Embriologa del Sistema Nervioso.

El sistema nervioso junto al sistema endocrino controlan las funciones del organismo. Al respecto
brevemente podemos decir que, el sistema nervioso est compuesto bsicamente por clulas
especializadas, cuya funcin es recibir estmulos sensitivos y transmitirlos a los rganos efectores, ya
sean musculares o glandulares. Los estmulos sensitivos que se originan fuera o dentro del
organismo se correlacionan dentro del sistema nervioso y los impulsos eferentes son coordinados de
modo que los rganos efectores funcionan armoniosamente juntos para el bienestar del individuo.
Este sistema anatmicamente se divide en dos parte principales, sistema nervioso central y sistema
nervioso perifrico los cuales se originan a partir del neuroectodermo, embriolgicamente el
sistema nervioso central se desarrolla desde el tubo neural y el sistema nervioso perifrico desde las
crestas neurales.
Para poder entender estos conceptos debemos conocer las etapas del desarrollo embriolgico y sus
procesos:
Perodo pre-embrionario: Se extiende desde la fertilizacin hasta la tercera semana inclusive.
Perodo embrionario: Es el tiempo en el cual ocurre un rpido crecimiento y diferenciacin y se
forman la mayor parte de los rganos (organognesis). Se extiende desde la cuarta hasta la octava
semana.
Perodo fetal: Se caracteriza por el crecimiento y la maduracin posterior de los diferentes rganos
y sistemas establecidos durante el perodo embrionario. Se extiende desde la novena hasta la
cuadragsima semana inclusive.
El desarrollo durante el perodo pre-embrionario se estudia de acuerdo a procesos que ocurren en
el gameto semana por semana, sus etapas se dividen en primera semana, segunda semana y tercera
semana. A continuacin vamos a exponer datos relevantes de este perodo que tienen relacin con
el desarrollo del Sistema nervioso.
Aspectos a considerar en la primera semana del desarrollo. Se caracteriza por la formacin de una
estructura multicelular (blastocisto) y su transporte desde la tuba hacia la cavidad uterina, donde
posteriormente va a ocurrir dentro de esta semana el proceso de implantacin.
El blastocisto es una estructura que se desarrolla a partir del blastmero. Hacia el cuarto da los
blastmeros ms perifricos, an rodeados por la zona pelcida, absorben lquidos contenidos en la
cavidad uterina y empiezan a formarse espacios en el interior de la mrula. A medida que aumenta
el lquido en su interior se separan las clulas en dos grupos: un grupo de clulas externas, grupo
celular externo, que se diferencian para formar el trofoblasto que ms tarde constituye una parte
de la placenta: un grupo de clulas internas, grupo celular interno, que se dispone excntricamente
y da origen a los tejidos del embrin, embrioblasto. Poco despus, los espacios llenos de lquido
confluyen y forman una gran cavidad llamada blastocele. En este momento desaparece la zona
pelcida y estamos en presencia del blastocisto.

Implantacin
Este proceso del 5 al 6 da, el trofoblasto se adhiere al endometrio y en ese momento se inicia una
diferenciacin; el trofoblasto se divide en citotrofoblasto y en sinciciotrofoblasto, ambos grupos
celulares van a formar la placenta. Simultneamente con los cambios anteriores, algunas clulas del
grupo celular interno del blastocele se diferencian para formar la primera capa germinal
denominada hipoblasto, el cual se dispone al interior del blastocele.
Segunda semana del desarrollo, Se caracteriza por la completa implantacin del blastocisto en el
endometrio, diferenciacin del trofoblasto y evolucin del grupo celular interno para formar un
blastocisto bilaminar.
En este mismo perodo, las clulas del grupo celular interno se diferencian y organizan para formar
una estructura aplanada y circular denominada disco embrionario, que consta de dos capas; el
epiblasto, representado por clulas columnares que sirven de piso a la cavidad amnitica, y el
endodermo embrionario o hipoblasto, constituido por clulas cbicas que forman como un techo a
la cavidad del blastocito.
Formacin de la lmina procordal. En la parte anterior del disco embrionario, algunas clulas del
hipoblasto se transforman en clulas columnares que se adhieren ntimamente a las clulas del
epiblasto. En este sitio queda delimitada un rea circular denominada lmina procordal, la cual ms
tarde interviene en la formacin de la boca y juega adems un papel muy importante en la
morfognesis del rea circunvecina.
Al finalizar la segunda semana. El embrin est representado por un disco bilaminar constituido por
dos capas germinales, hipoblasto y epiblasto. La cavidad amnitica y el saco vitelino se sitan
respectivamente por encima y por debajo del disco embrionario. El pednculo de conexin une este
ltimo al saco corinico que rodea externamente todas las estructuras antes descritas.
Tercera semana del desarrollo
El comienzo de la tercera semana del desarrollo est indicado en la futura madre por el primer
sntoma de embarazo, la falta de menstruacin o amenorrea. Adems, durante este perodo aparece
en el futuro embrin la tercera capa germinal y se establecen los primordios que van a dar origen a
los diferentes tejidos y rganos, proceso denominado Gastrulacin.
Al inicio de esta semana de desarrollo, la hoja germinativa ectodrmica tiene forma de disco
aplanada, algo ms ancho en la regin ceflica que en la caudal. Aparecen la notocorda y el
mesodermo precordal (placa precordal) que inducen al ectodermo que los recubre a aumentar de
grosor y formar la placa neural. Las clulas de la placa componen el neuroectodermo y su induccin
representa el fenmeno inicial del proceso de neurulacin.
Formacin del mesodermo intraembrionario. Al comienzo de la tercera semana, las clulas del
epiblasto migran caudalmente y hacia la lnea mediana del disco embrionario y determinan en sus
superficies una prominencia linear que se conoce como lnea primitiva. Luego, a nivel de esta
estructura, las clulas del epiblasto se invaginan y forman una capa intermedia llamada mesodermo
intraembrionario, que constituye la tercera capa germinal. Las restantes clulas del epiblasto que no
se invaginan establecen el ectodermo en este momento. La migracin y especificacin celulares son

