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Neuroanatomia Curso PUCh
Neuroanatomia Curso PUCh
Introduccin
El sistema nervioso central (SNC) es uno de los sistemas ms complejos del cuerpo humano y
tiene importancia decisiva en el control de variadas funciones corporales. Sin embargo, es
frecuente encontrar un marcado desconocimiento del tema tanto en aspectos morfolgicos como
clnicos. Este captulo y los siguientes tienen por objeto definir los aspectos fundamentales de la
Neuroanatoma facilitando a la vez la enseanza de las diferentes estructuras con excelentes
ilustraciones y con un enfoque funcional y algunos aspectos clnicos.
Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axn y dendritas son
sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados hacia axones y dendritas debido a la
inexistencia de una maquinaria de sntesis adecuada en estos lugares. La funcin de transporte
de molculas desde el soma al axn y viceversa se denomina transporte axonal o flujo
axoplsmico. Este sistema tambin es muy eficiente en la comunicacin intercelular,
transmisin de seales y funciones trficas con neuronas o clulas efectoras.
El transporte en direccin a la terminal axonal se denomina antergrado y es mediado por
kinesina. El transporte en direccin al cuerpo celular se denomina retrgrado y es mediado por
dinena. Existen adems dos componentes activos respecto a la velocidad de transporte:
Sistema de transporte lento de tipo antergrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por da.
Este sistema transporta protenas y molculas para renovar el citosol o incrementarlo durante el
desarrollo o regeneracin.
Sistema de transporte rpido de tipo antergrado y retrgrado; alcanza velocidades entre 20 y
400 mm. por da. El sistema antergrado rpido transporta organelos membranosos,
componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesculas con pptidos precursores de
neurotransmisores o protenas. El sistema retrgrado rpido transporta residuos hacia los
lisosomas, factores de crecimiento y otras molculas.
Los microtbulos son los elementos motores que participan en el transporte rpido
(microtbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso.
El flujo axoplsmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones de la
clula nerviosa. 1) permite la sustitucin de protenas catabolizadas en el axn 2) transporta las
enzimas para la sntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita el
movimiento de los precursores de las molculas del citoesqueleto 4) permite la existencia de un
mecanismo de retroalimentacin desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar
los procesos de sntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismo
homeosttico que equilibra la cantidad de molculas que se mueven hacia el axn o desde el
axn 7) un punto dbil del sistema es que el transporte retrgrado permite el desplazamiento
hacia el soma de la toxina del ttanos o de virus neurotrpicos como el herpes simple, virus de la
rabia y poliomielitis 8) ltimamente los anatomistas usan el transporte retrgrado para
ubicar los cuerpos celulares: partculas de la enzima peroxidasa de rbano son captadas por las
terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reaccin
histoqumica para esta enzima. Las vas neuronales pueden determinarse mediante aminocidos
marcados radiactivamente que se muevan por transporte antergrado hacia la terminal axonal.
LA SINAPSIS
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre s y con las clulas efectoras. En esta
comunicacin estn implicados dos mecanismos: la conduccin del impulso nervioso y la
transmisin sinptica. Las sinapsis (del griego syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien
estructurado) son uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso de
seales desde una neurona a otra o desde una neurona a clulas efectoras. Lo esencial de una
sinapsis es que facilita la mezcla de seales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes que
interactan entre s y modulan cualquier relacin particular entre sensores y efectores. Son los
nicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra.
Segn su morfologa, las sinapsis se clasifican en: axodendrtica, axosomtica, axoaxnica,
dendrodendrtica, dendrosomtica y somatosomal. Las tres ltimas son exclusivas del SNC.
Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una clula receptora c)
entre una neurona y una clula muscular d) entre una neurona y una clula epitelial .
Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales:
1) Acoplamiento Electrotnico: Existe un acoplamiento inico entre las clulas. La base
anatmica es el conexn de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones son
estructuras anulares de disposicin hexagonal. Tienen forma cilndrica (7, 5 nm. de longitud) y
su pared est formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro de posicin
central (1,5 a 2 nm. de dimetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas se
enfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman un
canal hidroflico que conecta a las dos clulas adyacentes. A travs de ellos es posible el paso de
una serie de metabolitos o iones de tamao inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones de
hendidura est influida por el pH, la concentracin de calcio libre y el AMPc: a) ante una lesin
celular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide la
propagacin de la lesin a clulas vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. En
consecuencia, por el conexn es posible el flujo de corrientes catoelectrotnicas (positivas,
inhibitorias) y anoelectrotnicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma
bidireccional. El acoplamiento electrotnico es comn en clulas del SNC y astrocitos.
2) Sinapsis Elctrica: En este tipo de unin, existe una separacin de 20 a 30 nm. entre los
elementos pre y post sinpticos. La corriente inica pasa directamente y sin retardo a la neurona
adyacente. Se caracteriza por presentar rectificacin, es decir, la corriente pasa en un sentido
preferentemente. Las sinapsis elctricas son casi inexistentes en mamferos, pero se han descrito
algunas en los ncleos vestibulares del tronco enceflico, retina y corteza cerebral.
3) Sinapsis Qumica: En ellas, se libera uno o ms mensajeros qumicos (neurotransmisores)
desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura sinptica, y se unen a un receptor
especfico en la membrana postsinptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores que
pueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las uniones neuronales ms abundantes en el SNC
(se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales, es decir, las seales
qumicas slo van desde la membrana presinptica a la postsinptica.
Las membranas pre y postsinaptica se sitan paralelamente, generalmente con una convexidad
hacia la membrana presinptica. La hendidura sinptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un
material relativamente electrn-denso que participa en la cohesin de ambas membranas.
En el citoplasma del botn presinptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin embargo,
el componente ms caracterstico son las vesculas sinpticas en las cercanas de la membrana
presinptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma esfrica con un dimetro
entre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuntica de neurotransmisor. La cara
citoslica de la membrana presinptica contiene un material denso formado por unidades
cnicas con extensin hacia el citoplasma adyacente (espinas sinpticas) que se denomina zona
activa de la sinapsis o densidad presinptica. Suelen haber vesculas sinpticas asociadas a este
material, especialmente entre las espinas. En la cara citoslica de la membrana postsinptica
tambin se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidad
postsinptica), y en donde se anclan los receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonas
densas puede utilizarse para clasificar las sinapsis qumicas en: a) simtricas, con densidad
postsinptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas
postsinpticas inhibitorias b) asimtricas, en donde la densidad postsinptica es gruesa y la
hendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinpticas excitatorias.
En la membrana presinptica existe un conjunto de protenas transmembrana que conforman
canales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botn terminal produce una
depolarizacin de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio voltaje-
dependientes. La entrada de calcio causa la migracin y fusin de las vesculas sinpticas con la
membrana presinptica, liberndose el neurotransmisor a la hendidura sinptica. El transmisor
difunde rpidamente hasta alcanzar los receptores especficos en la membrana postsinptica, lo
cual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo inico resultante depolariza la
membrana postsinptica y se genera el impulso nervioso en esta neurona.
4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis qumicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, son
bidireccionales. Es posible el paso de seales excitatorias e inhibitorias. Se han localizado
sinapsis recprocas en el bulbo olfatorio.
5) Sinapsis Combinadas: La interaccin neuronal consta de una sinapsis qumica y un
acoplamiento electrotnico a la vez. La presencia de este ltimo tipo de sinapsis hace que la
interaccin sea bidireccional. A travs de ellas se transmiten seales excitatorias e inhibitorias.
6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis qumica y una sinapsis elctrica juntas.
Permite a la neurona tener una va de comunicacin rpida (sinapsis elctrica) y otra
relativamente lenta pero de accin prolongada en el tiempo (sinapsis qumica). Las seales son
unidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias.
7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis qumicas adyacentes entre tres o ms clulas. Esta
disposicin permite prolongar los efectos sobre la neurona postsinptica. Corresponde a un
sistema multiplicador de seales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisin de
seales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias.
8) Modulacin qumica de un Acoplamiento Electrotnico: En este caso, clulas acopladas son
moduladas por una sinapsis qumica sobre ellas. Existen diversos efectos segn el mensajero que
use la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a clulas de la retina, mientras
que el cido gamma-aminobutrico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismas
clulas. La transmisin de seales es unidireccional y puede ser excitatoria o inhibitoria.
9) Autapsis: Existe una sinapsis qumica de una clula consigo misma. Esto ha sido comprobado
en cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos das contacta sus
prolongaciones consigo misma. No se sabe si las seales son inhibitorias o excitatorias.
En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y el
punctum adherens (un tipo ms pequeo de zonula adherens). Se han observado, entre
dendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales y
astrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales.
Su funcin no es slo unir estructuras o clulas, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsis
y todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona
activa de una sinapsis qumica.
NEUROGLIA
Las clulas de sostn del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o clulas gliales Son 5 a
10 veces ms abundantes que las propias neuronas. Existen varios tipos de clulas gliales:
Astrocitos, Oligodendrocitos , Microglia , glias radiales, clulas satlites, clulas de Schwann y
clula del epndimo.
A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido nervioso, existe una
dependencia funcional muy importante entre neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias
cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el
sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una importante funcin trfica y
metablica activa, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales.
Cada neurona presenta un canon de recubrimiento glial complementario a sus interacciones con
otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De
este modo, las clulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural.
Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales (gliomas).
Astrocitos: Son las neuroglias ms grandes, su forma es estrellada, y existen dos tipos
especializados: Astrocitos tipo I y tipo II. Se caracterizan por tener en su pericarion gran
cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de protena cida fibrilar glial (PAFG)
de 51 Kda. El uso de anticuerpos anti-PAFG permiten teir especficamente a los astrocitos en
cortes histolgicos.
Los Astrocitos tipo I se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma
estrellada, citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas
que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguneos en forma de pedicelos. De esta
manera, los astrocitos tipo I participan en la regulacin de las uniones estrechas de las clulas
endoteliales de los capilares y vnulas que conforman la barrera hematoenceflica. Los
astrocitos ms superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la
piamadre enceflica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.
Los Astrocitos tipo II emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los
nodos de Ranvier de axones mielnicos, y suelen encapsular las sinapsis qumicas. Por tal
conformacin, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura
sinptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.
Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrera
hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del
lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. Parecen
influir en la generacin de uniones estrechas entre las clulas endoteliales. 2) Eliminan el K+,
glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno y su
funcin es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar molculas energticas;
realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan los
neurotransmisores dentro de las hendiduras sinpticas y eliminan su exceso.
Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeo y el citoplasma es muy denso (son una de las
clulas ms electrn-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de
Golgi, mitocondrias y microtbulos. El ncleo es esfrico y contiene gran cantidad de
heterocromatina, pero es ms pequeo que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de
prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. En cultivos de oligodendrocitos se han
observado pulsaciones rtmicas superficiales de funcin desconocida.
Los oligodendrocitos interfasciculares son las clulas responsables de la produccin y
mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones
de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla
alrededor de un axn originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un
oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de
las clulas de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina est interrumpida por los
nodos de Ranvier. No es conocido el proceso por el cual la membrana plasmtica de los
oligodendrocitos se enrolla concntricamente alrededor de los axones. A diferencia de como
ocurre en la clula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de
cada axn que mieliniza; lo ms probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los
axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusin: 1) la mielina del SNC es
producto del movimiento centrpeto de las prolongaciones oligodendrticas entre el axoplasma y
la cara interna de la mielina en formacin. 2) la mielina del SNP es producto del movimiento
centrfugo de la clula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en
formacin.
El oligodendrocito no tiene lmina basal, por tanto, la unin de las vainas de mielina de dos
axones adyacentes origina una lnea intraperidica comn para ambos. Los nodos de Ranvier
son ms extensos que en el SNP, por lo tanto, es mayor el axoplasma expuesto.
Los oligodendrocitos satlites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los
somas, sin saber el tipo de unin ni la finalidad de ella.
Microglia: Estn dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeas cantidades en condiciones
normales. Son clulas pequeas y an ms oscuras que los oligodendrocitos; su ncleo es denso,
escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeas espinas. En las
zonas de lesin, las microglias se dividen, aumentan de tamao y adquieren facultades
fagocitarias: su funcin es eliminar las clulas daadas y la mielina alterada. Se consideran parte
del sistema fagoctico mononuclear.
Glas radiales. Estas son clulas gliales que existen durante el desarrollo, ellas guan la
migracin de las neuronas que se generan en la matriz del telencfalo para luego migrar a la
corteza cerebral.
Las clulas satlite son clulas cuboideas que rodean los cuerpos celulares de las neuronas de
los ganglios posteriores de la mdula espinal. En los ganglios paravertebrales y perifricos, las
prolongaciones neuronales deben atravesar el entramado de clulas satlite para establecer
sinapsis. Su funcin es formar y mantener un ambiente fsico-qumico controlado y apropiado
(aislamiento elctrico, correcto intercambio de metabolitos e iones) para las neuronas de los
ganglios espinales y perifricos. Su origen comn con las clulas de Schwann (crestas neurales)
y sus funciones parecidas las hacen ser semejantes.
El epndimo es una capa de clulas cuboideas o cilndricas que reviste los ventrculos cerebrales
y el canal central de la mdula espinal. Sus caractersticas morfolgicas y funcionales se
relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial del cual se origina es ciliada en
algunas regiones, y el epndimo maduro tambin lo es. Su citoplasma presenta gran cantidad de
mitocondrias en la zona apical y gruesos filamentos intermedios. Algunas clulas ependimarias
presentan largas prolongaciones en su base, las cuales alcanzan la superficie cerebral en la etapa
embrionaria, reducindose luego en la adultez. Estas prolongaciones forman la membrana
limitante interna en la superficie ventricular, y la membrana limitante externa bajo la piamadre.
En distintas localizaciones del encfalo, las clulas ependimarias se modifican para formar el
epitelio secretor de los plexos corodeos. Los tanicitos son clulas ependimarias modificadas
que envan prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguneos del hipotlamo;
se ha sugerido que los tanicitos transportan LCR a estas neuronas.
Introduccin
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicacin de los
neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la
regin ventral y dorsal: 1)Las placas basales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las
motoneuronas que posteriormente constituirn las astas anteriores de la mdula espinal. 2)Las
placas alares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn
en las astas posteriores de la mdula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el
tabique medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio
anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la
mdula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las
regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del
piso) en la lnea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras
nerviosas que cruzan la mdula espinal de un lado al otro.
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de
la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el asta lateral o intermedia, que contiene
neuronas del Sistema nervioso autnomo.
Encfalo
Las estructuras enceflicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos bsicos: (a)
proliferacin neuronal (b) migracin (c) perodo de organizacin, el cual se establece la
diferenciacin celular. Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez una vez establecido el
patrn de funcionamiento de las diferentes regiones enceflicas, y (d) mielinizacin.
Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del
tubo neural craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres
vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se origina el encfalo: Prosencfalo
(cerebro anterior), Mesencfalo (cerebro medio) y Rombencfalo (cerebro posterior).
Simultneamente se estn formando dos plegamientos: el pliegue cervical, en la unin del
rombencfalo y mdula espinal y el pliegue ceflico en el mesencfalo. El mesencfalo dista del
rombencfalo por un surco: el istmo del rombencfalo .
Durante la quinta semana el prosencfalo y rombencfalo se dividen en dos vesculas
secundarias: El prosencfalo origina (1) el Telencfalo (cerebro terminal) que consta de una
parte media y dos evaginaciones laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencfalo,
que presenta la evaginacin de las vesculas pticas. El rombencfalo formar finalmente (1) el
Metencfalo, que constituir la protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencfalo, el futuro bulbo
raqudeo. El lmite metencfalo-mielencfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este
pliegue se origina debido al crecimiento desigual del rombencfalo dando lugar a un
adelgazamiento de su techo.
Al principio, el encfalo tiene su estructura bsica muy similar a la mdula espinal, sin
embargo, debido a la aparicin de los pliegues y surcos enceflicos se producen variaciones
considerables en la disposicin de los diferentes elementos. En general, las placas alares y
basales del rombencfalo y mesencfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el
prosencfalo las placas alares estn acentuadas y las basales en plena regresin.
ROMBENCEFALO
MIELENCEFALO
Es la vescula enceflica ms caudal y se diferencia en el bulbo raqudeo (mdula oblonga). Sus
paredes laterales sufren cierta eversin tal como se abren las conchas de una almeja, sin
embargo, su estructura general es bastante parecida a la mdula espinal. Los neuroblastos de las
placas alares migran a la capa marginal en direccin ventrolateral para formar los ncleos
olivares.
Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro
precentral) forman las denominadas pirmides. El pliegue protuberancial hace que las paredes
bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace
considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo (futuro IV ventrculo) toma
forma romboide y los ncleos motores pasan a ubicarse medialmente a los ncleos sensitivos.
Las placas alares y basales estn bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de
ncleos motores: (1) Eferente somtico o medial (2) Eferente visceral especial o intermedio (3)
Eferente visceral general o lateral. Estos tres grupos originan los ncleos motores de los nervios
craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrculo medial al surco
limitante. La placa alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferente somtico o lateral
(2) Aferente visceral especial o intermedio (3) Aferente visceral general o medial. Estos grupos
neuronales forman los ncleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los
ncleos gracilis y cuneatus.
METENCEFALO
Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencfalo. La
porcin metenceflica ventral ms una contribucin celular de la regin alar del mielencfalo
originan el Puente (protuberancia), mientras la regin posterior conforma el cerebelo. El puente
forma una importante va nerviosa entre la mdula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas.
Por otra parte, el cerebelo es un centro de coordinacin de postura y movimientos. La cavidad
del metencfalo forma la parte superior del futuro IV ventrculo.
La formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes
laterales del puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo.
Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de ncleos motores: (1)
Eferente somtico medial (2) Eferente visceral especial (3) Eferente visceral general. Ellos
originan los ncleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se
expande y sirve de puente a fibras que conectan la mdula espinal con las cortezas cerebral y
cerebelosas; esto explica el nombre de "puente".
Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferente somtico lateral (2) Aferente
visceral general. Ellos constituyen el ncleo sensitivo principal del n.trigmino, el ncleo
espinal del V par y los ncleos vestibulares del VIII par. Los ncleos pontinos se originan en las
placas alares del metencfalo.
Cerebelo: Cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar los
labios rmbicos. Estos labios aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del
techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media. En la zona inferior del metencfalo estn
muy separados. La compresin cefalocaudal de los labios producto de la exageracin del pliegue
protuberancial forma la placa cerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raqudeo. En el
embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).
Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero
luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa
granulosa externa que consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa
granulosa externa ya ha producido clulas granulosas, clulas en cesto y clulas estrelladas que
contactan con clulas de Purkinje an indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus
dimensiones definitivas despus del nacimiento. Los ncleos dentados y dentados accesorios
(emboliforme, globoso y fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones
que salen de estos ncleos cruzan el mesencfalo para llegar al prosencfalo y constituyen el
pednculo cerebeloso superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y
pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formacin del
pednculo cerebeloso medio. Axones sensitivos provenientes de la mdula espinal, ncleos
olivares y vestibulares forman el pednculo cerebeloso inferior.
MESENCEFALO
El mesencfalo constituye la vescula enceflica inmediatamente ceflica al rombencfalo que
sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la vescula
mesenceflica se reduce considerablemente para formar un conducto que unir los futuros III y
IV ventrculos: el acueducto cerebral (de Silvio).
A cada lado, las placas basales y alares estn separadas por el surco limitante. Cada placa
basal tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferente somtico o medial: origina los nervios
craneales III y IV (2) Eferente visceral general: forma el ncleo de Edinger-Westphal. La capa
marginal de las placas basales se expande y origina el pie de los pednculos cerebrales por
donde descienden fibras desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y
mdula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y
del techo forman el tectum. Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del
tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco
transverso: los colculos superiores (anteriores) y los colculos inferiores (posteriores). Estos
ltimos son centros de relevo para reflejos auditivos, mientras que los colculos anteriores
forman centros de correlacin y de reflejos para estmulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo cerebral forma la sustancia negra
(locus niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de clulas de las placas
basales o de clulas de las placas alares que migran ventralmente.
PROSENCEFALO
Antes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertculos laterales a cada lado del
diencfalo: las vesculas pticas (primordios de la retina y nervios pticos). Posteriormente,
aparecen las vesculas telenceflicas que formarn los hemisferios cerebrales y sus cavidades:
los ventrculos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes
laterales son gruesas como en la mdula espinal.
DIENCEFALO
Se desarrolla a partir de la porcin media del prosencfalo y consta de placas del techo y alares
pero carece de placas basales y del piso. El mesnquima vascularizado de los ependimocitos de
la placa del techo origina el plexo coroideo del tercer ventrculo. La porcin caudal de la placa
del techo forma un divertculo ubicado anteriormente al mesencfalo que hacia la sptima
semana ya forma un rgano macizo con forma de cono: el cuerpo pineal (epfisis). El calcio
acumulado en la epfisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en
imagenologa. Tiene importantes funciones sexuales (secrecin de melatonina que estimula la
secrecin de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y
endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.
En las paredes laterales del Tercer ventrculo (placas alares del diencfalo) aparecen tres
prominencias que posteriormente formarn el hipotlamo tlamo y epitlamo. El surco
hipotalmico divide las placas alares en una porcin ventral (hipotlamo) y una dorsal (tlamo).
Este surco no es la continuacin del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide
porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferacin ocurrida en el tlamo hace que ste protruya hacia el III
ventrculo de modo que las regiones talmicas derecha e izquierda se fusionan en la lnea media
formando la adhesin intertalmica (presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotlamo
(porcin inferior de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen
centros reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones,
hambre, saciedad, sueo, etc.). Uno de estos ncleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la
superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo.
Desarrollo de la Hipfisis (glndula pituitaria): La hipfisis se origina totalmente del
ectodermo (cuarta semana). Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginacin
dienceflica hacia caudal (Infundbulo). (2) Una evaginacin ectodrmica del estomodeo
(cavidad bucal primitiva) anterior a la membrana bucofarngea (Bolsa de Rathke). Este doble
origen explica la diferencia de tejidos hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke
crece dorsalmente hacia el infundbulo. Al final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad
bucal y se contacta ntimamente con el infundbulo. Posteriormente, la multiplicacin de las
clulas de la pared anterior de la bolsa de Rathke originan el lbulo anterior de la hipfisis
(Adenohipfisis). La adenohipfisis consta de tres partes: (1) Una prolongacin de este lbulo
que crece rodeando el tallo del infundbulo: la pars tuberalis. 2) la pars distalis que constituye
el lbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior de la bolsa de Rathke no prolifera y
forma la pars intermedia, de poca importancia en el humano.
La evaginacin dienceflica origina la eminencia media, el tallo infundibular y la pars
nerviosa que en conjunto se les denomina Neurohipfisis (lbulo posterior). El extremo distal
del neuroepitelio del infundbulo experimenta una proliferacin que origina los pituicitos, las
clulas de sostn de la neurohipfisis.
La proliferacin de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una
pequea hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla).
TELENCEFALO
Es la vescula enceflica ms rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales (hemisferios
cerebrales) y una porcin media (lmina terminal). Sus cavidades (ventrculos laterales)
comunican con el III ventrculo a travs de los agujeros interventriculares.
Los Hemisferios Cerebrales: Entre la 5 y12 semana, las evaginaciones bilaterales de la pared
lateral del telencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los
lbulos frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales; finalmente, la
expansin posteroinferior forma los lbulos temporales y occipitales. El proceso contina con
un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales.
El mesnquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falx
cerebri). La pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo dienceflico, es delgada y
slo consta de una capa de clulas ependimarias cubierta de mesnquima vascularizado: el plexo
coroideo del tercer ventrculo.
