FISIOLOGIA DE LA FLORACION I. Introduccin.

Fotoperiodismo. Tipos de respuestas fotoperidicas

en la induccin floral. Perodos oscuro y luminoso.
Percepcin del estmulo. Mecanismo hormonal de
la floracin. Ritmos endgenos y floracin.

Introduccin

o En el ciclo ontognico del desarrollo de una planta existen

diferencias entre la fase de crecimiento vegetativo y la fase
reproductiva que se inicia con la FLORACION.

o Floracin: cambio de crecimiento indeterminado a

determinado, consiste en el establecimiento de nuevos
linajes celulares, que dar como resultado el establecimiento
de una nueva identidad celular. Cuando el proceso se dispara
la forma del pice va a cambiar.

o En el crecimiento vegetativo, los meristemos apicales, por su

actividad mittica seguida de procesos de elongacin,
diferenciacin y morfognesis presentan un crecimiento
localizado e indeterminado que dar origen a rganos y
tejidos del cuerpo primario de la planta

o Un meristemo reproductivo es similar a un meristemo

vegetativo, pero existe un cambio en la sincrona celular y en
las regiones de divisin celular.

o En la floracin cambia la actividad y diferenciacin del

meristemo vegetativo a meristemo reproductivo, por cuya
accin se originarn los componentes de la flor.

o Se puede entender la floracin como la induccin y formacin

de los primordios florales. Factores internos (hormonales y
nutritivos) y factores externos (luz y temperatura) condicionan
la induccin o estimulacin floral.

Fotoperiodismo:

Durante el siglo XIX varios fisilogos vegetales haban sugerido

la participacin de la duracin del da en el desarrollo de las

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plantas. Se debe a W. W. Garner y a H. A. Allard , en 1920, el
establecimiento del concepto actual de fotoperiodismo y el
reconocimiento de su influencia para la regulacin de los
distintos procesos fisiolgicos.

o Comprende la regulacin de distintos procesos del desarrollo

de la planta (floracin, inicio de la dormicin, senescencia,
abscisin de hojas, elongacin de tallos, obtencin de
tubrculos, ramificacin, iniciacin de races, actividad del
cambium) por la duracin relativa del da y de la noche.

o El fotoperiodismo ordena y seala al meristemo los lugares

de divisin celular.

Percepcin e induccin fotoperidica de la

floracin:

o El inicio de la floracin se desencadena por un cambio en la

pauta de diferenciacin del meristemo vegetativo a
meristemo floral dentro de una organizacin estructural
gnica compleja y diversos niveles y rutas de diferenciacin.

o En general, las condiciones fotoperidicas son percibidas

por las hojas y NO directamente por los meristemos: la luz
produce un estmulo de floracin en las hojas y
posteriormente se inicia la floracin en los meristemos
(evocacin).

o El salto de un crecimiento vegetativo a un crecimiento

reproductivo se denomina Cambio de Fase, necesitndose
una serie de requerimientos para que dicho cambio tenga
lugar:

a) El primer requerimiento es la edad y se denomina

Capacidad de Evocacin: el nivel de metilacin es del 16%
en individuos juveniles y asciende al 62 % en individuos con
capacidad reproductiva, lo cual significa que para adquirir
una competencia especfica, la expresin de los genes tiene
que estar localizada. A medida que un meristemo envejece,
hay un incremento progresivo de metilacin ( silenciamiento
gnico). Del mecanismo de cambio de fase vegetativa a fase

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reproductiva subyace un control especfico de la regulacin
gnica.

b) En el nivel de floracin existen genes especficos que

marcan la identidad floral (genes hometicos) y
anteriormente a la expresin de estos genes hay otro grupo
de genes igualmente especficos que marcan competencia
para la floracin. La floracin marca el cambio de fase con
cambios genticos muy determinados que son muy difciles
de revertir.

c) El paso de un crecimiento vegetativo a reproductivo se

produce de forma gradual y durante el mismo se realizan los
procesos bioqumicos y biolgicos siguientes (el bloqueo de
estos procesos conlleva la inhibicin del Cambio de Fase):

1) Sntesis de DNA incrementada.