controladas por el factor de crecimiento fibroblstico 8 (FGF8), sintetizado por las mismas clulas de
la lnea primitiva. Ese factor de crecimiento controla el movimiento celular mediante la regulacin
negativa de cadherina E, protena que normalmente une a las clulas epiblsticas entre si.
El FGF8, luego controla la especificacin celular hacia mesodermo por la regulacin de la expresin
de Brachyury (T). Una vez que las clulas se han invaginado, algunas desplazan al hipoblasto y dan
lugar al endodermo, mientras que otras se sitan entre el epiblasto y el endodermo, que acaba de
formarse. Las clulas que quedan en el epiblasto forman el ectodermo. De tal modo, el epiblasto,
mediante el proceso de gastrulacin, es el origen de todas las capas germinativas del embrin y las
clulas de estas capas darn origen a todos los tejidos y rganos del embrin.
De esta forma, las clulas del mesodermo intraembrionario no slo forman una capa intermedia
limitada al disco embrionario, sino que tambin se mueven en todas direcciones para establecer
contacto con las dos capas del mesodermo extraembrionario. Sin embargo, a nivel de la lmina
procordal y de la membrana cloacal, situada sta ltima caudalmente a la lnea primitiva, el
ectodermo y endodermo se unen ntimamente sin mesodermo entre ellos. Las clulas que
constituyen el mesodermo intraembrionario tienen la capacidad de diferenciarse en clulas
mesenquimales, que a su vez pueden transformarse en otros tipos de clulas como fibroblastos,
condroblastos y osteoblastos. Igualmente, las clulas mesenquimales forman en el embrin un
tejido conectivo laxo que sirve como soporte y recibe el nombre de mesnquima.
Formacin de la notocorda. En el extremo anterior de la lnea primitiva, poco despus de la
formacin del mesodermo, un grupo especial de clulas del epiblasto prolifera con rapidez y
producen una elevacin que recibe el nombre de nodo primitivo. En este sitio las clulas del nodo
tambin se invaginan y forman una columna de clulas que avanza ceflicamente entre el
ectodermo y endodermo hasta la vecindad de la lmina procordal. Esta columna celular se
denomina notocorda y constituye en los vertebrados una especie de eje alrededor del cual se
forman las vrtebras. En el rea ocupada por la notocorda tampoco se interpone mesodermo
intraembrionario.
Diferenciacin inicial del ectodermo.
Despus de formados el mesodermo intraembrionario y la notocorda, las clulas ectodrmicas
situadas por encima de estas estructuras proliferan e inician una temprana diferenciacin para dar
origen a distintos rganos del sistema nervioso. El primer cambio observado es el engrosamiento del
ectodermo a nivel ceflico, constituyendo la lmina neural o neuroectodermo, que se extiende
entre la lmina procordal y el nodo primitivo. Como consecuencia del crecimiento diferencial del
embrin, el nodo primitivo y la lnea primitiva se mueven caudalmente y por tanto, la lmina neural
aumenta en longitud. Poco despus de su formacin, la lmina neural, se convierte en placa neural y
se deprime en su parte mediana, siguiendo el eje longitudinal del embrin, para formar el surco
neural. Las mrgenes del surco se denominan pliegues neurales. A medida que el surco se
profundiza, los pliegues se fusionan en la lnea mediana y establecen el tubo neural. El proceso de
fusin comienza hacia la regin del futuro cuello del embrin y luego se extiende en sentido ceflico
y caudal. Los dos extremos del tubo neural, denominados neuroporos rostral y caudal, quedan
abiertos por algn tiempo y se comunican con la cavidad amnitica; ms tarde, hacia finales de la
cuarta semana se cierran completamente, el neuroporo rostral aproximadamente en el da 25,
mientras que el neuroporo posterior o caudal lo hace en el da 27. El proceso de Neurulacin se ha

