Bifurcación de Hopf y Turing en El Modelo Brusselator

Universidad Autnoma de la Ciudad de Mxico
Posgrado en Ciencias de la Complejidad

Proyecto de Investigacin
Bifurcacin de Hopf y Turing en el modelo Brusselator
Presenta
Osman Villanueva Garca
Si todos los seres vivos se generan a partir de una clula
cmo puede existir tal variedad de formas en la naturaleza?
cmo decide una clula qu rgano va a formar?
Shahen Hacyan
1. Resumen.
El estudio de los sistemas dinmicos no en equilibrio ha sido el motor de inters del estudio
de muchos cientficos del siglo pasado y del actual. El presente escrito hace lo propio y
permite adentrarnos en los terrenos de la autoorganizacin, morfognesis y emergencia de
patrones, la propagacin de ondas en medios excitables, as como el estudio de patrones y
sistemas fuera del equilibrio, todo como parte integral de la asignatura Taller de Sistemas
Complejos del Posgrado en Ciencias de la Complejidad de la Universidad Autnoma de la
Ciudad de Mxico.
En y a lo largo de sta maestra se ha visto como un mismo sistema dinmico no lineal
puede bajo ciertas condiciones, dar lugar a estados estacionarios (atractores puntuales) y
bajo otras -pasando por uno o varios puntos de bifurcacin- a oscilaciones de mayor o menor
complejidad.
En la naturaleza se presenta una extensa variedad de ejemplos que al ser tratados y
estudiados a travs de sistemas dinmicos no lineales, se exhiben formacin de patrones
ordenados a partir de rompimientos de simetra que surgen como parte de la dinmica
interna de sus elementos. El modelo qumico denominado, Brusselator, es nuestro foco de
estudio, y representa un caso particular de sistemas de tipo reaccin-difusin caracterizado
por un mecanismo de activacin-inhibicin, capaz de exhibir comportamientos complejos en
forma de oscilaciones peridicas (ciclos lmite) y rupturas de simetra a travs de
bifurcaciones de Hopf y Turing. Analizaremos que la introduccin y variacin de parmetros
de los trminos de difusin, y la misma competencia que se establece por el juego entre dos
tipos de elementos (activador e inhibidor), representan mecanismos que estn detrs de la
formacin de patrones, y que por ende da lugar a fenmenos de gran complejidad en el
sistema caracterizados por cambios cualitativos en su estabilidad.
Osman Villanueva Garca osman@educart.org Pgina 1 de 23
Taller de Sistemas Complejos Proyecto de Investigacin
Palabras clave: sistema dinmico, no lineal, bifurcacin, Hopf, Turing, morfognesis,
reaccin-difusin, activador, inhibidor, ruptura de simetra, estabilidad marginal,
homogneo, inhomogeneidades, ciclo lmite, modos Hopf, modos Turing, emergencia
de patrones,

2. Introduccin.
Te has preguntado: por qu los leopardos o cebras tienen esos patrones caractersticos en
su piel? Qu hace la diferencia de dichos patrones en diversas especies? De qu forma es
la interaccin celular para generar la formacin y estructura de patrones ordenados
macroscpicos? El cientfico ingls lan Turing, en 1952, no solo se pregunt este tipo de
cuestiones, sino que sent las bases de la morfognesis (estudio de generacin de la forma
y estructura de un organismo u rgano), y demostr, que la difusin junto con la interaccin
(no lineal) entre morfgenos, poda generar, de forma espontnea orden macroscpico. Su
intuicin fue, en este sentido, excepcional y esta formacin de patrones en sistemas
biolgicos (marchas en animales, por ejemplo) puede ser explicada a travs de una
transicin en la estabilidad del sistema o modelo qumico-matemtico. El modelo que se
estudia a continuacin, Brusselator, predice como los procesos qumicos juegan un papel
fundamental en biologa desde las matemticas. El metabolismo de una clula viva es una
actividad extraordinariamente compleja: miles de reacciones qumicas se producen
simultneamente, transformando los nutrientes celulares, sintetizando sus constituyentes, y
eliminando los excedentes que no son utilizados. Semejante actividad es adems, altamente
organizada, tanto desde el punto de vista de su localizacin en la clula, como de las
diferentes velocidades de las reacciones. De esta forma, el estudio y planteamiento de
fenmenos naturales y procesos sociales a partir de la integracin de diversas disciplinas de
estudio y quehacer de los Sistemas Complejos, contribuye en un mejor entendimiento de
nuestro entorno.
