SAUMELL, C.A.; FERNNDEZ, A.S.

Hongos nematfagos para el control biolgico

de nemtodos parsitos de rumiantes. Revista de Medicina Veterinaria, 81,
270-273, 2000.

HONGOS NEMATFAGOS PARA EL CONTROL BIOLGICO

DE NEMTODOS PARSITOS DE RUMIANTES

Carlos A. Saumell(a) (*), A. Silvina Fernndez(b)

(a)
rea de Parasitologa y Enfermedades Parasitarias, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad
Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, Pje. Arroyo Seco s/n, 7000 Buenos Aires,
Argentina.
(b)
Meat Science, Department of Dairy and Food Science, Royal Veterinary and Agricultural University,
Rolighedsvej 30, 1958 Frederiksberg C, Dinamarca.

(*)
Autor para correspondencia. Correo electrnico: saumell@vet.unicen.edu.ar

Palabras claves: control biolgico, nemtodos, parsitos, rumiantes, hongos nematfagos

1
RESUMEN
Las endoparasitosis de rumiantes han sido clsicamente controladas mediante el uso de antihelmnticos.
Lamentablemente, el uso indiscriminado de tan til herramienta ha llevado al desarrollo de resistencia
antihelmntica, que hoy da presenta una alta prevalencia en todo el mundo. Adems, existen en la
actualidad otras preocupaciones relacionadas al uso de drogas qumicas, tales como ecotoxicidad y el
aumento de la demanda pblica hacia el consumo de productos ecolgicos u orgnicos. En este
contexto, es evidente la necesidad de medidas alternativas y/o complementarias para el control
parasitario dentro de un programa integrado, utilizando el control alternativo junto a otras medidas tales
como el manejo de las pasturas, as como la informacin epidemiolgica disponible para asegurar que el
control parasitario permanezca siendo efectivo. Entre las alternativas de control que estn siendo
estudiadas se destacan el desarrollo de vacunas, resistencia gentica a las parasitosis, y control
biolgico. Este ltimo mtodo, basado en la utilizacin de hongos nematfagos que atacan a las formas
larvarias de los parsitos en la pastura, es el contemplado por los autores en el presente trabajo, el cual
presenta tambin las perspectivas para un futuro uso del control biolgico en Argentina.

Key words: biological control, nematodes, parasites, ruminants, nematophagous fungi

SUMMARY
Internal parasites of ruminants have classically been controlled by anthelmintic treatments. Unfortunately,
the misuse of such a handy tool has led to development of anthelmintic resistance, which today presents a
well-reported high prevalence around the world. Apart from this, there are other current concerns
related to the use of chemical drugs, such as ecotoxicity and a growing public consumption of ecological
- or organic - products. From all these points, it is obvious that alternative and/or complementary
measures of parasitic control are required within the framework of an integrated program. This program
would use alternative control together with other measures, i.e. grazing management and available
epidemiological knowledge, to ensure that parasite control remains effective. Development of vaccines,
genetic resistance to parasites, and biological control stand out amongst the alternatives that are currently
being studied. Biological control, based on the use of nematophagous fungi acting over parasite larval

2
stages on pasture, is the topic of the present paper. The paper also shows the perspectives for the future
use of biological control in Argentina.

INTRODUCCIN
Diferentes programas con bases epidemiolgicas establecieron esquemas de control para
minimizar los efectos adversos de la gastroenteritis verminosa de rumiantes sobre la produccin (72, 73).
Entre ellos, los que tienen como meta la disminucin de las larvas infectantes en las pasturas a travs del
(95)
uso de antihelmnticos, apuntando a la reduccin de la poblacin de adultos en el animal . Estos
programas han resultado eficientes, pero inconvenientes debido al uso de antihelmnticos tales como la
aparicin de resistencia antihelmntica (23, 79, 82, 86, 90), residuos de estas drogas en los alimentos (75) y su
accin deletrea sobre algunos organismos no blancos en el ambiente (53, 56), han estimulado el desarrollo
de mtodos alternativos, en un intento por minimizar el uso de los antihelmnticos en las estrategias de
control de los nemtodos parsitos tricostrongildeos, especialmente en sistemas de produccin en
pastoreo continuo (103).
El desarrollo de vacunas, la identificacin de marcadores moleculares asociados a la resistencia
de los parsitos, y la posible utilizacin de microorganismos en el control de las formas de vida libre en el
ambiente son las principales medidas alternativas de prevencin de los nemtodos tricostrongildeos
(36)
actualmente en estudio . El estado del conocimiento en cada una de estas alternativas es variable,
siendo igualmente variable el tiempo de espera para un posible uso futuro de estas alternativas en el
control de los nemtodos tricostrongildeos. Sin embargo, entre los mtodos que estn siendo
estudiados, el control biolgico parece ser una realidad a corto plazo (59), ofreciendo una alternativa
eficiente y segura en la reduccin de la poblacin de larvas infectantes de nemtodos gastrointestinales
en las pasturas.
El conocimiento sobre el uso de agentes biolgicos en la reduccin de estados de vida libre en el
ambiente creci considerablemente en los ltimos 5-10 aos. En este perodo, el fenmeno de
aprehensin de larvas ejecutado por hongos nematfagos, principales agentes microbianos considerados
en la reduccin del nmero de larvas infectantes de nemtodos tricostrongildeos, pas de las
observaciones en laboratorio a ensayos a campo.