completado y el sistema nervioso central est representado por una estructura tubular cerrada con
una porcin caudal estrecha, la mdula espinal. Hacia la extremidad ceflica, el tubo neural aparece
ms prominente, dando la impresin de un mayor crecimiento del embrin en esta regin. Esto se
debe a que las estructuras enceflicas marcan su origen mediante el desarrollo de tres dilataciones
(vesculas cerebrales), que reciben, en su orden cfalo-caudal, los nombres de prosencfalo,
mesencfalo y rombencfalo.
Por el mismo tiempo en que se forman las anteriores estructuras, del ngulo de unin entre los
pliegues neurales y el ectodermo supra -yacente proliferan dos columnas de clulas que se sitan
dorsalmente a la lnea de cierre del tubo neural y reciben el nombre de crestas neurales. Esta
poblacin celular, la cresta neural, experimenta en su salida del neuroectodermo una transicin de
epitelial a mesenquimatosa para penetrar en el mesodermo subyacente por migracin activa y
desplazamiento. Las clulas de la cresta neural de la regin del tronco dejan los pliegues neurales
despus del cierre del tubo neural y siguen uno de dos caminos migratorios posibles: 1) un trayecto
dorsal a travs de la dermis, en donde podran entrar en el ectodermo a travs de perforaciones
presentes en la lmina basal para formar melanocitos en la piel y en los folculos pilosos, y 2) un
recorrido ventral a travs de la mitad anterior de cada somita para dar origen a neuronas de ganglios
sensoriales, simpticos y entricos, clulas de Schwann y clulas de la mdula suprarrenal.
Las clulas de la cresta neural tambin se forman y migran desde los pliegues neurales craneales y
abandonan el tubo neural antes de que se produzca el cierre en esa regin. Estas clulas contribuyen
al esqueleto craneofacial y tambin aportan neuronas para ganglios craneales, clulas gliales,
melanocitos y otros tipos de clulas.
Regulacin molecular de la induccin neural.
Para la induccin del aparecimiento de la placa neural ocurren algunos fenmenos moleculares,
aumenta la sealizacin del factor de crecimiento fibroblstico (FGF), junto con la inhibicin de la
actividad de la protena morfognica del hueso 4 (BMP4), responsable de la ventralizacin del
ectodermo y del mesodermo. La sealizacin de FGF, reprime a BMP y aumenta la expresin de
cordina y nogina quienes junto a folistatina, inactivan a esa protena y neuralizan al ectodermo
logrando que el mesodermo se transforme en notocorda y en mesodermo paraxial (dorsalizacin del
mesodermo). Sin embargo, estos inductores neurales inducen solamente tejidos del cerebro anterior
y medio, la induccin de estructuras caudales de la placa neural (cerebro posterior y mdula espinal)
requiere de dos protenas de secrecin, WNT3a y FGF. Adems el cido retinoico parece
desempear un papel clave en la organizacin del eje crneo-caudal, puesto que puede causar una
re-especificacin de algunos segmentos craneales en caudales por la regulacin de la expresin de
genes de caja homotica (homeobox).
La induccin de las clulas de la cresta neural requiere de una interaccin entre el ectodermo neural
adyacente y el ectodermo general que lo recubre. Un gradiente de protenas morfognicas del hueso
(BMP), secretada por ectodermo no neural (general), juntamente con los FGF, inician el proceso de
induccin. De este modo, el destino de la totalidad del ectodermo depende de las concentraciones
de BMP: los niveles elevados llevan a la formacin de la epidermis, los niveles bajos en el borde de la
placa neural y en el ectodermo no neural inducen la cresta neural, y la inhibicin de BMP contribuye
a la induccin de la placa neural.

Cuarta semana del desarrollo

Al iniciarse la cuarta semana el embrin tiene una longitud aproximada de 1,5 a 2 mm. Desde este
momento hasta la octava semana, est comprendido el perodo embrionario, durante el cual, a
partir de las tres capas germinales previamente establecidas, se forman la mayor parte de los
rganos tanto internos como externos (organognesis) e igualmente se presentan grandes cambios
en la morfologa del embrin. Es precisamente durante este perodo cuando existe una mayor
susceptibilidad de los tejidos embrionarios a una gran variedad de agentes exgenos que pueden
alterar el desarrollo y ocasionar diversas malformaciones congnitas.
Remodelacin de la forma del embrin. A comienzos de la cuarta semana, el embrin, que hasta
entonces mostraba un aspecto de disco trilaminar aplanado, adquiere una forma aproximadamente
cilndrica al plegarse en los planos cfalo-caudal (longitudinal) y transversal (lateral). Uno de los
factores determinantes de estos cambios es el crecimiento diferencial de las estructuras
constituyentes, mayor hacia el centro que a la periferia. As, el crecimiento rpido de la lmina
neural y el ectodermo adyacente hace que el disco embrionario sobresalga en la cavidad amnitica y
presente una notoria curvatura en sentido cfalo-caudal. Al continuar la elongacin de la lmina
neural, sobresalen mucho ms sus extremos ceflico y caudal; a nivel ceflico, la lmina neural se
proyecta sobre la membrana bucofarngea y forma el pliegue capital o ceflico, mientras que en la
regin caudal se proyecta sobre la membrana cloacal para constituir el pliegue caudal.
Al iniciarse la cuarta semana, el embrin tiene un aspecto de cilindro casi recto y el tubo neural
permanece abierto a nivel de los neuroporos. Hacia mediados de la misma semana, el neuroporo
rostral se cierra y la regin ceflica aparece prominente, debido al notable crecimiento de los arcos
branquiales se desarrollan por debajo de la regin ceflica y las prominencias maxilar y mandibular
comienzan a observarse. A nivel ventral se nota una gran prominencia ocasionada por el gran
desarrollo cardaco. Las yemas de los miembros superiores y los primordios del odo interno pueden
identificarse claramente. Hacia final de la cuarta semana, el embrin muestra una curvatura cfalocaudal, empiezan a esbozarse las yemas de los miembros inferiores y lateralmente, en la regin
ceflica aparecen engrosamientos ectodrmicos que marcan el comienzo de la formacin del lente o
cristalino.
5 Semana del Desarrollo
Cuando el embrin tiene 5 semanas, las vesculas de tres pasan a 5 y en ellas se van desarrollando
los rganos principales del sistema nervioso central.
El prosencfalo se divide en dos vesculas: a) el telencfalo, formado por una Porcin media y dos
evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales primitivos, y b) el diencfalo, que se caracteriza
por la evaginacin de las vesculas pticas. El Telencfalo es la vescula enceflica ms rostral,
consiste en dos evaginaciones laterales, los hemisferios cerebrales, y una porcin mediana, la
lmina terminal. La lmina terminal es utilizada principalmente por las comisuras como va de
conexin de los haces fibrosos entre los hemisferios derecho e izquierdo. Los hemisferios cerebrales,
que originariamente son dos pequeas evaginaciones, aumentan de volumen y cubren la cara lateral
del diencfalo, el mesencfalo y el metencfalo. Finalmente, las regiones nucleares del telencfalo
se ponen en ntimo contacto con las del diencfalo.

