UNA VISIN HISTRICA DE LA BIOGEOGRAFA

DISPERSIONISTA CON CRTICAS A SUS FUNDAMENTOS

ALFREDO BUENO HERNNDEZ

Museo de Zoologa, FES Zaragoza, UNAM.

JORGE LLORENTE BOUSQUETS

Museo de Zoologa "Alfonso L Herrera", Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, Mxico
04510 D.F. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

RESUMEN
Se ofrece una sntesis histrica de la escuela biogeogrfica dispersionista; se iden-
tifican sus precursores, ideas seminales, proponentes principales y obras clsicas.
Tambin se resumen sus conceptos y mtodos ms importantes, as como sus fun-
damentos tericos, los cuales se analizan, se discuten y se comparan con otras es-
cuelas de pensamiento en biogeografa histrica.

La sntesis se inicia en sus races en la historia de las primeras ideas sobre la distri-
bucin orgnica que son base para las primeras teoras de Linneo, Buffon y De Can-
dolle. Se reconoce en Lyell, Darwin y Wallace a los ms importantes fundadores del
Dispersionismo y se comentan los contextos sociales e intelectuales de su estruc-
turacin terica en el siglo XIX. Tal estructura se reconoce en la biogeografa neo-
darwiniana cuyos representantes son Matthew, Darlington, Simpson, Mayr y, ms
recientemente, Briggs. Al final se desarrolla una crtica ontolgica y epistemolgica
de los fundamentos del Dispersionismo.

Palabras clave: Dispersionismo, fundamentos tericos, biogeografa, historia de la

biogeografa, Darwin, Wallace.

ABSTRACT
By means of identifying its precursors, fundamental arguments, major proponents,
and classic publications, an historical synthesis of the school of dispersalist biogeo-
graphy is provided. Its concepts and major methods are analyzed and compared
with those of other schools of historical biogeography.

The historical roots of this synthesis emerge from Linnaeus, Buffon, and De Can-
dolle. The founders of a dispersalist school were Darwin, l.vell, and Wallace whose
theoretical structure was influenced by the intellectual and social contexts of the
19th century. This structure is recognizable in the neodarwinian biogeography of
Darlington, Matthew, Mayr, Simpson and, most recently, Briggs. An ontological
and epistemological criticism is provided of dispersalism.

Key words: Dispersionism, theoretic foundations, biogeography, history of biogeo-

