2006 - Libro-Ecologia Matematica PDF

Ecologa Matemtica
Principios y aplicaciones
Fernando R. Momo
ngel F. Capurro
Ecologa Matemtica
Principios y aplicaciones
Ediciones Cooperativas es un emprendimiento
cooperativo de docentes de la Facultad de Ciencias
Econmicas de la Universidad de Buenos Aires para
difundir sus trabajos e investigaciones
Ni
ng
un
a
pa
Momo, Fernando R.
Ecologa matemtica : principios y aplicaciones / Fernando R. Mo-
mo y Angel F. Capurro - 1a ed. - Buenos Aires : Ediciones Cooperati-
vas, 2006.
114 p. ; 21x14 cm.
ISBN-10: 987-1246-21-8
ISBN-13: 978-987-1246-21-2
1. Ecologa Matemtica. I. Capurro, Angel F. II. Ttulo
2006 Momo, Fernando R.
Derechos exclusivos
1 edicin, Julio 2006

2006 Ediciones Cooperativas
Tucumn 3227 (1189)
Buenos Aires Argentina
(54 011) 4864 5520 / (15) 4937 6915
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Hecho el depsito que establece la ley 11.723
Impreso y encuadernado por:

Imprenta Dorrego. Dorrego 1102, Cap. Fed.
1. ed. Tirada: 200 ejemplares. Se termin de imprimir en Julio de 2006.
Editorial asoci ada a:
IMPRESO EN ARGENTINA PRINTED IN ARGENTINE
Dedicatoria
Para mi amigo ngel, in memoriam
memoriam
Conoc a ngel Capurro cursando
la Licenciatura en Ciencias Biolgicas en
la Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
les de la Universidad de Buenos Aires.
Muy poco despus, ya recibidos,
compartimos gran parte de nuestra forma-
cin de postgrado en Argentina y en Italia,
donde asistimos en 1990 al Third Autumn
Course on Mathematical Ecology en el
ICTP en Trieste. All consolidamos nues-
tra amistad y colaboracin profesional.
Cuando en 1994 le propuse dictar
juntos un curso de Ecologa Matemtica
slo tard veinticuatro horas en enviarme su propuesta de progra-
ma que sera casi el programa definitivo y que fue sin duda la se-
milla de este libro que habamos comenzado a escribir cuando un
accidente automovilstico le quit la vida en diciembre de 2000.
Fue mi compaero de ruta, el Codirector de mi Programa de Inves-
tigacin en Ecologa Matemtica que desarroll en la Universidad
Nacional de Lujn, el director y orientador de muchsimos jvenes
investigadores, un cientfico brillante, entraable amigo, esposo y
padre.
Por mi heterodoxa formacin cientfica, muchas veces sen-
t que tena pocos interlocutores y, en algunos temas, definitiva-
mente ngel era el nico. Todas y cada una de las veces en que
nos encontramos recuerdo haberme sentido bien, porque me conta-
giaba alegra, intensidad, ganas de vivir, algo de esa inagotable
capacidad de trabajo que lo haca diferente a todos y mejor que la
mayora de nosotros.
Compartimos unas pocas pasiones, mayoritariamente aca-
dmicas, y muchos pasos en muchas calles de varios lugares del
mundo. All donde estaba, yo me senta en casa, me senta abriga-
do, bien recibido; porque todos los lugares parecan su casa cuando
l estaba all y siempre tuvo el corazn abierto.
Conoc pocas personas tan generosas, tan abiertas y tan
chinchudas. Pero con qu elegancia y buen humor saba salir ade-
lante, siempre al frente, siempre creando y abriendo el juego!
Siempre lo admir y siempre lo quise entraablemente. S que lo
saba.
Ante lo inabarcable de la muerte todos somos insignifican-
tes, pero ante la vida, slo algunos son como ngel: un torbellino
que intenta bebrsela, entenderla y mejorarla, todo al mismo tiempo.
Este pas, pobre de ideas y de ganas, lo extraa mucho; la
ciencia lo extraa tambin. Pero sus amigos lo extraamos mucho
ms, porque vislumbramos al magnfico ser humano que fue y que
va a perdurar en todo lo que sembr.
La concrecin de este libro es un homenaje y un recuerdo
de los que a l le hubiesen gustado: concretos y tangibles; un pro-
ducto creativo que espero sea til a muchos colegas.
Amigo ngel, salud!
Open Door, 5 de mayo de 2005

Introduccin
ntroduccin
Por qu un libro de ecologa matemtica?
Cualquier eclogo que acostumbre leer las revistas cient-
ficas ms difundidas de nuestra disciplina (digamos Ecology, Ame-
rican Naturalist, Oikos, Oecologa, Ecosystems) se encontrar con
multitud de ecuaciones y discusiones acerca de modelos matemti-
cos, con diagramas de fases, comentarios acerca de condiciones de
estabilidad, coexistencia o exclusin. Incluso cualquier estudiante
que explore uno de los textos clsicos o no tanto de la ecologa
(Margalef, Begon, Odum, Smith) se encontrar con que la mayora
de las teoras que sustentan la ciencia de la ecologa desde el siglo
diecinueve se expresan en forma de un par de ecuaciones diferen-
ciales o se sintetizan con un grfico.
En este contexto no parece necesario justificar la existencia
de este libro. Hay buenos textos de ecologa matemtica (inclumos
un breve comentario sobre algunos en el final de este libro), inclu-
so hay algunos en castellano, sobre todo de origen mexicano. Sin
embargo no hay hasta la fecha un libro en espaol (aunque este
est escrito en argentino bonaerense) que incluya una sntesis de
las principales herramientas del eclogo matemtico a un nivel de
interfase entre la aproximacin tpica del eclogo (ms intuitiva,
ms biolgica) y la del matemtico (ms rigurosa, ms abstracta).
Despus de dictar el curso de Ecologa Matemtica, Principios y
Aplicaciones en universidades de toda la Argentina y Latinoamri-
ca a un heterodoxo conjunto de profesionales: bilogos, agrno-
mos, matemticos, fsicos, qumicos, ingenieros, que descubrieron
la alegra de poder trabajar juntos en problemas ecolgicos de inte-
rs comn, aportando cada uno lo suyo, creemos que este libro se
ubica precisamente en ese punto de inters comn en el que se pro-
duce la interaccin ms frtil.
Hay que agradecer a mucha gente. Por empezar al Instituto
de Ciencias de la Universidad Nacional de General Sarmiento que
ha apoyado y hecho posible esta publicacin dndole su respaldo
acadmico. Tambin a todos los estudiantes que hicieron el curso
9
Fernando R. Momo - ngel F. Capurro
en sus diferentes pocas ya que siempre aportaron ideas nuevas y

creativas. Hemos usado algunas de ellas como ejemplos en los ca-
ptulos y sus autores estn all debidamente mencionados en parti-
cular. Tambin es necesario agradecer en particular a algunas per-
sonas por sus aportes esenciales: Juan Corley, Marcela Castelo,
Leonardo Saravia, Emma Ferrero, Gustavo Ferreira, Irene Schloss,
Mara Vernet, Nstor Claus, Pepe Ure, Matas Ery, Carolina Ery,
Marisol Esusy, Julia Iribarren, Mara Eugenia Daz, Carlos Covie-
lla, Ariadna Hammann, Pedro Daz. Por supuesto, ninguno de ellos
es responsable por los errores que pueda contener el libro. Tambin
hay que agradecer a algunos maestros: Leonardo Malacalza, Jorge
Rabinovich, Carlos Verona, Thomas Vevlen, Joel Cohen, Enrique
Bucher, Fernando Kravetz, Eduardo Rapoport, Alfredo Salibin,
Graciela Canziani, Alfredo Novelli, Alberto Jech, Simon Levin,
Carlos Castillo Chves, Joan Armengol, Ramn Margalef. Todos
ellos fueron ejemplo, ayuda, inspiracin.
Por supuesto que tampoco tienen la culpa de nada en lo
que a este libro respecta.
El libro est en manos (y a merced) de sus lectores y po-
tenciales crticos. Esperamos que sirva de ayuda para quienes quie-
ran trabajar en una de las reas ms excitantes de la ecologa ac-
tual: el punto en que los conocimientos se vuelven teora cuantita-
tiva y modelos generalizables, la zona que acerca nuestra ciencia a
su forma ms moderna y rigurosa, la parte ms imaginativa y di-
vertida de la ecologa. Al menos para nosotros.
Los autores
10
Captulo 1
Los modelos matemticos y su razn de ser
Pareciera ser que los modelos matemticos en ecologa ne-

cesitan ser justificados de alguna manera, como si construirlos fue-
se una actividad censurable.
Sin embargo, los modelos matemticos se han ganado su
lugar en la teora ecolgica como generadores de hiptesis, instru-
mentos de prediccin y herramientas de descripcin cuantitativa.
Casi no hay proyecto reinvestigacin en ecologa que no pretenda
culminar con algn tipo de modelo matemtico del proceso consi-
derado y hoy no es posible leer ninguna revista de investigacin
ecolgica de primer nivel sin conocer aunque sea los rudimentos de
las ecuaciones diferenciales y el lgebra de matrices.
Desde los comienzos de la ecologa como ciencia y an an-
tes, los modelos matemticos de los procesos ecolgicos fueron
parte de los fundamentos de esta ciencia. Para muestra bastan al-
gunos botones: los modelos de crecimiento poblacional de Malthus
(1798) y Verhulst (1838, 1845 y 1847), los modelos de competen-
cia y de depredacin de Lotka (1925) y Volterra (1926), los traba-
jos sobre competencia, experimentales y matemticos en una com-
binacin magistral, de Gause (1934), los trabajos de Robert Ma-
cArthur entre 1950 y 1975, los de Hutchinson, especialmente a par-
tir de 1957 desarrollando la moderna teora del nicho ecolgico.
Si repasamos algunos de esos trabajos clsicos o si inten-
tamos simplemente dar una forma ms til para la prediccin a
nuestras hiptesis experimentales o de campo, los modelos mate-
mticos aparecen como la herramienta por excelencia. Pero no slo
son una herramienta. Segn Caswell, los modelos matemticos son
a las hiptesis tericas generales lo que los diseos experimentales
y los experimentos en s son para las hiptesis particulares. Es de-
cir, formular un concepto terico en forma de modelo permite po-
ner a prueba determinadas predicciones que derivan de esos con-
11
ceptos y explorar posibles consecuencias o comportamientos no

previstos o no inmediatamente intuidos.
El desarrollo de modelos permite tambin muchas veces
explicar discrepancias entre los datos experimentales y las predic-
ciones e identificar variables crticas para medir u observar en los
experimentos o en los trabajos de campo.
Comentemos un ejemplo simple1 que comienza con una
observacin casi trivial: cuando se representa la biomasa del perifi-
ton (conjunto de algas que crecen sobre sustratos sumergidos) en
funcin del tiempo los puntos se ajustan bien a un modelo de cre-
cimiento logstico (curva sigmoidea) pero los valores altos de bio-
masa oscilan mucho alrededor de la curva terica que predice el
modelo.
Esto podra ser algo trivial: simplemente esas fluctuaciones
podran deberse al error experimental o a variaciones espaciales
alrededor de un valor medio que es, en definitiva lo que el modelo
predice. Sin embargo hay algunos indicios de que estas fluctuacio-
nes podran ser indicativas de algo ms interesante. Por ejemplo el
hecho de que la magnitud de las mismas aumenta cuando el agua
empieza a moverse (por ejemplo cuando se incrementa la veloci-
dad de corriente en un ro); sin embargo, cuando esa velocidad es
muy alta, la biomasa deja de fluctuar. Podra haber una relacin
causal entre la velocidad del agua y las fluctuaciones? cul podra
ser esa relacin exactamente?
En el trabajo mencionado se plante la siguiente idea: el
perifiton crece siguiendo una dinmica logstica pero a esa dinmi-
ca hay que agregarle un trmino que represente el efecto del mo-
vimiento del agua. Ese trmino podra ser positivo a velocidades
bajas (porque hay clulas que caen y colonizan el sustrato) e inclu-
so aumentar un poco con la velocidad (por ejemplo porque el mo-
vimiento del agua resuspende ms clulas y aumenta la coloniza-
cin). Sin embargo, cuando la velocidad del agua es mayor, el
arrastre de clulas empieza a ser mayor que el aporte.
1
Momo, F.R. 1995. A new model for periphyiton growth in running wa-
ters. Hydrobiologia, 299: 215-218. Trabajo basado en observaciones de
campo y sesudos comentarios de mi colega y compaero Adonis Giorgi.
12
Ecologa Matemtica - Principios y aplicaciones
Hasta ah no hay nada que incluya fluctuaciones sino que

tendramos slo equilibrios diferentes. Pero, qu pasa si la veloci-
dad del agua no es constante? y qu pasa cuando el arrastre se
vuelve mayor que el crecimiento intrnseco del perifiton?
Expresemos esto en forma de ecuaciones y grficos:
Velocidad de Crecimiento Colonizacin

crecimiento de = intrnseco + o desprendi-
la biomasa logstico miento
Que en ecuaciones queda de la siguiente forma:
dB
= r (B U )(K B ) + C
dt
Esta ecuacin debe ser leda con cuidado. En primer lugar
nos indica que la biomasa necesita alcanzar un cierto valor umbral
para empezar a tener crecimiento positivo. Ese valor umbral es U.
Tambin nos dice que tiene un valor mximo para el cul alcanza
crecimiento cero (llamado en la jerga ecolgica capacidad de car-
ga); ese valor es K. Por ltimo, vemos que al crecimiento intrnse-
co de la poblacin (producido por su propia actividad biolgica y
el balance entre natalidad y mortalidad) se le agrega un trmino
independiente C que representa una colonizacin si es mayor que
cero o un desprendimiento de clulas por el arrastre del agua si es
negativo. Supusimos que ese trmino vara en forma de parbola
con la velocidad de corriente segn el siguiente grfico:
13
C versus velocidad de corriente

4
C (mg de Clorofila a/da)

3
2
1
0
0 2 4 6 8 10 12
-1
-2
-3
-4
v (m/s)
Este grfico tiene valores ms o menos arbitrarios pero

ilustra el punto que se busca, es decir, a velocidad de corriente nula
hay algn grado de colonizacin por las clulas que caen desde el
fitoplancton; cuando aumenta la velocidad del agua a valores pe-
queos, la intensidad de colonizacin aumenta porque hay resus-
pensin de perifiton de las vecindades, pero si sigue aumentando el
arrastre empieza a ser mayor y, por encima de una cierta velocidad
crtica, el arrastre es mayor que el aporte y el trmino C pasa a ser
negativo.
La ecuacin de este grfico es una simple parbola:
C = a1v 2 + a2 v + a3
con a1 < 0, a2 > 0 y a3 > 0.
Cules seran ahora las condiciones de equilibrio del sis-
tema? Decimos que el sistema est en equilibrio cuando la biomasa
permanece constante, es decir cuando no crece ni disminuye, es de-
cir, cuando la velocidad de crecimiento es igual a cero. En otras
palabras, cuando el primer trmino de la ecuacin de velocidad
(crecimiento intrnseco) se iguala con el segundo (colonizacin/
arrastre) en mdulo pero con signo diferente.
14
Permtanos el lector hacer un pequeo salto en la deduc-

cin ya que lo que nos interesa ahora no es desarrollar el lgebra
del asunto sino explorar las consecuencias conceptuales de usar el
modelo. Entonces digamos que igualando a cero la derivada y
haciendo los malabarismos correspondientes de pasaje de trmi-
nos llegamos a que, para que haya equilibrio, es necesario que se
cumpla la siguiente igualdad:
rUK C
rB + r (U + K ) =
B
expresin que podemos analizar a partir del grfico de las dos
ecuaciones2 que se muestra a continuacin, llamando al primer
trmino F(B) y al segundo G(B):
F(B) y G(B) en funcin de B

35
30
25 F(B)
F(B), G(B)
20 G(B)
15
10
0
0 5 10 15 20 25
Biomasa (mg Clorofila a)
Es evidente aqu que los puntos en que se cruzan las dos

funciones representan biomasas de equilibrio. El de la izquierda es
un equilibrio inestable y el de la derecha uno estable. Qu sucede
2
Esta elegante forma de analizar el modelo fue sugerida al autor del ma-
nuscrito por la Dra. Graciela Canziani y permiti hacer ms comprensible
para un pblico no matemtico el razonamiento.
15
cuando la velocidad de corriente vara y con ella vara el trmino

