Antologa de Filosofa e Historia de la Biologa

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28. El surgimiento del Mendelismo1

Peter J. Bowler

Debido a que el trabajo de Mendel no tuvo un impacto inmediato, el surgimiento de la nueva

ciencia del mendelismo, que habra de ser conocida como gentica, data del redescubrimiento de las
leyes de la herencia realizado por Carl Correns, Hugo de Vries y Erich von Tschermak en 1900.
Poco despus de su anuncios, el descubrimiento de Mendel fue considerado por William Bateson
como la base de una nueva ciencia de la herencia. Para finales de la primera dcada del nuevo siglo,
el mendelismo se encontraba en camino de convertirse en un rea distinta de la biologa aunque
importantes desarrollos histricos todava tenan que realizarse antes de que la gentica clsica de
los aos veinte y treinta pudiera establecerse.
Ya hemos visto por qu era poco probable que la aproximacin de Mendel atrajera mucha
atencin a mediados del siglo XIX, y que l mismo no haya tenido intencin de promover su trabajo
con chcharos como la clave para entender todo el problema de la herencia. Para 1900, la situacin
haba cambiado; la idea de caracteres unitarios empezaba a fundamentarse, pero qu factor tuvo el
papel ms importante en el camino del redescubrimiento de las leyes de Mendel? (Para una
referencia sobre los posibles factores involucrados, vase los cinco primeros captulos de The
Mendelian Revolution.) Las ideas de Galton y Weismann haban construido un marco conceptual
sobre el cual algunos bilogos comenzaban a pensar en trminos de herencia "dura", y los citlogos,
a promover que las partculas del ncleo celular podran ser responsables de controlar la produccin
de caracteres individuales. Algunas figuras asociadas al redescubrimiento De Vries es el mejor
ejemplo haban participado en el debate citolgico y probablemente tendieron a pensar en
caracteres que se fijan por medio de unidades en el plasma germinal. Pero la afirmacin de que los
caracteres estaban de alguna manera "preformados" en el ncleo era rechazado por la mayora de
los embrilogos, quienes seguan pensando que la herencia era un tema subordinado al problema
general del desarrollo. Varios de los mendelianos, incluyendo Bateson, venan de una formacin
embriolgica, y constantemente repudiaban cualquier relacin entre caracteres unitarios y partculas
hipotticas en el ncleo.
Por lo tanto, algunos otros factores deben invocarse para explicar el entusiasmo sbito por
realizar experimentos de cruza diseados para revelar la transmisin de caracteres. Una posibilidad
es el resurgimiento del inters en la idea de la evolucin discontinua o saltacionista. Como
reaccin al neodarwinismo Weismann o Pearson, muchos bilogos empezaron a expresar un
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Traducido por Juan Carlos Zamora

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rechazo a toda la idea de evolucin gradual. An Galton crea que las nuevas especies eran
formadas por la aparicin sbita de caracteres enteramente nuevos. Gran nmero de figuras
asociadas con el ascenso del mendelismo, incluyendo a De Vries, Bateson y, posteriormente, a T.
H. Morgan, empezaron con una posicin similar. Debido a que pensaban que la evolucin trabajaba
por medio de la creacin sbita de nuevos caracteres debida a fuerzas interiores al organismo,
supusieron que vez creados, tales caracteres podan ser heredados como unidades. Finalmente se
pudo considerar que un modelo discontinuo de la herencia no implica que la evolucin deba ser
tambin discontinua, debido a que un carcter particular puede estar influenciado por varios factores
mendelianos. Pero los primeros mendelianos no exploraron esta posibilidad y varios de ellos fueron
adversos al darwinismo durante varias dcadas. La tcnica de Mendel de experimentar con cruzas
para rastrear la transmisin de caracteres unitarios fue la clave de una nueva ciencia de la herencia,
basada en la aceptacin de que el carcter unitario era esencial para una teora evolutiva
saltacionista. La relacin con la teora citolgica sobre unidades germinales dentro del cromosoma
sera forjada por genetistas posteriores.
Fue el redescubrimiento de las leyes de Mendel lo que encendi la revolucin en el
pensamiento cientfico de la herencia? Ciertamente introdujo en los debates un nuevo factor que
finalmente tendra un papel vital en la eliminacin de las viejas ideas de herencia suave y mezclada.
Pero s hubo una revolucin que requiri ms de una dcada en completarse, lo cual situ a las
versiones iniciales del mendelismo como un primer paso en la direccin correcta. Sin embargo,
muchos bilogos continuaron dudando del valor de la nueva teora mucho tiempo despus de que
los genetistas dieron por concluida dicha revolucin. En la actualidad, los historiadores estn
conscientes de que el desarrollo de la gentica fue mucho ms complejo que el simple
reconocimiento de la naturaleza particulada de la herencia. La nueva teora tom algn tiempo en
surgir, pues muchos de los primeros mendelianos no contaban con conceptos que ahora damos por
hechos. Su mendelismo slo estaba a medio camino de la gentica moderna, realizndose
importantes desarrollos conceptuales antes de que la revolucin se completara. La inmadurez del
mendelismo debera incitarnos a tomar un punto de vista ms comprensible hacia aquellos bilogos
que no reconocieron el potencial del nuevo acercamiento.
EI surgimiento del mendelismo fue ms que una revolucin conceptual, requiri el
establecimiento de una rama de la biologa enteramente nueva dedicada al estudio de temas que
haban sido divididos en varias reas. Por lo tanto, el establecimiento de la gentica fue un hecho
relacionado con el desarrollo de la profesin cientfica. Debemos preguntamos cmo establecieron
los primeros practicantes de la nueva disciplina un nicho para s mismos, y en qu medida su xito

