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Por neurofibrillas y las miofibrillas son definidas como un conjunto de sarcómeros de uno a 2
micrómetros de diámetro, y son estas las responsables del bandeo Claro y oscuro o las extriaciones.
Las 1000 fibrillas, a su vez, están formadas por miofilamentos de 2 tipos, los miofilamentos delgados
o de actina y los miofilamentos gruesos.
De miosina 2.
En cuanto a los miofilamentos delgados o de actina con un tamaño de 6 a 8 nanómetros, vamos a
ver que están formados por monomeros de Actina GO, actina globular.
Cuando nuestros monómeros de Actina GS polimerizan forman actinas filamentosas o Actinas FY
cuando unimos 2 actinas F.
Tenemos un filamento de actina, estas actinas F no se enrollan de manera lineal, sino que lo hacen
en una forma de hélice. Y si estudiamos a nuestras actinas G de manera individual, nos vamos a dar
cuenta que tienen sitios de Unión a la Miosina 2.
¿Y como todo, existen proteínas accesorias asociadas a estos miofilamentos delgados? Hablaremos
de 2 principalmente. La primera de ellas será la tropomiosina.
Una proteína filamentosa y larga que se encuentra en el surco que existe entre las 2 actinas F
cuando se enrollan y cuya función será ocultar los sitios activos de Unión a la Miosina, 2 de las
moléculas de Actina y finalmente un complejo proteico de 3 subunidades que se conoce como
troponina. Estas subunidades serán la troponina t de
Unión a la Tropomiosina.
La troponina C de Unión a calcio y finalmente la troponina I de Unión a la actina que va a evitar la
interacción con la miosina.
Encontramos a las proteínas accesorias que se asocian al sarcolema de las fibras musculares. La
primera de ellas es la dismina, una proteína de tipo filamento intermedio exclusiva del tejido
muscular que se va a encontrar formando una red a nivel de las líneas ZY que va a unir tanto las
miofibrillas entre ellas como las miofibrillas con la membrana Plasmática.
Y la distrofina, una proteína que va a anclar las con la matriz extracelular, específicamente con la
laminina a través de otras proteínas de membrana.
Al corte transversal de una sarcómera podremos ver la distribución de los diferentes.
Me filamentos gruesos a nivel de la Banda. Ahí encontraremos exclusivamente miofilamentos
delgados asociados con la proteína titina. El nivel de la Banda H solamente encontraremos
miofilamentos gruesos en el disco z los miofilamentos delgados se encontrarán anclados a la
actinina alfa y a nivel de la línea M, los miofilamentos gruesos estarán anclados a las proteínas de la
línea M.
Y si nosotros observamos bien, cada cadena pesada tendrá una cola, un brazo de palanca o cuello y
una cabeza. Si nosotros hacemos un corte a nivel de la Unión de la cola con el brazo de palanca,
gracias a la Papaína obtendremos 2 subunidades, la meromiosina ligera y la meromiosina pesada.
La meromiosina ligera es la porción de la cadena pesada que únicamente contendrá a las colas.
Y la meromiosina pesada será la porción de la cadena pesada que tendrá tanto al brazo de palanca
o cuello como a la cabeza. Ahora, si hacemos un corte al nivel de unión del brazo de palanca con la
cabeza de la meromiosina pesada, obtendremos 2 regiones, la región s uno y las regiones c 2. Las
regiones s uno será la porción de la meromiosina pesada que contendrá únicamente a las cabezas.
Y la región es C 2 será la porción de la meromiosina pesada que tendrá a los brazos de palanca o
cuellos. Si vemos detalladamente en los brazos de palanca o cuello se encuentran las cadenas
ligeras, 2 en cada cadena pesada y en la cabeza se encuentran los sitios de Unión tanto de actina
como de ATP.
Para la nucleación o armado del filamento grueso, las moléculas de Miosina 2 se colocan de manera
antiparalela. De tal manera que las cabezas se encuentran en las regiones laterales y en el centro,
en una región conocida como zona desnuda, únicamente se van a encontrar las colas de las
moléculas de Miosina 2.
Entonces tenemos una banda a Anisotrópica Electrondense y a los lados nuestras bandas I
isotrópicas electronlúcidas. Si nosotros observamos la banda AA su vez está dividida por una banda
mucho más clara o brillante que se conoce como banda H del alemán hell luz esta banda h
únicamente contendrá.
Las regiones desnudas de los miofilamentos gruesos estas regiones donde encontramos a las colas
de las moléculas de Miosina 2 y en la banda arrestante tendremos las cabezas de las moléculas de
miosina 2 asociadas con miofilamentos delgados. Así tenemos 3 bandas, la banda a la banda YY la
banda H.