El diencfalo, la porcin posterior del cerebro anterior, est constituido por una delgada placa del
techo y una placa alar gruesa, en la cual se desarrollan el tlamo y el hipotlamo. Participa en la
formacin de la hipfisis, que tambin se desarrolla a partir de la bolsa de Rathke. La bolsa de
Rathke forma la adenohipfisis, el lbulo intermedio y la pars tuberalis, y el diencfalo da lugar al
lbulo posterior o neurohipfisis, que contiene clulas de la neuroglia y recibe fibras nerviosas del
hipotlamo.
El mesencfalo, se mantiene como cerebro medio, se halla separado del rombencfalo por un
surco profundo, el istmo del rombencfalo. Se parece ms a la mdula espinal con sus placas basal
eferente y alar aferente. Las placas alares forman los colculos (tubrculos cuadrigminos), anterior
y posterior que representan estaciones de relevo para los centros reflejos visuales y auditivos
respectivamente.
El rombencfalo tambin est constituido por dos partes: a) el metencfalo, que ms adelante
formar la protuberancia o puente y el cerebelo, y b) el mielencfalo, que da origen al bulbo
raqudeo o actualmente denominado mdula oblonga. El lmite entre ambas est marcado por la
flexura protuberancial o basocraneal.
Existe dentro de estas vesculas un sistema denominado ventricular, que contiene el lquido
cefalorraqudeo o cerebro espinal, va desde la luz de la mdula espinal hasta el cuarto ventrculo en
el rombencfalo, a travs del estrecho conducto mesenceflico y hasta el tercer ventrculo a nivel
del diencfalo. Por los agujeros de Monro, se extiende desde el tercer ventrculo hasta los
ventrculos laterales de los hemisferios cerebrales, el lquido cefalorraqudeo es producido en el
plexo coroideo de los ventrculos tercero, cuarto y laterales. El bloqueo del lquido cefalorraqudeo o
cerebro espinal en el sistema ventricular o el espacio subaracnoideo puede causar hidrocefalia.
Desarrollo de mdula espinal:
El tubo neural, caudal al cuarto par de somitas, forma la mdula espinal. El cierre del tubo neural se
inicia en la lnea media (en lo que sern los segmentos cervicales de la mdula espinal), continuando
su cierre en direccin rostral y caudal. La luz de la porcin medular se denomina canal central de la
mdula espinal. Despus de la neurulacin, el tubo neural forma una estructura totalmente
separada de la cavidad amnitica, cuya pared va a estar constituida por un epitelio
pseudoestratificado denominado neuroepitelio, cuyas clulas estn conectadas por complejos de
unin (znula occludens, znula adherens y desmosomas). El neuroepitelio dar origen a todas las
neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodentrocitos ) de la mdula espinal.
En la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan por que aumenta el dimetro del tubo
neural, identificndose tres zonas:
a) Zona ventricular, que originarn todas las neuronas y clulas macrogliales de la mdula
espinal.
b) Zona del manto o intermedia, constituida por neuroblastos que migran desde la zona
ventricular y que posteriormente constituir la Sustancia Gris de la mdula espinal. Los
neuroblastos se transforman en neuronas a medida que desarrollan procesos
citoplasmticos.

