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Célula Eucarionte
Célula Eucarionte
2.-MEMBRANA PLASMTICA.
membrana plasmtica del eritrocito humano (una de las mejor estudiadas) est formada
por aproximadamente un 60% de protenas y un 40% de lpidos. Estas proporciones
pueden variar de acuerdo con el tipo de clula, pero en la mayor parte de los casos la
masa total de protenas supera a la de lpidos. Las membranas que constituyen el
sistema membranario interno caracterstico de la clula eucariota presentan una
composicin y estructura muy similares a las de la membrana plasmtica.
Los lpidos que aparecen formando parte de las membranas biolgicas son
fosfoglicridos, esfingolpidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos
tienen en comn su carcter marcadamente anfiptico que los hace idneos para este
cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lpidos varan segn el
tipo de clula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular
poseen una composicin lipdica caracterstica, e incluso, dentro de un mismo tipo
celular esta composicin puede variar entre los diferentes orgnulos. Est claro que las
clulas poseen mecanismos para regular la composicin lipdica de sus membranas y
que las diferencias existentes en este aspecto deben tener algn significado funcional,
aunque en la mayor parte de los casos est por descubrir cual es.
La composicin proteica de membranas biolgicas de orgenes diferentes vara
an ms ampliamente que su composicin lipdica, lo que refleja que estas protenas
deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes segn el tipo
de clula. Como regla general, una membrana biolgica posee varios centenares de
protenas diferentes, la mayora de las cuales estn especializadas en el transporte de
solutos especficos a su travs.
Todas las membranas biolgicas comparten ciertas propiedades fundamentales.
Son poco permeables a los solutos cargados o polares pero permeables a las sustancias
apolares; tienen un grosor de entre 5 y 8 nm y apariencia trilaminar (dos bandas oscuras
separadas por una banda clara) cuando se las examina en seccin transversal con el
microscopio electrnico. La combinacin de las pruebas obtenidas mediante
microscopa electrnica, el anlisis de la composicin qumica, y los estudios fsicos
realizados acerca de la permeabilidad de las membranas biolgicas y de la movilidad de
las molculas individuales de lpidos y protenas que las constituyen, fructificaron a
comienzos de los aos 70 en el modelo del mosaico fluido, que explica la estructura de
dichas membranas. Segn este modelo, la estructura bsica de la membrana es una
bicapa lipdica formada por lpidos anfipticos en la que las porciones apolares de
dichos lpidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus
grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las
protenas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en
la bicapa mantenindose unidas a ella mediante interacciones hidrofbicas entre sus
zonas apolares y las zonas apolares de los lpidos. La estructura es fluida, es decir, las
molculas individuales de lpidos y protenas, debido a que se mantienen unidas por
interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la
membrana. La cara externa de la membrana plasmtica, la que da al medio extracelular,
presenta cadenas oligosacardicas unidas covalentemente a lpidos o a protenas; otras
membranas celulares no presentan estos componentes glucdicos. En la Figura 11.4 se
representa esquemticamente el modelo del mosaico fluido para la estructura de la
membrana plasmtica.
El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas
cuando se observan al microscopio electrnico: las dos bandas oscuras externas
corresponderan a los grupos de cabeza polares (que contienen tomos ms pesados y
que por lo tanto retienen ms los electrones), mientras que la banda clara correspondera
a las colas no polares de los lpidos de membrana (formadas por tomos ms ligeros y
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por lo tanto ms transparentes a los electrones). Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8
nm es el que cabra esperar de una bicapa de lpidos anfipticos con protenas
incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo
con diferentes tipos de lpidos anfipticos indican que stos en medio acuoso tienden
espontneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya
estudiadas anteriormente, lo que tambin apoya la idea de una bicapa lipdica como
elemento bsico estructural en las membranas celulares.
