MEMBRANA PLASMATICA La membrana plasmtica (*) de una tpica clula animal est compuesta por un 50% de lpidos y un 50%

de protenas. Sin embargo, como las protenas son mucho ms voluminosas que los lpidos hay 50 molculas de estos ltimos por cada molcula de protena.

LIPIDOS DE LA MEMBRANA Aproximadamente el 75% de los lpidos son fosfolpidos (*) , lpidos que contienen fsforo. En menores proporciones tambin est el colesterol y los glicolpidos, que son lpidos que contienen un o varios monosacridos nidos. Estos fosfolpidos forman una bicapa lipdica debido a su carcter amfiptico, es decir por tener una cabeza hidrfila y una cola hidrfoba. La cabeza est formada por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y se mezcla bien con el agua. La cola est formada por cidos grasos que repelen en agua. Las molculas de la bicapa estn orientadas de tal forma que las cabezas hidrfilas estn cara al citosol y al lquido extracelular y las colas se enfrentan hacia en interior de la membrana Hay cuatro tipos de fosfolpidos en la membrana celular: 1. fosfatidilcolina (*) 2. esfingomielina (en este fosfolpido la glicerina ha sido sustituda por un aminoalcohol llamado D-4-esfingenina) (*) 3. fosfatidilserina (*) 4. fosfatidiletanolamina (*) La composicin de la capa interna y externa de lpidos no es la misma, dependiendo de la presencia de proteinas que requieren unirse a determinados fosfolpidos.

Los glicolpidos (5% de los lpidos de membrana) son tambin anfipticos y se encuentran slo en la parte extracelular de la membrana. Son importantes para mantener la adhesin entre las clulas y tejidos y pueden contribuir a la comunicacin y reconocimiento entre clulas. Son el blanco de ciertas txinas bacterianas. Uno de los ms importantes glicolpidos de membrana es el galactocerebrsido, uno de los principales componentes de la mielina, el aislamiento lipdico de las fibras nerviosas Los restantes 20% de los lpidos de la membrana estn constitudos por molculas de colesterol (*) que se incluyen entre los fosfolpidos a ambos lados de la membrana. Las molculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen de colesterol. La capa de fosfolpido es dinmica porque las molculas de lipidos resbalan de un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa. Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja, al retirar esta el orificio se cierra,

PROTEINAS DE MEMBRANA Las protenas de membrana son de dos tipos: 1. Protenas integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de la capa de fosfolpidos. La mayor parte de estas protenas son glicoproteinas, protenas que tiene unidos uno varios monosacridos. La parte de carbohidrato de la molcula est siempre de cada al exterior de la clula. 2. Protenas perifricas: estn no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que estn unidas a las superficies interna o externa de la misma y se separan fcilmente de la misma. La naturaleza de las protenas de membrana determina su funcin: Canales: protenas integrales (generalmente glicoprotenas) que actan como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la clula Transportadoras: son protenas que cambian de forma para dar paso a determinados productos (vase "Transporte de materiales a travs de la membrana") Receptores: Son protenas integrales que reconocen determinadas molculas a las que se unen o fijan. Estas protenas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la funcin celular. La molcula que se une al receptor se llama ligando. Enzimas: pueden ser integrales o perifricas y sirven para catalizar reacciones a en la superficie de la membrana Anclajes del citolesqueleto: son protenas perifricas que se encuentran en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto. Marcadores de la identidad de la clula: son glicoprotenas y glicolpidos caractersticas de cada individuo y que permiten identificar las clulas provenientes de otro organismo. Por ejemplo, las clulas sanguneas tienen unos marcadores ABO que hacen que en una transfusin slo sean compatibles sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de glicoprotenas y glicolpidos forma una especie de cubierta denominada glicocalix FISIOLOGIA DE LA MEMBRANA La funcin de la membrana es la de proteger el interior de la clula frente al lquido extracelular que tiene una composicin diferente y de permitir la entrada de

nutrientes, iones o otros materiales especficos. Tambin se intercomunica con otras clulas a travs de las hormonas, neurotransmisores, enzimas, anticuerpos, etc.