3
EL CONTROL TRADICIONAL DEL PARASITISMO INTERNO Y SUS LIMITACIONES
La implementacin de los actuales programas de control de endoparsitos en animales de
produccin ha sido facilitada por la existencia de una amplia variedad de productos antihelmnticos (57),
todos ellos con alta eficacia contra nemtodos gastrointestinales. Como los nemtodos gastrointestinales
ocasionan graves perjuicios en el crecimiento de animales jvenes (95), el uso de antihelmnticos ofrece
una respuesta rpida y eficaz en el control del parasitismo clnico y subclnico. Sin embargo, los
antihelmnticos proporcionan soluciones puntuales y transitorias, y no disminuyen el riesgo de reinfeccin
de los animales si stos son mantenidos en pasturas contaminadas. Por lo tanto, ninguno de ellos puede
ser utilizado como nica herramienta de control, siendo necesario asociar los antihelmnticos con otras
medidas, tales como el manejo de las pasturas, o pastoreo por ms de una especie animal, edad y/o
raza.
Adems de no ser el nico modo de control a usarse, otras limitaciones del uso de
antihelmnticos se mencionan a continuacin:
1) Resistencia antihelmntica: La resistencia de cepas parasitarias a la mayora de los grupos
qumicos de antihelmnticos constituye un problema mundial que ocurre principalmente en las regiones
(19, 74, 80, 102)
donde los animales son criados a pasto . En Argentina, el fenmeno de resistencia
antihelmntica en nemtodos gastrointestinales de ovinos ya se conoce (23, 82, 90), aunque nada se sabe
acerca de este problema en la produccin bovina. La prctica de tratamientos supresivos y en pocas
inadecuadas, de acuerdo con el manejo habitual de los establecimientos y no relacionada con la
epidemiologa de las especies, torna ms difcil hallar soluciones concretas para frenar el desarrollo del
fenmeno de resistencia.
2) Residuos de drogas en alimentos: La tendencia del mercado es evaluar la presencia de
residuos qumicos en productos animales -carne, leche o vsceras- que pueden tornarse
significativamente riesgosos para la salud humana. Organizaciones internacionales como la Organizacin
para la Alimentacin y Agricultura de las Naciones Unidas (FAO) y la Organizacin Mundial de la Salud
(OMS), han demostrado preocupacin por la presencia de residuos de medicamentos veterinarios en
(75)
alimentos de origen animal . Esta preocupacin determin la creacin de comits de especialistas
encargados de evaluar los compuestos utilizados en el mercado y estimular el desarrollo de mtodos de
control no qumicos (106, 107).

4
 3) Efectos ecotxicos: Las drogas antihelmnticas del grupo de las avermectinas poseen
reconocida eficacia y comprobado poder residual. Estas son eliminadas principalmente a travs de las
heces como droga activa, pudiendo alcanzar organismos no-blancos, tales como microartrpodos, los
cuales poseen actividad en la descomposicin de las heces en el ambiente y la incorporacin de materia
orgnica en el suelo (31, 32, 53, 56, 67, 98, 99, 100).
4) Desarrollo de nuevos antiparasitarios: El desarrollo de nuevos compuestos resulta oneroso,
no existiendo perspectivas de grandes desarrollos en la prxima dcada (9, 10), cuando s debern ocurrir
pequeas modificaciones qumicas en los compuestos existentes (51). Esto se debe a que la elaboracin
de un nuevo compuesto requiere una inversin de 100-200 millones de dlares y al menos 10 aos de
(51)
desarrollo hasta alcanzar la forma comercial . Adems, debern ser estimuladas medidas que
enfaticen el uso adecuado de las drogas, teniendo en cuenta el conocimiento farmacocintico, el
(58)
comportamiento metablico de los antihelmnticos y otros aspectos que puedan influir en su
disponibilidad sistmica y eficacia, tales como el tipo de alimentacin, restriccin alimenticia o
parasitismo en los animales (1, 2, 3, 65, 84, 85).
5) Produccin orgnica de alimentos: An cuando la produccin orgnica en Argentina es
pequea en comparacin con la produccin convencional, existe una clara tendencia en aumento de la
primera. As, la superficie destinada a ganadera orgnica en el pas en 1995 (140.357 ha), el primer
(93)
ao con registros orgnicos, se increment en un 92% en 1998 (269.866 ha) . De acuerdo a la
Resolucin SENASA 1286/93, los productos orgnicos deben obtenerse sin el empleo de sustancias
qumicas sintticas; en este contexto, el empleo de antihelmnticos en este tipo de produccin no est
permitido, por lo que todo intento de control parasitario debe hacerse en forma natural.

ALTERNATIVAS AL CONTROL QUMICO DE LOS NEMTODOS

Las limitaciones mencionadas han sido, y continan siendo, estmulo para la bsqueda de
alternativas en el control de las helmintosis a fin de reducir o, en ciertos casos, eliminar el uso de los
antihelmnticos. Varias opciones estn siendo investigadas, principalmente estudios genticos e
inmunolgicos en los animales y la identificacin de enemigos naturales en la fase de vida libre de los
parsitos. Desde hace algunas dcadas, en varios laboratorios estn siendo conducidos experimentos
para el desarrollo de vacunas contra helmintos (24, 94), el conocimiento de mecanismos asociados con la

5
 (35, 105)
respuesta inmunolgica de los animales parasitados , y la seleccin de animales resistentes a
(8, 54, 83)
helmintos . Tambin estn desarrollndose estudios sobre la influencia de la suplementacin
proteica en la dieta, que podra influir mejorando la respuesta a la vacunacin y favoreciendo la
inmunidad de los animales (18, 55, 101). Con respecto a los agentes biticos que puedan actuar sobre las
formas de vida libre de los tricostrongildeos, slo en los ltimos aos se han intensificado sus estudios, a
pesar de haber sido registradas las primeras investigaciones hace ms de 100 aos (33, 110).

CONTROL BIOLGICO
Se define como un mtodo ecolgico desarrollado por el hombre para disminuir la poblacin
parsita o plaga a densidades subclnicas aceptables o para conservar esta poblacin en niveles no
perjudiciales usando antagonistas naturales vivos (48). El control biolgico podr ofrecer una alternativa
eficiente y segura en la reduccin de las poblaciones de larvas infectantes de nemtodos
gastrointestinales en las pasturas.
Los nemtodos tricostrongildeos desarrollan parte de su ciclo de vida en el ambiente -fase
externa- Para cumplir con xito su ciclo, durante esta fase necesitan superar las dificultades originadas
por factores abiticos y por una gran barrera biolgica formada por microorganismos que bloquean o
(81)
limitan el crecimiento de las poblaciones parasitarias . Esos enemigos naturales requieren nuestra
atencin, pues pueden ser utilizados como herramientas que reduzcan satisfactoriamente las cargas
parasitarias de las pasturas y, por lo tanto, de los animales.
El concepto de control biolgico es la profilaxis o prevencin de las parasitosis, y su
aplicacin se fundamenta en el uso de microorganismos que puedan actuar en las fases de vida libre de
los nemtodos parsitos.
Dado que los nemtodos tienen muchos enemigos naturales, varios agentes han sido estudiados
(96, 97) (6)
como posibles agentes de control biolgico, encontrndose entre ellos bacterias , hongos ,
protozoos (15), nemtodos (97), y artrpodos (64, 66). Dentro de los que han mostrado tener un efecto de
reduccin en las poblaciones larvales de parsitos de rumiantes, pueden mencionarse los escarabajos de
heces animales (12, 13, 29, 30, 46), lombrices de tierra (40), y hongos (39, 41, 60, 61, 70, 76, 77, 78).

