PALEOANTROPOLOGÍA

UNIVERSIDAD NACIONAL JOS FAUSTINO SNCHEZ CARRIN ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA
PALEOANTROPOLOGA
INTEGRANTES: SUSANIBAR ANDRADE Lucy Noelia TRINIDAD PADILLA Pablo Luisin TORRES GUERRERO Michael TORRES DE LA CRUZ Wilder DOCENTE: Dr. SUAREZ ALVARADO Edwin
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INDICE DE CONTENIDOS
PALEOANTROPOLOGA ............................................................................................................................................. 3 BREVE HISTORIA DE LA PALEOANTROPOLOGA...................................................................................... 3 CRONOLOGA GEOLGICA ........................................................................................................................................ 4 MTODOS DE DETERMINACIN CRONOLGICA ...................................................................................... 4 CORRELACIN GEOLGICA-CULTURAL ........................................................................................................ 9 DIFICULTADES DEL ESTUDIO PALEOANTROPOLGICO .................................................................... 11 LOS PRIMATES ............................................................................................................................................................ 13 CARACTERSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS .................................................................................. 13 ANATOMA, FISIOLOGA Y MORFOLOGA .................................................................................................. 15 CRNEO DE ALGUNOS PRIMATES INDICANDO SU MASA CEREBRAL........................................... 15 DIMORFISMO SEXUAL ........................................................................................................................................ 18 LOCOMOCIN ......................................................................................................................................................... 19 DIETA ......................................................................................................................................................................... 21 TAXONOMIA............................................................................................................................................................ 21 PROSIMIOS.......................................................................................................................................................... 23 ANTROPOIDES .................................................................................................................................................. 23 PLATIRRINOS .................................................................................................................................................... 23 AUSTRALOPITCIDOS ................................................................................................................................... 27 OREOPITHECUS BAMBOLII ......................................................................................................................... 34 PITECANTROPOIDES ...................................................................................................................................... 39 PRE-NEANDERTALES..................................................................................................................................... 48 LOS PRE-SAPIENS ............................................................................................................................................ 50 NEANDERTALES............................................................................................................................................... 51 HOMO SAPIENS FOSSILIS ............................................................................................................................. 61 EL HOMBRE FSIL EN AMERICA .............................................................................................................. 67 CARACTERSTICAS SOMTICAS DIFERENCIALES DE HOMO SAPIENS .................................... 78 LAS FUERZAS DE LA EVOLUCIN ....................................................................................................................... 81 DERIVA DE GENES................................................................................................................................................ 82 FLUJO DE GENES ................................................................................................................................................... 82 UNJFSC FMH E.A.P. MEDICINA HUMANA CICLO III
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MUTACIONES.......................................................................................................................................................... 82 SELECCIN NATURAL ........................................................................................................................................ 83 ADAPTACIN Y EVOLUCIN GENERAL ...................................................................................................... 85 GENEALOGA Y NATURALEZA HUMANAS ...................................................................................................... 87 DEL ANIMAL AL PRIMATE ................................................................................................................................ 87 EL ORDEN DE LOS PRIMATES ......................................................................................................................... 89 EL SUBORDEN DE LOS ANTROPOIDES FRENTE AL SUBORDEN DE LOS PROSIMIOS............. 92 LOS ORGENES DEL HOMO SAPIENS ................................................................................................................. 93 EL HOMO ERECTUS.............................................................................................................................................. 93 EL HOMO ERECTUS EN CHINA........................................................................................................................ 94 EL HOMO ERECTUS EN EUROPA .................................................................................................................... 95 EL HOMO ERECTUS EN AFRICA...................................................................................................................... 95 RESUMEN ...................................................................................................................................................................... 96 REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS ........................................................................................................................ 98
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La paleoantropologa es la rama de la antropologa fsica que se ocupa del estudio de la evolucin humana y sus antepasados fsiles, en otras palabras de los homnidos antiguos. A veces, tambin puede ser conocida como paleontologa humana. Esta ciencia trabaja principalmente con fsiles que se rastrean hasta varios millones de aos, por lo que est estrechamente vinculada tambin a la paleontologa, la geologa, la paleoecologa, la biologa, la gentica y la primatologa. La paleoantropologa busca analizar e interpretar los datos del pasado humano con el objetivo de explicar el surgimiento del hombre y sus sucesivos cambios que se produjeron a travs del tiempo. Otro vnculo estrecho es el que tiene con otra de las ramas de la antropologa, que es la arqueologa. Esta pone nfasis en los aspectos culturales. Intervinculando la informacin se relaciona estas dos ramas, y as tambin con otras ciencias como se dijo antes. Las evidencias que se manejan son principalmente fsiles de huesos, pero tambin herramientas lticas o huellas de pies como las de Laetoli, en Tanzania.