graphy, Darwin, Wallace.
162 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
INTRODUCCIN
La biogeografa estudia la distribucin de lo vivo en
el espacio geogrfico. Esta disciplina tiene como in-
tereses centrales: 1) descubrir patrones generales en
la distribucin espacial de los distintos grupos de or-
ganismos, tanto actuales como extintos, y 2) investi-
gar las causas que los han producido (Simberloff,
1983). Con frecuencia se reconocen dos grandes
campos de esta disciplina: la biogeografia histrica
y la biogeografa ecolgica. La primera se interesa
por el estudio de las causas que han operado en el
pasado afectando la distribucin orgnica, abarcan-
do escalas y jerarquas amplias (taxonmicas, geo-
grficas y cronolgicas). Se apoya principalmente
en la sistemtica, las ciencias de la Tierra y la pa-
leontologa, para postular explicaciones de los pa-
trones biogeogrficos actuales, en particular de
taxones supraespecficos. La biogeografia ecolgi-
ca, en cambio, tiene como inters bsico el investi-
gar la influencia de los factores ecogeogrficos y
biticos sobre los organismos a una escala ms bien
local (Brown y Gibson, 1983); no obstante, la ma-
croecologa y el estudio de la distribucin de los
biomas a nivel mundial, implica escalas geogrficas
amplias, aunque no jerarquas filogenticas mayo-
res, su enfoque es ecolgico no histrico.
Resulta as que la biogeografa incluye conjuntos
de conceptos, mtodos y estrategias diferentes, se-
gn la escala espacial y temporal de los procesos y
patrones que investigue. Es claro que hay diferen-
cias sustanciales entre estudiar los patrones y las
causas de la distribucin de los organismos en un
perodo corto de tiempo y en un rea en particular,
o bien estudiarlos en trminos de linajes y estirpes
a escala continental o mundial, abarcando pero-
dos geolgicos. En el primer caso, el inters se cen-
tra sobre el efecto de factores ecolgicos en
poblaciones y comunidades, mientras que en el se-
gundo adquiere sentido investigar las interrelacio-
nes histricas entre las reas de endemismo con
base en los taxones que las constituyen.
Existen variados procesos que afectan la distribu-
cin de los organismos tanto en el espacio como en
el tiempo. Tales procesos interactivos de diferente
ndole, ya sean geogrficos (eustticos, tectnicos,
climticos y oceanogrficos), evolutivos (adapta-
cin, especiacin, divergencia y extincin) yeco-
lgicos (inmigracin, emigracin e interacciones
biticas), intervienen en la formacin de patrones
sobre distintas escalas de tiempo y espacio. Se
hace as pertinente realizar anlisis integrales de la
distribucin orgnica, que incluyan tanto a los me-
canismos ecolgicos como a las 'perturbaciones'
histricas, para entender ms cabalmente las cau-
sas de la distribucin espacial y temporal de la vida
y sus distintos componentes. Sin embargo, penna-
nece por tenderse el puente que ligue a la biogeo-
grafa ecolgica con la histrica, y que permita
deslindar la importancia relativa de las causas eco-
lgicas e histricas sobre la distribucin de la vida
sobre la Tierra (Myers y Giller, 1988; Vuilleumier,
1999). Cmo hacer ms tenues estas fronteras
disciplinarias?
La biogeografa histrica ha tenido como inters
permanente el reconocer reas biticas como uni-
dades en donde se ha generado especiacin alop-
trida y el establecer relaciones entre estas reas.
Han sido bsicamente dos los criterios que se han
empleado para establecer relaciones entre reas: 1)
fcntico, que atiende a la similitud de elementos
biticos compartidos, y 2) genealgicos, que
atiende a la historia de fragmentacin de las reas y
sus biotas.
Las primeras ideas sobre
la distribucin orgnica
Se considera que la dispersin como agente causal
de la distribucin orgnica es una idea tan antigua
como el Gnesis bblico. En el relato de No se re-
fiere que:
El ao seiscientos de la vida de No, el mes se-
gundo, a los diecisiete das del mes, aquel da fue-
ron rotas todas las fuentes del grande abismo, y
las cataratas de los cielos fueron abiertas y hubo
lluvia sobre la Tierra cuarenta das y cuarenta no-
ches (Gnesis, 7: 11).
Segn el relato mosaico, despus de que ces el di-
luvio y las aguas se retrajeron, el arca qued
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa
depositada sobre el monte Ararat, y desde all se
dispersaron por toda la superficie terrestre las di-
versas criaturas que haba salvado No. El relato
del diluvio se convirti en la explicacin cannica
del poblamiento del mundo dentro de la visin
cristiana. En el siglo V, San Agustn, obispo de Hi-
pona, al componer la primera gran Summa cristia-
na, convalid la explicacin dispersionista. A mente reprimida.
partir de la leyenda del diluvio, elabor la metfora
de que cada una de las especies que haba salvado
No representaba a una de las distintas naciones,
que por ms nfimas que fueran, se salvaran del di-
luvio del mal a travs del arca salvadora represen-
tada por la Iglesia Catlica (San Agustn, 1992:
367). Debido a que Dios daba a todos los hombres
oportunidad de salvacin, era necesario que se hu-
bieran salvado todas las especies embarcadas por
No. Qued as asentada una concepcin biogeo-
grfica a partir de una metfora teolgica, y se
acept, con la fuerza de la autoridad de San Agus-
tn, que a partir de Ararat se dispersaron todas y
cada una de las especies que habitan la Tierra (Pa-
pavero et al., 1995). Un corolario de esta tesis es
que slo hubo una creacin, de modo que el caso
problemtico de la presencia de animales en luga-
res aislados y remotos San Agustn la resolvi re-
curriendo al transporte, ya fuera hecho por los
hombres o, si haca falta, por los mismos ngeles
(Llorcntc et al., 20(0).
El descubrimiento de nuevas biotas
Al consolidarse la institucin de la Iglesia Catli-
ca, se impuso una concepcin cristiana de la vida
en el mundo occidental, que pcrrnc todas las acti-
vidades humanas (Templado, 1974). Bajo esa vi-
sin se afirm que todas las especies que han
poblado la faz de la Tierra se originaron por un solo
acto de creacin divina en el Edn bblico, que de
esa manera se convirti en el centro de origen por
excelencia, para despus ser salvadas por No y
expandirse hacia todos los confines de la Tierra
desde el monte Ararat, a su vez se convirti en el
centro de dispersin primigenio. Como parte de la
poltica de contrarreforma ante el cisma luterano y
su doctrina del libre albedro, la altajerarqua de la
dispersionista 163
Iglesia Catlica se reuni de 1545 a 1563 en el
Concilio de Trento, y decret la interpretacin lite-
ral de la Biblia. Se reafirm entonces la creencia en
un acto de creacin nico en el tiempo y localizado
en el espacio, con lo que la libre especulacin so-
bre los hechos del mundo, incluida la distribucin
geogrfica de plantas y animales, qued social-
La dispersin de la biota terrestre a partir de un solo
punto geogrfico no dejaba de tener cierto apoyo
emprico, si se considera que desde el siglo XVI se
conocan casos de plantas tradas de lejanas tierras
que prosperaban exitosamente en Europa. Tambin
animales como el conejo, que se haban introducido
a Inglaterra con el fin de combatir las hambrunas re-
currentes, haban proliferado en tierras extranjeras.
Sin embargo, se presentaban casos problemticos
para la explicacin dispersionista. Uno era el de las
especies de fieras iguales o muy semejantes que ha-
bitaban reas separadas por grandes distancias. La
explicacin de que haban sido transportados por
hombres no era precisamente satisfactoria, pues re-
sultaba difcil imaginar hombres transportando ani-
males feroces durante largas travesas, mientras que
la explicacin agustiniana que apelaba a la trans-
portacin divina o 'angelocoria' no dejaba de cau-
sar escepticismo.
Un escolstico flamenco, Justus Lipsius (1547-1606),
conocido en los crculos teolgicos por haber
adaptado los principios de la escuela estoica al
cristianismo, intent salvar el punto mediante el
artificio de puentes ocenicos imaginarios, prece-
diendo por ms de tres siglos a algunos biogegra-
ros con la misma proclividad a emplear ese recurso
ad hoc para explicar casos de distribuciones dis-
yuntas, es decir, el de formas estrechamente rela-
cionadas que habitan reas separadas por grandes
distancias. La exploracin del Nuevo Mundo
asombraba a los estudiosos e inevitablemente sur-
gan preguntas sobre la distribucin de los anima-
les que no pareca concordar con el modelo de un
solo centro de creacin. El oidor Toms Lpez Me-
del manifestaba as sus dudas a fines del siglo XVI:
164 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
Es admirable la naturaleza en la variedad con que
para mayor contento del hombre reparte en diver-
sas provincias y regiones las cosas producidas. En
Indias hay especies que en ningn otro lado se ha-
llan; y ante todas cosas parecen ser de aquellas
partes y pertenecerle ... (en Trabulse, 1985).
Los nuevos hechos de distribucin orgnica no pa-
recan adaptarse al relato del Gnesis. Cada vez era
ms manifiesto que en diferentes partes del globo
habitaban especies distintas. El jesuita espaol 10-
seph de Acosta (1540-1600) en su Historia Natu-
ral y Moral de las Indias (Acosta, 1940) manifest
dudas bien razonadas sobre el origen de los anima-
les que vivan en Amrica:
Hallronse, pues, animales de la misma especie
que en Europa, sin haber sido llevados de espao-
les. Hay leones, tigres, osos, jabales, zorras y
otras fieras animales silvestres de los cuales hici-
mos en el primer libro argumento fuerte, que no
siendo verosmil que por mar pasasen en Indias,
pues pasar a nado el ocano es imposible, y em-
barcarlos consigo hombres es locura, sguese que
por alguna parte donde el un orbe se contina y
avecina al otro, hayan penetrado, y poco a poco
poblado aquel nuevo mundo. Pues conforme a la
Divina Escritura, todos estos animales se salva-
ron en el arca de No y de all se han propagado en
el mundo.
Hasta aqu la explicacin que daba Acosta se ape-
gaba a la ortodoxia, adems de llevar implcito el
principio de parsimonia, pues supona ms proba-
ble una dispersin ms o menos continua que otra
mediante grandes saltos. Sin embargo, las especies
que eran exclusivas del Nuevo Mundo resultaban
an ms problemticas:
Mayor dificultad hace averiguar qu principio tu-
vieron aquellos animales que se hallan en Indias y
no se hallan en el mundo de ac. Por que si all los
produjo el Creador, no hay para que recurrir al
arca de No ni an hubiera para qu salvar enton-
ces todas las especies de aves y animales si haban
de criarse despus de nuevo; ni tampoco parece
que con la creacin de los seis das dejara Dios al
mundo acabado y perfecto, si restaban nuevas es-
pecies de animales por formar, mayormente
animales perfectos, y de no menor excelencia que
esos otros conocidos.
De cualquier forma, Acosta ya no fue ms lejos y
se mantuvo dentro de la ortodoxia dispersionista
del Gnesis:
Todos los animales salieron del arca, pero por ins-
tinto natural y providencia del ciclo, diversos g-
neros se fueron a diversas regiones, y en algunas
de ellas se hallaron tan bien que no quisieron salir
de ellas, o si salieron no se conservaron, o por
tiempo vinieron a fenecer, como sucede en mu-
chas cosas. Y si bien se mira sto, no es caso pro-
pio de Indias, sino de muchas otras regiones y
provincias de Asia, Europa y frica, de las cuales
se lec haber en ellas castas de animales que no se
hallan en otras, y si se hallan, se sabe haber sido
llevadas all.
Si bien la explicacin de Acosta sobre la distribu-
cin orgnica es bsicamente ecolgica, ya se ma-
nifiesta una idea importante: el reconocimiento de
que en diferentes partes del orbe se encuentran es-
pecies propias y exclusivas. A partir del siglo XVI
y como resultado de los hallazgos de los viajes
transocenicos, se volvi cada vez ms clara la
existencia de diferencias regionales en la distribu-
cin de plantas y animales. Ello implic percatarse
de un hecho que ha sido trascendental para el desa-
rrollo de la biogeografa: la distribucin espacial
de la biota no ocurre de manera azarosa. La idea de
la dispersin original a partir del Ararat se iba ha-
ciendo cada vez ms problemtica. Dos fueron los
puntos especficos de controversia: 1) aclarar si las
semejanzas entre diferentes especies de la locali-
dad se deban a una misma historia o bien a que se
desarrollaban bajo las mismas condiciones am-
bientales, y 2) resolver si las distribuciones disyun-
tas se explicaban por creaciones mltiples, por
separacin secundaria de reas previamente conti-
nuas, o bien por dispersin desde lugares remotos
(Mayr, 1982).
Todava en la segunda mitad del siglo XVIII, la le-
yenda del diluvio persisti en un esquema que ela-
bor Linneo para explicar la distribucin de la
flora (L1orente et al., 2000). De acuerdo con su
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia
formacin religiosa, el naturalista sueco, lo mismo
que otros naturalistas coetneos, vio a la naturaleza
como un segundo libro de la Revelacin, slo infe-
rior en importancia a la propia Biblia. Bajo esta vi-
sin, la naturaleza se concibe metafricamente
como una obra escrita por Dios, que si se sabe in-
terpretar adecuadamente, revelar los designios de
la Providencia (Eiseley, 1978). La versin linneana
del Edn consista en una altsima montaa situada
en latitudes tropicales que abarcaba toda la tierra
emergida, rodeada por un inmenso ocano. En esa
montaa-isla se originaron todas las criaturas vi-
vientes, incluida la especie humana:
En las primerasedades del mundo,los continentes
permanecansumergidosbajo el mar,una sola isla
en medio de ese inmenso ocano. All, todos los
animales vivan con holgura y todas las plantas
crecan abundantemente [en Nelson y Platnick,
1981, traducidodel ingls; Lyell (1832) cit parte
de la frase original en latn, tomada de la obra de
Linneo, Orario de telluris habitabilis incremento,
de 1744:In qu comod habitaverint animalia om-
la, et vegetabilia lact germinaverint.i
A medida que las aguas se retrajeron, los distintos or-
ganismos fueron bajando hasta ocupar la franja alti-
tudinal en la que encontraban las condiciones
adecuadas a su existencia. La creacin, podra decir-
se, sigui un gradiente de distribucin altitudinaI.
La versin linneana del paraso tiene algunas dife-
rencias con el relato del Gnesis. En primer lugar,
no hay referencia directa al arca de No. Linneo
aborreca la idea de un Dios omnipotente que ensa-
yaba creaciones defectuosas para despus destruir-
las. En segundo, es ms parsimoniosa, ya que se
hace coincidir espacialmente el centro de origen
con el centro de dispersin (Llorente el al., 2000).
Johann Gmelin, discpulo de Linneo, viaj a las re-
giones rticas y contribuy a enriquecer la coleccin
tlorstica de Upsala. Sin complicarse demasiado, su-
giri la existencia no de uno, sino de varios centros de
creacin repartidos a lo largo del mundo (Browne,
1983), y sobre esta idea bsica se desarrollaron una
serie de variaciones; desde discutir si las creaciones
haban sido al mismo tiempo o en diferentes tiempos
dispersionista 165
(sincrona o alocrona), o si haban iniciado a partir
de una sola pareja o de poblaciones enteras (relicto
monotpico o particin poblacional).
La ley de Buffon
No obstante, frente a la preeminencia de la explica-
cin de la distribucin orgnica por las condicio-
nes que hoy llamamos ecolgicas, presente desde
Acosta hasta Linneo, se fue desarrollando otra ex-
plicacin que apelaba a causas histricas.
En Francia, el conde de Buffon mantena diferen-
cias marcadas con Linneo, de quien criticaba su
sistema de clasificacin por considerarlo superfi-
cial, de modo que propuso una clasificacin 'prc-
tica' de los animales con base en su distribucin y
su lugar de origen. Si bien al principio haba com-
partido la opinin generalizada en su tiempo de
que cada fauna era el producto de la regin que ha-
bitaba, afirmando que: "La tierra forma a las plan-
tas; la tierra y las plantas forman a los animales."
(en Nelson, 1978), abandon despus ese determi-
nismo ecolgico. Cuando compar a los mamfe-
ros del Viejo y del Nuevo Mundo, lleg a una
conclusin que ya haba atisbado dos siglos antes
Acosta: "Ninguna especie de la zona trrida de un
continente se encuentra en el otro." A partir de en-
tonces, este hecho emprico se fue generalizando.
Ya en la primera mitad del siglo XIX se haba ex-
tendido desde los mamferos hasta las aves, repti-
les, insectos y plantas, y poda aplicarse no slo a
las especies del Viejo y del Nuevo Mundo, sino a
las de cualquier regin de la Tierra separada por al-
guna barrera (Papavero el al., 2000).
Con el titogegrafo suizo Augustin Pyramus de Can-
dolle, el principio de Buffon alcanz un mayor nivel
de abstraccin, como Humboldt tambin lo acept.
De Candolle reconoci explcitamente que los facto-
res fsicos no agotan por s solos la explicacin de la
distribucin orgnica; pues adems existen causas
primarias desconocidas. Deslind claramente el
efecto de las condiciones fsicas sobre la distribucin
de los organismos respecto a las causas histricas.
Las 20 grandes regiones fitogeogrficas que propuso
De Candolle, definidas por el carcter endmico de
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su flora, no se explican en trminos de sus estacio- multiplication 01' ncw forms. We can thus unders-
nes, es decir, de sus condiciones fsicas. El hecho em- tand the high importance 01' barriers, whether of
prico de que en la misma franja latitudinal de land or water, in not only separating, but in appa-
rently forming the scvcral zoological and botani-
distintos continentes haya especies diferentes, a pe-
cal provinces.
sar de que las condiciones fsicas sean bsicamente
las mismas, refuta una explicacin puramente ecol-
Darwin consider que la hiptesis alternativa que
gica. Las habitaciones, es decir, las diferentes recio-
o apelaba a grandes cambios continentales para expli-
nes lorsticas en que puede dividirse la superficie
car las relaciones biticas estrechas entre reas am-
terrestre, caracterizadas por una composicin bitica
pliamente separadas careca de evidencia emprica,
particular y especfica, se explican en trminos de
de modo que se decidi por un modelo inmovilista
causas histricas. Surgen as los conceptos de flora,
de la superficie terrestre, segn el cual la disposi-
fauna y reas de endemismo, que implican conjuntos cin de tierras y mares haba permanecido esencial-
integrados de especies (Browne, 1983), no simples
mente constante a travs del tiempo. Acept en
agregados azarosos, y que suponen una historia com-
cambio que haban ocurrido oscilaciones importan-
partida entre la Tierra y su biota. Desde entonces la
tes en el nivel del mar, que en algunos casos permi-
biogeografa histrica se convierte en el estudio de
tieron la aparicin de corredores entre islas y
las causas de ese patrn general: las regiones biogeo-
continentes durante los perodos glaciares, a travs
grficas. A continuacin se tratar sobre la explica-
de los cuales se dio el trnsito de especies vegetales
cin particular que elabor la biogeografa disper-
y animales. Las teoras de enormes puentes inter-
sionista sobre este patrn. continentales y creaciones mltiples (politopismo)
fueron explicaciones que Darwin rechaz, a favor
La biogeografa evolutiva: del monotopismo y dispersin subsecuente.
desde LyeIl hasta WaIlace
La teora biogeogrfica de Darwin implica que los
En El origen de las especies se dedican dos captu-
taxones siempre son ms recientes que los lugares
los del libro al anlisis de la distribucin orgnica;
que habitan, es decir, la superficie terrestre se conci-
resulta claro que la intencin principal fue tomar los
be como un contenedor esttico, un espacio absolu-
hechos de distribucin como un argumento ms a
to en el que han ocurrido multitud de movimientos
favor de la teora de la descendencia con modifica-
de organismos desde el pasado remoto. Despus de
cin. La conclusin general de estos dos captulos
que los organismos logran aleanzar un rea (vaca o
es que la distribucin espacial de los organismos es
con organismos ms 'dbiles') y son capaces de co-
congruente desde una perspectiva evolutiva, mien-
Ionizarla, establecindose en ella, se modifican du-
tras que resulta caprichosa desde una perspectiva
rante el transcurso del tiempo, formndose as las
creacionista.
distintas reas de endemismo.