Los componentes
moleculares de la pared
celular vegetal son fibras de
celulosa y un cemento de
unin constituido por otros
polisacridos no fibrilares
(pectinas y hemicelulosas),
protenas, agua y sales
minerales. La estructura de
la pared celular recuerda a la
del hormign armado: las
fibras de celulosa, largas y
resistentes, se
corresponderan con las varillas de acero, y el cemento de unin con el hormign
propiamente dicho (ver Figura 11.8).
Estos componentes proceden de la actividad secretora de la clula y se disponen
en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las
ms recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmtica. La primera
capa en depositarse es la llamada lmina media, constituida exclusivamente por
cemento. A continuacin, entre la lmina media y la membrana plasmtica, se depositan
las tres capas de la pared primaria, con molculas de celulosa dispuestas en retculo y
abundancia de cemento. Tanto la lmina media como la pared primaria pueden crecer en
extensin a medida que crece la clula. Cuando la clula deja de crecer, pueden
depositarse, aunque no siempre sucede, un nmero variable de capas que conforman la
pared secundaria, con molculas de celulosa muy abundantes dispuestas en haces
paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada entre
la pared primaria y la membrana plasmtica. Una vez depositada la pared secundaria la
clula ya no puede seguir creciendo.
La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble funcin de
naturaleza estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege
a la clula impidiendo que sea deformada o daada por esfuerzos mecnicos
procedentes del exterior. Por otra, dado que el medio en que viven las clulas vegetales
suele ser hipotnico con respecto a su interior, la pared celular protege a dichas clulas
frente a fenmenos osmticos desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua
por smosis que podra provocar la lisis celular por rotura de la membana plasmtica, la
cual, por ser mucho menos resistente, no soportara la presin hidrosttica.
Adems de desempear estas funciones con carcter general, la pared celular
puede sufrir modificaciones que conllevan una adaptacin a funciones ms especficas.
La impregnacin en lignina, (lignificacin) o en sales minerales (mineralizacin)
comunican a la pared una mayor resistencia mecnica sin que por ello pierda su
permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de sostn que deben
soportar grandes esfuerzos mecnicos. Por otra parte, determinados tejidos de la planta
deben ser impermeables para evitar la desecacin por exceso de transpiracin en
ambientes muy secos; esto se consigue mediante la impregnacin de las paredes
celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina (cutinizacin) o suberina
(suberificacin).
En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la
comunicacin entre clulas vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared,
formadas slo por lmina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a
su travs de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos
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4.-HIALOPLASMA.
El hialoplasma constituye el medio interno de la clula. En l se encuentran
inmersos el ncleo y todos los orgnulos celulares. Se compone de una fraccin soluble,
el citosol, y un complejo entramado molecular, el citoesqueleto.
4.1.-CITOSOL.
4.2.-CITOESQUELETO.
5.-ORGNULOS CELULARES.
5.1.-CENTROSOMA.
5.2.-CILIOS Y FLAGELOS.
5.3.-RIBOSOMAS.
5.4.-RETCULO ENDOPLASMTICO.
La expresin ms
patente del sistema
membranoso interno que
caracteriza a la clula
eucariota es el retculo
endoplasmtico. Se trata
de una red tridimensional
de cavidades limitadas
por membranas que se
extiende por todo el
citoplasma (Figura
11.16). Estas cavidades
presentan formas muy
variadas (cisternas
aplanadas, vesculas
globulares y tbulos
sinuosos) y estn todas
ellas interconectadas dando lugar a un compartimento subcelular nico, la luz
del retculo endoplasmtico, separado del hialoplasma por la membrana del
retculo endoplasmtico. Una porcin especializada de este sistema membranoso
constituye la envoltura nuclear, que limita al ncleo y lo separa del citoplasma;
la cavidad interna de dicha envoltura se contina con la luz del retculo
endoplasmtico.
Se distinguen dos tipos, o mejor dos zonas del retculo endoplasmtico:
el retculo endoplasmtico rugoso, que posee ribosomas adheridos a la cara
externa de sus membranas, y el retculo endoplasmtico rugoso, que carece de
ellos.