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amenaz la posicin de quienes buscaban una parte de las limitadas oportunidades profesionales.
Las polticas involucradas en una revolucin cientfica pueden ser muy complicadas, y las
circunstancias que rodean la revolucin mendeliana no son una excepcin. Estamos empezando a
darnos cuenta de que la nueva ciencia tuvo xito en parte porque fue capaz de generar una nueva
fuente de recursos al apelar a aquellos interesados en la agricultura, y al plantear que se podan
beneficiar de programas de mejoramiento de cultivos.
La fase inicial de la revolucin puede dividirse en dos episodios: el redescubrimiento y la
subsecuente promocin de las leyes de Mendel como la base para una nueva ciencia de la herencia.
Los dos sucesos son distintos slo porque dos de sus redescubridores De Vries y Tschermak no
desempearon papel alguno en la construccin de la nueva disciplina. En verdad, la historia
tradicional del redescubrimiento simultneo de las leyes de Mendel por Correns, De Vries y
Tschermakes es muy controvertida. Existen dudas de que De Vries y Tschermak reconocieran
independientemente el significado de lo que posteriormente se enunci como las leyes de Mendel.
Paradjicamente, estas dudas dieron la perspectiva necesaria para que el artculo de Mendel tuviera
un papel tan vital en la clarificacin del punto aun cuando Mendel mismo no lo interpretara de esa
manera. Puede ser que los redescubridores hayan tenido razones complejas para acreditar la
prioridad de Mendel, pero su anlisis sobre cmo se comportan los caracteres unitarios se convirti
en un importante factor para utilizar la evidencia experimental como la base para crear una nueva
ciencia.

El Redescubrimiento
Debemos a Roberts (1929) la exposicin clsica del redescubrimiento simultneo de las leyes de
Mendel. Expone claramente que los tres hombres descubrieron independientemente evidencias de la
segregacin de caracteres y reconocieron su significado. Cada uno concibi su trabajo como el
fundamento de leyes de la herencia universalmente vlidas, y slo posteriormente llegaron a darse
cuenta de que se haban anticipado ms de treinta aos a sus experimentos y conclusiones. La
narracin ilustra cmo las leyes de la naturaleza aparecen como obvias a partir de que un rea ha
sido clarificada de ambigedades conceptuales. La historia original plantea que cuando los bilogos
empezaron a buscar evidencia de caracteres que podan heredarse comunidades, estaban destinados
a descubrir las leyes que rigen la transmisin de esas unidades.
En la actualidad, los historiadores tienen dudas considerables sobre la viabilidad de esta
historia. La atmsfera haba cambiado desde tiempos de Mendel y ahora los bilogos estaban
receptivos a la idea bsica de herencia discontinua, pero el reconocimiento de las leyes ahora
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atribuidas a Mendel, no fue tan inmediato como implica el supuesto triple redescubrimiento. Los
planteamientos de uno de los redescubridores, Tschermak, han sido casi universalmente rechazados,
mientras la controversia rodea la posibilidad de que De Vries fuera capaz de resolver el problema
antes de haber ledo el escrito de Mendel. La historia tradicional puede ser un producto de la
imaginacin de los genetistas que han exagerado las coincidencias entre el trabajo de los tres
bilogos para que parezca que las leyes de Mendel son obvias para cualquiera que observa el
problema cuidadosamente. Cada uno de los tres redescubridores tena sus propias razones para
recalcar su independencia respecto de los trabajos de Mendel. Al afirmar que conocieron los
escritos de Mendel solamente despus de haber realizado el descubrimiento por s mismos,
intentaban retener algn grado de creatividad a los ojos de la comunidad. Si el artculo de Mendel
ayud realmente a los redescubridores a clarificar su propio pensamiento sobre la herencia, es
posible que los nuevos conceptos no hayan sido tan obvios como posteriores genetistas han
intentado hacernos creer. Tambin se ha sugerido que Correns invoc deliberadamente el nombre
de Mendel cuando se percat de que De Vries ya haba publicado sobre la segregacin. Si esto es
as, acreditar a Mendel el descubrimiento puede haber respondido a la conveniencia de evitar una
disputa sobre la paternidad del estudio de la herencia discontinua.
La referencia de Erich von Tschermak a Mendel en su escrito de 1900 fue durante mucho
tiempo aceptada como suficiente para considerarlo uno de los redescubridores. Sin embargo, esta
afirmacin fue repudiada por Curt Stern, quien insisti en que Tschermak no haba entendido las
leyes de Mendel y rehus por ello incluir el escrito de Tschermak en su libro sobre Mendel (Stern y
Sherwood, 1966). La exposicin de Olby sobre el redescubrimiento (1985) ubica a Tschermak
como el ejemplo de un bilogo que interpret lo que ahora consideramos un fenmeno mendeliano
como un concepto de herencia premendeliano. Reconocer las tasas mendelianas no era suficiente
para garantizar una apreciacin de los mecanismos subyacentes por medio de los cuales los
genetistas ahora explican estos resultados.
De los tres redescubridores, el botnico Carl Correns es el menos controversial. Es
ampliamente aceptado que obtuvo evidencia de la tasa 3:1 en la segregacin al investigar hbridos
de maz a finales de la dcada de 1890. Correns mismo afirm que el desarrollo ltimo de la
citologa lo haba entusiasmado para pensar en caracteres pareados, lo cual lo llev a una nueva
interpretacin de sus resultados experimentales. Ciertamente el hereditarianismo que yaca en el
corazn de las teoras propuestas por Galton y Weismann debi haber llamado la atencin hacia los
caracteres que pueden permanecer sin cambio durante muchas generaciones. Sin embargo, Olby
(1985) sealaba que Weismann rehus aceptar el mendelismo sugiriendo que mediante la citologa