BREVE HISTORIA DE LA PALEOANTROPOLOGA

El comienzo de la Paleoantropologa est unido al de la historia del Hombre de Neandertal, cuando en agosto de 1856 fue descubierto el espcimen que luego sera conocido como Neanderthal 1. El lugar fue la
cueva Feldhofer en el valle del ro Neander, en Alemania. Fue bautizado como Hombre de Neanderthal porque as se dice "valle del Neander" en alemn. Los restos seos fueron encontrados en una cantera cercana a la ciudad de Dsseldorf. Esos huesos fsiles eran un casquete craneal, dos fmures, los tres huesos del brazo derecho, dos del brazo izquierdo, parte del hueso ilaco izquierdo, y fragmentos de la escpula y costillas. Encontrados por los trabajadores de la cantera, fueron dejados a un
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lado para que los viese un profesor local, naturalista amateur, llamado Johann Karl Fuhlrott. l sospech enseguida que esos huesos representaban piezas importantes del pasado de la humanidad, aunque no prevea que seran los primeros restos de homnidos en un estado evolutivo anterior. El libro El origen de las especies, de Charles Darwin no haba sido publicado todava, saldra en 1859. Fuhlrott envi una descripcin del material al anatomista Hermann Schaaffhausen y el descubrimiento fue anunciado conjuntamente en 1857. As comenz el estudio de los homnidos fsiles y sus antepasados. Luego vendra la bsqueda sin fin del fantasma del eslabn perdido.
CRONOLOGA GEOLGICA
MTODOS DE DETERMINACIN CRONOLGICA
A partir de la hipottica cronologa de Buffon fijando en unos 75000 aos el momento en que la Tierra adquiri la temperatura actual, y en 15000 aos la iniciacin de la vida en nuestro planeta, se han hecho numerosos intentos ms o menos cientficos para determinar, con la posible
aproximacin y exactitud - en trminos geolgicos -, la duracin de las distintas eras y periodos en que se considera dividida la vida de la Tierra. Los mtodos seguidos para ello han sido muy variados; por ejemplo: a) clculo del tiempo necesario para lograr la salinidad actual del agua del mar, por disolucin de cloruro de sodio y otras sales; b) velocidad de los fenmenos de sedimentacin; c) velocidad de la evolucin paleontolgica; d) desintegracin o transformacin de distintos minerales; etc.1
Zeuner, 1952, pp. 307-46 Heizer, Robert F.: Longe-range dating in Archaeology, in Anthropology Today .An Encyclopedic Inventory, edit. by A. L. Kroeber, Chicago, 1953, pp. 3-42
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Ninguno de ellos es de fcil aplicacin, pues hay que tener en cuenta multitud de factores que pueden modificar las condiciones y, por tanto, los clculos estn sujetos a oscilaciones de gran magnitud, tanto mayores cuanto ms nos alejemos en el tiempo; sin embargo, veremos cmo las cronologas propuestas por distintos autores usando mtodos y tcnicas diversas, no difieren en exceso por lo que afecta al pleistoceno, que es el periodo de inters primordial para nosotros. Los adelantos en otras ciencias nos aseguran que los clculos propuestos para fijar la duracin del pleistoceno ofrecen, durante la ltima dcada, un amplio margen de certidumbre compatible con oscilaciones geolgicamente de escasa importancia. Se ha observado cierta diferencia en cronologas propuestas por Boule en 1925 y 1935, lo que ha permitido que posteriormente se haya ido perfeccionando el estudio de la transformacin de los metales radioactivos; segn Zeuner2, de un milln de gramos de uranio se produce, durante el transcurso de un ao, 1/7600 gramos de plomo. En consecuencia la edad de una roca dada, que contenga uranio y plomo, puede calcularse con la frmula que a continuacin se transcribe.
Con esta tcnica se ha llegado a establecer una nueva cronologa que es aceptada, en trminos generales, por la gran mayora de gelogos y paleontlogos, y es la siguiente:
Zeuner, 1952, p. 336
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Tenemos datos indiscutibles de la existencia de homnidos a partir del pleistoceno, o sea hace un milln de aos como mximo; oportunamente se estn examinando las posibilidades de una aparicin anterior. Veremos ahora con algn detalle la subdivisin geolgica y cronolgica del cuaternario, tomando como base en fenmeno de las glaciaciones, es decir, la alternancia de periodos fros con grandes avances glaciares, y periodos ms templados, y aun clidos como consecuencia de la retirada de los glaciares sobre las masas continentales. Se comprenden fcilmente los obstculos que ofrece la determinacin del nmero de avances y retiradas glaciares y, por tanto, la divergencia de criterios a ese respecto. Para simplificar nuestro esquema adoptaremos la divisin ms generalmente aceptada para Europa y Amrica del Norte, que son las regiones geogrficas donde tales investigaciones se han intensificado ms. El pleistoceno para Europa centro-occidental comprende 4 periodos glaciares, con sus correspondientes interfaces, y 3 interglaciares en la siguiente forma y duracin aproximada.3
3
Zeuner, 1952, p. 145
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En el norte de Europa, en la llamada rea escandinava, se han localizado hasta el momento tres periodos glaciares (Elster-Saale-Vstula) con dos interglaciares. En Amrica del Norte la divisin glacial del pleistoceno ms aceptada es en 4 periodos glaciales (Nebraska, Kansas, Illinois, Wisconsin) con 3 interglaciares.