2) Sntesis de protenas aumentada.
3) Actividad mittica incrementada que produce aumento
del espacio fsico necesario para que tenga lugar la
proliferacin de los rganos de la planta.
4) Diferenciacin de los diferentes rganos que
componen las flores que conlleva diferente reparto de la
actividad mittica.

d) Partiendo de la edad y del genotipo dos factores

ambientales son los INDUCTORES del Cambio de Fase:
fotoperiodismo y baja temperatura

e) Al efecto de la baja temperatura para favorecer la

floracin se le denomina VERNALIZACIN, la cual estimula
el efecto inductor provocado por el fotoperiodismo.

f) Las respuestas de los reguladores son diferentes en las

plantas en relacin a las respuestas in Vitro, lo cual es
debido a que cuando se inician los cultivos in Vitro se
eliminan todas las propiedades de coordinacin de la planta.

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 Tipos de respuestas fotoperidicas en la
induccin floral:

A. Plantas de da corto: cuyo foto perodo requiere NO

rebasar un mximo crtico de horas de iluminacin al da,
por encima del cual no florecern.

B. Plantas de da largo: requieren un foto perodo crtico de

luz por encima de un mnimo de horas de iluminacin al
da, por debajo del cual no florecern.

C. Plantas que no responden al foto perodo: no dependen del

foto perodo para florecer. Se llaman plantas de da neutro.

o Fundamentalmente la vernalizacin tiene efecto inductor

de la floracin en plantas autnomas y en plantas de da
corto.

o Subclasificacin de las plantas de da corto y de las

plantas de da largo:

1) Plantas con requerimientos absolutos: precisan

un fotoperiodismo exacto.

2) Plantas con requerimientos cuantitativos.

o El perodo de oscuridad es el verdaderamente

importante:

9 En una planta de da corto necesita un perodo

de iluminacin inferior al perodo de oscuridad:
cuando las horas de luz superan las horas de
oscuridad, la planta de da corto NO florecer.

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 9 En una planta de da largo necesitan un perodo
de iluminacin superior al perodo de oscuridad:
cuando las horas de luz superan las horas de
oscuridad, la planta de da largo florecer.

o Durante el periodo lumnico se sintetizan regiones de

crecimiento que desencadenan su actividad durante el
perodo oscuro.

o Dormicin es una respuesta dependiente del

fotoperiodismo y de temperaturas bajas, que constituye
un recurso de la planta entera y de las semillas para
adaptarse a las condiciones ecolgicas y para superar
las condiciones adversas.

o Las hojas captan el fotoperodo y NO directamente por

los meristemos.

o Estmulo Transferible: Si tomamos hojas de plantas de

da largo que recibi el estmulo y las
trasplantamos a hojas de plantas de da corto que no
captaron el estmulo, existir floracin. Algo se va a
transmitir desde las flores a las yemas, por lo que el
responsable de la floracin va a ser un estmulo
transferible.

Participacin hormonal en la induccin floral:

De los experimentos de percepcin e induccin de la

floracin por las hojas se deduce la presencia de una
hormona o seal interna que por transporte provoque en los
meristemos la evocacin floral. A dicha seal se le denomin
FLORGENO. Investigadores de la Universidad de Kyoto
(Japn), el Instituto Max Plank de Tubingen (Alemania) y la
Universidad de Ciencias Agrcolas de Umea (Suecia), han
logrado desvelar en tres estudios el mecanismo que permite
a las plantas florecer en el momento adecuado y, al mismo
tiempo, que sus flores salgan en el sitio oportuno. Los
cientficos han identificado una molcula, que han bautizado
como "Florgeno", que se ocupa de viajar de la hoja al tejido
embrionario vegetal donde se inicia el florecimiento. el ltimo
de los estudios, el de la Universidad de Ciencias Agrcolas