C? Pues bien, hacer C negativo es equivalente a subir la curva
G(B) lo cual produce que los dos equilibrios, el estable y el inesta-
ble, tengan valores ms cercanos. Si la velocidad del agua aumenta
mucho y con ella C se hace negativo y de mdulo muy grande,
puede pasar que la curva G(B) quede completamente por encima de
la curva F(B) y entonces no haya equilibrio estable posible. El peri-
fiton no se desarrolla.
Ahora bien, si C est variando (siguiendo las variaciones
de velocidad de corriente), el equilibrio estable flucta todo el
tiempo. Como lo que se observa en los datos! Y si el valor de ve-
locidad de corriente es muy alto, podemos pasar a la situacin de
inexistencia de equilibrio estable, lo cual biolgicamente sucede
cuando el agua produce el desprendimiento de un gran pedazo o
costra de perifiton generando una brusca cada de la biomasa
observada. El modelo presenta lo que tcnicamente se llama ca-
tstrofe de pliegue3. El aumento del valor del parmetro r, la tasa
intrnseca de crecimiento, tambin produce una mayor inestabili-
dad del sistema.
Para nuestra agradable sorpresa, al colocar en el modelo
los valores reales de velocidad de corriente, las predicciones del
modelo representan muy bien las observaciones fluctuacin in-
cluida!
Moraleja: al construir el modelo matemtico con supuestos
biolgicos razonables y explorar sus consecuencias y predicciones,
logramos transformar lo que pareca ruido en nueva informacin.
Y logramos predecir no slo valores medios sino fluctuaciones.
A lo largo de este libro veremos que esta es una situacin
que se repite. Los modelos matemticos permiten descubrir din-
micas que a primera vista no eran obvias. Y puesto que la ciencia
es una aventura de descubrimiento, no es esta una razn importan-
te para aprender algo ms de modelos matemticos?
3
En el sentido de Ren TOM y su teora de catstrofes.
16
Captulo 2
Modelos de crecimiento poblacional
Sin duda, una de las aplicaciones ms tiles de los modelos

matemticos en ecologa la constituyen los modelos que represen-
tan o intentan representar las variaciones de densidad de las pobla-
ciones. Se trata de expresar mediante una ecuacin la densidad de
la poblacin (nmero de individuos o biomasa por unidad de espa-
cio) en funcin del tiempo dada una poblacin inicial o en funcin
de una densidad anterior de la misma poblacin.
Qu caractersticas debe tener un modelo matemtico del
crecimiento poblacional para que lo consideremos til? En princi-
pio tiene que cumplir con algunas restricciones propias del fen-
meno biolgico que representan; por ejemplo, si la poblacin es
nula (vale cero) el crecimiento tiene que ser nulo tambin. Tam-
bin debe evitar las poblaciones negativas que pueden tener sentido
en la ecuacin pero no en el mundo real. Esta ltima restriccin se
soluciona poniendo condiciones de borde o eligiendo el tipo ade-
cuado de funciones (por ejemplo, para una densidad poblacional
que sea funcin decreciente de una variable se puede elegir una
aproximacin exponencial, que evita valores negativos, en vez de
una lineal).
Adems necesitamos que el modelo represente razonable-
mente bien el comportamiento de los datos. Veremos que esto es
posible an con modelos muy sencillos y poco realistas.
Un ejemplo de esto es el clsico modelo de crecimiento
exponencial o modelo de Malthus, que es el ms simple posible
de los modelos continuos de crecimiento poblacional. En este mo-
delo simplemente se afirma que la velocidad de crecimiento de la
poblacin es proporcional a su densidad. Esto, puesto en trminos
algebraicos, es lo siguiente:
dN
= rN (2.1)
dt
17
Como se ve, cumple con nuestras sencillas restricciones: la

velocidad de crecimiento es cero cuando N es cero. Dada una po-
blacin inicial mayor que cero, no hay posibilidad de que la pobla-
cin sea nunca negativa, an cuando la constante r sea menor que
cero.
En este modelo, r representa la tasa de crecimiento per
cpita de la poblacin y tiene unidades de T-1. Se la llama general-
mente tasa intrnseca de crecimiento y es fcil ver que:
1 dN
r= (2.2)
N dt
Podemos comprender que el modelo asume implcitamente
que el efecto de la densidad poblacional sobre la velocidad de cre-
cimiento es instantneo. La tasa de crecimiento r del modelo expo-
nencial es una constante.
La ecuacin diferencial se resuelve y se obtiene:
N (t ) = N 0 e rt (2.3)
A pesar de su pasmosa sencillez, el modelo exponencial se
aproxima sorprendentemente bien a la dinmica real de muchas
poblaciones, sobre todo en perodos cortos. Crecen exponencial-
mente (o casi) la mayora de las poblaciones consideradas plaga
cuando los recursos de alimento y espacio son suficientes (imagi-
nemos por ejemplo el crecimiento de una poblacin de moscas en
un criadero de pollos durante el verano, o el crecimiento de una
poblacin de bacterias en un recipiente con caldo nutritivo), pero el
modelo exponencial se usa para aproximar el crecimiento de otras
poblaciones donde el carcter de plaga no se aplica (o es mucho
menos evidente) como por ejemplo la poblacin humana. Obser-
vemos que un parmetro demogrfico usado frecuentemente es el
de tiempo de duplicacin de la poblacin, es decir el tiempo que
tardara tal o cual poblacin en crecer hasta una densidad del doble
que la actual. Ese tiempo es anlogo a una vida media en el caso en
que la poblacin tenga un r menor que cero. Veamos los formalis-
mos; si quiero calcular el tiempo de duplicacin, cualquiera sea el
valor inicial de la poblacin N0 al cabo de un tiempo igual al tiem-
po de duplicacin TD deber ser el doble de N0; entonces:
18
N TD = 2 N 0 = N 0 e rTD
ln 2 = r TD (2.4)
ln 2
TD =
r
En el caso que mencionamos de la poblacin humana, este
valor se utiliza para comparar el crecimiento entre pases y even-
tualmente en la planificacin de gobierno. Cuando la poblacin que
se est estudiando es de una especie en peligro de extincin (caso
en que r suele ser menor que cero), el TD es la vida media de la po-
blacin, es decir el tiempo que tardara en reducirse a la mitad la
poblacin actual. En este caso, lo que se planifica son las medidas
de conservacin o el modo de revertir la tendencia.
El crecimiento dependiente de la densidad y el modelo

logstico
El siguiente paso en el camino de formular un modelo algo

ms realista, es considerar que la poblacin no puede seguir cre-
ciendo hasta el infinito cada vez ms rpido (que es en esencia lo
que el modelo exponencial representa). Si esto no sucede, debe
haber un freno al crecimiento poblacional y, si hemos de escribir
un modelo matemtico de ese freno, ste debe ser algn tipo de
funcin de la propia densidad poblacional. En trminos algo ms
precisos, diremos que la tasa de crecimiento r ya no ser una cons-
tante sino que depender de la densidad poblacional.
El modelo clsico para esta situacin es el modelo logsti-
co de crecimiento o modelo de Verhulst en el cual, la tasa de cre-
cimiento r se considera una funcin lineal decreciente de la densi-
dad poblacional:
r = m N + c (2.5)
donde m y c son constantes que tienen un sentido ecolgi-
co como veremos. Reemplazando esta frmula en la ecuacin 2.1
obtenemos
19
dN
= ( m N + c ) N = c N m N 2 (2.6)
dt
Como vemos, hemos pasado de una ecuacin lineal para la
velocidad de crecimiento a una ecuacin cuadrtica. Junto con el
cambio de potencia aparece ahora otra novedad: la poblacin no
crece infinitamente. Es ms, tiene puntos de equilibrio, es decir,
valores de N para los cuales la velocidad de crecimiento es nula.
Uno de esos puntos, por supuesto (esa fue nuestra condicin para
todo modelo razonable de crecimiento poblacional), es el cero: si
la poblacin es nula, la velocidad de crecimiento tambin lo es.
Pero ahora hay otro punto de equilibrio. Veamos:
0 = c N mN2
N (c m N ) = 0
N 1* = 0 (2.7)
c
N 2* =
m
Es bueno aclarar aqu algo de la notacin; el asterisco (*)
denota que el valor de la variable corresponde a un valor de equili-
brio (en el mundo de los modelos continuos, un punto para el cual
la derivada de la variable respecto del tiempo es nula). Al valor de
equilibrio distinto de cero c/m (en la jerga de los modelos, el equi-
librio no trivial) le llamaremos K y asumiremos que representa el
mximo tamamo que la poblacin puede alcanzar en equilibrio. El
nombre que recibe ese valor en ecologa es el de capacidad de
carga. A la constante c, que representa el valor mximo posible de
la tasa intrnseca de crecimiento, le llamaremos por eso r0. Reem-
plazando ahora en la ecuacin 2.5 obtenemos:
dN r N K N
= r0 N 0 N 2 = r0 N 1 = r0 N
dt K K K
(2.8)
Esta ltima es la formulacin ms conocida del modelo lo-
gstico que se interpreta biolgicamente diciendo que la velocidad
de crecimiento de la poblacin es a la vez proporcional a su tamao
y a cuanto le falta para alcanzar su tamao mximo K.
20
Esta ecuacin se puede integrar de diferentes maneras y

una de las posibles expresiones de N en funcin del tiempo es:
K
Nt = (2.9)
K N 0 r0t
1+ e
N0
Qu caractersticas tiene el punto de equilibrio no trivial
N2*=K?
El criterio de estabilidad
Intuitivamente es sencillo entender que un punto de equili-

brio es estable si la variable tiene tendencia a mantenerse en l.
Haciendo esto un poco ms formal (pero todava poco) diramos
que si, partiendo del valor de equilibrio se aumenta o disminuye el
valor de la variable (no olvidemos que se trata aqu de una densi-
dad poblacional), el sistema cambiar en el sentido de compensar
esa variacin. Haciendo esto del todo formal, diremos que si cons-
truimos una nueva variable z = N N*, el valor de equilibrio ser
estable si en su entorno el signo de la derivada es contrario al de la
variable, o sea:
z* = 0
estable
dado
dz (2.10)
z = z* + = <0
dt
dado
dz
z = z * = >0
dt
Esto parece confuso y probablemente lo es, pero si lo ex-
presamos en palabras es muy simple: cuando la poblacin es mayor
que el valor de equilibrio, tiende a bajar, cuando es menor, tiende a
21
subir; esto al menos en las cercanas del punto de equilibrio (esto

es muy importante); es decir que el valor de equilibrio funciona
como un atractor de la variable. La variable artificial z tiene una
funcin derivada que es siempre de signo contrario al de z cuando
su mdulo es muy pequeo (z . 0).
Es an ms fcil analizarlo grficamente. Veamos el caso
del modelo logstico. Aqu la funcin que relaciona la velocidad de
crecimiento con el tamao poblacional es una parbola con races
en 0 y en K. Es fcil ver que si nos alejamos apenas del cero (po-
niendo un solo individuo) la velocidad de crecimiento es positiva y
la poblacin se aleja cada vez ms del tamao cero, hasta que se
acerca al otro equilibrio, K, en ese caso, la derivada del tamao
respecto del tiempo es negativa para valores algo mayores que K y
positiva para valores algo menores; entonces K es un atractor (pun-
to de equilibrio estable).
Velocidad de crecimiento vs Tamao
poblacional
r0 = 0.8 K = 230
50
40
30
20
dN/dt
10
0
-10 0 50 100 150 200 250 300
-20
-30
El criterio de examinar el grfico y considerar estable

cualquier punto de equilibrio en donde la funcin velocidad de cre-
cimiento atraviese el eje del tamao de arriba hacia abajo cuando
nos movemos de izquierda a derecha, nos servir para cualquier
modelo de crecimiento.
22
Modelos generalizados
Volvamos a los modelos en s. Si nos concentramos en la

forma generalizada de todo modelo de crecimiento dN/dt = f(N) y
en la condicin de que f(0) = 0, vemos que los modelos estudiados
hasta ahora (exponencial y logstico) son solamente dos posibles de
una familia formada por una expansin en serie de la expresin
generalizada, es decir
dN
= f ( N ) = a 0 + a1 N + a 2 N 2 + a 3 N 3 + ... + a k N n
dt
(2.11)
Lo que hemos hecho en cada modelo es quedarnos con los
trminos de menor orden, el de primer orden para el modelo expo-
nencial, los dos primeros para el logstico; pusimos como condi-
cin al empezar a formular los modelos que a0 = 0 siempre. Ni si-
quiera esto es necesario cuando consideramos poblaciones abiertas
(con migracin), pero es conveniente para desarrollar las herra-
mientas matemticas.
Tiene sentido biolgico por ejemplo un modelo de creci-
miento de orden 3? La respuesta es s. No slo eso, puede dar
cuenta de un importante hecho biolgico: el efecto Allee. Este efec-
to hace referencia al efecto de rareza poblacional, es decir, tiene
en cuenta que la poblacin puede necesitar una densidad mnima
crtica para poder reproducirse (ya que as se asegurara que existan
encuentros suficientes de parejas). Esto quiere decir que cuando la
densidad es menor que un valor umbral, la poblacin tiene veloci-
dad de crecimiento negativa. Grficamente:
23

poblacional
Efecto Allee con umbral en 75 y K en 200
15000
10000
5000
dN/dt
0
0 50 100 150 200 250
-5000
-10000
Como vemos, si el tamao poblacional es menor que 75

individuos (referidos al rea unitaria que hayamos elegido), la po-
blacin marcha hacia su extincin; cuando supera ese valor crtico,
crece hasta estabilizarse en una capacidad de carga de 200 indivi-
duos. Ntese que ahora, el cero es un equilibrio estable (atractor)
mientras que el valor 75 es un equilibrio inestable (repulsor), basta
aumentar la poblacin en un individuo sobre ese valor para que la
misma crezca hasta K, del mismo modo, basta disminuir la pobla-
cin en un individuo a partir de 75 para que la poblacin se extin-
ga. Llamaremos a ese valor umbral crtico U. Entonces, la funcin
que vemos en el grfico queda representada como:
dN
= h N ( N U ) (K N ) (2.12)
dt
que es una ecuacin cbica. Para el caso graficado h =
0.22, U = 75 y K = 200.
Biolgicamente, tambin puede interpretarse un modelo
cbico como este suponiendo que as como el trmino cuadrtico
representa la competencia intraespecfica (competencia con los
congneres) directa, el trmino cbico representa la competencia
24
difusa. No obstante, estas interpretaciones son dudosas y dependen

del gusto del consumidor/usuario del modelo.
Algunas variaciones sobre el modelo logstico y su di-

nmica
Existe abundante literatura con modelos logsticos leve-

mente modificados. No obstante, nuestro criterio general para ana-
lizar la presencia y estabilidad de puntos de equilibrio sigue fun-
cionando. Veamos algunos ejemplos.
dN N
1. = r N 1 con diferente de 1 y mayor
dt K
que cero. Esta es una variante de la logstica que permite explicar
cambios en las tasas de competencia intraespecfica a medida que
aumenta la densidad poblacional. Pertenece a Gilpin y Ayala
(1973). El efecto que produce es el de tornar asimtrica la curva,
desplazando el vrtice hacia la derecha cuando es mayor que 1 (ver
figura) y hacia la izquierda cuando es menor.
poblacional
r0 = 0.8 K = 230 = 3.7
150
100
50
dN/dt
0
0 50 100 150 200 250 300
-50
-100
25
dN N
2. = N ln de Swan (1977) parece un modelo
dt K
algo absurdo para una poblacin. Sin embargo fue desarrollado
para representar el decrecimiento de un tipo particular de tumor
(poblacin celular) ante la quimioterapia. Ntese que mientras el
tamao de la poblacin es mayor que el valor K, la velocidad de
crecimiento es negativa (se asume > 0); cuando N < K el loga-
ritmo en la ecuacin es menor que cero y la velocidad de creci-
miento es positiva. Aqu estamos ante un estado de equilibrio K
que es nico y estable. El tumor no puede ser llevado a tamao ce-
ro. El modelo no est definido para N = 0.

poblacional
K = 210 = 0.7
60
40
20
dN/dt
0
0 50 100 150 200 250 300
-20
-40
dN a
3. = r N c b N de Schoener. Tampoco tie-
dt N
ne definicin en N = 0 ; sin embargo presenta otra vez un equili-
brio estable distinto de cero. Sirve slo para poblaciones abiertas
(con inmigracin).
26

poblacional
r = 0.8 a = 3300 c = 12 b = 0.4
3000
2000
dN/dt 1000
0
0 20 40 60 80 100 120
-1000
-2000
-3000
Dejaremos para un captulo posterior los modelos en los

que se introduce un factor que representa la extraccin de parte de
la poblacin. No obstante, los criterios de anlisis siempre son los
mismos.
Los modelos discretos de crecimiento
Cuando el tiempo no es considerado como una variable

continua, se obtiene una familia de modelos diferente. En este caso
la aplicacin es inmediata a aquellas poblaciones con generaciones
no superpuestas y episodios reproductivos anuales, aunque se pue-
den utilizar en otros casos.
Este tipo de modelos no est definido por una ecuacin di-
ferencial, que expresa la velocidad de cambio de la variable en
funcin de ella, sino por ecuaciones en diferencias, que expresan el
valor que toma la variable en un momento como una funcin del
valor que tom en pasos de tiempo anteriores. Las ecuaciones son
del tipo:
N t = F ( N t k ) (2.13)
donde tanto t como k son nmeros enteros.
27
El tamao de los pasos de tiempo es arbitrario, es decir, el

tiempo puede estar expresado en meses, aos, semanas, etc., pero
una vez elegido ese paso, slo se anota el nmero entero que indica
el nmero de paso en que estamos. Cuando el tamao poblacional
en el tiempo t depende slo del tamao poblacional en el tiempo t
1 se dice que el modelo discreto es de primer orden, o de orden
uno. El caso ms simple de un modelo de primer orden es el mode-
lo exponencial discreto:
N t = N t 1 (2.14)
que se llama as porque puede reducirse a una frmula ce-
rrada anloga a la del modelo exponencial continuo. En efecto:
N 2 = N1
N 3 = N 2 = ( N1 ) = 2 N1
(2.15)
N 4 = N 3 = ( N1 ) = 3 N1
N k = k 1 N1
siendo N1 el valor inicial de la poblacin y una tasa dis-
creta de crecimiento equivalente a er con r significando lo mismo
que en (2.2) pero con un cociente incremental finito.
No obstante, no todo es tan simple con los modelos discre-
tos. Por ejemplo, la introduccin de un trmino no lineal hace va-
riar dramticamente el comportamiento de la dinmica. Veamos el
caso de la logstica discreta, es decir, una posible imitacin dis-
creta del modelo logstico dada por:
N t = a N t 1 (1 N t 1 ) . (2.16)
Este modelo est expresado en a forma llamada canni-
ca, es decir, normalizado al intervalo 0-1 de manera que el nico
parmetro sea a. Cmo definimos en un modelo as el valor de
equilibrio? En este caso lo llamamos punto fijo y lo designaremos
as cuando se cumpla la condicin de que N* = F(N*), es decir que
al aplicar la funcin que define el modelo al valor del punto fijo, el
valor obtenido sea el mismo. Entonces el proceso iterativo de apli-
car una y otra vez la ecuacin no puede salirse de all. En el caso
del modelo logstico discreto enunciado, el valor del punto fijo es:
28
a 1
N* = (2.17)
a
slo definido con sentido biolgico (poblaciones mayores
o iguales que cero) para a > 1, lo que implica una poblacin que
crece.
Este modelo no puede reducirse a una frmula cerrada y slo nos
queda calcular los valores. Por suerte esto es muy fcil en la poca
de las planillas de clculo y s interesante ver qu sucede a medida
que aumentamos el valor de a.
En todos los casos, los valores calculados corresponden a
los puntos, la lnea slo es una ayuda visual ya que el modelo slo
permite calcular valores a intervalos regulares. No obstante pode-
mos observar que el comportamiento del sistema pasa de parecerse
mucho al de un modelo logstico continuo a presentar oscilaciones
amortiguadas primero y luego oscilaciones no peridicas, aparen-
temente irregulares (caos). Todo con el mismo modelo cambiando
slo el valor de un parmetro. Esto nos abre un panorama comple-
tamente nuevo de anlisis. La estabilidad o no del punto fijo de-
pende ahora de los valores de los parmetros del modelo. Esto se
estudiar ms profundamente en el captulo 6, pero es interesante
preguntarse cmo s ahora si el punto fijo (equilibrio) es un
atractor o no?
Cuando se trabaja con modelos continuos, el criterio que
usamos para el signo de la derivada puede generalizarse a sistemas
con varias ecuaciones diferenciales y demostrar que un punto de
equilibrio es estable cuando la matriz de Jacobi o jacobiana del
sistema tiene un autovalor o valor propio dominante con parte real
negativa (vase captulo 3 para ms detalles). Esto en el caso de
una sola ecuacin diferencial (una sola poblacin en nuestro caso)
es equivalente a que la derivada respecto del tamao (N) de la fun-
cin de velocidad de crecimiento sea negativa en el punto de equi-
librio.
29
Nt vs. tiempo
0.18
a = 1.2
0.16
0.14
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
0 5 10 15 20 25 30
Nt vs. tiempo
0.6
a = 2.2
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 5 10 15 20 25 30 35
30
Nt vs. tiempo
0.8
a = 2.9
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 5 10 15 20 25 30 35
Nt vs. tiempo
1
a = 3.7
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 5 10 15 20 25 30 35
Al pasar al dominio de lo discreto, existe un homeomorfismo entre