Darwin, al igual que Lyell (quien a su vez conoca

el trabajo de De Candolle), reconoci claramente
que la intervencin de causas histricas era la ex-
plicacin del principal patrn de la distribucin or-
gnica, es decir, la divisin de la biota terrestre en
regiones de endcmismo. Darwin (1859) atribuy
este patrn a episodios de dispersin a gran distan-
cia ocurridos en el pasado:
all the grand leading facts 01' geographical distri-
bution are explicable on the theory of migration,
together with subsequent modification and the
El atribuir a la dispersin la causa del patrn gene-
ral de la distribucin orgnica implic un giro im-
portante respecto a explicaciones anteriores. Hay
que destacar que Augustin De Candolle y Charles
Lyell nunca le concedieron mayor importancia a la
dispersin, a no ser para explicar los casos relativa-
mente raros de grupos con distribucin cosmopoli-
ta, que eran las excepciones de la ley de Buffon. La
existencia de regiones con identidad bitica propia
fue uno de los temas centrales en la explicacin
biogeogrfica que desarroll Lyell (1832: 67):
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa
... that each separate region of the globe, both of
the land and water, is occupied by distinct groups
of species, and that most of exceptions to this ge-
neral rule may be referred to disseminating cau-
ses now in operation, is eminently calculated to
excite curiosity, and to estimulate us to seek sorne
hypothesis respecting the first introduction of
species which may be reconciliable with such
phenomena.
Luego de hacer una amplia y exhaustiva revisin de
los diversos medios y mecanismos mediante los
cuales se difunden o diseminan las especies (antece-
diendo lo que con tan marcada semejanza hara Dar-
win en El Origen ...), lo que genera la admiracin de
Lyell no es la gran capacidad dispersoria de los or-
ganismos, sino que a pesar de ello permanezca casi
inclume la regla general de la marcada divisin de
la superficie terrestre en regiones biogeogrficas, en
vez de una posible mezcla heterognea de especies,
lo que se esperara como resultado de las dispersio-
nes aleatorias (Lyell, 1832: 81).
The machinery before adverted to is so capable of
disseminating seeds over almost unbounded spa-
ces, that were more intimately acquainted with
the economy 01' nature, we might probably ex-
plain all the instances which occur of the aberra-
tion of plant to great distances from their native
countries. The real difficulty which must present
itself to every one who contemplates the present
geographical distribution of species, is the small
number of exceptions to the rule ofthe non-inter-
mixture of different groups of plants. Why have
not, supposing them to have been ever so distinct
originally,become more blended and confounded
together in the lapse of ages?
Entonces fue con Darwin con quien se fund el n-
cleo de la concepcin biogeogrfica dispersionis-
ta: preeminencia de dispersiones aleatorias sobre
una geografa estable. Esta tesis la desarrollara
con mayor amplitud Alfred R. Wallace, despus de
1855, al postular a la seleccin natural como pro-
ceso causal. Su tesis central afirmaba que las es-
pecies dominantes, con mayor capacidad compe-
titiva, surgieron en algunos centros de origen
norteos a travs de la lucha por la existencia, y
dispersionista 167
desde all se expandieron de manera dominante
por toda la Tierra.
Es fcil percatarse de la gran similitud que existe en-
tre los pasajes del Gnesis y el modelo dispersionis-
ta de Darwin y Wallace. Al respecto, Nelson (1984),
uno de los principales proponentes de la teora de la
vicarianza, ha sealado que, en ambos casos, la no-
cin de centro de origen tuvo su raz en el mito de la
creacin ms que en datos empricos. No obstante
debe reconocerse que en lingstica, antropologa
cultural, origen de razas humanas y otros temas hu-
mansticos de la prehistoria europea, se acepta una
hiptesis dispersionista, anloga al mito de Babel,
tambin bblico y similar al mito de Ararat. Incluso
se propuso un relicto monoboreal para explicar el
origen de los pueblos indoeuropeos, desde donde se
supone que se dispersaron mediante oleadas sucesi-
vas (Bemrdez, 1999).
Al igual que a las faunas dominantes a las que ape-
laban, las ideas darwiniano-wallaceanas termina-
ron por desplazar a las ideas rivales. Joseph Hooker,
que viaj como botnico en la expedicin de las
naves Erebus y Terror, y a quien se le ha atribuido
marcar el inicio de la biogeografa histrica causal
(Brundin, 1988), luego de llevar a cabo un amplio
estudio taxonmico de las floras de las tierras aus-
trales, plante que exista una clara afinidad geo-
grfico-histrica entre ellas. Encontr que haba
una relacin ms estrecha entre las floras de Aus-
tralia, Sudamrica y Sudfrica, que entre cualquie-
ra de ellas y las floras norteas. Despus de consi-
derar los posibles mecanismos de dispersin, que-
d convencido de que la dispersin no era la causa
de tales relaciones. De ello dedujo que haba ocu-
rrido una disyuncin primaria latitudinal, que se-
par las floras de los hemisferios septentrional y
austral, seguida de separaciones entre las tierras
sureas. Hooker sugiri que las distribuciones dis-
yuntas de grupos vegetales meridionales podan
explicarse muy bien por separacin de los conti-
nentes. Wallace (1876) rebati vigorosamente esta
idea, afirmando que cada una de las floras sureas
derivaba de dispersiones independientes de razas
dominantes que procedan del norte. Ello implicaba
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que las relaciones florsticas eran ms estrechas en
un sentido norte-surque en un sentido latitudinal, y
que las afinidades entre las floras sureas que ha-
ba encontrado Hooker slo eran casuales, mien-
tras que mantenan verdaderas relaciones genti-
cas con sus contrapartes norteas.
Colonialismo y dispersionismo
El dispersionismo, como modelo de investigacin
en biogeografa histrica, surgi en pleno auge del
Imperio Britnico, durante un perodo de fuerte do-
minancia y expansin colonialista. No es casual,
como ha hecho notar Craw (1992), que algunos de
los trminos adoptados por la biogeografa proven-
gan del argot militar. 'Regin', por ejemplo, provie-
ne del trmino latn regere, que significa mandar o
reinar; 'provincia' deriva de la palabra latina vince-
re, que significa conquistar, y se refera original-
mente a un territorio conquistado por el Imperio Ro-
mano; aunque tales trminos tambin provienen de
la agrimensura latina. En el siglo XVIII, el natura-
lista alemn Johann Reinhold Forster, quien acom-
pa al capitn Cook en su segundo viaje de
exploracin a los mares del sur, atribua la miseria
moral y material de los habitanres del extremo sur
de Amrica a un enfriamiento desigual de la super-
ficie terrestre. El conde de Buffon, en su Histoire
naturelle, vea en el menor tamao de los cuadrpe-
dos del Nuevo Mundo una evidencia de su degene-
racin, que tena como causa posible el bajo nivel
cultural de los aborgenes, quienes al no domesticar
a sus animales, no los haban fortalecido. La empre-
sa de cartografiar el mundo, as como el reconoci-
miento de sus recursos naturales a travs de expe-
diciones clebres, como las del Resolution y Adven-
ture o la del Beagle, llevaba un trasfondo ideolgico
implcito: el penetrar regiones vrgenes y delimitar-
las con precisin, para poder as separar lo salvaje
de lo habitable, lo primitivo de lo avanzado, lo inci-
vilizado de lo civilizado.
Subyacente a los mapas delineados por los sbdi-
tos de la corona y de las rutas de dispersin segui-
das por sus navos, se esconde una profunda carga
ideolgica, en la cual la ciencia sirvi como un ins-
trumento legitimador del colonialismo imperial.
La mentalidad expansionista se manifest variada-
mente y su retrica est adornada con frases que
bien podran incluirse en una antologa de la
arrogancia:
El mtodo ms adecuado y productivo para colec-
tar escarabajos es aclarar los bosques de Auckland
(Capitn Broun, entomlogo y primer gobernador
de Nueva Zelanda (Craw, 1992).
Las producciones de la Gran Bretaa se sitan mu-
cho ms alto en la escala dcl ser que las de Nueva
Zelanda.. las producciones orgnicas de Nueva
Zelanda ahora estn cediendo ante las legiones de
plantas y animales introducidos de Europa. (Char-
les Darwin, en Craw, 1992).
Si aceptamos la configuracin de la Tierra como
permanente, una dispersin continua y progresi-
va de las especies del centro a la circunferencia,
es decir, hacia el sur, parece inevitable. Si un ob-
servador se colocara en algn punto en el Canal
de San Jorge, desde el que fuera visihle una mitad
del globo, vera la mayor cantidad posihle de tie-
rra extendindose hajo la forma de una especie dc
figura estrellada. La supremaca martima de la
raza inglesa quiz ha fluido desde la posicin
central de su morada. El que tal disposicin haya
facilitado una migracin centrfuga de organis-
mos terrestres es obvio de cualquier manera, y las
condiciones climticas que operan desde el polo
suministraran medios efectivos de propulsin.
(Thiselton-Dyer, en Nelson, 1978).
En sntesis, durante el perodo al que Nelson y
Platnick (1984) denominaron 'wallaceano", ini-
ciado desde la publicacin de El origen de las es-
pecies y que domin por un lapso de cien aos, la
biogeografa histrica se propuso como programa
de investigacin el descubrir los centros de origen
norteos y las rutas de dispersin hacia el sur de los
distintos grupos vegetales y animales dominantes.
Dentro de la tradicin darwiniano-wallaceana se
distinguieron dos tipos de dispersin que podan
explicar los casos de grupos con distribuciones
disyuntas: 1) las dispersiones que consistan en la
simple expansin de los individuos de una especie,
sin barrera alguna de por medio, seguidas por la
extincin de las poblaciones intermedias; los
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia
hallazgos paleontolgicos ya generaban ejemplos
y este proceso conduca al aislamiento entre pobla-
ciones originalmente continuas, y 2) dispersiones
aleatorias e improbables a travs de barreras, que
provocaban un aislamiento inmediato entre pobla-
ciones. Debido a que cada vez ms se descubrieron
casos de distribuciones anmalas (como se deno-
minaban entonces a las distribuciones disyuntas)
(Jahn et al., 1989), separadas por grandes extensio-
nes ocenicas, y por ende no explicables en trmi-
nos de procesos de expansin-extincin intermedia,
con mayor frecuencia se recurri a la dispersin
improbable como explicacin causal de la existen-
cia de regiones de endemismo y de las distribucio-
nes disyuntas (en las publicaciones tambin se les
refiere como distribuciones aloptridas o vicarian-
tes). De esta manera, la biogeografa histrica fun-
dada por Darwin y Wallace se convirti en una