El retculo endoplasmtico desempea una gran variedad de funciones
celulares. Las protenas sintetizadas en los ribosomas del retculo
endoplasmtico rugoso pasan a continuacin a la cavidad interior del mismo, o
bien quedan ancladas en sus membranas, para ser distribuidas seguidamente a
distintos lugares de la clula o al medio extracelular dentro de pequeas
vesculas membranosas. La unin de estas protenas a oligosacridos
(glicosilacin) para formar glucoprotenas tambin comienza en el retculo
endoplasmtico rugoso para finalizar ms tarde en el aparato de Golgi. En el
retculo endoplasmtico liso se sintetizan los fosfolpidos y el colesterol, que
luego se incorporarn a las membranas de diferentes orgnulos o a la membrana
plasmtica; tambin en l se eliminan sustancias que puedan resultar txicas
para la clula.
5.5.-APARATO DE GOLGI.
Cada una de las pilas de sculas que integran el aparato de Golgi recibe
el nombre de dictiosoma; cada dictiosoma mide alrededor de 1 m de dimetro y
agrupa unas 6 sculas. Una clula puede contener uno o ms dictiosomas
dependiendo de cual sea su funcin. Por ejemplo, las clulas secretoras, como
las del pncreas, presentan aparatos de Golgi muy desarrollados, mientras que
las clulas que no desarrollan actividad secretora suelen presentar un solo
dictiosoma.
5.6.-LISOSOMAS.
5.7.-PEROXISOMAS.
5.8.-VACUOLAS E INCLUSIONES.
algunos protozoos que viven en medios hipotnicos utilizan para bombear hacia
el exterior el exceso de
agua.
Las inclusiones
acumulan sustancias que
por su escasa solubilidad
en agua no se dispersan
fcilmente en el
hialoplasma, por lo que no
resulta necesaria una
membrana que las limite.
Algunas inclusiones
presentes en las clulas
animales son los grnulos
de glucgeno de las clulas hepticas (Figura 11.22) y las gotas de grasa tpicas
de las clulas del tejido adiposo. En las clulas vegetales tambin existen
inclusiones, como las que acumulan aceites esenciales de naturaleza terpenoide
que desprenden aromas caractersticos.
5.9.-MITOCONDRIAS.
guardan un gran parecido con los que se encuentran en las clulas procariotas;
en ellos se sintetizan algunas de las protenas mitocondriales. El descubrimiento
del DNA mitocondrial result en un principio muy sorprendente, pues durante
muchos aos se pens que este tipo de cido nucleico se encontraba
exclusivamente en el ncleo celular. Se sabe actualmente que este DNA contiene
la informacin gentica necesaria para la sntesis de algunas protenas
mitocondriales, de manera que en este aspecto la mitocondria mantiene una
cierta autonoma con respecto al resto de la clula. Las molculas de DNA
mitocondrial son, a diferencia de las que se encuentran en el ncleo, bicatenarias
y circulares, guardando gran parecido con los cromosomas bacterianos.
As como algunos orgnulos celulares se originan "ex novo" por
agregacin de sus componentes y otros lo hacen a partir de otros orgnulos, las
mitocondrias se originan por crecimiento y particin de otras mitocondrias
preexistentes. Cuando la clula crece el nmero de mitocondrias aumenta
proporcionalmente mediante este mecanismo; cuando la clula se divide sus
mitocondrias se reparten equitativamente entre las dos clulas hijas.
Paralelamemte al proceso de divisin de la mitocondria se produce la replicacin
de su DNA.
La mitocondria es la central energtica de la clula. Es en ella donde se
lleva a cabo la oxidacin total de los combustibles metablicos hasta CO2 y H2O
con el consiguiente desprendimiento de energa que se recupera en forma de
trifosfato de adenosina (ATP). Tambin en la mitocondria transcurren en todo o
en parte importantes rutas metablicas destinadas a la obtencin de precursores
para los procesos de biosntesis.