ese criterio y otro. En el caso de modelos discretos, el mdulo de la
matriz jacobiana del sistema debe ser menor que uno para que el
punto fijo sea un atractor (ver figura). En el caso en que tenemos
una sola ecuacin en diferencias, este criterio se transforma en que
la derivada respecto de N de la funcin que representa Nt+1 vs. Nt
31
en el punto fijo tenga mdulo menor que uno (est comprendida

entre 1 y 1).
32
Apliquemos el criterio para nuestro simplsimo (pero no

tanto) modelo discreto del crecimiento logstico. Dado que nuestro
punto fijo est dado por el valor (a-1)/a (ecuacin 2.17), tenemos
que examinar qu valores toma la derivada de la funcin de Nt en
ese punto. Veamos:
F ( N ) = a N (1 N )
dF ( N )
= a 2aN
dN
dF ( N * ) a 1
= a 2aN * = a 2a = a 2a + 2 = 2 a
dN a
(2.18)
Entonces, para cumplir con nuestro criterio de estabilidad,
a tiene que ser mayor que 1 y menor que 3; a partir de a > 3, el
punto fijo ya no es un atractor y aparecen los comportamientos o
dinmicas raras que incluyen ciclos lmite (la poblacin salta
entre dos, cuatro, ocho o diecisis tamaos en forma peridica) y
caos.
Grficamente todava se puede rizar el rizo (y esto es muy
cmodo para los bilogos que tienen cierta pereza para calcular
derivadas). Obsrvese que es muy sencillo representar F(N) en
funcin de N y en el mismo grfico representar la funcin identi-
dad (G(N) = N). Entonces, el punto fijo N* es aquel donde F(N) se
cruza con G(N), es decir, el punto en el cual, aplicar la funcin ite-
rativa a un valor dado de N (en este caso N*) vuelve a dar el mismo
valor. El grfico, en el caso de nuestra versin del crecimiento lo-
gstico discreto luce como sigue:
33
1.2
F(N); G(N)
0.8
0.6 F(N)
G(N)
0.4
0.2 N*
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
N
La parbola representada en este grfico nos permite leer
el valor del siguiente N para cualquier valor inicial de Nt-1 (recor-
demos que normalizamos nuestro modelo para que los tamaos
poblacionales queden comprendidos siempre en el intervalo [0; 1]).
En rigor, estos grficos representan en realidad mapas dinmicos
del sistema y no tiene por qu cumplir estrictamente con las pro-
piedades de lo que en matemtica se denominan funciones. En
este caso en particular s las cumple porque es un modelo muy
simple.
Pero volvamos a nuestro criterio chapucero4 para deter-
minar si el punto fijo es un atractor o no. Recordemos que la con-
dicin era que la derivada respecto de N de la funcin F(N) en di-
cho punto fuese de mdulo menor que 1; y la derivada es la pen-
diente de la curva para ese punto, es decir, en el lugar donde se
cruza con la funcin identidad G(N). As que basta examinar la
pendiente all y si est comprendida entre 1 (caso en que el punto
fijo es cero) y 1, caso en que comienzan los ciclos lmite sabre-
mos que el punto fijo de marras es un atractor (en el caso de mode-
los continuos hubisemos dicho tambin equilibrio estable). Pero
4
Mi amigo y colega Jorge Velasco-Hernndez me cont que en Mxico le
llaman talacha a la accin de resolver las cosas de modo desprolijo o
poco ortodoxo. En Argentina se suele llamar a esto un modo chapucero de
hacer las cosas o se dice simplemente que lo atamos con alambre.
34
esto no es slo vlido para este caso en particular sino para cual-
quier modelo que podamos imaginar por complicada que sea la
funcin F(N)!
Tenemos algo prctico.
El lector inquieto puede ensayar estas propiedades iterando
a mano la funcin en el mapa dinmico. En efecto, tome usted
cualquier punto inicial en el eje de abscisas, suba verticalmente
hasta la curva de F(N), all podra leer en el eje de ordenadas el
valor siguiente de la poblacin y luego buscar ese valor en el eje de
abscisas otra vez y repetir el proceso, pero podramos ahorrar tiem-
po y trabajo movindonos horizontalmente hasta la curva identidad
(funcin G(N)) y desde all subir o bajar verticalmente otra vez
hasta F(N). Si el punto fijo es un atractor, la repeticin de este pro-
ceso nos llevar hasta el punto de cruce de las dos funciones. Este
proceso es un poco engorroso pero es entretenido y didctico. Re-
comendamos repetirlo por ejemplo con grficos que este modelo
(logstico discreto) realizados para distintos valores de a. El resul-
tado es muy instructivo. En la siguiente figura se ve un recorrido
posible empezando con N = 0.14. Se puede notar que se alcanza el
punto fijo con unas pequeas oscilaciones amortiguadas previas.
Aqu a = 2.7 de manera que ese resultado coincide con lo que vi-
mos en las simulaciones de N vs. T.
35
Para el lector ms inquieto, proponemos analizar de esta

simple forma el comportamiento de los dos modelos siguientes:
N
1. N t = N t 1 1 + 1 t 1 que es una versin
K
no cannica.
N
r 1 t 1
2. N t = N t 1 e K
que produce unas bonitas
curvas logsticas para algunos valores de r.
El ejercicio consiste aqu en encontrar el o los puntos fijos
y deducir sus condiciones de estabilidad de acuerdo al valor de los
parmetros.
36
Captulo
Captulo 3
Depredacin y competencia
Los modelos de depredacin y competencia forman parte
de la batera de herramientas clsicas del eclogo. Vito Volterra en
Italia y Alfred Lotka en Estados Unidos fueron los precursores en
este tema y crearon los modelos que, con diversas modificaciones
y mejoras, seguimos usando hoy.
El modelo de Volterra para depredacin comienza supo-
niendo la existencia de dos poblaciones de animales, una de las
cuales (el depredador) se alimenta de la otra (la presa). Se supone
que las dos poblaciones estn formadas por individuos idnticos,
mezclados en forma ms o menos homognea en el espacio (vere-
mos que esta suposicin es importante a la hora de modelizar la
interaccin entre ambas poblaciones). Cada una de las poblaciones,
en ausencia de la otra, tiene una dinmica malthusiana, es decir,
exponencial: si no hay depredador, la poblacin de la presa crece
exponencialmente; si no hay presa, la poblacin del depredador
decrece exponencialmente. Podemos expresar esto en dos ecuacio-
nes (nuevamente usaremos la convencin de considerar a las cons-
tantes siempre positivas, para que el signo de los parmetros sea
explcito):
dN1
= r1N1
dt
(3.1)
dN 2
= r 2 N 2
dt
donde N1 representa la densidad de presas y N2 la densidad
del depredador, mientras que r1 y r2 son los valores absolutos de las
tasas intrnsecas de crecimiento.
Ahora introduciremos la interaccin, suponiendo encuen-
tros casuales entre los depredadores y las presas, gobernados por la
ley de accin de masas (como si fuesen molculas que reaccionan
entre s en una mezcla homognea); esto hace que la probabilidad
37
de un encuentro exitoso5 entre depredador y presa (p) multiplicada

por las densidades de ambas poblaciones equivalga a la velocidad
de depredacin.
dN1
= r1N1 pN1N 2
dt
(3.2)
dN 2
= r2 N 2 + epN1N 2
dt
Estas dos ecuaciones forman ahora un sistema que repre-

senta la dinmica conjunta de las dos poblaciones. Lo que se resta
a la presa, es decir la velocidad de depredacin, se le suma al de-
predador pero multiplicado por un factor e que representa la efi-
ciencia de transformacin de presa comida en depredador.
Clculo del equilibrio y estudio de la dinmica
Como siempre, una de las primeras cuestiones de inters es

la bsqueda de puntos de equilibrio y el estudio de su dinmica.
Para esto debemos igualar a cero ambas ecuaciones ya que nos in-
teresa el caso en que las dos poblaciones estn en equilibrio juntas.
dN1
= r1N1 pN1N 2 = 0
dt
r
N 2* = 1
p
(3.3)
dN 2
= r2 N 2 + epN1N 2 = 0
dt
r
N1* = 2
ep
5
Entendemos por encuentro exitoso aquel en que el depredador efecti-
vamente atrapa y se come a la presa, as que estamos mirando el xito
desde el punto de vista del depredador.
38
donde las densidades con asterisco representan valores de equili-

brio6.
Llegando a este punto tenemos varias formas de continuar
analizando el sistema. Una de ellas es en anlisis grfico. Si repre-
sentamos la densidad del depredador en funcin de la densidad de
la presa obtenemos lo que hemos llamado un mapa del sistema o
diagrama de estado donde cada punto del plano representa una po-
sible combinacin de densidades de presa y depredador7. Todos los
valores de depredador para los cules la densidad de presas es igual
a N1*, constituyen una lnea a la que llamaremos isolnea8 del de-
predador, que incluye un conjunto de estados para los cuales el
crecimiento de la poblacin del depredador es nulo (la derivada de
N2 respecto del tiempo es cero). En nuestro mapa de estados esto se
representa como una lnea vertical gris. La poblacin del depreda-
dor crece en cualquier estado que est a la derecha de esa lnea
(porque hay ms presas que las correspondientes al equilibrio) y
decrece en cualquier estado representado por un punto a la izquier-
da de esa lnea. Esto se representa por flechas verticales grises.
Anlogamente, los valores representados por una lnea

horizontal negra, constituyen la isolnea de la presa, es decir, el
conjunto de estados para los cuales el crecimiento de la poblacin
de presa es nulo (la derivada de N1 respecto del tiempo vale cero).
La poblacin de la presa crece cuando hay menos depredadores
(debajo de la isolnea) y decrece cuando hay ms (encima de la
isolnea); representamos este comportamiento con las flechas ne-
gras.
6
Por supuesto, no tiene inters biolgico el caso en que ambas poblacio-
nes tienen valor cero, aunque cumple con la condicin de equilibrio.
7
Obviamente, por razones biolgicas, slo tienen sentido para nosotros
las poblaciones con densidades mayores o iguales que cero; por lo tanto
nos interesa slo el primer cuadrante en este espacio definido por los dos
ejes cartesianos.
8
Tambin llamada nulclina.
39
N2
r1/p
r2/ep N1
Si pensamos que cuanto ms cerca est un punto de una de las iso-
lneas, menor es la velocidad con que crece la poblacin a la que
esa isolnea corresponde (por ejemplo, si estamos cerca de la isol-
nea de la presa, la velocidad horizontal del sistema es menor) y
que, en cada punto posible del espacio de estados hay una veloci-
dad dada por la resultante de la velocidad horizontal (la velocidad
de crecimiento de la presa) y la velocidad vertical (la velocidad de
crecimiento del depredador), podemos trazar a mano alzada las
posibles rbitas del sistema a partir de cualquier punto. Sin embar-
go, nada nos asegura que estas rbitas sean realmente as; debemos
rizar el rizo matemtico para describirlas.
La obtencin de la frmula de las rbitas
Para estudiar cmo son realmente las rbitas, podemos so-

lucionar el sistema de ecuaciones diferenciales. Para esto, el primer
paso es reemplazar los valores de r1 y r2 obtenidos a partir de los
valores de equilibrio de las poblaciones:
40
r1 = pN 2*
(3.4)
r2 = epN1*
Reemplazando estos valores en el sistema de ecuaciones

diferenciales obtenemos
dN1
dt
= pN 2* N1 pN1N 2 = pN1 N 2 N 2*( )
dN 2
dt
= epN1* N 2 + epN1N 2 = epN 2 N1 N1* ( )
(3.5)
que es una bonita expresin porque las velocidades de cambio de

las variables quedan en funcin de la diferencia entre su valor ac-
tual y su valor de equilibrio. Dividiendo miembro a miembro la
segunda ecuacin por la primera obtenemos
dN 2 N 2 (N1 N1* )
= e
dN1 N1(N 2 N 2* )
(
N 2 N 2* )dN
N
2
(
= e N1 N1* )dN
N
1
2 1
(3.6)
Aplicando la propiedad distributiva, simplificando y plan-

teando las integrales, tenemos
dN 2 dN
dN 2 N 2 = e dN1 + eN1* 1
*
N2 N1

1
e
( )
N 2 N 2* ln N 2 + N1 N1* ln N1 = C
(3.7)
41
donde C es una constante de integracin. Esta ecuacin representa

una serie de rbitas elpticas, una para cada valor de C suponiendo
que los dems parmetros no cambian. El sistema entonces oscila
siguiendo alguna de esas rbitas, dependiendo de las condiciones
iniciales. El perodo de oscilacin es proporcional a 1 .
r1r2
Estudio del equilibrio usando la matriz jacobiana
Otra forma de estudiar el comportamiento del sistema, una

vez obtenido un punto de equilibrio, es mediante la linealizacin
del sistema en un entorno de ese punto. Esto quiere decir que cons-
truimos una nueva variable que es simplemente la diferencia entre
el valor instantneo de la variable primitiva y su valor de equilibrio
(Ni Ni*); esta nueva variable es cero en el punto de equilibrio y
distinta de cero en todo otro punto. Para saber si el punto de equili-
brio funciona como un atractor, es decir, si el sistema tiende a vol-
ver al equilibrio despus de una perturbacin, tenemos que estudiar
el valor de la derivada respecto del tiempo de esta nueva variable
en un entorno del cero. Esto se hace en un entorno pequeo para
poder asumir un comportamiento cuasi lineal.
La tcnica que permite realizar esta tarea consiste en calcu-
lar una matriz, llamada Jacobiana. Llamaremos x a la primera va-
riable del sistema (en nuestro caso N1) e y a la segunda; y llamare-
mos F(x,y) a la primera funcin del sistema (en nuestro caso
dN1/dt) y G(x,y) a la segunda. Con esta nomenclatura, la matriz
jacobiana se construye como:
dF dF
dx dy
J= (3.8)

dG dG
dx dy
Cmo es entonces la matriz jacobiana de nuestro sistema

de ecuaciones de presa-depredador?
42
r1 pN 2 pN1

J= (3.9)

epN 2 r2 + epN1
Como lo que estamos interesados en estudiar es el compor-

tamiento del sistema cerca del punto de equilibrio, reemplazamos
los valores de N1 y N2 en la matriz por sus valores en equilibrio
(que obtuvimos antes). Est claro que el punto de cruce de las dos
isolneas representa un estado del sistema para el cual las derivadas
de las dos variables respecto del tiempo son cero y el sistema en su
conjunto est en equilibrio. Reemplazando y simplificando vemos
que la matriz jacobiana en equilibrio es
r2
0
* e
J = (3.10)

er 0
1
El comportamiento del sistema y la estabilidad del punto

de equilibrio se pueden conocer ahora simplemente obteniendo los
autovalores de esa matriz. Si uno de los autovalores es dominante
(tiene mdulo ms grande que el resto) ser el que determine el
comportamiento a largo plazo del sistema. Cuando ese autovalor
tiene parte real negativa, el punto de equilibrio es un atractor, si su
parte real es positiva, el punto de equilibrio es un repulsor, si es
cero, el equilibrio es neutro. Si la parte imaginaria de alguno de los
autovalores es distinta de cero, el sistema presenta oscilaciones,
que pueden ser amortiguadas, constantes o amplificadas, depen-
diendo del signo de la parte real del autovalor dominante.
Una matriz cuadrada tiene tantos autovalores como filas o
columnas tiene; esto nos proporciona una informacin adicional:
de la misma manera en que el autovalor dominante determina el
comportamiento asinttico, es decir, a largo plazo del sistema, los
43
autovalores subordinados pueden tener un gran peso en el compor-

tamiento transitorio9 del sistema.
Pero veamos qu nos dice la matriz jacobiana del modelo
de Volterra. Para eso debemos obtener sus autovalores en el punto
de equilibrio, igualando a cero el determinante de (J* - I) donde
representa los autovalores e I es la matriz identidad (con valor 1 en
las diagonales y cero en los dems elementos).
r2

(
det J * I = ) e
(3.11)
er1
El determinante de una matriz de 2 x 2 es sencillo y obte-

nemos para lo siguiente
2 + r1 r2 = 0
= r1 r2
(3.12)
1 = i r1r2
2 = i r1 r2
Es decir que los dos autovalores tienen el mismo mdulo