peculiar "ciencia de lo raro, lo misterioso, lo mila-
groso y lo improbable" (Nelson, 1978).
Sin embargo, los dispcrsionistas a menudo han re-
currido a un razonamiento que ya haba usado Lyell
(1832): un caso de dispersionismo parece ser un su-
ceso fortuito, ocasional e improbable si se considera
de forma aislada; sin embargo, cuando se toman en
cuenta lapsos de tiempo suficientemente extensos,
la dispersin se convierte en un suceso prcticamen-
te seguro (Simpson, 1952; Carlquist, 1974). Hay
que recordar que Lyell fue el inventor y principal
promotor del concepto de tiempo profundo (Gould,
1992), que concibe a la Tierra con un pasado inmen-
so, en el que los procesos geolgicos se repiten en
ciclos sin fin. En su visin, lo que a Lycll le sobraba
era tiempo, lo mismo que a los biogegrafos de la
teora sinttica de la evolucin.
La historia whig de la biogeografa
dispersionista
Un lugar comn entre los biogegrafos neodarwinis-
tas, tambin llamados evolucionistas (Zunino y Zu-
llini, 1995), fue atribuir a Darwin el nacimiento de la
biogeografa cientfica, Mayr (1982), por ejemplo,
sostuvo que el estudio de la distribucin orgnica
trascendi su estadio exclusivamente descriptivo y se
convirti en investigacin causal a partir de los
dispersionista 169
captulos sobre distribucin orgnica de El origen de
las especies. Darlington (1957) afirm antes lo mis-
mo; hizo ver a Darwin como el descubridor que por
primera vez propuso que la distribucin animal no
poda explicarse simplemente en trminos de clima y
de las condiciones fsicas locales, ignorando a auto-
res anteriores, tales como Buffon, Humboldt y De
Candolle. En el breve apartado que dedic a la histo-
ria de la biogcografa (Darlington, 1957: 22), redujo
todos los estudios predarwinianos sobre distribucin
a una simple bsqueda de 'centros de creacin'. Le
atribuy a Sclater el mismo ingenuo propsito, quien
as evitaba suposiciones que le parecan desmesura-
das, como el paso de los indios norteamericanos a
travs del Estrecho de Bering o a la colonizacin de
la Polinesia por extravos ocasionales de balsas.
La verdadera biogeografa moderna, segn esta
versin whig de la historia de la biogeografa, na-
ci con los trabajos de Darwin y de Wallacc, quie-
nes interpretaron la distribucin orgnica desde
una perspectiva evolucionista. Despus de ellos,
los biogegrafos ya pudieron dedicarse bsica-
mente a recopilar datos de distribucin de los di-
versos grupos de plantas y animales, mientras que
otros, sin entender a Darwin, malgastaron su
tiempo moviendo continentes o suponiendo gran-
des puentes terrestres para explicar los patrones
biogeogrficos, sin considerar la evidencia ni la
probabilidad. No se trataba, segn aclaraba Dar-
lington, de negar esas hiptesis a priori, pero
tampoco se trataba de crear puentes sin evidencia,
citando la irona que hizo Darwin al referirse a los
especuladores que postulaban puentes transconti-
nentales tan fcilmente como los panaderos coci-
naban pasteles.
Darlington (1957: 22) critic a autores que, como
Gadow (1913), supusieron movimientos de los
continentes ms all de la razn o la necesidad. En
cambio, reconoci a Matthew con su trabajo Cli-
mate and Evolution (1915, reimpreso en 1939),
quien, segn l, contrarrest a los zoogegrafos
irresponsables que no se apegaban a los hechos!
En su reducida y sesgada interpretacin, la historia
slo le sirvi parajustificar su propio enfoque. Con
170 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
un juicio sumario, Darlington concluy que lo que
le corresponda hacer a la biogeografa era tomar a
Darwin y Wallace como punto de partida, y agre-
gar la geologa y 'otras cosas' (sic) en proporciones
convenientes para hacer crecer a la biogeografa.
Sin el menor rigor histrico, simplemente hizo a un
lado toda una tradicin en estudios biogeogrficos
que desarroll las ideas y conceptos bsicos sobre
la distribucin orgnica mucho antes que Darwin,
tradicin cuyo corpus conceptual ya daba la posi-
bilidad de interpretar la historia espacial de la vida
en trminos de relaciones genealgicas entre reas
o biotas (Llorente y Espinosa, 1991).
Otro aspecto que tambin influy en la creencia
extendida de que la biogeografa naci a partir de
Darwin, es que desde que apareci su teora de la
evolucin, el nfasis se puso sobre el estudio del
proceso evolutivo, mientras que decay el inters
sobre los patrones que ha producido (Janvier,
1984). La sistemtica y la biogeografa, que por
antonomasia son las disciplinas que estudian los
patrones a grandes escalas dentro de la diversidad
orgnica, quedaron relegados a un segundo trmi-
no, y si bien siguieron acumulando una cantidad
importante de datos, tuvieron muy poco desarro-
llo terico (Zunino y Zullini, 1995). El paradigma
centro de origen-dispersin se convirti en el mo-
delo dominante para explicar el poblamiento de
las diferentes reas del mundo y permaneci
esencialmente igual desde Darwin y Wallace has-
ta los principales biogografos neodarwinistas,
como Matthew, Simpson y Darlington.
El paleontlogo estadounidense especialista en ver-
tebrados William D. Matthew (1915) desarroll la
teora del holarticismo, segn la cual el hemisferio
meridional se fue poblando a partir de dispersiones
provenientes del hemisferio boreal (Zunino y Zulli-
ni, 1995). Se le atribuye a Matthew el haber enfati-
zado la dimensin temporal en los estudios zoo-
geogrficos, analizando con particular atencin el
efecto que tuvieron los cambios climticos pasados
sobre la distribucin orgnica (Udvardy, 1969).
Matthew resumi (1915) su modelo de la siguiente
manera:
l. Los cambios climticos han sido un factor im-
portante en la evolucin de los vertebrados terres-
tres y la principal causa conocida de su distribucin
actual.
2. Las principales rutas de migracin en las pocas
geolgicas recientes han radiado desde centros ho-
lrticos de dispersin.
3. No se requieren grandes cambios geogrficos
para explicar la distribucin actual de los vertebra-
dos terrestres, y la mayor parte de ellos no afecta la
permanencia de los ocanos, tal y como estn defi-
nidos por los continentes actuales.
4. Las teoras de alternancia de climas hmedos y
uniformes con climas secos y locales est en per-
fecta concordancia con el curso de la evolucin de
los vertebrados terrestres.
5. Los numerosos puentes continentales hipotti-
cos en las regiones tropicales y sureas son impro-
bables e innecesarios para explicar la distribucin
geogrfica. Por el contrario, los hechos conocidos
apuntan claramente hacia una permanencia gene-
ral de los perfiles continentales durante las ltimas
pocas geolgicas. Adems, los miembros ms re-
cientes viven en el hbitat de origen.
As, los centros de origen y radiacin estaran en
las masas terrestres circumpolares del norte. Es
claro que el modelo de Matthew reafirma la posi-
cin permanentista de la tradicin darwiniano-walla-
ceana, y aade como factor causal de la distribucin
al cambio climtico. Matthew, al igual que Darwin
y Wallace, rechaz tajantemente el recurso de los
puentes intercontinentales para explicar las distri-
buciones de taxones estrechamente relacionados
pero separados por grandes distancias. Registr
numerosos casos de distribuciones disyuntas de
organismos fsiles y concluy que las formas que
ocurran en el hemisferio meridional eran los re-
presentantes especializados de formas ancestrales
que haban surgido desde el Eoceno en las tierras
norteas.
Matthew adopt la teora de la isostasia, que postula
un balance entre continentes y cuencas ocenicas.
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa
Se da una alternancia entre perodos de invasiones
marinas y emersiones de la tierra emergida,
aunque las principales masas continentales han
permanecido sin cambios sustanciales. Retom la
idea dispersionista de las balsas naturales, que se
desprenden de las riberas continentales transpor-
tando ocasionalmente hembras grvidas de mam-
feros colonizadores, para explicar las distribu-
ciones disyuntas, negando con ello a los puentes
intercontinentales.
Biogeografa neodarwinista
El procedimiento general de la biogeografa
neodarwinista consiste en recuperar la historia
del poblamiento de un rea determinada; ejem-
plos de ello son los trabajos de Simpson (1964)
-quien reconstruy la historia del poblamiento
de Sudamrica durante el Cenozoico, con base
en la historia biogeogrfica de los principales
grupos de mamferos-, o el de Lack (1947)
-quien explic la radiacin adaptativa de los
llamados 'pinzones' de Darwin-, por saltos
desde el continente al archipilago de las Gal-
pagos. Tambin los trabajos de Reig (1962) y
Hal ffter ( 1961, 1976) pueden inscribirse en esta
tradicin biogeogrfica. Al dispersionismo le
interesa entonces reconstruir historias particu-
lares de dispersin, con sucesivas integraciones
de biota proveniente de otras reas en distintos
tiempos (invasiones alocrnicas). Darlington
(1957) afirm explcitamente que es tan impor-
tante analizar casos particulares como compa-
rarlos; as, el rumbo que toma este enfoque es
preponderantemente casustico.
Las premisas bsicas del Dispersionismo son
que cada taxn nace en un centro de origen y tie-
ne una historia propia de dispersin, dada por
una combinacin de azar y capacidades disper-
sorias particulares del taxn, por lo que pierde
sentido el investigar los patrones generales de
distribucin. La especiacin tiene una causa pre-
cisa: es la respuesta adaptativa de una poblacin
local a las presiones selectivas del ambiente. Al na-
cimiento de una nueva especie, mejor adaptada a
las condiciones locales, sigue el establecimiento
dispersionista 171
de las interacciones competitivas con la especie
madre, que en general est menos adaptada. Esas
interacciones por lo regular provocan la ocupa-
cin del rea original por parte de la especie hija
y el desplazamiento de la especie madre a la peri-
feria. As se concibe al centro de origen de gru-
pos supraespecficos como el rea donde se
forman nuevas especies, que va creciendo a me-
dida que se originan especies mejor adaptadas
dentro del grupo. Esta expansin ocurre en fun-
cin de la vagilidad total de la especie, que es la
suma de sus medios caractersticos de disper-
sin, tanto activos como pasivos.
La biogeografa evolucionista desarroll una serie
de criterios para localizar los centros de origen de
los diversos grupos. Estos criterios los resumi y
analiz crticamente Cain (1944), mostrando sus
inconsistencias; sin embargo, siguieron emplen-
dose profusamente en la literatura dispersionista.
Entre los criterios principales que se han usado
para localizar centros de origen, podran citarse los
siguientes (Bueno y Llorente, 1991):
l. rea de mxima diferenciacin de un tipo. El
centro de origen corresponde al rea en la cual se
presenta la mxima diversificacin taxonmica