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Adems de la ya citada tcnica de radioactividad se utilizan otros mtodos para la determinacin cronolgica, citaremos los dos ms importantes: 1. CARBONO 14 Se debe a w. Libby y colaboradores la utilizacin de esta tcnica, basada en el hecho de que toda materia orgnica, adems del Carbono (C12), contiene un istopo llamado radiocarbono o C14, por ser ste su peso atmico. Al morir un organismo cesa el equilibrio que hasta entonces existi entre el C14 y el C12, empezando la desintegracin de aquel; se calcula por ahora que luego de 5568 aos slo resta la mitad de C14, que transcurridos 11400 aos ha quedado reducido a un cuarto y as sucesivamente; como quiera que el total de C14 inicial es mnimo4, se alcanza relativamente pronto el lmite hasta donde es posible determinar su presencia, y, por lo tanto resulta inaplicable este mtodo para materiales cuya edad rebase los 25000 aos. Es de esperar que esta tcnica siga perfeccionndose. Los datos obtenidos midiendo el grado de radioactividad del C14 no son actualmente cifras precisas y absolutas, sino que van acompaadas de un margen de error que oscila entre 100 y 1200 aos, la magnitud del margen de error depende en parte de la antigedad del material que se examina5. 2. FLUORINA Ya James Middleton en 1844, y Adolphe Carnot en 1893, haban sealado el hecho de que el contenido de fluorina en los huesos aumentaba con su edad geolgica, pero el mtodo no encontr eco en tal momento6; fue K. Oakley quien en 1984 revivi esta tcnica
4 5
Zeuner, 1952, p. 341 Radiocarbon Dating, edit. By F. Johnson (Memoirs of the Society for American Archeology, n 8), Salt Lake City, 1951, 65 pp. Broecker, W. S. and J. L. Kulp: The radiocarbon method of age determination, American Antiquity (1956), vol. 22, pp. 1-11 6 Recherches sur la composition gererale et la tener en fluor des os moderenes et des os fossiles des differents ages, Ann. Mines, Paris, 1893, serie 9, vol. 3, pp. 155-95
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cronolgica aplicndola a diversos hallazgos seos fsiles, se ha encontrado hasta 2.8% de fluorina en restos del pleistoceno medio y solo 0.1% en huesos del holoceno. Ahora bien, en la presencia de un determinado porcentaje de fluorina influyen decisivamente factores como la naturaleza del terreno, humedad del mismo, etc.; de ah que el mtodo no sea utilizable para cronologas absolutas7, pero en cambio s lo es para comparar piezas procedentes del mismo yacimiento y fijar la antigedad relativa de unas respecto a otras, en casos de posible intrusin, de carencia de datos de la exploracin, etc.
CORRELACIN GEOLGICA-CULTURAL
Los restos de homnidos fsiles encontrados y descritos van en la gran mayora de los casos acompaados de instrumentos lticos y otras manifestaciones de determinada cultura, que son elementos muy de tenerse en cuenta para fijar la cronologa del yacimiento. Parece necesario, por tanto, dar, por lo menos en cuanto se refiere a Europa centrooccidental y meridional, una sntesis de la taxonoma de los periodos culturales ms generalmente admitidos, junto con una tentativa correlacin geolgica. Las culturas prehistricas en la citada zona geogrfica se dividen en: Paleoltico inferior: comprende los periodos Abbevilliense (antiguo Chelense), Clactoniense, Acheulense, Levaloisiense y Tayaciense. Su duracin comprende desde el interglaciar Gunz-Mindel hasta el interglaciar Riss-Wrm inclusive. Paleoltico medio: comprende los periodos Musterienses de tradicin Acheulense y Musterienses tpicos. Abarca desde el interglaciar Riss-Wrm hasta el primer estadio del Wrm inclusive. Paleoltico superior: comprende los periodos Auriaciense (Chatelperron, Auriaciense
Oakley, K.: Flurine and the reelative dating of bones, Advancement of Sciences, London, 1948,
vol. IV (16), pp. 336-7
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tpico y Gravetiense), Solutrense y magdaleniense. Se inicia en el primer estadio del Wrm y termina en el Post- Wrm u holoceno, al mismo tiempo que aparecen las culturas del Mesoltico. El conocimiento de las caractersticas tecnolgicas y culturales de cada uno de dichos periodos corresponde a la ciencia prehistrica.8 Damos ahora un cuadro sinptico esquemtico de la correlacin geolgico-cultural
mencionada; para su mejor comprensin debe tenerse en cuenta: a) que slo se refiere, en trminos generales, a Europa centro-occidental y meridional; b) que no existen, como se pens en un principio, lmites precisos entre uno u otro periodo cultural, sino que ha habido ms bien etapas de transicin durante las cuales en los mismos estratos, y posiblemente con los mismo nombres, encontramos pruebas de la contemporaneidad de dos culturas, la que se va a extinguir y la que se inicia; c) el mencionar en un mismo nivel cronolgico varias culturas no indica que realmente tengan que encontrarse todas ellas en un yacimiento determinado; d) las denominaciones y tipificacin de las culturas paleolticas en el resto del Viejo Mundo son distintas a las sealadas, si bien son muchos los intentos ms o menos fructferos de homologacin entre stas y aqullas; e) el problema del hombre y de las culturas prehistricas en Amrica.
Furon, Raymond: Manuel de Prehistoire Genereale, Payor, Paris, 1943, 428 pp.