c) Zona marginal: Constituida por los axones de las neuronas de la capa del manto que al
crecer hacia la periferia forman los fascculos nerviosos. Esta zona se diferenciar en
Sustancia Blanca de la mdula espinal.
Las clulas de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: Placa alar que contiene
la mayora de neuronas sensitivas. Placa basal cuyas neuronas en su mayora son motoras.
La zona de contacto entre ambas placas basales constituye la comisura basal, la zona de contacto
entre ambas placas alares constituye la comisura alar. Las regiones alares y basales estn
demarcadas por el surco limitante, una hendidura en la pared del canal central.
Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la
mdula espinal en desarrollo. Todo lo que en el adulto deriva de las placas basales, tendr
significacin esencialmente motora y lo que deriva de las placas alares, tendr significacin
esencialmente sensitiva.
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso:
La zona del manto se diferencia en placa alar y placa basal. Las placas alares (engrosamientos
dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciaran en las Astas Posteriores de la
Sustancia Gris de la mdula espinal. En estas regiones las neuronas constituyen ncleos eferentes y
los grupos de esos forman las columnas grises ventrales y laterales.
La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciaran en neuronas tipo Golgi II (neuronas
de asociacin). Los axones de las clulas de las astas ventrales salen de la ME y forman las races
ventrales de los nervios espinales.
Los axones de las clulas de la capa del manto, al mielinizarse, toman un aspecto blanquecino y
originarn la sustancia blanca de la mdula espinal.
Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el surco medio anterior, en la superficie
anterior de la mdula espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin
separa las regiones motoras de las sensitivas.
Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso), en la lnea media del tubo neural no
poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la mdula espinal de un
lado al otro.
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la
mdula espinal se acumulan neuronas que formaran el Asta Lateral o Intermedia, que contiene
neuronas del Sistema Nervioso Autnomo Simptico.
Al tercer mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios
espinales atraviesan los agujeros intervertebrales en su sitio de origen. Luego, la columna vertebral y
la duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la
mdula se desplace a niveles ms altos.

Diferenciacin histolgica o diferenciacin inicial de las neuronas y la glia.

Una vez que el tubo neural se desarroll en un encfalo y una mdula espinal rudimentarios,
comienza la generacin y la diferenciacin de los elementos celulares permanentes del encfalo, las
neuronas y la gla. La induccin neural genera inicialmente un gran nmero de clulas nerviosas.
Posteriormente ocurre un proceso de muerte celular programada o apoptosis que determinar que
la cantidad total de neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente la cifra inicial sea de
100.000 millones de neuronas en el cerebro.
Neuronas: Los neuroblastos o clulas nerviosas primitivas se originan exclusivamente por divisin de
las clulas neuroepiteliales. Al comienzo tienen una prolongacin central que se extiende hacia la luz
(dentrita transitoria) pero cuando migran hacia la zona del manto, esta prolongacin desaparece y
los neuroblastos adquieren temporalmente forma redonda y son apolares. Al continuar la
diferenciacin, aparecen dos nuevas prolongaciones citoplasmticas en los lados opuestos del
cuerpo celular y se forma de tal modo el neuroblasto bipolar. La prolongacin de un extremo de la
clula se alarga rpidamente y se forma el cilindroeje o axn primitivo, mientras que el otro extremo
presenta varias arborizaciones citoplasmticas, las dendritas primitivas. En esta etapa la clula se
denomina neuroblasto multipolar y luego al desarrollarse se convierte en neurona propiamente tal.
Una vez formado el neuroblasto la clula pierde la capacidad de dividirse. Los axones de las
neuronas de la placa basal atraviesan la zona marginal y se tornan visibles en la superficie ventral de
la mdula. En conjunto reciben el nombre de raz motora ventral del nervio espinal y conducen los
impulsos motores de la mdula espinal hacia los msculos. Los axones de las neuronas del asta
sensitiva dorsal (placa alar) se comportan de manera diferente a los de las clulas del asta ventral.
Penetran en la capa marginal de la mdula, donde ascienden o descienden a otros niveles para
forma neuronas de asociacin.
Clulas de la gla.
La mayor parte de las clulas de sostn primitivas, los glioblastos son originadas por las clulas
neuroepiteliales cuando cesa la produccin de neuroblastos. Desde la capa neuroepitelial, los
glioblastos emigran hacia la capa del manto y la marginal. En la capa del mando se diferencian en
astrocitos protoplasmticos y astrocitos fibrosos. La oligodendrogla tambin se dice que deriva de
los glioblastos. Se las encuentra en la capa marginal y son las formadoras de las vainas de mielina
que rodean a los axones ascendentes y descendentes de esta capa. La microglia es el tercer tipo de
clulas de sostn, este tipo presenta alta capacidad fagoctica y deriva del mesnquima. Cuando las
clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian por ltimo en las
clulas ependimarias que revisten el conducto central de la mdula espinal.
Clulas de la cresta neural.
Durante la elevacin de la placa neural surge un grupo de clulas a cada lado (la cresta) de los
pliegues neurales. Estas clulas de origen ectodrmico, se denominan clulas de la cresta neural, y
se extienden a lo largo del tubo neural. Las clulas de la cresta emigran lateralmente y dan origen a
los ganglios sensitivos de los nervios espinales y a otros tipos celulares.

Durante el desarrollo posterior, los neuroblastos de los ganglios sensitivos presentan