y/o la mxima diversificacin ecolgica. Se basa
en la suposicin de que hay un incremento de la di-
versidad en funcin del tiempo, de modo que el
rea ms antigua, que sera el centro donde se ori-
gin el taxn, es la que tiene mayor diversidad. Si
bien el razonamiento parece lgico, carece de fun-
damentos tericos y empricos. Siempre cabe la
posibilidad de que el rea con mayor riqueza co-
rresponda a un centro secundario de diversifica-
cin. Un caso conocido es el de las especies de
drosfilas que habitan las islas del archipilago de
Hawai. El rea total del archipilago es de apenas
unos 16,000 km2, sin embargo alberga aproxima-
damente 500 especies de drosofflidos, nmero que
representa una tercera parte de todas las especies
del mundo. Es cIaro que si el archipilago tiene un
origen geolgico ms o menos reciente (Oligoce-
no-Mioceno), las especies de drosfilas endmicas
del archipilago hawaiano son resultado de un
172 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
proceso de diversificacin amplia a partir de dis-
persiones continentales (Carson et al., 1970), por
lo que sera absurdo tomar como centro de origen
al archipilago.
2. rea de mayor abundancia o dominacia de indivi-
duos. Es el rea donde la especie alcanza su mxima
reproduccin o su mejor establecimiento. La identifi-
cacin de esta rea con el centro de origen se basa en
una suposicin gratuita. Resulta lgico pensar que la
mayor densidad de individuos de una especie ocurre
en el centro de su rea de distribucin y que decrece
hacia la periferia debido a que en el centro hay un me-
jor acoplamiento entre los requerimientos de la espe-
cie y las condiciones ecolgicas, mientras que en los
mrzenes los individuos se ven sometidos a condi-
b
ciones extremas. Adems, tambin hay casos de es-
pecies que tienen una densidad homognea en toda
su rea de distribucin. Por tanto, el criterio de domi-
nancia y densidad se explicara simplemente porcau-
sas ecolgicas.
3. El centro de origen corresponde al rea donde
se encuentra la especie ms reciente (ms diferen-
ciada) del grupo. Se basa igual que la anterior, en
suponer que las especies ms recientes desplazan a
las menos evolucionadas hacia la periferia del rea
de distribucin. Al igual que el criterio previo, su-
pone a priori que no han ocurrido cambios climti-
cos que pudieran provocar la extincin o el
establecimiento de poblaciones ancestrales o des-
cendientes, lo cual invalidara ese razonamiento
simplista.
4. El centro de origen se localiza por el fsil ms
antiguo del grupo. El problema con este criterio es
que no hay forma de saber que un fsil es el ms an-
tiguo del grupo, ni conocer hasta donde se extenda
su rea de distribucin, a menos que se tuviera la
certeza de tener un registro fsil exhaustivo del
grupo, asunto por dems utpico.
5. El centro de origen corresponde al rea que al-
berga el mayor nmero defsilesde un grupo. Va-
len para este criterio las mismas crticas que para
el anterior. No hay razn para suponer que la
variedad de fsiles conocidos tenga que coincidir
con el rea de origen.
6. El centro de origen de un grupo corresponde al
rea donde se encuentra la especie con mayor n-
mero de caracteres plesiomrficos. Este criterio es
exactamente opuesto al segundo, adems de que
ambos son igualmente apriorsticos; es un criterio
que se basa en la regla de la progresin corolgica
y especiacin periptrida (Brundin, 1988).
7. rea donde se localizan los individuos de tama-
o mximo. Desde el siglo pasado, Allen (1892)
enunci una serie de mal llamadas 'leyes' que pre-
tendan explicar la evolucin de las especies de
acuerdo con la int1uencia climtica. Con base en
ellas, se esperara que el mximo desarrollo fsico
de los individuos de una especie ocurriera en don-
de las condiciones fsicas son las ms adecuadas.
Segn la misma lgica, las especies de mayor ta-
mao de un taxn indicaran el centro de origen del
taxn. De acuerdo con la disminucin del tamao
corporal que encontr en diversas especies de aves
y mamferos a lo largo de un gradiente norte-sur,
Allen (1892) concluy que el hemisferio septen-
trional era el rea de origen de varios grupos. Sin
embargo, Cain (1944) hizo notar que aun aceptan-
do que las relaciones entre tamao corporal y cli-
ma sean correctas, no existe ninguna relacin
absoluta entre tamao corporal y centro de origen.
Casos que refutan la tesis de Allen son los de mu-
chas especies de plantas y animales habitantes de
islas ocenicas que presentan un mayor tamao
que sus parientes continentales (gigantismo en is-
las); sin embargo, sera absurdo aceptar que ellu-
gar de origen del linaje son las islas. Ms bien se
esperara que migraron de los continentes, y que su
mayor tamao en las islas se debe a las condiciones
ecolgicas favorables que encontraron y a la au-
sencia de competidores. Por ello Cain concluy
que el tamao corporal no es un criterio confiable
para determinar centros de origen ni de dispersin.
8. Estabilidad en la productividad de cultivos.
Hyde (1898) afirm que la produccin de un cul ti-
vo, independientemente de que fuera alta o baja,
tendera a ser ms estable en el rea de origen de la
 Bueno & t.orente: Una visin histrica de la biogeografa
planta cultivada. Por el contrario, la variacin en la
produccin aumentara a medida que las reas se
alejaran del centro de origen. Sin embargo, la esta-
bilidad en la productividad simplemente podra ex-
plicarse por la estabilidad de las condiciones
climticas, por lo que identificar las reas de pro-
ductividad ms estables con centros de origen re-
sulta forzado.
9. Direccin indicada por las afinidades geogrfi-
cas. En cualquier regin pueden encontrarse espe-
cies extraas que son comunes en reas lejanas.
Tiene sentido suponer que tales especies habran
provenido del rea lejana, que sera su centro de
origen. Por ejemplo, puede suponerse que las espe-
cies de cactos que se presentan como epfitas en los
bosques tropicales arribaron desde regiones desr-
ticas. Sera ms improbable la historia inversa, es
decir, que se originaron en regiones elido-hme-
das y despus alcanzaron el desierto. Sin embargo,
tambin puede haber casos en los que el rea prin-
cipal de distribucin sea derivada, mientras que las
reas menores sean relietuales.
En la bibliografa biogeogrfica se pueden encon-
trar ms criterios; Cain (1944) cit que haba halla-
do 13. l reconoci que en general se haban
empleado de forma un tanto vaga y acrtica, y lo
que era ms grave, que haba criterios contradicto-
rios entre s. Aunque se percat de que las distribu-
ciones disyuntas presentan modelos duplicados, y
en general no explicables por puro azar, su trabajo
sigue siendo bsicamente dispersionista, enfocn-
dose a describir aspectos corolgicos. As, por
ejemplo, lleg a la conclusin de que el tamao y
los lmites de las reas de distribucin de los dife-
rentes taxones, principalmente se explican por sus
capacidades dispersorias particulares.
El segundo paso metodolgico dentro del protoeo-
lo dispersionista es el de estableeer las rutas que
han seguido los taxones hasta alcanzar su distribu-
cin aetual. Como cada grupo se ha dispersado in-
dependientemente de otros, los patrones distribu-
eionales se eonvierten en el resultado de procesos
que en esencia son azarosos, que ocurren en funcin
de las capacidades dispersorias de los organismos,
dispersionista 173
de las periodicidades de corrientes marinas y vien-
tos, y de la eventualidad de que alcancen reas que
tengan las condiciones adecuadas a sus particula-
res modos de vida, esto es, de que tengan coloniza-
cin y arraigo exitosos (Udvardy, 1969). Con
hiptesis sobre centros de origen y rutas de disper-
sin, los biogegrafos de la tradicin dispersionis-
ta pudieron elaborar historias particulares sobre
cmo haba ocurrido el poblamiento de las reas
por los diferentes taxones, incluidos los numero-
sos casos de distribuciones disyuntas. La recons-
truccin de rutas dispersorias tuvo una restriccin
hasta antes de la aceptacin generalizada de la teo-
ra de la deriva continental y de la tectnica de pla-
cas, que era el suponer una geografa estable. Los
biogegrafos dispersionistas siguieron con la con-
cepcin inmovilista de la Tierra defendida por
Darwin y slo aceptaron cambios en el nivel del
mar. Se admita que durante los perodos en que el
agua se concentraba como hielo en los polos, po-
dan quedar al descubierto corredores de islas que
facilitaban la dispersin. Simpson (1940, 1964)
distingui tres diferentes tipos de rutas para el in-
tercambio de elementos entre biotas distintas: los
corredores, los filtros y las rutas aleatorias, defini-
dos segn el grado de resistencia que ofrecan las
barreras a la dispersin. Sin embargo, a excepcin
de la escuela puente-continentalista o extensionis-
ta, representada por autores como Schuchert
(1935) o ms recientemente por Termier y Termier
(1960), los biogegrafos neodarwinistas rechaza-
ron sistemticamente las teoras e hiptesis que
postularon grandes y extensos puentes transconti-
nentales. Fuera de esta restriccin, haba una gama
de alternativas para proponer rutas dispersorias en
los casos de distribuciones disyuntas, y si alguna
nueva evidencia geolgica o paleoclimtica con-
tradeca la ruta propuesta para explicar un caso
particular de distribucin disyunta, quedaba abier-
to el recurso de proponer otra que diera el mismo
resultado.
Briggs (1984) es uno de los autores relativamente
recientes que persisti en sostener un enfoque ne-
tamente dispersionista; l defendi con vigor la
pertinencia de investigar centros de origen, a pesar
174 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
de las crticas acervas que le han argumentado a
este concepto las escuelas vicariancista y panbio-
geogrfica, ambas de corte contemporneo. Este
autor afirm que la evidencia sobre frecuentes ca-
sos de migracin en un solo sentido, que interpreta
como expansiones de faunas dominantes, son irre-
batibles (Briggs, 1974). Redefini a los centros de
origen como reas en las que ha ocurrido la mayor
parte -no necesariamente la primera- de la historia
evolutiva de un grupo, empleando como sinnimo
de centro de origen las expresiones 'centro evoluti-
vo' y 'centro de radiacin evolutiva'.
Hay dos particularidades destacables en esta refor-
mulacin del concepto. Primeramente se desecha la
idea de centro de origen como un rea puntual, de ta-
mao reducido, y adems, se centra ahora no tanto
sobre el rea en la que surgieron originalmente los
grupos, sino en la que han ocurrido los cambios evo-
lutivos ms importantes. De esta manera, se hace una
clara distincin conceptual entre el rea de origen y el
rea de diversificacin, diferenciacin o evolucin.
No puede asumirse a priori que los centros de disper-
sin coincidan con los centros de origen, ya que du-
rante la evolucin se pueden separar considerable-