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DIFICULTADES DEL ESTUDIO PALEOANTROPOLGICO

El estudio paleo antropolgico de los restos fsiles de homnidos, su adecuada interpretacin y, consecuentemente, el posible establecimiento de una filogenia de nuestra propia especie, tropieza an ms con las dificultades que las existentes en la Paleontologa general. Los principales obstculos para lograr la objetividad en el conocimiento de nuestro pasado biolgico pueden resumirse as: a. Escasez de los restos fsiles hallados, mayor a medida que se exploran capas geolgicas ms antiguas; y fragmentacin y deterioro del material que se logra recoger. b. Dificultad para el establecimiento de cronologas correctas, no slo en trminos absolutos, sino tambin en comparacin de unos yacimientos con otros. c. La lgica u justificable-aunque no por ello menos peligrosa- preocupacin del hombre por su pasado, que trae como consecuencia poco menos que inevitables:
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La realizacin de minuciosos estudios sobre piezas aisladas y aun fragmentadas que tiene escaso valor; cuando en realidad es necesario estudiar complejos anatmicos. Dificultad de determinar en tale casos los lmites de la variabilidad sexual, cronolgica e individual de un carcter, frente a la posible diferenciacin genrica o especfica. Tratar de comparar caracteres de importancia diferencial muy distinta 8por ejemplo, el estudio del canino tiene mayor valor que el de un incisivo). Comparar y sacar conclusiones de medidas osteolgicas iguales, pero funcional o morfolgicamente no comparables (altura, dimetro craneal anteroposterior). Comparar elementos seos de individuos de distinta edad, sexo, etc. Comparar mtodos obtenidos por diversos investigadores, que utilizaron tcnicas tambin varias. Para complicar an ms la cuestin resulta que en el problema de la evolucin de los homnidos se han interesado cientficos procedentes de campos muy diversos, con heterognea orientacin y preparacin. Es comprensible entonces, la diversidad en las interpretaciones ante los mismos hechos.
d. Abuso en la formacin de nuevos grupos taxonmicos basados en restos seos no slo mnimos sino tambin dispares, que no admiten comparacin. Se deben, pues, tomar en cuenta los puntos especificados, como requisito previo e indispensable a cualquier intento de interpretacin evolutiva. Pero ms eficaz sera an que las nuevas generaciones procuraran, por su parte, no incurrir en tales errores. Justo es consignar, sin embargo, que ya existe esta orientacin - y hay pruebas de ello- en un reducido per selecto grupo de investigadores; adems, muchas de las causas de error que hemos sealado se deben al afn del paleontlogo o antroplogo fsico por llegar a conclusiones vlidas, pese a la parquedad y estado fragmentario del material disponible.
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LOS PRIMATES
CARACTERSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS
El grupo de los primates tienen caractersticas anatmicas que se encuentran en otros grupos de mamferos, por lo que se puede decir que no tienen una caracterstica que les sea exclusiva. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en su conjunto permiten identificarlos. Como caractersticas de los primates se pueden mencionar:
Manos y pies con cinco dedos (o pentadctilos), con muy pocas excepciones en las especies vivas.
Pies plantgrados. Pulgar oponible en manos y pies (algunas especies, como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el pulgar del pie, otras, como Ateles, carecen de pulgar en las manos).
Dedos de la mano con capacidad de flexin, divergencia y convergencia. Huesos de la mano como el escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum, central y pisiforme siempre presentes y discretos.
Clavculas presentes. Denticin poco especializada, con 4 incisivos, 2 caninos, 4 premolares y 6 molares en cada mandbula.
Uas planas en lugar de garras (en la gran mayora de las especies). Visin a color (en la gran mayora de las especies). Articulaciones de los hombros y codos bien desarrollados. Hemisferios cerebrales bien desarrollados. Visin binocular (en diferentes grados). rbitas oculares rodeadas de hueso.
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Durante la evolucin de los primates se han dado ciertas tendencias en su anatoma. Estas tendencias son:

Preservacin de cinco dedos en las extremidades. Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar. Reemplazo de las garras por uas planas. Disminucin progresiva de la longitud del hocico. Menor dependencia del sentido del olfato y mayor dependencia de la vista. Preservacin del patrn de cspide simple en los molares. Desarrollo progresivo del cerebro, especialmente de la corteza cerebral. Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco. Prolongacin de los perodos de vida postnatal. Desarrollo de los procesos gestacionales relacionados con la nutricin del feto.
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ANATOMA, FISIOLOGA Y MORFOLOGA

Los ojos de los primates se ubican en la parte frontal del crneo apuntando en direccin anterior,
caracterstica que les confiere visin binocular, lo que les permite calcular adecuadamente la distancia.9 Sobre las rbitas poseen un arco superciliar; este promontorio refuerza los huesos faciales ms dbiles puestos bajo presin durante la masticacin. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, una estructura sea que rodea la parte externa de la rbita, al contrario de los haplorrinos, cuyas rbitas se encuentran cerradas por un septo postorbital.10 11
CRNEO DE ALGUNOS PRIMATES INDICANDO SU MASA CEREBRAL

Los primates poseen un crneo grande, especialmente en los simiformes, el cual se encarga de proteger su gran cerebro, un rasgo caracterstico de este grupo. La capacidad craneal es tres veces mayor en los humanos que en los primates relacionados ms grandes.12 Este volumen es en promedio de 1201 centmetro cbicos en los humanos, 469 cm3 en los gorilas, 400 cm3 en los chimpancs y 397 cm3 en los orangutanes. La principal tendencia evolutiva de los primates se encamin hacia un cerebro elaborado, principalmente en el neocortex (una parte de la corteza cerebral), el cual interviene en la percepcin sensorial, generacin de movimientos, razonamiento espacial, pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje.