GRADIENTE ELECTROQUIMICO El gradiente electroqumico es debido a que el nmero de iones (partculas cargadas) del lquido extracelular es muy diferente del del citosol (*). En el lquido extracelular los iones ms importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la clula predomina el K+ y fosfatos orgnicos aninicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial elctrico a travs de la membrama (potencial de membrana) que se mide en voltios. El voltage en las clulas vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es ms negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas clulas pueden tener un potencial de membrana positivo

PERMEABILIDAD SELECTIVA La membrana plasmtica regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada de unos y restingiendo el paso de otros. Esta propiedad se llamapermeabilidad selectiva La membrana es permeable cuando permite el paso, ms o menos fcil, de una sustancia. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores relacionados con las propiedades fsico-qumicas de la sustancia:
o

Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos. Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de moleculas no polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos Carga: Las moleculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales protecos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende la permeabilidad de una membrana de la naturaleza de las protenas de membrana existentes:
o

Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos. Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

En general, estos canales y protenas transportadoras muy altamente selectivas permitiendo el paso a un nica sustancia

TRANSPORTE DE MATERIALES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS PLASMATICAS Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmticas son esenciales para la vida y la comunicacin de las clulas. Para ello, la clula dispone de dos procesos: 1. Transporte pasivo: cuando no se requiere energa para que la sustancia cruce la membrana plasmtica 2. Transporte activo: cuando la clula utiliza ATP como fuente de energa pasa hacer atravesar la membrana a una sustancia en particular o TRANSPORTE PASIVO Los mecanismos de transporte pasivo son: Difusin simple Osmosis Ultrafiltracin Difusin facilitada Difusin Simple Las molculas en solucin estn dotadas de energa cintica y, por tanto tienen movimientos que se realizan al azar. La difusin consiste en la mezcla de estas molculas debido a su energa cintica cuando existe un gradiente de concentracin, es decir cuando en una parte de la solucin la concentracin de las molculas es ms elevada. La difusin tiene lugar hasta que la concentracin se iguala en todas las partes y ser tanto ms rpida cuanto mayor sea energa cintica (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentracin y cuanto menor sea el tamao de las molculas. Algunas sustancias como el agua, el oxgeno, dixido de carbono, esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeo peso molecular atraviesan la membrana celular por difusin, disolviendose en la capa de fosfolpidos. Algunas sustancias inicas tambin pueden cruzar la membrana plasmtica por difusin, pero empleando los canales constitudos por protenas integrales llenas de agua. Algunos ejemplos notables son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeo tamao de los canales, la difusin a travs de estos es mucho ms lenta que a travs de la bicapa fosfolipdica Osmosis

Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente el agua en el caso de los sistemas biolgicos - pasa selectivamente a travs de una membrana semi-permeable. La membrana de las clulas es una membrana semi-permeable ya que permite el paso del agua por difusin pero no la de iones y otros materiales. Si la concentracin de agua es mayor (o lo que es lo mismo la concentracin de solutos menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado, existe una tendencia a que el agua pase al lado donde su concentracin es menor. El movimiento del agua a travs de la membrana semi-permeable genera un presin hidrosttica llamada presin osmtica (*). La presin osmtica es la presin necesaria para prevenir el movimiento neto del agua a travs de una membrana semi-permeable que separa dos soluciones de diferentes concentraciones La smosis puede entenderse muy bien considerando el efecto de las diferentes concentraciones de agua sobre la forma de las clulas. Para mantener la forma de un clula, por ejemplo un hemate, esta debe estar rodeada de una solucin isotnica, lo que quiere decir que la concentracin de agua de esta solucin es la misma que la del interior de la clula. En condiciones normales, el suero salino normal (0.9% de NaCl) es isotnico para los hemates. Si los hemates son llevados a una solucin que contenga menos sales (se dice que la solucin es hipotnica), dado que la membrana celular es semi-permeable, slo el agua puede atravesarla. Al ser la concentracin de agua mayor en la solucin hipotnica, el agua entra en el hemate con lo que este se hincha, pudiendo eventualmente estallar (este fenmeno se conoce con el nombre de hemolisis. Por el contrario, si los hemates se llevan a una solucin hipertnica (con una concentracin de sales superior a la del hemate) parte del agua de este pasar a la solucin producindose el fenmeno de crenacin y quedando los hematis como "arrugados".

Ultrafiltracin En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a travs de una membrana por efecto de una presin hidrosttica. El movimiento es siempre desde el rea de mayor presin al de menos presin. La ultrafiltracin tiene lugar en el cuerpo humano en los riones y es debida a la presin arterial generada por el corazn. Esta presin hace que el agua y algunas molculas pequeas (como la urea, la creatinina, sales, etc) pasen a travs de las membranas de los capilares microscpicos de los glomrulos para ser eliminadas en la orina. Las protenas y grandes molculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan a travs de las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.