Durante la 6 semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale
hacia el ventrculo lateral dando origen al Cuerpo estriado. Esta regin de la pared hemisfrica
se expande en direccin posterior y se divide en 2 partes: (1) ncleo caudado,
dorsomedialmente (2) ncleo lenticular, ventrolateralmente. La fusin de la pared medial del
hemisferio y la pared lateral del diencfalo permite el contacto entre el ncleo caudado y tlamo.
Tractos ascendentes y descendentes de la corteza cerebral pasan entre tlamo y ncleo caudado
medialmente y ncleo lentiforme lateralmente formando la cpsula interna. La pared del
prosencfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrculo lateral:
el hipocampo.
La zona suprayacente al ncleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los
lbulos temporal y occipital (lbulo de la nsula). Al final de la vida fetal, la superficie
hemisfrica crece tan rpido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y
cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, por
ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del crneo
La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres
regiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, la
arquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de
los hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, ms
una que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zona
intermedia (regin subependimaria) hacia la zona marginal originarn la corteza cerebral. De
esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas
quedan ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en
el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en
neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicndose entre la piamadre y la
capa anteriormente formada. En conclusin, los primeros neuroblastos formados quedan en la
porcin profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas
superficiales de la corteza. La diferenciacin neuronal en las diferentes capas da un aspecto
estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composicin celular especfica. Por
ejemplo, las clulas piramidales abundan en la corteza motora y las clulas granulosas se
encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas.
Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la lnea media a
diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lmina
terminal (extremo ceflico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencfalo
hasta el quiasma ptico.
La estructura comisural ms importante que abarca gran parte de las fibras del sistema
comisural de la corteza cerebral es el cuerpo calloso. Se desarrolla durante la 10 semana como
un pequeo fascculo en la lmina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos
hemisferios. La expansin del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego
posteriormente rebosando la lmina terminal y formando un arco sobre el techo dienceflico.
Todo este proceso induce un estiramiento de la lmina terminal entre el
cuerpo calloso y el frnix que origina el septum pellucidum.
La comisura anterior constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza
temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lmina terminal. El
frnix nace en el hipocampo, converge en la lmina terminal y prosigue hacia posterior hasta
llegar a los cuerpos mamilares y al hipotlamo. La comisura posterior, la comisura habenular
y el quiasma ptico tambin son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado
opuesto del cerebro.
Proceso de Mielinizacin: Comienza durante el periodo fetal tardo y generalmente contina
durante los dos primeros aos de vida postparto. La mielinizacin de nervios perifricos la
realizan las clulas de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones
formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4 mes,
muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depsito de mielina que se forma por
el repetido enrollamiento de la membrana de la clula de Schwann alrededor del axn.
La mielinizacin de las fibras de la mdula espinal comienza en el cuarto mes de vida
prenatal desde la regin cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde
centros cerebrales superiores hacia la mdula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida
postnatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la mdula espinal tiene su origen
en las clulas de oligodendroglia. Las fibras de las races posteriores se mielinizan despus que
lo hacen las races anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el
proceso de mielinizacin en primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las
fibras del cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encfalo desde la mdula espinal
son las segundas en mielinizarse. La mielinizacin del encfalo es tan lenta que al nacimiento
slo una pequea porcin ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad
motora del recin nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayora reflejos. En el
perodo postnatal, la mielinizacin se vuelve sistemtica y se realiza en diferentes regiones en
tiempos especficos. Por ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en
la sexta semana de vida postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras
enceflicas no se mielinizan sino hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso
se mielinizan al adquirir su capacidad funcional.
Articulaciones fibrocartilaginosas.
Los discos intervertebrales son estructuras fibrocartilaginosas muy fuertes que conforman
elementos de fijacin y amortiguacin entre las vrtebras, desde C2 a S1. Cada disco consta de
dos partes esenciales: (1) El anillo fibroso, formado por capas concntricas externas de tejido
fibroso (Fig.4). Las fibras fibrocartilaginosas corren oblicuamente para insertarse en el borde de
la superficie articular de cuerpos vertebrales adyacentes (2) el ncleo pulposo en la porcin
central, una estructura, gelatinosa, de un alto contenido acuoso y altamente elstica. Acta como
un amortiguador. Un trauma o enfermedad pueden romper el anillo fibroso con el consecuente
prolapso del ncleo pulposo. Esta estructura puede comprimir estructuras vasculares y nerviosas
importantes (hernia del ncleo pulposo). El ncleo pulposo es avascular; recibe los nutrientes
por difusin desde los vasos sanguneos presentes en el anillo fibroso y en la superficie de los
cuerpos vertebrales. La inervacin de los discos es escasa.
Los discos intervertebrales conforman el 25% de la longitud de la columna vertebral: son
delgados en la regin torcica y gruesos en la regin lumbar. La curvatura lumbar se debe
principalmente a la forma de cua de los discos intervertebrales de esta regin.
La conformacin del ncleo pulposo vara con los aos: (1) disminuye su contenido de agua (2)
la matriz mucoide es gradualmente sustituida por tejido fibrocartilaginoso, llegando a ser similar
al anillo fibroso. Como consecuencia de estas modificaciones, cada disco disminuye su grosor y
puede haber una disminucin de 1 a 3 cm. en la longitud total de la columna vertebral.
Crneo
El crneo es la estructura sea ms compleja del esqueleto, envuelve estructuras delicadas del
Sistema Nervioso tales como el cerebro, cerebelo, tronco enceflico y los rganos de los
sentidos especiales (visin, audicin, olfato y gusto); adems, contiene los orificios de entrada
de los aparatos respiratorio y digestivo.
En el crneo en posicin anatmica, el borde inferior de la rbita y el borde superior del orificio
auditivo externo se encuentran en un mismo plano (plano metaorbitario o de Frankfurt). La
porcin superior del crneo con forma de caja se denomina bveda del crneo; el resto del
crneo (maxilar superior, rbitas, cavidades nasales) forma el esqueleto de la cara. La porcin
superior de la bveda craneal se denomina calota craneal. La cara inferior del crneo se llama
base del crneo.
El crneo suele ser ms delgado en nios y mujeres que en ancianos y hombres. Existe un mayor
grado de adelgazamiento en regiones protegidas por musculatura. Gran parte de los huesos de la
bveda craneal estn compuestos huesos planos que tienen una tabla interna y otra externa,
separadas por el diploe. Este ltimo es hueso esponjoso que se caracteriza por contener mdula
sea y poseer los conductos diploicos que contienen las venas diploicas.
Cara anterior del crneo . La cara anterior o facial del crneo comprende la porcin anterior de
la bveda craneal en el plano superior y el esqueleto de la cara en el plano inferior. Se divide en
cinco regiones: frontal, orbitaria, maxilar, nasal y mandibular. Destacan: (1) la frente formada
por el hueso frontal (2) las rbitas (3) las prominencias de las mejillas formadas por los huesos
cigomticos (4) las aperturas nasales anteriores (aperturas piriformes) que se abren a las
cavidades nasales (5) los maxilares superiores (6) la mandbula (maxilar inferior).
Cara posterior del crneo
Esta cara tiene contorno redondo u ovalado y est formada por los dos huesos parietales y el
hueso occipital. Lateralmente se conecta con la porcin mastoidea de los huesos temporales.
Destaca el polo posterior u occipucio, tambin llamado rea occipital. La protuberancia
occipital externa es una proyeccin mediana que se puede palpar en el extremo superior del
surco medio de la cara posterior del cuello. Desde esta protuberancia hasta los procesos
mastoides de los huesos temporales se extienden las lneas nucales superiores, las cuales son el
lmite superior de la cara posterior del cuello. En la cara posterior del crneo tambin se
observan las suturas lambdoideas y la porcin posterior de la sutura sagital; el punto de
conjuncin de ambas se denomina lambda y se utiliza para medir el crneo. Tambin destaca en
esta cara craneal el borde posterior de la rama mandbular.
Cara superior del crneo
Esta cara se ensancha posteriormente a travs de las eminencias parietales. El lmite anterior
est dado por los arcos superciliares del hueso frontal. En el plano lateral se encuentran los arcos
cigomticos. Estos cuatro huesos se contactan mediante suturas de conexin: ambos parietales
se unen por la sutura sagital; el hueso frontal se conecta con el parietal por la sutura coronal;
ambos parietales se unen al occipital por la sutura lambdoidea. La interseccin entre las suturas
sagital y coronal se denomina bregma y se utiliza como referencia para medir el crneo.
La porcin ms superior del crneo o vrtice est cercano al centro de la sutura sagital. A cada
lado de la sutura sagital hay orificios parietales que permite el paso a venas emisarias que
comunican el seno sagital superior con las venas del diploe y del cuero cabelludo.
Cara interna de la base del crneo . Cuando se retira la bveda del crneo y se observa la cara
interna de la base del crneo se ve que de delante a atrs tenemos los huesos: frontal, etmoides,
esfenoides temporal y occipital. Para su estudio la base del craneo se divide en tres fosas
denominadas anterior , media y posterior.
La fosa anterior alberga la cara orbitaria del lbulo frontal del cerebro. Est formada por parte
de los huesos frontal, etmoides y ala menor del esfenoides. En la linea media la apfisis crista
galli del etmoides sirve de zona de insercin del extremo anterior de la hoz del cerebro. A
ambos lados de la crista galli se observa una zona acanalada formada por la lmina cribosa del
etmoides cuyos mltiples orificios son atravesados por los filetes olfatorios que transcurren
desde la mucosa nasal hasta el bulbo olfatorio. En el lmite posterior de sta fosa se encuentra
el ala menor del esfenoides que la separa de la fosa media.
La fosa craneana media alberga el lbulo temporal del cerebro. En la linea media encontramos el
cuerpo del esfenoides que tiene la fosa pituitaria o silla turca en la cual se aloja la glndula
hipfisis o pituitaria. Inmediatamente lateral se encuentra el seno cavernoso, ms lateralmente
encontramos las alas mayores del esfenoides, la porcin escamosa y petrosa del hueso tempotal.
Los siguiente son los principales puntos de reparo oseo en relacin al sistema nervioso: (Fig.7)
Fisura orbital superior, por ella transcurren los nervios culomotor, troclear, abducente,
oftlmico del trigmino, vena oftlmica .
Foramen redondo, para el nervio maxilar del trigmino
Foramen oval, para el nervio mandibular del trigmino, arteria meningea accesoria, nervio
petroso menor.
Foramen espinoso, para la arteria meningea media ,y rama menngea del nervio
mandibular.
Foramen lacerum sellado por cartlago, inmediatamente superior a el est el canal carotdeo
para la cartida interna y el plexo simptico pericarotdeo
La fosa craneana postrior es la ms profunda, alberga al cerebelo, la protuberancia y el bulbo
raqudeo. Est limitada anteriormente por el dorsum sellae del esfenoides y lmina basilar del
occipital. Lateralmente el borde superior del peasco del temporal es el lmite entre la fosa
posterior y la fosa media. Gran parte de la fosa posterior est formada por el hueso occipital. Los
principales detalles anatmicos de esta fosa son los siguientes:
Meato auditivo interno, para los nervios facial, vestbulo-coclear y arteria laberntica.
Formen yugular, para los nervios glosogaringeo, vago, accesorio, arteria meningea posterior,
seno sigmodeo, seno petroso inferior, vena yugular interna.
Canal hipogloso, para el nervio hipogloso.
Formen magnum, para el bulbo raqudeo, meninges, arteria vertebral y races espinales del
accesorio.
Cara inferior de la base del crneo
La cara exocraneana de la base del crneo puede dividirse en tres zonas, una anterior,una media
y una posterior. La zona anterior est formada por el paladar duro y arco alveolar del maxilar
superior . La zona media se extiende desde las coanas o apertura posterior d las fosas nasales
hasta el borde anterior del agujero magno. La zona posterior se extiende desde el agujero magno
hasta la linea nucal superior.
Los principales detalles anatmicos de la cara inferior de la base del crneo son:
Fosa y canal incisivo, para ramas del nervio nasopalatino y de la arteria esfenopalatina.
Formen y canal palatino mayor, para los nervios y arteria palatina mayor.
Formen palatino menor, para los vasos y nervios del mismo nombre.
Los formenes lacerum, oval, espinoso, canal carotdeo, formen yugular, canal hipogloso y
agujero magno que tambin se ven en sta cara contienen los mismos elementos mencionados
un poco mas arriba.
Formen estilomastodeo, para el nervio facial, y la rama estilomastodea de la arteria auricular
posterior.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de
Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Corteza cerebral
La corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya
manifestacin externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existen
intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, y
almacenar, la informacin que a ella llega. Toda esta informacin nos permite tener la
percepcin de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde se
realizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 %
del peso total del encfalo.
La corteza cerebral se clasifica en tres tipos estructuralmente diferentes. Por un lado est la
denominada arquicorteza, que se considera filogenticamente muy antigua y que en el hombre
est representada por el hipocampo y giro dentado. Esta corteza tiene tres capas que son: 1)
capa molecular, 2) la capa piramidal y 3) la capa polimorfa.
Otro tipo de corteza es la paleocorteza que tiene cuatro capas y que en el hombre est
representada por el subiculum rea vecina a la circunvolucin parahipocampal,, el uncus y
sustancia perforada anterior. Por ltimo est la neocorteza que ocupa la mayora de la superficie
que se observa en el cerebro. El grosor de esta neocorteza vara entre 4 mm en la circunvolucin
precentral a alrededor de 1,5 mm en el rea 17 ( profundidad de la cisura calcarina).
Siguiendo criterios de citoarquitectura la corteza cerebral ha sido dividida en variadas regiones.
La divisin en 47 reas, propuesta por Brodmann es la ms difundida y utilizada y es la que
mencionamos en el presente captulo.
Organizacin horizontal.
La neocorteza est constituida por seis lminas o capas horizontales, numeradas desde la
superficie hacia la profundidad. Ellas son:
1) Capa molecular o plexiforme. Esta capa es la ms superficial, contiene principalmente fibras
nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los
axones de las neuronas piramidales invertidas, tambin llegan aqu algunos axones provenientes
del tlamo y de fibras comisurales. Se pueden encontrar unas pocas neuronas horizontales de
Cajal.
2) Capa granular externa, constituida por una gran cantidad de neuronas estrelladas o granulares
y pequeas neuronas piramidales. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular
mientras que sus axones se dirigen a las capas ms profundas y algunos pasan a la sustancia
blanca.
3) Capa piramidal externa, formada por neuronas piramidales de tamao mediano y grande. Las
dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular mientras que sus axones se dirigen a
las capas ms profundas proyectndose luego hacia otras reas corticales, especialmente del
hemisferio del lado opuesto.
4) Capa granular interna formada por neuronas estrelladas distribuidas en forma muy compacta.
En esta capa existe tambin una concentracin de fibras horizontales conocidas como banda
externa de Baillarger.
5) Capa piramidal interna formada por grandes neuronas piramidales algunas neuronas
estrelladas y pirmides invertidas o neuronas de Martinotti . Aqu tambin existe una banda de
fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria existen
neuronas piramidales gigantes que reciben el nombre de neuronas de Betz. Estas dan origen
aproximadamente al 3% del haz corticoespinal.
6) Capa multiforme formada por neuronas de variadas formas. Entre ellas estn las neuronas
fusiformes, piramidales modificadas, neuronas de Martinotti.
En general se puede decir que las capas 1, 2 y 3 funcionan fundamentalmente como asociacin
intracortical , mientras que la capa 4 recibe la mayora de las proyecciones especficas del
tlamo. Las capas 5 y 6 son fundamentalmente las capas eferentes de la corteza. De ellas se
originan las proyecciones hacia : a) otras reas corticales del mismo hemisferio, b) otras reas
corticales del hemisferio del lado opuesto, y c) ncleos subcorticales .
Fibras de asociacin
Las fibras de asociacin corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras reas
corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan
circunvoluciones vecinas, o reas adyacentes de la misma circunvolucin. Estas fibras cortas de
asociacin pueden proyectarse sin salir de la corteza ( son intracorticales), otras de hecho salen a
la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen tambin largos
fascculos de asociacin para conectar reas mas lejanas. Entre stos estan los conocidos
fascculos : longitudinal superior, , arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior ,
uncinado, occipital vertical.
Existe otro grupo de fibras de asociacin que conectan ambos hemisferios recprocamente. Estas
son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el frnix, y
la comisura blanca anterior.
Fibras de proyeccin
Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a
estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan
en la corteza cerebral.
Las fibras de proyeccin corticofugas se dirigen al tlamo, cuerpo estriado, hipotlamo,
sustancia negra, ncleo rojo, formacin reticular, colculos, ncleos motores del tronco
enceflico y mdula espinal. Estas fibras de proyeccin transcurren por la cpsula interna, la
cpsula externa y los pednculos cerebrales.
Cpsula interna
Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyeccin.
Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que
se distinguen en ella, estas son el brazo anterior, la rodilla y el brazo posterior de la cpsula
interna.
El brazo anterior contiene las fibras del lbulo frontal hacia : a) tlamo (ncleo dorso-mediano)
y viceversa, b) desde corteza cingulada a ncleo anterior del tlamo y viceversa, c) ncleos
pontinos, d) hipotlamo, e) cuerpo estriado (cabeza n. caudado).
La rodilla de la cpsula interna contiene las fibras: a) crtico-nucleares, b ) algunas fibras
crtico-reticulares y c) fibras tlamo-corticales hacia corteza motora y premotora.
El brazo posterior de la cpsula interna contiene: a) via crtico espinal, ordenada
somatotpicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media
y miembro inferior representado en la zona posterior), b) va crtico rubral, c) la radiacin
talmica superior (hacia la corteza parietal ), d) radiacin talmica posterior que compromete al
ncleo pulvinar. Por ltimo las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cpsula
interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente.
Areas motoras.
La corteza motora primaria se localiza en la circunvolucin precentral. La estimulacin elctrica
directa de ella produce movimientos de los msculos esquelticos. Este procedimiento ha
permitido saber que existe una representacin de los msculos del cuerpo humano en la
circunvolucin precentral somatotpicamente organizada. En sta, la cabeza est representada
en la zona inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por ltimo el miembro inferior
en el lobulillo paracentral. El rea de corteza dedicada a cada regin mencionada es proporcional
a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesin de
la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral , flacidez, reflejos tendinosos
exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciacin
del movimiento voluntario, siendo muy destacada la accin y control que ejerce sobre los
msculos distales de las extremidades contralaterales. Simultneamente la corteza motora
suplementaria tiene una importante funcin en la programacin de patrones de secuencias de
movimientos que comprometen a todo el organismo.
La corteza prefrontal o del polo frontal( 9, 10, 11 y 12) esta muy desarrollada en el hombre. Esta
corteza tiene extensas conexiones recprocas con el ncleo dorsomediano del tlamo y con otras
reas corticales del sistema lmbico e hipotlamo. La lesin bilateral de esta corteza produce
cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos
creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se
transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practic la
lobotoma ( desconexin bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que
pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por lo tanto
la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca
importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se
pierden.
Dominancia cerebral.
El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin
embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relacin a determinadas destrezas es
predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje
hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad
de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realizadas por el
hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto
su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la
produccin de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que nmero
de axones del haz crtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que
explicara la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el
rea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es ms grande en el lado izquierdo que en el
derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relacin al lenguaje) tienen
capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el
otro. Esto explicara porque un nio de 5 aos con una lesin del hemisferio dominante puede
aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es
posible si la lesin ocurre en un adulto.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Diencfalo
El diencfalo es la regin anatmica del cerebro que se encuentra entre el tronco
enceflico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujero
interventricular y la comisura blanca posterior hacia atrs. Est limitado
lateralmente por la cpsula interna. En la linea media se encuentra el III ventrculo
el cual lo separa en dos regiones smtricas.
El diencfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes:
1.- El tlamo
2.- El hipotlamo
3.- El subtlamo
4.- El epitlamo
El tlamo y sus conexiones
Es la regin ms grande del diencfalo, comprende una zona ovoide de sustancia
gris ubicada a ambos lados del tercer ventrculo del cual forma las paredes
laterales en la regin mas dorsal y posterior. El extremo anterior del tlamo forma
parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el
pulvinar. En el interior del tlamo se encuentra la lmina medular interna, en
forma de Y quien separa las tres regiones que se describen del tlamo con sus
respectivos nucleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral.
Ncleos del tlamo
La zona anterior del tlamo contiene el ncleo anterior el cual forma parte del
sistema lmbico. Este participa en el procesamiento de las emociones y en
mecanismos de memoria reciente. El ncleo anterior recibe aferencias del
hipotlamo a travs del tracto mamilotalmico y a su vez proyecta sus eferencias
a la corteza cingulada.
La zona medial del tlamo tiene el ncleo dorsomediano. Este ncleo tiene
amplias conecciones con la corteza prefrontal e hipotlamo. Este ncleo participa
en la integracin de aferencias viscerales, olfativas, somticas as como en
mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas.
La zona lateral del tlamo es la mas extensa. En ella se describen dos bandas
nucleares, una banda dorsal y una banda ventral. En la banda dorsal se describen
los ncleos lateral dorsal, lateral posterior y el pulvinar, mientras que en la banda
ventral se describen los ncleos ventral anterior, ventral lateral, ventral postero-
lateral y ventral postero-medial. Otros ncleos talmicos descritos son: los nucleos
geniculados laterales, los ncleos geniculados mediales, los ncleos reticulares, los
ncleos intralaminares y los ncleos de la linea media.
Los ncleos ventral anterior y ventral lateral juegan un rol importante en el
procesamiento de la informacin motora, dado que reciben aferencias del cuerpo
estriado (VA) y del cerebelo (VL) y proyectan respectivamente a la corteza
premotora y a la corteza motora primaria.
Los ncleos ventral posterolateral y ventral posteromedial participan en el
procesamiento de la informacin exteroceptiva y propioceptiva proveniente del
territorio medular (lemnisco medial y haces espinotalmicos) y del territorio
ceflico (lemnisco trigeminal). Esta informacin es enviada luego a la
circunvolucin postcentral o rea somatosensorial primaria.
Si se utiliza criteros funcionales los ncleos talmicos se pueden clasificar en: a)
ncleos especficos, b) ncleos de asociacin y c) ncleos inespecficos.
En los ncleos especficos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias
sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos tanto para procesar
informacin sensitiva como motora que luego se proyecta a la corteza cerebral.
Entre estos estan los ncleos geniculados laterales, geniculados mediales, ventrales
postero laterales , ventrales posteromediales, ventral anterior, ventral lateral, y
ncleo anterior del tlamo.
Los ncleos de asociacin tienen conexiones recprocas con areas de asociacin
cortical. Ellos son el pulvinar, el ncleo lateral posterior y lateral dorsal y el
ncleo dorsomediano.
Los ncleos inespecficos son aquellos que establecen amplias conexiones con
otros ncleos del tlamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: los
ncleos intralaminares los ncleos reticulares y los ncleos de la lnea media del
tlamo.
Ncleo caudado
Este es un ncleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrculo lateral. Se describen en
l una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la regin mas voluminosa se ubica en el
cuerno anterior del ventrculo lateral. Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se
encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que
han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos ncleos en conjunto. El cuerpo del ncleo
caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el
extremo posterior del tlamo por detrs. Este forma parte del piso del cuerpo del ventrculo
lateral. Por ltimo la cola del caudado es delgada y alargada extendiendose a continuacin del
cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrculo lateral.
Ncleo lenticular
Este ncleo tiene la forma de una cua cuya base convexa es de ubicacin lateral mientras que el
borde afilado es de localizacin medial, relacionndose con la cpsula interna que la separa del
ncleo caudado y tlamo. Lateralmente al ncleo lenticular se encuentra la cpsula externa que
la separa del claustrum y este ltimo de la corteza insular.
En el ncleo lenticular se describe una zona lateral denomina putamen separada por una lmina
medular interna del globo plido de ubicacin medial. Este ltimo tiene una porcin lateral y
otra porcin medial.