HONGOS NEMATFAGOS

6
 Los hongos nematfagos consisten en una gran variedad y diversidad de hongos capaces de
infectar y alimentarse de nemtodos. Los hongos son habitantes naturales del suelo (37, 38, 77), pueden ser
aislados de heces de animales (50, 62, 68, 91, 92) y su patrn de colonizacin es influido por las condiciones
climticas (25, 89). Los hongos nematfagos exhiben una serie de ventajas a ser aprovechadas: Tienen
ciclo de vida corto con alta actividad reproductiva; algunos son especficos -como los hongos
endoparsitos-, producen esporos de resistencia (14) o quedan en una fase saproftica en ausencia de sus
hospedadores (11). Adems, no son patgenos para los animales (20). Como desventaja, su accin es ms
lenta cuando son comparados con los antihelmnticos; no eliminan totalmente las poblaciones parasitarias
sino que las reducen, aunque sto en realidad puede considerarse una ventaja, ya que la poblacin
parasitaria remanente actuara como estmulo permanente de la respuesta inmunolgica contra los
parsitos, si se mantiene en bajo nmero.
Los hongos son denominados nematfagos por tener la capacidad de producir rganos
especializados para aprehender, destruir y alimentarse de los nemtodos (6). Pueden ser clasificados
como predadores o endoparsitos. Los predadores son especies que producen un sistema hifal
extenso en el ambiente. Las estructuras predadoras desarrolladas por estos hongos pueden ser muy
simples, tales como las especies que forman hifas adhesivas aseptadas, hasta altamente especializadas,
(6, 38)
como son los anillos constrictores (Figura 1). Los endoparsitos existen en el ambiente como
esporos y deben alcanzar los nemtodos por adhesin o ingestin (6). A pesar de ser susceptibles a las
condiciones climticas desfavorables en el ambiente, como la baja humedad y temperatura, la mayora
de ellos slo precisan tener contacto con los nemtodos para establecer infecciones. Sin embargo,
algunos hongos endoparsitos -como los del gnero Harposporium- necesitan ser ingeridos para cumplir
su ciclo de vida (4, 5, 21, 22) (Figura 2). La biologa de los hongos nematfagos es conocida (38), y ya fueron
descriptas ms de 150 especies (6, 37).
En la bsqueda de hongos nematfagos para controlar parsitos de rumiantes, se han llevado a
cabo diferentes experimentos a fin de detectar la presencia de tales hongos y evaluar su capacidad
predatoria contra larvas de tricostrongildeos. Para ese fin, se han usado cultivos de heces animales
(Tabla 1), ya que representan el ambiente ms parecido al real donde la interaccin hongos-parsitos
tiene lugar, es decir, las deposiciones fecales en la pastura.
Los estudios de mapeo para detectar hongos nematfagos que puedan actuar en el control

7
 (77)
biolgico sobre parsitos de rumiantes, se han llevado a cabo, hasta el momento, en Francia ,
Dinamarca (60, 61), Canad (68), Australia (62), Nueva Zelandia (50), y Brasil (89, 91, 92). En estos estudios se
ha logrado aislar muchas especies diferentes de hongos, todos ellos considerados potenciales agentes de
control biolgico. De todos los hongos aislados, hasta el presente slo uno de ellos, Duddingtonia
flagrans, se ha establecido como el candidato ideal. La razn para esto es que, aparte de ser un
predador altamente eficiente basndose en la formacin de redes tridimensionales (Figura 3), D. flagrans
produce abundante cantidad de esporos de resistencia (clamidosporos) (Figura 3) que soportan el
pasaje a travs del tracto gastrointestinal de los animales (60, 61, 88). Esto permite que el hongo pueda ser
dosificado en forma sencilla y ser administrado a los animales, para luego aparecer en las heces y all
ejercer su accin predadora sobre las larvas de los parsitos (Figura 4).
Los hongos llevan a cabo su accin sobre los parsitos de la siguiente manera: una vez que tanto
el hongo predador como las larvas de los parsitos se encuentran en las heces de los animales, el hongo
crece y comienza a desarrollar su sistema hifal en forma de red. Como las larvas presentan gran
motilidad, terminan quedando atrapadas en la red fngica y son una fuente de nutricin del hongo. Como
consecuencia, el nmero de larvas en la materia fecal se reduce, y por lo tanto, tambin disminuye la
cantidad de larvas infectantes en el pasto.
Los trabajos realizados a campo para estudiar los efectos de los hongos nematfagos contra
parsitos de rumiantes bajo condiciones naturales, son relativamente pocos. Grnvold y cols. (43, 44, 45)
iniciaron ensayos con el hongo Arthrobotrys oligospora, obteniendo resultados muy dispares y
generalmente pobres. El hecho de que A. oligospora no posea la caracterstica de producir
clamidosporos, y por lo tanto no resista el pasaje a travs del tracto digestivo de los animales, provoc
que se abandonaran los planes para utilizarlo a gran escala. A partir de los trabajos de Larsen y cols. (60,
61)
, que observaron la capacidad de D. flagrans de aparecer intacto en las heces, comenzaron a
desarrollarse estudios a campo. Varios de los trabajos comnmente llamados de parcela han
demostrado que D. flagrans es altamente eficaz para reducir el nmero de larvas en la materia fecal y,
como consecuencia, en la pastura. Estos trabajos se basan en la deposicin sobre la pastura de materia
fecal que contiene un nmero conocido tanto de huevos de nemtodos como de clamidosporos.
Mediante muestreos peridicos del pasto alrededor de las deposiciones fecales, es posible estimar la
reduccin de larvas debido a la accin fngica, al compararse con heces controles que no contienen