3. Antecedentes.
En el nacimiento del siglo XX, 1900, Bernard observ mediante experimentos de fluidos
puestos entre dos platos conductores de calor, el fenmeno de conveccin. La teora
desarrollada por Rayleigh en 1916 sustent dicha experimentacin y este representa un
ejemplo hidrodinmico donde aparece orden en forma de estructuras espaciales, es decir, los
sistemas bajo condiciones fuera de equilibrio pueden llevar a la formacin de patrones con
intrnsecas longitudes de onda. Pero otro tipo de ejemplo lo proporciona los patrones
ordenados que emergen a lo largo de la morfognesis en los organismos pluricelulares. De
esta forma nuestro foco de estudio transita al planteamiento de sistema qumicos
caracterizados por el proceso de reaccin y difusin.
Las especies de un sistema qumico reaccionan por interacciones moleculares complicadas,
y si la reaccin es libre (sistema abierto) ser tambin necesario la descripcin de la difusin
de las especies. Contrario al primer ejemplo planteado arriba, el inters por los sistemas
qumicos de reaccin-difusin no se inici por experimentos. En su lugar, fue un grandioso
artculo publicado por el ingls Alan Turing en 1952 quien introdujo la nocin de
morfognesis. Turing mostr en su artculo, las bases qumicas de la morfognesis, cmo es
que podran surgir, en un medio qumico homogneo, estructuras ordenadas de forma
regular. Turing fue capaz de emplear un modelo simple que puede imaginarse como una tira
de clulas dispuestas a lo largo de una lnea, de tal forma que cada clula entra en contacto
slo con sus dos clulas vecinas adyacentes. Imaginemos que en cada clula se estn
sintetizando dos tipos de molculas. Supongamos que stas molculas, que interactan
entre s en alguna forma, pueden difundirse hacia las clulas vecinas de forma pasiva.
Podemos por lo tanto visualizar cada punto (clula) como un par de concentraciones de
sustancias qumicas (que Turing llam morfgenos). Ahora supongamos que, inicialmente,
cada clula posee cierta concentracin de morfgenos. Esta concentracin ser
aproximadamente la misma para todas las clulas, si no consideramos las pequeas
fluctuaciones inevitables en todo sistema fsico. La difusin es un proceso que destruye
correlaciones, haciendo el sistema ms homogneo an. Puede parecer extrao que, para
encontrar una teora matemtica sobre la generacin de estructuras espaciales, recurramos
a un proceso que tiende a destruirlas. Turing demostr, sin embargo, que la difusin junto
con la interaccin (no lineal) entre morfgenos, poda generar, de forma espontnea orden
macroscpico. Su intuicin fue, en este sentido, excepcional y esta formacin de patrones en
sistemas biolgicos puede ser explicada a travs de una transicin de ruptura de simetra, un
trmino que trataremos en el presente escrito.
Sin embargo y hasta el momento, no hemos hecho demasiado hincapi en las hiptesis
bsicas que deberan suponerse como razonables para modelar el fenmeno de la
morfognesis. De hecho, las ecuaciones inicialmente propuestas por Turing carecan de
estos elementos, si bien los resultados que obtuvo son genricos, fueron los investigadores
alemanes Hans Meinhardt y Alfred Gierer quienes por primera vez exploraron este problema
desde la perspectiva biolgica. Ellos estudiaron diversas formas de combinar la interaccin
de dos morfgenos con el objetivo de obtener estructuras ordenadas similares a las
observadas en los seres vivos. En algunos casos, los modelos fueron capaces de reproducir
muy bien los resultados de experimentos de perturbacin de embriones que daban lugar a
individuos con diversas anomalas. El modelo propuesto por estos alemanes contiene dos
especies qumicas antagonistas a travs de un mecanismo de activacin-inhibicin.
Gierer y Meinhardt, as como Segel y Jackson de forma independiente, probaron que dos
propiedades bsicas eran especialmente importantes para obtener estructuras espaciales.
Estas propiedades son:
1. Autocatlisis local.
2. Inhibicin a largo alcance.
La primera propiedad esencial permite que las pequeas fluctuaciones locales puedan ser
amplificadas hasta adquirir un tamao macroscpico. Un morfgeno ( u ) se llamar
autocataltico si un pequeo incremento en su concentracin local induce su crecimiento
posterior. Esta catlisis no necesita ser directa; dos morfgenos pueden interactuar
adecuadamente (como veremos) para producir el efecto deseado.
La autocatlisis, que amplifica inhomogeneidades iniciales, no es suficiente para crear
patrones espaciales. Esta propiedad debe ser completada por la accin de una molcula
antagonista que posea una alta tasa de difusin (con relacin al activador o autocataltico).