A lo largo de la discusin precedente se han destacado ciertas similitudes
entre las mitocondrias y las bacterias. Tambin se ha resaltado que la
mitocondria se comporta en algunos aspectos de una manera autnoma, como si
de una clula independiente se tratase. Estas observaciones apoyan la teora del
origen endosimbionte de las mitocondrias, segn la cual estos orgnulos
descienden de bacterias anaerbicas que en un pasado remoto vivieron en
simbiosis con las primitivas clulas eucariotas.
5.10.-CLOROPLASTOS.
12% de unas sustancias que llamaremos pigmentos. Los lpidos son semejantes
a los de las membranas que forman la envoltura; tampoco entre ellos est
presente el colesterol. Entre las protenas cabe destacar una serie de enzimas
transportadores de electrones que integran la cadena de transporte electrnico
fotosinttico, y una ATP-sintetasa anloga a la que hay en la membrana
mitocondrial interna. Los pigmentos son sustancias de naturaleza lipdica que
tienen como misin capturar la energa luminosa necesaria para el proceso de la
fotosntesis. Hay dos tipos de pigmentos: las clorofilas (10%) y los
carotenoides (2%).
7.-NCLEO.
La clula eucariota se
caracteriza por tener su material
gentico encerrado en una estructura de
aspecto globular que recibe el nombre
de ncleo. La presencia constante de
esta estructura en las clulas de tejidos
animales y vegetales fue establecida ya
desde los primeros tiempos de la teora
celular. Cada clula tiene normalmente
un slo ncleo, pero algunas pueden
tener dos o ms.
El ncleo suele ser un cuerpo
esfrico, sin embargo en ocasiones su
forma guarda relacin con la de la
clula. As, cuando la clula es alargada
(como muchas clulas vegetales) el
ncleo tambin se alarga orientndose
segn el eje mayor de la misma.
Tambin existen en algunas clulas
ncleos de formas muy sofisticadas
(lobulados, estrellados, etc.).
El tamao del ncleo es variable, pero guarda relacin con el tamao celular.
Cuando el cociente entre el volumen nuclear y el volumen del citoplasma (relacin
ncleo-citoplasmtica) cae por debajo de un determinado umbral, se desencadena el
mecanismo de la divisin celular.
El ncleo y el citoplasma se encuentran separados por la envoltura nuclear.
Esta envoltura consiste en una doble membrana que, como hemos visto anteriormente,
no es ms que una porcin especializada de las membranas del retculo endoplasmtico;
la cavidad interior definida por estas dos membranas, denominada espacio perinuclear,
se contina con la luz del retculo (ver Figura 11.29). Durante el proceso de divisin
celular la envoltura nuclear se desgaja y sus membranas se "diluyen" entre las del
retculo endoplasmtico; cuando finaliza la divisin, una zona determinada de este
retculo rodea a los ncleos hijos para formar las nuevas envolturas nucleares. Las dos
membranas que forman la envoltura entran en mutuo contacto en algunos puntos dando
lugar a unas aberturas denominadas poros nucleares que comunican el ncleo con el
citoplasma (Figura 11.29). Los poros se hallan rodeados de una estructura formada por
ocho grnulos proteicos, el complejo del poro, encargada de regular el trfico de
macromolculas entre el ncleo y el citoplasma.
Debido a la presencia de estas discontinuidades (poros), la envoltura nuclear no
constituye una barrera demasiado selectiva para la mayora de las biomolculas
disueltas, por lo tanto, el medio interno del ncleo, denominado jugo nuclear o
nucleoplasma, tiene una composicin qumica bastante similar a la del citosol. En el
jugo nuclear se hallan suspendidos los restantes componentes del ncleo, a saber, el
nuclolo y la cromatina (Figura 11.29).