Conexiones aferentes del cuerpo estriado.
Amplias zonas de la corteza cerebral envan proyecciones a los ncleos caudado y putamen.
Estas conexiones estn topograficamente organizadas. As por ejemplo las regiones dorsales del
ncleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral,
mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del ncleo caudado reciben
proyecciones de las regiones mas laterales de la corteza (lbulo temporal). Tambin se ha
podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el ncleo caudado
bilateralmente.
Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos ncleos
talmicos, como el centromediano y el parafascicular(de ubicacin medial al centro mediano).
Como stos ncleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, ste
circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del
cuerpo estriado.
Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigro-
estriatales del mesencfalo, stas liberan dopamina en las terminales siendo su funcin
inibitoria.
Conexiones eferentes de cuerpo estriado.
Estas se originan en los ncleos caudado y putamen y terminan en el globo plido. El
neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA.
Otra conexin es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en
sustancia negra. Se sabe que algunas termilales de esta va liberan GABA mientras otras liberan
sustancia P.
Por ltimo la salida (output) del ncleo lenticular se origina en globo plido, formando dos vas:
una directa y otra indirecta, ya sea va asa lenticular o fascculo lenticular proyectando ambas
hacia el tlamo
Ncleo subtalmico ( ver diencfalo).
Sustancia negra
Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas
(neuromelanina), localizada en el mesencfalo dorsal a los pednculos cerebrales. En ella se
describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte
ventral es la llamada zona reticulada.
Aferencias de la sustancia negra.
Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo plido interno o
medial, sta zona tambin recibe aferencias del cuerpo estriado y del ncleo subtalmico
Eferencias de la sustancia negra
Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales
dopaminrgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tlamo (ncleos VA y
VL) como terminales gabargicas.
I.) Corteza cerebral- cuerpo estriado (caudado o putamen) -- globo plido interno ---
tlamo (VL y VA)---- corteza motora . Esta es la va directa.
II.) Cuerpo estriado --Globo plido externo --ncleo subtalmico--- globo plido
interno ---tlamo (VL y VA)---- corteza motora. Esta es la va indirecta
Como resumen podemos decir que los ncleos basales participan en la modulacin de las
actividades motoras a travs de variados y complejos circuitos de retroalimentacin a la corteza
cerebral. La disfuncin de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce
alteraciones en el control de la postura y movimientos. As por ejemplo se puede producir
aumento del tono muscular tanto de msculos agonistas como antagonistas, sin cambios en la
actividad refleja, locual se traduce en rigidez , si esta rigigez va acompaada de temblor estamos
en la presencia de la enfermedad de Parkinson ( paralisis agitante), en que el individuo tiene
dificultad para iniciar los movimientos y tambien para detenerlos. Adicionalmente se acompaa
de expresin facial en mscara dado que no existe una expresion emocional facial expontanea.
El temblor de frecuencia y amplitud regular ocurre cuando el individuo est en reposo y
disminuye durante el movimiento. Se sabe que estas alteraciones se producen por procesos
degenerativos de la va nigro-estriatal que traen como consecuencia una reduccin marcada de la
dopamina en las terminales de dicha va. Existen otras enfermedades asociadas a disfunciones de
los ncleos basales que no sern descritas en este captulo
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
El Mesencfalo
Estructura externa: El mesencfalo o cerebro medio constituye la porcin ms ceflica del
tronco con una longitud aproximada de 2.5 cm., comunica con el puente hacia caudal y al
cerebelo con estructuras dienceflicas tras pasar por la escotadura tentorial de la tienda del
cerebelo . La curvatura ceflica aparece en el mesencfalo durante el desarrollo del SNC y
permite que el prosencfalo se pliegue ventralmente.
La cara posterior del mesencfalo se localiza en la lnea media. La cara anterior del mesencfalo
est constituida por una depresin en la lnea media (fosa interpeduncular) limitada a ambos
lados por los voluminosos pednculos cerebrales (pedunculus cerebri) que se originan en la
base de los hemisferios cerebrales y convergen hacia la parte superior del puente. El piso de la
fosa interpeduncular est constituido por una pequea regin de sustancia gris horadada por
pequeos vasos sanguneos ramas de las arterias cerebrales posteriores, es la llamada sustancia
perforada posterior. Estas arterias irrigan la porcin media del mesencfalo y la porcin
posterior del hipotlamo, especficamente los cuerpos mamilares que se ven en dicha fosa.
Desde la zona lateral de la fosa, emerge el nervio oculomotor o motor ocular comn (III), el
cual se dirige anteriormente entre las arterias cerebelosa superior y cerebral posterior.
La cara posterior del mesencfalo est formada por la lmina cuadrigmina o tectum. En ella se
observan cuatro eminencias redondeadas denominadas colculos, dos superiores y dos inferiores,
separadas por un surco transversal y otro vertical. El colculo superior se relaciona
funcionalmente con reflejos visuales, mientras el colculo inferior est involucrado en la funcin
auditiva. En la lnea media, desde el surco longitudinal hacia caudal, se origina un pequeo
pliegue denominado frenillo. El nervio troclear o pattico (IV) es el ms delgado de los pares
craneales y el nico que se origina en el aspecto posterior del tronco enceflico. Aparece a cada
lado del frenillo caudalmente a los colculos inferiores y contina su recorrido por la porcin
lateral del mesencfalo hasta ubicarse en la pared lateral del seno cavernoso entre los nervios
oculomotor y rama oftlmica del V par.
El brazo conjuntival superior se extiende entre el colculo superior y el cuerpo geniculado
lateral. El brazo conjuntival inferior comunica el colculo inferior con el cuerpo geniculado
medial, ncleo talmico que procesa informacin auditiva. Ambos brazos pueden observarse en
el aspecto lateral del mesencfalo alto.
Organizacin Interna
El mesencfalo se distinguen 3 regiones. Estas son : (1) techo, (2) tegmento y (3) pie. El techo o
tectum (lmina cuadrigmina), constituye la porcin posterior al acueducto cerebral. El
tegmento, es la porcin que se encuentra entre el techo y el pie (pednculos cerebrales). Entre
ambos se ubica una lmina de sustancia gris denominada sustancia negra (substancia nigra).
La porcin del pie o pednculos cerebrales ocupa la regin ms anterior del mesencfalo. Cada
pednculo cerebral se divide en segmentos que topograficamente contienen los haces crtico
espinal , crtico bulbar y crtico-pnticos. El componente ventricular del mesencfalo es el
acueducto cerebral (de Silvio), el cual es un estrecho conducto que comunica el III y IV
ventrculo y cuya importante funcin es permitir el flujo de LCR desde los ventrculos
prosenceflicos hacia el IV ventrculo y su sitio de salida al espacio subaracnodeo. En la regin
subependimaria existe una envoltura de sustancia gris denominada sustancia gris
periacueductal (substantia grisea centralis) que contiene en su parte ms ventral importantes
ncleos craneanos (ncleos del III y IV par, ncleo mesenceflico del V par).
Se analizar la organizacin estructural del mesencfalo mediante la descripcin de dos
secciones transversales a diferentes niveles: (1) colculo inferior (2) colculo superior.
El Puente
Estructura Externa
El puente o protuberancia es aquella porcin ensanchada del tronco enceflico de
aproximadamente 2,5 cm. que se ubica entre el bulbo raqudeo y el mesencfalo. Yace
ventralmente al cerebelo y constituye un verdadero "puente" de comunicacin entre el cerebelo,
y el tronco enceflico.
La unin del cerebelo, el borde lateral del bulbo raqudeo con el borde inferior del puente
constituye el ngulo pontocerebeloso. Desde este lugar emergen medialmente los nervios
facial (VII), y mas lateralmente el nervio vestibulococlear (VIII). Inmediatamente lateral a la
raz motora del VII par se encuentra el pequeo nervio intermedio o raz sensitiva del nervio
facial, el cual est constituido por (1) fibras gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua
(2) fibras que llevan impulsos viscerales eferentes hacia las glndulas sublingual, submaxilar y
lacrimal (3) fibras sensitivas cutneas de la regin del pabelln auricular que finalmente
terminan en el ncleo espinal del trigmino. El nervio abducente (VI) aparece en la porcin del
borde inferior del puente que est en contacto con el borde superior de la pirmide. El plexo
coroideo del IV ventrculo protruye hacia el ngulo pontocerebeloso y toma contacto con los
pares craneales VII y VIII.
La superficie anterior del puente tiene forma convexa y presenta una serie de estras
transversales que conforman casi la totalidad de esta estructura. Estas fibras convergen a cada
lado del puente para constituir los pednculos cerebelosos medios. En la lnea media existe el
surco basilar poco profundo donde se aloja la arteria basilar:. En la superficie anterolateral, a
media distancia entre los extremos superior e inferior del puente, emergen las races sensitiva y
motora del nervio trigmino (V). La pequea raz motora se ubica anteromedialmente respecto
a la voluminosa raz sensitiva.
La superficie posterior del puente forma la mitad superior del piso del cuarto ventrculo y est
totalmente cubierta por el cerebelo. Los pednculos cerebelosos superiores forman los lmites
laterales del cuarto ventrculo. El surco mediano divide esta superficie en dos mitades
simtricas. A cada lado del surco mediano una prominencia bastante extensa conforma la
eminencia medial, la cual indica la posicin del ncleo del nervio abducente., en su extremo
inferior. El lmite lateral de la eminencia medial est dado por el surco limitante. En el extremo
inferior de la eminencia medial existe una expansin redondeada , llamada eminencia redonda
que corresponde al ncleo del abducente , alrededor de este ncleo pasan las fibras del nervio
facial que lo rodean constituyendo el colculo facial o genu del nervio facial. La regin
ubicada lateralmente al surco limitante constituye el rea vestibular, sitio que indica la
posicin de los ncleos vestibulares del VIII par craneal y los recesos laterales del cuarto
ventrculo.
Organizacin Interna
El patrn de organizacin del puente difiere al del bulbo raqudeo . A este nivel, el cuarto
ventrculo muestra un tamao considerable.
Para describir de mejor manera las diferentes porciones del puente, es necesario dividirla de la
siguiente manera: (1) una regin anterior, llamada porcin basal o pie, que constituye la
continuacin modificada de las pirmides bulbares (2) una regin posterior o tegmento
protuberancial. . esta regin est delimitada por un conjunto de fibras transversales que forman
el cuerpo trapezoide y que constituyen un plano ubicado inmediatamente anterior a los
lemniscos mediales. Se estudiar el puente en dos secciones transversales que pasan por (1)
eminencias redondas (2) ncleos motor y sensitivo principal del trigmino.
Nivel de eminencia redonda: En la seccin transversal a travs de la porcin caudal del puente
destacan, entre otros, la eminencia redonda con el colculo facial, la porcin superior del cuarto
ventrculo y los pednculos cerebelosos medios. En la porcin basilar del puente las ramas
terminales de las fibras corticopontinas toman contacto con diversos grupos celulares
denominados ncleos pontinos. Los axones que se originan de estos ncleos (fibras
transversas) se disponen transversalmente separando los fascculos de las fibras corticoespinales
y corticonucleares. Las fibras transversas penetran al cerebelo por los pednculos cerebelosos
medios y se distribuyen por ambos hemisferios cerebelosos. Constituyen la va de comunicacin
ms importante entre la corteza cerebral y la corteza neocerebelosa.
La porcin tegmental del puente se parece a la del bulbo raqudeo. El fascculo longitudinal
medial, al igual como sucede en el bulbo raqudeo, se ubica anteriormente al cuarto ventrculo a
cada lado de la lnea media. Es la va de conexin ms importante entre los ncleos vestibulares,
y los ncleos que controlan los msculos extraoculares (ncleos oculomotor, troclear y
abducente) y nucleo espinal del accesorio. El ncleo y tracto espinal del trigmino se ubican en
la porcin posterolateral del tegmento, anteromedialmente al pednculo cerebeloso inferior. El
lemnisco medial rota al pasar del bulbo raqudeo al puente: En el bulbo se orienta verticalmente
en la porcin tegmental antero medial y en el puente se orienta horizontalmente en la porcin
tegmental anterior. En medio de la formacin reticular es posible encontrar un prominente tracto
tegmental central, el cual se integra a (1) el sistema reticular activador ascendente (2) la va del
dolor espinoretculotalmica (3) y la va corticorreticuloespinal.
A este nivel es posible observar la porcin superior del ncleo vestibular lateral en la regin
posterolateral del tegmento. Inmediatamente posterolateral a l se observa la porcin inferior del
ncleo vestibular superior. El ncleo vestibular medial (o principal) se ubica lateralmente al
ncleo abducente..
El ncleo del nervio abducente ( somatomotor) se ubica en la porcin posteromedial del
tegmento en las cercanas del piso del IV ventrculo; ocupa un lugar equivalente al que ocupa el
ncleo hipogloso en el bulbo raqudeo. Sus fibras se dirigen anteriormente, atraviesan la porcin
medial del tegmento y la porcin basilar del puente lateralmente a los paquetes de fibras
corticoespinales y emergen por el surco bulbopontino.
El ncleo facial ( branquimotor) se ubica lateral al lemnisco medial, aproximadamente en la
misma posicin en que se ubica el ncleo ambiguo en el bulbo raqudeo. Sus fibras se dirigen
posteriomedialmente hasta colocarse mediales al ncleo abducente. Luego, estas fibras rodean a
este ncleo en su aspecto posterior formando as la rodilla o genu del nervio facial, el cual se
manifiesta superficialmente en el piso del cuarto ventrculo como eminencia redonda. Las fibras
del nervio facial se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el ncleo facial y el ncleo
espinal del trigmino y emergen en el ngulo pontocerebeloso. Es posible que este tortuosos
camino seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migracin que sufri el ncleo
del facial durante el desarrollo filogentico.
Los ncleos salivales superiores (visceromotores) forman agrupaciones neuronales difusas .
Este ncleo es el origen de las fibras eferentes parasimpticas que inervan las glndulas salivales
submaxilar y sublingual y las glndulas lacrimales.
El cuerpo trapezoide es un grupo de fibras transversales provenientes de los ncleos cocleares
dorsal y ventral descritos en el bulbo raqudeo; se ubica en la porcin anterior del tegmento, en
el lmite con la porcin basal del puente. Estas fibras auditivas ascienden formando el
lemnisco latera l en la porcin anterolateral del tegmento.
El ncleo del rafe pontino (grupo paramediano), ncleo reticular pontino (grupo central) y
ncleo parvicelular (grupo lateral) destacan como elementos de la formacin reticular del
puente bajo.
Nivel de los ncleos motor y principal del nervio trigmino: La organizacin general es la
misma que en el nivel anterior. La seccin transversal a travs de una porcin mas ceflica del
puente contiene los ncleos motor y sensitivo principal del nervio trigmino (V). Se observa la
porcin superior del cuarto ventrculo y el velo medular superior. En el borde lateral del cuarto
ventrculo destaca el pednculo cerebeloso superior.
El ncleo motor del nervio trigmino est inmerso en el tegmento protuberancial por debajo
de la porcin lateral del cuarto ventrculo. Contiene los somas que originan las fibras motoras de
la pequea raz motora del V par que inerva a los msculos masticadores. Estas fibras se dirigen
anteriormente a travs de la sustancia pontina hasta emerger por la superficie anterolateral del
puente, a media distancia entre sus extremos superior e inferior.
El ncleo sensitivo principal del nervio trigmino se ubica lateralmente al ncleo motor y se
contina inferiormente con el ncleo espinal del trigmino. Constituye un ncleo de terminacin
de las fibras que componen la prominente raz sensitiva del V par, recibiendo ste las aferencias
tactiles del territorio de la cabeza. Algunas fibras de esta raz reciben las aferencias
propioceptivas del territorio ceflico terminando el ncleo mesenceflico del nervio trigmino
El pednculo cerebeloso superior se ubica posterolateralmente al ncleo motor del V par. El
tracto espinocerebeloso anterior avanza por el aspecto anterior del pednculo y sus fibras se
dirigen a travs de l a la corteza del vermis anterior. Desde los ncleos dentado, emboliforme y
globoso del cerebelo se originan fibras eferentes que salen del cerebelo a travs de los
pednculos cerebelosos superiores. Estas fibras se decusan en el tegmento del mesencfalo bajo
y luego adquieren destinos diferentes: (1) unas ascienden hacia el ncleo rojo del lado opuesto y
otras se dirigen hacia los ncleos talmicos ventrolateral y ventral anterior del lado opuesto.
El cuerpo trapezoide, el fascculo longitudinal medial, el tracto rubroespinal y el tracto
tegmental central y haces espinotalmicos muestran ubicaciones similares respecto de la
seccin anterior. El lemnisco lateral se ha desviado posterolateralmente y ahora contiene el
ncleo del lemnisco lateral, una agrupacin neuronal que forma parte de la va auditiva.
La formacin reticular a este nivel consta de diversos ncleos que se extienden superiormente
hacia la porcin inferior del mesencfalo: (1) ncleo central superior (2) ncleo
reticulotegmental, (3) ncleo reticular pontino oral y extremo inferior del locus ceruleus .
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Bulbo raqudeo
Estructura Externa
El bulbo raqudeo (Medulla Oblongata) constituye la porcin inferior del tronco enceflico. La
transicin de la mdula espinal hacia el bulbo raqudeo es gradual en su aspecto externo, no
existiendo un lmite macroscpico preciso. De todas maneras, se considera que el bulbo
raqudeo se contina inferiormente con la mdula espinal en un punto inmediatamente superior a
la salida de las races anteriores y posteriores del primer nervio espinal, en las proximidades del
nivel del foramen magnum. Las diferencias que existen en el aspecto externo de la mdula
espinal y bulbo raqudeo se deben principalmente al desarrollo del cuarto ventrculo, el cual
determina que las estructuras posteriores pasen a ubicarse posterolateralmente, y a la aparicin
de las pirmides y otras prominencias. Superiormente, el bulbo raqudeo se comunica con el
puente.
En la cara anterior del bulbo existe una profunda hendidura denominada fisura mediana
anterior, que es la continuacin de la estructura del mismo nombre presente en la mdula
espinal. A cada lado de ella, las pirmides forman abultadas columnas de sustancia blanca que
contienen paquetes de fibras motoras descendentes que formarn los tractos corticoespinales en
la mdula espinal. Unos 2,5 cm. por debajo del puente, en las profundidades de la fisura
mediana anterior, es posible observar la decusacin de las pirmides. Es en este lugar donde la
mayora de las fibras corticoespinales (90%) cruzan al lado opuesto para constituir el tracto
corticoespinal lateral en el cordn lateral de la mdula espinal. Una proporcin menor de fibras
piramidales (10%)desciende ipsilateralmente para formar el tracto corticoespinal anterior en el
cordn anterior de la mdula espinal. Posterolateralmente a cada pirmide se observa una zona
oval denominada oliva, la cual seala la posicin del ncleo olivar inferior. En una regin
posterior a las olivas estn los pednculos cerebelosos inferiores (cuerpos restiformes)
formando el piso del receso lateral del cuarto ventrculo. En el surco longitudinal que queda
entre la pirmide y la oliva (surco lateral anterior o pre-olivar) emergen las races del nervio
hipogloso (XII). Puesto que este par craneal est formado por las races motoras de los nervios
de segmentos occipitales embrionarios, sus races se continan en serie con las races anteriores
de los nervios espinales de segmentos cervicales. Los nervios glosofaringeo (IX), vago (X) y
raz craneal del accesorio (XI) emergen por la superficie anterolateral del bulbo entre la oliva y
el pednculo cerebeloso inferior (surco lateral posterior o retro-olivar).
En la superficie posterior de la mitad inferior de bulbo raqudeo el surco mediano posterior se
contina con la estructura homnima de la superficie posterior de la mdula espinal. A cada lado
de este surco existen dos prominencias (tubrculos gracilis) que indican la posicin del ncleo
gracilis. Lateral a cada tubrculo gracilis se encuentra el surco intermedio lateral posterior y
lateral a el est el tubrculo cuneatus, una prominencia menos evidente que determina la
posicin del ncleo cuneatus subyacente. A nivel de estos tubrculos, el bulbo raqudeo se abre
en su regin dorsal y constituye los lmites laterales del cuarto ventrculo. La mitad superior de
la superficie posterior del bulbo raqudeo constituye el piso del cuarto ventrculo.
En un corte sagital del tronco enceflico se observa que el canal central de la mdula espinal se
extiende hacia la mitad inferior del bulbo raqudeo hasta comunicarse con la cavidad del cuarto
ventrculo. En una vista posterior es posible observar un ngulo agudo ubicado posteriormente al
sitio donde el canal central se une a la cavidad romboidal del cuarto ventrculo: se trata del obex,
un sitio comn de referencia para los neurocirujanos.
Organizacin Interna
El bulbo raqudeo no tiene una estructura interna tan uniforme como la mdula espinal, por ello
es que las secciones transversales del bulbo a diferentes niveles muestran importantes
modificaciones en la disposicin espacial de la sustancia gris y blanca. La aparicin y expansin
del cuarto ventrculo durante el desarrollo embriolgico del romboencfalo altera la posicin de
las placas alares y basales. A diferencia de la mdula espinal, a nivel bulbar las placas alares se
ubican lateralmente y las basales medialmente respecto al surco limitante. Esto explica
satisfactoriamente las diferencias estructurales entre mdula espinal y bulbo raqudeo.
Se estudiar la estructura interna del bulbo raqudeo a travs del anlisis de secciones
transversales a diferentes niveles elegidos con un propsito especfico.
Nivel de los ncleos olivares inferiores: La seccin transversal del bulbo raqudeo a nivel de
las olivas pasa a travs de la porcin inferior del cuarto ventrculo. La cantidad de sustancia gris
aumenta respecto al corte anterior debido a la aparicin de diversas agrupaciones nucleares. Un
hecho distintivo de este segmento enceflico es la presencia del complejo olivar inferior. Este
complejo est formado por el ncleo olivar inferior y los ncleos olivares accesorios dorsal y
medial. El ncleo olivar inferior es una lmina de sustancia gris con forma de U muy plegada,
cuyo hilio se orienta medialmente. De esta ltima estructura emerge un paquete de fibras que se
decusan en la lnea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuesto
hasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral a travs del pednculo cerebeloso inferior.
Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos musculares
voluntarios hacia la corteza neocerebelosa. Los ncleos olivares accesorios se ubican en el
interior del espacio formado por la lmina de sustancia gris del ncleo olivar principal y envan
sus axones principalmente al vermis cerebeloso.
El complejo olivar inferior recibe aferencias desde la mdula espinal a travs del tracto espino-
olivar y desde el ncleo rojo, sustancia gris periacueductal mesenceflica, ncleos cerebelosos
profundos y corteza cerebral de todos los lbulos.
En la regin del piso del cuarto ventrculo se observa un conjunto de ncleos dispuestos en un
patrn regular: (1) Un ncleo medial al surco limitante: el ncleo del hipogloso (somatomotor),
un poco mas lateral el ncleo dorsal del Vago (visceromotor) (2) Mas lateralmente tenemos
tres grupos nucleares: el ncleo del tracto solitario (viscerosensitivo) , ncleos vestibulares
medial e inferior (propioceptivo especial) y ncleo espinal del trigmino (somatosensitivo).
El ncleo ambiguo (branquiomotor) se sita profundamente en la regin lateral, posterior al
complejo olivar inferior. En el aspecto anterolateral del pednculo cerebelosos inferior es
posible encontrar el ncleo coclear ventral (auditivo) El ncleo coclear dorsal ( auditivo) s e
ubica en el aspecto posterolateral de este pednculo. En este nivel tambin se encuentra el
ncleo salivatorio inferior (visceromotor), el cual mediante axones que se incorporan al nervio
glosofarngeo da inervacin secretomotora (parasimptica) a la glndula partida.