Dicha molcula se llama inhibidor ( v ).
4. Objetivo general.
Describir y exhibir comportamientos complejos en el sistema dinmico no lineal, modelo
Brusselator, en forma de oscilaciones peridicas (ciclo lmite) y rupturas de simetra a travs
de bifurcaciones de Hopf y Turing. Se analizar como la introduccin y variacin de
parmetros de los trminos de difusin, y la misma competencia que se establece entre dos
molculas, activador e inhibidor, representan mecanismos que estn detrs de la formacin
de patrones, y que por ende, se da lugar a fenmenos de gran complejidad en el sistema
caracterizados por cambios cualitativos en su estabilidad.
El modelo a estudiar en este escrito, fue propuesto por Glansdorff y Prigogine, y se trata de
un modelo terico qumico de reaccin-difusin. En trminos del esquema qumico de
reaccin, el modelo completo se lee:
o - u
+u - v+e
2u+v - 3u
u-K
En tanto las especies o y sean mantenidas en exceso, podemos descartar sus
variaciones en el tiempo. En este contexto solo consideramos la dinmica de las especies
u , quien autocatalticamente induce su propio crecimiento, y la especie v , quien inhibe
el crecimiento de u .
5. Objetivos particulares.
Describir rupturas de simetra en el modelo Brusselator a travs del anlisis de la Bifurcacin
de Hopf y de Turing.
Primer anlisis solucin estacionaria (estado homogneo, reaccin sin difusin).
Segundo anlisis estabilidad en sistema perturbado (valores propios reales
negativos).
Tercer anlisis - Bifurcacin de Turing (Valores propios reales con cambio de signo).
Cuarto anlisis - Bifurcacin de Hopf (Valores propios complejos conjugados).
6. Justificacin.
El modelo Brusselator describe la evolucin espacio-temporal de las concentraciones de un
activador ( u ) y un inhibidor ( v ).
u
t
=o+u
2
v(1+)u+Du
2
u
v
t
=uu
2
v+Dv
2
v
...(1)
donde o , , Du y Dv son constantes.
Primer anlisis solucin estacionaria (estado homogneo, reaccin sin difusin).
El primer anlisis importante radica en mostrar que una solucin estacionaria del sistema (1)
es
(u
0
, v
0
)=
(
o,
o
)
.
El sistema (1) representa un modelo de reaccin-difusin de la forma:
u
t
=f
1
(u , v)+ Du
2
u
x
2
v
t
=f
2
(u , v)+ Dv
2
v
x
2
...(2)
donde:
f
1
(u, v)=o+u
2
v(1+) u y f
2
(u, v)=uu
2
v son los trminos de reaccin que denotan
la dinmica de las interacciones entre distintas molculas del sistema.
Du
2
u y Dv
2
v son trminos de difusin, con Du y Dv denotando los
coeficientes e difusin del activador ( u ) y del inhibidor ( v ) respectivamente.
Una solucin estacionaria trivial (puntos fijos), corresponde al estado espacialmente
homogneo haciendo
f
1
(u, v)=f
2
(u, v)0
, es decir,
o+u
2
v(1+)u=uu
2
v0 ...(3)
Por lo tanto
u
0
=o
y v
0
=
o
son soluciones estacionarias del sistema (1) si y slo s al
sustituirlas en (3) se obtiene la igualdad.
Esto es,
o+u
0
2
v
0
(1+)u
0
=u
0
u
0
2
v
0
0
-o+o
2
(1+)o=oo
2
-o+ooo=oo0
L.Q.D.
Por lo tanto el sistema (1), modelo Brusselator, tiene un estado espacialmente homogneo
en la solucin
(u
0
, v
0
)=
(
o,
o
)
.
El trmino homogneo se refiere al hecho de que dicho estado es uniforme en el espacio, es
decir, presenta las mismas propiedades intensivas en todos sus puntos en una vecindad
local. A continuacin trataremos el anlisis de la estabilidad de dicho estado, esperando
obtener informacin sobre la posibilidad de tener procesos de autoorganizacin (espontnea
emergencia de patrones ordenados) en el sistema (1).
7. Metodologa.
Segundo anlisis estabilidad en sistema perturbado.
La cuestin ahora radica en establecer si en lugar de considerar el estado espacialmente
homogneo, consideramos una situacin ms real, donde consideremos una perturbacin
externa o pequeas fluctuaciones internas en las concentraciones alrededor de la solucin
(u
0
, v
0
)
del sistema (1).
Una pregunta interesante: podra el efecto de los trminos de reaccin
f
1
(u , v)
y
f
2
(u , v)
modificar la estabilidad del estado espacialmente homogneo?