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fomentara la idea de unidades hereditarias mltiples, no pareadas. Cualesquiera que hayan sido los
cambios en el panorama general hasta 1900, el concepto de Mendel de caracteres pareados todava
tena algo que ofrecer. La cuestin es si el concepto fue o no independientemente reinventado por
Correns y De Vries.
Olby sugiere que aun Correns pudo no haber apreciado el significado de sus resultados
cuando ley el escrito de Mendel. Ciertamente, l procedi lentamente a preparar un artculo propio
para su publicacin, y cuando ley el primer reporte de De Vries se dio cuenta de que ya no tena la
primicia. El anlisis de Mendel sobre cmo se comportan los pares de caracteres durante varias
generaciones era mejor que los desarrollados por cualquiera de los redescubridores, y contribuy
con seguridad a dar forma a las ideas de los primeros genetistas. Correns continu dudando que las
leyes fueran universalmente vlidas, como empezaban a afirmar los mendelianos, Bateson entre
ellos. A pesar de lo paradjico que pueda parecer, el anlisis de la herencia en chcharos, que
Mendel menospreci en favor de lo que consider ms interesante: el fenmeno de hbridos
constantes, llam la atencin de los bilogos del siglo XX en los caracteres pareados.
El botnico holands Hugo de Vries es la figura ms controvertida en el episodio del
redescubrimiento. Como Correns, tambin De Vries afirmaba que haba observado la segregacin
antes de leer el escrito de Mendel, y la posibilidad de que el descubrimiento haya surgido
directamente a partir de la investigacin del mismo De Vries ha sido defendida por Lindley Darden
(1976). Sin embargo, Correns sospechaba de De Vries, cuyos posteriores relatos del hecho no
fueron consistentes. En aos recientes, Kottler (1979), Campbell (1980), Meijer (1985) y Olby
(1985) han mantenido que De Vries no descubri independientemente el fenmeno de la
segregacin porque la interpretacin que ofrece en su artculo de 1900 dependa en gran medida de
la lectura del artculo de Mendel. El primer escrito, publicado en francs, no hace ninguna
referencia a Mendel, aunque usa su terminologa (De Vries, 19OOa).El segundo escrito (1900b) es
una larga exposicin en alemn que s se refiere a Mendel, aunque algunos crticos afirman que las
referencias pudieron haber sido aadidas como prueba despus de que De Vries conoci la
respuesta de Correns a su primer escrito. Meijer (1985) argumenta que probablemente De Vries
conoci el escrito de Mendel algunos aos antes pero no lo entendi, slo en 1900 lo reley y se
percat de que ofreca una nueva manera de analizar los resultados que haba obtenido durante
algunos aos.
Aunque De Vries pudo no haber apreciado las posibilidades del concepto de caracteres
pareados sino hasta la segunda lectura de Mendel, su propia investigacin lo haba llevado a una
situacin en la que fue capaz de pensar en caracteres como unidades hereditarias distintas. Su

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Intracellular Pangenesis de 1889 (vase The Mendelian Revolution, captulo 4) apoya el punto de
vista de que los caracteres son determinados por partculas materiales o pangenes en el ncleo de
la clula. Su investigacin durante 1890 se refera la naturaleza de la variacin, de la que distingua
dos tipos: variacin fluctuante, dada por cambios en el nmero de pangenes para el mismo carcter,
y variabilidad formadora de especies, donde aparece un tipo de pangene/carcter totalmente
nuevo. Esto era consistente con Galton, para quien la variacin continua era generada por saltos en
la formacin de especies, De Vries estaba convencido de que la evolucin debera estudiarse
mostrando cmo son introducidos nuevos caracteres en una poblacin. Para demostrar que se
forman nuevos caracteres como unidades, trato de mostrar que un carcter de alguna especie puede
ser transferida a otra por hibridacin. Esto lo llev al fenmeno de segregacin que finalmente
interpret en trminos propuestos por Mendel.
Sin embargo, es significativo que slo en 1900 De Vries empezara a utilizar la terminologa
mendeliana y que la abandonara poco despus. Para l, el redescubrimiento de las leyes de Mendel
fue una llamarada de petate. Pronto empez a argumentar que las leyes eran poco significativas
porque no daban luz sobre el origen de caracteres nuevos. Esto se convertira en el tema central de
su trabajo posterior, sobre el cual construy su teora mutacionista de formacin de caracteres
(traduccin al ingls 1910b; Allen, 1969; Bowler, 1978, 1983). Aunque el concepto de mutacin fue
subsecuentemente incorporado a la gentica, las mutaciones originales de De Vries se conceban
como saltos grandes que repentinamente establecan una nueva especie.
Posteriormente se demostrara que la evidencia que obtuvo en la primorosa, Oenothera
lamarckiana, se debe a un proceso no relacionado con lo que actualmente consideramos una
mutacin gentica. La popularidad de la teora de De Vries ayud a la causa del mendelismo,
debido a que muchos bilogos sostenan que la evolucin discontinua requera un modelo
discontinuo de herencia. Pero De Vries no crea que las mutaciones obedecieran a leyes de Mendel;
seran otros quienes se aseguraran de que los planteamientos de su artculo de 1900 y el de Correns
se aplicaran al campo de la herencia.