8
hongos. As, bajo diferentes condiciones de estudio, la eficacia de D. flagrans contra parsitos de
bovinos ha sido de 74-85% (47), 83% (7), 55-64% y 78-94% (27), 85%, 30-40% y 73-84% (28). Tambin
se han llevado a cabo estudios con animales en pastoreo, a los cuales se les han administrado diferentes
dosis fngicas. Hashmi y Connan (49) usaron A. oligospora y registraron una reduccin del 51-62% en la
infectividad del pasto. Sin embargo, concluyeron que la administracin oral de este hongo parece ser
(63, 71, 108)
insuficiente para el propsito de control biolgico. Estudios conducidos en Dinamarca
demostraron que el uso de D. flagrans result en reduccin de la infectividad de las pasturas, y en
consecuencia, en una disminucin de la carga parasitaria adquirida por los animales en pastoreo. Otros
estudios llevados a cabo a fin de comparar el efecto de diferentes dosis fngicas, mostraron que para
aplicar correctamente el control biolgico no solamente debe tenerse en cuenta la dosis fngica a usar,
sino tambin otros factores tales como nivel inicial de larvas en las pasturas, y carga animal (26).
Un aspecto muy importante en la implementacin del uso de hongos nematfagos, es el impacto
ambiental que la presencia masiva de estos hongos en las heces animales pudiera ocasionar. Yeates y
cols. (109) realizaron un estudio para determinar un posible efecto de D. flagrans, usado para el control de
nemtodos de ovinos, sobre nemtodos no-blancos del suelo. Los resultados mostraron que no hubo
cambios en la fauna nemtoda del suelo, y los autores concluyeron que el uso del hongo no tiene efectos
ambientales adversos. Fernndez y cols. (27, 28) estudiaron si la presencia masiva de D. flagrans afecta la
degradacin normal de las heces bovinas. Ambos estudios indicaron una carencia de efectos
perjudiciales en la degradacin fecal cuando el hongo fue usado para combatir estados de vida libre de
Ostertagia ostertagi, Cooperia oncophora, y Dictyocaulus viviparus.

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS
El propsito del control biolgico no es ser un mtodo alternativo en la lucha contra nemtodos
parsitos, sino un mtodo adicional a ser integrado con otras medidas en un sistema de control
parasitario sostenible.
En Argentina existe solamente un trabajo sobre la existencia de hongos nematfagos (34), en el
cual se reporta que tres especies fngicas, Arthrobotrys conoides, A. cladodes y Monacrosporium
gephyropagum, fueron aisladas de heces ovinas, madera en descomposicin, y suelo, respectivamente.
Fuera de este nico reporte, no hay informacin sobre las especies de hongos nematfagos existentes en

9
diferentes lugares y substratos, y tampoco han sido desarrollados estudios de control biolgico de
nemtodos parsitos de tricostrongildeos. Resulta indispensable, entonces, la realizacin de un mapeo
en las principales regiones ganaderas del pas con el objetivo de identificar las especies potencialmente
tiles para el control biolgico.
La bsqueda deber orientarse, inicialmente, hacia los hongos que colonizan naturalmente las
heces de animales, como as tambin hacia aquellas especies fngicas que ya han demostrado tener una
eficiente accin predadora sobre nemtodos parsitos. La necesidad de encontrar especies fngicas
autctonas se debe a los inconvenientes tanto legales como cientficos, que limitan la introduccin de
hongos nematfagos aislados en otros pases.
Llegado el caso de que especies forneas puedan ser introducidas en el territorio nacional, se
requerir una introduccin inicial controlada, ya que nada se sabe sobre las alteraciones ecolgicas que
pueden acarrear la introduccin en el ambiente de material gentico procedente de otros pases. As,
varias medidas de seguridad, tales como cuarentena de esas cepas de hongos y detallados estudios de
sus efectos sobre los microorganismos autctonos en el ambiente son necesarios, buscando minimizar
los riesgos de la introduccin.
Con respecto a su aplicacin prctica, en el futuro, los hongos podrn ser utilizados en
formulaciones biolgicas para el control de los nemtodos tricostrongildeos de rumiantes en diferentes
regiones y programas de manejo. Hasta el momento, los estudios se han llevado a cabo administrando el
material fngico en forma oral, junto con suplemento alimentario diario. Este procedimiento bien puede
aplicarse en sistemas de pastoreo intensivo, o cuando el encierro diario de animales forma parte de la
rutina laboral en el campo. Sin embargo, esto deja una gran brecha respecto a otros sistemas de manejo,
tales como pastoreo extensivo con gran nmero de animales, donde el encierro diario es simplemente
imposible. Para que el control biolgico funcione tambin en estos sistemas de produccin, otras
formulaciones fngicas y sistemas de administracin deben existir, tales como dispositivos de liberacin
lenta y/o bloques minerales. Por lo tanto, la optimizacin de tales formulaciones es tambin un rea
prioritaria de investigacin.
Estudios a campo combinando control biolgico con otras estrategias, tales como tratamientos
antihelmnticos y manejo de pastoreo, deben ser planeados y llevados a cabo dentro de diferentes
sistemas/niveles de produccin. De esta manera, en el marco de un sistema sostenible de control

10
parasitario, ser posible determinar el mejor momento para la aplicacin del control biolgico y lograr
as un control parasitario ptimo.

11
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
1. Ali, D.N.; Hennessy, D.R. 1993. The effect of feed intake on the role of flow of digesta and the disposition
and activity of oxfendazole in sheep. Int. J. Parasitol. 23: 477-484
2. lvarez, L.; Saumell, C.A.; Snchez, S.; Lanusse, C. 1996. Plasma disposition kinetics of albendazole
metabolites in pigs fed different diets. Res.Vet. Sci. 60: 152-156
3. lvarez, L.; Snchez, S.; Lanusse, C. 1997. Modified plasma and abomasal disposition of albendazole in
nematode-infected sheep. Vet. Parasitol. 69: 241-253
4. Aschner, M.; Kohn, S. 1958. The biology of Harposporium anguillulae. J.Gen.Microbiol. 19: 182-189
5. Barron, G.L. 1970. Nematophagous Hyphomycetes: observation on Harposporium helicoides. Can.J.Bot. 48:
328-331
6. Barron, G.L. 1977. The Nematode-destroying Fungi. Canadian Biological Publications, Gelph, Canada, 140
pg.
7. Bird, J.; Herd, R.P. 1995. The effect of nematophagous fungi fed to cattle, sheep and horses on the
development of infective larvae. 15ta. Conf. Int. WAAVP, Yokohama, Japn, 30 Agosto - 2
Setiembre, pg. 151
8. Bisset, S.A.; Vlassoff, A.; West, C.J.; Morrison, L. 1998. Epidemiology of nematodosis in Romney lambs
selectively bred for resistance or susceptibility to nematode infection. Vet. Parasitol. 70: 255-269
9. Bjrn, H. 1994. Workshop summary: Anthelmintic resistance. Vet. Parasitol. 54: 321-325
10. Borgsteede, F.H.M.; Roos, M.H.; Smith, G.; Prichard, R.K. 1996. Workshop summary: Anthelmintic
resistance . Vet. Parasitol. 64: 129-132
11. Blackburn, F.; Hayes, W.A.1966. Studies on the nutrition of Arthrobotrys oligospora Fres. and A. robusta
Dudd. I. The saprophytic phase. Ann. Appl. Biol. 58: 43-50
12. Bryan, R.P. 1973. The effect of dung beetle activity on the numbers of parasitic gastrointestinal helminth
larvae recovered from pasture samples. Aust. J. Agric. Res., 24: 161-168
13. Bryan, R.P. 1976. The effect of the dung beetle, Onthophagus gazella, on the ecology of the infective
larvae of gastrointestinal nematodes of cattle. Aust. J. Agric. Res., 27: 321-325
14. Campbell, W.P.; Griffiths, D.A. 1975. The development and structure of thick-walled, multicellular aerial
spores in Diheterospora chlamydospora (= Verticillium chlamydosporium). Can.J.Microb. 21: 963-
971
15. Canning, E.U. 1973. Protozoal parasites as agents for biological control of plant-parasitic nematodes.
Nematologic a, 19: 342-348
16. Chandrawathani, P.; Omar, J.; Waller, P.J. 1998. The control of free-living stages of Strongyloides
papillosus by the nematophagous fungus, Arthrobotrys oligospora. Vet. Paras. 76: 321-325
17. Charles, T.P.; Rodrigues, M.L.A.; Santos, C. de P. 1996. Reduction of Haemonchus contortus infective