Definamos 2 líneas.
Las líneas zetas o discos zetas, del alemán disco intermedio.
Que dividen a las bandas y por la mitad. Y van a servir como los puntos de anclaje o de unión de los
miofilamentos delgados son líneas electrodensas.
Y en la banda H encontramos una línea intermedia conocida como línea M, que viene del alemán
medio, que va a servir como punto de anclaje y de unión para los miofilamentos gruesos.
A manera de conclusión, entonces tenemos 3 bandas, la banda a la banda IY la banda HY 2 líneas,
la línea MY las líneas zetas.
¿Que sabemos son las bandas? Y esto, siempre y cuando sea con microscopia óptica de
campo Claro o con microscopía electrónica de transmisión, porque con la luz polarizada esto
va a cambiar. Las bandas y serán las bandas claras o brillantes y las bandas I serán las
bandas oscuras.
¿Qué es una sarcomera?
Una sarcómera se va a definir como la unidad contráctil funcional del músculo esquelético
esta región de la miofibrilla, limitada por 2 líneas Zetas. En esta micrografía electrónica de
transmisión de una fibra muscular podemos ver algunas miofibrillas definidas como el
conjunto de sarcómeras y una sarcómera limitada por 2 líneas Zetas.
Entre una y otra, miofibrilla.
Las bandas I son divididas por los discos z ó línea, ZY serán los puntos de anclaje o de unión de los
biofilamentos Delgados y la banda H tendrá a la línea M.
Estos puntos de Unión para los miofilamentos gruesos.
Comencemos con las proteínas accesorias que se asocian a los miofilamentos de actina. En
diapositivas pasadas hablábamos de la tropomiosina y la troponina. La tropomiosina es una proteína
filamentosa que se encuentra en los surcos que se forman en las actinas F de los biofilamentos
delgados.
Y cuya función será inhibir el contacto de las moléculas de Miosina 2 con los sitios de anclaje y de
unión de los monómeros de Actinaje, es decir, Evita la interacción actina miosina, la troponina es un
complejo de 3 subunidades de Unión tanto atropomeosina.
A Actina como a calcio, la tropomodulina es una proteína de casquete que se encuentra en los
extremos libres de los miofilamentos delgados y tendrá la función de mantener y regular la
longitud del Filamento Delgado en la sarcómera.
Las proteínas accesorias que se asocian al sarcolema de las fibras musculares. La primera de
ellas es la dismina, una proteína de tipo filamento intermedio exclusiva del tejido muscular
que se va a encontrar formando una red a nivel de las líneas ZY que va a unir tanto las
miofibrillas entre ellas como las miofibrillas con la membrana Plasmática.
Y la distrofina, una proteína que va a anclar la con la matriz extracelular, específicamente con la
laminina a través de otras proteínas de membrana.
El contacto que realiza la ramificaciones terminales del axón con una cantidad determinada de
fibras musculares, es decir, la cantidad de fibras musculares que serán inervadas o estimuladas por
una neurona.
Unión neuromuscular o placa motora terminal. La cual es el contacto que realizan las
ramificaciones terminales del axón con la fibra muscular, es decir, el sitio de contacto entre la
neurona efectora y la fibra muscular.
Contracción muscular nos vamos a situar a nivel de la placa motora terminal. El sarcolema de la
fibra muscular se imagina en forma de repliegues que estarán por debajo de las terminaciones
nerviosas del axón de la neurona. Este contacto es un tipo de sinapsis. Así, a la membrana de la
terminación nerviosa se le conocerá como membrana precináptica Y al Sarcolema como membrana
o sináptica. El espacio entre cada una de ellas se llamará Hendidura Sináptica.
A nivel de la hendidura Sináptica se liberarán de la membrana precio inháptica unas moléculas
llamadas Neurotransmisores, los cuales se liberarán por vesículas. Estos neurotransmisores,
de los cuales para la contracción muscular llamaremos acetilcolina, se unirán a receptores en
nuestro esquema vistos de color rojo localizados en la membrana pocinaptica. Estos serán del
tipo de pendientes de ligando y al ser estimulados por la acetilcolina se abrirán y dejarán pasar un
flujo libre del Ion sodio, el cual llevará a cabo una despolarización local, es decir, la célula se va a
excitar en ese sitio localmente. Este estímulo después se va a transmitir por otros canales de sodio.
Se encuentra una proteína sensora de voltaje conocida como receptor sensible a la adiro
piridina en nuestro esquema visto de color verde asociado a una proteína, pero ahora que se
encuentra en la membrana de la cisterna terminal conocida como receptor de rihanorina uno.