LOS PRIMEROS MENDELIANOS

William Bateson fue el ms activo promotor de las leyes de Mendel como la base de una nueva
ciencia de la herencia. En pocos aos, Bateson haba surgido como la cabeza de un pequeo y
activo grupo de investigadores en Cambridge, aunque se vio forzado a defender la teora en contra
de la oposicin de la escuela biomtrica. EI mendelismo encendi agrias controversias

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frecuentemente sobre temas que hoy parecen frvolos porque podemos observar que ambos lados
ofrecan valiosos planteamientos. La diferencia de perspectivas fue exagerada por conflictos
personales y por antagonismos filosficos e ideolgicos. Los historiadores tambin han empezado a
reconocer limitaciones profesionales dentro de las cuales tenan que operar los bilogos, Kevles
(1980) seala que tanto Bateson como su principal rival, Karl Pearson, se encontraban
profesionalmente inseguros en ese momento. Los antagonismos no eran tan marcados en Amrica,
donde la comunidad cientfica se expanda y ofreca espacio para nuevos arribos. Sin embargo, aun
ah, bilogos como T. H. Morgan se resistieron durante algunos aos a introducir el mendelismo.
En ambos pases los genetistas pudieron crear un espacio propio apelando a intereses en la
agricultura, y presentando al mendelismo como la clave para programas de mejoramiento de
cultivos.
Bateson inici su carrera como morflogo evolucionista estudiando el origen de los
vertebrados. Pronto, su infructuosa bsqueda lo convenci de que la evolucin debe ser investigada
como el proceso por medio del cual nuevos caracteres son producidos por variacin. Se convenci
de que los caracteres son producidos discontinuamente por saltos. En su Materials for the Study of
Variation (1894) atac la teora darwinista tanto por su nfasis en la continuidad como por su
confianza en la adaptacin como el nico agente que dirige la evolucin, Bateson sugiri que los
nuevos caracteres son producidos por procesos biolgicos y que persisten sean o no de alguna
utilidad para el organismo.
Como parte de su programa de investigacin hibrid variedades emparentadas con la
esperanza de entender cmo se comportan los caracteres unitarios que las distinguen (creyendo que
se haban producido por saltos). Estaba preparado para considerar a los caracteres como unidades
discretas, aunque no reconoci de manera independiente las tasas mendelianas. De acuerdo con la
biografa preparada por su esposa, Bateson ley el escrito de Mendel en un tren a Londres e
inmediatamente incluy una referencia de las leyes de Mendel en la ponencia que iba a presentar
ante la Sociedad Real de Horticultura (B. Bateson, 1928: 73). Robert Olby (1987a) considera
probable que haya sido el primer escrito de De Vries el que Bateson haya ledo en esa ocasin, de lo
que se desprende que no conoca el trabajo de Mendel. Por lo tanto, su trnsito al mendelismo fue
un proceso gradual durante los dos aos siguientes.
Para 1902, Mendel's Principles of Heredity de Bateson inclua una traduccin del escrito
de Mendel, y la defensa de las leyes como universalmente vlidas (Carlson, 1966, caps. 1 y 2; Cock,
1973; Darden, 1977). En el mismo ao, introdujo el trmino alelomorfo (posteriormente
abreviado a alelo) para denotar los caracteres alternativos en pares que se segregan. Plante el

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trmino gentica en 1905 y lo lanz en un congreso internacional el ao siguiente. Con un

pequeo grupo de seguidores, incluyendo a R. C. Punnett, emprendi una serie de experimentos
para ampliar el rango de fenmenos a los cuales el mendelismo poda ser aplicado. Sin embargo, la
situacin de Bateson en Cambridge era precaria; no tena ningn cargo profesional y dependa de
becas de investigacin otorgadas por el Comit de Evolucin de la Sociedad Real. Finalmente se
mud al Instituto John Innes de Horticultura en Oxford, mientras que Punnett obtuvo en 1912 el
primer puesto en gentica en Cambridge.
Jan Sapp (1987) sostiene que los esfuerzos de Bateson por establecer una nueva ciencia de la
gentica constituyeron un reto deliberado al prestigio de las reas tradicionales de la biologa. Al
presentar a la gentica como una ciencia experimental, los bilogos de otras reas seran excluidos
del campo de la herencia.
Naturalmente, bilogos no experimentales trataron de limitar el campo de la nueva ciencia.
La disputa con los biometristas es un resultado de esta rivalidad profesional, pero otras reas de la
biologa, como la paleontologa, cuestionaron la autoridad de la gentica y resistieron su influencia
durante varias dcadas. Olby (1987b) seala que la gentica se benefici de la nueva actitud en la
Inglaterra del rey Eduardo, cuando se acept por primera vez que el gobierno apoyara activamente
la investigacin cientfica til, Debido a que Bateson prometa que la gentica ayudara a mejorar
lneas de cultivo para la agricultura, obtuvo nuevos recursos para becas que lo libraron de las
restricciones debidas a las rivalidades profesionales.

Aunque Bateson se dedic ex profeso a crear una nueva ciencia de la herencia basada en el
mendelismo, nunca perdi de vista su inters original en la evolucin discontinua. En Problems of
Genetics, 1913, continu atacando al darwinismo, pero mostr que comenzaba a desconfiar del tipo
de saltos propuestos en la teora mutacionista de De Vries. Aunque estaba convencido de que la
evolucin no era un proceso continuo, saba que los bilogos estaban todava muy lejos de entender
cmo operaba. EI ao siguiente sugiri en un discurso que la evolucin nunca produce de manera
genuina caracteres genticamente nuevos; lo que consideramos nuevos caracteres aparecen slo
porque genes que enmascaran a otros son destruidos por mutaciones degenerativas (Bateson, 1914;
Bowler, 1983). Sin embargo, sus seguidores tenan menos reservas, y el pequeo y popular texto de
Punnet, Mendelism (2a. ed., 1907), apoyaba abiertamente las mutaciones como la fuente de
nuevos caracteres que generan evolucin por saltos.