12
 larvae by Harposporium anguillulae in sheep faecal cultures. Int. J. Paras. 26: 509-510
18. Coop. R.L.; Huntley, J.F.; Smith, W.D. 1995. Effect of dietary protein supplementation on the
development of immunity to Ostertagia circumcincta in growing lambs. Res.Vet.Sci. 59: 24-29
19. Craig, T.M. 1993. Anthelmintic resistance. Vet. Parasitol. 46: 121-131
20. Deschiens, R. 1939. Innocuit des Hyphomyctes prdateurs de nmatodes pour la vgtation des
paturages et pour le btail. Comp. Rend. San. Soc.Biol. 135: 830-832
21. Drechsler, C. 1946. A species of Harposporium invading its nematode host through the stoma. Bull.Torrey
Bot. Club. 73: 557-564
22. Drechsler, C. 1959. Two species of Harposporium parasitic on nematodes. J.Wash.Acad.Sci. 49: 106-112
23. Eddi, C., Caracostantologo J., Pea, M., Shapiro, J., Marangunich, L., Waller, P.J., Hansen, J.W. 1996.
The prevalence of anthelmintic resistance in nematodes parasites in sheep in southern Latin America:
Argentina. Vet. Parasitol. 62: 189-197.
24. Emery, D.L.; Wagland, B.M. 1991. Vaccines against gastrointestinal nematode parasites of ruminants.
Parasitol. Today 7: 347-349.
25. Fernndez, A.S.; Larsen, M.; Wolstrup, J.; Grnvold, J.; Nansen, P.; Bjrn, H. 1999a. Growth rate and
trapping efficacy of nematode-trapping fungi under constant and fluctuating temperatures.
Parasitol.Res. 85: 661-668
26. Fernndez, A.S.; Larsen, M.; Henningsen, E.; Nansen, P.; Grnvold, J.; Bjrn, H.; Wolstrup, J. 1999b.
Effect of Duddingtonia flagrans against Ostertagia ostertagi in cattle grazing at different stocking
rates. Parasitology 119: 105-111
27. Fernndez, A.S.; Larsen, M.; Nansen, P.; Grnvold, J.; Henriksen, S.A.; Bjrn, H.; Wolstrup, J. 1999c.
The efficacy of two isolates of the nematode-trapping fungus Duddingtonia flagrans against
Dictyocaulus viviparus larvae in faeces. Vet. Parasitol. 85: 289-304
28. Fernndez, A.S.; Larsen, M.; Nansen, P.; Henningsen, E.; Grnvold, J.; Wolstrup, J.; Henriksen, S.A.;
Bjrn, H. 1999d. The ability of the nematode-trapping fungus Duddingtonia flagrans to reduce the
transmission of infective Ostertagia ostertagi larvae from faeces to herbage. J. Helminthol. 73: 115-
122
29. Fincher, G.T. 1973. Dung beetles as biological control agents for gastrointestinal parasites of livestock. J.
Parasitol. 59: 396-399
30. Fincher, G.T. 1975. Effects of dung beetle activity on the number of nematode parasites acquired by
grazing cattle. J. Parasitol. 61: 759-762
31. Finnegan, P.M.; Flanagan, D.P.; Gormally, M.J. 1997. Preliminary investigation of Aphodius species
activity in cattle faeces treated with ivermectin. Med. Vet. Entomol. 11: 139-142
32. Floate, K.D. 1998. Off-target effects of ivermectin on insects and on dung degradation in southern

13
 Alberta, Canada. Bull. Entom.Res. 88: 25-35.
33. Fresenius, G. 1852. Beitrge zur Mikologie. Heft 1-2. pp. 1-80.
34. Gamund, I.J.; Spinedi, H.A. 1982. Sobre la presencia de hongos depredadores de nemtodos en la
Argentina. Physis (Buenos Aires) 41: 37-46
35. Gasbarre, L.C.; Leighton, E.A.; Davies, C.J. 1990. Genetic control of immunity to gastrointestinal
nematodes o f cattle. Vet. Parasitol. 37: 257-272
36. Gill, H.S.; Le Jambre, L.F. 1996. Novel approaches to the control of helminth parasites of livestock. Int. J.
Paras. 26: 797-1007.
37. Gray, N.F. 1983. Ecology of nematophagous fungi: distribution and habitat. Ann. Appl. Biol. 102: 501-509
38. Gray, N.F. 1987. Nematophagous fungi with special reference to their ecology. Biol. Rev. 62: 245-307
39. Gruner, L.; Peloille, M.; Sauv, C.; Cortet, J. 1985. Parasitologie animale. Survei et conservation de
lactivit prdatrice vis--vis de nmatodes trichostrongylides aprs ingestion par des Ovins de trois
hyphomyctes prdateurs. Compte Rendu Acad. Scie. Paris III 300: 525-528
40. Grnvold, J. 1987. Field experiments on the ability of earthworms (Lumbricidae) to reduce the
transmission of infective larvae of Cooperia oncophora (Trichostrongylidae) from cow pats to grass.
J. Parasitol. 73: 1133-1137.
41. Grnvold, J. 1989. Induction of nematode-trapping organs in the predacious fungus Arthrobotrys
oligospora (Hyphomycetales) by infective larvae of Ostertagia ostertagi (Trichostrongylidae). Acta
Vet. Scand. 30: 77-87
42. Grnvold, J.; Korsholm, H.; Wolstrup, J.; Nansen, P.; Henriksen, S.A. 1985. Laboratory experiments to
evaluate the ability of Arthrobotrys oligospora to destroy infective larvae of Cooperia species, and to
investigate the effect of physical factors on the growth of the fungus. J. Helminthol. 59: 119-125
43. Grnvold, J.; Wolstrup, J.; Henriksen, S.A.; Nansen, P. 1987. Field experiments on the ability of
Arthrobotrys oligospora (Hyphomycetales) to reduce the number of Cooperia oncophora
(Trichostrongylidae) in cow pats and surrounding grass. J. Helminthol. 61: 65-71
44. Grnvold, J.; Nansen, P.; Henriksen, S.A.; Thylin, J.; Wolstrup, J. 1988. The capability of the predacious
fungus Arthrobotrys oligospora (Hyphomycetales) to reduce numbers of infective larvae of Ostertagia
ostertagi (Trichostrongylidae) in cow pats and herbage during the grazing season in Denmark. J.
Helminthol. 62: 271-280
45. Grnvold, J.; Henriksen, S.A.; Nansen, P.; Wolstrup, J.; Thylin, J. 1989. Attempts to control infection
with Ostertagia ostertagi (Trichostrongylidae) in grazing calves by adding mycelium of the nematode-
trapping fungus Arthrobotrys oligospora (Hyphomycetales) to cow pats. J. Helminthol. 63: 115-126
46. Grnvold, J.; Sommer, C.; Holter, P.; Nansen, P. 1992. Reduced splash dispersal of bovine parasitic
nematodes from cow pats by the dung beetle Diastellopalpus quinquedens. J. Parasitol., 78: 848-848