Para responder dicha pregunta, se procede a perturbar el estado homogneo definiendo:
u( x , t )=u
0
+u
1
( x, t )=o+ae
(ikx+\t )
v (x , t )=v
0
+v
1
( x, t )=
o
+be
(ikx+\t )
...(4)
donde:
u
1
< < u
0
y
v
1
< < v
0
, es decir, ae
(ikx+\t )
o y be
(ikx+\t )
o
.
El sistema (1), modelo Brusselator, cerca de la solucin estacionaria,
(u
0
, v
0
)
, tiene la
siguiente forma:
t (
u
1
v
1
)
=M
(
u
1
v
1
)
...(5)
donde M representa la matriz jacobiana asociada y valuada en
(u
0
, v
0
)
. Otra
representacin del sistema (5) es:
u
1
t
=L
11
u
1
+ L
12
v
1
+ Du
2
u
1
x
2
v
1
t
=L
21
u
1
+ L
22
v
1
+ Dv
2
v
1
x
2
...(5.1)
donde: L
ij
=
f
i
(u
0
, v
0
)
u
1
, v
1
, para
u
1
j =1
y
v
1
j =2
.
Ahora bien, sabemos de (4) que:
u
1
( x ,t )=ae
(ikx+\t )
y v
1
( x , t )=be
(ikx+\t )
derivando tenemos:
u
1
t
=\ae
( ikx+\t )
v
1
t
=\be
(ikx+\t )
u
1
x
=i k ae
( ikx+\t )
v
1
x
=i k be
(ikx+\t )
u
1
x
2
=k
2
ae
(ikx+\t )
v
1
x
2
=k
2
b e
(ikx+\t )
Al sustituir estos resultados en (5.1) obtenemos:
\a=L
11
a+L
12
b+Du k
2
a
\b=L
21
a+L
22
b+Dv k
2
b
implicando:
a| L
11
Du k
2
\+b L
12
=0
a L
21
+b| L
22
Dv k
2
\=0
...(6)
Procedemos a determinar L
ij
=
f
i
(u
0
, v
0
)
u
1
, v
1
:
f
1
u
1
=
( o+u
1
2
v
1
(1+)u
1
)
u
1
=2u
1
v
1
(1+) .
Evaluando para
(u
0
, v
0
)=
(
o,
o
)
tenemos:
L
11
=
f
1
(u
0
, v
0
)
u
1
=2o
(
o
)
(1+)=21 , implicando que:
L
11
=1
.
Aplicando el procedimiento anterior para
f
1
v
1
,
f
2
u
1
y
f
2
v
1
obtenemos:
L
12
=o
2
,
L
21
=
y L
22
=o
2
respectivamente.
Al sustituir los valores (
L
ij
) anteriores en (6) obtenemos:
a| 1Du k
2
\+bo
2
=0
a+b|o
2
Dv k
2
\=0
...(6.1)
Este sistema (6.1) tiene solucin no trivial si el determinante asociado es nulo, es decir,
det ( M\ I )=
|
1Du k
2
\ o
2
o
2
Dv k
2
\
=0 ...(7)
con M=
(
1Du k
2
o
2
o
2
Dv k
2
)
. A partir de (7) se obtiene el polinomio caracterstico:
p(\)=\
2
a
n
(k)\+b
n
(k)=0 ...(8)
donde:
a
n
(k)=Traza( M)=1o
2
k
2
( D
u
+D
v
) ...(9)
b
n
(k)=Determinante( M)=o
2
+k
2
(o
2
D
u
+(1) D
v
)+k
4
( D
u
+D
v
) ...(10)
El polinomio caracterstico (8) hace referencia a la relacin de dispersin, y como la
constante k se asume real entonces
a
n
(k)
y
b
n
(k)
tambin son reales.
Al resolver la cuadrtica inmersa en (8) para \ , se tienen las siguientes soluciones del
polinomio caracterstico:
\
1,2
(k)=
1
2
|
a
n
( k)!
.
| a
n
(k)
2
4b
n
(k)
...(11)
Debido a que asumimos soluciones de la forma e
( ikx+\t )
=e
(ikx)
e
( \t )
, entonces el sistema
homogneo perturbado (5) continua linealmente estable en el tiempo siempre que las partes
reales de los valores propios
\
1,2
(k)
permanezcan negativos para toda k .
A partir de ste anlisis se obtienen varios resultados importantes. Si los valores propios
\
1,2
(k)0
, entonces cualquier perturbacin asociada a estos valores propios ser
amortiguada (debido a la naturaleza de las soluciones). De esta forma, nuestro inters radica
en estudiar los casos donde cualquiera de los valores propios o ambos,
\
1,2
(k)
, sean
positivos, ya que estarn ligados a la amplificacin de estructuras de cierto tamao
caracterstico.