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Por lo tanto, la nueva ciencia de Bateson le permiti continuar participando en un antiguo debate.
Aunque De Vries abandon el mendelismo y Bateson, la teora de la mutacin, la mayora de los
bilogos vieron en la nueva teora de la herencia discontinua un apoyo para la creciente y popular
idea de evolucin discontinua. As, el mendelismo se encontr atrapado en el debate sobre el
darwinismo.
Karl Pearson y W. F. R. Weldon haban utilizado a la biometra para apoyar el darwinismo
y haban rechazado el evolucionismo saltacionista propuesto en Materials for the Study of Variation
de Bateson. Inevitablemente vean al mendelismo como un nuevo movimiento en la campaa para
desacreditar su posicin sobre la evolucin y respondieron de acuerdo con esta visin (Froggatt y
Nevin, 1971; Provine, 1971; Norton, 1973). Weldon escribi activamente en contra del
mendelismo, afirmando que se deba desconfiar de los resultados experimentales del propio
Mendel. Pearson y Weldon defendan an la ley de herencia ancestral de Galton y negaban el
planteamiento mendeliano de que solamente la generacin parental deba tomarse en cuenta al
calcular la herencia de la progenie. Hicieron notar la gran cantidad de caracteres que muestran un
rango continuo de variacin en vez de las formas distintas estudiadas por Mendel. En un principio
Bateson estaba dispuesto a conceder que la variacin continua poda ser un fenmeno separado no
gobernado por las leyes de Mendel, pero bajo la presin de la crtica de Weldon, pronto adopt el
argumento de que todos los caracteres evolutivamente significativos eran controlados por modos de
herencia discontinuos. EI debate se encon de tal modo que evit que el mendelismo se dispersara
durante varios aos. La situacin se calm en alguna medida cuando muri Weldon en 1906. Para
1911, tanto Bateson como

Pearson haban logrado una situacin profesional ms segura, y

adoptaron una posicin menos combativa.

La intensidad del debate obedeci ciertamente al enfrentamiento de personalidades, pero
hubo profundas divisiones en ambos bandos. Los biometristas estaban dedicados al estudio de la
herencia y variacin como un problema matemtico, mientras las habilidades matemticas de
Bateson eran limitadas y prefera concentrarse en experimentos simples. Pearson adopt una
filosofa positivista, lo cual lo hizo desconfiar de cualquier intento de postular un mecanismo
subyacente a la herencia, mientras Bateson prefera una metodologa ms simple e inductiva
(Norton, 1975; Cock, 1973). Este ltimo adopt una posicin filosfica conservadora (Coleman,
1970), que traduca su desconfianza hacia la tendencia biomtrica de observar todo en trminos de
poblaciones enteras (Mackenzie, 1982). Bateson desconfiaba de las implicaciones sociales que
Pearson conclua a partir de sus interpretaciones de la herencia (vase The Mendelian Revolution,
captulo 8). Las distinciones filosficas e ideolgicas entre los dos bandos han llevado a Mackenzie

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y Barnes (1979) a concebir el debate como un ejemplo de cmo pueden establecerse en un solo
campo de estudio diferentes pero igualmente vlidos objetivos cientficos. Contra ello, Roll-Hansen
(1983) argumenta que s haba un criterio objetivo para decidir qu lado estaba en lo correcto, y que
los mendelianos finalmente triunfaron al demostrar experimentalmente la validez de su posicin.
Genetistas modernos aceptarn probablemente la afirmacin de que los primeros mendelianos
tenan razn al rechazar las objeciones de los biometristas, pero es claro que era deficiente el punto
de vista mendeliano sobre la herencia y la variacin segn las concepciones actuales. Como seala
Mayr (1973 y 1982), ambos estaban confundidos sobre la relacin entre evolucin y herencia, pues
ninguno se daba cuenta que la evolucin puede ser continua aunque la herencia funcione por un
proceso discontinuo o mendeliano. Desde 1902, G. Udney Yule mostr que el mendelismo era
congruente con el rango continuo de variacin que los biometristas vean como la base de la
evolucin gradual. Si varios factores mendelianos influencian el mismo carcter, su efecto se
mezclar y se presentar en un rango aparentemente continuo. Bateson se percat de que ms de un
factor puede estar involucrado (Olby, 1987a), pero su confianza en la evolucin saItacionista evit
que admitiera que las especies pueden evolucionar de manera continua. Solamente en los aos
veinte del presente siglo fue posible construir una ciencia de la gentica de poblaciones al usar las
tcnicas estadsticas de los biometristas para aplicar las leyes de la gentica al caso ms complejo de
la herencia de poblaciones enteras.
Aunque Bateson reconoci la necesidad de considerar los caracteres como unidades
discretas (o por lo menos, como combinaciones de unidades discretas), rechaz lo que genetistas
posteriores consideraran como la explicacin ms obvia: que cada par de caracteres es controlado
por pares de partculas en el ncleo de la clula, siendo de alguna manera codificadas las formas
alternativas de un carcter en la estructura material de las partculas. La interpretacin de Coleman
(1970) sobre la filosofa conservadora de Bateson lo ubica como un oponente del materialismo que
prefera una concepcin holista en la que ondas o funciones fsicas similares que se dispersan por
toda la clula son responsables de transmitir la informacin hereditaria. Para Bateson era ingenuo
suponer que cada carcter estaba ligado a una partcula material o gene. Darden (1977) muestra que
Bateson tambin se rehus a aceptar la creciente divisin entre la gentica y la embriologa. Aunque
haba abandonado la prctica de la embriologa para estudiar cmo son transmitidos los caracteres,
nunca abandon la esperanza de que una teora completa de la herencia explicara cmo se producen
los caracteres en el organismo en crecimiento. Casi al final de su carrera, Bateson se opuso a lo que
se convertira en la caracterstica predominante de la gentica clsica.