14
47. Grnvold, J.; Wolstrup, J.; Larsen, M.; Henriksen, S.A.; Nansen, P.1993. Biological control of Ostertagia
ostertagi by feeding selected nematode-trapping fungi to calves. Helminthol. 67: 31-36
48. Grnvold, J.; Henriksen, S.A.; Larsen, M.; Nansen, P.; Wolstrup, J. 1996. Biological control. Aspects of
biological control, with special references to arthropods, protozoans and helminths of domesticated
animals. Vet. Parasitol. 64: 47-64
49. Hashmi, H.A.; Connan, R.M. 1989. Biological control of ruminant trichostrongylids by Arthrobotrys
oligospora, a predacious fungus. Parasit. Today 5: 28-30
50. Hay, F.S.; Niezen, J.H.; Miller, C.; Bateson, L.; Robertson, H. 1997. Infestation of sheep dung by
nematophagous fungi and implications for the control of free-living stages of gastro-intestinal
nematodes. Vet. Parasitol. 70: 247-254
51. Hennessy, D.R. 1997. Modifying the formulation or delivery mechanism to increase the activity of
anthelmintic compounds. Vet. Parasitol. 72: 367-390.
52. Henriksen, S.A.; Larsen, M.; Grnvold, J.; Nansen, P.; Wolstrup, J. 1997. Nematode-trapping fungi in
biological control of Dictyocaulus viviparus Acta Vet. Scand. 38: 175-179
53. Herd, R. 1995. Endectocidal drugs: Ecological risks and counter-measures. Int.J.Paras. 25: 875-885
54. Hooda, V.; Yadav, C.L.; Chaudhri, S.S.; Rajpurohit, B.S. 1999. Variation in resistance to haemonchosis:
selection of female sheep resistant to Haemonchus contortus. J. Helminthol. 73: 137-142
55. Houtert, M.F.J. Van, Barger, I.A.; Steel, J.W.; Windon, J.W.; Emery, D.L. 1995. Effects of dietary
protein intake on responses of young sheep to infection with Trichostrongylus colubriformis. Vet.
Parasitol. 56: 163-180
56. Iglesias, L.E. 1998. Colonizao de bolos fecais de bovinos tratados com ivermectin durante a poca seca
em condines simuladas de campo. Tesis de Maestra, Univ. Federal de Juiz de Fora, Juia de Fora,
MG, Brasil, 69 pg.
57. Lanusse, C. 1996. Farmacologa dos compostos anti-helmnticos. En: Controle da verminose em
ruminantes, EMBRAPA, CNPGL, Coronel Pacheco, Brasil. Ed. Padilha, T.P., 1-54
58. Lanusse, C.; Prichard, R.K. 1993. Relationship between pharmacological properties and clinical efficacy of
ruminant anthelmintics. Vet. Parasitol. 49: 123-158
59. Larsen, M. 1999. Biological control of helminths. Int. J.Parasitol. 29: 139-146
60. Larsen, M.; Wolstrup, J.; Henriksen, S.A.; Dackman, C.; Grnvold, J.; Nansen, P. 1991. In vitro stress
selection of nematophagous fungi for biocontrol of parasitic nematodes in ruminants. J. Helminthol.
65: 193-200
61. Larsen, M.; Wolstrup, J.; Henriksen, S.A.; Dackman, C.; Grnvold, J.; Nansen, P. 1992. In vivo passage
through calves of nematophagous fungi selected for biocontrol of parasitic nematodes. J. Helminthol.
66: 137-141