Tercer anlisis - Bifurcacin de Turing (Valores propios reales con cambio de signo)
Sin perdida de generalidad, supongamos que
\
1
(k)
y
\
2
(k)
son valores propios reales,
es decir, el discriminante de (11) es:
| a
n
(k)
2
4b
n
( k)0 ...(12)
Tendremos un cambio cualitativo en la estabilidad del estado homogneo (5) si existe un
valor crtico de k tal que:
b
n
(k
c
T
)=0 ...(13)
Implicando que las races del polinomio caracterstico (8) sean:
\
1
(k
c
T
)=a
n
( k
c
T
)0 ... siempre que en (12) se tenga la igualdad a cero, y la segunda raz,
\
2
(k
c
T
)=0 ...(13.1)
siempre que (13) se cumpla y que en (12) se tengamos la desigualdad.
Esto implica que el valor propio que cambia la estabilidad del sistema (5) esta dado en (13.1),
\
2
(k
c
T
)=0 . En esta bifurcacin, \
2
(k
c
T
) cruza el eje imaginario movindose sobre el eje
real (vase, Figura 1). Por ende, antes de la bifurcacin tenemos dos valores propios reales
con el mismo signo (negativo), implicando que el producto
\
1
(\
2
)>0
. Y esto es
caracterstico de un nodo estable. Despus de la bifurcacin
\
2
(k)>0
, implicando que el
producto
\
1
(\
2
)0
. Y como los valores propios siguen siendo reales, esto corresponde a
un punto silla. Este tipo de bifurcacin en el contexto de las ecuaciones de reaccin-
difusin, el sistema (2), recibe el nombre de Bifurcacin de Turing.
Figura 1. Ilustracin esquemtica de la Bifurcacin de Turing
La bifurcacin requiere que (13), b
n
(k
c
T
)=0 , se aplique en la ecuacin (10) (Determinante
de M ) y de esta forma obtener el parmetro de la Bifurcacin de Turing. O bien, en otras
palabras,
\
2
(k)
podr ser una raz positiva del polinomio caracterstico, (8), cuando:
b
n
(k)=o
2
k
2
(o
2
D
u
(1) D
v
)k
4
( D
u
+D
v
)>0
(ya que el discriminante del polinomio caracterstico es mayor que cero, es decir, en (12) se
da la desigualdad)
Desarrollando y despejando , obtenemos:
>1+
D
u
D
v
o
2
+
o
2
k
2
D
v
+k
2
D
u
,
esta ltima expresin representa una curva de bifurcacin de Turing o tambin llamada de
curva de estabilidad marginal para el sistema (5) cuando se tiene:
c
(k)=1+
D
u
D
v
o
2
+
o
2
k
2
D
v
+k
2
D
u
...(14)
Im ()
Re ()
1
(k)
2
(k)
Para determinar el valor crtico de k , k
c
T
, en donde
c
(k)
tiene un valor extremo,
hacemos (criterio segunda derivada en ecuacin (14)):
c
( k)
k
=
|
2
o
2
k
3
D
v
+2kD
u
k=k
c
T
=0
, para k=k
c
T
obtenemos
el valor crtico de k es:
(
k
c
T
)
2
=
o
.
D
u
D
v
...(15)
Ahora determinemos que tipo de extremo es:
c
(k)
k
2
=
|
6o
2
k
4
D
v
+2D
u
k=k
c
T
, evaluando para k=k
c
T
obtenemos
c
(k)
k
2
=
6o
2
(
o
.
D
u
D
v
)
2
D
v
+2D
u
>0
,
lo cual implica que
( k
c
T
)
2
es un extremo mnimo de
c
T
.
Procedemos a evaluar (15) en (14), esto es, el punto crtico en la curva de estabilidad
marginal o bifurcacin de Turing
c
(| k
c
T
2
)=1+
D
u
D
v
o
2
+
o
2
(
o
.
D
u
D
v
)
D
v
+
o
.
D
u
D
v
D
u
Desarrollando obtenemos:
c
(| k
c
T
2
)=
(
1+
(
D
u
D
v
)
1
2
o
)
2
...(16)
A partir del punto crtico (15) y (16) obtenemos el extremo mnimo de la curva de estabilidad
marginal,
c
(k)
, cuando
\
1
(k)
y
\
2
(k)
son valores propios reales.