mente en tiempo y espacio. Es por ello que para auto-
res dispersionistas como De Latin (1957) y Mller
(1973), tiene ms sentido localizar centros de disper-
sin que de origen. El criterio operativo que propuso
Mller para localizar tales centros de dispersin fue
el solapamiento de un nmero inusualmente grande
de reas de taxones particulares, que forman as lo
que este autor denomina reas de congruencia o
reas ncleo, que representan entidades biogeogrfi-
cas ms objetivas que las unidades biogeogrficas
(regiones, provincias, subprovincias, etc.) definidas
con base en un solo grupo, por lo regular aves o ma-
mferos. No deja de llamar la atencin que desde el
punto de vista operativo, este criterio es el mismo que
se propuso en la bibliografa cladista para definir
reas de endemismo; en esencia es un fundamento
para el descubrimiento de patrones: la concordancia,
la coherencia, la repeticin y la recurrencia. De
acuerdo con Mller (1973), el procedimiento para
delimitar reas ncleo debe considerar los siguientes
aspectos:
l. El que haya un solapamiento sustancial entre
dos o ms especies. Ello no implica que la coinci-
dencia entre las reas de las especies analizadas
sea exacta a todas las escalas; sin embargo, la con-
dicin bsica es que haya una simpatra extensa.
2. Desechar del anlisis las especies cuyo estatus
taxonmico sea dudoso.
3. Las reas de las especies que se elijan para el
anlisis deben ser comparativamente pequeas en
relacin con la regin global bajo anlisis.
4. El conocimiento sobre la distribucin de las es-
pecies analizadas debe ser completo, de modo que
conozcan con cierto grado de confiabilidad los l-
mites de distribucin.
Desde la perspectiva cladista, Platnick (1991) pro-
puso que un rea de endemismo requiere lmites de
distribucin congruentes para dos o ms especies,
y que al menos debe haber cierto grado de simpa-
tra. Morrone et al. (1994) emplearon estos crite-
rios para hipotetizar relaciones entre reas del
Dominio Subantrtico, con base en el anlisis cla-
dista de especies de colepteros curculinidos,
Briggs (1984) hizo una amplia revisin de biblio-
grafa biogeogrfica, centrndose en particular so-
bre datos paleontolgicos y taxonmicos, y a partir
de ellos ubic un conjunto de centros de origen en
los ambientes terrestres y acuticos principales.
Encontr un patrn recurrente para los organismos
marinos, en el que las especies ms 'avanzadas' se
presentan en los mares tropicales del Pacfico In-
do-occidental, mientras que las ms primitivas se
distribuyen en las zonas ms templadas de la peri-
feria. De all concluy que la plataforma marina de
las Indias Orientales ha sido el centro evolutivo
ms importante de los ambientes ocenicos. An
ms, el desplazamiento de formas arcaicas hacia la
periferia no slo ha ocurrido Iatitudinalrnente, sino
tambin en un sentido vertical, de forma que a me-
dida que aumenta la profundidad del ocano, van
desapareciendo grupos ms avanzados, que son
sustituidos por formas msprimitivas (v. gr., mo-
luscos segmentados como Neopillina, crinoideos
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia
pedunculados, arquegasterpodos, paleoconchas,
pelecpodos protobranquios, equinodermos primi-
tivos y subrdenes arcaicos de ispodos y pogon-
foros). Este mismo patrn, con taxones avanzados-
especializados en centros tropicales, y taxones pri-
mitivos-arcaicos en la periferia, tambin lo encon-
tr en los ambientes terrcolas y dulceacucolas
para una variada gama de grupos, incluidos peces,
gasterpodos, equinodermos, corales, mangles,
pastos marinos y foraminferos. A medida que au-
menta la latitud, se incrementa la edad de los gne-
ros. Excepcionalmente hay grupos que se apartan
del esquema. Las salamandras, por ejemplo, resul-
taron tener su centro de diversificacin en un rea
templada de Norte Amrica; Duellman (1999) re-
cientemente edit un anlisis extenso sobre los pa-
trones de distribucin en anuros a nivel mundial.
De esta forma la tradicin dispersionista elabora un
esquema global sobre la distribucin orgnica, que
se explica por ciclos de surgimiento y expansin de
grupos dominantes, que desplazan a grupos anterio-
res de menor capacidad competitiva. A su vez, los
nuevos grupos dominantes terminarn siendo des-
plazados por otros mejor adaptados a las circunstan-
cias de su tiempo, como las oleadas Kurgan en el
origen de las civilizaciones indoeuropeas (Bernr-
dez, 1999). Hay sin embargo una diferencia en este
esquema. Mientras que Matthew (1915) sostuvo
que las regiones templadas del norte eran las princi-
pales reas de origen y dispersin de los vertebrados
terrestres, debido a las condiciones climticas varia-
bles, Darlington (1957) YBriggs (1984) localizaron
a las principales reas de evolucin en los trpicos
del Viejo Mundo. Entre mayor sea el rea y las con-
diciones climticas sean ms favorables, las pobla-
ciones sern mayores y la evolucin ocurrir con
mayor intensidad. La regin oriental tropical es la
que cubre estos requisitos y probablemente ha sido
la de mayor importancia evolutiva, de acuerdo con
el esquema dispersionista.
En cierto sentido, el trabajo de revisin de Briggs
( 1984) sobre centros de origen viene a ser una am-
plia argumentacin en contra de la regla de la pro-
gresin de Hennig (1968), segn la cual: los nuevos
dispersionista 175
grupos se desplazan hacia la periferia, mientras que
los ms arcaicos permanecen en el centro de origen.
El dipterlogo alemn Willi Hennig, quien revolu-
cion la taxonoma con su mtodo filogentico
(genealgico), parte de la idea de que existe una es-
trecha vinculacin entre las relaciones filogenticas
y las relaciones espaciales de los taxones (Hennig,
1968):
Las relacionesespacialesde los organismoscoad-
yuvana la determinacinde las relacionesfilogen-
ticas, all donde no basta el mtodo morfolgico.
El enfoque que desarroll, la llamada biogeografa
filogentica, entiende a la distribucin espacial
como un criterio auxiliar para la sistemtica filoge-
ntica. La relacin entre cercana filogentica y cer-
cana espacial es simple: entre ms emparentados
filogenticamente estn los miembros de un taxn,
habr mayor precisin en la reconstruccin de sus
reas de distribucin. Hennig emple el trmino Vi-
karian; para referirse especficamente a aquellos
casos en que ocurre un reemplazamiento espacial
entre dos o ms taxones que estn ms estrecha-
mente relacionados entre s de lo que cualquiera de
ellos con respecto a otro taxn (Minaka, 1987).
Hennig reconoci en los fenmenos de vicarianza y
de Rassenkreisen (anillos de razas) fenmenos de
distribucin especialmente apropiados para el orde-
namiento sistemtico de taxones de categoras taxo-
nmicas de cualquier nivel. l razon as: dado que la
especiacin siempre va seguida de una progresin
espacial, bajo ciertas circunstancias es posible deter-
minar la direccin de series de transformacin de ca-
racteres. La forma en que la progresin coro lgica se
relaciona con la progresin de caracteres puede apre-
ciarse claramente en cierto tipo de Rassenkreisen, en
los que la sucesin de formas vicariantes est ordena-
da de manera aproximadamente lineal. En esos ca-
sos, se ve que la remodelacin de caracteres ocurre
en una sola direccin. Aparece as un patrn escalo-
nado de relaciones filogenticas, en el que se van des-
prendiendo formas con caracteres cada vez ms
apomrficos (derivados). Por su parte, los procesos
de vicarianza suministran indicios de grupos herma-
nos (los que estn ms estrechamente vinculados
176 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
genealgicamente entre s de lo que cualquiera de
ellos lo estara con otro grupo) para la sistemtica
filogentica. Si una serie de transformacin de ca-
racteres del tipo al, a2,a" <14, ... , en el que el estado de
carcter al es el ms plesiomrfico (ancestral), se
puede superponer a un patrn geogrfico lineal, cabe
la hiptesis de que el desarrollo de caracteres se ha
producido en funcin de la expansin geogrfica del
grupo. Esto es lo que Hennig denomin regla de la
progresin, que indica un paralelismo entre progre-
sin morfolgica y corolgica. De acuerdo con ella,
las especies que poseen los caracteres ms primitivos
se encuentran en el rea ocupada ms tempranamen-
te, que puede as tomarse como el centro de origen
del grupo (Figura 1). De acuerdo con las ideas de
Matthew (1915) YDarlington (1957), la localizacin
de centros de origen debera hacerse exactamente al
revs, es decir, las especies ms evolucionadas seran
las que ocurrieran en el centro de origen, luego de ha-
ber desplazado a sus precedentes, con capacidad
competitiva menor. Para Briggs (1974), la extrava-
gante regla de la progresin slo prevalece cuando:
l. se tergiversan los conceptos de 'primitivo' y 'der-
ivado', confundindose un estado de carcter simple
con uno primitivo (la evolucin puede conducir
eventualmente a la simplificacin; la ocurrencia de
formas simplificadas en el rea de origen puede indu-
cir a suponer errneamente que stas son las formas
ancestrales, cuando en realidad resultan ser las ms
derivadas), y 2. en los casos de especies primitivas,
que en vez de evitar la competencia migrando hacia
la periferia, quedan como relictos en el centro de ori-
gen mediante un cambio de nicho.
Cracraft (1975) concedi que puede haber casos
aislados de taxones primitivos con distribucin pe-
rifrica, aunque afirm no haber hallado evidencia
que sugiriera la generalidad de tal fenmeno en los
patrones de distribucin de los animales.
Vale hacer notar que el propio Hennig se haba
percatado de las limitaciones de la regla de la pro-
gresin. Reconoci que la relacin entre la distri-
bucin geogrfica de los caracteres de un grupo y
su historia biogeogrfica no es simple, por lo que
no se puede asumir automticamente que el rea de
especies
~~~~
+ + + + +
reas de
distribucin A B e o E
W E
Figura 1. Regla de la Progresin. Los rectngulos
representan 5 especies. Entre ms oriental es su
distribucin, ms apomrfico (derivado) y obscuro es su
patrn de coloracin. El c1adograma representa las
relaciones genealgicas de las especies. De acuerdo con
la regla de la progresin, el centro de origen sera el rea
A (modificado de Hennig, 1968).
distribucin de la especie plesiomrfica de un
grupo monofiltico sea el rea a partir de la cual se
expandi otra especie apomrfica descendiente.
Siempre queda abierta la posibilidad de que hayan
ocurrido variados procesos (extinciones, migracio-
nes, desplazamientos, expansiones, etc.) que invali-
den las suposiciones de la regla de la progresin.
Cuando las ideas de Hennig comenzaron a difundir-
se, la regla de la progresin fue recibida entusiasta-
mente por sus seguidores (Brundin, 1966; Ball,
1978). Sin embargo, durante el desarrollo posterior
de la biogeografa filogentica, el principio cay en
desuso, bsicamente porque adems de no tener un