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Muchos historiadores de la gentica aceptan que Bateson y sus seguidores fundaron la

primera escuela de mendelismo y prepararon el camino para su desarrollo. Posteriormente, en
Estados Unidos, T. H. Morgan y su escuela dieron el siguiente paso lgico al relacionar las leyes de
Mendel con la teora cromosmica de la herencia para crear la gentica clsica (vase The
Mendelian Revolution, capitulo 7). Esta secuencia perfecta es en alguna medida producto de la
imaginacin de los historiadores, quienes reconocen por una parte que mientras Morgan rechaz el
mendelismo durante algunos aos, Bateson se opuso a la introduccin en Inglaterra de la teora
cromosmica. Lo artificial de la historia tradicional se torna obvia cuando se atiende a lo que
sucedi en otros pases europeos. Cada comunidad cientfica de una nacin reaccion de diferentes
maneras tanto al mendelismo como a la gentica clsica. Intelectual y profesionalmente, los
bilogos respondieron a las nuevas iniciativas de acuerdo con lo que pareca ms apropiado a su
ambiente. Ni el mendelismo ni la teora cromosmica garantizaban el xito; el rechazo de algunos
pases a la nueva ciencia requiere pensar cuidadosamente en aquello que garantiz su xito en
algunos de ellos. Aun analizando retrospectivamente no se vislumbra una lnea de desarrollo terico
obvia, pues mientras que unos pases contribuyeron poco en una etapa, posteriormente aceleraron y
agrandaron su contribucin.
La hostilidad de los biometristas haba colocado a Bateson en una posicin en la cual tena
que plantear al mendelismo como el fundamento de una nueva ciencia, o renunciar a obtener una
posicin en la comunidad cientfica. Su situacin en Cambridge, aunado a su xito en la obtencin
de recursos, le permiti fundar una eficaz escuela de mendelismo, a pesar de la crtica que recibi
de otras reas de la biologa. Sin embargo, inmediatamente enfrente del Canal ingls, el destino del
mendelismo fue muy diferente.
La nueva gentica tuvo escaso apoyo en la comunidad cientfica francesa, debido a la
preferencia de los bilogos franceses por los puntos de vista lamarckianos sobre la evolucin
(Buican, 1984) y a que bilogos franceses evaluaron el mendelismo a partir de marcos conceptuales
establecidos por fisilogos y microbilogos del siglo XIX, como Claude Bernard y Louis Pasteur.
Se difundi ampliamente en Francia informacin acerca del trabajo de Bateson y otros
mendelianos; varios bilogos realizaron experimentos para probar la validez de las leyes de Mendel,
sin embargo, casi nadie consider al mendelismo como la base para programas de investigacin ni
hubo inters significativo en establecer un papel para la nueva ciencia en el curriculum de las
universidades. EI nico bilogo que hizo estudios mendelianos importantes, Lucien Cunot,
desanim a sus estudiantes. La posibilidad de crear una nueva tradicin en la investigacin fue
considerada poco realista debido a que pareca que la gentica le daba la espalda a temas

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importantes que los bilogos franceses se rehusaban a abandonar. Aun el inters real de Cunot por
la gentica fisiolgica buscaba cmo operaban los factores mendelianos para controlar el
crecimiento de un organismo de manera que se produce un carcter particular. Muchos bilogos
consideraron al mendelismo como relevante slo para caracteres triviales, y era ampliamente
aceptado que el citoplasma, as como el ncleo celular, era responsable de controlar el desarrollo. A
partir de esta tradicin, no de la gentica clsica, una generacin posterior de bilogos franceses se
convertiran en figuras prominentes en el surgimiento molecular.
En Alemania le fue mejor al mendelismo, pero no prepar el camino para aceptar la teora
cromosmica (Harwood, 1984). Surgi un nuevo campo de Vererbungswissenschaft (ciencia de la
herencia), con revistas propias y exponentes en varias universidades y en el Kaiser Wilhelm Institut
fr Biologie. Genetistas como Carl Correns y Richard Goldschmidt adquirieron una reputacin
internacional. Y aun as, la ciencia alemana de la herencia era tanto profesional como
intelectualmente ms difusa que la gentica del mundo de habla inglesa. Los bilogos alemanes y
franceses se rehusaron a abandonar la esperanza de que una ciencia completa de la herencia
explicara tambin cmo se producen los caracteres en el organismo en desarrollo, y continuaron
insistiendo en que el citoplasma desempeaba un papel vital en la herencia; por lo tanto, no
compartieron el nfasis que los genetistas clsicos de la escuela americana dieron a los
cromosomas. Efectos mendelianos fueron estudiados, pero slo eran vistos como parte de un
programa de investigacin ms amplio.
EI botnico dans Wilhelm Johannsen introdujo algunos conceptos vitales de la gentica
moderna: fenotipo, genotipo y gene. EI fenotipo se refiere al carcter fsico del organismo, mientras
el genotipo a su constitucin gentica, Organismos con el mismo genotipo pueden diferir en alguna
medida en su fenotipo porque influencias ambientales pueden afectar la forma en la cual se
expresan los caracteres genticos durante su crecimiento. Pero esta variacin somtica no se hereda,
solamente el genotipo es relevante para determinar los caracteres que pueden ser transmitidos a la
siguiente generacin. sta es una distincin esencial debido a que elimina cualquier posibilidad de
efecto Iamarckiano. Los factores ambientales pueden influir en el crecimiento de un individuo, pero
no en la transmisin de sus factores genticos. Johannsen utiliz esta distincin con gran xito para
establecer a la gentica como una rea distinta de la biologa. El fenotipo se proclam irrelevante
para el estudio de la herencia. Solamente el genotipo importaba, y el genetista era la nica persona
que poda establecer cmo iban a ser transmitidos los genes (Sapp, 1987). Sin embargo, como
Churchill (1974) y Roll-Hansen (1978) han mostrado, el significado de los trminos genotipo y
fenotipo ha cambiado desde su introduccin, debido a que Johannsen los defini originalmente en