En la siguiente figura se realiza la grfica de (14) en el plano (k , ) , curva de bifurcacin
de Turing, se definen los dominios de estabilidad y el conjunto de estados inestables (que
mostrarn estructuras heterogneas).
Figura 2. Curva de estabilidad marginal,
c
(k)
, bifurcacin de Turing. Parmetros:
c
(
|
k
c
T
2
)=4 y
|
k
c
T
2
=1 . Rango de soluciones inestables.
Cuarto anlisis - Bifurcacin de Hopf (Valores propios complejos conjugados)
Supongamos que
\
1
(k)
y
\
2
(k)
son nmeros complejos, es decir, el discriminante del
polinomio caracterstico (8) es:
| a
n
(k )
2
4b
n
(k)< 0 ...(17)
En este caso tendremos un cambio cualitativo en la estabilidad del sistema homogneo (5) si
existe un valor crtico de k tal que
a
n
(k
c
H
)=0 y
b
n
(k)> 0 k
...(18)
De esta forma, los valores propios del polinomio caracterstico (8) son complejos conjugados,
y el hecho de que a
n
(k
c
H
)=0 corresponde a la situacin donde los valores propios cruzan
el eje imaginario desde la mitad del plano negativo. Esto corresponde a una Bifurcacin de
Hopf (vase Figura 3 y Apndice). En este tipo de bifurcacin, slo la solucin del estado
espacialmente homogneo con k=k
c
H
es inestable, mientras que para todos los otros
valores de k , el estado homogneo permanece estable.
Figura 3. Ilustracin esquemtica de la Bifurcacin de Hopf
El requerimiento (18) nos permite obtener el parmetro de Bifurcacin de Hopf a partir de (9)
(Traza de M ):
a
n
(k
c
H
)=0=1o
2
k
2
( D
u
+D
v
) , implicando que:
H
(k)=1+o
2
+k
2
( D
u
+D
v
) ...(19)
Im ()
Re ()
1
(k)
2
(k)
De forma similar que el anlisis anterior, la ecuacin (19) representa la curva de estabilidad
marginal del sistema, que delimita la frontera donde el sistema sufre cambios cualitativos en
su estabilidad.
Para ilustrar lo anterior, consideramos el supuesto donde el sistema en estado homogneo
es estable y esta caracterizado por
a
n
(k)< 0
. Lo cual implica que
H
. Si en
contraparte, el estado homogneo es inestable, se tiene que
a
n
(k)> 0
, implicando que
>
H
. Luego entonces,
H
representa la estabilidad marginal (vase Figura 4).
Para determinar el valor crtico de k , k
c
H
, en donde
H
(k)
tiene un valor extremo,
hacemos (criterio segunda derivada en ecuacin (14)):
H
(k)
k
=
|
2k( D
u
D
v
)
k=k
c
H=0 , para k=k
c
H
obtenemos
el valor crtico de k es:
k
c
H
=0 ...(20)
Ahora determinemos que tipo de extremo es:
H
(k)
k
2
=2( D
u
+D
v
)>0 ,
lo cual implica que k
c
H
es un extremo mnimo de
H
(k)
.
Procedemos a evaluar (20) en (19), esto es, el punto crtico en la curva de estabilidad
marginal
H
(k
c
H
)=1+o
2
...(21)
que representa el valor crtico del parmetro de Bifurcacin de Hopf.
A partir del Determinante de M , (10), y las races del polinomio caracterstico (11),
obtenemos los valores crticos de la Bifurcacin de Hopf, a saber,
a
n
(k
c
H
)=0 , b
n
(k
c
H
)=o
2
implicando:
\
1,2
(k
c
H
) =
1
2
| 0!.04 o
2
=!i o
...(22)
En las siguientes figuras se realiza la grfica de (19) en el plano (k , ) , curva de
estabilidad marginal en Bifurcacin de Hopf.
Figura 4. Estabilidad marginal en Bifurcacin Hopf, y rango de soluciones inestables para
H
(k)=1+o
2
+k
2
( D
u
+D
v
) , con
H
y k
c
H
=0 .
Figura 5. Parte real del valor propio, (\)=
a
n
(k)
2
, justo antes y despus del punto crtico
para una Bifurcacin Hopf. Parmetros: =4.5 , =5 y =5.5 respectivamente.