15
62. Larsen, M.; Faedo, M.; Waller, P.J. 1994. The potential of nematophagous fungi to control the free-living
stages of nematode parasites of sheep: survey for the presence of fungi in fresh faeces of grazing
livestock in Australia. Vet. Parasitol. 53: 275-281
63. Larsen, M.; Nansen, P.; Wolstrup, J.; Grnvold, J.; Henriksen, S.A.; Zorn, A. 1995. Biological control of
trichostrongyles in calves by the fungus Duddingtonia flagrans fed to animals under natural grazing
conditions. Vet. Parasitol. 60: 321-330
64. Lehman, P.S., Reid, J.W. 1993. Phyllognathopus viguieri (Crustacea: Harpacticoida), a predaceous
copepod of phytoparasitic, entomopathogenic, and free-living nematodes. Soil Crop Sci. Soc. Fla.
Proc., 52: 78-82
65. Lifschitz, A.; Virkel, G.; Mastromarino, M.; Lanusse, C. 1997. Enhanced plasma availability of the
metabolites of albendazole in fasted adult sheep. Vet. Res. Com. 21: 201-211
66. Lysek, H. 1963. Effect of certain soil organisms on the eggs of parasitic roundworms. Nature, 199: 925
67. Madsen, M.; Overgaards Nielsen, B.; Holter, P.; Pedersen, O.C.; Brchner Jespersen, J.; Vagn Jensen,
K.M.; Nansen, P.; Grnvold, J. 1990. Treating cattle with ivermectin: effects on the fauna and
decomposition of dung pats. J. Appl. Ecol. 27: 1-15
68. Mahoney, C.J.; Strongman, D.B. 1994. Nematophagous fungi from cattle manure in four states of
decomposition at three sites in Nova Scotia, Canada. Mycologia 86: 371-375
69. Mendoza de Gives, P.; Vzquez Prats, V.M. 1994. Reduction of Haemonchus contortus infective larvae by
three nematophagous fungi in sheep faecal cultures. Vet. Parasit. 55: 197-203
70. Nansen, P.; Grnvold, J.; Henriksen, S.A.; Wolstrup, J. 1988. Interactions between the predacious fungus
Arthrobotrys oligospora and third-stage larvae of a series of animal-parasitic nematodes. Vet.
Parasitol. 26: 329-337
71. Nansen, P.; Larsen, M.; Grnvold, J.; Wolstrup, J.; Zorn, A.; Henriksen, S.A. 1995. Prevention of clinical
trichostrongylidosis in calves by strategic feeding with the predacious fungus Duddingtonia flagrans.
Parasitol. Res. 81: 371-374
72. Nari, A.;Cardozo, H. 1987. " Nematodos gastrointestinales". Enfermedades de los lanares. Tomo I,
Ed.:Bonino Morlan, J.;Duran del Campo, A.;Mari, J. Editorial agropecuaria Hemisferio Sur.
Montevideo, Uruguay, 1-51.
73. Nari, A.; Fiel, C. 1994. Enfermedades Parasitarias de Importancia Econmica en Bovinos. Bases
Epidemiolgicas para su Prevencin y Control. Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay, 519p.
74. Nari, A.; Hansen, J.W. 1999. Resistencia de los ecto y endoparsitos: Soluciones actuales y futuras.
Reporte Final, 67th Sesin General del Comit Internacional, Oficina Internacional de Epizootias, 17-
21 de Mayo 1999, Pars, Francia.
75. Padilha, T. 1996. Resduos de anti-helmnticos na carne e leite. En: Controle da verminose em ruminantes,

16
 EMBRAPA, CNPGL, Coronel Pacheco, Brasil. Ed. Padilha, T.P., 77-93
76. Padilha, T.; Mendoza de Gives, P. 1996. Controle microbiano das formas e vida livre dos nematdeos
tricostrongildeos: Uma alternativa para higienizao das pastagens. En: Controle da verminose em
ruminantes, EMBRAPA, CNPGL, Coronel Pacheco, Brasil. Ed. Padilha, T.P., 215-235
77. Peloille, M. 1981. Les Hyphomyctes prdateurs de nmatodes: phnomne de prdation; cologie;
utilisation en lutte biologique. Agronomie 1: 331-337
78. Peloille, M. 1991. Selection of nematode-trapping fungi for use in biological control. En: IOBC/WPRS Bull.
1991/XIV/2, Working Group Integrated control of soil pests, Methods for studying
nematophagous fungi, Eds. Kerry, B.R.; Crump, D.H., 13-17
79. Prichard, R. 1990. Anthelmintic resistance in nematodes: extent, recent understanding and future
directions for control and research. Int.J.Parasit. 20: 515-523
80. Prichard, R. 1994. Anthelmintic resistance. Vet. Parasitol. 54: 259-268
81. Reinecke, R.K. 1970. Helminth diseases in domestic animals in relation to their environment. S.Afr.J.Sci.
66. 192-198
82. Romero, J.; Espinosa, G.; Valera, A.R., 1992. Demostracin de resistencia en Trichostrongylus de ovinos
de la zona deprimida del Salado. Rev. Med. Vet. 73: 82-86.
83. Ruvuna, F.; Taylor, J.F. 1994. The genetics of parasites resistance. Sheep and Goat Res. J. 10: 178-187
84. Snchez, S.F., lvarez, L.I.; Lanusse, C.E. 1996. Nutritional condition affects the disposition kinetics of
albendazole in cattle. Xenobiotica 26: 307-320
85. Snchez, S.F., lvarez, L.I.; Lanusse, C.E. 1997. Fasting-induced changes to the pharmacokinetic
behaviour of albendazole and its metabolites in calves. J. Vet. Pharm. Therap. 20: 38-47
86. Sangster, N.C. 1998. Anthelmintic resistance: Past, present and future. 2nd International Conference on
Novel Approaches to the Control of Helminth Parasites of Livestock, March 22-26, 1998. School of
Veterinary Medicine Louisiana State University and Louisiana Agricultural Experiment Station LSU
Agricultural Center Baton Rouge, Louisiana, USA., 28.
87. Santos, C. de P.; Charles, T.P. 1995. Efeito da aplicao de condios de Drechmeria coniospora em
cultivos de fezes contendo ovos de Haemonchus contortus. Arq. Bras. Med. Vet. Zoot. 47: 123-128
88. Santos, C. de P.; Padilha, T.; Saumell, C.A. 1996. Excretion dynamics of Arthrobotrys flagrans after oral
administration to calves. Anais V SICONBIOL, Simpsio de Controle Biolgico, Foz de Iguau, Brasil,
64
89. Saumell, C.A. 1998. Colonizao de bolos fecais bovinos e fezes ovinas por fungos nematfagos e sua
ocorrncia em fezes frescas bovinas na Zona da Mata de Minais Gerais. Ph.D. Tesis, Belo Horizonte,
Brasil, 175 pg.
90. Saumell, C.A.; Domnguez, A.; Fus, L.; Gonzlez, C.; West, M. 1992. Deteccin de resistencia