Pough, F. W., Janis, C. M. y Heiser, J. B. (1979). Characteristics of Primates (en ingls). Vertebrate Life (7 edicin). Pearson. 10 Kremers, Jan (2000). The primate visual system: a comparative approach. Wiley. pp. 7-9. 11 Campbell, B. G. & Loy, J. D. (2000). Humankind Emerging (8th edition). Allyn & Bacon. pp. 85. 12 Aiello, L. & Dean, C. (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. pp. 193.
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Mientras otros mamferos dependen bastante de su sentido del olfato, el estilo de vida arborcola de los primates les ha permitido alcanzar un sentido del tacto refinado una vista bien desarrollada, a expensas de la disminucin en el tamao de la regin olfatoria e incremento en las reas responsables de un comportamiento social complejo.13 Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad (pentadctilos), con unas en el extremo de cada uno de ellos. Los extremos de las manos y pies tienen almohadillas tctiles en las falanges distales de los dedos. La mayora tienen el pulgar oponible, un carcter propio de los primates, pero no exclusivo de ellos (por ejemplo, las zarigeyas tambin lo poseen). Los pulgares permiten a los primates el uso de herramientas; adems en combinacin con las uas cortas y los dedos que pueden flexionarse por completo hacia adentro, constituyen un remanente de la prctica ancestral de asirse de ramas, lo cual en parte permiti a algunas especies desarrollar blanqueacin como un medio eficiente de trasporte. Los prosimios tienen una ua similares a una garra en el segundo dedo de cada pie, llamada garra de aseo, la cual se usa para la limpieza corporal. La clavcula de los primates se mantiene como un elemento importante de la cintura escapular; lo que le provee a al hombro una amplia movilidad. Los hominoideos tienen mayor movilidad de los hombros debido a la posicin dorsal de la escpula, una caja torcica ancha aplanada en el plano anteroposterior y una columna vertebral ms corta y menos mvil al ser comparados con loscercopitcidos (monos del viejo mundo). La mayora de los monos del viejo mundo se diferencian de los hominoideos en que la mayora tienen cola. La nica familia de primates con colas prensilesson los platirrinos atlidos, que incluye a los monos aulladores, araa y lanudos. Los primates muestran una tendencia evolutiva a tener un hocico corto.39 Todos los cercopitcidos se distinguen de los platirrinos por la estructura de la nariz y de los hominoideos por la disposicin de la dentadura.
13
Myers, P. (1999). "Primates" (On-line). Animal Diversity Web. Consultado el 03-06-2008.
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En los platirrinos las narinas apuntan hacia los lados, mientras en los cercopitcidos lo hacen hacia abajo. Existe una variedad de patrones dentales entre los primates y no obstante algunos han perdido la mayora de sus incisivos, todos tienen por los menos un incisivo inferior. En la mayora de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores y los caninos forman un peine dental, el cual usan para acicalarse y en ocasiones para el forrajeo; el primer premolar inferior asume la forma de canino. Los cercopitcidos tienen ocho premolares, comparado con veinte en los platirrinos. Los catarrinos se subdividen en cercopitcidos y hominoideos dependiendo del nmero de cspides dentales sobre los molares; los primeros tienen cuatro y los segundos cinco, sin embargo, los humanos pueden tener cuatro o cinco.14 La evolucin de la visin a color en los primates es nica entre la mayora de mamferos euterios. Mientras los ancestros vertebrados ms antiguos de los primates posean visin de tres colores(tricromatismo), los ancestros ms recientes de sangre caliente y hbitos nocturnos, perdieron uno de los tres conos de la retina durante el periodo Mesozoico. Los peces, reptiles y aves son tricromticos o tetracromticos, mientras todos los mamferos a excepcin de algunos primates y marsupiales, son dicromticos o monocromticos (ceguera total a los colores). Los primates nocturnos, como los micos nocturnos y los galgidos, son en su mayora monocromticos. Los catarrinos normalmente son tricromticos debido a la duplicacin cromosmica del gen de opsina rojo-verde poco despus de su aparicin, hace entre 30 y 40 millones de aos.15 Los platirrinos en cambio son tricromticos en la minora de los casos.16 Especficamente, las hembras pueden serheterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicado en el mismo locus del cromosoma X. Por ellos los machos pueden ser solamente dicromticos, mientras las hembras pueden ser dicromticas o tricromticas. La visin del color en los estrepsirrinos no se comprende del todo; sin
14
Ash, M. M., Nelson, S. J. & Wheeler, R. C. (2003). Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. W.B. Saunders. pp. 12. 15 Bowmaker, J. K. & Astell, S. (1991). Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys (pdf). Journal of Experimental Biology 156: pp. 119 16 Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). Evolution and selection of trichromatic vision in primates. Trends in Ecology and Evolution 18: pp. 198205.