8. Resultados.
Los valores propios de la matriz M (ecuacin 7), a saber
\
1
(k)
y
\
2
(k)
, representan
la tasa de crecimiento en las concentraciones tanto del activador ( u ) como del inhibidos (
v ). Luego entonces los valores de k representan longitudes de onda. A una solucin
caracterizada por un cierto nmero de onda es llamada a menudo modo. Diremos que un
modo es inestable cuando el nmero de onda es inestable con respecto al estado espacial
homogneo. Ms an, cuando un modo es inestable con respecto al estado espacial
homogneo y este ltimo es estable con respecto a una solucin Hopf, decimos que tenemos
inestabilidad tipo Hopf o que el modo es Hopf inestable en la bifurcacin, mientras todos
los otros modos son estables. Conforme el parmetro de bifurcacin, , se encuentre por
encima del punto de bifurcacin, B
c
H
(estabilidad marginal), ms y ms modos se
convertirn en Hopf inestables.
De la longitud de onda crtica, k
c
H
=0 (ecuacin 20), y de la tasa de crecimiento crtica,
\(k
c
H
) =!i o (ecuacin 22), se observan dos cosas. Primero que la longitud o nmero de
onda igual a cero corresponde a soluciones espacialmente homogneas, es decir, no existe
variacin en x (espacio). Segundo, a partir de la estructura de la tasa de crecimiento
crtica, se observa que las soluciones son peridicas en el tiempo, y sta es una
caracterstica primordial de la Bifurcacin de Hopf: El estado espacialmente homogneo
pierde estabilidad y una nueva solucin se vuelve estable, llamada ciclo lmite.
Debido a que la Bifurcacin de Hopf proporciona oscilaciones en el tiempo, el hasta ahora
sistema homogneo y simtrico es caracterizado ya por oscilaciones en el tiempo, decimos
entonces que la simetra del tiempo es rota (se rompe-cambia) y que la Bifurcacin de Hopf
es una bifurcacin de ruptura de simetra en el tiempo.
En la Figura 5 se observa la transicin del estado homogneo estable al estado Hopf,
expresado a partir de tener valores propios con parte real positiva. Mientras que en la Figura
4 se observa que muy cerca de la Bifurcacin Hopf se tienen modos Hopf con nmeros de
onda pequeos, es decir, muy grandes longitudes de onda, y correspondientemente se
obtiene ms y ms modos conforme incrementamos el parmetro por encima del punto
crtico.
En general y a partir de la ecuacin (19) los modos inestables estn:
0k
.
1o
2
D
u
+D
v
...(23)
en donde el lmite superior de (23) corresponde al punto donde la parte real, (\)=
a
n
(k)
2
,
cruza al eje k (vase Figura 4). Se debe notar que, en un sistema infinito ideal todos estos
valores son probables, pero si realizamos una simulacin con un sistema finito de tamao,
L , significa que slo un conjunto discreto de nmeros de onda se alcanzarn. Por ello en
un sistema finito buscamos soluciones que deben obedecer condiciones de frontera (sin flujo
o tipo Dirichlet).
Comparando parmetros caractersticos de las bifurcaciones de Hopf (

c
(k)
- ecuacin
19) y de Turing (

H
(k)
- ecuacin 14), se observa que el nmero de onda crtico de Turing
(
( k
c
T
)
2
- ecuacin 15) siempre es distinto de cero, en contraste con el nmero de onda
crtico de Hopf ( k
c
H
- ecuacin 20) que siempre es cero. Esto significa que las
inestabilidades de tipo Turing tienen variacin espacial (longitud de onda finita). Mientras el
activador e inhibidor son puestos hermticamente en el estado homogneo estable, la
bifurcacin de Turing rompe el balance entre ellos, lo cual genera o da lugar a
inhomogeneidades espaciales con caractersticas intrnsecas: independientes del tamao del
sistema, de su geometra y dimensionalidad, pero s dependientes de los parmetros del
modelo, -llamados parmetros de bifurcacin y los coeficientes de difusin (vase ecuacin
15).
Por lo anterior, decimos que la Bifurcacin de Turing es una bifurcacin de ruptura de
simetra espacial, ya que la simetra del espacio cambia o se rompe. Encontramos para la
Bifurcacin de Hopf (vase Apndice) que la simetra del tiempo fue rota a partir de la tasa de
crecimiento distinta de cero ( \(k
c
H
) =!i o - ecuacin 22) que causa oscilaciones en el
tiempo. Sin embargo, para la Bifurcacin de Turing la tasa de crecimiento crtica es cero (
\
2
(k
c
T
)=0 - ecuacin 13.1), y por ende la simetra del tiempo no es rota. Entonces, los
modos Turing son independientes del tiempo y por lo tanto estacionarios.
Consecuentemente la Bifurcacin de Turing est llevando a estructuras peridicas
espacialmente estacionarias en el tiempo.