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trminos de poblaciones, no de individuos. EI uso moderno de los trminos evolucion cuando los
genetistas intentaron establecer una definicin de herencia que permitiera que la nueva ciencia
adquiriera el crdito de autoridad de un rea particular de la biologa.
Johannsen haba sido profundamente influenciado por los puntos de vista de Galton sobre
la herencia, pero lleg a creer que los biometristas se equivocaban al caracterizar una poblacin
mediante una representacin de un rango continuo de variacin heredable. Experimentos con
frijoles le permitieron aislar varias lneas puras existentes dentro de una poblacin natural, en la
cual cada lnea pura no mostr ninguna variabilidad heredable, por lo tanto, fueron resistentes a
seleccin posterior. EI fenotipo de la poblacin variaba de manera continua para un carcter, como
el tamao, pero el genotipo variaba de manera discontinua debido a que consista de varias lneas
puras. EI mendelismo ya no se restringa al estudio de caracteres distintos, aun la variacin continua
poda verse como el producto de un nmero limitado de factores genticos, con efectos mezclados
por la variacin somtica trivial. La seleccin poda escoger las lneas puras distintas, pero no poda
tener efecto en la variacin puramente somtica o fenotpica entre individuos del mismo genotipo.
Debido a que los frijoles de Johannsen fueron autofertilizados, tena poco inters en el
fenmeno mendeliano de la segregacin. Su trabajo contribuy mucho para establecer el concepto
de gene como una entidad absolutamente estable, transmitida de una generacin a la otra totalmente
libre de influencias ambientales. Pero tambin estaba interesado en la posibilidad de que factores
genticos enteramente nuevos pudieran ocasionalmente ser producidos por lo que ahora se conocen
como mutaciones. Aparentemente, nuevas lneas puras haban surgido espontneamente durante el
curso del experimento, sugiriendo que la variabilidad gentica de la poblacin poda incrementarse
de manera discontinua. Por lo tanto, su trabajo fue tomado como evidencia de la concepcin de De
Vries de que las nuevas variedades son producidas instantneamente por saltos. Sin embargo, las
diferencias relativamente triviales entre lneas puras forzaron a los mendelianos y saltacionistas a
considerar que las discontinuidades por medio de las cuales la evolucin deba llevarse a cabo eran
menores a las que antes haban considerado (Van Balen, 1986).
EI concepto de Johannsen de lnea pura como un tipo gentico fijo parece reflejar el viejo
punto de vista tipolgico de que las especies estn basadas en formas orgnicas claramente
definidas. Aunque introdujo el trmino gene y crey que la entidad correspondiente tena una
existencia objetiva, lo mismo que Bateson, se resisti a admitir que poda corresponder a una
partcula material en el cromosoma, codificada para producir un carcter en particular. Para
Johannsen, el gene siempre sera inobservable y probablemente consista de estados estables de
energa dentro del organismo como un todo. Por lo tanto, los puntos de vista expresados por