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embargo, las investigaciones indican un rango en la visin del color similar a la de los platirrinos. Como los catarrinos, los monos aulladores (clasificados dentro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que se ha establecido como una duplicacin cromosmica reciente en trminos evolutivos. Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta ms especializada basada en hojas y las frutas no constituyen una parte importante de su dieta17, esto es posible debido a que el tipo de hojas que consumen (tiernas, nutritivas y digeribles) solo pueden ubicarse por medio de la visin de tres colores. Los estudios de campo para estudiar las preferencias dietticas de los monos aulladores sugieren que la tendencia al tricromatismo es una seleccin mediada por el ambiente.
DIMORFISMO SEXUAL
En el papin (Papio hamadryas) puede
observarse dimorfismo sexual entre el macho de color gris y la hembra de color marrn. En los simios es frecuente la presencia de dimorfismo sexual, el cual es ms notable en los primates del Viejo Mundo que en las especies del Nuevo Mundo. Los primates poseen dimorfismo especialmente en la masa corporal,
18 19
la longitud de los caninos,20
21
y el color
17
Lucas, P. W. & Dominy, N. J. (2003). Evolution and function of routine trichromatic vision in primates. Evolution 57 (11): pp. 26362643. 18 Ralls, K. (1976). Mammals in Which Females are Larger Than Males. The Quarterly Review of Biology 51 (2): pp. 24576. 19 Lindstedtand & Boyce; Boyce, Mark S. (1985). Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals. The American Naturalist 125: pp. 873. 20 Frisch, J. E. (1963). Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar). Primates 4 (2): pp. 1. 21 Kay, R. F. (1975). The functional adaptations of primate molar teeth. American Journal of Physical Anthropology 43 (2): pp. 195215.
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del pelaje y la piel.22 El dimorfismo puede atribuirse y variar de acuerdo a diferentes factores, que incluyen el comportamiento reproductivo,23 el tamao, hbitat y dieta.
LOCOMOCIN
La forma como se desplazan los primates est relacionada con su forma de forrajeo. En este aspecto los primates muestran una gran diversidad de tipos de desplazamiento los cuales se clasifican en los siguientes grupos: salto, cuadrupedismo arbreo, cuadrupedismo terrestre, comportamiento suspensor y bipedismo. El salto est presente en especies arborcola desplazndose entre apoyos discontinuos. Son ejemplos de este tipo de locomocin los sifakas (Propithecus verreauxi), en los estrepsirrinos, quien posee unas piernas largas y musculosas. Los sifakas se desplazan saltando an si se encuentran en el suelo; los mono ardilla (gnero Saimiri), en los haplorrinos, posee muslos ms cortos en relacin con la extremidad inferior de la pata, lo cual le permite generar grandes saltos.
Exceptuando los grandes lmures como los indris y los sifakas, el resto de las especies saltadoras suelen ser ms livianas que aquellos primates que se desplazan por cuadrupedismo arbreo, por ejemplo los monos ardilla tienen pesos que oscilan entre 0,5 y 1,1 kg. El cuadrupedismo arbreo es ms apropiada para desplazarse entre una maraa de ramas continuas, y es ms segura para primates grandes. Como ejemplo se puede citar a los monos aulladores (gnero Alouatta), con y los mangabeyes de mejillas grises (Lophocebus albigena) de 6,4 kg en hembras y 9 kg en los machos. El cuadrupedismo terrestre permite moverse fcilmente en el suelo firme. Algunos primates se desplazan haciendo que toda la palma de sus manos entre en contacto con el suelo como los papiones, mandriles y driles, entre otros. Otros primates se desplazan en tierra firme apoyndose sobre la cara dorsal de las falanges intermedias del dedo segundo
22
Crook, J. H. (1972). Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates. En Campbell, B. G.. Sexual selection and the descent of man. Aldine Transaction. pp. 246. 23 Cheverud, J. M., Dow, M. M. & Leutenegger, W. (1985).
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a quinto, no sobre "los nudillos", como suele decirse. Esto ocurre en los parientes ms cercanos de los humanos, los chimpancs y gorilas. El comportamiento suspensor le permite al primate repartir el peso de su cuerpo entre diferentes soportes pequeos evitando la oscilacin del cuerpo. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son ejemplo de ello. Algunos primates han desarrollado la braquiacin como modo de desplazamiento principal entre las ramas. Los gibones (familia Hylobatidae) son hbiles en esta forma de desplazamiento. En el Nuevo Mundo los monos araa (gnero Ateles), el muriqu (Brachyteles) y los monos lanudos o churucos (gnero Lagothrix) utilizan su cola prnsil como un quinto miembro cuando estn suspendidos. El desplazamiento sobre las extremidades posteriores, o bipedismo solo est presente en una especie actual de primates: Homo sapiens. Sin embargo, entre hace 2,5 a 1,8 millones de aos varias especies bpedas compartieron el planeta en frica, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos de esta coexistencia han dejado atrs la idea que solo hubo una especie de homnido bpedo habitando la Tierra siendo reemplazado por otro en una secuencia lineal. La locomocin bpeda estaba ya presente hace ms de 4 millones de aos, siendo Ardipithecus ramidus y los famosos Australopithecus ya bpedos. Algunos cientficos consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje humano se puede remontar a 7 millones de aos con Sahelanthropus. La postura bpeda requiere un cambio en la orientacin del fmur sobre la tibia modificando el ngulo. Tambin la funcin del msculo glteo medio es diferente en los bpedos y los cuadrpedos. En las especies bpedas, como el hombre, este msculo acta como abductor en lugar de funcionar como extensor. El bipedismo apareci en otro linaje de primates, esta vez en regiones de la actual Italia que por esa poca eran islas pantanosas. Hace 8 millones de aos Oreopithecus bambolii presentaba un desplazamiento bpedo aunque su arreglo anatmico de las extremidades inferiores no es similar al de los humanos. Algunos primates como el bonobo (Pan paniscus) y el nsico (Nasalis larvatus) se desplazan bpedamente cuando cruzan zonas anegadas.