El carcter intrnseco de las inhomogeneidades espaciales (ondas), es una propiedad
general de las inestabilidades que rompen simetras lejos de los sistemas de equilibrio,
donde el mecanismo de inestabilidad selecciona el nmero de onda y la tasa de crecimiento.
En nuestro sistema estudiado, el Brusselator, el nmero de onda y la tasa de crecimiento se
controlan desde afuera.
Despejando k de la ecuacin (14), se determina el rango de los nmeros de onda
inestables:
k
mn(-)
k k
mx(+)
k
+-
=
.
( D
v
(1)+o
2
D
u
)!
.
( D
v
(1)+o
2
D
u
)
2
4D
u
D
v
o
2
2D
u
D
v
Si la intencin es que aparezca una Bifurcacin de Turing antes que una de Hopf, debemos
pedir que
H
(ecuacin 16 < ecuacin 21):
(
1+
(
D
u
D
v
)
1
2
o
)
2
1+o
2
implicando que, =
(
D
u
D
v
)
1
2
1
o
(
(1+o
2
)
1
2
1
)
Se observa que si 1 no podr ocurrir una Bifurcacin de Turing antes que una de tipo
Hopf. Se puede probar que para un sistema general de reaccin-difusin, la Bifurcacin de
Turing no puede darse a menos que 1 o
D
u
D
v
. Intuitivamente esto se puede
entender como sigue: el inhibidor ( v ) se difunde ms rpido y lejos que el activador ( u ),
dejando slo al activador localmente. Debido al crecimiento autocataltico del activador, crece
localmente, pero es inhibido en cualquier crecimiento extendido espacialmente por el
inhibidor ( v ) que acaba de ser removido localmente. En otras palabras, la difusin rompe
el balance entre las molculas o especies.
En las siguientes figuras se observan los modos Turing junto con los modos Hopf para un
conjunto de parmetros, que permiten que la Bifurcacin de Turing pase antes que la del tipo
Hopf (vase Figura 6). Pero cuando es incrementado por encima de
H
, los modos
Hopf entran al sistema y en algn punto coexistirn con los modos Turing (modos mezclados)
o el sistema exhibir biestabilidad.
Figura 6. Hopf-Turing interaccin, parmetros: o=2 ,
D
u
=1
,
D
v
=4
;
c
=4
,
H
=5
.
En la Figura 7 se observa la Bifurcacin de Hopf antes que la del tipo Turing, entonces existe
un pequeo rango
c
donde slo modos Hopf estn presentes. De nueva cuenta
tenemos Hopf-Turing interaccin cuando
.
Figura 7. Hopf-Turing interaccin, parmetros: o=2 ,
D
u
=1
,
D
v
=2
;
c
=5.83
,
H
=5
.
9. Apndice.
Teorema. Bifurcacin de Hopf
Sea x=f ( x, k) , con f C
2
, f : U
2
-
2
. Supongamos que:
1.
f ( x, k
0
)=0
;
2.
D
x
f ( x, k
0
)
tiene un nico par de valores propios imaginarios
\(k
0
)=!i
y ningn
otro valor valor propio con parte real cero, y
3.
d( \(k
0
))
d k
0 para k cercano a
k
0
.
Entonces existe un nacimiento de un ciclo lmite en
( x, k
0
)
. El perodo inicial de la
oscilacin con amplitud cero es
T
0
=
2n
.
9. Referencias.
Hale, J. y H. Kocak (1991).
Dynamics and bifurcations.
Springer-Verlag.
Jordan, D.W. y P. Smith (1994).
Nonlinear differential equations.
Clarendon Press.
Arrowsmith D.K. y C. M. Place (1990).
Introduction to applied nonlineal dynamical systems.
Cambridge University Press.
Hao Bai-Lin (1990).
Chaos II.
World Scientific Publishing Co.
Snchez Garduo, F, P. Miramontes y J.L. Gutirrez Snchez (2002).
Clsicos de biologa matemtica.
Siglo XXI-UNAM.
Nicolis, Gregoire e Ilya Prigogine (1977).
Self-organization in nonequilibrium systems. From dissipative structures to order
through fluctuations.
John Wiley & Sons.
Ricard V. Sole, Susana L. Manrubia (2001).
Orden y caos en sistemas complejos.
Universidad Politcnica Catalana.
Hao Bai-Lin (1989).
Elementary simbolic dynamics and chaos in dissipative systems.
World Scientific Publishing Co.
Revista
Lefever, F., Nicholis G. (1971).
Chemical instabilities and sustained oscillations.
Journal Theoretical Biology. No. 30, pp 267-284.

Bifurcación de Hopf y Turing en El Modelo Brusselator

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