En la porcin anterior del bulbo raqudeo se ubican las pirmides separadas una de otra por la
fisura mediana anterior. Cada una de ellas lleva fibras corticoespinales que finalmente alcanzan
la mdula espinal, y algunas fibras corticonucleares que se distribuyen entre los ncleos motores
de los pares craneales del bulbo raqudeo.
Los pednculos cerebelosos inferiores se ubican en la regin posterolateral, lateralmente al
cuarto ventrculo. El tracto espinocerebeloso posterior se halla cerca de este pednculo, prximo
a su unin con l. El tracto espinocerebeloso anterior se ubica superficialmente, entre el
complejo olivar inferior y el ncleo espinal del trigmino.
El lemnisco medial forma una estructura alargada a cada lado de la lnea media, posteriormente
a las pirmides. La regin inmediatamente posterior a cada lemnisco medial est ocupada por un
conglomerado de fibras ascendentes y descendentes que conforman el fascculo longitudinal
medial, estructura muy importante en la coordinacin de los movimientos oculares conjugados y
en la regulacin de los cambios de posicin de la cabeza. Constituye la va de conexin ms
importante entre los ncleos vestibulares y los ncleos que controlan los msculos extraoculares
(ncleos oculomotor, troclear y abducente) y espinal del accesorio.
Los ncleso arciformes se ubican en la superficie anterior de las pirmides. Es posible que esta
estructura sea un ncleo pontino desplazado inferiormente. Este ncleo recibe aferencias de la
corteza cerebral y enva impulsos al cerebelo por medio de fibras arciformes externas
anteriores que viajan por los pednculos cerebelosos medios.
Posterior al complejo olivar inferior se observa un entramado difuso de fibras y clulas que
constituyen la formacin reticular del bulbo raqudeo. En ella podemos encontrar ncleos
reticulares, vas reticulares ascendentes y descendentes y conexiones locales de los nervios
craneales. Es posible distinguir tres grupos: (1) En la porcin superior del bulbo raqudeo el
grupo nuclear reticular medial ocupa los dos tercios mediales de la formacin reticular,
constituyndose a este nivel el ncleo reticular gigantocelular. Recibe aferencias de: corteza
cerebral, tronco enceflico alto y ncleo reticular parvicelular. Sus eferencias se dirigen a:
tronco enceflico alto, ncleos intralaminares del tlamo, hipotlamo y mdula espinal por
medio del tracto reticuloespinal. (2) El grupo nuclear reticular lateral est compuesto por el
ncleo reticular lateral y el ncleo parvicelular. El ncleo parvicelular recibe aferencias de:
corteza cerebral, fibras espinorreticulares y colaterales que llevan impulsos provenientes de las
vas auditivas, vestibular, trigeminal y visceral. (3) El grupo nuclear reticular paramediano est
formado por un conjunto de ncleos ubicados lateralmente a los lemniscos mediales que envan
fibras al cerebelo va pednculos cerebelosos inferiores. Desde los ncleos del rafe magno del
grupo paramediano se proyectan fibras secretoras de serotonina (serotoninrgicas) hacia las
interneuronas de la sustancia gris de la mdula espinal. Estas neuronas forman parte de la
denominada va descendente inhibitoria del dolor, elemento esencial en los procesos de
analgesia.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Formacin reticular
Desde el punto de vista morfolgico la formacin reticular est constituida por una red
neuronal que se encuentra presente en gran parte del sistema nervioso central: mdula espinal,
tronco enceflico, diencfalo.
Las neuronas de la formacin reticular del tronco enceflico forma una red cuyos axones
se proyectan tanto hacia ceflico como hacia caudal. Es as como proyecciones de ella se
extienden hacia el tlamo, el hipotlamo, cerebelo y mdula espinal. Algunas de estas vas
reticulares ascendentes transcurren por el tracto tegmental central del tronco y por la va espino
retculo talmica que es mas bien extralemniscal.
En general la formacin reticular recibe una continua informacin sensorial y sensitiva tanto de
nervios craneanos como de mdula espinal, luego la informacin se propaga ampliamente a
diferentes reas del sistema nervioso.
Se ha descrito que la formacin reticular participa en variadas funciones. Entre ellas
estn:
Sistema lmbico
El sistema lmbico est constituido por una serie de estructuras corticales, dienceflicas y del
tronco cerebral que participan formando circuitos complejos involucrados en las conductas
emocionales y en mecanismos de aprendizaje y memoria. Entre las estructuras anatmicas que
lo forman estn: corteza cingulada, hipocampo, istmo, circunvolucin parahipocampal, uncus,
amgdala, ncleo habenular, rea septal, hipotlamo, tlamo, tegmento mesenceflico.
El sistema lmbico a travs de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos de la
conducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o emociones
asociadas con la conducta sexual.
El hipocampo tambin participa en mecanismos de aprendizaje y memoria de corta duracin.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Cerebelo
El cerebelo es la estructura enceflica que se origin del metencfalo. Est alojado en la fosa
craneana posterior y junto con el puente y bulbo raqudeo forman el IV ventrculo. Se conecta
con el tronco enceflico mediante los pednculos cerebelosos superiores (al mesencfalo), los
medios (al puente) y los inferiores (al bulbo).
Estructura Externa
En el cerebelo se describe una regin central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Desde
el punto de vista funcional se describen tres lbulos: el anterior, el posterior y el ndulo flocular.
El lbulo anterior se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Est separado del
lbulo posterior (que algunos autores tambin denominan como lbulo medio) por la fisura
prima. El lbulo posterior que es el ms grande se encuentra entre la fisura prima y la fisura
pstero-lateral, esa ltima fisura separa el lbulo ndulo-flocular del resto del cerebelo. El
lbulo ndulo-flocular es el ms pequeo del cerebelo, se aprecia bien en una vista anterior del
cerebelo separado del tronco enceflico.
La superficie inferior del cerebelo muestra una depresin amplia entre ambos hemisferios, la
cual se denomina vallcula. Es en esta vallcula donde se encuentra el vermis inferior. Hacia
adelante y lateral del vermis se encuentran los pednculos cerebelosos, un poco mas lateral y
desde una vista anterior se localizan los flculos a ambos lados del cerebelo.
El vermis inferior est formado por tres estructuras que de adelante atrs son: el ndulo, la vula
y la pirmide. Se sabe que el ndulo, los flculos y la lngula, forman el cerebelo vestibular
(arquicerebelo) el cual recibe las aferencias vestibulares del odo interno. Por otro lado el lbulo
anterior ms la vula , la pirmide y las amgdalas forman el cerebelo espinal (paleocerebelo) el
cual recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor va haces espinocerebelosos
anterior y posterior y cuneo-cerebelosos. Por ltimo el lbulo posterior formado principalmente
por los hemisferios (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral va ncleos pontinos,
va ncleo olivar del bulbo y va formacin reticular.
Estructura interna
Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atencin la distribucin de la sustancia gris y de la
sustancia blanca.
Sustancia gris
La sustancia gris forma una delgada capa superficial, la corteza cerebelosa, la cual est muy
plegada formando los lobulillos, las lminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de
sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte
sagital de cerebelo da la apariencia de un rbol, es el llamado arbor vitae. En la regin central
del cerebelo se encuentran los ncleos intracerebelosos, ellos son los ncleos dentados,
emboliformes, globosos y fastigios.
La corteza es uniforme en todo el cerebelo, est constituida por tres capas. La ms externa es la
capa molecular, la media es la capa de las neuronas de Purkinje y la interna es la capa granular.
La capa molecular tiene dos tipos de neuronas, las clulas estrelladas que son ms externas y las
clulas en canasto ubicadas ms internamente. Estas neuronas son poco numerosas y se
encuentran distribuidas entre las arborizaciones dendrticas de las neuronas de las capas mas
profundas y las fibras paralelas.
La capa de las clulas de Purkinje la forma un slo estrato de neuronas. Las dendritas de estas
neuronas se expanden como en abanico en la capa molecular transversalmente al eje
longitudinal de la laminilla cortical.
La capa granular est llena de numerosas neuronas pequeas con el ncleo densamente teido y
escaso citoplasma. Por ello se llaman clulas granulares. Adems se encuentran algunas
neuronas tipo golgi que arborizan sus dendritas en la capa molecular y cuyos axones terminan
sinaptando con las dendritas de las clulas granulares. Los axones de las clulas granulares se
dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T para constituir las fibras paralelas
que recorren longitudinalmente respecto del eje de las laminillas de la corteza. Estos axones
sinaptan con las dendritas de las clulas de Purkinje.
Los axones de las clulas de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con
los ncleos intracerebelosos. Algunas colaterales de ellos hacen contacto sinptico con las
clulas en canasto, estrelladas y otras neuronas de Purkinje.
Sustancia blanca
En ella se encuentran tres grupos de fibras : a) intrnsecas b) aferentes c) eferentes.
Las fibras intrnsecas no abandonan el cerebelo y conectan diferentes regiones tanto
ipsilateralmente como contralateralmente.
Las fibras aferentes forman la inmensa mayora de las fibras del cerebelo, ellas penetran por los
pednculos cerebelosos. Todas estas fibras terminan en la corteza formando ya sea las fibras
musgosas que sinaptan con las clulas granulares o las fibras trepadoras que sinaptan con las
neuronas de Purkinje.
Las fibras eferentes constituyen la salida (output) de toda la actividad del cerebelo . Ellas son
axones de los ncleos intracerebelosos que proyectan a travs del pednculo cerebeloso superior
hacia el tlamo y ncleo rojo del lado opuesto.
Aferencias Cerebelosas
Como se mencion al principio el cerebelo se divide en tres lbulos y cada uno de ellos recibe
aferencias especficas diferentes. As por ejemplo el neocerebelo recibe las aferencias
provenientes de la corteza cerebral, la cual regula la actividad del cerebelo a travs de tres
circuitos; 1) el crtico-pntico-cerebeloso, 2) el crtico-livo-cerebeloso y 3) el crtico-retculo-
cerebeloso.
El circuito crtico-pntico-cerebeloso se origina en amplias regiones de la corteza frontal,
parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas reas descienden a
travs de la corona radiada, cpsula interna, pednculos cerebrales para sinaptar luego en los
ncleos pontinos ipsilaterales. Desde estos ncleos los axones cruzan al lado opuesto formando
las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pednculos cerebelosos medios a
la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas.
El circuito crtico-livo-cerebeloso se origina tambin en reas de la corteza frontal, parietal,
temporal y occipital, de all igual que el circuito anterior los axones descienden a travs de la
corona radiada, cpsula interna, para terminar sinaptando directamente en el ncleo olivar del
bulbo o llegar a ste a trevs de una coneccin previa en cuerpo estriado. El ncleo olivar
proyecta a su vez a la corteza neocerebelosa por los pednculos cerebelosos inferiores mediante
las fibras trepadoras.
El circuito crtico-retculo-cerebeloso se origina en reas amplias de la corteza cerebral,
especialmente las reas smatosensorial y motora. Desde all los axones descienden hasta la
formacin reticular del tronco la cual conecta a su vez con el neocerebelo va pednculo
cerebeloso inferior y medio, mediante fibras musgosas.
Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el
control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste,
coordinacin y sincronizacin necesarios.
El paleocerebelo recibe la informacin propioceptiva del cuerpo a travs de tres vas 1) el tracto
espinocerebeloso anterior, 2) el tracto espinocerebeloso posterior, 3) el tracto cuneocerebeloso.
El tracto espinocerebeloso anterior se origina del ncleo torcico de la mdula espinal. La
mayora de los axones de las neuronas de ste ncleo cruzan al lado opuesto, otros axones
ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pednculo cerebeloso
superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La informacin que
conduce es propiocepcin de husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de
mienbro superior e inferior, adems de informacin de la piel y fascia superficial.
El tracto espinocerebeloso posterior tambien se origina en el ncleo torcico de la mdula
espinal, pero en ste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo
por el mismo lado de la mdula para luego entrar al cerebelo va pednculo cerebeloso inferior y
terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La informacin conducida es
propiocepcin del tronco y extremidad inferior.
El tracto cuneocerebeloso se origina en el ncleo cuneatus accesorio del bulbo raqudeo. Los
axones penetran al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del
paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva informacin propioceptiva de msculos
del cuello.
El arquicerebelo recibe informacin vestibular de posicin de la cabeza en el espacio. Estas
aferencias provienen de ncleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular
del odo interno. Los axones penetran por los pednculos cerebelosos inferiores y terminan en la
corteza del arquicerebelo como fibras musgosas.
Como resumen de todo el funcionamiento de los circuitos antes mencionados podemos decir que
el cerebelo actua automticamente (sin participacin de la conciencia) en la coordinacin de los
movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actidad de la corteza motora con la
informacin propioceptiva que recibe de msculos tendones y articulaciones. As puede realizar
los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel
de descarga de ellas. Tambien el cerebelo enva informacin a la corteza cerebral motora para
inhibir la musculatura antagonista y estimular los musculos agonistas, permitiendo hacer mas
fluidos y precisos los movimientos voluntarios.
Otra funcin en la que participa el cerebelo es la mantencin del equilibrio por las conecciones
que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tonus
muscular. Por ltimo el cerebelo juega un rol importante en la mantencin de la postura del
cuerpo.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Meninges
El sistema nervioso central est recubierto por tres membranas de tejido conjuntivo, las
meninges:
Duramadre, la lmina ms externa.
Aracnoides, bajo la duramadre.
Piamadre, sobre la superficie del sistema nervioso central.
Inervacin de la duramadre craneal. Esta est dada por las tres ramas del trigmino, algunas
ramas de los tres primeros nervios cervicales y ramas del simptico cervical. Algunos autores
describen tambin ramas del vago y del glosofarngeo. En la fosa craneal anterior existen ramos
de los nervios etmoidales anterior y posterior, en la fosa craneana media ramas de la divisin
maxilar ( menngeo medio) y de la rama mandibular ( espinoso). En la fosa craneana posterior
ramas menngeas ascendentes de los primeros nervios cervicales y probablemente de ramas de
vago y glosofarngeo.
Aracnoides: Esta membrana tiene dos componentes. La capa ms externa o capa aracnoidea
est formada por clulas muy agrupadas, cuyo espacio intercelular es casi nulo y muy abundante
en uniones estrechas y desmosomas. La porcin ms interna de la aracnoides est formada por
clulas aracnoideas trabeculares. Estas son fibroblastos modificados con largas prolongaciones
que se unen entre s y con las clulas de la capa aracnoidea, formando un entramado laxo que
conforma ngulo recto con la capa aracnoidea y que atraviesa el espacio subaracnoideo.
Piamadre: Es una delicada lmina de tejido conjuntivo formada de fibroblastos planos
modificados que se adosan a la superficie del encfalo y mdula espinal. Estas clulas tienen
gran parecido a las clulas aracnoideas trabeculares. La piamadre contiene gran cantidad de
vasos sanguneos y se contina con su capa peri vascular. Entre las clulas de la piamadre y el
tejido nervioso existen pequeas fibras de colgeno y elastina. Entre las clulas piales y la
membrana basal glial de los vasos piales se observan numerosos macrfagos que presentan
abundante pigmento amarillo en su citoplasma (reaccin para demostracin de hierro). Tambin
se encuentran mastocitos y pequeas agrupaciones de linfocitos en las cercanas de los vasos
piales. Ambas superficies de la aracnoides, las trabculas aracnoideas y la superficie interna de
la piamadre estn cubiertas por un epitelio simple plano.
Los vasos piales y del plexo coroideo poseen una profusa inervacin simptica proveniente de
algunos nervios craneales y de los plexos vertebral y carotdeo.
Sistema ventricular
El sistema ventricular corresponde a una serie de cavidades que se desarrolla en el interior del
sistema nervioso central, en las cuales se est produciendo y circulando el lquido cfalo
raqudeo. Estas cavidades estn recubiertas por un epitelio ependimario, distinguindose:
1.- Ventrculos laterales. Estos estn contenidos en cada hemisferio cerebral, tienen la forma de
una letra C. Se describe en cada uno de ellos un cuerpo, que ocupa el lbulo parietal; una asta
anterior en el lbulo frontal; una asta posterior en el lbulo occipital y una asta inferior en el
lbulo temporal. Cada ventrculo lateral se comunica hacia medial con el tercer ventrculo a
travs del agujero interventricular o de Monroe. Desde este agujero hacia delante est el asta
anterior en la cual se describe un techo un piso y una pared medial. El techo est formado por el
cuerpo calloso (rodilla en el extremo anterior). El piso est formado por la cabeza del ncleo
caudado y parte del rostrum del cuerpo calloso hacia medial. La pared medial est formada por
el septum pellucidum y pilar anterior del fornix.
Por detrs del agujero interventricular est el cuerpo del ventrculo lateral. En este se describe un
techo formado por el cuerpo calloso, un piso formado por cuerpo del ncleo caudado, y parte del
tlamo, tambin se encuentra aqu el plexo coroideo que se proyecta luego hacia el asta inferior
y por ltimo una pared medial formada por la parte mas posterior del septum pellucidum.
El asta posterior est limitada por el cuerpo calloso hacia dorsal y radiacin ptica hacia lateral.
El asta inferior tiene un techo formado por la cola del ncleo caudado, un piso formado, por la
eminencia colateral y mas medialmente por el hipocampo.
2.- Tercer ventrculo. Esta es una cavidad nica en forma de hendidura situada en la lnea media
entre ambos tlamos e hipotlamos. Est comunicada anteriormente con ambos ventrculos
laterales y posteriormente con el cuarto ventrculo a travs del acueducto cerebral. En el tercer
ventrculo se describe: a) pared lateral formada por el tlamo hacia dorsal y posterior y por el
hipotlamo hacia ventral y anterior.; b) pared superior o techo formado por una capa
ependimaria recubriendo a la tela coroidea del tercer ventrculo, de la cual se desprenden los
plexos coroideos . sobre la tela coroidea est el fornix y el cuerpo calloso; c) pared inferior o
piso formado desde adelante hacia atrs por quiasma ptico, tuber cinereum e infundbulo y mas
posteriormente los cuerpos mamilares, d) pared anterior formada por la lmina terminalis y la
comisura blanca anterior; e) pared posterior donde se encuentra la entrada al acueducto cerebral
y sobre esta la comisura blanca posterior y el receso supra-pineal.
3,- Acueducto cerebral. Es un conducto estrecho de aproximadamente 18 mm. de longitud que
comunica el tercer con el cuarto ventrculo.
4.- Cuarto ventrculo. Cavidad situada entre el tronco enceflico y cerebelo. En el se describe un
techo y un piso. En el techo se encuentra el cerebelo. En la zona mas anterior o superior se
encuentra el velo medular superior y lateralmente a el los pednculos cerebelosos superiores.
La zona inferior o posterior del techo se encuentra formada por el velo medular inferior, lmina
delgada formada por un epitelio ependimario revestido por piamadre. Este velo est perforado
en la lnea media formndose el orificio medial o agujero de Magendie que comunica el cuarto
ventrculo con la cavidad sub aracnoidea de la cisterna magna o cerebelo medular .
El piso del cuarto ventrculo est formado por la cara posterior del puente y del bulbo raqudeo.
Es una zona en forma romboidea con un surco en la lnea media. A cada lado de este se
encuentra la eminencia medial, mas lateralmente est el surco limitante homnimo del
embrionario y ms lateralmente an el rea vestibular. En esta zona y por sobre los pednculos
cerebelosos inferiores se encuentra el receso lateral del cuarto ventrculo que se abre a travs de
loa agujeros laterales o de Lushka hacia el espacio subaracnoideo en la regin ventral del tronco
enceflico, especficamente en el ngulo pontocerebeloso. En la regin mas caudal de la
eminencia medial se encuentra el ncleo del nervio abducente, alrededor del cual los axones del
nervio facial describen una vuelta. Esto se manifiesta como un solevantamiento redondeado
hacia el piso del ventrculo el cual es denominado eminencia redonda o colculo facial.
En la zona mas caudal del surco limitante es posible ver el trgono hipogloso y el trgono del
vago, reas triangulares que corresponden a los ncleos de los nervios craneanos
correspondientes. Lateral al trgono vagal y en el borde del piso del cuarto ventrculo se
encuentra el rea postrema.
5.- Conducto central o ependimario. Este conducto se origina en el extremo caudal del cuarto
ventrculo y se extiende a lo largo del bulbo raqudeo y mdula espinal, terminando en el cono
medular en una zona ligeramente ensanchada denominada ventrculo terminal.
El lquido cfalo raqudeo (LCR) es producido en los plexos coroideos de las cavidades
ventriculares. Una pequea cantidad se produce en las clulas ependimarias que recubren las
cavidades ventriculares. Se sabe que la produccin de LCR es un proceso activo que demanda
gasto de energa. Se sabe que la concentracin de electrolitos tales como K, Ca y Mg es
diferente al encontrado en el plasma sanguneo. Al LCR se le atribuye una funcin de proteccin
mecnica dado que forma un verdadero colchn hidrulico alrededor y dentro del sistema
nervioso central. Adems permite que los materiales de desecho del metabolismo celular puedan
ser eliminados , as como tambin puede distribuir a distancia las hormonas que se producen en
el hipotlamo y glndula pineal.
En condiciones normales el LCR circula desde los ventrculos laterales hacia el tercer
ventrculo, luego acueducto cerebral, cuarto ventrculo, luego desde all se dirige ya sea hacia el
conducto ependimario o hacia el espacio subaracnoideo de las cisternas cerebelo medular y
pontina, recorriendo luego el espacio que rodea a la mdula espinal hacia caudal o hacia la
convexidad de los hemisferios cerebrales. La reabsorcin del L CR se realiza en las
granulaciones aracnoideas que se encuentran en los senos venosos especialmente en el seno
sagital superior.
Irrigacin enceflica
El Sistema Nervioso Central del hombre recibe el 20% del dbito cardaco. El flujo es
transportado al encfalo por cuatro troncos arteriales: dos arterias cartidas internas y dos
arterias vertebrales. El cerebro es irrigado por dos tipos de arterias: (1) grandes arterias de
conduccin que se extienden desde la superficie inferior del cerebro hacia las superficies
laterales de los hemisferios, tronco enceflico y cerebelo (2) las arterias perforantes que se
originan de las arterias de conduccin y penetran al parnquima cerebral para irrigar reas
especficas. Existen interconexiones entre las arterias de conduccin en el cuello a travs de
ramas musculares y en la base del cerebro a travs de los vasos que conforman el polgono de
Willis. Tambin existen interconexiones entre las arterias de las superficies hemisfricas. El
tamao de esta circulacin colateral y su capacidad de suplir territorios con obstruccin
transitoria o permanente del flujo es muy variable.
Las grandes arterias de conduccin se originan a partir del tercer arco artico embrionario. La
arteria cartida interna y sus ramas se desarrollan completamente a partir de este arco; por otro
lado, la arteria cartida comn se desarrolla de la conexin entre las races articas ventral y
dorsal del tercer y cuarto arco artico, respectivamente. Las arterias vertebrales se originan de
anastomosis laterales entre arterias intersegmentarias, constituyendo un remanente cervical de
este sistema arterial que involuciona durante la embriognesis. El desarrollo del flujo cerebral a
partir de diversos constituyentes permite una variacin significativa del carcter del flujo arterial
y la existencia de un sistema de anastomosis que asegure el flujo.
Arterias
Sistema Carotdeo
Las arterias cartidas irrigan la porcin anterior del cerebro. La arteria cartida comn derecha
se origina a partir del tronco braquioceflico, mientras la izquierda nace directamente del arco
artico. Estos vasos ascienden por la porcin lateral del cuello y se bifurcan a nivel del ngulo
de la mandbula, formando las arterias cartidas interna y externa. La arteria cartida interna
se dirige hacia la porcin anterior del cuello sin ramificarse y luego penetra a a travs del canal
carotdeo en la base del crneo. Contina su curso horizontalmente hacia delante a travs del
seno cavernoso y sale en la cara medial de la apfisis clinoides anterior perforando la
duramadre. Luego, entra al espacio subaracnoideo atravesando la aracnoides y gira hacia atrs
hasta alcanzar la regin de la sustancia perforada anterior en el extremo interno de la cisura
lateral. Aqu se divide en las arterias cerebrales anterior y media.