(ninguno es dominante) y ambos son imaginarios puros. Esto signi-
fica que el sistema presenta oscilaciones de amplitud constante que
depende de las condiciones iniciales. Sabemos que las oscilaciones
son constantes (no se amortiguan ni se amplifican) porque las par-
tes reales de los autovalores valen cero.
9
Usaremos la denominacin transitorio, que, en castellano, parece ms
correcta que la habitual trasiente.
44
Modificaciones al modelo bsico de Volterra
Una primera modificacin al modelo bsico, que fue pro-

puesta por el mismo Volterra, es suponer que la presa, en ausencia
del depredador, tiene crecimiento logstico, es decir, que su pobla-
cin se autorregula. Matemticamente, esto consiste simplemente
en agregar un trmino cuadrtico a la ecuacin de la presa y nues-
tro sistema queda expresado como
dN1 r N2 N
= r1N1 1 1 pN1N 2 = r1N11 1 pN1N 2
dt K1 K1
dN 2
= r2 N 2 + epN1N 2
dt
(3.13)
Cuando calculamos las isolneas, para buscar el punto de
equilibrio si es que existe, vemos que la correspondiente al depre-
dador no cambia respecto al modelo bsico y sigue siendo
N1* = r2 , pero la de la presa tiene ahora una pendiente negati-
ep
va en el mapa de estados y est expresada por la funcin
N 2 = r1 N1 r1 ; esto nos indica, como primer punto, que
p pK 1
para que exista un equilibrio con las dos poblaciones no nulas, tie-
ne que cumplirse la condicin de que r2/ep < K1, porque si la presa
tiene una capacidad de carga demasiado baja o el depredador tiene
muy poca eficiencia, no tendremos presas suficientes para mante-
ner una poblacin viable de depredadores.
La otra sorpresa la encontramos al estudiar la dinmica.
Usted puede verificar fcilmente (?) que los autovalores de la ma-
triz jacobiana en el equilibrio estn dados por
45
2
rr r1r2 r r2
12 4er1r2 + 4 1 2
K 1ep K 1ep K 1p
1,2 =
2
(3.14)
Esta expresin parece algo complicada como para sacar al-
guna conclusin respecto a la dinmica del sistema, sin embargo,
teniendo en cuenta la condicin para que exista un punto de equili-
brio con las dos poblaciones positivas (r2/ep < K1) se puede ver
que
r2
= <1
epK 1
(3.15)
r
= e 2
pK 1
de manera que podemos simplificar la expresin para los
autovalores como
r1 ( r1 )2 4 r1 r2
1, 2 =
2
(3.16)
Si examinamos esta expresin vemos que la parte real de
los autovalores siempre es negativa y que la parte imaginaria puede
ser distinta de cero dependiendo del valor de los parmetros, sobre
todo de la relacin entre r1 y r2. La conclusin es que el punto de
equilibrio funciona como un atractor y que las poblaciones alcan-
zarn su valor de equilibrio bien en forma asinttica sin oscilacio-
nes o en forma de oscilaciones amortiguadas, dependiendo del sig-
no de la expresin bajo la raz cuadrada.
Otra modificacin interesante del modelo base es aquella
en que suponemos que el depredador se alimenta de un estado
avanzado de la presa que ya no es reproductivo y por lo tanto no
influye en el crecimiento de la poblacin de presas. Sera el caso en
que un organismo (que pude ser el hombre) consume los estados
post-reproductivos de un pez. Tambin puede asimilarse al caso de
46
los organismos comedores de hojarasca en el suelo o materia org-

nica cada en un ro. En todos los casos, si modelizamos la pobla-
cin de presas que entra en el sistema (el estado postreproductivo
o el stock de hojarasca) tenemos que considerar que, en ausencia
del depredador, crece con una velocidad constante w y decrece con
una tasa de descomposicin, decaimiento o arrastre, segn el caso,
que llamaremos d. El sistema de ecuaciones queda entonces
dN1
= w dN1 pN1N 2
dt
(3.17)
dN 2
= r2 N 2 + epN1N 2
dt
La isolnea de la presa queda entonces expresada por una
hiprbola rectangular desplazada hacia abajo:
w d
N 2* = (3.18)
pN1 p
En este caso, si existe el punto de interseccin entre las dos
isolneas (la del depredador es igual que en los casos anteriores),
ste representa un equilibrio estable, es decir, un atractor. Queda a
cargo del lector analizar la matriz jacobiana.
Respuestas funcionales y respuestas numricas
Se llama respuesta funcional a la funcin que representa

como vara la cantidad de presas devoradas por un depredador en
funcin de la oferta de presas. Se llama respuesta numrica del
depredador a la funcin que representa cuantos depredadores nue-
vos se agregan a la poblacin del mismo por presa devorada. En el
modelo clsico de Volterra, la respuesta funcional y la respuesta
numrica son lineales y esta ltima es simplemente el producto de
la primera por una eficiencia. Esto se comprende mejor si escribi-
mos las ecuaciones de un sistema depredador-presa de forma gen-
rica como
47
dN1
= N1G1(N1 ) N 2 H (N1 )
dt
(3.19)
dN 2
= N 2G2 (N 2 ) + N 2 J (N1 )
dt
Aqu Gi(Ni) representa la tasa intrnseca de crecimiento de

la poblacin i, H(N1) representa la respuesta funcional, que en el
modelo de Volterra es igual a pN1, y J(N1) representa la respuesta
numrica que en el mismo modelo es epN1.
Holling desarroll un estudio clsico acerca de las respues-
ta funcionales considerando el uso del tiempo disponible por parte
del depredador. Algunos animales responden en forma lineal a la
disponibilidad de presas hasta llegar a un punto lmite. Tal es el
caso de organismos filtradores que comen cada vez ms presas
cuantas ms hay hasta que se satura su sistema filtrador y un au-
mento ulterior en la oferta de presas no produce ningn efecto en la
captura; esto es lo que se conoce como una respuesta funcional de
tipo I. La cantidad de presas filtradas en un tiempo dado, antes de
llegar al mximo, es HT (N1 ) = qN1T donde q es un parmetro
que representa el volumen filtrado por unidad de tiempo. Cuando
el tiempo total requerido para manipular las presas y comerlas es
igual a T la captura per cpita se hace constante.
Si suponemos que el depredador dispone de un tiempo to-
tal dedicado a nutrirse y que ese tiempo total lo reparte entre buscar
presas y manipularlas para comrselas, tenemos que T = TS + TH
donde TS representa el tiempo de bsqueda y TH el tiempo de ma-
nipulacin. Si llamamos q al volumen de espacio explorado por
unidad de tiempo y pA a la probabilidad de ataque exitoso a una
presa tenemos que el nmero de presas encontradas durante el
tiempo TS ser qN1TS y el nmero de presas devoradas ser
D = p A qN1TS . As las cosas, el tiempo que el depredador dedica
a manipular esas presas ser el nmero de presas devoradas multi-
plicado por el tiempo de manipulacin que lleva cada una de ellas:
TH = D t H = p A qN 1TS t H (3.20)
48
Dado que el tiempo total es la suma de los tiempos de ma-

nipulacin y bsqueda como ya se dijo, si queremos expresar el
nmero de presas devoradas por unidad de tiempo obtendremos
D p A qN1TS p A qN1
E= = =
T p A qN1TS t H + TS 1+ p A qN1t H
(3.21)
que es la respuesta funcional tipo II de Holling, en la cual el depre-

dador se va saturando de presa paulatinamente.
En el caso en que, para bajas densidades de presa, un au-
mento en el nmero de capturas haga que el depredador busque
con ms intensidad, producindose una aceleracin inicial en la
respuesta funcional, tenemos que
aN1
pAq =
1 + bN1
(3.22)
aN12
E=
1 + bN1 + aN12 t H
que es la respuesta funcional de tipo III.

Es interesante hacer notar que las respuestas funcionales
no lineales pueden producir algunos afectos en la dinmica que se
asemejan a los producidos por el efecto Allee (vase el captulo 2).
Si consideramos una presa que crece en forma logstica y que es
sometida a una depredacin con una respuesta funcional tipo II,
vemos que la velocidad neta de crecimiento de la presa puede cal-
cularse como la diferencia entre su velocidad de crecimiento propia
(la logstica) y la velocidad de consumo por parte del depredador,
representada por una familia de curvas dependiendo del nmero de
depredadores. Esto permite la existencia de mltiples puntos de
equilibrio que pueden ser estables o inestables segn el caso. En
este modelo, uno puede imaginar que la presa es, por ejemplo, una
hierba y el depredador es un herbvoro; al ir aumentando el nmero
de herbvoros (es decir, la presin de pastoreo), hay un desplaza-
49
miento de los puntos de equilibrio y se produce una catstrofe de

pliegue10.
Los modelos de competencia
La competencia es la otra interaccin binaria estudiada

desde los orgenes de la ecologa matemtica; en este caso, habla-
remos por prioridad del modelo de Lotka, aunque Volterra tambin
desarroll el tema. Si bien la competencia es, en rigor, una relacin
ternaria (estn los dos competidores y el recurso) el tratamiento
matemtico se puede realizar obviando la poblacin recurso y con-
siderando slo la retroalimentacin positiva entre ambos competi-
dores.
Un primer planteo consiste en suponer que la presencia de
la segunda poblacin influye en la primera como si agregramos
ms individuos de la misma, con una cierta equivalencia. Este es el
caso en la competencia por interferencia, donde la presencia de
individuos de la otra poblacin hace que los de la primer tengan
menor posibilidad de acceder al recurso. Expresamos esto sumando
a los individuos de cada poblacin un nmero que se obtiene mul-
tiplicando la abundancia de la otra poblacin por un coeficiente y
suponemos que ambas poblaciones tienen, en ausencia de la otra,
un crecimiento logstico:
dN1 (N + N 2 )
= r1N1 1 1
dt K 1
(3.23)
dN 2 (N + N1 )
= r2 N 2 1 2
dt K2
A los factores de equivalencia, y , los llamaremos co-
eficientes de competencia.
Para estudiar la dinmica de este modelo seguimos el
mismo camino que utilizamos con el modelo de depredador y pre-
10
Un aumento pequeo en el nmero de herbvoros puede producir un
descenso repentino en la biomasa de hierba; esa biomasa no se recupera
inmediatamente al disminuir la presin de pastoreo.
50
sa, es decir, calculamos lo que pasa cuando las dos derivadas son
cero. Veremos que este modelo admite varios casos con resultados
finales distintos y por esa razn es ms fcil estudiarlo grficamen-
te (con el diagrama de fases) que utilizando el Jacobiano y dems
herramientas analticas relacionadas. Sin embargo veremos que
otro mtodo de anlisis de estabilidad (las funciones de Lyapunov)
funciona bien en este caso.
Cuando igualamos a cero las dos derivadas, es obvio que
existe un punto de equilibrio trivial cuando ambas poblaciones
valen cero. En tal caso el problema biolgico ya no existe, as que
nos limitaremos al caso en que se eligen las soluciones diferentes
de cero, es decir, cuando la porcin entre parntesis de las ecuacio-
nes es igual a cero y, por lo tanto, las derivadas tambin. En ese
caso la isolnea de la poblacin 1, corresponde en un sistema de
ejes N2 vs. N1 a:
N1 + N 2
1 =0
K1

K 1 N1 N 2 = 0 (3.24)

K1 N1
N2 =

Esta ltima ecuacin es una recta que corta al eje vertical
(N2) en K1/ y al eje horizontal (N1) en K1. Este ltimo valor repre-
senta el tamao mximo de la poblacin 1 que slo se alcanza en
equilibrio si la poblacin competidora no tiene individuos.
Haciendo un razonamiento similar, se obtiene la isolnea
de la poblacin 2, que tambin es una recta:
51
N 2 + N1
1 =0
K2

K 2 N 2 N1 = 0 (3.25)

N 2 = K 2 N 1
Es decir que la poblacin 2 llega a su capacidad de carga

en equilibrio cuando el nmero de individuos de la poblacin 1 es
cero. Para valores crecientes de N1, el nmero de individuos en
equilibrio de la poblacin 2 (N2) desciende en proporcin a N1.
Existe una situacin en la cual ambas poblaciones estn
en equilibrio y por lo tanto el sistema lo est?
Esto se comprende mejor grficamente. Aqu representa-
mos las cuatro posibles situaciones segn los juegos de valores de
los parmetros K1, K2, y .
En todos los grficos se utiliz K1 = K2 = 200 y los valores

de y fueron los siguientes:
Caso 1 Caso 2 Caso 3 Caso 4

0.8 1.3 1.2 0.8
1.2 0.75 1.3 0.75
Los casos 1 y 2 son relativamente triviales y corresponden

a las situaciones en que una de las dos especies es mejor competi-
dora que la otra y termina desplazndola (exclusin competitiva).
El equilibrio del sistema es ese caso (descartado el mencionado
doble cero) corresponde a una de las poblaciones en cero y la otra
en su capacidad de carga (K). Cual de las dos poblaciones gana
la competencia depende de los valores de los parmetros, espe-
cialmente y que determinan el peso que cada individuo de
una especie representa para la otra en unidades de individuos pro-
pios.
52
El caso 3 empieza a ponerse interesante porque existe un

punto de equilibrio donde las dos poblaciones tienen un tamao no
nulo; este punto corresponde al punto de cruce de las isolneas. Por
definicin, en ese punto ambas poblaciones tienen velocidad de
crecimiento cero; es este un equilibrio estable? Si intentamos con-
testar esa pregunta utilizando la linealizacin y calculando la ma-
triz Jacobiana nos encontraremos con una serie de clculos bastan-
te engorrosos y poco claros.
Sin embargo, es ms fcil analizar directamente los grfi-
cos teniendo en cuenta lo que las isolneas representan (derivadas
iguales a cero). Est claro que cualquier estado del sistema de
competidores est representado por un punto en el grfico N2 vs.
N1, porque ese punto representa una tamao para cada poblacin.
Ahora bien, si el punto se sia por encima de la isolnea de N1, el
sistema se mover hacia la izquierda en el plano (en el sentido de
disminuir el tamao de la poblacin 1; del mismo modo, si el punto
se encuentra por encima de la isolnea de N2, el sistema se mover
hacia abajo, en el sentido de disminuir el tamao de la poblacin 2.
El movimiento resultante (es decir el cambio en las dos poblacio-
nes) es como la suma vectorial de los dos cambios. Lo simtrico
sucede si el punto se encuentra por debajo de alguna de las isol-
neas. En la siguiente figura se representa lo que pasa en un diagra-
ma de fases como el del caso 3.
Caso 1: N2 vs N1
300
250 isolnea de N2
200
isolnea de N1
150
100
50
0
0 50 100 150 200 250
53
Caso 2: N2 vs N1
250
200 isolnea de N2
150 isolnea de N1
100
50
0
0 100 200 300
Caso 3: N2 vs N1
250
200 isolnea de N2
150 isolnea de N1
100
50
0
0 50 100 150 200 250
Caso 4: N2 vs N1
300
250 isolnea de N2
200
isolnea de N1
150
100
50
0
0 100 200 300
54
En negro se representa la isolnea de N1 y las flechas que

indican si N1 sube o baja, en gris el equivalente para N2 . Es fcil
concluir que el punto de equilibrio es estable ya que el sistema
tiende a l desde cualquier punto del primer cuadrante (poblaciones
iniciales distintas de cero y obviamente positivas). Dejamos para el
lector inquieto realizar el mismo ejercicio con el caso 4. Podr
comprobar que el punto de cruce entre las dos isolneas funciona
como un repulsor y, dependiendo de los valores iniciales de las
poblaciones, gana una de las especies o gana la otra, alcanzando su
poblacin la capacidad de carga que le corresponde en cada caso.
N2
K1/a
K2
K1 K2/b N1
Las funciones de Lyapunov
Las funciones de Lyapunov otra forma de estudiar estabili-

dad de un sistema sin conocer la solucin de las ecuaciones dife-
renciales. La funcin de Lyapunov puede ser entendida como una
energa del sistema. Si hay un punto de equilibrio x* para la varia-
ble (punto que hace cero la derivada de x respecto del tiempo), la
funcin de Lyapunov indicar estabilidad si es decreciente para
55
todo punto excepto x*. La funcin de Lyapunov V(x) debe ser tal
que cumpla lo siguiente:
V(x) > 0 y dV(x)/dt < 0 para todo x distinto de x*

V(x*) = dV(x*)/dt = 0
Cuando un sistema tiene estabilidad de Lyapunov, cumple
con la definicin ms fuerte de estabilidad (estabilidad uniforme
asinttica en grande) siempre que se cumpla que V(x) > 0 para
todo x distinto de x* y dV(x)/dt < 0 para todo x distinto de x*.
Ejemplo:
Evaluemos un sistema depredador presa dado por las si-
guientes ecuaciones:
dN1/dt = N1 (10 - 2.2 N1 - 2 N2) - 1.25

dN2/dt = N2 (-0.3 + 0.2 N1 - 0.2 N2)
sabiendo que la funcin de Lyapunov correspondiente es:
V(N1, N2) = N1 - N1* - N1* ln (N1*/N1) + 10 [N2 - N2* - N2* ln

(N2*/N2)]
Haciendo los clculos se ve que el punto de equilibrio de

este sistema s es estable lo cual es razonable dado que tanto la pre-
sa como el depredador tienen crecimiento logstico. Se puede de-
mostrar que, en general, para todos los modelos de dinmica dados
por una ecuacin diferencial del tipo:
dx/dt = x f(x)
tipo del cual el modelo logstico es un caso particular, la funcin de

Lyapunov correspondiente es:
V(x) = x - x* - x* ln(x*/x)
entonces es fcilmente demostrable (puede usted hacerlo!) que

para que la derivada de la funcin de Lyapunov sea menor que cero
56
para todo punto distinto de x* debe pasar que la funcin f(x) sea
menor que cero a la derecha de x* y mayor que cero a la izquierda
de x*.
Servir la misma funcin de Lyapunov para un sistema en
competencia? Desgraciadamente no hay una receta para encon-
trar funciones de Lyapunov en cualquier sistema. No obstante, co-
mo veremos en otra parte de este libro hay funciones que tienen
sentido biolgico y que se comportan como si fuesen funciones de
Lyapunov matemticamente hablando. Algunas de esas funciones
son derivadas de la teora termodinmica de sistemas abiertos.
57
Captulo 4
Algunas aplicaciones de los modelos continuos
Los modelos matemticos continuos tienen mltiples apli-
caciones a problemas ecolgicos y no tan ecolgicos en reas tan
diversas como la epidemiologa, la economa, la conservacin o la
produccin agropecuaria. En este captulo intentaremos mostrar
algunas de esas aplicaciones con ejemplos sencillos.
El primer ejemplo es la aplicacin a la extraccin de un re-
curso biolgico como una pesquera o la explotacin maderera de
un bosque. Inicialmente supondremos que el recurso que se explota
es renovable, que tiene una biomasa (que es el objeto de nuestra
extraccin) y que esa biomasa tiene una dinmica. Una aproxima-
cin sencilla para esa dinmica es el modelo logstico. Es decir que
la biomasa del recurso crece hasta alcanzar una cierta capacidad
de carga caracterizada por un parmetro K. As, la dinmica del
recurso en ausencia de explotacin puede ser descripta por la ecua-
cin del modelo logstico usando como variable no el nmero de
individuos sino la biomasa; por supuesto asumimos que la varia-
bles es una densidad es decir que la biomasa est expresada por
unidad de espacio, rea en el caso de un bosque, volumen de agua
en el caso de un pez. La ecuacin es, una vez ms:
dB B
= r B 1 (4.1)
dt K
Ahora tenemos que agregarle a nuestro modelo la explota-
cin del recurso, cmo lo hacemos? Una forma simple, que da
lugar a dinmicas muy interesantes, es suponer una velocidad de
explotacin constante h que se resta al crecimiento del recurso. No
parece muy realista en el caso de una pesquera, pero podra fun-
cionar en el caso de un bosque o de otro recurso fijo de fcil acce-
so. La ecuacin que describe la dinmica del recurso incluyendo la
explotacin quedara entonces expresada como:
dB B
= r B 1 h (4.2)
dt K
59
Utilizando las herramientas que introdujimos en los captu-

los anteriores podemos analizar la existencia de puntos de equili-
brio en este modelo y tambin la estabilidad de esos puntos. Vea-
mos:
dB B r
= r B 1 h = rB B 2 h
dt K K
r
rB B 2 h = 0 B = B *
K
4hK
r r2 4h r K K2
B* = K = r
2r 2
K
Ntese que en el caso particular de que la velocidad de ex-
plotacin h sea nula, la solucin se simplifica y coincide con el
caso ya conocido del modelo logstico que tiene dos puntos de
equilibrio B*1 = 0 y B*2 = K.
Cuando la explotacin h es mayor que cero (es decir, se es-
t extrayendo recurso) el punto de equilibrio inestable es mayor
que cero y el punto de equilibrio estable es menor que K.
No hemos analizado la estabilidad de esos puntos aunque
afirmamos que el menor es inestable y el mayor es estable, se
atrevera el lector a hacer ese anlisis? Vamos a suponer que s y
nosotros usaremos el camino del perezoso (en este caso el camino
del bilogo), es decir, el anlisis grfico. Para hacerlo, mantendre-
mos dos lneas separadas para representar la dinmica intrnseca
del recurso y la explotacin (esta ltima en color rojo); de esta ma-
nera quedar claro en qu situaciones la explotacin excede al cre-
cimiento del recurso y viceversa. El grfico resultante es:
60
Recurso explotado a velocidad constante