cIaro sustento emprico, exiga muchos supuestos y
a fin de cuentas era tan apriorstica como el princi-
pio opuesto de Matthew y Darlington (Espinosa y
Llorente, 1991).
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografia
En contraposicin a las ideas de Hennig, Briggs
(1984) sostuvo como tesis principal que existen nu-
merosos grupos en los cuales los individuos que re-
tienen el mayor nmero de caracteres primitivos son
incapaces de competir con los miembros ms espe-
cializados del grupo. Entonces, las formas arcaicas
slo pueden sobrevivir marginndose hacia la peri-
feria del rea de distribucin del taxn. El resultado
es que existen ciertas reas geogrficas situadas en
latitudes bajas en las cuales se han desarrollado los
rdenes y familias ms avanzados de multitud de ta-
xones. Tales reas son de importancia primordial en
el estudio de los patrones actuales de distribucin de
la biota, ya que han ejercido una poderosa influen-
cia en la composicin de la flora y la fauna de una
amplia porcin del mundo, actuando como centros
de radiacin evolutiva y de suministro de especies a
otras reas menos activas o menos efectivas en tr-
minos evolutivos.
Briggs ( 1984) ensay una explicacin sobre ese pa-
trn. Su hiptesis es que los procesos de especiacin
que ocurren en el centro son diferentes de los que
ocurren en la periferia. La formacin de especies es
afectada por el tamao poblacional y la cantidad de
variacin gentica. Los ritmos de especiacin y de
evolucin entre las poblaciones grandes son ms
lentos que los de las poblaciones perifricas, las
cuales estn aisladas y son de menor tamao (espe-
ciacin periptrida). Sin embargo, segn l, los gru-
pos surgidos de las poblaciones grandes son ms
exitosos, en el sentido de que producen linajes de
manera continua y persistente.
Las crticas al Dispersionismo
A partir de las dcadas de los setentas y los ochen-
tas, con el surgimiento y diferenciacin de los en-
foques vicariancista y panbiogeogrfico, la bio-
geografa dispersionista enfrent crticas severas.
Se sostuvo que el enfoque dispersionista era ende-
ble epistemolgicamente por dos razones: 1) su in-
consistencia metodolgica, y 2) su proclividad por
recurrir a hiptesis ad hoc. Ya desde su mismo in-
terior, el Dispersionismo haba empezado a gene-
rar algunas autocrticas. Cain (1944), al referirse a
la ambigedad e inconsistencia que haba en los
dispersionista 177
criterios empleados para localizar centros de
origen, lamentaba la pesada carga de hiptesis y
supuestos que arrastraba el quehacer biogeogrfi-
co, lo cual atribua a un abuso del razonamiento de-
ductivo. Pero quiz podra decirse que el ataque
frontal contra la biogeografa dispersionista se ini-
ci con la demoledora crtica que apareci en el
trabajo de Croizat el al. (1974):
Rechazamosel concepto darwiniano de centro de
origen y su corolario, la dispersin de las espe-
cies, como modelo conceptual de aplicacin ge-
neral en la biogeografa histrica.
En ese mismo trabajo se destac que la preocupa-
cin de los biogegrafos neodarwinistas por re-
construir historias particulares de dispersin slo
haba conducido a un confuso amasijo de creencias.
Por ejemplo, Mayr (1946) haba hecho una divisin
de la avifauna de Norteamrica de acuerdo con sus
presuntos centros de origen, y segn afirmaba: "En-
tre las aves estrictamente terrestres, existen ocho fa-
milias tan ampliamente extendidas, que analizarlas
en este momento resulta muy difcil."
A pesar de su propio decir, no tuvo reticencia para
hacer afirmaciones ambiguas, como la de que las
familias de caprimlgidos y carpinteros bien ha-
ban podido originarse en el Nuevo Mundo, aun-
que: "el hecho de que sus parientes ms cercanos
(Jyngidae) sean exclusivos del Viejo Mundo, pare-
ce indicar lo contrario." (Mayr, 1946). Por razones
similares, se vio obligado a desistir de intentar la
localizacin de centros de origen de cerca del 30 %
de las familias de aves de Norteamrica.
En Darlington (1957) se encuentra el mismo tono
paradjico que en Mayr. En el captulo que dedic
a la distribucin de las aves, razon que a pesar de
ser el grupo mejor estudiado, todava encontraba
muy difcil de entender su distribucin: "1 still find
the distribution of birds very hard to understand"
(p. 226). Si bien admite que el patrn de las aves es
claro, no deja de ser complejo, y los procesos que
los han producido -la evolucin y la dispersin-
son muy difciles de rastrear y entender. Atribuy a
ello el que los ornitlogos se hubieran interesado
178 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
poco por estudiar las relaciones geogrficas y los
centros donde se originaron estos organismos. Ex-
plic que la complejidad del arreglo geogrfico de
las aves se deba a los variados movimientos que
han hecho muchas aves en muchas direcciones, lo
que adems ha provocado que ese patrn se est re-
formando continuamente. Reconoci que si bien el
lugar de origen de muchos grupos es evidente, no
hay elementos suficientes para determinar el rea
de origen de otros tantos.
Despus de leer a Mayr y a Darlington, parecera
que la biogeografa dispersionista haba llegado a
un impasse. No haba criterios claros para determi-
nar los centros de origen, los patrones de distribu-
cin se consideraban muy complejos y, adems, el
propio Darlington (1957) reconoci que persistan
muchos puntos de desacuerdo y contradiccin en
la clasificacin de las aves. Aunque declar su pre-
ferencia por la clasificacin de Mayr y Amadon so-
bre la de Wetmore, porque proporcionaba ms
indicios sobre la dispersin, admiti que aspectos
tales como el de cules familias y gneros deban
reconocerse, o decidir en qu familias deberan
ubicarse ciertos gneros y cmo se relacionaban
las familias entre s, eran preguntas que no se ha-
ban resuelto satisfactoriamente.
La ineficiencia del principio de la dispersin como
proceso causal de la distribucin es manifiesta en
los trabajos de Darlington. Al igual que Mayr, tam-
poco pudo explicar siquiera la distribucin de las
aves, el grupo de vertebrados mejor conocido. Aun-
que Darlington reconoci que la capacidad de vuelo
de este grupo afecta de manera crucial su distribu-
cin, no era suficiente para explicar por qu grupos
como los crcidos, horneros y tucanes, entre otros,
no haban podido alcanzar las Indias Occidentales
desde Sudamrica, a pesar de que tienen cierta capa-
cidad de vuelo y de que las barreras acuticas que
separan estas dos reas es relativamente estrecha.
La aceptacin de la teora de la deriva continental
sorprendentemente profundiz en algunos casos la
confusin conceptual y metodolgica del Disper-
sionismo. Wilson (1978), por ejemplo, afirm
que en grupos que han evolucionado en tiempos
relativamente recientes, como las aves, no hay
mucha dificultad para reconstruir las rutas de dis-
persin que siguieron hasta alcanzar su distribu-
cin actual en regiones biogeogrficas, las cuales
se corresponden claramente con los continentes
actuales. En cambio, en los grupos ms antiguos la
situacin se complica al romperse esa correspon-
dencia debido al 'ruido' que introduce la deriva de
los continentes. Dicho de otra manera, el poder ex-
plicativo del modelo dispersionista va decreciendo
a medida que los grupos son ms antiguos. Con
ello resulta que la confirmacin de un hecho tan
importante como la deriva continental, en lugar de
esclarecer la explicacin sobre la distribucin la
confunde, pues para Wilson los patrones de distri-
bucin se van desdibujando cuando se retrocede en
el tiempo.
A medida que se reconocieron evidencias en favor
de la teora sobre tectnica de placas y de la deriva
continental y se apreci su capacidad de explica-
cin y prediccin, dej de ser inconcebible la idea
de grandes masas terrestres transportando biotas
enteras por millares de kilmetros y a lo largo de
extensos perodos geolgicos. La escuela de la vi-
carianza (Croizat et al., 1974; Nelson y Platnick,
1980, 1981; Nelson y Rosen, 1981) afirm que la
congruencia entre patrones vicariantes (es decir, la
coincidencia geogrfica de los patrones disyuntos
que presentan grupos diversos), tiene como causa
un proceso de vicariacin (es decir, la fragmenta-
cin de poblaciones originalmente continuas, por
efecto del surgimiento de una barrera), y no disper-
siones independientes de los diversos grupos que
hayan salvado la barrera. Dicho brevemente, la vi-
carianza sostiene que la causa de la especiacin
aloptrida generalizada es el cambio geolgico y
no la migracin, pues los cambios tectnicos frag-
mentan biotas y las aslan. Tambin la panbiogeo-
grafa (Croizat, 1958, 1964) concibe a los patrones
de distribucin bitica como el resultado de la inte-
raccin entre dos procesos: el inmovilismo (la vi-
carianza) y el movilismo (la dispersin), de los
cuales el primero tiene gran relevancia en la gene-
racin de patrones biogeogrficos. No hay nada
que quede al azar en la distribucin espacial de los
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa
organismos. Siempre ha habido una estrecha co-
rrelacin entre la historia de la vida y la historia de
la Tierra, tanto en el tiempo como en el espacio, se-
gn el slogan de Croizat.
La biogeografa de la vicarianza toma el mtodo cla-
dstico y lo emplea para determinar las relaciones je-
rrquicas entre reas de endemismo (ver Nelson y
Platnick, 1981; Humphries y Parenti, 1987; Espinosa
y Llorente, 1991). Los enunciados fundamentales de
este enfoque (Minaka, 1987) son:
l. Los patrones de distribucin geogrfica se reco-
nocen por la congruencia geogrfica de especies
de taxones diferentes que habitan un conjunto de
reas.
2. La congruencia geogrfica se explica por una
causa comn.
3. Un evento de vicarianza, es decir, un suceso his-
trico que provoc la subdivisin o fragmentacin
de una biota ancestral en biotas descendientes,
puede cali ficarse como un factor comn, en contra
de la explicacin convencional, que apela a las ca-
pacidades especficas de dispersin de los distintos
grupos como la causa de los patrones de distribu-
cin. Dichas capacidades de dispersin no pueden
entenderse como factores comunes, sino indepen-
dientemente, por lo que slo pueden explicar pa-
trones de distribucin nicos.
La biogeografa dispersionista tambin ha sido cri-
ticada desde el punto de vista epistemolgico. Enfo-
ques como el ingenuo inductivismo que anunci
Darlington (1957) en el prefacio de su Zoogeo-
graphy (su advertencia de que le interesan ms los
hechos que las ideas, y quc ha seguido el procedi-
miento de recopilar datos, ponerlosjuntos y descu-
brir as las causas y principios de la distribucin
orgnica - p. vii - ) resultaron francamente inadmi-
sibles cuando empez a difundirse la obra de Karl
Popper en ingls (1968). Segn su conocido criterio
de demarcacin las explicaciones dispersionistas