Polgono de Willis
Este polgono constituye la principal conexin arterial de circulacin cerebral colateral,
permitiendo la interconexin de los sistemas carotdeos (circulacin anterior) y vertebrobasilar
(circulacin posterior) de ambos lados. Se ubica en la fosa interpeduncular en la base del
encfalo y est constituido por (1) la arteria comunicante anterior (2) las arterias cerebrales
anteriores (3) una pequea porcin de ambas arterias cartidas internas (4) las arterias
comunicantes posteriores (5) las arterias cerebrales posteriores.
Sistema Vertebrobasilar
La porcin posterior del cerebro es irrigada por las arterias vertebrales. Estas arterias se
originan en la primera porcin de las arterias subclavias y ascienden por la regin lateral de la
columna vertebral, entrando al agujero transverso de las vrtebras cervicales. Abandonan el
mencionado agujero en la vrtebra C1, luego giran medialmente para penetrar al crneo a travs
del foramen magno, atravesando las meninges hasta alcanzar el espacio subaracnoideo y
localizarse a cada lado de la cara ventral del bulbo raqudeo, lateralmente a las pirmides. En el
extremo rostral del bulbo raqudeo ambas arterias vertebrales se unen y conforman la arteria
basilar, la cual asciende en un surco en la cara anterior del puente. En el lmite superior del
puente se divide en las dos arterias cerebrales posteriores. Frecuentemente, hay una gran arteria
vertebral (generalmente la izquierda) y otra pequea, existiendo una gran variabilidad en el
tamao de estas arterias. Existen anastomosis entre la circulacin carotdea y vertebrobasilar a
nivel de las arterias comunicantes posteriores y entre las ramas leptomenngeas sobre los
hemisferios que interconectan flujo de las arterias cerebrales media y posterior.
Las arterias vertebrales y la arteria basilar proporcionan la irrigacin al tronco enceflico y al
cerebelo a travs de tres tipos de arterias: (1) las arterias medianas (2) las arterias paramedianas,
y (3) las arterias circumferenciales. Las arterias medianas irrigan estructuras adyacentes a la
lnea media y se dirigen dorsalmente hacia el piso del cuarto ventrculo. No cruzan la lnea
media, por lo que cada mitad del tronco enceflico tiene irrigacin independiente. Estas ramas
irrigan la mayora de los ncleos motores, el lemnisco medial y el fascculo longitudinal medial.
En el extremo caudal del bulbo raqudeo, ramas medianas que se originan en las arterias
vertebrales se unen para formar la arteria espinal anterior.
Las arterias paramedianas irrigan el rea lateral a la lnea media, cercano a la mitad entre los
segmentos ventral y dorsal del tronco enceflico. En el bulbo raqudeo, esta rea incluye los
ncleos olivares y parte del tracto piramidal. En el puente, esta rea contiene los ncleos
pontinos y las fibras pontocerebelosas. En el mesencfalo, las ramas paramedianas de las
arterias cerebrales posteriores irrigan la porcin medial de los pednculos cerebrales, la
sustancia negra, el ncleo rojo y fibras del nervio oculomotor.
Las arterias circumferenciales rodean el tronco enceflico para irrigar la mayor parte de la
regin dorsal. Corresponden a las arterias cerebelosa inferior posterior en el bulbo, cerebelosa
inferior anterior en el puente, y cerebelosa superior en el mesencfalo. En la porcin caudal del
bulbo raqudeo irrigan los tractos espinocerebelosos, tractos espinotalmicos y los ncleos
sensitivos del trigmino. En la porcin rostral del bulbo, estas ramas irrigan los ncleos
vestibulares, las vas auditivas y las fibras del nervio facial. En el puente irrigan la porcin
lateral del tegmento pontino, mientras en el mesencfalo irrigan parte del pednculo cerebeloso
superior, los colculos superiores y el cerebelo.
Venas
Las delgadas paredes de las venas enceflicas no tienen capa muscular ni poseen vlvulas. Salen
del encfalo y se ubican en el espacio subaracnoideo; luego atraviesan la aracnoides y la capa
menngea de la duramadre y drenan en los senos venosos craneales.
El sistema de drenaje venoso del encfalo consta de un sistema superficial y de un sistema
profundo. Ambos sistemas drenan a un sistema colector de senos venosos. Este sistema colector
finalmente drena la sangre del encfalo hacia las venas yugulares internas que dejan el crneo a
travs de agujero yugular. Una pequea porcin de la sangre abandona el crneo a travs de
anastomosis entre los senos durales y venas del cuero cabelludo, venas diploicas y venas
emisarias.
Senos Venosos
Los senos venosos durales son grandes sistemas colectores que drenan la sangre del encfalo
hacia las venas yugulares internas.
El seno sagital superior comienza anteriormente a la crista galli y se extiende sobre e cerebro
entre ambos hemisferios, recibiendo la sangre de las venas cerebrales superiores. A travs de las
venas diploicas, este seno se conecta con venas del cuero cabelludo. Termina vacindose en la
confluencia de los senos en la protuberancia occipital interna.
El seno sagital inferior se une a la vena cerebral magna para formar el seno recto. Este seno se
dirige posteriormente en medio del tejido formado por la unin de la hoz del cerebro y la tienda
del cerebelo, hasta vaciarse en a confluencia de los senos. La sangre abandona la confluencia a
travs de dos senos transversos. La sangre del seno sagital superior suele hacerlo por el seno
transverso derecho, mientras que el izquierdo drena la sangre del seno recto. El pequeo seno
occipital tambin drena en la confluencia desde abajo. Cada seno transverso avanza por el
margen lateral de la tienda del cerebelo hasta alcanzar la base de la pirmide petrosa, en donde
gira inferiormente y pasa a denominarse seno sigmoide, al cual drena la sangre del seno petroso
superior que trae la sangre del odo medio y areas adyacentes. En el agujero yugular el seno
sigmoide pasa a denominarse vena yugular interna. En la primera porcin de esta vena,
denominada bulbo yugular, drena el seno petroso inferior que trae la sangre desde el seno
cavernoso, odo interno, puente y estructuras adyacentes.
El seno cavernoso es un espacio venoso irregular en la duramadre a cada lado de la silla turca,
que se extiende desde la fisura orbitaria superior hasta la porcin petrosa del temporal. A travs
de este seno pasan las siguientes estructuras: (1) rama oftlmica del trigmino (2) nervio
oculomotor (3) nervio abducente (4) nervio troclear (5) arteria cartida interna. Este seno recibe
la sangre de la rbita a travs de las venas oftlmicas, y de la porcin anterior de la base del
cerebro a travs de las venas cerebrales medias; finalmente drena a las venas yugulares internas
a travs de los senos petrosos.
El sistema de drenaje venoso enceflico puede ser afectado por los siguientes elementos
patolgicos: (1) La oclusin trombtica del seno sagital superior puede alterar la reabsorcin del
LCR, con el consecuente dao cerebral por hidrocefalia.
(2) La afeccin del hueso temporal puede generar una trombosis del seno transverso
(3) La oclusin de las venas cerebrales profundas o de la vena cerebral magna se asocia a
encefalomalacia hemorrgica de estructuras profundas.
(4) La oclusin sptica o estril del seno cavernoso afecta el drenaje venoso de la bita,
causando edema del tejido orbitario.
Correlatos Clnicos
Las lesiones vasculares del encfalo son, junto al infarto al miocardio, la principal causa de
muerte en nuestro pas. Estudios clnicos y post mortem han llamado la atencin sobre la alta
frecuencia de lesiones en las arterias cartidas comunes, cartidas internas y vertebrales en el
cuello.
La alteracin del flujo sanguneo cerebral puede ser causada por muchas enfermedades, siendo
las ms importantes: (1) enfermedad aterotrombtica (2) embola cerebral (3) ruptura de vasos
cerebrales (accidente vascular enceflico (AVE) hemorrgico) (4) lipohialinosis de arterias
penetrantes producto de la hipertensin arterial.
Cuadro clnico: Las manifestaciones clnicas de la isquemia cerebral focal dependen de: (1) la
ubicacin de la lesin (2) la extensin (3) la intensidad de la isquemia.
Los principales sndromes de isquemia cerebral focal son:
Territorio de la arteria cartida interna
(1) Sndrome superficial de la arteria cerebral media: hemiparesia (o hemipleja) de predominio
braquial, con compromiso facial, hemihipoestesia contralateral y hemianopsia o
cuadrantanopsia; si afecta el hemisferio dominante (generalmente el izquierdo) hay afasia.
(2) Sndrome profundo de la arteria cerebral media: Hemiparesia o pleja aislada contralateral,
que compromete de forma anloga la cara, el brazo y la pierna (hemipleja "armnica"), sin
afeccin visual.
(3) Sndrome completo de la arteria cerebral media: Combina los dos sndromes anteriores
(hemipleja asociada a hemihipoestesia contralateral y hemianopsia).
(4) Sndrome de la arteria cerebral anterior: Hemiparesia de predominio crural, contralateral
asociada con frecuencia a incontinencia urinaria.
Territorio vertebrobasilar
(1) Sndrome de la arteria cerebral posterior: Hemianopsia contralateral, hemihipoestesia
contralateral y, en ocasiones, dependiendo del tamao del infarto, paresia leve (la arteria
cerebral posterior puede provenir de la cartida interna).
(2) Otros sndromes: Es caracterstico de los sndromes del tronco enceflico la afectacin
ipsilateral de pares craneales ms hemiparesia contralateral (Sndrome alterno), el nistagmo
y/o el compromiso de conciencia (alteracin de la formacin reticular). Uno de los
sndromes ms constantes es el que se produce por la oclusin de la arteria cerebelosa
inferior posterior, con infarto de la porcin lateral del bulbo (sndrome de Wallenberg). Se
presenta con ataxia cerebelosa, hemihipoestesia facial y sndrome de Horner ipsilaterales y
disminucin de la termalgesia en el hemicuerpo contralateral, adems de nistagmo, disfagia,
disartria, nuseas, vmitos, singulto (hipo) y preservacin motora (las vas motoras son
mediales). En el sndrome de cautiverio o locked-in, el paciente queda consciente y
tetrapljico debido al compromiso motor pontino con preservacin de la formacin reticular.
Los sndromes talmicos son muy variados y su espectro comprende desde un sndrome
amnsico o confusional, hasta cuadros de dficit sensitivos y motor contralateral. El infarto
cerebeloso tiene inters clnico ya que es posible tratarlo quirrgicamente dado que si se
asocia a edema secundario progresivo puede comprimir el tronco enceflico; por ello, a los
signos de hemiataxia e hipotona ipsilateral se pueden aadir los de disfuncin de tronco:
pares craneales, vas largas y compromiso de conciencia. No es posible diferenciarlo de la
hemorragia cerebelosa sin ayuda de la TAC cerebral. El robo de la subclavia se produce por
la desviacin del flujo sanguneo desde la arteria vertebral hacia la subclavia cuando se
realiza ejercicio fsico con el brazo ipsilateral producto de una estenosis grave de la arteria
subclavia antes de la salida de la vertebral. En ocasiones, puede originar sndromes de
isquemia en el territorio vertebrobasilar, aunque la mayora de las veces es asintomtica.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
Mdula espinal
EXTEROCEPCION
Se relaciona con las sensaciones de calor, fro, dolor y forma gruesa de sensacin tctil. La
sustancia gelatinosa se relaciona en parte con la recepcin de impulsos dolorosos a travs de
fibras amielnicas y poco mielinizadas que constituyen el tracto posterolateral (de Lissauer)
ubicado entre el vrtice del asta posterior y la superficie de la mdula espinal cercano a las races
posteriores. Todas las clulas de la columna gris posterior que reciben impulsos exteroceptivos
originan axones que se decusan pasando por la comisura blanca anterior al lado opuesto, en
donde se separan en dos tractos ascendentes: Los tractos espinotalmicos lateral y anterior.
Tracto espinotalmico lateral
Las sensaciones de dolor y temperatura captadas por las terminaciones nerviosas libres de la piel
son llevadas a la mdula espinal a travs de dos tipos de fibras: (1) fibras de conduccin lenta de
tipo C (2) fibras de conduccin rpida de tipo delta A. Las fibras de conduccin rpida se
encargan de dar la alerta ante un estmulo de dolor agudo. Las fibras de conduccin lenta son las
responsables del prolongado dolor de las quemaduras. Por otra parte, las sensaciones trmicas
tambin son transmitidas tanto por fibras de tipo C y A delta.
Los axones que transportan informacin termalgsica penetran en la zona posterior de la mdula
proyectndose como fibras ascendentes, dos a tres segmentos medulares formando el tracto
posterolateral. Estas fibras de la neurona de primer orden terminan sinaptando en neuronas de la
sustancia gelatinosa de las astas posteriores. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis de las
fibras de tipo C es la sustancia P. Este neuropptido se fabrica con lentitud en las sinapsis y
adems se degrada lentamente. Por ello, es posible que su concentracin en la sinapsis aumente
considerablemente al menos durante unos segundos luego de haber comenzado la estimulacin
dolorosa. Una vez finalizada la estimulacin de dolor, la sustancia P persiste durante algunos
segundos o incluso minutos. Esto podra explicar el aumento progresivo de la intensidad del
dolor lento crnico con el pasar del tiempo y la persistencia del dolor aunque ya haya cesado el
estmulo que lo causa.
Las fibras de segundo orden se decusan a travs de las comisuras blanca anterior y terminan
constituyendo el tracto espinotalmico lateral en la porcin anterior de la columna blanca lateral,
medialmente al tracto espinocerebeloso anterior. Las nuevas fibras que se incorporan al tracto lo
hacen por su aspecto posteromedial, lo que trae consigo que en la regin medular cervical las
fibras sacrococcgeas se ubica anterolateralmente y las fibras de segmentos cervicales
posteromedialmente. Conforme asciende, el tracto se hace ms lateral hasta quedar muy cerca de
la superficie medular en la regin cervical. La cordotoma, procedimiento quirrgico que
permite interrumpir este tracto unilateralmente, elimina los impulsos dolorosos de la mitad
opuesta del cuerpo por debajo del nivel del corte,. Este procedimiento quirrgico se ha utilizado
para abolir el dolor intratable farmacologicamente.
En el bulbo raqudeo, el tracto espinotalmico lateral se ubica muy cercano a la superficie entre
el ncleo olivar inferior y el ncleo del tracto espinal del trigmino. Adems se localiza
cercano con el tracto espinotalmico anterior. En este nivel algunos autores los denominan
lemnisco espinal. El axn de la neurona de segundo orden prosigue ascendiendo por la regin
posterior del puente y por el tegmento mesenceflico hasta sinaptar con la neurona de tercer
orden en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que en esta estructura se
interpreten algunas sensaciones de dolor y temperatura y que comience la respuesta emocional
ante ellos.
Las fibras de tercer orden ascienden a travs del brazo posterior de la cpsula interna y luego por
la corona radiada hasta alcanzar el rea somestsica (giro postcentral de la corteza cerebral). En
esta regin, la mitad contralateral del cuerpo se representa de forma invertida. La informacin es
interpretada conscientemente y posteriormente es enviada a reas de asociacin parietal.
El tracto espinotalmico lateral presenta una organizacin somatotpica. Esta se pone de
manifiesto ante la presencia de un tumor extramedular, por ejemplo: la presin del tumor sobre
la cara lateral de la mdula espinal cervical puede interrumpir las fibras de dolor y temperatura
de la regin sacra contralateral y, conforme crece el tumor, se comprometen las regiones lumbar,
torcica y cervical.
Las sensaciones iniciales de dolor punzante y agudo suelen terminar en el rea somestsica tal
como se ha descrito en el prrafo anterior. Sin embargo, se ha demostrado que las fibras que
transmiten sensaciones de dolor por quemaduras sinaptan en la formacin reticular para
estimular a gran parte del sistema nervioso. A pesar de que la localizacin del sitio de la lesin
es poco precisa, la respuesta generalizada que se provoca acta como un aviso urgente al
organismo.
Que cada persona pueda responder al dolor de distinta manera es debido a que este tipo de
sensaciones depende en gran medida de una capacidad enceflica de controlar el grado de
seales dolorosas de entrada mediante la activacin de un complicado sistema de control del
dolor denominado sistema de analgesia. Este complejo bloquea o reduce considerablemente
sensaciones de dolor, ya sea del tipo agudo o quemante. El sistema de analgesia consta de tres
componentes fundamentales: (1) sustancia gris periacueductal del mesencfalo y la parte
superior del puente que rodea el acueducto cerebral (2) regin periventricular del diencfalo (3)
los ncleos de la lnea media del tronco enceflico (4) algunas fibras del tracto reticuloespinal
que sinaptan con clulas relacionadas con sensacin de dolor en las astas posteriores de la
mdula espinal y que forman un complejo inhibidor. Es posible que mediante estas vas de
comunicacin el sistema analgsico module atenuando las sensaciones de dolor.
Se ha demostrado la existencia de sustancias neurotransmisoras que estn relacionadas con el
sistema de analgesia y que se encargan de inhibir la liberacin de sustancia P a nivel de las astas
posteriores: se trata de las endorfinas y encefalinas.
Se piensa que en el lugar donde las fibras de dolor penetran al SNC puede ocurrir una inhibicin
por parte de fibras aferentes mielnicas que llevan impulsos de tacto y presin que han sido
sobreestimuladas. Los excesivos impulsos de sensacin no dolorosa de tacto "cierran la puerta"
al dolor, por otra parte, el cese de la sobreestimulacin "abre la puerta" al dolor. Esta es la
denominada teora de la compuerta (The Gate Theory), que explicara en parte el cese del dolor
con terapias de masaje, aplicacin de luz o ultrasonido, acupuntura u otras tcnicas. Es posible
que mientras el dolor se inhiba de esta manera, el sistema de analgesia se encuentre activamente
secretando encefalinas y endorfinas en las astas posteriores y contribuya al control del dolor.
Tracto espinotalmico anterior
Al igual que en el tracto espinotalmico lateral, los axones que provienen de las races
posteriores penetran a las astas posteriores y se dividen en ramas ascendentes que viajan uno o
dos segmentos medulares para formar parte del tracto posterolateral. Es posible que estas fibras
sinapten con clulas de la sustancia gelatinosa. La neurona de segundo orden cruza la lnea
media a travs de la comisura blanca anterior de varios segmentos hasta la columna blanca
lateral del lado opuesto. Las fibras que se adhieren al tracto lo hacen por su aspecto medial, y es
por ello que en los segmentos medulares superiores las fibras ubicadas lateralmente llevan
impulsos de segmentos sacros y las ms mediales son fibras provenientes de segmentos
cervicales.
En el bulbo raqudeo, los tractos espinotalmico anterior y lateral y el tracto espinotectal
ascienden asociados en una coleccin de fibras denominadas lemnisco espinal, ubicadas
posteriormente al ncleo olivar e ntimamente relacionadas al lemnisco medial. En cl puente, el
lemnisco espinal asciende por la regin posterior para luego atravesar el tegmento del
mesencfalo. La neurona de tercer orden del tracto espinotalmico anterior tiene su soma en el
ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que aqu se interpreten algunas sensaciones
de tacto y presin.
Los axones de esta tercera neurona prosiguen por la cpsula interna y la corona radiada hasta el
rea somestsica de la corteza parietal (giro postcentral). All se representa, de forma invertida,
la mitad contralateral del cuerpo
El tracto espinotalmico anterior transmite impulsos de presin y sensacin tctil no referidos a
discriminacin espacial.
La lesin de los tractos espinotalmicos de un lado provoca la prdida de la sensibilidad del lado
opuesto del cuerpo por debajo del nivel de la lesin. La destruccin de la comisura blanca
anterior provoca la prdida de los impulsos exteroceptivos de ambos lados y provoca la prdida
de las sensaciones de temperatura y dolor bilateralmente a nivel de la lesin. El tacto no se
afecta ya que tambin es transmitido por los tractos del cordn posterior. Un ejemplo de este
tipo de lesin es la siringomielia.
Tracto espinotectal
Los tractos espinotalmicos ascienden por el tallo cerebral hasta el tlamo, pero a nivel del
mesencfalo muchas fibras abandonan los tractos y sinaptan con neuronas del colculo superior.
Estas fibras constituyen el tracto espinotectal. Se cree que esta va que se relaciona con
actividades reflejas mesenceflicas , reflejos espinovisuales y los movimientos de ojos y cabeza
hacia la fuente de estimulacin. El tracto espinotectal es indistinguible de los espinotalmicos en
la mdula espinal
Tracto espinorreticular
Las fibras de la neurona de primer orden penetran por la raz posterior y sinaptan con neuronas
de la sustancia gris de la mdula espinal que no se han precisado. Los axones de estas neuronas
ascienden homolateralmente por el cordn lateral constituyendo el tracto espinorreticular
entremezcladas con las fibras del tracto espinotalmico lateral. Terminan sinaptando con
neuronas de la formacin reticular del tronco enceflico. Este tracto juega un papel importante
en el procesamiento de la informacin dolorosa y las respuestas emocionales asociadas .
Tracto espino-olivar
Las fibras de la neurona de primer orden penetran por las races posteriores y sinaptan con
neuronas an no identificadas de la sustancia gris de la mdula espinal. Los axones de estas
neuronas constituyen el tracto espino-olivar justo en el lmite entre los cordones anterior y
lateral. Estas fibras terminan sinaptando con el ncleo olivar inferior del bulbo raqudeo; los
axones de las neuronas de este ncleo se decusan en la lnea media y luego penetran al cerebelo
por el pednculo cerebeloso inferior. Este tracto transmite impulsos cutneos y propioceptivos
hacia el cerebelo.
INTEROCEPCION
El dolor visceral es un tipo de dolor perifrico proveniente de las vsceras toracoabdominales
que se localiza sobre los tejidos que recubren el rgano que lo origina, en especial sobre la piel
del trax y del abdomen, o a una distancia prxima al sitio donde se produce. Esto ltimo es lo
que se designa como dolor referido o heterotpico, ya que se refiere de una vscera que lo
produce a una regin parietal prxima en conexin fisiolgica con ella. En realidad, el dolor
referir al dermatoma que origin el rgano en el desarrollo embrionario (regla de los
dermatomas). Por ejemplo, el dolor cardaco es referido a la porcin anterior del brazo
izquierdo, lo que se explica por el hecho que el corazn y el brazo tienen el mismo origen
segmentario. El dolor proveniente de las vsceras toracoabdominales se ha constituido en un
elemento importante en el establecimiento del diagnstico de las patologas que afectan a estos
rganos.
A diferencia del dolor superficial, el dolor visceral provocado por lesiones muy localizadas rara
vez es intenso, pero si se provoca una estimulacin difusa de los receptores de dolor en una
extensa rea de la vscera el dolor puede ser muy intenso como ocurre en las isquemias, por
ejemplo.
Los dolores viscerales suelen ser causados por distensin excesiva, espasmos de la musculatura
lisa de una vscera hueca, dao qumico o isquemia y son transmitidos hasta la mdula espinal
por neuronas cuyos somas se encuentran ubicados en un ganglio de la raz posterior. La dendrita
de estas neuronas contacta en la vscera con receptores de dolor y estiramiento; por otra parle, el
axn penetra por la raz posterior y sinapta con neuronas del asta lateral. Las fibras provenientes
de estas neuronas ascienden junto a los tractos espinotalmicos, posiblemente a travs del tracto
espinorreticular, hasta contactar un ncleo del tlamo asociado a aferencias viscerales.
Posiblemente, de aqu los axones se dirigen a reas de la corteza cerebral relacionadas , como
la corteza insular y corteza cingulada.