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 de Umea, ha permitido descubrir una molcula cuya
existencia se haba predicho hace ya 50 aos, pero que
nadie hasta ahora haba encontrado. Se trata del
"Florgeno", que tiene como misin "viajar" desde las hojas
hasta las puntas de los tallos, para dar las instrucciones
precisas que hicieran posible la floracin. desde hace
muchos aos se sabe que las plantas "perciben" la estacin
del ao a travs de protenas que sintetizan en las hojas; de
este modo se fijan en la duracin de los das y en la
temperatura para saber cundo se aproxima la primavera,
por ejemplo. Asimismo, cuando las condiciones ambientales
son las propicias, la planta produce en las hojas una
protena llamada FT que, de alguna manera desconocida
hasta ahora, activa el programa de construccin de las flores
en la punta del tallo (el pice). Ahora, los investigadores de
la Universidad de Kyoto y el Instituto Max Plank de Tubingen
han descubierto que la protena FT, que se sintetiza en las
hojas, interacciona fsicamente con otra protena, la FD, que
slo se produce en el pice. "De esta manera se ponen en
comn dos tipos de informacin: FT le dice a la planta
cundo tiene que florecer, y FD le dice dnde tienen que
aparecer las flores""las dos por separado no funcionan", sino
que "tienen que juntarse fsicamente y activar a los genes de
floracin".cmo llega FT desde las hojas hasta el pice? lo
que se mueve desde la hoja hasta el pice no es la protena
FT, sino el ARN mensajero de FT. Este mecanismo, que
necesita de las dos protenas para funcionar, "evita que haya
flores en sitios no deseados, y que salgan flores cuando no
deben", lo que puede tener importancia para que el ser
humano pueda ser capaz de controlar la floracin en los
invernaderos, adelantndola o retrasndola a voluntad si es
ms conveniente por alguna razn, como por ejemplo la
llegada de un monzn.

Las giberelinas intervienen en el paso de crecimiento

vegetativo a crecimiento reproductivo. Existe una hiptesis
muy cuestionada segn la cual las giberelinas son las
responsables del crecimiento y formacin de los tallos
florales y las antesinas seran las responsables de la
floracin especfica.

Las poliaminas de cadena larga estn implicadas en la

manifestacin floral

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 Desde el punto de vista prctico, la mejor forma de
regulacin de la floracin depender de los factores
siguientes:

1) La luz.

2) Temperaturas bajas (vernalizacin) inductoras de la

floracin.

3) Giberelinas y Poliaminas.

4) Condiciones nutricionales de la planta: El balance

carbono / nitrgeno est relacionado con la floracin. Las
altas relaciones C / N son favorables a la floracin y las
bajas relaciones C / N favorecen el crecimiento
vegetativo. Facilitar el contenido de N2 facilita la
manifestacin floral.

La dormicin es una respuesta de la que depende del foto

perodo y de la baja temperatura, y que supone un recurso
de la planta para adaptarse a determinadas condiciones
ecolgicas y superar las condiciones adversas. Consiste en
un estado de quiescencia tanto de meristemos como de
semillas:

9 El cambio en yemas y en semillas coincide con un

incremento de cido abscsico (ABA).

9 La salida de la dormicin de yemas y semillas tiene lugar

cuando el contenido de ABA es inferior al resto de
reguladores hormonales, lo cual coincide con la salida de
pocas fras.

9 El tratamiento con inhibidores de ABA puede romper la

dormicin.

9 El tratamiento de plantas con baja temperatura para

lograr la dormicin suele durar 40 das a 5.

9 El almacenamiento de ramas y semillas permite superar

el estado de dormicin.

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 Participacin del sistema fitocromo en la floracin:

El sistema fitocromo es el fotorreceptor para la induccin

floral.

En el perodo de oscuridad participa el fitocromo.

Si suministramos durante pocos minutos rojo de baja

energa durante la noche a una planta de da largo, se
producir floracin. Esta floracin puede ser inhibida si,
inmediatamente despus del rojo suministramos rojo
lejano (730 nm).