quedaran fuera del mbito cientfico, pues no pue-
den ser sometidas a prueba crtica.
dispersionista 179
Ball (1976) seal que la biogeografa dispersionista
slo ha sido capaz de generar explicaciones narrati-
vas sobre la distribucin de taxones particulares. Por
ejemplo, la aceptacin acrtica del concepto de cen-
tro de origen puede conducir a un nmero indetermi-
nado de explicaciones para los mismos hechos, todas
racionales, aunque ninguna se pueda poner a prueba.
As, cita un caso tomado de la bibliografa dispersio-
nista sobre la distribucin anfiatlntica que presentan
ciertas especies de oligoquetos. Mientras que Omo-
deo (en Ball, 1976) invoc la existencia de un puente
terrestre que permiti la migracin de las especies
europeas a Norteamrica, Gates (en Ball, 1976) atri-
buy esa distribucin disyunta al transporte activo
que hizo el hombre durante los ltimos 400 aos.
Aunque ambas explicaciones son histricas y racio-
nales, ninguna hace predicciones que puedan some-
terse a falsacin sensu Popper (1962). Las dos hi-
ptesis tienen un bajo contenido de informacin,
adems de que no se excluyen mutuamente. El discu-
tir cul de las dos es la vlida tendra tan poco sentido
como preguntarse si "el cricket es un mejor deporte
que el baseball" (Ball, 1976). Por la forma en que es-
tn planteadas estas dos explicaciones, no hay ningu-
na base lgica que permita justificar la preferencia
por alguna de ellas.
Luego de hacer una evaluacin de los tres enfoques
de biogeografa histrica contempornea (Disper-
sionismo, Vicarianza y Panbiogeografa), con base
en el modelo epistemolgico de Lakatos (1983),
Craw y Weston (1984) concluyeron que el Disper-
sionismo ni siquiera alcanzaba el estatus de un pro-
grama de investigacin cientfica, ya que para la
localizacin de centros de origen, que es uno de los
conceptos centrales de este enfoque, existe una serie
variada, apriorstica e incluso contradictoria de su-
puestos. Adems, no genera predicciones novedo-
sas, sino simplemente proporciona explicaciones
narrativas sobre taxones particulares. Por tanto, ca-
rece de la mnima coherencia conceptual y metodo-
lgica que requiere un programa de investigacin.
CONCLUSIONES
Desde que se propuso un esquema global de la dis-
tribucin de las formas orgnicas sobre la superficie
180 Caldasa Vol. 22, No. 2, 2000
terrestre (v. gr. Sclater y Wallace) surgieron dos pa-
trones que ineludiblemente han atrado la atencin
de los estudiosos de la geografa de la vida. Uno es
el de las grandes regiones de endemismo; el otro,
las grandes disyunciones de grupos relacionados
(v. gr. intercontinentales o bipolares). Estos patro-
nes han ejercido una especie de fascinacin entre
los biogegrafos, y hacia la bsqueda de su expli-
cacin se ha canalizado el esfuerzo de varias gene-
raciones de biogegrafos, desde Buffon, De
Candolle, Sclater, Darwin, Wallace y Hooker hasta
Matthew, Darlington, Simpson, Hennig, Briggs,
Nelson, Platnick y Croizat, por citar algunos de los
ms relevantes.
Durante el siglo XIX se generaron dos tradiciones
de razonamiento (Martnez, 1997) que desde enton-
ces se mostraron incompatibles entre s. Cada una
desarroll su propio patrn de explicacin y su pro-
pio corpus conceptual. Por un lado, surgieron expli-
caciones vicariancistas, como la de Hooker, que al
principio fueron desestimadas y que resurgieron
bajo un nuevo marco conceptual casi un siglo des-
pus con la importante obra de Leon Croizat, quien
demostr empricamente que la capacidad de dis-
persin y colonizacin de los diversos grupos de
plantas y animales no guarda relacin alguna con
los principales patrones biogeogrficos.
Por otro lado, surgi la explicacin de la distribu-
cin orgnica mediante dispersiones a gran distan-
cia sobre una geografa estable, promovida princi-
palmente por Darwin y Wallace. Bajo esta concep-
cin, la distribucin orgnica no es ms que el
resultado fortuito de episodios mltiples e inde-
pendientes de dispersin. Durante el auge de la
biogeografa darwinista, los enfoques de Hooker y
de Sclater por un lado, as como el de Croizat, fue-
ron relegados respectivamente por los biogegra-
fos darwinistas y neodarwinistas, a quienes no les
interes la identificacin de regiones naturales de
endemismo ni sus interrelaciones histricas.
Sin embargo, a partir de la segunda mitad de este si-
glo, el surgimiento de la teora sobre tectnica de
placas conmovi la premisa inmovilista del Disper-
sionismo. Tambin en el perodo de posguerra
empezaron a conocerse las ideas clasificatorias de
Hennig, a partir de la traduccin de su obra al idio-
ma ingls, en 1966. El mtodo explcito de la siste-
mtica filogentica permiti establecer, con un ri-
gor que no haba sido capaz de alcanzar la sistem-
tica gradualista del neodarwinismo, hiptesis de
relaciones genealgicas entre grupos de taxones,
expresadas a travs de c1adogramas, que fueron la
base del mtodo desarrollado por los biogegrafos
vicariancistas.
A partir de la dcada de los setentas, la discusin bio-
geogrfica se ha nutrido ms por cambios de concep-
cin espacio-temporales que por la continuidad de
contenidos entre teoras rivales. Los cambios impor-
tantes han ocurrido ms por el desarrollo de diferen-
tes contextos tericos que por el descubrimiento de
nuevos hechos empricos de distribucin, pues los
patrones biogeogrficos que se reconocen actual-
mente en esencia son los mismos que ya avizoraban
los naturalistas del siglo XVIII. Ms que un agregado
de meros conocimientos empricos, los paradigmas
de la biogeografa histrica contempornea son ela-
boraciones tericas progresivamente refinadas.
Tanto la panbiogeografa como la biogeografa de la
vicarianza esencialmente se han dirigido a encon-
trar patrones generales de distribucin as como sus
explicaciones. Se han dejado de lado las investiga-
ciones idiosincrticas sobre taxones particulares,
que fueron el quehacer normal del enfoque disper-
sionista. La bsqueda de centros de origen puntua-
les de grupos animales y vegetales particulares ya
no tiene sentido dentro de la panbiogeografa y la
vicarianza, pues su bsqueda implica aceptar que la
dispersin y divergencia son la explicacin de los
patrones actuales de distribucin.
Pero hay que destacar que existe otra diferencia
entre los enfoques de la dispersin y de la vicarian-
za, que va ms all de que al primero le interese en-
contrar centros de origen y al segundo no. El
asunto de fondo es elegir entre la disyuntiva de si
en la historia de las biotas ha habido o no ciertas
reas geogrficas que hayan actuado como centros
de radiacin evolutiva y de suministro de especies
hacia otras reas (Briggs, 1984). Si ha ocurrido,
 Bueno & Llorente: Una visin histrica de la biogeografa
necesariamente se acepta que hay reas con mayor
importancia evolutiva que otras y que en esas reas
de generacin y diversificacin de grupos, el pro-
ceso de evolucin ha actuado de una forma ms in-
tensa y efectiva. Esta tesis se inscribe dentro de la
ms pura ortodoxia darwiniana. Al rechazarla, los
enfoques vicariancista y panbiogeogrfico desa-
fan no slo a los biogegrafos neodarwinistas,
sino al mismo modelo de evolucin por competen-
cia, segn el cual las nuevas especies con mayor
capacidad competitiva desplazan a las antiguas en
una lucha perenne por la existencia.
Dentro del desarrollo de la biogeografa histrica,
la bsqueda de centros de origen y rutas de disper-
sin ha jugado un papel preeminente. Sin embar-
go, a partir del surgimiento de la panbiogeografa y
la vicarianza como enfoques alternativos de bio-
geografa histrica, la versin dispersionista ha ido
perdiendo vigencia en la medida en que ha sido in-
capaz de explicar y predecir patrones generales por
medio de causas comunes. Los problemas sobre
cmo localizar los centros de origen y cmo deter-
minar las rutas de dispersin, antes que haberse re-
suelto, parecen haberse disuelto. Sin embargo, la
polmica sigue. Conceptos surgidos recientemen-
te, como el de reas ancestrales (Bremer, 1992;
Ronquist, 1994), pueden intepretarse como un rea-
vivamiento del inters por ubicar espacialmente
las reas en donde se han originado los diversos ta-
xones; aunque el sentido es distinto si se considera
que en efecto debi de haber un rea, cualquiera
que sea sta, para el origen de taxones y biotas.
La emergencia de los modelos de la panbiogeo-
grafa y la vicarianza marca una ruptura episte-
molgica (Bachelard, 1958) respecto al enfoque
tradicional dispersionista. Para Wallace, las re-
giones biogeogrficas son un artificio que ern-
pIcan los biogegrafos por convencin, lo cual
es til para propsitos didcticos, de regionali-
zacin y clasificacin de reas. Bajo esta con-
cepcin, los biogegrafos dispersionistas relacio-
nan las reas mediante algn ndice de similitud
que mide el nmero de taxones compartidos. En
cambio, la panbiogeografa y la vicarianza
dispersionista 181
coinciden en sostener que uno de los propsitos
fundamentales de la biogeografa es desarrollar
una clasificacin natural, es decir, basada en re-
laciones genealgicas de las reas, que son las
que verdaderamente importan si lo que se desea
es reconstruir la historia de la vida.
Una de las conclusiones que se ha avanzado des-
pus de las discusiones de los ltimos aos entre
los estudiosos de la biologa comparada, es que la
mejor aproximacin hacia el conocimiento de la
historia espacial de la vida es la congruencia entre
relaciones de rea, establecidas a partir del anlisis
de diversos taxones. La evidencia de tales relacio-
nes se obtiene a partir de hiptesis c1adistas de ta-
xones endmicos en el caso de la vicarianza, o a
partir de homologa espacial indicada por trazos
generales, en el caso de la panbiogeografa. Como
sea, el inters en los enfoques modernos de bio-
geografa histrica se ha desplazado hacia la bs-
queda de patrones de interrelacin del endemismo,
mientras que la elaboracin de narrativas sobre el
origen y la dispersin de grupos particulares se
est desvaneciendo.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Martha Rocha del Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional
de Colombia por sus sugerencias y correcciones. El
CONACyT (32002), DGAPA, UNAM IN-211397
y la Facultad de Ciencias, UNAM, fueron de gran
importancia para la conclusin de este trabajo; beca
a los autores en pos grado y estancia de investiga-
cin fueron significativos para otorgar tiempo sufi-
ciente al desarrollo de sta y otras contribuciones en
historia de la biogeografa. Las instalaciones del
Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la UNC, en
Bogot, Colombia, permitieron la conclusin de
este manuscrito. John Lynch nos procur el abstract
de este trabajo. Fueron bsicos los consejos de J.
Morrone.
182 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000

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