Se ha sugerido que el dolor visceral referido se produce de la siguiente manera: Las fibras de
tipo C que llevan dolor visceral a un determinado segmento de la mdula espinal junto a las
fibras que llevan dolor desde la piel pueden sinaptar en una misma neurona de segundo orden de
las astas posteriores. Por lo tanto, es posible que algunas de las sensaciones viscerales dolorosas
sean conducidas por algunas de estas neuronas en comn para ambas vas y que el paciente
sienta como si el dolor de la vscera se estuviese produciendo en una determinada regin de la
piel.
TRACTOS DESCENDENTES LARGOS
Existen diferentes niveles funcionales enceflicos que son capaces de influir en la actividad de
las neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractos
corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal,
tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles.
Tractos corticoespinales o piramidales
Son los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos que
Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez y
agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientos
rpidos y hbiles; es posible que los movimientos voluntarios ms simples estn mediados por
otros tractos descendentes. Las neuronas que constituyen los tractos corticoespinales se
denominan neuronas motoras superiores. Sus fibras se originan en las clulas piramidales de la
capa V de la corteza cerebral motora, aunque no exclusivamente. Las proporciones son las
siguientes: un tercio de las fibras se origina en la corteza motora primaria, un tercio en la corteza
motora secundaria (ambas regiones pertenecientes al giro precentral) y un tercio en el giro
postcentral. Este ltimo origen no controla la actividad motora precisamente, sino que enva
impulsos sensitivos que modulan este tipo de respuestas.
Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para
luego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. En este sitio, las fibras
correspondientes a las regiones faciales estn en la rodilla (genu) y las extremidades inferiores
se sitan en un aspecto ms posterior de la cpsula interna Las fibras continan su camino
constituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibras
correspondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades
inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en
varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse para
constituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las
fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%)
pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral,
mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo lado
como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por la
mdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendo
conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o
indirectamente a travs de interneuronas. Si bien las fibras del tracto piramidal directo no se
decusan a nivel bulbar, s lo hacen a travs de la comisura blanca anterior en los segmentos
cervicales y torcicos superiores para as alcanzar el asta anterior del lado opuesto. Las fibras del
tracto corticoespinal lateral, ya decusadas a nivel bulbar, terminan en las astas anteriores de
todos los segmentos medulares. A fin de cuentas, cada hemisferio cerebral se relaciona
funcionalmente con el lado opuesto del cuerpo. Estudios histolgicos experimentales han
demostrado la presencia de fibras piramidales que conectan cada hemisferio cerebral con las
motoneuronas inferiores ipsilaterales, pero parecen ser tan escasas que no son significativas
frente a una valoracin clnica.
La mayora de las fibras corticoespinales sinapta con una interneurona, y es sta la que se
comunica con varias motoneuronas gamma, incluso con la de segmentos medulares adyacentes
amplificando as la respuesta; slo las fibras corticoespinales ms gruesas son las que sinaptan
directamente con las motoneuronas del asta anterior.
Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y que
ascienden para inhibir la funcin de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes.
Otras ramas sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la
funcin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora.
Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas
motoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe tambin de un componente
cortico nuclear que se dirige al tronco enceflico para contactar con los ncleos de los pares
craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII.
Sistema extrapiramidal
Se ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes
que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los msculos
estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las reas motoras corticales
con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. Actualmente se ha
abandonado la idea de un sistema piramidal y otro extrapiramidal ya que es muy bien conocida
la estrecha relacin funcional entre ambos.
Tractos Corticorrubral y Rubroespinal
Ambos forman la va corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza
premotora (rea 6) y termina en el ncleo rojo (mesencfalo). Las fibras del tracto rubroespinal
se originan en la porcin magnocelular del ncleo rojo y transmiten impulsos provenientes de:
(1) el mismo ncleo rojo (2) cerebelo (3) cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma
altura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdula
espinal, vecino al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con las
interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual el
cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa y gamma,
facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores. A
medida que se asciende en la escala evolutiva, se observa una relacin inversamente
proporcional entre el desarrollo del tracto rubroespinal y los tractos piramidales: conforme los
tractos piramidales se agrandan, el rubroespinal se adelgaza considerablemente. Esta es otra
muestra ms de la proscencefalizacin de las funciones, en donde los niveles funcionales
superiores priman ante los inferiores. Todo lo antedicho explica porqu en el hombre el tracto
rubroespinal es pequeo y relativamente insignificante.
Tracto vestibuloespinal
Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordn
anterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en
mayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cual
recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nervio
vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y
selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo
interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a
los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturas
antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). Adems, interviene en los ajustes posturales
del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza.
Tracto Tectoespinal
Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde los
centros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del
mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regin
cercana al fascculo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travs
del cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana
anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales
superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en
respuesta a estmulos visuales.
Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales
Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la va corticorreticuloespinal. Las
fibras corticorreticulares se originan en el rea premotora de la corteza cerebral (rea 6),
descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los ncleos reticulares del puente y bulbo
raqudeo.
Los tractos reticuloespinales son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo y
rombencfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos
de ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico.
- Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el cordn anterior homolateral
de la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino.
- Los axones del ncleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordn lateral
formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar.
Gracias a su capacidad de inhibir las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna
gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones
(1) control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario
(2) ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA (3) regulacin de los
movimientos respiratorios . Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sido
imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones.
Fascculo Longitudinal Medial (FLM)
Es un fascculo mixto de fibras ubicadas en el tronco enceflico y mdula espinal. Tiene un
componente ascendente y descendente. Este ltimo va desde el mesencfalo a la mdula espinal,
interrelaciona los ncleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio.
Tracto Olivoespinal
Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el cordn
lateral de la mdula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona
inferior. Slo est presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autores
refutan su existencia.
Va rafespinal
Neuronas serotoninrgicas del ncleo del rafe magno, otros ncleos del rafe y formacin
reticular del troncoencfalo envan sus axones por el cordn posterior de la mdula espinal hasta
sinaptar en las lminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lmina VII. Es una va refleja de
feedback relacionada con la modulacin del dolor.
Va locus ceruleuspinal
Las neuronas noradrenrgicas del locus ceruleus envan algunos de sus axones a travs del
cordn lateral de la mdula espinal hasta las lminas I, II, V, VII y IX. Esta va influye en la
actividad simptica, facilitacin de motoneuronas inferiores y modulacin de actividades
relacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones.
IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL
El patrn bsico de irrigacin arterial de la mdula espinal involucra tres vasos que corren
longitudinalmente a lo largo de ella: una arteria espinal anterior y dos arterias espinales
posteriores. La arteria espinal anterior nace de la unin de dos ramas de la arteria vertebral que
se unen a nivel de la decusacin de las pirmides para luego descender por la superficie anterior
de la mdula espinal un poco dentro de la fisura mediana anterior para irrigar parte del bulbo
raqudeo, el nervio hipogloso y los dos tercios anteriores de la sustancia medular; por otra parte,
las arterias espinales posteriores nacen directamente de las arterias vertebrales o indirectamente
de las arterias cerebelosas inferiores posteriores para luego descender por la superficie
posterolateral de la mdula espinal cercanas a las races posteriores e irrigar el tercio posterior
de la sustancia medular.
El sistema longitudinal es reforzado por una serie muy variable de vasos tributarios transversales
que penetran al canal medular por los agujeros intervertebrales junto a los nervios y races
espinales. Las anastomosis entre los vasos longitudinales y los vasos segmentarios se producen
en la superficie de la mdula espinal.
De los 31 pares de vasos segmentarios que penetran con los nervios raqudeos, la gran mayora
no termina en la mdula espinal. Entre ellos existen diferentes tipos:
(1) arterias radiculares propiamente tales: es decir, aquellas arterias que irrigan las races
nerviosas y el ganglio sensitivo solamente. No alcanzan la mdula espinal.
(2) arterias radculo - piales: son aquellas que llegan slo hasta la piamadre.
(3) arterias radculo - medulares: son un grupo de 8 a 10 arterias que alcanzan la mdula
espinal, anastomosndose con el sistema longitudinal. Generalmente ingresan por un solo lado
de la mdula espinal y frecuentemente se dividen en dos ramas, una anterior y otra posterior, las
que acompaan a las respectivas races nerviosas.
Con fines descriptivos, la mdula espinal se divide en tres territorios segn la vascularizacin
que reciban:
(1) Superior o crvico-torcico: comprende todos los segmentos cervicales hasta el segundo o
tercer segmento torcico. Dentro de la gran variabilidad de la irrigacin de este segmento, es
ms o menos frecuente encontrar el siguiente patrn: La primera porcin de la mdula espinal es
irrigada slo por el sistema de vasos longitudinales; existe una arteria radicular rama de la
arteria vertebral que acompaa a la raz C3, una rama de la arteria cervical profunda que penetra
con la raz C6, y una rama de la arteria intercostal superior que acompaa la raz C8. Para
asegurar la circulacin de este territorio se producen una serie de anastomosis entre los distintos
vasos del cuello, principalmente a travs de la arteria cervical profunda y arteria cervical
ascendente. Por tanto, frente a una obstruccin en la regin del engrosamiento cervical, el dficit
puede ser suplido por alguna de las numerosas colaterales.
(2) Intermedio: este territorio se extiende entre los segmentos T4 y T8. Generalmente, existe una
sola rama del sistema segmentario a nivel de T7 aproximadamente, la cual proviene de una
arteria intercostal rama de la arteria aorta. Este territorio es el ms pobremente irrigado, por
tanto, es el ms lbil de los tres segmentos ante una obstrucci6n vascular. La arteria espinal
anterior puede estar extremadamente disminuida a este nivel.
(3) Inferior: El territorio medular inferior va desde los ltimos segmentos torcicos hasta el cono
medular. Depende en gran parte de una arteria radculo-medular llamada arteria radicular
mayor (de Adamkiewicz) que es la de mayor dimetro de todas las arterias radculo-medulares.
Es rama de las primeras lumbares provenientes de la aorta, llega a la mdula con mayor
frecuencia por una de las races del lado izquierdo entre los segmentos T12 y L4 (85% de los
casos), y emite una rama radicular anterior gruesa y una radicular posterior menor que terminan
por irrigar el engrosamiento lumbar y constituirse en el mayor aporte nutricio para los dos
tercios inferiores de la mdula espinal. La cauda equina es irrigada por una o dos ramas de las
arterias lumbar, iliolumbar y sacras lateral y media. Estas ramas tambin ascienden hasta el cono
medular para formar una amplia red anastomtica llamada asa del cono medular al cual tambin
contribuyen ramas de las tres arterias espinales y una rama descendente de calibre relativamente
grueso que proviene de la arteria de Adamkiewicz. La regin caudal de la mdula espinal es un
territorio con muy buena vascularizacin.
Sistema arterial intramedular: El sistema arterial intramedular est formado por las arterias
centrales y por el plexo perimedular.
Las arterias centrales nacen en ngulo recto de la arteria espiral anterior, penetran la fisura
mediana anterior hasta alcanzar la comisura blanca anterior y emiten una rama para cada lado de
la mdula espinal. Se pueden encontrar varias por centmetro, siendo menos numerosas y de
menor calibre en el territorio medular intermedio (torcico medio). Irrigan la parte ms profunda
de la sustancia blanca y la sustancia gris, exceptuando las puntas de las astas posteriores. Son
funcionalmente arterias terminales.
El plexo perimedular est formado por varias arteriolas anastomticas provenientes de las
arterias espinales anterior, posteriores y radculo-piales. Desde este plexo pial nacen numerosos
vasos que penetran en forma radial a la mdula, constituyendo as la corona radiada.
Las arterias espinales posteriores y sus ramos penetrantes irrigan las puntas de las astas
posteriores y el cordn posterior. Estas ltimas, al igual que las arterias centrales, son vasos
funcionalmente terminales, sin embargo, hay una zona ms o menos circular a la mdula en que
se pueden superponer ambos sistemas.
Sistema Venoso
A lo largo de la columna vertebral se extienden dos grandes plexos: los plexos vertebrales
interno y externo, los cuales forman anillos definidos en torno a cada nivel vertebral. Existe libre
comunicacin entre ambos. Algunas ramas provenientes de las vrtebras, ligamentos y mdula
espinal llegan a conformar el plexo. Son importantes las variaciones de presin del LCR o de la
cavidad torcica, ya que estas venas son relativamente pobres en vlvulas, por lo tanto son
posibles grandes variaciones en el volumen sanguneo de ellas.
Plexo vertebral interno: Es una red anastomtica de venas que se entremezcla con el tejido
conjuntivo laxo del espacio epidural. Se observan venas que corren longitudinalmente por la
superficie posterior de los cuerpos vertebrales y discos intervertebrales a cada lado del
ligamento longitudinal posterior. Entre este ligamento y el cuerpo vertebral existen ramas que
reciben la sangre proveniente de las arterias basivertebrales. El aspecto posterior del plexo se
apoya sobre las lminas vertebrales y el ligamento amarillo y suele ser menos desarrollado que
en la regin anterior. Existe un conjunto de pequeas venas que perforan los ligamentos y
comunican el plexo vertebral interno con el externo.
Plexo vertebral externo: Est formado por un conjunto de venas que corren longitudinalmente
por la superficie externa de los cuerpos y lminas vertebrales. Tiene una porcin anterior que se
comunica con las venas basivertebrales. La porcin posterior forma una red en torno a las
apfisis espinosas, transversas y articulares y se comunica con las venas occipitales, cervicales
profundas y vertebrales. A veces es posible que algunas ramas lleguen a los senos durales de la
fosa craneal posterior.
La configuracin del sistema venoso medular es muy similar al arterial. Sin embargo, se
diferencian en que las venas centrales son menos numerosas que las arterias y drenan un
territorio ms reducido (la parte ms anterior de la sustancia gris y de la sustancia blanca). Las
venas penetrantes, por lo tanto, drenan la mayor parte de la sustancia gris y blanca y terminan en
el plexo perimedular que conecta a las venas espinales anterior y posteriores.
La vena espinal anterior, ms superficial que la arteria, recibe la sangre del territorio de las
arterias centrales y de la porcin anterior del plexo perimedular. Se vacia en las venas
radiculares anteriores que se encuentran cada dos o tres segmentos.
Por ltimo, las venas radiculares anterior y posterior se anastomosan con las venas de los plexos
vertebrales y conforman las venas intervertebrales. Estas venas drenan la mayor parte de la
sangre de la mdula espinal y de los plexos vertebrales externo e interno hacia las venas
intervertebrales, intercostal posterior, lumbar y sacra lateral, dependiendo de qu territorio se
trate.
Depto. de Anatoma, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile
Curso en lnea de Neuroanatoma. hbravo@med.puc.cl.
GANGLIOS
Los denominados ganglios del territorio ceflico son de dos tipos:
1) ganglios sensitivos que contienen los somas de neuronas de primer orden (equivalentes a las
neuronas de los ganglios posteriores de los nervios espinales):
- ganglio trigeminal (de Gasser o semilunar) (ASG)
- ganglio geniculado del nervio facial (AVG, AVE, ASG)
- ganglios vestibular y coclear (espiral) del nervio vestibulococlear (ASE)
- ganglios superior e inferior del nervio glosofarngeo (AVE)
- ganglio nodoso del vago (AVE)
2) Ganglios parasimpticos (EVG) son el sitio de sinapsis entre las fibras preganglionares con
las neuronas postganglionares:
- ganglio ciliar del nervio oculomotor
- ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) y submandibular del nervio facial
- ganglio tico del nervio glosofarngeo
- ganglios del nervio vago, que se localizan dentro o cerca de los rganos
NUCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES
NUCLEOS SENSITIVOS
Estos son los ncleos aferentes somticos y viscerales. La porcin aferente de los nervios
craneales son los axones de neuronas que conforman ganglios ya mencionados. Estas neuronas y
sus procesos conforman la neurona de primer orden. El axn de estas neuronas entra al encfalo
y sinapta con las neuronas que conforman los ncleos sensitivos (neuronas de segundo orden).
Los axones de estas ltimas neuronas cruzan la lnea media y ascienden para sinaptar con otros
ncleos localizados en el tlamo (neuronas de tercer orden), desde donde emergen axones que
terminan en la corteza cerebral.
Los ncleos sensitivos conforman las siguientes columnas: 1) La columna aferente somtica
especial que incluye los ncleos vestibulares y cocleares del octavo par. 2) La columna aferente
somtica general que incluye el ncleo mesenceflico del trigmino (propiocepcin) que
constituye una porcin desplazada del ganglio trigeminal, el ncleo sensitivo principal del
trigmino (tacto) y el ncleo espinal del trigmino (dolor y temperatura). En estos ncleos
terminan fibras de los pares craneales V, VII, y X. 3) La columna aferente visceral consta del
ncleo del tracto solitario, que incluye aferencias gustativas (AVE) y viscerales (AVG) que son
conducidas por fibras de los pares VII, IX y X.
NUCLEOS MOTORES
Ncleos Somticos Motores y Branquiomotores
Las neuronas de los ncleos somticos motores y branquiomotores constituyen neuronas
motoras inferiores (equivalentes a las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal) y
sus axones inervan msculo estriado. Los ncleos del nervio oculomotor, nervio troclear, nervio
abducente y nervio hipogloso conforman la columna eferente somtica general y sus axones
inervan los msculos voluntarios del ojo y de la lengua. Por otra parte, el ncleo motor del
trigmino (ncleo masticatorio), el ncleo motor del facial y el ncleo ambiguo (pares IX, X y
XI) conforman la columna eferente visceral especial compuesta de motoneuronas inferiores que
inerva los msculos branquiomricos. Todos estos ncleos motores reciben impulsos desde la
corteza cerebral a travs de fibras corticonucleares que se originan en neuronas piramidales de la
corteza motora de la porcin inferior del giro precentral (rea 4) y de la porcin adyacente al
giro postcentral. Las fibras corticonucleares descienden a travs de la corona radiada y la rodilla
de la cpsula interna, siguen por el pednculo cerebral medial a las fibras corticoespinales y
terminan sinaptando con las neuronas motoras inferiores que conforman los ncleos de los
nervios craneales en el tronco enceflico ya sea directamente o a travs de interneuronas. Por
tanto, la neurona de la corteza motora constituye la neurona motora superior mientras que las
neuronas de los ncleos craneanos es la neurona motora inferior .
La mayora de las fibras corticonucleares cruzan la lnea media antes de sinaptar. Varios de los
los ncleos motores presentan conexiones bilaterales.
Ncleos Motores Viscerales Generales
Estos ncleos los componen neuronas preganglionares del sistema parasimptico y conforman
la columna eferente visceral general: el ncleo accesorio del nervio oculomotor (de Edinger-
Westphal), los ncleos salivatorio superior y lacrimal del nervio facial, el ncleo salivatorio
inferior del nervio glosofarngeo, y el ncleo motor dorsal del nervio vago. Estos ncleos
reciben fibras aferentes, incluyendo vas descendentes hipotalmicas.
NERVIO OLFATORIO
Los nervios olfatorios se originan en las neuronas receptoras olfatorias que estn en la mucosa
de la porcin superior de la fosa nasal sobre el nivel de la concha superior. Las clulas
olfatorias se encuentran dispersas entre clulas de sostn. Son neuronas bipolares pequeas con
un fino axn y una dendrita que se dirige hacia la superficie mucosa y desde cuyo extremo
emergen unos 10 a 20 pequeos cilios denominados folculos olfatorios, los cuales reaccionan
ante los diversos agentes qumicos ambientales que producen olores y estimulan las clulas
olfatorias. La mucosa olfatoria est cubierta constantemente de mucus producido por las
glndulas de Bowman, que estn justo bajo la lmina nasal de la membrana. Cada clula
olfatoria tiene una vida media de 30 das, luego de lo cual es reemplazada por las clulas basales
que se van diferenciando hasta formar nuevas neuronas olfatorias y establecer nuevas
conexiones sinpticas en el bulbo olfatorio.
Los finos axones amielnicos de las clulas olfatorias conforman las fibras nerviosas olfatorias,
cuyos paquetes perforan la lmina cribosa del etmoides para entrar al bulbo olfatorio. Este es
una estructura ovoidea que contiene varios tipos celulares: Entre los axones de las fibras
olfatorias estn las dendritas de las clulas mitrales para constituir complejas estructuras
sinpticas denominadas glomrulos sinpticos. Un promedio de 26.000 axones de clulas
olfatorias convergen en cada glomrulo. Otras pequeas neuronas llamadas clulas granulares y
clulas en penacho tambin sinaptan con las clulas mitrales y participan en la formacin de los
glomrulos. Adems, el bulbo olfatorio recibe axones del bulbo contralateral a travs del tracto
olfatorio.
El tracto olfatorio es una banda angosta de sustancia blanca que va desde el extremo posterior
del bulbo olfatorio bajo la superficie inferior del lbulo frontal por el surco olfatorio. Est
formado por los axones de las clulas mitrales y en penacho, y por algunas fibras centrfugas del
bulbo olfatorio contralateral. Al llegar a la sustancia perforada anterior, el tracto olfatorio se
divide en las estras olfatorias medial y lateral. La estra olfatoria lateral lleva los axones hacia
el rea olfatoria de la corteza cerebral, esto es, las reas periamigdaloides y prepiriformes
(uncus). La estra olfatoria medial lleva los axones que cruzan al bulbo contralateral a travs de
la comisura anterior as como los axones que terminan en la circunvolucin subcallosa y
ncleos septales.
Las reas periamigdaloides y prepiriformes se conocen como la corteza olfatoria primaria. El
rea entorrinal del giro parahipocampal (rea 28), que recibe numerosas conexiones de la
corteza olfatoria primaria, se denomina corteza olfatoria secundaria. Ambas regiones de la
corteza cerebral son las que se encargan de la interpretacin de las sensaciones olfatorias. Un
hecho importante de recalcar es que la va olfatoria aferente, a diferencia de otras vas sensitivas,
slo consta de dos neuronas y no hace sinapsis en el tlamo.
El sistema olfatorio no es slo un perceptor de olores, sino que tambin activa y sensibiliza otros
sistemas neurales que son el sustrato de respuestas emocionales y patrones conductuales. As,
los olores pueden evocar reflejos autonmicos como la salivacin y la secrecin de jugos
gastrointestinales. Los olores pueden describirse slo en trminos subjetivos, ya que no hay
olores bsicos comparables con olores primarios.
NERVIO OPTICO
Son 4 las neuronas relacionadas con la conduccin de los impulsos visuales hacia la corteza
visual: 1) conos y bastones, que son las neuronas receptoras especializadas de la retina 2)
neuronas bipolares, que conectan los conos y bastones con las clulas ganglionares 3) clulas
ganglionares, cuyos axones conforman el nervio ptico 4) neuronas del cuerpo geniculado
lateral, cuyos axones terminan sinaptando en las neuronas de la corteza visual primaria.
Los axones que conforman el nervio ptico se originan en la capa ganglionar de la retina. Desde
all, estos axones convergen en el disco ptico (papila ptica), que est a 2 - 4 mm. del centro de
la retina. Las fibras mielnicas del nervio ptico estn cubiertas de oligodendrocitos, por lo que
constituyen un tracto dentro del sistema nervioso central dado que la retina deriva como una
evaginacin del diencfalo. . El nervio ptico deja la cavidad orbitaria a travs del canal ptico
para unirse con el nervio contralateral y conformar el quiasma ptico.
El quiasma ptico se encuentra junto a la unin del piso y pared anterior del tercer ventrculo.
Sus ngulos anterolaterales se continan con los nervios pticos, mientras los posterolaterales se
continan con los tractos pticos. El quiasma ptico representa el punto donde las fibras de la
hemirretina nasal de cada ojo (incluyendo las fibras de la hemimcula nasal) cruzan la lnea
media para continuar su recorrido por el tracto ptico contralateral. Por otra parte, las fibras de
la hemirretina temporal junto a las fibras de la hemimcula temporal entran al tracto ptico
ipsilateral.