K = 300 Ton/ha, r = 1.9 mes-1
160
crecimiento
Velocidades (Ton.ha-1.mes-1)
140
explotacin
120
100
80
60
40
20
0
B*1 B*2
0 50 100 150 200 250 300 350
Biomasa (Ton/ha)
Como podemos ver, hay dos puntos de equilibrio (caracte-

rizados porque las velocidades de crecimiento y de explotacin del
recurso son iguales y por lo tanto su crecimiento neto es nulo) B*1
y B*2. Sin embargo, su estabilidad es diferente. Si nos ubicamos a
la izquierda de B*1, o sea, si tenemos una biomasa del recurso me-
nor que B*1, la explotacin supera al crecimiento intrnseco del
recurso y su biomasa disminuir irremediablemente hasta llegar a
cero. Por el contrario, si nos ubicamos apenas a la derecha de B*1,
veremos que la velocidad de crecimiento del recurso supera a la
velocidad de explotacin y por lo tanto la biomasa del recurso au-
mentar (velocidad neta de crecimiento positiva). Est claro que el
punto B*1 es un repulsor y, por lo tanto, un punto de equilibrio in-
estable.
Si sometemos al mismo anlisis al punto B*2 nos encon-
tramos con que es un atractor y representa un equilibrio estable.
En sntesis, si el recurso es explotado a velocidad constan-
te, podr mantenerse en una biomasa estable (o mejor dicho esta-
cionaria) menor que K pero tiene por as decirlo un umbral de
riesgo representado por el equilibrio inestable B*1. Obsrvese que
si la velocidad de explotacin aumenta, la lnea roja sube y corta
la parbola en puntos ms cercanos entre s, es decir que los valo-
61
res de equilibrio estable e inestable se hacen ms parecidos y cual-

quier fluctuacin azarosa de la biomasa puede hacer que, estando
en equilibrio estable, el sistema salte el umbral de riesgo y la
biomasa empiece a disminuir. Incluso, podemos ver que si la velo-
cidad de explotacin alcanza un cierto valor crtico, ambos puntos
colapsan en uno que pasa a ser un punto de ensilladura inestable.
Ahora bien, sucede que eso pasa precisamente cuando la extraccin
es mxima en equilibrio, o sea, cuando la ganancia es mxima si el
recurso tiene un valor comercial, o sea que ese riesgo no es despre-
ciable. Obviamente, si la velocidad de explotacin es mayor en
cualquier biomasa que la velocidad intrnseca de crecimiento del
recurso (la lnea roja est por encima de la parbola) no existe nin-
gn punto de equilibrio y la poblacin explotada se extingue irre-
mediablemente porque su velocidad neta de crecimiento es negati-
va para cualquier biomasa.
El caso de la explotacin proporcional a la biomasa
En la explotacin de una pesquera o de cualquier otro re-

curso biolgico mvil al que hay que atrapar, la velocidad de
explotacin no suele ser constante. Cuando el recurso tiene menos
biomasa es ms difcil encontrarlo o ms caro y la velocidad a la
que se extrae baja. Optando nuevamente por el modelo ms senci-
llo posible que incorpore esta caracterstica, podemos suponer que
h es ahora proporcional a B y que la constante de proporcionalidad
est formada por la combinacin de dos parmetros: el esfuerzo de
explotacin E y un coeficiente que depende de las caractersticas
del recurso y de las artes que se utilicen para encontrarlo y atrapar-
lo al cul se denomina coeficiente de capturabilidad, simbolizado
por la letra q. La ecuacin (4.2) se transforma entonces en
dB B
= r B 1 q E B (4.3)
dt K
Manipulando un poco esta ecuacin obtenemos los valores
de los puntos de equilibrio:
62
dB r
= (r qE ) B B 2 = 0
dt K
r
r qE B B = 0
K
B1* = 0
qE
B2* = K 1
r
Como puede verse, el equilibrio estable se ubica un poco
por debajo de K, salvo que el esfuerzo de explotacin E sea nulo
(no se extrae el recurso) o el coeficiente de capturabilidad q sea
nulo (el recurso no se puede atrapar y extraer con las artes disponi-
bles). Tambin se ve que el equilibrio B*2 es tanto menor que K
cuanto ms grandes sean el esfuerzo y la capturabilidad y cuanto
ms pequea sea en proporcin la tasa de crecimiento intrnseca (r)
del recurso. Suena razonable, no?
Dejamos una vez ms al lector inquieto las demostraciones
matemticas para concentrarnos en la representacin grfica (esto
tiene una razn de ser como demostraremos ms adelante). Mante-
niendo como lneas separadas el crecimiento intrnseco y la veloci-
dad de extraccin, llegamos al siguiente grfico:
Recurso explotado a velocidad variable
K = 300 Ton/ha, r = 1.9 mes-1, q = 0.02, E = 5
160
Velocidades (Ton.ha-1.mes-1)
crecimiento
140
explotacin
120
100
80
60
40
20
0
B*2
0 50 100 150 200 250 300 350
B*1
Biomasa (Ton/ha)
63
Ahora dejamos para el lector el siguiente ejercicio mental:

qu sucede con el grfico cuando aumentamos los parmetros de
proporcionalidad de la explotacin, o sea q o E?
Si se hace el ejercicio se observar que hay un cierto valor
para la combinacin de esos parmetros que hace que la lnea de
explotacin corte a la de crecimiento en su punto ms alto (el vrti-
ce de la parbola) y que entonces la velocidad de extraccin del
recurso (que se lee en la proyeccin del punto de interseccin sobre
el eje de ordenadas) es la mxima posible en equilibrio. Aqu ya no
hay problemas de desestabilizacin. Existe un valor mximo de
velocidad de extraccin del recurso que lo mantiene en equilibrio
estable con biomasa igual a la mitad de su capacidad de carga
(K/2). Pueden deducirse fcilmente tanto el valor de esa velocidad
de extraccin, a la que llamaremos rendimiento sostenible mximo
o RSM, como las condiciones que deben cumplir los parmetros
para que el sistema tenga su punto de equilibrio all:
2
K r K rK rK rK
RSM = hB* = r = =
2
2 K 2 2 4 4
rK
qE = RSM 4 = 1r
K ( )
2
=
K
2
2
Como se ve, este sencillo modelo es bastante verstil y
puede ayudar a calcular cmo explotar ms convenientemente un
recurso. Para hacer eso, se deben introducir algunas cuestiones
econmicas relacionadas con la venta del recurso, su precio de
mercado, etc. Pero esto excede nuestros modestos objetivos. Para
el lector interesado recomendamos el libro de Colin Clark incluido
en la bibliografa.
Modelos epidemiolgicos bsicos
El segundo tipo de ejemplos que examinaremos es el de un

modelo epidemiolgico que intenta capturar la dinmica de un sis-
tema en el cual una poblacin es infectada por algn tipo de agente
patgeno y segn el estado de salud de los individuos puede ser
subdividida en subpoblaciones (por ejemplo en sanos, enfermos y
64
recuperados). Los modelos continuos se utilizan en el caso en que

la dinmica del agente patgeno es mucho ms rpida que la del
organismo enfermo y por lo tanto las transiciones entre estados
(subpoblaciones) en los individuos de dicho organismo pueden
considerarse instantneas a los fines prcticos. Del mismo modo, la
dinmica puede considerarse gobernada por la ley de accin de
masas como veremos.
Vamos a dar un ejemplo muy sencillo: una enfermedad en
la que los individuos sanos se contagian de los enfermos (aqu los
llamaremos infecciosos para usar la nomenclatura ms comn),
los enfermos pueden recuperarse y volverse inmunes (a los que
llamaremos simplemente recuperados). Si la enfermedad tiene un
curso rpido, la poblacin es estable y la enfermedad no es mortal,
podremos expresar un modelo de su dinmica bastante simple. La
representacin pictrica de tal modelo es la siguiente:
SI I
S I R
Aqu las letras maysculas representan los nmeros de in-
dividuos en cada estado (S son susceptibles o sanos, I son los in-
fecciosos o enfermos y R son los recuperados o inmunizados).
Como se ve no aparecen ni la tasa de natalidad ni la de mortalidad
de la poblacin porque consideramos estable a la poblacin mien-
tras la enfermedad se propaga. Las flechas, que indican las veloci-
dades de los flujos entre compartimientos responden a la ley de
accin de masas. La primera, SI, denota que el contagio de la en-
fermedad (el paso del estado sano al de enfermo) depende del pro-
ducto del nmero de individuos sanos por el nmero de individuos
enfermos por una tasa de contagio () que ser mayor cuanto ms
contagiosa sea la enfermedad. Estamos evidentemente suponiendo
que el contacto entre enfermos y sanos es azaroso y que se mezclan
ambas subpoblaciones libremente o que, al menos, existe una cierta
chance de que se encuentren que depende de cuantos son (ley de
accin de masas). La segunda flecha representa la velocidad a la
65
que se recuperan y adquieren inmunidad los enfermos y por lo tan-

to es una tasa de recuperacin o sea, la inversa del tiempo pro-
medio que dura la enfermedad.
No hace falta pensar ni calcular mucho para darse cuenta
de que un sistema as tiende a un equilibrio en el que todos son fi-
nalmente inmunes, o s? Podramos calcular el equilibrio igualan-
do a cero las derivadas y recordando que la suma de los tres com-
partimientos o subpoblaciones permanece constante. O bien reali-
zar algunas simulaciones.
1200
1000
800
S, I, R
600 S
I
400
R
200
0
0 20 40 60 80 100 120
Tiempo (das)
En la figura vemos cul es la dinmica cuando = 0.001

ind-1da-1 y = 0.02 da-1. Como vemos la subpoblacin de sanos
desciende rpidamente (a los diez das no queda casi ninguno) y la
de enfermos alcanza su mximo al mismo tiempo. Ese mximo se
visualiza como un pico epidmico de la enfermedad que poco a
poco desaparece dando lugar a una poblacin creciente de inmuni-
zados. La poblacin total permanece constante en 1003 individuos.
Inicialmente slo haba 3 enfermos.
Una dinmica as podra representar la dinmica de una en-
fermedad tal como el sarampin o la varicela introducida por unos
pocos enfermos en una poblacin totalmente susceptible (no hay
66
inmunes ni por vacunacin ni porque ya hayan sufrido la enferme-

dad).
Un modelo como este, por los smbolos que utiliza, se lla-
ma modelo SIR y en general este tipo de modelos epidemiolgicos
bsicos se conoce como modelos alfabticos.
Supongamos ahora que la inmunidad no es permanente y
que se pierde a una tasa . Variar la dinmica?
El modelo sera ahora:
SI I
S I R
Hemos agregado un flujo que, sin embargo, no hace variar
sustancialmente la dinmica aunque s cambia la posicin del equi-
librio.
Estos modelos sirven adems para explorar lo que podra
pasar en diferentes circunstancias. Por ejemplo si introducimos una
flecha (un flujo) que vaya directamente de S a R lo cul equivale a
vacunar. O lo que pasara si la natalidad no est compensada por la
mortalidad y todo el tiempo entran nuevos sanos a la poblacin
(suponemos que no hay transmisin vertical y por lo tanto los
recin nacidos son sanos aunque sus padres no lo sean). As pode-
mos jugar y predecir lo que puede pasar con el curso de una en-
fermedad. Las herramientas matemticas para hacerlo son siempre
las mismas que venimos usando hasta ahora para analizar cualquier
modelo dinmico continuo.
Si se desea ver una dinmica ms interesante, por ejemplo
con presencia de epidemias y picos diferentes y con oscilaciones,
lo ms conveniente es agregar una natalidad no nula y repetir las
simulaciones. El lector interesado puede encarar esa empresa.
67
Dinmica de un ecosistema marino planctnico
Los ecosistemas marinos planctnicos han sido objeto de

un estudio bastante extenso desde la ecologa matemtica. Proba-
blemente el primer problema que se abord con este enfoque fue la
existencia, bastante evidente, de parches o manchones de planc-
ton. En efecto, los organismos microscpicos que flotan en el agua
del mar ven sujeto su destino al movimiento de las masas de agua
que los arrastran y a sus propias tasas de natalidad y mortalidad.
Sin embargo, en lugar de presentarse en forma infinitamente dilui-
da o mezclada en el agua, sus poblaciones forman aglomeraciones
separadas por aguas virtualmente vacas de ellos. Los primeros
modelos para explicar ese patrn consideraron que los organismos
se difundan en el agua en forma pasiva (como un soluto en una
solucin) pero exista adems una produccin de nuevos organis-
mos en una forma no independiente de su densidad. Si el creci-
miento de la poblacin es lo suficientemente rpido como para
compensar la dilucin, el manchn se mantiene.
Otro de los aspectos interesantes de discutir en estos siste-
mas es el hecho de que, adems de diluirse, sedimentarse o repro-
ducirse, los organismos del plancton se comen unos a otros. Con-
cretamente, el zooplancton, o una fraccin de l, se alimenta de
fitoplancton y ste necesita de la luz del sol y los nutrientes del
agua para fotosintetizar. Una de las preguntas clave en estos siste-
mas y en la ecologa en general es quin regula a quin? Es decir,
son los nutrientes y la luz quienes regulan todo a partir de un tope
a la cantidad de alimento producida o son los depredadores los que
limitan un crecimiento descontrolado de los auttrofos?
A partir de algunos trabajos realizados en zonas costeras
de la Antrtida11 y como parte de una tesis de doctorado12 se desa-
rrollaron algunos modelos matemticos simples que ilustran el uso
de las tcnicas que hemos estudiado. Veamos: las zonas costeras de
11
Vase por ejemplo Schloss et al. 2002. Journal of Marine Systems, 39.
O tambin Schloss y Ferreyra 2002. polar Biology, 25.
12
La tesista es Emma Ferrero, de la Universidad Nacional de Lujn y a
ella pertenece la elaboracin de este modelo.
68
aguas someras presentan en general muy baja biomasa y producti-

vidad biolgica. Algunos de los factores que limitan la productivi-
dad fitoplanctnica son comunes a todos los ambientes antrticos;
por ejemplo la intensa variacin estacional de la luz, la presencia
de hielos marinos, la presin de pastoreo o la intensa mezcla verti-
cal. A estos factores se les suman entre otros la incidencia de fuer-
tes vientos.
Se puede plantear un modelo con tres compartimientos
biolgicos que representan la biomasa, tiene entradas y salidas que
estn influenciadas por las variables ambientales. Los tres compar-
timientos son fitoplancton, zooplancton y bacterias. Una vez plan-
teadas las ecuaciones, se analiza la existencia de puntos de equili-
brio y su estabilidad.
El modelo matemtico planteado est esquematizado en la
siguiente figura, donde las flechas anchas representan flujos y las
negras indican las influencias externas y sus efectos. El significado
de cada smbolo y las unidades de las variables y parmetros se
resumen en la tabla 4.1.
Deshielo
FOTOSINTESIS PASTOREO
FITOPLANCTON ZOOPLANCTON
MEZCLA
VERTICAL
MORTALIDAD HUNDIMIENTO MORTALIDAD
Se plantea las ecuaciones diferenciales correspondientes a

cada compartimiento y se obtiene el siguiente sistema:
69
dF .I
= F . Pm .tanh R . F ( c b H m ) F . Z q1
dt Pm
dZ
= . z + q1 . e1. Z .F + q2 B.Z .e2
dt
dB B + d .F
= rB .B .1 q2 . B. Z
dt K
Donde F representa la densidad de las algas (por ejemplo

en microgramos de clorofila-a por litro de agua), Z la densidad de
los consumidores y B la densidad de las bacterias, siendo Pm la
tasa mxima de fotosntesis (por ejemplo en mg de carbono fijados
por microgramo de clorofila-a), I la intensidad de la luz, R la tasa
de respiracin, H m la profundidad de la mezcla, q1 un factor de
eficiencia de la depredacin, q2 un factor de eficiencia de las bacte-
rias, e1 el factor de eficiencia de asimilacin del zooplancton, e2 el
factor de eficiencia de asimilacin del zooplancton, la tasa de
mortalidad del zooplancton. La funcin c b Hm representa la sus-
pensin de algas (hundimiento), rB la tasa de crecimiento intrnse-
ca de las bacterias, K mxima densidad de poblacin de bacterias
para la cual la tasa de crecimiento por capita es cero. Se supone
que los nutrientes no son limitantes.
En el modelo se considera que la tasa intrnseca de creci-
miento del fitoplancton depende de su velocidad de fotosntesis,
expresada mediante una funcin tangente hiperblica de la inten-
sidad de luz . A ese crecimiento se le restan dos trminos, el del
hundimiento de clulas y el de depredacin. El hundimiento se ex-
presa como una funcin lineal de la profundidad de mezcla con
pendiente negativa; esto permite que cuando la profundidad de
mezcla supera un cierto valor, el hundimiento es negativo, es
decir que la resuspensin supera a las prdidas. La depredacin se
70
considera como una funcin lineal de las densidades poblacionales,

siguiendo una ley de accin de masas.
Como la velocidad de fotosntesis es proporcional a la in-
tensidad de la luz, pero las algas sufren una mezcla vertical por el
arrastre del agua, es necesario integrar la luz en toda la columna de
agua segn la profundidad de la mezcla. El modelo para la intensi-
dad de la luz es le siguiente:
0
e kz
I promedio =
1
Zm
0
Zm
I ( z ) dz =
1
Zm
0
Zm
I 0 e kz dz =I 0
Z mk
=
I0
Z mk
(
1 e kZ m )
Zm
Donde el coeficiente de extincin de la luz, k, depende de