prolongaciones. Las prolongaciones que crecen centralmente penetran en la porcin dorsal del tubo
neural en la mdula espinal, terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa marginal hasta
alguno de los centros cerebrales superiores. En conjunto, estas prolongaciones reciben el nombre de
raz sensitiva dorsal del nervio raqudeo. Las prolongaciones que crecen hacia la periferia se unen a
las fibras de la raz motora ventral y contribuyen de tal modo a la formacin del tronco del nervio
raqudeo. Por ltimo, terminan en los rganos receptores sensitivos. En consecuencia, los
neuroblastos de los ganglios sensitivos derivados de las clulas de la cresta neural originan las
neuronas de la raz dorsal.
Adems de formar los ganglios sensitivos, las clulas de la cresta neural se diferencian en
neuroblastos simpticos, clulas de Schwann, clulas pigmentarias, odontoblastos, meninges y
mesnquima de los arcos farngeos.
Nervios espinales.
Las fibras nerviosas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana del desarrollo, y se originan
de clulas nerviosas situadas en las placas basales (cuernos ventrales) de la mdula espinal. Estas
fibras se renen en haces que forman las llamadas races nerviosos ventrales. Las races nerviosas
dorsales son un grupo de fibras que se originan en clulas de los ganglios de la raz dorsal (ganglios
espinales). Las prolongaciones centrales de esos ganglios constituyen haces que se desarrollan en la
mdula espinal en el lado opuesto a los cuernos dorsales. Las prolongaciones distales se unen a las
races ventrales para constituir un nervio espinal. Casi inmediatamente los nervios espinales se
dividen en ramos primarios dorsales y ventrales. Los ramos primarios dorsales inervan la
musculatura axial dorsal, las articulaciones intervertebrales y la piel de la espalda. Los ramos
primarios ventrales inervan los miembros y la pared ventral del cuerpo, y forman los principales
plexos nerviosos (braquial y lumbosacro).
Mielinizacin
Las clulas de Schwann tienen a su cargo la mielinizacin de los nervios perifricos. Se originan en la
cresta neural, emigran hacia la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la vaina de
Schwann o neurilema. A partir del cuarto mes de la vida intrauterina, muchas fibras nerviosas
adquieren un aspecto blanquecino como consecuencia del depsito de mielina, sustancia producida
por el enrollamiento repetido de la membrana de la clula de Schwann alrededor del axn.
La vaina de mielina que rodea a las fibras nerviosas de la mdula espinal tiene un origen por
completo diferente: las clulas de la oligodendroglia. Aun cuando la mielinizacin de las fibras
nerviosas de la mdula espinal comienza aproximadamente en el cuarto mes de la vida intrauterina,
algunas fibras motoras que descienden de los centros cerebrales superiores a la mdula espinal no
se mielinizan hasta el primer ao de la vida posnatal. Los tractos del sistema nervioso se mielinizan
alrededor de la poca en que comienza su funcin.

Regulacin molecular del desarrollo de la mdula espinal.

Las regiones dorsal y ventral de la mdula espinal en desarrollo dependen de los gradientes de
concentracin entre los miembros de la familia de factores de crecimiento TGF secretados en el
tubo neural dorsal y SHH (sonic hedhoge) secretado por la notocorda y la placa del suelo.
Inicialmente, BMP4 y BMP7 son secretados por el ectodermo que recubre al tubo neural, y la
presencia de estas protenas establece un segundo centro sealizador en la placa del techo. A
continuacin, BMP4 induce en sta una cascada de protenas TGF, en la intervienen BMP5, BMP7,
activina y dorsalina en la placa del techo y reas circundantes. Esta cascada est organizada en
tiempo y espacio de modo tal que se establece un gradiente de concentracin de esos factores.
como resultado, las clulas cerca de la placa del techo son expuestas a elevadas concentraciones,
pero a medida que adoptan una localizacin ms ventral, reciben cada vez menos de estos factores.
Acontecimientos similares se producen en la regin ventral del tubo neural, donde la nica molcula
sealizadora es SHH. Este factor se expresa en primer lugar en la notocorda y le sigue el
establecimiento de un segundo centro sealizador en la placa del suelo. Como resultado, hay una
disminucin de la concentracin de SHH desde la regin ventral hacia la dorsal del tubo neural.
De esta forma se establecen dos concentraciones superpuestas entre los miembros de la familia
TGF y SHH. Estos gradientes activan luego a factores de transcripcin que regulan la diferenciacin
de neuronas sensoriales y motoras. Por ejemplo, altas concentraciones de los factores TGF y muy
bajas concentraciones de SHH en el tubo neural dorsal activan a PAX 3 y PAX7 que controlan la
diferenciacin de las neuronas sensitivas. Del mismo modo, las concentraciones elevadas de SHH y
las concentraciones muy bajas de las molculas de TGF en la regin ms ventral dan como
resultado la activacin de NKX2.2 y NKX6.1 y la formacin de neuronas ventrales. Inmediatamente
dorsal a esta regin, donde se producen concentraciones levemente ms bajas de SHH y niveles ms
altos de las molculas de TGF, se inicia la expresin de NKX6.1 y PAX6, factores de transcripcin
que inducen la diferenciacin de las clulas del asta motora ventral. Estas interacciones continan
para producir todos los tipos celulares de neuronas de la mdula espinal.
Caractersticas Morfolgicas de las neuronas adultas.
Como ya lo comentamos anteriormente la Neurona es el nombre que se le da a la clula nerviosa y
todas sus prolongaciones stas son clulas excitables especializadas para la recepcin de estmulos y
la conduccin del impulso nervioso. Su tamao y forma varan considerablemente, pero cada una
posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o ms prolongaciones
denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir informacin y conducirla hacia el cuerpo
celular se denominan dendritas. La larga neurita tubular nica que conduce impulsos desde el
cuerpo celular se denomina axn. Las dendritas y los axones a menudo se denominan fibras
nerviosas.
El tamao del cuerpo celular puede ser desde slo 5 m hasta 135 m de dimetro, las
prolongaciones o neuritas pueden extenderse hasta una distancia de ms de 1 metro. El nmero, la
longitud y la forma de ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para la
clasificacin de las neuronas.