Cada tracto ptico emerge del quiasma ptico y rodea los pednculos cerebrales para terminar
en el cuerpo geniculado lateral, una eminencia pequea y ovalada localizada en el pulvinar del
tlamo. Cada cuerpo geniculado lateral consta de 6 capas neuronales, siendo la 1 y 2 ventrales
(capas magnocelulares) y la 3 a la 6 dorsales (capas parvocelulares); las fibras de cada
hemirretina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5, en tanto las de la hemirretina nasal en las
capas 1, 4 y 6. Los axones de las clulas ganglionares de la retina terminan en una configuracin
retinotpica punto por punto en las seis capas del cuerpo geniculado lateral. Esta estructura no es
un simple relevo de los campos receptivos centro-perisferia de la retina a la corteza visual, sino
que aqu se altera o regula la transmisin de estmulos visuales mediante el mecanismo de
compuerta, el cual sirve para modular las aferencias visuales hacia la corteza visual asociada con
la atencin visual.
Los axones de las neuronas del cuerpo geniculado lateral conforman la radiacin ptica, la cual
atraviesa la porcin retrolenticular de la cpsula interna organizadas retinotpicamente para
continuar hacia posterior a lo largo de la cara lateral del ventrculo lateral hasta terminar en la
lmina IV de la corteza visual primaria (rea 17) que ocupa los labios superior e inferior del
surco calcarino en la superficie medial de cada hemisferio cerebral. La mitad superior de la
radiacin ptica conduce impulsos de las hemirretinas superiores, y la mitad inferior de la
radiacin ptica las hemirretinas inferiores. Las fibras de la retina perifrica describen una
trayectoria en arco en la sustancia blanca del lbulo temporal antes de cursar en direccin
posterior (asa de Meyer). La corteza visual primaria se organiza de forma que las proyecciones
de cada hemirretina superior terminan en la corteza sobre el surco calcarino, mientras que las de
cada hemirretina inferior lo hacen bajo este surco. En tanto, la mcula ltea est representada en
la porcin posterior del rea 17, mientras la periferia de la retina est representada
anteriormente. La corteza visual de asociacin (reas 18 y 19) recibe aferencias de la corteza
visual primaria y es la responsable del reconocimiento de objetos y de la percepcin del color.
Una pequea proporcin de fibras del tracto ptico pasan directamente al ncleo pretectal y al
colculo superior del mesencfalo donde se realizan conexiones que median los reflejos
visuales: El colculo superior participa en la orientacin de la cabeza y los ojos hacia un
estmulo visual, mientras el pretectum se relaciona con la respuesta al reflejo pupilar y el reflejo
consensual luminoso. Otros axones pasan directamente del quiasma ptico a los ncleos
supraquiasmticos del hipotlamo, donde hacen conexiones que median los efectos de la luz
sobre el sistema endocrino y los ritmos circadianos.
NERVIO OCULOMOTOR
El nervio oculomotor est compuesto solamente de fibras motoras que emergen desde dos
grupos nucleares: el ncleo oculomotor principal y el ncleo parasimptico accesorio (de
Edinger Westphal) que ocupan el borde anterolateral de la sustancia gris periacueductal del
mesencfalo.
El ncleo oculomotor principal se ubica en la porcin anterior de la sustancia gris
periacueductal a nivel del colculo superior. Estas neuronas proporcionan la inervacin para
todos los msculos extraoculares, excepto el oblicuo superior (inervado por el IV par) y el recto
externo (inervado por el VI par). Una vez que las fibras dejan del ncleo, se dirigen
anteriormente y atraviesan el ncleo rojo para emerger en la fosa interpeduncular. El ncleo
oculomotor principal recibe las siguientes aferencias: 1) de ambos hemisferios cerebrales
mediante fibras corticonucleares. 2) de los colculos superiores a travs de fibras tectobulbares,
las cuales llevan informacin de la corteza visual. 3) del fascculo longitudinal medial, el cual
interconecta el ncleo oculomotor con los ncleos del IV, VI , ncleos vestibulares y espinal del
accerio. Estas conexiones son muy importantes en la coordinacin de los movimientos oculares
y seguimiento de los objetos en el espacio.
El ncleo parasimptico accesorio (de Edinger-Westphal) se ubica posterior al ncleo
oculomotor principal. Est compuesto de neuronas parasimpticas preganglionares cuyos axones
se unen a las fibras del ncleo oculomotor principal en su camino hacia la rbita. Estas fibras
sinaptan con las neuronas del ganglio ciliar, desde donde emergen las fibras postganglionares
que conforman los nervios ciliares cortos que inervan al msculo constrictor de la pupila en el
iris (mediando la constriccin pupilar o miosis) y al pequeo msculo de los cuerpos ciliares
(mediando la acomodacin del cristalino). El ncleo de Edinger-Westphal recibe dos
importantes aferencias: 1) fibras corticonucleares que median reflejos de acomodacin. 2) fibras
desde el ncleo pretectal que median los reflejos fotomotor y consensual.
El msculo elevador del prpado tiene algunas fibras musculares lisas que son inervadas por el
sistema simptico cervical, las neuronas postganglionares estn en el ganglio cervical superior.
El nervio oculomotor emerge en la fosa interpeduncular y sigue adelante entre las arterias
cerebral posterior y cerebelosa superior. Luego se introduce al seno cavernoso, en cuya pared
lateral se divide en una rama superior y otra inferior, las cuales entran a la cavidad orbitaria por
la fisura orbitaria superior. Inerva a: 1) msculos extrnsecos del ojo: elevador del prpado
superior, recto superior, recto medial, recto inferior y oblicuo inferior , 2) msculos intrnsecos
del ojo, a travs de las fibras parasimpticas de los nervios ciliares cortos: msculo constrictor
de la pupila (miosis) y msculos ciliares (acomodacin del cristalino).
NERVIO TROCLEAR
El nervio troclear est compuesto solamente de fibras motoras que se originan en un grupo
nuclear, el ncleo troclear. Este ncleo se ubica en la porcin anterior de la sustancia gris
periacueductal a nivel del colculo inferior. Una vez que las fibras dejan el ncleo, se dirigen
hacia posterior rodeando el velo medular superior hasta emerger en la superficie posterior del
mesencfalo. El ncleo troclear recibe aferencias: 1) de los hemisferios cerebrales mediante
fibras corticonucleares. 2) de los colculos superiores mediante fibras tectobulbares, las cuales
llevan informacin de la corteza visual. 3) fibras del fascculo longitudinal medial, el cual
interconecta el ncleo troclear con los ncleos del III, VI y ncleos vestibulares. Esta
comunicacin internuclear se relaciona con la coordinacin de los movimientos oculares.
El nervio troclear tiene dos caractersticas que lo diferencian del resto de los nervios craneales:
1) es el nico que emerge en el aspecto posterior del tronco enceflico. 2) inmediatamente
despus de dejar el tronco enceflico, se decusa con el nervio contralateral. Tras su salida lateral
al frenillo que esta en la lnea media caudal al colculo inferior, rodea al mesencfalo hacia
lateral, corre paralelo al borde libre de la tienda del cerebelo hasta su entrada en el seno
cavernoso. Durante esta trayectoria por las cisternas cudrigmina y ambiens, el IV par se sita
entre las arterias cerebral posterior por arriba y la arteria cerebelosa superior por debajo. Luego
de avanzar por la pared lateral del seno cavernoso, entra a la cavidad orbitaria por la fisura
orbitaria superior. El nervio troclear inerva al msculo oblicuo superior y permite el movimiento
del ojo en direccin inferolateral.
NERVIO TRIGEMINO
El nervio trigmino es el nervio craneal ms grande y contiene fibras motoras y sensitivas.
Proporciona la inervacin somatosensorial de los 2/3 anteriores de la cara y la inervacin motora
de los msculos derivados del primer arco farngeo, los cuales cumplen una funcin
masticatoria.. El nervio trigmino tiene cuatro grupos nucleares: 1) ncleo sensitivo principal 2)
ncleo espinal 3) ncleo mesenceflico 4) ncleo motor.
El ncleo sensitivo principal se ubica lateralmente al ncleo motor en la porcin posterior del
puente y se contina inferiormente con el ncleo espinal. Constituye un ncleo de terminacin
de las fibras que componen la prominente raz sensitiva del V par. Las fibras de la raz sensitiva
del trigmino viajan a travs de la sustancia pontina ubicadas lateralmente a la raz motora del
mismo nervio.
El ncleo espinal del trigmino se contina superiormente con el ncleo sensitivo principal y se
extiende inferiormente a lo largo de todo el bulbo raqudeo hasta mezclarse con la sustancia
gelatinosa de los dos primeros segmentos cervicales de la mdula espinal. Como el ncleo
espinal est organizado somatotpicamente y funcionalmente, la alteracin sensorial de una
regin especfica de la cabeza permite la identificacin clnica de la regin del tronco enceflico
afectada.
El ncleo mesenceflico constituye una columna de neuronas bipolares sensitivas primarias en
la porcin lateral de la sustancia gris periacueductal. Se extiende inferiormente al puente hasta el
ncleo sensitivo principal. La mayora de los somas de estas neuronas se concentran en la mitad
superior del puente, pero pueden encontrarse hasta el nivel del colculo superior.
El ncleo motor del trigmino se encuentra en el tegmento lateral del puente, medialmente al
ncleo sensitivo principal. Es el nico ncleo con funciones eferentes.
Componentes Sensitivos
Las sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presin de las mucosas y de la piel de los 2/3
anteriores de la cara son conducidas por axones cuyos somas se encuentran en el ganglio
trigeminal o semilunar. Estos axones conforman la gran raz sensitiva del nervio trigmino, la
cual entra al tronco enceflico en el nivel medio pontino. Alrededor de la mitad de las fibras se
divide en ramas ascendentes y descendentes, mientras el resto asciende o desciende sin
dividirse. Las ramas ascendentes llevan informacin de tacto y presin hacia el ncleo sensitivo
principal, en tanto las fibras descendentes llevan informacin termalgsica al ncleo espinal,
constituyendo el tracto espinal del trigmino. En este tracto existe un ordenamiento topogrfico
de las fibras provenientes de las tres divisiones del trigmino. As se describe que las fibras de la
divisin oftlmica se localizan mas ventralmente , luego las fibras de la divisin maxilar se
localizan en una posicin intermedia, mientras que aquellas de la divisin mandibular se
localizan mas dorsalmente. Todas estas fibras sinaptan en el ncleo espinal del trigmino. En
este ncleo se describen tres regiones : a) la porcin oral o ceflica, b) la porcin interpolar o
intermedia y c) la porcin caudal. La representacin de la periferia en estas regiones es como
sigue. La porcin oral del ncleo recibe informacin de las regiones internas o profundas de la
boca nariz y ojos. La porcin intermedia recibe informacin cutnea de la cara, mientras que la
regin caudal del ncleo recibe informacin de la la frente mejillas y ngulo de la mandbula
principalmente termalgsica y de tacto leve.
La informacin propioceptiva proveniente de los msculos de la masticacin y de los msculos
faciales y extraoculares es transmitida por fibras que pertenecen a la raz sensitiva del V par y
que se originan en neuronas unipolares de primer orden del ncleo mesenceflico. Las
aferencias propioceptivas se transmiten de manera monosinptica a las motoneuronas inferiores
del ncleo motor del trigmino para completar el sustrato anatmico del reflejo mandibular que,
al igual que el reflejo patelar, consta de dos neuronas.
Los axones de las neuronas de los ncleos sensitivo principal, espinal del trigmino y
mesenceflico se decusan en la lnea media y ascienden conformando el lemnisco trigeminal
hasta terminar en el ncleo ventral posteromedial del tlamo. Los axones de estas neuronas
talmicas ascienden por la cpsula interna hasta el giro postcentral de la corteza cerebral (reas
3, 1 y 2).
Componente Motor
La raz motora del nervio trigmino est compuesta por los axones de las motoneuronas
inferiores del ncleo motor del trigmino. La divisin mandibular lleva los axones de estas
neuronas. El ncleo motor proporciona la inervacin a: 1) los msculos de la masticacin:
masetero, pterigoideos lateral y medial, temporal, vientres anterior del msculo digstrico y
milohiodeo) los vientres anterior del msculo digstrico y milohiodeo; 2) el msculo tensor
del tmpano ;3) el msculo tensor del velo del paladar
El ncleo motor recibe aferencias de: 1) ambos hemisferios cerebrales mediante fibras
corticonucleares ; 2) la formacin reticular; 3) el ncleo rojo; 4) el tectum ;5) del ncleo
mesenceflico, constituyendo un arco reflejo monosinptico.
El nervio trigmino emerge por el aspecto anterior del puente compuesto por una pequea raz
motora y una gran raz sensitiva. El nervio prosigue hasta salir de la fosa craneal posterior y
descansar sobre la superficie antero superior de la porcin petrosa del hueso temporal en la fosa
craneal media. Aqu el nervio se expande hasta contactar con el ganglio trigeminal que yace
dentro de un saco de duramadre llamado caverna trigeminal (de Meckel). Desde el borde
anterior del ganglio emergen las tres divisiones del nervio trigmino: oftlmica (V1), maxilar
(V2) y mandibular (V3). El nervio oftlmico entra a la cavidad orbitaria por la fisura orbitaria
superior; contiene slo fibras sensitivas. El nervio maxilar deja el crneo por el agujero redondo
y slo contiene fibras sensitivas. El nervio mandibular deja el crneo por el agujero oval y
contiene fibras motoras y sensitivas. Cada divisin inerva una zona especfica de la cara, con
pequeas reas de sobreposicin de los dermatomas. La regin inervada por la raz sensitiva
comprende la cara, rbitas, mucosa nasal, senos paranasales, cavidad oral, dientes y la mayor
parte de la duramadre craneana. La raz motora se distribuye principalmente a los msculos de la
masticacin.
NERVIO ABDUCENTE
El nervio abducente est compuesto slo de fibras motoras que se originan de un grupo nuclear:
el ncleo abducente. Este pequeo ncleo se localiza en el tegmento del puente medio, cercano
a la lnea media, por debajo del piso de la porcin superior del cuarto ventrculo, precisamente
bajo la eminencia redonda. El ncleo abducente recibe aferencias: 1) de los hemisferios
cerebrales mediante fibras corticonucleares. 2) de los colculos superiores mediante fibras
tectobulbares, las cuales llevan informacin de la corteza visual. 3) fibras del fascculo
longitudinal medial, el cual interconecta el ncleo abducente con los ncleos del III, IV y
ncleos vestibulares. Esta comunicacin internuclear se relaciona con la coordinacin de los
movimientos oculares.
Las fibras del nervio abducente avanzan hacia el aspecto anterior del puente para emerger en el
surco entre el borde inferior del puente y el bulbo raqudeo. Prosigue hacia delante hasta
introducirse en el seno cavernoso, inferolateralmente a la arteria cartida interna. Luego, penetra
a la cavidad orbitaria a travs de la fisura orbitaria superior. Este nervio proporciona la
inervacin al msculo recto lateral del ojo, por tanto, permite la abduccin del ojo cuando es
estimulado.
NERVIO FACIAL
El nervio facial est compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres grupos
nucleares: 1) ncleo motor principal 2) ncleos parasimpticos: salival superior y lacrimal 3)
ncleo sensitivo.
El ncleo motor principal del nervio facial se localiza en la profundidad de la formacin
reticular del puente bajo. Recibe aferencias de los hemisferios cerebrales mediante fibras
corticonucleares, sin embargo, existe la siguiente peculiaridad: la porcin del ncleo que inerva
la parte superior de la cara recibe fibras de ambos hemisferios, en cambio, la porcin del ncleo
que inerva la parte inferior de la cara recibe fibras slo del hemisferio contralateral. Este hecho
anatmico explica el control voluntario que existe de los msculos faciales. Por otra parte, se
conoce la existencia de vas involuntarias que controlan los cambios mimticos o emocionales
de la expresin facial, sin embargo, se desconoce el origen y recorrido de estas motoneuronas
superiores.
Los ncleos parasimpticos del VII par se ubican posterolateralmente al ncleo motor principal.
El ncleo salival superior constituye un ncleo parasimptico compuesto por neuronas
preganglionares cuyos axones sinaptan con el ganglio submandibular. Este ncleo recibe
aferencias: 1) del hipotlamo mediante vas autonmicas descendentes. 2) del ncleo del tracto
solitario, de tipo gustativas. El ncleo lacrimal est compuesto de neuronas preganglionares
cuyos axones sinaptan con el ganglio pterigopalatino. El ncleo lacrimal recibe aferencias: 1)
del hipotlamo, que median respuestas emocionales. 2) de los ncleos sensitivos del nervio
trigmino, que median reflejos de lacrimacin secundarios a irritacin conjuntival o corneal.
El ncleo sensitivo del nervio facial equivale a la porcin superior del ncleo del tracto
solitario, tambin denominada ncleo gustatorio ya que recibe las aferencias gustativas del VII,
IX y X par craneal. Las fibras gustatorias que componen el nervio facial provienen de neuronas
cuyo soma se encuentra en el ganglio geniculado. Los axones de estas neuronas pseudo-
unipolares penetran al tronco enceflico y conforman el tracto solitario, que luego descender en
el bulbo raqudeo, se dirige lateralmente para sinaptar con el ncleo del tracto solitario. A pesar
que este ncleo ocupa todo el largo del bulbo raqudeo, las fibras gustatorias del VII, IX y X par
slo sinaptan en su mitad rostral. Los axones que salen del ncleo del tracto solitario se decusan
en la lnea media y ascienden para sinaptar con el ncleo ventral posteromedial del tlamo
contralateral y en algunos ncleos hipotalmicos. Los axones de las neuronas talmicas
ascienden por el brazo posterior de la cpsula interna y por la corona radiada hasta sinaptar con
las neuronas del rea gustativa de la corteza cerebral en la porcin inferior del giro postcentral, y
posiblemente en la corteza de la nsula.
El nervio facial tiene una raz sensitiva y otra motora. Las fibras de la raz motora se dirigen
posteriomedialmente hasta quedar mediales al ncleo abducente. Luego, rodean a este ncleo en
su aspecto posterior formando as la rodilla (genu) del nervio facial. Las fibras del nervio facial
se dirigen ahora anterolateralmente, pasan entre el ncleo facial y el ncleo espinal del
trigmino y emergen en el ngulo cerebelopontino. Es posible que este tortuosos camino
seguido por las fibras motoras del VII par se deba a la migracin que sufri el nervio facial
durante el desarrollo filogentico.
La raz sensitiva (nervio intermedio) est formada por los axones de las neuronas del ganglio
geniculado. Adems, contiene las fibras parasimpticas preganglionares provenientes de los
ncleos parasimpticos del facial.
Luego de emerger en el ngulo cerebelopontino, ambas races se dirigen lateralmente en la fosa
craneal posterior junto al VIII par y entran al meato auditivo interno en la porcin petrosa del
temporal. En el fondo del meato, penetra al canal facial y se dirige lateralmente por el odo
medio hasta encontrar la pared medial de la cavidad timpnica, en donde se expande para formar
el ganglio geniculado. Desde aqu el nervio gira hacia atrs sobre el promontorio, y en la pared
posterior de la cavidad timpnica vuelve a girar hacia abajo para emerger por el agujero
estilomastodeo.
El ncleo motor proporciona la inervacin a los msculos de la expresin facial, los msculos
auriculares, el msculo estapedio, el vientre posterior del digstrico, y el msculo estilohiodeo.
El ncleo salival superior proporciona la inervacin a las glndulas salivales submandibular y
sublingual, y a las glndulas palatinas y nasales.
El ncleo lacrimal proporciona la inervacin para las glndulas lacrimales.
El ncleo sensitivo recibe aferencias gustativas de los 2/3 anteriores de la lengua.
NERVIO VESTIBULOCOCLEAR
+
Este nervio posee dos porciones: el nervio vestibular y el nervio coclear. Su funcin es llevar
informacin sensitiva desde el odo interno hacia el SNC. El nervio vestibulococlear emerge del
tronco enceflico en el ngulo cerebelopontino, desde donde se dirige lateralmente por la fosa
craneal posterior hasta entrar al meato acstico interno junto al VII par. Sus fibras se distribuyen
en diversas regiones del odo interno.
Nervio Vestibular
El nervio vestibular conduce informacin propioceptiva desde el utrculo y sculo relacionada
con la posicin de la cabeza (equilibrio esttico). Tambin conduce informacin desde los
canales semicirculares relacionada con los movimientos de la cabeza (equilibrio dinmico). Est
compuesto por los axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio
vestibular del odo interno. Estos axones penetran al tronco enceflico en el ngulo
cerebelopontino, lateralmente al nervio facial, y una vez en el complejo nuclear vestibular se
dividen en cortas fibras ascendentes, largas fibras descendentes, y un pequeo nmero de fibras
que penetran directamente al cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior, sin sinaptar en los
ncleos vestibulares.
El complejo nuclear vestibular se sita bajo el piso del cuarto ventrculo, y est compuesto de
cuatro grupos nucleares: 1) ncleo vestibular lateral 2) ncleo vestibular superior 3) ncleo
vestibular medial 4) ncleo vestibular inferior.
Los ncleos vestibulares reciben aferencias del triculo, sculo y canales semicirculares a travs
del nervio vestibular. En general, las fibras que surgen de las crestas ampulares terminan en los
ncleos medial y superior; las fibras originadas de las mculas del utrculo y sculo terminan
principalmente en los ncleos lateral, inferior y medial. Los ncleos vestibulares adems reciben
aferencias del flculo y ncleos fastigios del cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior.
Las eferencias de los ncleos vestibulares se proyectan: 1) al ndulo, flculo y lngula del
cerebelo ipsilateral a travs del pednculo cerebeloso inferior 2) a la mdula espinal por los
tractos vestibuloespinal lateral y medial. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con
interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este
tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos
extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las
posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). 3) a los ncleos del III, IV , VI y
accesorio del espinal a travs del fascculo longitudinal medial. Estas conexiones permiten
coordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos para mantener la fijacin visual de un
objeto 4) a la corteza cerebral del giro postcentral, cerca de la cisura lateral, mediante un relevo
en el ncleo ventral posterolateral del tlamo. Es posible que de esta manera la corteza cerebral
regule concientemente la orientacin del individuo en el espacio.
Nervio Coclear
El nervio coclear es un nervio exteroceptivo relacionado con la audicin. Est formado por
axones de neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral de la cclea.
Penetra al tronco enceflico en el ngulo cerebelopontino lateral al VII par, y separado de l por
el nervio vestibular. Una vez en el puente, un grupo de fibras entra al ncleo coclear posterior y
otro al ncleo coclear anterior. Estos ncleos se ubican en la superficie del pednculo
cerebeloso inferior.
Los ncleos cocleares reciben aferencias desde el rgano espiral de Corti a travs del nervio
coclear. Las neuronas de los ncleos cocleares (neuronas de segundo orden) envan sus axones
medialmente hasta sinaptar en el ncleo posterior del cuerpo trapezoide y ncleo olivar
superior tanto ipsi como contralateral (neuronas de tercer orden). Los axones de estos ncleos
ascienden por el puente y mesencfalo constituyendo el lemnisco lateral. Algunos de estos
axones en su trayecto ascendente sinaptan con pequeos grupos neuronales que se conocen
como el ncleo del lemnisco lateral. En el mesencfalo, el lemnisco lateral termina en el ncleo
del colculo inferior y en el cuerpo geniculado medial. Los axones que emergen de esta ltima
estructura ascienden por la radiacin acstica de la cpsula interna hasta sinaptar con la corteza
auditiva primaria (reas 41 y 42) en los giros transversos de Heschl de la porcin superior del
giro temporal superior. La corteza auditiva secundaria se encarga del reconocimiento e
interpretacin de sonidos en base a experiencias pasadas.
Cabe destacar que los centros de procesamiento en cada nivel presentan organizacin tonotpica
mltiple. Adems, como la informacin de cada odo se conduce bilateralmente, la proyeccin
contralateral resulta mayor que la ipsilateral.