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DIETA
Los primates se originaron de mamferos con dietas principalmente insectvoras, pero en la actualidad estas se pueden dividir en tres grupos dietticos: frugvoros, folvoros (que se alimentan de hojas y brotes) e insectvoros. Sin embargo, una especie considerada como insectvora no se alimenta exclusivamente de artrpodos, por ejemplo el tit bebe leche (Saguinus fuscicollis) se alimenta de insectos en un 78%, pero complementa su dieta con frutas (18,5%), savia de los rboles (4,8%) y nctar de flores (0,3%). El chimpanc comn (Pan troglodytes) que usualmente es vegetariano no desaprovecha la oportunidad de dar caza a monos colobos para obtener una porcin de protena. Estas dietas estn relacionadas con las adaptaciones en la denticin e intestinos que se han desarrollado a lo largo de su historia evolutiva. Los monos colobinos (subfamilia Colobinae) muestran como adaptacin a una dieta folvora estmagos saculados en los cuales se lleva a cabo la digestin de la dura celulosa. Los alimentos en los hbitats de los primates varan considerablemente a lo largo del ao, tanto en abundancia como en distribucin, lo que tiene una implicacin sobre las reas de actividad. Usualmente los folvoros tienen reas ms amplias que los frugvoros. Por ejemplo, los folvoros monos aulladores (Alouatta seniculus) recorren en busca de alimento un territorio comprendido entre 4 y 60 ha, mientras que los frugvoros monos ardilla (Saimiri boliviensis) ocupan territorios entre 63 y 130 ha (en el Parque Nacional Natural la Macarena, Colombia) hasta territorios de 250 ha (en el Parque Nacional Natural Man, Per).
TAXONOMIA
Ms adelante mostramos una sistemtica de los primates; dicho esquema taxonmico ofrece algunas innovaciones objeto de discusin, sin embargo lo estamos considerando, por ser el de mayor aceptacin hasta la fecha.
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PROSIMIOS Los prosimios (Prosimii) son un antiguo suborden de primates que se caracteriza por sus prominentes hocicos y largas colas y, en las especies ms primitivas, por una tendencia a la disposicin lateral de los ojos. En l se incluan los Lemuriformes, Chiromyiformes, Lorisiformes y Tarsiiformes; estos cuatro infrardenes no presentan ninguna caractersticaapomrfica que justifique su reunin bajo un mismo taxn, de modo que los prosimios son considerados hoy como un grupo parafiltico. En concreto, los Tarsiiformes se clasifican en la actualidad dentro de los autnticos simios (Haplorrhini), con lo que se consideran evolutivamente alejados del resto de antiguos prosimios. ANTROPOIDES Habitantes muy semejantes al hombre. Se nutren de carne y vegetales, viven en grupos o familias. Platirrinos.- Mono araa, mono aullador, cola, tabique nasal ancho. Catarrinos.- Macacos, mandriles, cola, tabique nasal angosto. Ponoyioles.- Orangutn, chimpanc, gorila, extremidades superiores ms largas que inferiores, posicin erecta. Hominclos.- Representante actual es el hombre (homosapiens).
PLATIRRINOS A diferencia de los conocidos la excepcin en
primates africanos y asiticos (globalmente como catarrinos), los platirrinos, con del guacar (Cacajao spp.),
presentan colas largas
relacin a la masa corporal y frecuentemente prensiles, as como hocicos achatados, con las narinas en posicin lateral. Son comnmente ms pequeos que los catirrinos, y de hbitos arborcolas para lo cual la cola funciona como un quinto miembro de
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locomocin, por lo que su observacin resulta ms dificultosa. Se alimentan principalmente de frutas, que complementan con hojas, insectos y animales pequeos. Muchas especies muestran organizaciones tribales territoriales, e incluso se presenta asociaciones de los grupos de dos especies diferentes como el mono ardilla y el capuchino, que en el caso de los tits llegan hasta la defensa conjunta de un territorio comn. En algunas especies ocurre el establecimiento de parejas mongamas de por vida, compartiendo las tareas de cuidado de las cras, algo raramente visto en los catirrinos. Habitan por lo general las reas intertropicales hmedas, densamente arboladas. La deforestacin masiva ha puesto en riesgo su hbitat y amenazado varias especies en los ltimos aos. Anteriormente, su rea de dispersin abarcaba desde el lmite sur de la regin chaquea y la selva paranaense aproximadamente la latitud de la ciudad de Buenos Aires hasta las cercanas del istmo de Tehuantepec y la falla del ro Balsasen el sur del actual Mxico. Dado que el orden de los Primates apareci al final del periodo Cretcico (hace unos 60 millones de aos) en frica, la cuestin de cmo aparecieron en Amrica ha sido muy debatida. El fsil de mono ms antiguo que se ha encontrado en el Nuevo Mundo es Branisella boliviana, del Oligocenode Bolivia, de caractersticas primitivas pero claramente un haplorrhini. Las dos posibles vas propuestas para la llegada de los antepasados de Branisella a Amrica del Sur son: desde Amrica del Norte a travs del mar Caribe desde frica a travs del ocano Atlntico
En ambos casos se tuvo que cruzar por fuerza una extensin de mar respetable, flotando a la deriva sobre ramas y rboles cados accidentalmente durante las tormentas tropicales. En aquel tiempo an no se formaba el Istmo de Panam, por lo que las corrientes ocenicas y el clima eran muy diferentes a los actuales.