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Bateson y Johannsen representan un estado intermedio entre la biologa del siglo XIX y la gentica
clsica, ambos relacionaron el mendelismo con la evolucin saltacionista y ninguno estaba
dispuesto a concebir la transmisin en trminos de partculas materiales.
Sin embargo, a partir de lo establecido por los bilogos franceses y alemanes, su posicin
fue esencial para el desarrollo de ideas sobre la herencia. En vez de descartar su tipo de gentica
como incompleta, debemos reconocer que el prximo paso en el avance de la genrica la relacin
con la teora cromosmica fue un hecho nico en la biologa estadunidense, que requiri el repudio
deliberado de ideas centrales al pensamiento de muchos europeos, y el abandono temporal de temas
que retomaran importancia con el surgimiento de la biologa molecular en la cuarta dcada del
siglo XX.
Un pequeo nmero de bilogos estadunidenses empez a trabajar el mendelismo poco
despus de 1900, y rpidamente su teora obtuvo popularidad. Aqu no haba ningn debate con la
biometra, algunos bilogos hacan trabajo estadstico sobre la variacin, pero no estaban limitados
por el apoyo incondicional hacia el darwinismo expresado por Pearson y Weldon. De hecho, la
biometra, el mendelismo y la teora de la mutacin se beneficiaron por su habilidad para satisfacer
el creciente inters de los agricultores en el cultivo cientfico (Kimmelman, 1983; Paul y
Kimmelman, 1988). Como Bateson haba encontrado en Inglaterra, aqu haba una nueva fuente de
recursos de financiamiento accesible a cualquiera que pudiera afirmar que provea un acercamiento
experimental a problemas tradicionales. La Asociacin Americana de Cultivadores apoy trabajos
sobre el mendelismo y la teora de la mutacin despus de 1903, debido a que los bilogos se
empezaron a dar cuenta de que haba algo incorrecto con la teora de De Vries. Los genetistas
estadunidenses tambin se beneficiaron por el hecho de que la comunidad acadmica se expandi
rpidamente y result ms sencillo para los bilogos establecer nuevos cursos y aun nuevos
departamentos en reas que parecan ofrecer resultados prcticos.
Sin embargo, el desarrollo del mendelismo en Estados Unidos no estuvo exento de
problemas. En Harvard, William E. Castle se inspir en los trabajos de Bateson para demostrar que
el albinismo en ratones se comportaba como un factor recesivo mendeliano. Pero Castle pronto
decidi que los caracteres unitarios del mendelismo no eran absolutamente distintos: crea que
podan contaminarse unos a otros de una manera que oscurecan los efectos de la segregacin.
Durante los siguientes aos defendi este punto de vista contra todos, incluyendo a su colega de
Harvard, E. M. East (Carlson, 1966, caps. 3 y 4). East argumentaba que los caracteres no pueden
considerarse siempre como unidades son los factores mendelianos los que son unitarios y varios de
estos pueden afectar a un solo carcter. Un gene puede ser capaz de modificar la manera en la que

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otro se expresa, ayudando a que se produzca un rango continuo de variacin en una poblacin
grande. Pero East tambin se resisti a la idea de que el gene puede corresponder a una entidad
material nica. Para l, el concepto era meramente una abstraccin matemtica utilizada al analizar
los resultados de experimentos de cruzas.
Aun en Estados Unidos haba muchos bilogos que se oponan activamente a la versin
inicial del mendelismo. Embrilogos como E. G. Conklin se oponan al preformacionismo del
concepto de plasma germinal y crean que la herencia de caracteres adquiridos era solamente un
elemento subsidiario del problema general de explicar cmo crece el organismo hasta la madurez
(vase The Mendelian Revolution, captulo 4). Un punto de vista similar era concebido en principio
por el bilogo que posteriormente estableci la relacin entre mendelismo y cromosomas, Thomas
Hunt Morgan (Allen, 1978 y 1986), un embrilogo dedicado a estudiar las fuerzas que le dan forma
al crecimiento del organismo. Trabajos iniciales sobre la regeneracin de rganos perdidos lo
convencieron de que estas caractersticas no pudieron haberse establecido gradualmente en la
evolucin, y atac vigorosamente la teora darwinista en Evolution and Adaptation (1903; Allen,
1968; Bowler, 1978, 1983).Morgan estaba convencido de que nuevos caracteres aparecen por saltos
o mutaciones del tipo planteado por De Vries, y se establecen sean o no beneficiosos para el
organismo. En el periodo anterior a 1910, Morgan critic el mendelismo y la teora cromosmica de
la herencia las cuales, a su criterio, implicaban preformacionismo, ignorando el proceso de
desarrollo mediante el cual los caracteres realmente son generados por el organismo en crecimiento.
Tales teoras enfocaban su atencin a la estructura del material hereditario y evadan el principal
problema del desarrollo, al postular la existencia de partculas que corresponden al carcter del
estado adulto (para un anlisis del proceso que sigui Morgan hacia el mendelismo y la teora
cromosmica de la herencia, vase The Mendelian Revolution, captulo 7).
El surgimiento del mendelismo haba introducido un nuevo factor al debate sobre la
herencia, fortaleciendo el punto de vista de los bilogos que sostenan que la herencia no puede ser
influenciada por fuerzas ambientales. Sin embargo, en ese entonces la nueva teora era muy
controvertida e incapaz de precipitar la adhesin de toda la comunidad cientfica al
hereditarianismo. Varios mendelianos iniciales se inspiraron en el concepto de evolucin
discontinua, con lo que justificaron la crtica de los biometristas. La teora tampoco haba sido
capaz de relacionar el ms obvio modelo de herencia con los procesos fsicos involucrados en la
reproduccin. Con algunas excepciones como De Vries, muchos mendelianos iniciales rechazaron
el concepto de partculas hereditarias preferomadas. La ambigedad de la aproximacin de
caracteres unitarios dificultaba relacionar los experimentos sencillos de Mendel con los fenmenos

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ms complicados de variacin observados en poblaciones grandes. Esto tambin detuvo la bsqueda

por encontrar mecanismos de transmisin que permitieran diferenciar este proceso del crecimiento.
El trabajo de Johannsen reforz el planteamiento general hereditario de que los caracteres son
transmitidos de manera independiente de una generacin a otra, pero hasta que la distincin
genotipo-fenotipo adquiri su forma moderna, embrilogos como Morgan continuaran
considerando la transmisin como un rea que no mereca estudiarse de manera independiente. La
divisin entre embriologa y gentica haba empezado a darse en la prctica, pero todava no se
haba definido conceptualmente.
Alrededor de 1910, empez a ser clarificada la distincin que en la actualidad aceptamos
plenamente, en especial al encontrarse que el comportamiento de los cromosomas durante la
reproduccin concuerda con los efectos descritos por las leyes de Mendel. Para entonces, la
gentica clsica comenzara a predominar por lo menos en los pases donde la teora cromosmica
se haba arraigado firmemente.

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