Las vas auditivas descendentes se originan en la corteza cerebral auditiva y en otros ncleos de
la va auditiva. Est compuesta por fibras bilaterales que sinaptan con los diversos niveles de la
va auditiva y con las clulas ciliadas del rgano de Corti. Es posible que estas fibras participen
en mecanismos de feedback negativo por el cual module la percepcin de los estmulos
auditivos. Tambin podran tener un rol en la agudizacin de sonidos al suprimir algunas seales
y potenciar otras.
NERVIO GLOSOFARINGEO
El nervio glosofarngeo est compuesto por fibras motoras y sensitivas que se originan en tres
grupos nucleares: 1) el ncleo motor principal (ambiguo) 2) el ncleo parasimptico (salival
inferior) 3) el ncleo sensitivo (del tracto solitario).
El ncleo motor principal se encuentra en la profundidad de la formacin reticular del bulbo
raqudeo, y corresponde al extremo superior del ncleo ambiguo. Este ncleo recibe conexiones
de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. El ncleo ambiguo
proporciona la inervacin a msculos farngeos y palatinos de la deglucin y al msculo
estilofarngeo (derivado de los arcos branquiales, eleva la faringe superior).
El ncleo parasimptico del glosofarngeo corresponde al ncleo salival inferior. Al igual que el
ncleo salival superior, est compuesto de neuronas autonmicas preganglionares. Este ncleo
recibe aferencias de: 1) el hipotlamo a travs de las vas autonmicas descendentes 2) el
sistema olfatorio a travs de la formacin reticular 3) el ncleo del tracto solitario, a travs de
fibras que llevan informacin gustativa del tercio posterior de la lengua. Las fibras
preganglionares eferentes alcanzan el ganglio tico a travs de la rama timpnica del nervio
glosofarngeo, el plexo timpnico y el nervio petroso menor. Las fibras postganglionares
proporcionan la inervacin a la glndula partida.
El ncleo sensitivo del glosofarngeo corresponde a la mitad superior del ncleo del tracto
solitario. Las fibras gustativas del glosofarngeo se originan en neuronas pseudo-unipolares
cuyo soma est en el ganglio inferior del glosofarngeo. Los axones de estas neuronas penetran
al tronco enceflico y descienden formando parte del tracto solitario hasta sinaptar con la
segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del ncleo del tracto solitario. Las fibras que alli
se originan se decusan en la lnea media y ascienden para sinaptar con el ncleo ventral
posteromedial del tlamo contralateral y con algunos ncleos hipotalmicos. Los axones de estas
neuronas talmicas ascienden por la cpsula interna y corona radiada para sinaptar con la corteza
gustativa en la porcin inferior del giro postcentral.
Las fibras somatosensoriales del glosofarngeo proporcionan la inervacin a parte del conducto
auditivo externo y la faringe. Las neuronas asociadas a estas fibras tienen su soma en el ganglio
superior del glosofarngeo. Laos axones de estas neuronas pseudo-unipolares penetran al tronco
enceflico y descienden formando parte del tracto espinal del trigmino hasta sinaptar con las
neuronas del ncleo espinal del trigmino. Las fibras que inervan al seno carotdeo
(barorreceptor arterial) y al cuerpo carotdeo (quimiorreceptor de la concentracin arterial de
CO2 y O2) se originan en neuronas cuyo soma est en el ganglio inferior del glosofarngeo y
tambin forman parte del IX par. Una vez en el tronco enceflico, estas fibras terminan en
neuronas del ncleo del tracto solitario, las cuales se conectan con neuronas del ncleo motor
dorsal del vago.
El nervio glosofarngeo abandona el tronco enceflico en su aspecto anterolateral como una
serie de races en un surco entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior. Avanza lateralmente
en la fosa craneal posterior y abandona el crneo por el agujero yugular. En relacin a este
agujero se encuentran los ganglios superior e inferior del glosofarngeo. Ahora el IX par
desciende por el cuello junto a la vena yugular interna y a la arteria cartida interna hasta
encontrarse con el borde posterior del msculo estilofarngeo, al cual inerva. El nervio avanza
entre los msculos constrictores superior y medio de la faringe para dar ramas sensitivas a la
mucosa farngea y al tercio posterior de la lengua.
NERVIO VAGO
El nervio vago tiene una serie de componentes y conexiones que son muy similares, y algunas
parcialmente sobrepuestas, al nervio glosofarngeo. Es un nervio mixto (motor y sensitivo)
cuyas fibras se originan en tres grupos nucleares: 1) el ncleo motor principal (ambiguo) 2) el
ncleo parasimptico (motor dorsal del vago) 3) el ncleo sensitivo (del tracto solitario).
El ncleo motor principal corresponde al ncleo ambiguo, el cual se ubica en la profundidad de
la formacin reticular del bulbo raqudeo. Este ncleo recibe conexiones de ambos hemisferios
cerebrales mediante fibras corticonucleares. Las fibras eferentes que se originan en este ncleo
proporcionan la inervacin al paladar blando, a los msculos constrictores de la faringe y a los
msculos intrnsecos de la laringe.
El ncleo parasimptico corresponde al ncleo motor dorsal del vago, el cual se ubica bajo el
piso de la mitad inferior del cuarto ventrculo posterolateral al ncleo hipogloso. Este ncleo
recibe aferencias del hipotlamo a travs de las vas autonmicas descendentes y del ncleo del
tracto solitario relacionadas con el reflejo del seno carotdeo. Los axones que se originan en este
ncleo constituyen las fibras parasimpticas preganglionares del vago que se distribuyen en los
sistemas cardiovascular, respiratorio y gastrointestinal del trax y abdomen (musculatura lisa
bronquial, corazn, esfago, estmago, intestino delgado hasta los 2/3 proximales del colon
transverso).
El ncleo sensitivo del vago lo conforma el ncleo del tracto solitario. Las fibras gustativas del
vago se originan en neuronas pseudo-unipolares cuyo soma est en el ganglio inferior del vago.
Los axones de estas neuronas penetran al tronco enceflico y descienden formando parte del
tracto solitario hasta sinaptar con la segunda neurona gustatoria en la mitad rostral del ncleo
del tracto solitario. Las fibras que alli se originan se decusan en la lnea media y ascienden para
sinaptar con el ncleo ventral posteromedial del tlamo contralateral y con algunos ncleos
hipotalmicos. Los axones de estas neuronas talmicas ascienden por la cpsula interna y corona
radiada para sinaptar con la corteza gustativa en la porcin inferior del giro postcentral. Adems,
el vago contiene fibras aferentes viscerales generales que inervan al sistema respiratorio
(laringe, trquea, pulmones), sistema cardiovascular (senos y cuerpos carotdeos y articos),
tracto gastrointestinal (desde el esfago a los 2/3 proximales del colon transverso) y duramadre
de la fosa posterior. Estas fibras aferentes viscerales generales se originan en neuronas cuyo
soma se encuentra en el ganglio inferior del vago; sus axones terminan en la mitad inferior del
ncleo del tracto solitario.
Al igual que el IX par, el vago contiene fibras somatosensoriales que provienen de la caja
timpnica y del conducto auditivo externo. Estas fibras se originan en neuronas que tienen su
soma en el ganglio superior del vago y cuyo axn penetra al tronco enceflico para formar parte
del tracto espinal del trigmino, el cual termina sinaptando con las neuronas del ncleo espinal
del trigmino.
El nervio vago abandona el tronco enceflico en su aspecto anterolateral como una serie de
races en un surco entre la oliva y el pednculo cerebeloso inferior. Luego avanza lateralmente
por la fosa craneal posterior para dejar el crneo por el agujero yugular. Sobre el agujero se
encuentra el ganglio superior del vago, y bajo ste el ganglio inferior. Bajo el ganglio inferior, la
raz craneal del nervio accesorio se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus ramas
farngea y recurrente larngea. Ahora, el vago desciende por el cuello dentro de la vaina
carotdea junto a la vena yugular interna y a las arterias cartidas interna y comn. El nervio
vago derecho penetra al trax y se ubica posteriormente al hilio pulmonar derecho donde
contribuye con el plexo pulmonar. Luego prosigue por la superficie posterior del esfago donde
contribuye con el plexo esofgico. Penetra al abdomen por el hiato esofgico (donde pasa a
denominarse tronco vagal posterior) y se distribuye mediante ramas de los plexos celaco,
mesentrico superior y renal a la superficie posterior del estmago, duodeno, hgado, riones,
intestino delgado y colon hasta los dos tercios proximales del colon transverso. El nervio vago
izquierdo penetra al trax y desciende bajo el hilio pulmonar izquierdo donde contribuye con el
plexo pulmonar. Luego desciende por la superficie anterior del esfago y contribuye con el
plexo esofgico. Penetra al abdomen por el hiato esofgico (donde pasa a denominarse tronco
vagal anterior) y se divide en varias ramas que se distribuyen en el estmago, hgado, porcin
superior del duodeno y cabeza del pncras.
NERVIO ACCESORIO
El nervio accesorio es un nervio motor que consta de una raz craneal y una raz espinal.
La raz craneal est formada por los axones de neuronas de la porcin inferior del ncleo
ambiguo. Este ncleo recibe conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras
corticonucleares. Los axones de estas neuronas dejan el bulbo raqudeo entre la oliva y el
pednculo cerebeloso inferior y se dirigen lateralmente por la fosa craneal posterior donde se
unen a la raz espinal para abandonar juntas el crneo a travs del agujero yugular. Luego,
ambas races se separan y la raz craneal se incorpora al nervio vago para distribuirse en sus
ramas farngea y larngea recurrente para inervar los msculos del paladar blando, faringe y
laringe.
La raz espinal est formada por los axones de neuronas del ncleo espinal del asta anterior de
la mdula espinal de los segmentos medulares C1 a C5. Es posible que el ncleo espinal reciba
conexiones de ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares. Los axones de las
neuronas del ncleo espinal dejan la mdula espinal entre las races anterior y posterior de los
primeros seis nervios espinales cervicales. Estas fibras forman un tronco nervioso que asciende
por el canal medular hasta penetrar al crneo por el foramen magno, desde donde se dirigen
lateralmente para unirse a la raz craneal y atravesar juntas el agujero yugular. Luego de una
corta distancia, la raz espinal se separa de la craneal para dirigirse inferolateralmente hasta la
superficie profunda del msculo esternocleidomastoideo, al cual inerva. Posteriormente cruza el
tringulo posterior del cuello para inervar la mitad superior del msculo trapecio.
NERVIO HIPOGLOSO
El nervio hipogloso es un nervio motor que inerva los msculos intrnsecos de la lengua,
adems de los msculos geniogloso, hiogloso y estilogloso. As, el nervio hipogloso controla los
movimientos de la lengua ipsilateral.
El nervio hiplogloso est formado por los axones de las neuronas del ncleo hipogloso, el cual
se ubica cercano a la lnea media en la mitad inferior del piso del cuarto ventrculo. Este ncleo
recibe conexiones desde ambos hemisferios cerebrales mediante fibras corticonucleares, sin
embargo, el msculo geniogloso slo recibe fibras del hemisferio contralateral.
Las fibras del nervio hipogloso emergen en el bulbo raqudeo como una serie de races en un
surco entre la pirmide y la oliva. Luego, atraviesa la fosa craneal posterior para abandonar el
crneo a travs del canal hipogloso. El nervio avanza anteroinferiormente entre la vena yugular
interna y la arteria cartida interna hasta alcanzar el borde inferior del vientre posterior del
msculo digstrico, donde gira hacia delante y cruza las arterias cartida interna y externa y el
loop de la arteria lingual. En la superficie lateral del msculo hiogloso, el XII par enva ramas
para inervar los msculos de la lengua.
En la parte superior del recorrido, el nervio hipogloso se une a las finas fibras C1 del plexo
cervical proporcionndoles soporte.
Subdivisiones
Diversos autores han sealado que la relacin entre las fibras preganglionares y
postganglionares vara en las diferentes regiones del SNA. Por ejemplo, en el ganglio ciliar del
gato se ha determinado que una fibra preganglionar contacta con dos neuronas postganglionares,
mientras que en el ganglio cervical superior la relacin es de 1 con 32. En el hombre, esta
relacin en el ganglio cervical superior es de 1 con 196. Lo anterior explica el hecho que cuando
se activa el sistema parasimptico, el resultado es una respuesta mas bien focalizada; mientras
que cuando se activa el simptico se produce una respuesta generalizada a gran parte del
organismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simptico se produce
liberacin de adrenalina de la mdula suprarrenal mejor se entiende lo anterior. Por eso que se
dice que la activacin del simptico prepara al organismo para situaciones de emergencia, tales
como: reacciones de defensa o de huda ante una situacin peligrosa. En estos casos se produce
un aumento de la frecuencia cardiaca, constriccin de las arteriolas de la piel e intestino,
dilatacin de las arteriolas de los msculos esquelticos, aumento de la presin arterial, aumento
de la frecuencia respiratoria, producindose una redistribucin de la sangre, de modo que hay
aumento de del flujo hacia el sistema nervioso, corazn y musculatura esqueltica y una
disminucin del flujo hacia la piel e intestinos. Concomitante con esto suele haber dilatacin
pupilar, constriccin de los esfnteres y disminucin del peristaltismo. Por otro lado, la
activacin del parasimptico tiene que ver con situaciones de recuperacin de energa como es
lo que sucede despus de comer, perodo en que se activan las secreciones digestivas, aumenta
el peristaltismo, disminuye el ritmo cardiaco, se reduce el flujo sanguineo hacia el cerebro, lo
que trae como consecuencia un estado de somnolencia.
Neurotrasmisores en SNA
Como se mencion anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las
postganglionares se establecen en los ganglios autonmicos. Tanto en el sistema simptico
como parasimptico el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la accin
de la acetilcolina dura un corto periodo ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa.
En la unin entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistema
parasimptico el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simptico es noradrenalina. Sin
embargo, en los efectores que solo reciben inervacin simptica, como es el caso de las
glndulas sudorparas, el neurotrasmisor es acetilcolina.
Ejemplo de algunas inervaciones de SNA.
1.- Iris. Esta estructura posee msculo liso dispuesto en dos sistemas de fibras musculares: las
radiales y las circulares. Las circulares o esfnter del iris son inervadas por neuronas
preganglionares parasimpticas que se localizan en el ncleo viscero motor del oculomotor
(Edinger Westphal). Las fibras de estas neuronas se distribuyen por el nervio oculomotor para
luego sinaptar en el ganglio ciliar ubicado en la cavidad orbitaria. Las fibras postganglionares se
dirigen al globo ocular a travs de los nervios ciliares cortos e inervan las fibras musculares
circulares del ris. La activacin del parasimptico produce disminucin del dimetro de la
pupila (miosis) cuando, por ejemplo, se ilumina el ojo. Por otro lado las fibras radiales del ris
son inervadas por el simptico, cuyas neuronas preganglionares se localizan en las astas laterales
de la mdula torcica en los segmentos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la
mdula por los nervios raqudeos correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-
vertebral, para sinaptar en el ganglio cervical superior. Desde all, las fibras postganglionares se
dirigen a la rbita a travs de los plexos periarteriales de la cartida interna y oftlmica, para
finalmente penetrar al globo ocular va nervios ciliares cortos y largos e inervar las fibras
musculares radiales del ris. La activacin del simptico produce aumento del dimetro de la
pupila (midriasis), como sucede en situaciones de miedo.
2.- Musculos ciliares. Estos msculos lisos participan en la acomodacin del cristalino a la
visin cercana. Son inervados por neuronas preganglionars parasimpticas localizadas en el
ncleo de Edinger Westphal. Los axones pregangionares transcurren por el oculomotor, un
nmero importante de estas fibras sinaptan en el ganglio ciliar y va nervios ciliares cortos
llegan al globo ocular y msculos ciliares. Otras fibras preganglionares no sinaptan en el ganglio
ciliar sino que pasan de largo para sinaptar luego en un conjunto de neuronas que se encuentran
en la esclertica, formando el llamado ganglio epiescleral. Desde all, las fibras postganglionares
se dirigen al msculo ciliar para inervarlo. La activacin del parasimptico produce contraccin
de la musculatura ciliar la cual, por su disposicin espacial induce relajacin del ligamento
suspensorio del cristalino. Esto trae como consecuencia que el cristalino aumente su convexidad,
dada la naturaleza de su estructura y se enfoque a objetos que esten cercanos.
3.- Glndula lagrimal. Esta recibe tanto inervacin parasimptica (secretora) como simptica a
los vasos sanguneos. La inervacin parasimptica se origina en el ncleo lacrimal del facial.
Las fibras preganglionares de este ncleo llegan al ganglio ptrigopalatino via nervios
intermediario, petroso superficial mayor y del conducto pterigodeo. Una vez que sinaptan en el
ganglio, se distribuyen por el nervio maxilar superior (ramas orbitaria, cigomto-temporal y
lacrimal) para inervar la glndula lacrimal. La activacin del parasimptico produce secrecin
lagrimal.
La inervacin simptica se origina en neuronas preganglionares del asta lateral de los
segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios
raqudeos correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-vertebral, para sinaptar en
el gangio cervical superior. Desde aqu las fibras postganglionares siguen por los plexos
perivasculares de las arterias carotidas internas; dichas fibras ayudan a formar los ramos petroso
profundo, nervio del conducto pterigodeo, nervio maxilar superior, rama orbitaria, y
cigomtico-temporal y finalmente rama lagrimal. La activacin del simptico produce
vasoconstrccin, reduciendo el flujo sanguneo a las glndulas lagrimales.
4.- Prpado superior. Esta estructura tiene fibras musculares estriadas inervadas por el
oculomotor y fibras musculares lisas inervadas por el simptico, cuyas neuronas
postganglionares estn en el ganglio cervical superior. La lesin de la inervacin simptica trae
como consecuencia la parlisis del msculo liso del prpado superior , lo que se traduce en
cada del prpado superior (ptosis palpebral).
1.- Partida. Las neuronas preganglionares parasimpticas que inervan esta glndula estan en el
nucleo salivatorio inferior del glosofaringeo, las fibras de este nucleo transcurren por la rama
timpnica del glosofaringeo y luego por el nervio petroso superficial menor para luego sinaptar
en el ganglio tico. Las fibras postganglionares se dirigen a la glndula partida a travs del
nervio aurculo-temporal. La activacin del parasimptico produce una secrecin salival
abundante y de naturaleza serosa.
La inervacin simptica de la partida est dada por neuronas preganglionares del asta lateral de
los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los
nervios raqudeos correspondientes ascienden porla cadena simptica latero-vertebral para
sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aqu las fibras postganglionares siguen por los
plexos perivasculares de las arterias carotidas externas para luego inervar la glndula. La
activacin del simptico produce vaso constriccin lo que trae como consecuencia sequedad de
la boca.
2.- Submaxilar y sublingual. Las neuronas preganglionares parasimpticas que inervan estas
glndulas estan en el nucleo salivatorio superior del nervio facial. Las fibras de este nucleo
transcurren por la rama cuerda del tmpano del facial y lingual del trigmino para sinaptar en el
ganglio submandibular: desde all las fibras postganglionares se dirigen a las glndulas
submaxilar y sublingual. La activacin del parasimptico produce abundante salivacin de tipo
seroso.
La inervacin simptica est dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos
toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos
correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-vertebral, para sinaptar en el gangio
cervical superior. Desde aqu las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de
las arterias carotidas externas facial y lingual para luego inervar las glndulas submaxilar y sub
lingual. La activacin del simptico ademas de producir vasoconstriccin produce salivacin
no tan abundante y de naturaleza mucosa.
C.- Corazn. La inervacin parasimptica del corazn est dada por neuronas preganglionares
que se ubican en el nucleo dorsal del vago. Las fibras preganglionares de estas neuroras
constituyen el nervio vago que se dirige al corazn para hacer sinapsis en las neuronas
postganglionares del plexo cardaco ubicado en el corazn. Las fibras postganglionares sinaptan
en los nodos sinusal , auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activacin del
parasimptico produce disminucin de la frecuencia cardaca (bradicardia), disminucin de la
fuerza de contraccin del corazn y constriccin de las arterias coronarias.
La inervacin simptica est dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos
toraxicos T2-T4. Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos
correspondientes, ascienden por la cadena simptica latero-vertebral, para sinaptar en los
gangios cervicales superior, medio e inferior y en los dos a tres primeros ganglios torxicos.
Desde all, las fibras postganglionares transcurren por las ramas cardacas superior , media e
inferior de la porcin cervical del tronco simptico y algunas ramas cardacas torxicas. Todas
ellas llegan al plexo cardaco para inervar los ndulos sinusal, auriculoventricular y las arterias
coronarias. La activacin del simptico produce aumento de la frecuencia cardaca
(taquicardia), aumento de la fuerza de contraccin del msculo cardaco y dilatacin de las
arterias coronarias.
D.- Tubo digestivo. La inervacin parasimptica del tubo digestivo comprendido entre el
esfago y ngulo esplnico del colon est dada por el nucleo dorsal del vago. La sinapsis entre
neurona preganglionar y post ganglionar se produce en los plexos mientricos y submucoso
distribuidos a lo largo del tubo digestivo. Las neuronas postganglionares inervan la musculatura
lisa de la pared de las visceras y las glndulas del tubo digestivo. La activacin del
parasimptico produce aumento del peristaltismo, relajacin de los esfnteres y estimulacin de
la secrecin glandular.
La inervacin simptica del segmento que va del estmago al ngulo esplnico del colon est
dada por neuronas preganglionares distribudas en las astas laterales de los segmentos T6-L1.
Las fibras de estas neuronas abandonan la mdula por los nervios raqudeos correspondientes,
para dirigirse a la cadena prevertebral a travs de los nervios esplcnicos mayor y menor hasta
los ganglios celaco y mesentrico superior. Las fibras postganglionares se distribuyen luego al
tubo digestivo a travs de plexos perivasculares. La activacin del simptico produce inhibicin
del peristaltismo, contraccin de los esfnteres e inhibicin de la secrecin glandular.
El segmento del tubo digestivo que va entre el ngulo esplnico del colon y recto est inervado
por el parasimptico sacro (S2-S4). Las fibras preganglionares de estas neuronas transcurren
por los nervios esplcnicos plvicos y por los plexos nerviosos que rodean a la arteria
mesentrica inferior. Estos axones sinaptan en los plexos mientricos y submucoso de este
segmento del tubo digestivo para luego, a travs de las fibras postganglionares, inervar el
msculo liso y las glndulas. La activacin del pasimptico sacro produce tambin aumento del
peristaltismo, relajacin de esfnteres y estimulacin de la secrecin glandular.
La inervacin simptica de este nivel no es diferente a la mencionada para el segmento superior
solo que, en este caso, el nivel de mdula es L1-L2 y la sinapsis entre la neurona pre y post
ganglionar es en el ganglio mesentrico inferior. La activacin del simptico en esta porcin del
tubo digestivo produce los mismos efectos mencionados para el segmento anterior.
Desde hace tiempo se sabe que la activacin de diversas regiones de la corteza cerebral,
incluidas el sistema lmbico, puede desencadenar respuestas del sistema nervioso autnomo. Se
considera que esta influencia se produce a travs de la activacin del hipotlamo. Ya en el ao
1970 autores como Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3),
en que mencionan que el SNA puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estos
autores, plantean que es posible entrenar a pacientes que sufren de hipertensin arterial para que
puedan reducir su hipertensin.
El hipotlamo ademas de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA.
Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulacin de las regiones
anteriores y mediales del hipotlamo desencadena respuestas de naturaleza parasimptica;
mientras que la estimulacin de regiones posteriores y laterales de hipotlamo desencadena
respuestas del sistema simptico. Se asigna al fascculo longitudinal dorsal como una de las
vas a travs de las cuales el hipotlamo ejerce su influencia en los centros segmentarios del
sistema nervioso autonmo.