17
 antihelmntica a oxfendazole y netobimin en ovinos corriedale en la provincia de Buenos Aires,
Argentina. Memorias del Dpto. de Sanidad Animal y Medicina Preventiva de la FCV de la UNCPBA,
Tandil, Buenos Aires, p.55.
91. Saumell, C.A.; Padilha, T.; Santos, C. de P. 1999a. Nematophagous fungi in sheep faeces in the Mata
Region of Minas Gerais State, Brazil. Mycological Research. (en prensa).
92. Saumell, C.A.; Santos, C. de P.; Padilha, T.; Roque, M.C.V. 1999b. Nematophagous fungi in fresh faeces
of cattle in the Mata Region of Minas Gerais, Brazil. Vet. Parasitol. 82: 217-220
93. SENASA, 1999. Situacin de la Produccin Orgnica en Argentina durante el ao 1998. [Internet],
disponible en: <http://senasa.mecon.gov.ar> [Fecha de acceso: Noviembre 10, 1999]
94. Smith, W.D. 1998. Prospects for vaccination against helminth parasites. Second Int. Conf. Novel
Approaches to the Control of Helminth Parasites of Livestock, Baton Rouge, Louisiana, E.U.A. 22-26
Marzo, 13.
95. Steffan, P.; Fiel, C. 1994. Efectos en produccin y control de nematodes gastrointestinales en bovinos. En:
Enfermedades Parasitarias de Importancia Econmica en Bovinos. Bases Epidemiolgicas para su
Prevencin y Control (Nari, A., Fiel, C. Eds.). Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay, 131-153.
96. Stirling, G.R. 1985.Host specificity of Pausteria penetrans within the genus Meloidogyne. Nematologica,
31: 203-209.
97. Stirling, G.R. 1991. Biological control of plant parasitic nematodes. CAB International, Wallingford, UK,
282 pg.
98. Strong, I.; Wall, R. 1994. Effects of ivermectin and moxidectin on the insects of cattle dung. Bull.
Entomol. Res. 3: 403-409
99. Strong, I.; Wall, R.; Woolford, A.; Sjeddour, D. 1996. The effect of faecally excreted ivermectin and
fenbendazole on the insect colonisation of cattle dung following the oral administration of sustained-
release boluses. Vet. Parasitol. 62: 253-266
100. Wall, R.; Strong, I. 1987. Environmental consequences of treating cattle with the antiparasitic drug
ivermectin. Nature 327: 418-421
101. Wallace, D.S.; Bairden, K.; Duncan, J.L.; Fishwick, G.; Gill, M.; Holmes, P.H.; McKellar, Q.A.; Murray,
M.; Parkins, J.J.; Stear, M.J. 1995. Influence of supplementation with dietary soyabean meal on
resistance to haemonchosis in Hampshire down lambs. Res. Vet. Sci. 58: 232-237
102. Waller, P.J. 1985. Resistance to anthelminthic and the implications for animal production. En: Resistance
in Nematodes to Anthelmintic Drugs, CSIRO Div. Animal Health, Australian Wool Corp., Australia.
Eds. Anderson, N.; Waller, P.J., 1-11
103. Waller, P.J. 1998. Possible means of using nematophagous fungi to control nematode parasites of
livestock. En: Biological control of gastro-intestinal nematodes of ruminants using predacious fungi,

18
 FAO Animal Production and Health Paper 141, Food and Agriculture Organization of the United
Nations, Rome, 11-14
104. Waller, P.J.; Faedo, M. 1993. The potential of nematophagous fungi to control free-living stages of
nematode parasites of sheep: screening studies. Vet. Parasit. 49: 285-297
105. Wedrychowicz, H.; Bairden, K.; Dunlop, E.M.; Holmes, P.H.; Tait, A. 1995. Immune response of lambs
to vaccination with Ostertagia circumcincta surface antigens eliciting antibody responses.
Int.J.Parasitol. 25: 1111-1121
106. WHO, 1993. Toxicological evaluation of certain veterinary drug residues in food. 40t h Report of the Joint
FAO/WHO Expert Committe on Food Additives, WHO Food Additives Series 31, World Health
Organization, Geneva, 3-81
107. WHO, 1995. Evaluation of certain veterinary drug residues in food. 42nd Report of the Joint FAO/WHO
Expert Committe on Food Additives, WHO Technical Report Series 851, World Health Organization,
Geneva, 7-12
108. Wolstrup, J.; Grnvold, J.; Henriksen, S.A.; Nansen, P.; Larsen, M.; Bgh, H.O.; Ilse, B. 1994. An
attempt to implement the nematode-trapping fungus Duddingtonia flagrans in biological control of
trichostrongyle infections in first year grazing calves. J. Helminthol. 68: 175-180
109. Yeates, G.W.; Waller, P.J.; King, K.L. 1997. Soil nematodes as indicators of the effect of management
on grasslands in the New England Tablelands (NSW): effect of measures for control of parasites of
sheep. Pedobiologia 41: 537-548
110. Zopf, W. 1888. Zur Kenntniss der Infektionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova Acta Acad.
Caesar Leop. Carol. 52: 314-376.

19
Tabla 1: Estudios de laboratorio usando cultivos de heces animales para probar el efecto de reduccin
de distintos hongos sobre larvas de parsitos de rumiantes

Parsito Hongos
Cooperia oncophora Arthrobotrys oligospora (42)
Ostertagia ostertagi A. oligospora (45)
O. ostertagi Arthrobotrys spp. (60)
Haemonchus contortus A. oligospora (104)
H. contortus A. oligospora, A. robusta, Monacrosporium
eudermatum (69)
H. contortus Drechmeria coniospora (87)
Dictyocaulus viviparus Duddingtonia flagrans (27, 52)
Strongyloides papillosus A. oligospora (16)
H. contortus Harposporium anguillulae (17)
C. oncophora A. oligospora, D. flagrans (25)

20
Leyendas para Figuras 1, 2, 3 y 4:

Figura 1: Nemtodo atrapado por Monacrosporium sp. mediante un anillo constrictor. Se observa
tambin la presencia de un anillo abierto (ngulo superior derecho), y un anillo cerrado (a la izquierda del
nemtodo), observndose su conformacin de tres clulas.

Figura 2: Nemtodo muerto por Harposporium anguillulae.

Figura 3: Estructuras del hongo predador de nemtodos Duddingtonia flagrans. Clamidosporos o

esporos de resistencia (foto superior); desarrollo de la hifa fngica, la cual presenta anillos
tridimensionales (foto inferior) que formarn la red donde los nemtodes sern atrapados y destruidos.
Fotografa: Jos Bresciani (reproducido de Grnvold y cols., 1996, J. Helminthol. 70: 291-297, con
permiso del autor).

Figura 4: "Representacin del funcionamiento de D. flagrans como agente de control biolgico de

parsitos gastrointestinales (GI) en el ganado. Los clamidosporos del hongo se administran a los
animales va oral. Estos esporos pasan intactos a travs del tracto GI y son eliminados alexterior junto
con los huevos de parsitos en las heces. En heces, los huevos de parsitos eclosionan y las larvas
mudan sucesivamente hasta alcanzar el estado infectivo (L3). Mientras tanto, los clamidosporos
germinan y el hongo crece y se expande en las heces, atrapando a los distintos estados larvales.
Resultado: el nmero de L3 migrando posteriormente hacia la pastura se reduce como consecuencia de
la accin predadora del hongo, con una consiguiente reduccin de la infectividad larvaria de las
pasturas."

21
Figura 1

Figura 2

22
Figura 3

23
Figura 4

24