As podemos encontrar neuronas unipolares, son aquellas en las cuales el cuerpo celular tiene una
sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una que se dirige hacia
alguna estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Las neuronas
bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita nica.
Las neuronas multipolares tienen una cantidad de neuritas que nacen del cuerpo celular. La mayora
de las neuronas del encfalo y la mdula espinal son de este tipo.
Tambin se pueden clasificar de acuerdo al tamao, as encontramos las neuronas Golgi tipo I que
tienen un axn largo y que puede llegar a 1 metro o ms de longitud en casos extremos. Y las
neuronas de Golgi tipo II que tiene un axn corto que termina en la vecindad del cuerpo celular o
que falta por completo. Estas neuronas son muy abundantes en la corteza cerebral y cerebelosa y a
menudo su funcin es inhibitoria.
Estructura de la neurona.
Principales estructuras en el cuerpo de una clula nerviosa:
Ncleo: Grande y redondeado, de aspecto plido, cromatina ampliamente diseminada: nuclolo
prominente nico, cuerpo de Barr presente en la mujer. Ubicacin central, desplazado hacia la
periferia en la lesin celular. Controla la actividad celular.
Organelas citoplasmticas
Sustancia de Nissl: Tiene forma de grnulos de retculo endoplasmtico rugoso, con aspecto de
cisternas anchas: Los ribosomas son basfilos, en todo el citoplasma y la parte proximal de las
dendritas: ausente del cono axnico y del axn; la fatiga y la lesin producen concentracin en la
periferia. Sintetizan protenas.
Aparato de Golgi: Hebras onduladas: grupos de cisternas y vesculas pequeas, con aspecto de
Retculo Endoplasmtico se localiza cercano al ncleo y agrega hidratos de carbono a las molculas
proteicas, almacena productos para el transporte hasta las terminaciones nerviosas: forma las
membranas celulares.
Mitocondrias: son esfricas con forma de bastn, su aspecto es de doble membrana con crestas su
localizacin es dispersa y forma energa qumica.
Neurofibrillas: su forma es de fibrillas lineales, su aspecto se caracteriza porque corren paralelas
entre s; estn compuestas por haces de microfilamentos, cada uno de 10nm de dimetro, recorren
desde las dendritas a travs del cuerpo celular hasta el axn son las que determinan la forma de la
neurona.
Microfilamentos: Son Fibrillas finas lineales, forman una red densa por debajo de la membrana
plasmtica, 3-5 nm de dimetro, tiene pun papel en la formacin y la retraccin de las
prolongaciones celulares y el transporte celular.
Microtbulos: Tienen forma de tubos lineales, corren entre las neurofibrillas, presentan 25nm de
dimetro, corren desde las dendritas a travs del cuerpo clulas hasta el axn, y se dedican al
transporte celular.

Lisosomas: Su forma es de vesculas de 8nm, de dimetro, presenta tres aspectos, primarios,

secundarios y cuerpos residuales, se encuentran en toda la clula y son los limpiadores oficiales de
sta.
Centrolos: Son cilindros huecos apareados, su pared est formada por haces de microtbulos se
localiza en el citoplasma del cuerpo celular y tiene participacin en la divisin celular, mantienen los
microtbulos.
Lipofucsina: Tiene forma de grnulos de aspecto pardo amarillento, se encuentran dispuestos en
todo el citoplasma, es un subproducto metablico.
Melanina: Tambin tiene forma de grnulos de aspecto pardo amarillento, la diferencia es que se
encuentra slo en las clulas nerviosas que forman parte de la sustancia negra del mesencfalo y
son organelas relacionadas con la formacin de dopamina.
La membrana plasmtica del cuerpo de esta clula se caracteriza por:
-

ser el lmite externo de toda la clula,

ser el sitio de iniciacin y conduccin del impulso nervioso,

presentar 8 nm. de espesor app.

Estar compuesta de una membrana interna y otra externa de molculas proteicas dispuestas
muy laxamente separadas ambas por una capa intermedia de lpidos de 3 nm. de espesor. La
capa lipdica est formada por dos hileras de molculas fosfolipdicas dispuestas de modo
que sus extremos hidrfobos estn en contacto entre s y sus extremos polares estn en
contacto con las capas proteicas.

Algunas molculas de protenas se ubican dentro de la capa lipdica, Estas molculas

proporcionan canales hidrfilos a la membrana, a travs de los cuales iones inorgnicos
pueden entran en la clula y salir de ella.

Molculas de hidratos de carbono se encuentran adheridas al exterior de la membrana

plasmtica y se unen con protena o lpidos, formando lo que se conoce como cubierta
celular o glucoclix.

La membrana plasmtica y la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que
permite la difusin de ciertos iones a travs de ella, pero restringe otros.

Prolongaciones: Dendritas y Axn.