N Np
la concentracin de partculas k = C p = p = es decir,
Vm S .Zm
es directamente proporcional al nmero de partculas que entraron
por deshielo e inversamente proporcional a la superficie considera-
da y a la profundidad de la mezcla de la columna de agua, o sea, es
mayor cuanto mayor es la concentracin de partculas, por lo tanto,
I0S p
N
reemplazando k, se puede escribir I prom = 1 e S .
Np
71
Tabla 4.1: Significado de los smbolos utilizados y

las letras que simbolizan los diferentes parmetros
del modelo.
Smbolo Significado Unidades Valores

-2
F Biomasa del fitoplancton mg Cl-a m 10
-2 -1
Z Biomasa del zooplancton g Cl-a m da 0,5
B Biomasa del las bacterias
Tasa mxima de fotosn-
Pm Da
-1
4,4 10
-4
tesis
-2 -1 -2
C g C m da 1,6 10
-2 -1
I Intensidad de las luz Mol m da 1
-1 -4
R Tasa de respiracin da 1. 10
Hm Profundidad de la mezcla Metros 30
qi -1
Eficiencias del depredador Da (g de C) m
-1 -2
2. 10
-5
ei Eficiencias de asimilacin 0,15

Tasa de crecimiento del
Da
-1
0,07
zoo.
Tasa de crecimiento de
rB
las bacterias
Cuando se trabaja un poco con este modelo se obtienen di-

ferentes dinmicas posibles para el sistema que dependen de los
valores particulares que toman los parmetros. Sin embargo las
conclusiones ms fuertes son dos: por un lado, la persistencia del
sistema como tal depende de que el fitoplancton no se hunda, es
decir, que sea resuspendido por el movimiento del agua lo suficien-
te como para compensar las prdidas. Por otro lado se puede ver
que la eficiencia de depredacin produce cambios dramticos en el
equilibrio del sistema. En sntesis, es un sistema controlado por dos
vas: una ambiental (la resuspensin por mezcla) y otra del tipo
top-down o de arriba hacia abajo (la depredacin). Esta es una con-
clusin para nada trivial. Los sistemas planctnicos marinos en
general y los antrticos en particular, estn sometidos al efecto
72
dramtico de la radiacin ultravioleta que se ha incrementado por

el adelgazamiento de la capa de ozono estratosfrico13. La eviden-
cia experimental ms reciente parece indicar que la radiacin UV
afecta en gran medida a los microdepredadores, sobre todo a los
ciliados, y esto produce cambios en la composicin y en la abun-
dancia total de fitoplancton. En este contexto los modelos son de
primera importancia porque permiten simular distintas situaciones
y escenarios con incrementos probables de UV en el futuro.
13
De hecho este trabajo se realiz en el marco de un proyecto del Inter
American Institute for Global Change research (IAI) sobre el problema del
ozono y la radiacin UV. Debemos agradecer al IAI su aporte monetario.
73
Captulo 5
Modelos matriciales de poblaciones
Cuando utilizamos modelos matemticos para describir el
crecimiento de las poblaciones o las interacciones entre ellas, asu-
mimos que los individuos que las componen son iguales entre s;
de esta manera "olvidamos" intencionalmente, para no complicar
excesivamente los modelos, la informacin acerca de las diferentes
edades, estados, tamaos individuales o diferentes potenciales re-
productivos de los individuos.
Una de las formas de incluir parte de esa informacin en
los modelos es el uso de modelos matriciales. En este tipo de
modelos, la poblacin es definida por un vector de estado cuyos
elementos representan las abundancias de diferentes subgrupos de
la poblacin, por ejemplo edades o estados. As, si en un momento
dado la poblacin que estamos estudiando est formada por 30 in-
dividuos juveniles, 57 adultos y 12 seniles, podemos representarla
por un vector
30
r
n = 57 (5.1)
12
donde los nmeros son los elementos del vector y representan la
abundancia de cada estado.
Ahora podemos incluir en nuestro modelo informacin
acerca de las diferentes probabilidades de supervivencia y poten-
ciales reproductivos de cada estado. Ntese que estamos consider-
ando un crecimiento discreto de la poblacin y, entonces, esa in-
formacin estar sintetizada en una matriz de transicin cuyos
elementos representan los aportes de cada elemento del vector
(cada estado) en un momento dado (por ejemplo un ao) a cada
uno de los estados en el momento siguiente (por ejemplo el ao
siguiente). A la matriz de transicin le llamaremos A, de manera
que podemos sintetizar nuestro modelo como:
75
r r
nt +1 = A nt (5.2)
Por ejemplo podemos escribir el modelo de una poblacin

con tres estados:
n1 s11 f2 f 3 n1
n = s s 22 a 23 n2
2 21
n3 t +1 s 31 s 32 s 33 n3 t
(5.3)
Vemos que los elementos de la primer fila de la matriz son

los aportes de cada estado al estado inicial en el ao siguiente, es
decir la supervivencia del estado 1 y las fecundidades de los
estados 2 y 3. Los elementos de la subdiagonal representan los
aportes de cada estado al siguiente en el ao siguiente. Los de la
diagonal, los aportes de cada estado a s mismo en el ao
siguiente. Algunos de estos elementos o de los restantes pueden
tener sentido biolgico slo cuando son nulos y eso depende de
cmo estemos definiendo los estados y el modelo. Por ejemplo, si
los estados son edades cronolgicas absolutas, los elementos di-
agonales distintos de cero no tendran sentido porque ningn or-
ganismo puede tener la misma edad cronolgica dos aos seguidos,
tampoco el elemento a23 del ejemplo porque un organismo no
puede ser ms joven al ao siguiente de lo que era este ao; en
cambio, si los estados son diferentes estados fenolgicos de una
planta, puede haber "vueltas atrs" o aportes de un elemento a s
mismo. Esto se comprende mejor si representamos el ciclo de vida
en forma de grafo:
76
f2
s11 s22 s33
s21 s32
1 2 3
a23
f3
Todo grafo orientado como este tiene asociada una matriz,

cada flecha corresponde a un elemento no nulo de la matriz donde
el elemento que aporta es el que corresponde a la columna y el que
recibe a la fila. Si damos valores arbitrarios a las flechas del grafo
anterior y escribimos la matriz resultante, obtenemos:
18 0 0 6 10
5 = 1 0 0 12 (5.4)
2
4 0 1
3 0 3
Por qu decimos que los modelos matriciales nos aportan

ms informacin que sus equivalentes simplificados? Para com-
prender esta afirmacin vamos a empezar por un ejemplo clsico:
la matriz de Bernardelli que es la matriz de transicin del ejemplo
numrico anterior. sta matriz fue originalmente (1941) planteada
para un problema demogrfico pero para nuestros fines inventare-
mos una interpretacin ms ecolgica. Supondremos que repre-
senta el ciclo de vida de un insecto; tambin que representa slo la
dinmica de las hembras, tal y como se hace en las tablas de vida,
para que tenga sentido el valor de fecundidad. Se consideran tres
estados: larvas, pupas y adultos: Esto significa que en el valor de
fecundidad estamos colapsando la fecundidad sensu stricto y la
77
supervivencia de los huevos a larvas; suponemos adems que

ningn estado sobrevive como tal al ao siguiente: las larvas pasan
a pupas o mueren, las pupas pasan a adultos o mueren y las hem-
bras adultas m,ueren despus de reproducirse; esto asegura que
todos los elementos diagonales tendrn valor 0. Por ltimo, y ob-
viamente, slo las hembras adultas se reproducen y por lo tanto
slo la f3 no es nula. El grafo que representa este ciclo de vida es el
siguiente:
Si construmos la tabla de vida correspondiente y calcula-

mos la tasa de crecimiento discreta R0 de esta poblacin ob-
tenemos:
R0 = f 1 + s 21 f 2 + s 21 s 32 f 3 = 0 + 1 0 + 1 1 6 = 1
2 2 3
(5.5)
Como vemos, la poblacin es estable a largo plazo, no

crece ni decrece, eso es todo lo que podemos decir? Observemos
qu pasa si simulamos el comportamiento de la poblacin utili-
zando nuestro modelo matricial; definimos un vector de estado ini-
cial para la poblacin, multiplicamos la matriz de transicin por
ese vector y obtenemos el vector de la poblacin al ao uno (es lo
que est representado en la ecuacin 4), multiplicamos la matriz
por este vector y obtenemos el vector del ao dos y as suce-
sivamente; cul es el resultado de este proceso?
78
Tiempo Larvas Pupas Adultos

0 10 12 3
1 18 5 4
2 24 9 1.67
3 10 12 3
4 18 5 4
5 24 9 1.67
6 10 12 3
7 18 5 4
8 24 9 1.67
9 10 12 3
10 18 5 4
Ms all de la presencia de valores fraccionarios que, en

realidad, deberamos interpretar como densidades, aparece aqu un
comportamiento que la tabla de vida no permita sospechar, hay
oscilaciones peridicas en la abundancia de la poblacin, podra-
mos haber predicho esto a partir del anlisis de la matriz? La re-
spuesta es s.
El anlisis bsico de un modelo matricial
Hay una manera simple de conocer cul ser la dinmica

de la poblacin representada en un modelo matricial: se trata de
calcular los autovalores (o valores propios) de la matriz. Este
anlisis es semejante a los que realizamos anteriormente con
modelos discretos sin estructura poblacional; si el autovalor domi-
nante tiene mdulo 1 (salvo en los casos especiales en que vale -1,
i o -i), la poblacin tendr un comportamiento asinttico estable.
La poblacin puede tener una estructura estable de edades, a la que
tender tras un nmero muy grande de iteraciones. Esto se produce
si la matriz es primitiva y por lo tanto el primer valor propio es
estrictamente dominante. La estructura estable de edades est dada
por el autovector derecho (columna) del autovalor dominante
(aclararemos esto ms abajo con un ejemplo). Si el autovalor
dominante tiene una parte imaginaria no nula, la poblacin presen-
tar un comportamiento oscilante. Si el autovalor dominante toma
79
valor -1, la poblacin "salta" entre dos estados, si toma valor i o -i

el salto se produce entre cuatro estados distintos, en los tres casos
tenemos comportamientos peridicos.
Pero no toda la informacin acerca de la dinmica est
contenida en el valor propio dominante. Los otros autovalores,
cuando tienen mdulo menor que el dominante, gobiernan el com-
portamiento transitorio o temporal de la poblacin (compor-
tamiento "trasiente" si efectuamos una traduccin algo bestial del
ingls). Estos comportamientos temporales pueden ser muy impor-
tantes porque, a veces, el comportamiento asinttico se alcanza
luego de un nmero de iteraciones tan grande que deja de tener
inters biolgico ya que lo que realmente se puede observar es el
comportamiento transitorio.
En el ejemplo de la matriz de Bernardelli aludido anteri-
ormente, los tres autovalores tienen el mismo mdulo (la matriz es
imprimitiva de ndice tres) y ninguno domina sobre los dems;
como dos de ellos tienen parte imaginaria no nula (de hecho son
complejos conjugados) la poblacin oscila con perodo tres aunque
en promedio sobre una serie muy larga de datos, la poblacin es
estable.
Veamos cul sera el resultado de la simulacin si la fe-
cundidad de la poblacin fuese menor, por ejemplo 4. En el grfico
se observa que, si bien se mantiene el comportamiento oscilatorio,
el tamao promedio de la poblacin declina, como lo indica su aut-
ovalor dominante con mdulo menor que uno. Tambin podemos
ver que la proporcin promedio de cada estado sobre el total de la
poblacin tiende a estabilizarse y es la que predice el autovector
derecho del autovalor dominante.
80
Tamao poblacional vs. tiempo

18
Nmero de individuos
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0 5 10 15 20 25 30
tiempo (generaciones)
Ms informacin disponible en la matriz
Cada valor propio (autovalor) de la matriz tiene asociado

dos autovectores, uno llamado izquierdo que es un vector fila, y
otro llamado derecho que es un vector columna. El autovector
izquierdo del autovalor dominante de una matriz poblacional indica
el valor reproductivo de cada estado en la poblacin final, es decir,
en qu proporcin aporta cada estado al futuro de la poblacin;
mientras que el autovector derecho indica la proporcin asinttica
de estados en la poblacin si la hubiere, es decir, si la poblacin
alcanza una distribucin estable de edades, ese autovector nos dice
cul ser.
Tambin se puede saber cmo se modifica el autovalor (y
por lo tanto la dinmica de la poblacin) al variar cualquiera de los
elementos de la matriz. Esto se conoce como anlisis de sensibili-
dad de la matriz. Consiste tcnicamente en medir el porcentaje de
variacin del mdulo del autovalor en funcin del porcentaje de
variacin del valor de cada elemento suponiendo que los dems
permanecen constantes. En trminos ms elegantes:
81
1
S ij = (5.6)
aij
donde Sij indica sensibilidad.
Sealemos que este tipo de anlisis puede ser de gran im-
portancia en el caso de estar pretendiendo conservar una poblacin,
o estudiando los efectos de un xenobitico sobre su dinmica o en
el caso de querer controlarla. Podemos usar este anlisis para opti-
mizar nuestra intervencin y detectar cules son los estados ms
sensibles a lo largo del ciclo de vida de la especie. Llamando vi al
isimo elemento del autovector izquierdo (valor reproductivo) y wj
al jotasimo elemento del autovector derecho (el de distribucin
asinttica de edades); entonces:
1
v iw j , (5.7)
aij
es decir que los autovectores del valor propio dominante contienen
la informacin acerca de la sensibilidad de ese valor propio a cada
elemento de la matriz de transicin.
En los ejemplos que hemos mostrado supusimos que la
matriz de transicin es una matriz constante, sin embargo, esa ma-
triz puede tener coeficientes variables que dependen del tiempo o
bien de la densidad de la poblacin o de ambos. Esto da una gran
riqueza de posibilidades aunque complica el tratamiento matem
tico.
82
Captulo 6
De la ecologa terica a la teora ecolgica
En este captulo discutiremos algunos temas tericos que
no tiene que ver estrictamente con la modelacin matemtica aun-
que la utilicen. La idea es ir un poco ms all y profundizar las
cuestiones conceptuales que hacen a la ecologa y sus temas con-
flictivos donde se necesita desarrollar teora y donde la ecologa
matemtica tiene cosas que decir.
Las poblaciones humanas
La poblacin humana tiene caractersticas particulares que

hacen que su papel y su efecto en los ecosistemas revistan una es-
cala nica. Cules son esas caractersticas distintivas?
Para contestar esto comencemos por repasar nuestro es-
quema preescolar del ecosistema (figura 6.1). Hemos distinguido
tres grandes compartimientos biolgicos, los productores, los con-
sumidores y los descomponedores, y hemos esquematizado el flujo
de la energa y el ciclo de la materia a travs de esos comparti-
mientos. Nadie dudara en incluir a la poblacin humana dentro del
compartimiento de los consumidores, pero esto no nos aclarara
demasiado. Si queremos destacar lo distintivo del Homo sapiens,
hay que completar el esquema y mejorarlo.
Est claro que los lmites de los ecosistemas tienen cierto
grado de arbitrariedad pero, sin embargo, no son totalmente arbi-
trarios. De hecho sabemos que hay ciclos de produccin, consumo
y descomposicin que naturalmente se concentran en una cierta
regin a la que reconocemos como un ecosistema. Tambin sabe-
mos que entre distintos ecosistemas hay un cierto grado de inter-
cambio de materia y energa, casi siempre menos intenso. Agre-
guemos estos ltimos conceptos al esquema preescolar (figura 6.2).
Para comprender la escala de impacto del ser humano te-
nemos que incluir algo ms: la energa fsil. Por qu? La pobla-
cin humana se distingue ecolgicamente del resto de las pobla-
83
ciones del planeta por su enorme capacidad de transporte de mate-

riales. Homo sapiens puede transportar grandes cantidades de ma-
teriales a grandes distancias; de esta manera abre los ciclos de la
materia o deberamos decir que los estira horizontalmente. Pero
el transporte requiere energa y la que los humanos usamos para
esta tarea no es energa de nuestro metabolismo sino un tipo parti-
cular de la energa llamada exosomtica, es decir, energa que cir-
cula por afuera de los organismos vivos; es la energa fsil, es de-
cir, energa fotosinttica acumulada hace millones de aos y trans-
formada por el tiempo y las condiciones ambientales y geolgicas
en combustibles tales como carbn o petrleo.
Figura 6.1: El esquema bsico del ecosistema
84
Figura 6.2: el mismo esquema pero con las importaciones y exportaciones de energa
y materia.
En algunos momentos de su historia, Homo sapiens ha uti-

lizado otros tipos de energa exosomtica no fsil, como por ejem-
plo la energa del viento que impuls las naves que comerciaron,
robaron o esquilmaron cubriendo distancias cada vez mayores has-
ta llegar a las del orden del planeta entero. No obstante, nuestra
fuente actual de energa exosomtica es principalmente fsil. De
esta manera, cerramos un ciclo de la materia que se pierde en el
tiempo.
Para qu usamos esa energa y ese transporte y cmo in-
fluye esto en la dinmica de los ecosistemas? Evidentemente, el
uso de energa fsil no es la nica novedad en la poblacin huma-
na; tambin se trata de la primera poblacin que puede transmitir a
su descendencia una enorme cantidad de informacin por va no
gentica. En otras palabras, Homo sapiens tiene cultura; una for-
ma particular de informacin y un cmulo particular de actividades
que no siempre persiguen fines inmediatos y evidentes de supervi-
85
vencia y reproduccin (los dos objetivos biolgicos bsicos). La

energa fsil no slo se utiliza para obtener y distribuir grandes
cantidades de comida y construir refugios y habitculos diversos,
sino tambin para mantener una enorme variedad y cantidad de
actividades sociales de tipo cultural en el ms amplio sentido de la
palabra. Gracias a la energa fsil podemos alumbrarnos y leer,
ensear y aprender, conservar nuestros alimentos, fabricar diversos
soportes de informacin, desde libros a computadoras, comunicar-
nos a grandes distancias, comerciar, explorar o construir rascacie-
los.
Pero volvamos al uso de energa fsil en los procesos de
produccin y transporte de alimentos. Aqu, esa energa se usa para
rotular la tierra, borrando as heterogeneidades y pudiendo cultivar
unas pocas especies de plantas en grandes extensiones; tambin
usamos energa fsil para producir fertilizantes y muchos de los
pesticidas que nos permiten controlar ese proceso productivo.
Usamos energa fsil para extraer agua y regar, para cosechar y
transportar, para cocinar, moler, tostar, separar, fraccionar, envasar
y todas las operaciones elementales del proceso de produccin
agropecuaria e industrializacin de sus productos.
Estas acciones tienen consecuencias. La poblacin humana
no est distribuida uniformemente en el espacio y desde el siglo
dieciocho en adelante (aunque esta tendencia ya exista) se ha con-
centrado aceleradamente en algunos lugares que no son los mismos
en que se producen los alimentos y otras materias primas. Es decir
que las cosas se consumen lejos de donde se producen. Adems,
las grandes concentraciones humanas producen (usando ahora el
trmino en su acepcin comn, no con su significado ecolgico)
enormes cantidades de desechos (materia usada); esos desechos
generalmente se transportan activamente, como la basura, o pasi-
vamente, como los desechos cloacales en los ros, a otros lugares.
As, las poblaciones humanas siguen abriendo el ciclo de la ma-
teria (figura 6.3) y esto genera varios, sino todos, los problemas
que reconocemos como problemas ambientales o ecolgicos: con-
taminacin, sobreexplotacin, erosin, prdida de diversidad eco-
lgica, etc.
86
Figura 3: varios ecosistemas interrelacionados merced a la accin humana.
El hecho de que la produccin de materias primas, la pro-