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El nuclolo es un
corpsculo esfrico, denso y
de aspecto granular, con alto
contenido en RNA y
protenas. En l se sintetiza el
RNA ribosmico que se
ensambla a continuacin con
las protenas ribosmicas
sintetizadas en el citoplasma
para dar lugar a las
subunidades mayor y menor
de los ribosomas. Estas
subunidades son exportadas al
citoplasma donde a su vez se
ensamblan para constituir los
ribosomas.
La cromatina es una
sustancia de aspecto fibroso que se encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se
tie intensamente con colorantes bsicos. Se compone de DNA y unas protenas de
carcter bsico denominadas histonas. Es el componente principal del ncleo: en ella,
en forma de secuencias de nucletidos del DNA, se encuentra almacenada la
informacin gentica que gobierna todos los procesos celulares. En la Figura 11.30 se
aprecia una microfotografa electrnica del ncleo de una clula eucariota, rodeado de
varias mitocondrias.
8.-CROMOSOMAS.
Conviene resaltar que los cromosomas existen como tales entidades individuales an
cuando se encuentran en forma de cromatina, pero en tal estado aparecen tan extendidos
y enredados que resultan indistinguibles.
Los cromosomas tienen forma de bastoncillos ms o menos alargados cuya
longitud oscila entre 1 y 5m (Figura 11.31). En algunas fases del ciclo celular aparecen
divididos longitudinalmente en dos cromtidas hermanas unidas por el centrmero,
mientras que en otras no se aprecia tal divisin. En muchos cromosomas se distinguen
una o ms constricciones (zonas en las que el cromosoma es ms estrecho). Una de
ellas, la constriccin primaria, contiene un grnulo denso, el centrmero, a travs del
cual el cromosoma se engarza a las fibras del huso acromtico durante la divisin
celular. La constriccin primaria divide al cromosoma en dos brazos o telmeros que
pueden tener igual o diferente longitud. Se puede clasificar a los cromosomas en
diferentes tipos morfolgicos atendiendo a la posicin ms o menos centrada de la
constriccin primaria. Algunos cromosomas presentan una o varias constricciones
adicionales denominadas constricciones secundarias, que generalmente delimitan
regiones terminales de los brazos
cromosmicos denominadas
satlites.
El nmero de
cromosomas es constante para
todos los individuos de una
misma especie. El conjunto
formado por todos los
cromosomas presentes en las
clulas de una especie dada
constituye su cariotipo
caracterstico (Figura 11.32).
Ello no impide que, an dentro
de una misma especie, puedan
existir clulas haploides (con n
cromosomas todos ellos
diferentes) y diploides (con n pares de cromosomas homlogos). El significado
biolgico de estos dos tipos de dotacin cromosmica se entender mejor en relacin
con los procesos de reproduccin sexual que estudiaremos ms adelante. Aunque pueda
parecer lo contrario, el nmero de cromosomas de una especie no guarda relacin con
su complejidad o posicin en la escala evolutiva.
Los cromosomas, al igual que la cromatina estn compuestos por DNA
(bicatenario y lineal) e histonas en cantidades aproximadamente iguales. Las histonas
son protenas de bajo peso molecular ricas en aminocidos cargados positivamente
(lisina y arginina), lo que les confiere carcter bsico. Su secuencia de aminocidos
vara muy poco de unas especies a otras, lo que indica que deben jugar algn papel
importante en la determinacin de la estructura del cromosoma. La afinidad entre DNA
e histonas se basa en interacciones inicas entre las cargas negativas presentes en los
grupos fosfato del DNA y las cargas positivas de las histonas. Adems de estos dos
componentes los cromosomas contienen otras protenas, denominadas protenas
cidas, que se encuentran en cantidades menores.
La estructura del cromosoma eucariota, es decir, el modo en que el DNA y las
histonas se asocian para constituirlo, es de una complejidad tal que slo en los ltimos
aos, y tras la combinacin de enfoques experimentales muy diversos, pudo ser
conocida con un grado razonable de aproximacin. Dicha estructura est basada en la
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