Dendritas: son prolongaciones cortas, su dimetro disminuye a medida que se alejan del cuerpo,
presentan normalmente ramificaciones o proyecciones que se denominan espinas dendrticas. Su
citoplasma es muy similar al del cuerpo celular y contiene grnulos de Nissl, mitocondrias,
microtbulos, microfilamentos, ribosomas y retculo endoplasmtico agranular. Esencialmente
conducen el impulso nervioso hacia el cuerpo celular.
Axn: Es la prolongacin ms larga de la clula, surge de una elevacin cnica pequea sobre el
cuerpo celular, desprovista de grnulos de Nissl, denominada cono axnico. En ocasiones, un axn
se genera de la porcin proximal de una dendrita. Es tubular y tiene un dimetro uniforme, tiende a
tener una superficie lisa. Poco antes de su terminacin los axones se ramifican profusamente.
Los extremos distales de los axones se denominan terminaciones. Algunos axones cerca de su
terminacin muestran una serie de ensanchamientos que se llaman varicosidades. Los extremos
proximales se denominan segmento inicial, esta es la parte ms excitable del axn y es el sitio en el
cual se origina un potencial de accin.
Su longitud vara de 0,1 mm. en el SNC a 3 m. en el SNP. Su dimetro vara considerablemente, los
de mayor dimetro conducen impulsos con rapidez y los de menor dimetro los conducen muy
lentamente.
La membrana plasmtica que limita el axn se denomina axolema. El citoplasma del axn recibe el
nombre de axoplasma. El axoplasma difiere del citoplasma del cuerpo celular porque no posee
grnulos de Nissl, ni aparato de Golgi. No hay sitios de produccin de protenas, es decir RNA, ni
ribosomas. Por lo tanto, la supervivencia del axn depende del transporte de sustancias desde los
cuerpos celulares.
Neurogla
Gla o clulas de sostn son clulas no excitables son ms pequeas que las neuronas y las superan
en nmero 5 a 10 veces, constituyen aproximadamente el 50% del volumen total del encfalo y la
mdula espinal.
Como lo explicamos anteriormente son 4 los tipos principales de clulas neurogliales. 1) Astrocitos,
2) Oligodendrocitos, 3) Microgla y 4) epndimo.
Los Astrocitos tienen cuerpos celulares pequeos con prolongaciones que se ramifican y se
extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos: los fibrosos y los protoplasmticos.
Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca, donde sus
prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Cada prolongacin es larga, delgada, lisa y no muy
ramificada. Los cuerpos celulares y las prolongaciones contienen muchos filamentos en su
citoplasma. Presentan pies perivasculares.
Astrocitos protoplasmticos: Estn sobre todo en la sustancia gris, donde sus prolongaciones pasan
entre los cuerpos de las clulas nerviosas. Las prolongaciones son ms cortas, ms gruesas y ms
ramificadas que las del astrocito fibroso. El citoplasma de estas clulas contiene menos filamentos
que el del astrocito fibroso. Presenta pies perivasculares.

Proporcionan un marco de sostn, son aislantes trmicos, limitan la diseminacin de los

neurotransmisores, captan iones potasio, almacenan glucgeno, tienen una funcin fagoctica,
ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolitos o la materia
prima, producen sustancias trficas.
Oligodendrocitos: Presentan cuerpos celulares pequeos con pocas prolongaciones delicadas, sin
filamentos citoplasmticos se localiza en hileras a lo largo de los nervios mielnicos rodeando los
cuerpos celulares de las neuronas, se caracterizan por formar mielina en el SNC, e influir en la
bioqumica de las neuronas.
Microglia: Desde el punto de vista embriolgico ellas provienen o derivan de los macrfagos. Son las
clulas gliales ms pequeas, en sus cuerpos celulares presentan prolongaciones ondulantes
ramificadas con forma de espinas, estn dispersas en todo el SNC y son inactivas en ste en
condicin de normalidad, se activan en la enfermedad, cuando proliferan se acompaan de
monocitos sanguneos y son las que fagocitan.
Epndimo: Las clulas ependimarias revisten las cavidades del encfalo y el conducto central de la
mdula espinal. Forman una capa nica de clulas cbicas o cilndricas y poseen microvellosidades y
cilios. Los cilios a menudo son mviles y sus movimientos contribuyen al flujo del lquido
cefalorraqudeo. Las bases de las clulas ependimarias se ubican en la membrana limitante glial
interna.
Las clulas ependimarias pueden dividirse en tres grupos:
1. Ependimocitos, revisten los ventrculos del encfalo y el conducto central de la mdula
espinal y estn en contacto con el lquido cefalorraqudeo. Sus superficies adyacentes
poseen uniones en hendidura, pero el lquido cefalorraqudeo est libre en comunicacin
con los espacios intercelulares del sistema nervioso central. Ayudan en la circulacin y
absorcin de lquido cerebro-espinal.
2. Tanicitos, que revisten el piso del tercer ventrculo por encima de la eminencia mediana del
hipotlamo. Estas clulas poseen prolongaciones basales largas que pasan entre las clulas
de la eminencia mediana y ubican sus pies terminales sobre los capilares sanguneos.
Transportan sustancias desde el lquido cerebro-espinal hasta el sistema hipofiso-portal.
3. Clulas epiteliales coroideas, que cubren la superficie de los plexos coroideos. Los costados
y las bases de estas clulas forman pliegues y cerca de su superficie luminal las clulas se
mantienen juntas por uniones estrechas que rodean las clulas, estas uniones estrechas
impiden la prdida de lquido cerebroespinal hacia los tejidos subyacentes. Producen y
secretan lquido cerebroespinal.
Actividades:
1.- Investigar sobre la regulacin molecular del desarrollo del encfalo.
2.-Indicar las principales anomalas genticas que se pueden producir por el no cierre de los
neuroporos.