duccin de bienes, el consumo de ambos y la acumulacin de dese-
chos sean procesos que tienen lugar en momentos y lugares dife-
rentes, a veces muy lejanos tanto en tiempo como en espacio, tiene
otras consecuencias ecolgicas importantes. Una de ellas es que se
pierde la percepcin social e individual de las consecuencias am-
bientales de las demandas y de las actividades. Dicho de otra ma-
nera y con un ejemplo: dado que consumimos papel en un lugar
muy lejano al de su produccin y dado que esa produccin es ante-
rior a nuestra demanda del producto, no tenemos ninguna percep-
cin de los posibles efectos ambientales de esa produccin (tala de
rboles, contaminacin de ros, etc.); tampoco tenemos por lo tanto
ninguna capacidad ni posibilidad de regular nuestro consumo en
funcin de sus consecuencias ambientales. La legislacin intenta
compensar esta falta de lazos de retroalimentacin, sin embargo es
87
un instrumento tosco y lento para un conjunto de procesos sutiles y

vertiginosos.
La termodinmica de los sistemas ecolgicos
Varios eclogos, pero especialmente Margalef, Jorgensen

y Howard Odum, han insistido en la necesidad de desarrollar una
teora adecuada para enmarcar la ecologa en una termodinmica
de los sistemas abiertos y alejados del equilibrio.
Los intentos de formalizacin de esta teora han sido
variados y realmente audaces. Veamos algunas de estas formali-
zaciones y cmo se relacionan con los modelos matemticos14.
Los ecosistemas, las poblaciones y, en general los sistemas
biolgicos son estructuras disipativas. Esto es, sistemas ter-
modinmicos abiertos, alejados del equilibrio pero que mantienen
un estado ms o menos estacionario a costa de un intercambio
permanente de materia y energa con el exterior. Segn Prigog-
ine15, un sistema de estas caractersticas tiene una tendencia natural
a minimizar su produccin de entropa por unidad de tiempo dS/dt.
Cmo lo hace? Sabemos por el teorema de fluctuacin-
disipacin que el sistema alcanza el estado estacionario disipando
el exceso de entropa a travs de fluctuaciones en sus "modos natu-
rales" de fluctuacin. En las poblaciones, un modo natural de re-
sponder a la disponibilidad de energa del medio, es decir, a la can-
tidad de energa (en forma de alimento) que fluye a travs de la
poblacin, es variar la proporcin de energa invertida en diferentes
actividades (crecimiento, reproduccin).
Como la cantidad de energa que debe invertirse en el cre-
cimiento de una hembra, normalmente es diferente de la que debe
invertirse en el crecimiento de un macho, es natural suponer que
los individuos de cada dos sexo tendrn diferentes probabilidades
14
Este trabajo fue realizado y publicado por uno de nosotros (Momo) y
Jos Ure de la Universidad Nacional de General Sarmiento.
15
Prigogine, Y., 1967. Introduction to thermodynamics of irreversible
processes.
88
de sobrevivir. El resultado sern variaciones en la proporcin de

sexos segn la energa disponible.
Aqu es donde se plantea una analoga que puede ser fruc-
tfera: consideramos que la poblacin de adultos es un mac-
roestado con dos microestados elementales posibles: macho o
hembra. Si no consideramos el valor energtico, la probabilidad
de ambos microestados es igual y vale 1/2.
Considerando un pequeo desvo del valor medio (m) po-

demos estudiar su probabilidad:
N1 = N/2 + m
N2 = N/2 - m
o sea que:
N1 - N2 = 2 m
Pero ese desvo depende de la energa del sistema segn la

siguiente relacin:
ENERGA = - m H (N/2 + m)
Si asignamos a los dos microestados elementales energas

diferentes (lo que implica probabilidades diferentes) y sabiendo
que no hay independencia entre las elecciones individuales (la
probabilidad de cada individuo de ser hembra o macho depende de
las "elecciones" de los dems) obtenemos que la proporcin entre
microestados (hembras/machos = ) depende slo de la diferencia
energtica entre ambos 2 (equivalente a 2m en la formulacin
equiprobable). Entonces:
= exp (- 2 / T)
donde el parmetro T se relaciona con la energa media U

del sistema (poblacin) mediante:
dS / dU = 1 / T
89
Si estuviramos hablando de partculas elementales, T sera

la temperatura, pero aqu tenemos que darle otro nombre o no darle
ninguno. Sin embargo, su significado biolgico puede ser ms
jugoso. Veamos; podemos escribir:
dS / dU = (dS/dt) / (dU/dt)
Aqu, el denominador (derivada de la energa re-

specto del tiempo) es la produccin bruta (PB) del sistema; y el
numerador (derivada de la entropa respecto del tiempo) es veloci-
dad de disipacin, es decir, una medida de la ineficiencia del sis-
tema, ya que mide su velocidad de produccin de entropa.
Cada sistema ecolgico tender a minimizar el cociente
dS/dt; en qu valor lo consigue depende de restricciones genticas
y fisiolgicas y de la disponibilidad energtica del medio (su pro-
duccin). Sistemas inmersos en un ambiente rico (mayor dU/dt)
podrn mantener estados estacionarios con valores mayores de
disipacin.
El modelo se aplic al estudio de poblaciones del anfpodo
costero antrtico Gondogeneia antarctica; parametrizando el costo
energtico en proporcin a las biomasas corporales. Se encontr
que, en este organismo, la proporcin de sexos (hembras/machos)
responde a la disponibilidad de alimento en forma de microalgas
pero con un desfasaje de 98 das (3.26 meses). Dado que en el
perodo observado las biomasas de machos y hembras varan, la
eficiencia de la poblacin en el uso de la energa no es constante;
sin embargo, la biomasa de este anfpodo guarda una estrecha
relacin con la disponibilidad de algas (considerado el desfasaje).
Calculamos el valor de 1/T para el perodo considerado a
partir de los valores de produccin secundaria, mayor en primavera
y verano. Esta magnitud sera un indicador de la ineficiencia po-
blacional. Los mximos de esa ineficiencia se producen a fin del
invierno (septiembre), cuando el estado nutricional de los organis-
mos es peor; y en noviembre, despus de la reproduccin prima-
veral, cuando la mortalidad de hembras es muy grande. Por otra
parte se observa un pico de valor mnimo donde 1/T es menor que
cero, esto significa que el sistema est organizndose y dis-
90
minuyendo su entropa interna; esto coincide con el momento de

mxima inversin energtica en crecimiento y produccin de juve-
niles (octubre y mediados de noviembre).
En las comunidades, consideradas como macroestados, los
microestados elementales son las especies. En ese caso, la entropa
de la comunidad viene dada por el conocido ndice de Shannon-
Wienner, cuya frmula es equivalente a la definicin de entropa
de Boltzman:
H = - pi log pi
Sabemos que existe una relacin entre las variaciones de la
entropa en el tiempo, el flujo de energa en el sistema y una
"fuerza" de flujo o propiedad intensiva:
dS/dt = X dQ/dt
es decir que podemos estudiar los cambios de diversidad

de las comunidades en el tiempo en relacin con la produccin
bruta (dQ/dt) y obtener as valores para la fuerza de flujo X.
Esta fuerza nos dara una medida de la sensibilidad que la
comunidad manifiesta con respecto a la energa, es decir que debe-
ra estar relacionada con su inestabilidad intrnseca o sensibilidad y
puede usarse para evaluar la fragilidad de los sistemas.
Como se ve, aunque en forma precaria todava, algunos

temas tericos de la ecologa pueden abordarse mejor con el uso de
modelos matemticos que nos permiten formalizar y razonar ms
claramente sobre los sistemas que estamos intentando estudiar y
sobre las consecuencias dinmicas de las suposiciones biolgicas o
fsicas que hacemos.
91
Captulo 7
Libro de cocina para hacer tu propio modelo matemtico
Ha llegado un momento crucial de este libro. Se supone
que con lo que el amable lector ha devorado y aprendido hasta
aqu, ya debera ser capaz de enfrentarse casi con cualquier modelo
matemtico de un proceso ecolgico. Sin embargo, no hemos
hablado casi del grave problema de hacer un modelo por nuestros
propios medios cuando solo tenemos unos pocos datos, o alguna
intuicin sobre el problema, o a veces slo un enunciado verbal de
lo que est pasando.
En este captulo daremos algunas indicaciones simples pa-
ra poder llevar a buen trmino la empresa de escribir el modelo
matemtico, analizarlo y, si es posible, publicarlo.
Primer paso: delimitar claramente el problema ecolgico
El problema a encarar tendr seguramente su origen en la

observacin, ya sea del resultado de experimentos o de relevamien-
tos de campo. Seguramente esas observaciones sugieren algn tipo
de hiptesis explicativa del tipo lo que est pasando parece ser...;
o bien algn tipo de pregunta como qu pasara si...? Esa hipte-
sis o esa pregunta pueden ser expresadas en forma de un modelo.
Veamos un ejemplo que es el que desarrollaremos en todo
el captulo16. En una serie de experimentos para evaluar el efecto
de un aumento en la radiacin ultravioleta (en adelante RUV) sobre
las comunidades de algas del fitoplancton, se observ que, con las
dosis ms altas de RUV, las comunidades se simplificaban al punto
de ser casi uniespecficas. Pero adems, el alga sobreviviente resul-
t ser un alga responsable de mareas txicas (tipo marea roja).
Surgi inmediatamente la pregunta, podra ser posible que un au-
16
El problema ecolgico planteado aqu corresponde a trabajos realizados
por Marcelo Hernando, de CONICET, bajo la direccin de Gustavo Fe-
rreira, del Instituto Antrtico Argentino.
93
mento de la RUV ambiental (producto de una disminucin en el

ozono estratosfrico) aumente la probabilidad de floraciones txi-
cas en aguas subantrticas? He all el problema, enunciado en for-
ma de pregunta o posibilidad.
Es obvio que este tipo de preguntas no tienen una respuesta
experimental inmediata y como, adems, estn formuladas en tr-
minos de una posibilidad, no estamos seguros de que valga la pena
gastar tiempo y dinero en realizar una serie de experimentos a gran
escala o durante ms tiempo. Podrn ayudarnos los modelos ma-
temticos?
Si logramos pasar a la segunda etapa, probablemente la
ecologa matemtica no proporcione parte de la respuesta.
Segundo paso: identificar qu se puede modelizar y cu-

les son los fenmenos relevantes
Ahora tenemos que examinar qu cosas estamos pensando

pero no estamos diciendo (lo que los cientficos llamamos pompo-
samente los supuestos). Si tememos que la RUV favorezca de
alguna manera a las algas txicas estamos asumiendo que stas son
menos daadas, es decir, son ms resistentes17, cuando les llega
RUV. El origen de esa resistencia no nos preocupa todava, basta
que pueda expresarse en una forma sencilla matemticamente.
Como en las condiciones originales, antes de agregar
RUV, estas algas txicas no estaban produciendo floraciones, su-
pondremos que originalmente las algas no txicas les llevaban ven-
taja a sus compaeras venenosas.
Como un eclogo matemtico es fundamentalmente una
persona perezosa, lo primero que hacemos es echar mano de mode-
los preexistentes. Parece que estamos expresando en palabras un
fenmeno de competencia con coeficientes que varan segn la
dosis de RUV que los organismos reciben. Esto puede trabajarse
modificando levemente el modelo de Lotka (vase el captulo 3 de
17
Otra posibilidad es que la RUV favorezca a estas algas indirectamente,
por ejemplo mineralizando nutrientes que las algas aprovechan. No usa-
remos esta idea para no tener que agregar otra variable al modelo.
94
este libro). Las variables a estudiar son dos: biomasa de algas txi-
cas (N2) y biomasa de algas no txicas (N1). Ntese que hemos
simplificado el sistema poniendo todas las especies txicas en un
solo paquete y todas las buenitas en otro. Los parmetros que
entrarn en el modelo son las tasas de crecimiento de las algas, los
coeficientes de saturacin (1/K), los coeficientes de competencia
entre las algas y la mortalidad extra producida en cada una por la
RUV. Aqu estamos suponiendo que la RUV no afecta los coefi-
cientes de competencia en s, sino que simplemente mata ms o
menos a cada tipo de alga.
Ya estamos listos para dar el siguiente paso. Pero antes re-

sumamos lo que acabamos de explicar:
1. Suponemos que hay dos especies, una buena y
una txica.
2. Suponemos que ambas crecen segn un modelo
logstico y que compiten entre s. En condiciones
normales, la buena es mejor competidora que la
otra pero no necesariamente la excluye.
3. Suponemos que la RUV introduce un factor de
mortalidad o de frenado del crecimiento y que ese
factor crece con la dosis de RUV linealmente (!).
4. Suponemos que la pendiente de esa relacin lineal
es mayor para las algas buenas (ms sensibles) y
menor para las txicas (resistentes).
Hecha esta arbitrariedad, se procede a expresarlo como
ecuaciones diferenciales:
Tercer paso: escribir las ecuaciones del modelo
Este paso supone tener en la cabeza una lista de las varia-

bles y parmetros que comentamos antes. Hagmoslo, a partir del
modelo de competencia clsico:
95
dN1
= N1 (r10 aN1 b12 N 2 s1UV )
dt
dN 2
= N 2 (r20 gN 2 b21 N1 s2UV )
dt
donde: N1 es la abundancia de la buenita, r10 su potencial bitico
(mxima tasa de crecimiento), a es su coeficiente de competencia
intraespecfica o sea r10/K1, b12 es el efecto de competencia inters-
pecfica que le producen las malitas, s1 es la sensibilidad que tiene
a la RUV y UV es la dosis de RUV que recibe.
Los coeficientes de la segunda ecuacin son simtricos y
equivalentes a los que mencionamos recin.
Suponemos que b12 < b21 y que s1 > s2 y hacemos la prime-
ra trampa del proceso. Esta trampa la podemos hacer gracias a las
computadoras y consiste en realizar algunas simulaciones numri-
cas y jugar con los coeficientes para ver qu pasa en distintas
situaciones hipotticas aunque siempre cuidando de no violar las
suposiciones iniciales y las relaciones entre parmetros que acaba-
mos de enunciar al principio del prrafo.
El resultado es alentador:
Competencia entre algas con baja

0.6
RUV
biomasa (mg de Cl-a/L)
0.5
0.4
N1 N2
0.3
0.2
0.1
0
0 10 20 30
tiempo (das)
96
Competencia entre algas con alta

0.6
RUV
0.5
biomasa (mg de Cl-a/L)

0.4
0.3
0.2 N1 N2
0.1
0
0 10 20 30
tiem po (das)
Considere el lector que todos los parmetros se mantuvie-

ron constantes y slo se aument la cantidad o dosis de RUV que
las algas reciben. Eso bast para invertir el resultado de la interac-
cin competitiva. Podemos estar conformes con esto? Podemos,
pero no deberamos. Hemos aprendido que podemos extraer del
modelo ms informacin. Por ejemplo condiciones de equilibrio,
estabilidad, sensibilidad, etc. Pasemos entonces al cuarto paso.
Cuarto paso: estudiar la existencia, condiciones y tipos

de equilibrio
Recordemos nuestra caja de herramientas. Sabemos encon-

trar la expresin de los puntos de equilibrio del sistema. Slo te-
nemos que igualar a cero las dos ecuaciones diferenciales y despe-
jar los valores de N1 y N2 que verifican esas igualdades. Veamos:
0 = N1 (r10 aN1 b12 N 2 s1UV )
0 = N 2 (r20 gN 2 b21 N1 s2UV )
97
Hay un caso obvio que verifica las igualdades y es el caso

en que ambas poblaciones son nulas. Ese es un caso que no nos
interesa. Veamos la otra posibilidad:
0 = r10 aN1 b12 N 2 s1UV
0 = r20 gN 2 b21 N1 s2UV
Esto determina dos isolneas, similares a las que vimos en
el captulo tres con el modelo de competencia. Las dos rectas estn
definidas de la siguiente forma:
r10 s1UV a
N2A = N1
b12 b12
r20 s 2UV b21
N 2B = N1
g g
Si hacemos variar los valores de los diferentes parmetros
veremos que podemos generar las mismas situaciones que en un
modelo clsico de competencia: que gane una u otra especie siem-
pre, que coexistan en forma estable o que coexistan en forma ines-
table y gane una u otra segn las condiciones iniciales.
Sin embargo nos interesa especialmente el efecto del pa-
rmetro UV manteniendo los dems valores constantes.
Cuando la cantidad de RUV recibida es pequea, las algas
no txicas triunfan en la competencia y eliminan a las txicas:
98
Diagrama de fases del modelo

caso de eliminacin de las algas txicas
1.6
1.4 N2A N2B

1.2
N2
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
N1
Con RUV algo ms alta, podemos tener coexistencia esta-

ble de ambos tipos de algas:
caso de coexistencia estable
0.9
0.8 N2A N2B
0.7
0.6
0.5
N2
0.4
0.3
0.2
0.1
0
-0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
N1
Por ltimo, si la radiacin es ms intensa, las algas txicas

ganan la competencia siempre:
99

caso de floraciones txicas
0.6
0.5 N2A N2B
0.4
0.3
N2
0.2
0.1
0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
-0.1
N1
Hemos avanzado bastante. Con un modelo muy sencillo,

casi diramos caricaturesco, logramos demostrar que existe la posi-
bilidad de que el aumento de la RUV genere floraciones de algas
txicas simplemente porque stas son menos afectadas por este
tipo de radiacin, cosa que podra suceder si son capaces de sinteti-
zar alguna sustancia protectora de la radiacin como las micospo-
rinas u otro tipo de pantallas solares naturales.
Quinto paso: hilando finito
Lo que viene despus es a gusto del consumidor pero bsi-