Difusin facilitada

Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lpidos como para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin facilitada, con la ayuda de una proteina transportadora (*). En el primer paso, la glucosa se une a la protena transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que aade un grupo fosfato a un azcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la clula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentracin exterior --> interior favorece la difusin de la glucosa. La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana de la rpidez con que estas protenas hacen su trabajo

La insulina, una hormona producida por el pncreas, facilita la difusin de la glucosa hacia el interior de las clulas, disminuyendo su concentracin en la sangre. Esto explica el porque la ausencia o disminucin de la insulina en la diabetes mellitus aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo que obliga a las clulas a utilizar una fuente de energa diferente de este monosacrido TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS ACTIVOS Algunas sustancias que son necesarias en el interior de la clula o que deben ser eliminadas de la misma no pueden atravesar la membrana celular por ser muy grandes, llevar una carga elctrica o porque deben vencer un gradiente de concentracin. Para estos casos, la naturaleza ha desarrollado el transporte activo, un proceso que consume energa y que requiere del concurso de protenas integrales que actan como "bombas" alimentadas por ATP, para el caso de molculas pequeas o iones y el transporte grueso especfico para molculas de gran tamao como protenas y polisacridos e incluso clulas enteras como bacterias y hemates Transporte activo Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la clula los iones H+ (bomba de protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++ , Cl-, I, aminocidos y monosacridos. Hay dos tipos de transporte activo:

Transporte activo primario: en este caso, la energa derivada del ATP directamente empuja a la sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las protenas de transporte (bomba) de la membrana plasmtica. El ejemplo ms caracterstico es la bomba de Na+/K+, que mantiene una baja concentracin de Na+ en el citosol extrayndolo de la clula en contra de un gradiente de concentracin. Tambin mueve los iones K+ desde el exterior hasta el interior de la clula pese a que la concentracin intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar constantemente ya que hay prdidas de K+ y entradas de Na+ por los poros acuosos de la membrana. Esta bomba acta como una enzima que rompe la molcula de ATP y tambin se llama bomba Na+/K+-ATPasa. Todas las clulas poseen cientos de estas bombas por cada um2 de membrana. Su mecanismo de accin se muestra esquemticamente en la figura Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentracin de Na+ a travs de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la clula a travs de los poros y esta energa potencial es aprovechada para que otras molculas, como la glucosa y los aminocidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentracin. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte Transporte Grueso Algunas sustancias ms grandes como polisacridos, protenas y otras clulas cruzan las membranas plasmticas mediante verios tipos de transporte grueso: Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la clula a travs de la membrana (*). Se conocen tres tipos de endocitosis: Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partcula slida (*). Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vescula alrededor de la partcula llamadavescula fagoctica o fagosoma. El material slido dentro de la vescula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glbulos blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas que fagocitan bacterias y otras sustancias extraas como mecanismo de defensa Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vsicula de lquido extracelular. En este caso, no se

forman pseudpodos, sino que la membrana se repliega creando una vescula pinoctica. Una vez que el contenido de la vescula ha sido procesado, la membrana de la vesicula vuelve a la superficie de la clula. De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la superficie de la clula y su interior. Endocitosis mediante un receptor : este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginacin de la membrana slo tiene lugar cuando una determinada molcula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vescula endoctica est se une a otras vesculas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separacin del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un liposoma siendo digerido por las enzimas de este ltimo. Aunque este mecanismo es muy especfico, a veces molculas extraas utilizan los receptores para penetrar en el interior de la clula. As, elHIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las clulas de los linfocitos unindose a unas glicoprotenas llamadas CD4 que estn presentes en la membrana de los mismos Las vesculas endocticas se originan en dos reas especficas de la membrana: 1. Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores 2. Los cavelos son invaginaciones tapizadas por una protena especializada llamada caveolina, y parece que juegan diversos papeles: La superficie de los cavolos disponen de receptores que pueden concentrar sustancias del medio extracelular Se utilizan para transportar material desde el exterior de la clula hasta el interior mediante un proceso llamado transcitosis. Esto ocurre, por ejemplo, en las clulas planas endoteliales que tapizan los capilares sanguneos. Estn implicados en el proceso de envo de seales intracelulares: la unin de un ligando a los receptores de los cavelos pone en marcha un mecanismo intracelular de envo de seales

Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vescula secretora se fusiona con la membrana celular liberando el

contenido de la misma. Por este mecanismo las clulas liberan hormonas (p.ej. la insulina), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la transmisin nerviosa.