Las clulas satlites pequeas, que tienen slo un ncleo y actan como

clulas regenerativas, se encuentran en depresiones ubicadas en la superficie

de las clulas musculares y comparten su lmina externa. La red de cromatina
de los ncleos de la clula satlite es ms densa y gruesa que la de la fibra
muscular.
Las clulas satlite son un tipo de clulas que estn indiferenciadas, es decir,
no son clulas musculares, neuronas o cualquier otro tipo de clulas, no
obstante, pueden convertirse con el estmulo apropiado en una clula
diferenciada, como por ejemplo una clula muscular o fibra muscular. Se puede
decir que son iguales, en este sentido, que las clulas madre.
Las clulas satlite fueron descubiertas en el 1961 por Mauro, esto supuso un
avance para entender los mecanismos de adaptacin utilizados por el cuerpo
para adaptarse al ejercicio. Mauro denomin a estas clulas con este nombre
porque se encuentran ubicadas en la periferia de la fibra muscular esqueltica.

Miofibrilla
Gran parte de la clula de msculo esqueltico se compone de conjuntos
longitudinales de miofibrillas cilndricas, cada una de 1 a 2 m de dimetro (fig.
8-4), quesse extienden en toda la longitud de la clula y se alinean con
precisin respecto de sus vecinas. Esta disposicin paralela ordenada
rgidamente de las miofibrillas es la que origina las estriaciones transversales
del bandeo claro y oscuro caracterstico del msculo esqueltico observado en
un corte longitudinal (fig. 8-1).
Las bandas oscuras se conocen como bandas A (anisotrpicas con luz
polarizada) y las bandas claras como bandas 1 (isotrpicas con luz polarizada).
El centro de cada banda A est ocupado por un rea plida, la banda H,
bisecada por una lnea M delgada. Una lnea oscura delgada, el disco Z (lnea
Z), divide cada banda 1. La regin de la miofibrilla entre dos discos Z
sucesivos, que se conoce como sarcmera, tiene 2.5 f..Lm de longitud y se
considera la unidad contrctil de las fibras de msculo esqueltico (fig. 8-5;
vase fig. 8-4). Durante la contraccin muscular, las diversas bandas
transversales se comportan de manera caracterstica. La banda 1 se estrecha,
la H se extingue y los discos Z se acercan entre s (aproximando la interfaz
entre las bandas A e 1), pero la anchura de las bandas A restantes no se altera
La microscopia electrnica revela el mismo bandeo que se observa en la
microscopia de luz, aunque tambin descubre miofilamentos gruesos y
miofilamentos del gados similares a bastones, interdigitados y paralelos.
Los filamentos gruesos (15 nm de dimetro y 1.5 fLm de largo) se componen
de miosina, en tanto que los filamentos delgados (7 nm de dimetro y 1.0 fLm
de largo) se conforman sobre todo con actina.
Los filamentos delgados se originan en el disco Z y se proyectan hacia el centro
de las dos sarcmeras adyacentes, sealando por tanto en direcciones
opuestas. As, una sarcmera aislada tiene dos grupos de filamentos delgados
dispuestos en forma paralela, unidos cada uno a un disco Z, con todos los
filamentos de cada grupo apuntando hacia la mitad de la sarcmera (fig. 8-8).
Los filamentos gruesos tambin forman agrupaciones paralelas e interdigitadas
con filamentos delgados en una forma especfica.
En una fibra de msculo esqueltico relajada, los filamentos gruesos no se
extienden a todo lo largo de la sarcmera y los filamentos delgados que se
proyectan desde los dos discos Z de la sarcmera no se encuentran en la lnea
media. Por lo tanto, hay regiones en cada sarcmera, en cualquiera de los
lados de cada disco Z, en donde slo se hallan filamentos delgados. Estas
porciones adyacentes de dos sarcmeras sucesivas corresponden a la banda 1
que se observa en la microscopia de luz; por ejemplo, la regin de cada
sarcmera que incluye la totalidad de la longitud de los filamentos delgados es
la banda A; la zona en la parte media de la banda A, que carece de filamentos
delgados, es la banda H. Como se coment, la banda H est bisecada por la
lnea M, que consiste en miomesina, protena e y otras protenas an mal
caracterizadas que interconectan filamentos gruesos para conservar su
disposicin entramada especfica.