camente consiste en mejorar el modelo para que represente mejor
el fenmeno y, en cada mejora, ir analizando otra vez su dinmica
y predicciones.
Por ejemplo, se podra mejorar suponiendo que la mortali-
dad producida por la RUV no crece linealmente con la dosis sino
de otra manera, ya sea acelerada o asinttica. Podramos incluir
alguna expresin de la fotosntesis en la ecuacin de crecimiento
(el parmetro r ya no sera constante sino que dependera de la can-
tidad de luz visible recibida). Y as podramos ir agregando ele-
mentos de realismo al sistema. Vale la pena? Recordemos el viejo
axioma que dice que de un modelo pedimos tres cosas: simplici-
100
dad, realismo, exactitud. Pero no podemos maximizar las tres si-

multneamente. Un modelo simple puede ser poco exacto o poco
realista, pero tiene la ventaja de ser muy general. En el caso ejem-
plificado, y seguramente en muchos otros, conviene no exagerar
con el realismo porque no sabemos tanto del sistema y porque es-
tamos haciendo generalizaciones gruesas. Entonces el modelo
cumple la funcin de ayudarnos a mejorar nuestras preguntas y,
eventualmente, a redisear nuestros experimentos o mtodos de
observacin.
Otro tpico interesante es la comparacin del modelo con
los datos. Esto puede hacerse al mismo tiempo que un ajuste para
determinar ciertos parmetros o bien usando parmetros medidos
independientemente, ver si el modelo es capaz de predecir razona-
blemente los datos, ya sea sus valores concretos, su tendencia, la
existencia o no de fluctuaciones, etc. Si tenemos ms de un modelo
o ms de una versin, podemos comparar sus ajustes a los datos
para decidirnos por uno de ellos.
Adems, nos puede interesar estudiar la sensibilidad del
modelo a los parmetros. Esto es: cunto vara el resultado del
modelo cuando varo un parmetro dado en un cierto porcentaje?
Un buen modelo debe variar poco con los parmetros que no nos
interesan o que son muy difciles de medir (se dice que el modelo
es robusto a estos parmetros) y ser sensible a los parmetros que
ms nos interesan. Como esto no se sabe a priori, tambin podemos
usar el estudio de sensibilidad para decidir qu parmetros hay que
medir con ms exactitud si queremos que el resultado sea confiable
y tenga un margen de error pequeo.
A modo de despedida
Aqu llegamos casi al final del libro (en realidad slo falta
la bibliografa recomendada y algunos ejercicios de aplicacin) y
esperamos que haya sido de provecho. Hemos contado sinttica-
mente los principios fundamentales para trabajar en ecologa ma-
temtica. Esto puede servir tanto para hacer modelos en forma au-
tnoma, como para discutir y trabajar en grupo con colegas de
101
otras disciplinas, como para leer con ms provecho los manuscritos

de otros eclogos.
El libro puede usarse como texto para un curso bsico de
ecologa matemtica o de teora ecolgica y creemos que su incor-
poracin a cursos de grado en la formacin de los eclogos podra
ser bastante provechosa. El lector dir si hemos logrado nuestros
objetivos.
Permtasenos decir que la ecologa matemtica nos parece
divertida, agradable, elegante e interesante. Es ms de lo que se
puede decir de algunas personas.
102
Algunos ejercicios de ecologa matemtica
1. Mostrar que la siguiente solucin de la ecuacin logstica:
-r t
N (t) = No K / (No + (K - No) e
tiene las siguientes propiedades:
a) N tiende a K cuando t tiende a infinito
b) El grfico es cncavo hacia arriba para No < N < K/2
c) El grfico es cncavo hacia abajo para K/2 < N < K
d) El grfico es cncavo hacia arriba para No > K.
2. Considere el modelo
dN /dt = r N (K - N) (N - M) con r > 0, 0 < M <
K.
Exprese la tasa de crecimiento g(N) como una polinomial
en N y encuentre los coeficientes ao, a1 y a2.
Muestre que N = 0, N = M y N = K son estados de equi-
librio y diga cmo es su estabilidad.
3. Los modelos comnmente usados en pesqueras son del tipo

dN/dt = N f(N)
con f(N) dado por:
-b N
a) Modelo de Ricker f(N) = r e
b) Modelo de Beverton-Holt f(N) = r / (a + N)
Analice el comportamiento de ambos modelos asumiendo a, b, y r
mayores que cero.
4. Para modelos de poblaciones nicas, decir cul o cules de las

siguientes tasas de crecimiento densodependiente conduciran a
una desaceleracin del crecimiento cuando la poblacin se incre-
menta. Cules conduciran a poblaciones estables?
f(N) =
a) / (1 + N) con > 0
b) - N con > 0
N
c) N - e con > 0
d) log N
103
5. Smith (1963) observ que en un cultivo de algas unicelulares, el

g(N) para poblaciones de Daphnia magna decrece en forma no lin-
eal cuando N se incrementa. De acuerdo a este hecho sugiri que
dicha tasa de crecimiento depende de la tasa de consumo de co-
mida. La expresin que propuso es:
g(N) = r (T - F) / T
donde F es la tasa de utilizacin cuando la poblacin es N, y T es
la tasa mxima cuando la poblacin ha alcanzado un nivel de
saturacin. Asumi adems que:
F = C1 N + C2 dN/dt
con C1 y C2 mayores que cero y dN/dt > 0.
a) Explique este supuesto para F.
b) La ecuacin logstica modificada queda expresada por:
dN/dt = r N [(K - N) / (K + q N)]
donde q = r C2 / C1 y K = T / C1. Represente entonces la expre-
sin entre corchetes en funcin de N.
c) Qu comportamiento tiene, cualitativamente hablando, el cre-
cimiento poblacional?
6. a) Analizar los puntos de equilibrio y su estabilidad para el caso

de una poblacin con crecimiento logstico que es explotada a una
velocidad constante h.
b) Analizar el caso en que la velocidad de explotacin es propor-
cional a la biomasa (E.B) y, adems, la poblacin presenta efecto
Allee.
7. Formular el modelo de depredador-presa para el caso de una po-

blacin que se alimenta de materia orgnica en descomposicin
(sta ltima considerada como presa). La materia orgnica tiene un
aporte externo a velocidad constante y una tasa de descomposicin
constante.
8. Un trabajo de Livdahl y Willey (1991, Science 253) estudia la

competencia entre larvas de mosquito de Aedes triseriatus (nativa)
y Aedes albopictus (invasora y transmisora del dengue) en Texas,
104
en dos ambientes diferentes: a) rboles huecos, b) cubiertas de auto

abandonadas.
Asumiendo un modelo de competencia de Lotka-Volterra, los
parmetros para ambas especies se muestran en la tabla:
Aedes triseriatus Aedes albopictus

K1 12 K2 21
En troncos huecos 100 2.38 74 1.42
En cubiertas abandonadas 38 1.12 184 4.29
a) Analice los puntos de equilibrio y su estabilidad para ambos

hbitats.
b) Cules son su conclusiones respecto al control de la invasin
de A. albopictus?
9. La siguiente ecuacin representa el crecimiento de un poblacin:

N
N t +1 = N t 1 + 1 t
K
a) Halle el o los puntos de equilibrio del modelo.
b) Analice qu sucede con la estabilidad de los puntos diferentes de
cero dependiendo del valor de .
10. Para la ecuacin de crecimiento discreta
r 1 t
N
K
N t +1 =Ne t

probar que N = 0 y N = K son puntos estables. Hallar el valor de

Nt para el cual Nt+1 es mximo. Cunto vale el mximo?
Analizar la dinmica del modelo segn el valor que toma r.
11. Construir la matriz de transicin del siguiente grafo que repre-

senta un ciclo de vida:
105
Hallar los autovalores de la matriz y, en base a ellos, predecir la

dinmica de la poblacin. Si existe, hallar la estructura estable de
edades de la poblacin.
12. Suponga una especie con dos estados (Larva y Adulto); la su-
pervivencia de larva a adulto es de 0.405; la fecundidad del adulto
es 2.
a) Dibuje el grafo del ciclo de vida y escriba la matriz correspondi-
ente.
b) Cul es la dinmica de la poblacin?
c) Cmo variara esa dinmica si los adultos sobrevivieran de un
ao a otro con una probabildad de 0.2?
13. Representar con un modelo discreto matricial la dinmica de

una poblacin biparental cuyos dos sexos tienen la misma prob-
abilidad de nacimiento pero diferentes mortalidades. Es posible
hallar una proporcin de sexos en equilibrio?
14. Cmo se comporta una poblacin con crecimiento logstico

cuando es explotada en proporcin directa a su densidad? Qu
efecto tiene en ese comportamiento la introduccin de los costos y
beneficios econmicos de la explotacin considerando la existencia
de costos fijos no nulos?
15. Para el siguiente modelo de una enfermedad infecciosa, plantee

las ecuaciones diferenciales correspondientes y describa el com-
portamiento del sistema:
106
Dado que existe prdida de la inmunidad, de qu depender la

utilidad o no de la vacunacin y qu efecto tendra sobre la
dinmica de la enfermedad?
16. Cmo planteara un modelo SIR en tiempo discreto? Cul es

el estado final de equilibrio?
17. Elabore un modelo que represente la concentracin de un con-

taminante en un ro en funcin del tiempo considerando: a) la en-
trada de contaminante est dada por un efluente de caudal y con-
centracin constantes, b) la velocidad del ro es constante, c) el
contaminante es biodegradable en el agua, d) una vez absorbido
por las algas el contaminante no se degrada y puede ser acumulado
tambin por el zooplancton y los peces a travs de su alimentacin.
107
Bibliografa bsica
La que sigue no es una lista exhaustiva pero incluye libros
que sin duda vale la pena consultar y considerar a la hora de poner-
se a estudiar la ecologa matemtica con cierto rigor. Pedimos dis-
culpas por las omisiones.
1. Abraira Santos, V. y Prez de Vargas Luque, A., 1996.

Mtodos multivariantes en bioestadstica. Vol. Editorial
Centro de Estudios Ramn Areces S.A., Madrid, 452 pp.
2. Caswell, H. 1989. Matrix Population Models. Sinauer As-
sociated Inc.
3. COMAP, 1999. Las matemticas en la vida cotidiana. Vol.
Addison-Wesley Iberoamericana Espaa, Madrid, 722 y
apndices pp.
4. DeAngelis, D. L. y L. J. Gross (Eds.) 1992. Individual-
Based Models and Approaches in Ecology. Populations,
Communities and Ecosystems. Chapman & Hall.
5. Esteva, L. y Falconi, M. compiladores. 2002. Biologa Ma-
temtica. Un enfoque desde los sistemas dinmicos.
UNAM.
6. Gillman, M. y Hails, R., 1997. An introduction to ecologi-
cal modelling: Putting practice into theory. Methods in
ecology Vol. Blackwell Science, Victoria, 202 pp.
7. Gonzlez Guzmn, J. 1999. Ecologa Matemtica. Tomo I.
Modelos de tiempo discreto de poblaciones sin estructura.
Editorial de la Facultad de Ciencias Bsicas y Matemticas
de la Universidad Catlica de Valparaso. 163 pp.
8. Gonzlez Guzmn, J. 2001. Ecologa Matemtica. Tomo
II. Modelos de tiempo discreto con estructura etrea, gen-
tica y espacial. Editorial de la Facultad de Ciencias Bsicas
y Matemticas de la Universidad Catlica de Valparaso.
189 pp.
9. Gonzlez Manteiga, M.T. 2003. Modelos matemticos dis-
cretos en las ciencias de la naturaleza. Teora y problemas.
Editorial Daz de Santos. Madrid. 223 pp.
109
10. Haken, H., 1981. Secreto de los xitos de la naturaleza. Si-

nergtica: la doctrina de la accin de conjunto. Vol. Argos-
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11. Hall, C. (ed.) 1995. Maximum power: the ideas and appli-
cations of H. T. Odum. University Press of Colorado.
12. Hallam, T. G. y S. A. Levin (Eds.) 1986. Mathematical
Ecology. An Introduction. Springer-Verlag. Biomathemat-
ics Vol. 17.
13. Hannon, B. y Ruth, M., 1997. Modeling dynamic biologi-
cal systems. Modeling Dynamic Systems Vol. Springer,
New York, 338 pp.
14. Jeffers, J., 1991. Modelos en ecologa. Vol. Oikos-Tau,
Barcelona, 96 pp.
15. Kahn, P. B. 1990. Mathematical Methods for Scientists
and Engineers. Linear and Nonlinear Systems. John Wiley
& Sons.
16. Levin, S. A.; T. G. Hallam y L. J. Gross (eds.) 1988. Ap-
plied Mathematical Ecology. Springer-Verlag. Biomathe-
matics Vol. 18. 491pp.
17. Newman, E. 1993. Applied Ecology. Blackwell Sicence.
18. Platt, T.; K. H. Mann y R. E. Ulanowicz (Eds.) 1981. Mat-
hematcial Models in Biological Oceanography. UNESCO
Press. 150pp.
19. Ruth, M. y Hannon, B., 1997. Modeling dynamic eco-
nomic systems. Modeling Dynamic Systems Vol. Springer,
New York, 339 pp.
20. Snchez Garduo, F. Miramontes, P. y Gutirrez Snchez,
J.L. Coordinadores. 2002. Clsicos de la biologa matem-
tica. Siglo Veintiuno editores.
21. Valderrama Bonnet, M., 1995. Modelos matemticos en
las ciencias experimentales. Ciencia y Tcnica Vol. Edi-
ciones Pirmide, Madrid, 222 pp.
22. Yodzis, P. 1989. Introduction to Theoretical Ecology.
Harper & Row. 384 pp.
110
Tabla de contenidos
Introduccin: Por qu un libro de ecologa matemtica?....... 9
Captulo 1: los modelos matemticos y su razn de ser.......... 11
Captulo 2: modelos de crecimiento poblacional...................... 17

El crecimiento dependiente de la densidad
y el modelo logstico...................................................................... 19
El criterio de estabilidad................................................................ 21
Modelos generalizados.................................................................. 23
Algunas variaciones sobre el modelo logstico y su dinmica...... 25
Los modelos discretos de crecimiento........................................... 28
Captulo 3: depredacin y competencia..................................... 37

Clculo del equilibrio y estudio de la dinmica............................ 38
La obtencin de la frmula de las rbitas...................................... 40
Estudio del equilibrio usando la matriz jacobiana......................... 42
Modificaciones al modelo bsico de Volterra............................... 45
Respuestas funcionales y respuestas numricas............................ 49
Los modelos de competencia......................................................... 50
Las funciones de Lyapunov........................................................... 55
Captulo 4: algunas aplicaciones de los modelos continuos..... 59

El caso de la explotacin proporcional a la biomasa..................... 62
Modelos epidemiolgicos bsicos................................................. 64
Dinmica de un ecosistema marino planctnico........................... 68
Captulo 5: modelos matriciales de poblaciones....................... 75

El anlisis bsico de un modelo matricial..................................... 79
Ms informacin disponible en la matriz...................................... 81
Captulo 6: de la ecologa terica a la teora ecolgica............ 83

Las poblaciones humanas.............................................................. 83
La termodinmica de los sistemas ecolgicos............................... 88
Captulo 7: libro de cocina para hacer tu propio
modelo matemtico...................................................................... 93
Primer paso: delimitar claramente el problema ecolgico............ 93
Segundo paso: identificar qu se puede modelizar
y cules son los fenmenos relevantes.......................................... 94
Tercer paso: escribir las ecuaciones del modelo............................ 95
Cuarto paso: estudiar la existencia, condiciones
y tipos de equilibrio....................................................................... 97
Quinto paso: hilando finito.......................................................... 100
A modo de despedida................................................................... 101
Algunos ejercicios de ecologa matemtica............................. 103
Bibliografa bsica..................................................................... 109

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Ecologa Matemtica

1 edicin, Julio 2006

Hecho el depsito que establece la ley 11.723

Impreso y encuadernado por:

Open Door, 5 de mayo de 2005

en sus diferentes pocas ya que siempre aportaron ideas nuevas y

Pareciera ser que los modelos matemticos en ecologa ne-

ceptos y explorar posibles consecuencias o comportamientos no

Hasta ah no hay nada que incluya fluctuaciones sino que

Velocidad de Crecimiento Colonizacin

Que en ecuaciones queda de la siguiente forma:

C versus velocidad de corriente

C (mg de Clorofila a/da)

Este grfico tiene valores ms o menos arbitrarios pero

Permtanos el lector hacer un pequeo salto en la deduc-

F(B) y G(B) en funcin de B

Biomasa (mg Clorofila a)

Es evidente aqu que los puntos en que se cruzan las dos

cuando la velocidad de corriente vara y con ella vara el trmino

Sin duda, una de las aplicaciones ms tiles de los modelos

Como se ve, cumple con nuestras sencillas restricciones: la

El crecimiento dependiente de la densidad y el modelo

El siguiente paso en el camino de formular un modelo algo

Esta ecuacin se puede integrar de diferentes maneras y

Intuitivamente es sencillo entender que un punto de equili-

subir; esto al menos en las cercanas del punto de equilibrio (esto

El criterio de examinar el grfico y considerar estable

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Velocidad de crecimiento vs Tamao

Como vemos, si el tamao poblacional es menor que 75

difusa. No obstante, estas interpretaciones son dudosas y dependen

Algunas variaciones sobre el modelo logstico y su di-

Existe abundante literatura con modelos logsticos leve-

Velocidad de crecimiento vs Tamao

Velocidad de crecimiento vs Tamao

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Los modelos discretos de crecimiento

Cuando el tiempo no es considerado como una variable

El tamao de los pasos de tiempo es arbitrario, es decir, el

Al pasar al dominio de lo discreto, existe un homeomorfismo entre

en el punto fijo tenga mdulo menor que uno (est comprendida

Apliquemos el criterio para nuestro simplsimo (pero no

Para el lector ms inquieto, proponemos analizar de esta

de un encuentro exitoso5 entre depredador y presa (p) multiplicada

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Clculo del equilibrio y estudio de la dinmica

Como siempre, una de las primeras cuestiones de inters es

donde las densidades con asterisco representan valores de equili-

Anlogamente, los valores representados por una lnea

La obtencin de la frmula de las rbitas

Para estudiar cmo son realmente las rbitas, podemos so-

Reemplazando estos valores en el sistema de ecuaciones

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Aplicando la propiedad distributiva, simplificando y plan-

donde C es una constante de integracin. Esta ecuacin representa

Estudio del equilibrio usando la matriz jacobiana

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Cmo es entonces la matriz jacobiana de nuestro sistema

Como lo que estamos interesados en estudiar es el compor-

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El determinante de una matriz de 2 x 2 es sencillo y obte-

Es decir que los dos autovalores tienen el mismo mdulo

V(N1, N2) = N1 - N1* - N1* ln (N1/N1) + 10 [N2 - N2 - N2* ln