Fibra rojas y Fibras intermedias y fibras blancas La clasificación actual de fibras musculares se
da por la cantidad de una enzima conocida como nicotinamida Adenina de Nucleotido
Tetrazolorreduptasa.
Hablemos de cada una de ellas. Las fibras de tipo uno o contracción oxidativa lentas son fibras
resistentes a la fatiga, es decir, que pueden llevar a cabo un trabajo de manera constante sin llegar a
la fatiga, pero que la cantidad de fuerza que producen no es tanta. Ejemplo de este tipo de fibras son
las que se utilizan en los maratones. Las fibras de tipo 2 AO contracción oxidativa rápidas
también son resistentes a la fatiga, pero éstas generan una mayor cantidad de fuerza. Son las
fibras que se dan en los corredores, por ejemplo de 200 500 M.
¿En la natación o en el hockey?
Las fibras de tipo 2 BO contracción glucolítica rápidas. Son propensas a la fatiga, pero éstas son las
fibras que generan mayor potencia y mayor fuerza en el músculo y son las fibras que se pueden
hipertrofiar o crecer de tamaño.
La contracción muscular iniciará cuando una neurona motora genera un impulso nervioso
transmitido a través de un neurotransmisor conocido como Acetilcolina. Esta acetilcolina
llegará al zarco lema a unos receptores de acetilcolina que posteriormente activarán canales
de sodio dependientes de voltaje.
Este impulso nervioso se transmitirá hasta los túbulos T. Una proteína conocida como receptor
sensible al adihro Piridino. Que estará asociada a una proteína conocida como receptor de rianodina
uno en la cisterna terminal del Retículo Sarcoplásmico.Que servirá como un canal de calcio que al
abrirse liberará el calcio unido a la cal secuestrina, que se encuentra en el lumen del Retículo
Endoplasmático Liso. Uno la banda a se mantiene constante, 2 la Banda I se acorta y 3 la banda H
desaparece, con lo cual los filamentos delgados se deslizan sobre los filamentos gruesos y se acorta
la sarcómera.
Estrellaciones o bandas= Que son perpendiculares al eje largo de la célula y que le dan el nombre
de músculo estriado y finalmente, al tejido conectivo laxo.
Si recordamos las especializaciones de membrana del tema tejido epitelial en el dominio lateral
tenemos varios tipos de uniones de las cuales las uniones adherentes se encuentran como zónula
adherente inmaculadherente. ¿Por qué es importante?
Si el músculo liso está relajado va a tener una forma en sacacorchos o tirabuzón, es decir,
ondulados, pero la verdad es que no siempre es posible ver esta diferencia y para efectos prácticos
nos quedaremos con que el núcleo será alargado.
En cuanto a los biofilamentos delgados, al igual que el músculo estrellado, están formados por una
doble hélice de actina F asociada a proteínas accesorias. Como la tropomiosina, pero en
comparación no hay troponina.
Y si una proteína llamada caldesmona, la cual bloquea el sitio de Unión a la Miosina 2, es decir, es
análoga a la troponina Y la calponina, que además también inhibe la atpasa.
Las moléculas de Miosina 2 son idénticas a las del músculo Estriado con sus cadenas pesadas y
ligeras, pero la forma en la que se organizan no. Si recordamos en el músculo estriado esta se
dispone en una forma bipolar, pero en el músculo liso no. Aquí las moléculas de Miosina 2 están
orientadas en una dirección en un lado del filamento y en una dirección opuesta en el otro lado. Así
las moléculas escalonan de manera paralela entre sí.
Otras diferencias son las siguientes, el citoesqueleto está formado por una red de filamentos
intermedios del tipo bimentina y de smina. Encontramos la presencia de caviolas, que son
invaginaciones de membrana asociadas a vesículas y al retículo endoplasmicoliso análogas a los
túbulos TY que se creen son importantes para la entrega de calzas citoplasma al tener conductos
sensibles de entrada calcio.
O también llamadas densidades citoplasmáticas formadas de alfactinina análogos a la línea ZY que
fijan los filamentos delgados e intermedios a ellos.
Estos cumplen un papel importante en la transmisión de las fuerzas contráctiles que se generan
dentro de la célula hacia la superficie de ésta, con lo cual se altera la morfología de la célula.
También una proteína llamada calmodulina exclusiva del músculo Liso, que sirve como una
proteína fijadora de calcio análoga a la troponina C, la cual al Fosforilar la sinaza de cadenas ligeras
de Miosina, la activa y Sinaza de las cadenas ligeras de la miosina, la cual inicia la contracción al
fosforilar, una de las cadenas ligeras de la miosina con lo cual se permite el enlace cruzado de los
mefilamentos delgados con los filamentos gruesos.