Durante la contraccin, no se acortan filamentos gruesos y delgados

individuales; en su lugar, se acercan entre s los dos discos Z a medida que los
filamentos delgados se deslizan despus de los filamentos gruesos (teora del
filamento deslizante de Huxley). Por consiguiente, cuando ocurre la
contraccin, el movimiento de los filamentos delgados hacia el centro de la
sarcmera da lugar a mayor superposicin entre los dos grupos de filamentos,
que reduce con efectividad la anchura de las bandas 1 y H sin modificar el
ancho de la banda A.
La disposicin de los filamentos gruesos y delgados guarda una relacin
especfica y constante. En el msculo esqueltico de mamferos, cada
filamento grueso est rodeado de manera equidistante por seis filamentos
delgados. Los cortes transversales a travs de la regin de filamentos delgados
y gruesos superpuestos muestran un patrn hexagonal, con filamentos
delgados en los vrtices de cada hexgono, cuyo centro est ocupado por un
filamento grueso (fig. 8-9; vase fig . 8-8). Los filamentos gruesos estn
separados entre s a una distancia de 40 a 50 nm , en tanto que la distancia
entre filamentos gruesos y delgados slo es de 15 a 20 nm.
La organizacin estructural de las miofibrillas se conserva en gran parte por
tres protenas:
Titina
Actinina alfa
Nebulina
Los filamentos gruesos se colocan con precisin dentro de la sarcmera con
ayuda de la titina, una protena elstica, lineal y grande. Se extienden dos
molculas de titina de cada mitad de un filamento grueso al disco Z adyacente;
en consecuencia, cuatro molculas de titina fijan un filamento grueso entre los
dos discos Z de cada, sarcomera.
Los filamentos delgados se mantienen en registro por la protena en forma de
bastn actinina alfa, un componente del disco Z que puede unir filamentos
delgados en grupos paralelos. Adems, en todo lo largo de cada filamento
delgado se envuelven dos molculas de nebulina, una protena larga v no
elstica, que lo fijan adicionalmente en el disco Z y aseguran la conservacin
de la disposicin especfica (fig. 8-8).
En el cuadro 8-2 se presentan las protenas que constituyen los miofilamentos
y que los conservan colocados en forma correcta dentro de las miofibrillas.
FILAMENTOS GRUESOS
Cada filamento grueso posee 200 a 300 molculas de miosina y cada molcula
de miosina (150 nm de largo; 2 a 3 nm de dimetro) se integra con dos
cadenas pesadas idnticas y dos pares de cadenas ligeras. Las cadenas
pesadas semejan dos palos de golf, cuyas cadenas polipeptdicas parecidas a
un bastn estn envueltas entre s en una hlice alfa. La tripsina puede
segmentar las cadenas pesadas en:
1. Meromiosina ligera, una cola similar a un bastn compuesta por la
mayor parte de las dos cadenas poli peptdicas semejantes a bastn es
envueltas una en la otra.
2. Me romiosina p esada, las dos cabezas globulares con las porciones
proximales cortas concurrentes de las dos cadenas polipeptdicas parecidas
a bastones envueltas entre s. La meromiosina ligera acta para el
ensamble apropiado de las molculas en el filamento grueso bipolar. La
papana segmenta la meromiosina pesada en dos molculas globulares (S 1)
Y un segmento helicoidal y corto, similar a un bastn (S2) (fi g. 8-8). E l
subfragmento S enlaza trifosfato de adenosina (ATP) y funciona en la
formacin de puentes transversales entre los miofilamentos delgado
y grueso. Las cadenas ligeras (que no deben confundirse
con la mer01lliosina ligera) son de dos tipos, y uno de cada
tipo se vincula con el subfrag1llento S1 de la molcula de
miosina. Por consiguiente, para cada cadena pesada hay
dos cadenas ligeras y una molcula de 1lliosina se conforma
con dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras.
Las molculas de miosina estn agrupadas densamente
de una manera especfica en el filam ento grueso. Se ali
nean en una forma paralela, pero escalonada, espaciada
a intervalos regulares, y se disponen cabeza con cola, de
tal modo que la parte media de cada filamento grueso se
compone nicamente de regiones de cola, mientras que
los dos extremos del filam ento grueso poseen tanto cabezas
como colas. La orientacin espacial de las molculas de
miosina permite que la porcin de meromiosina pesada se
proyecte desde el filamento a un ngulo de 60 en relacin
con la meromiosina pesada contigua, de tal forma que las
regiones de la cabeza siempre se encuentran en registro
con los filamentos delgados.
Cada molcula de miosina parece tener dos regiones
fl exibles, una en la unin de la meromiosina pesada con
la meromiosina ligera y la otra en la unin de los subfrag
mentos S1 Y Sl' La regin flexible entre las meromiosinas
pesada y ligera permite que cada molcula de miosina
entre en contacto con el filam ento delgado, formando
un puente transversal entre los dos tipos de filam ento.
Como se comenta ms adelante, la regin flexible entre los
subhagmentos S y Sz permite que la molcula de miosina arrastre el filamento
delgado mediante incrementos a la parte media de la sarcmera.
Todo el msculo est rodeado de epimisio, un tejido conectivo denso irregular y
colagenoso.
El perimisio, un tejido conjuntivo menos denso y colagenoso, derivado del
epimisio, rodea haces (fascculos) de fibras musculares.
El endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lmina externa (lmina
basal), circunda cada clula muscular
Debido a que estos elementos del tejido conjuntivo estn interconectados, se
transfieren a ellos las fuerzas contrctiles que ejercen clulas musculares
individuales.
Los tendones y aponeurosis que unen el msculo a hueso y otros tejidos se
continan con el recubrimiento de tejido conjuntivo del msculo y, en
consecuencia, aprovechan en forma controlada las fuerzas contrctiles para el
movimiento.
Las fibras de msculo esqueltico son clulas multinucleadas, con sus
mltiples ncleos situados en la periferia, justo abajo de la membrana celular
(fig. 8-3). Cada clula est rodeada por endomisio, cuyas fibras reticulares finas
se entremezclan con las de clulas musculares adyacentes.