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Dado que en Norteamrica slo hubo formas primitivas como adapiformes y plesiadapiformes, similares a los actuales lmures que se extinguieron a finales del Oligoceno, la teora con ms fuerza es la de un poblamiento de origen africano que se produjo a finales del Eoceno o comienzos del Oligoceno, ms o menos en la misma poca en que los ancestros de los roedores sudamericanos (chinchillas, maras, capibaras, cuyes, etc.) llegaron tambin desde frica, quizs incluso en un mismo proceso migratorio nico. En cualquier caso, monos del Nuevo Mundo y monos del Viejo Mundo evolucionaron a partir de entonces, aislados unos de otros, volviendo a encontrarse de nuevo slo cuando el hombre lleg a Amrica hace unos 15.000 aos. Es de inters conocer tambin la disposicin general del arco dentario en los antropoides y en homo sapiens: En el homo sapiens tiene forma de parbola y en los antropoides e hilobtidos se encuentra la forma de U invertida, es decir, con las ramas yugulares aproximadamente paralelas.
Comparacin de los arcos dentarios, maxilar y mandibular, en: chimpanc, gorila, orangutn y hombre respectivamente.
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Comparacin de la forma de la mano y del pie en los cuatro primates superiores.
AUSTRALOPITCIDOS En 1924 el profesor R. A. Dart descubri, cerca del poblado de Taungs, Bechuanalandia (frica del Sur), un crneo y mandbula que denomin Awtralopithecits africanus, descrito posteriormente con gran detalle por Broom. Corresponde a un ser infantil, de anos 6 aos, y sus caractersticas en cuanto a capacidad, complicacin cerebral y proporciones entre las distintas regiones del encfalo, as como por la forma y tamao de las rbitas, nariz, prognatismo, aparato dentario y carencia de mentn, hacen de este tipo un ser intermedio que llam hombre-mono. Las capas geolgicas en que fue hallado parecen corresponder al pleis-toceno inferior europeo. Naturalmente hay grandes discrepancias entre paleontlogos y especialistas en anatoma comparada para dilucidar si el hallazgo de Taungs, y los posteriores a que luego nos referiremos, estn ms directamente ligados con el actual chimpanc, con los
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Dryopithecus del terciario o con los restos fsiles homnidos del pleistoceno inferior y medio. Mientras ciertos investigadores admiten que posee determinado nmero de caractersticas que le acercan ms al hombre propiamente dicho que a los antropoides, otros por ejemplo Weinert, consideran el crneo de Taungs simplemente como el de un antropoide; y se ha calculado que la capacidad craneal del adulto medio de este tipo slo sera de 600 c.c. R. Broom descubri y estudi en 1936 un nuevo crneo en Sterk-fontein, Transvaal, que clasific como del mismo gnero que el anterior, aunque de especie distinta, denominndolo Australopthecus trcms-vaalensis: posee dientes humanoides, poco prognatismo y sin diastema destinado a alojar el canino inferior (el cual existe siempre en monos y antropoides). En 1938 encontr el mismo investigador en dicho lugar nuevos restos seos, complementarios de los hallados en 1936; ello le dio ocasin para modificar la denominacin dada al conjunto de dichos materiales, es decir, que substituy la de Australopthecus trcensvaalensis por Plesiartthropus transvaalens. Poco tiempo despus fueron localizados en Kromdraai
24
, no lejos de Sterkfontein, otros
fragmentos seos, sobre todo parte de un crneo y extremo inferior del hmero, que permitieron a Broom identificar un nuevo ser que consider tambin bpedo y que no utilizaba, en modo alguno, las manos para la locomocin; le denomin Paranthropus robustus.
24
Bridqe ludan Expedicin, 1935", Cimegic Institution of Washington (1938), Publ. n 495.
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En 1949 se extrajeron vanos crneos25 ms o menos fragmentarios (9 en total), as como diversas partes de maxilares y mandbulas, en la localidad de Swartkrans; su estudio sirvi para clasificarlos dentro del mismo gnero que el hallazgo de Kromdraai especie distinta: Paranthropus crassidens 27.
26
, pero como
Vista lateral izquierda de la mandbula $> de Paranthropus sidens. Tamao natw'al. (Segn R. Broom y J. T. Robinson.)
25
Le Grov Clark, W. E. and L. S. B. Leakey: "The Miocene Hominoidea of East frica", Britisb Mitseum. Natural History, London, 1951, 177 pp. 26 Schultz, A. H.: "Primatoogy in its relacin to Anthropology", Yearbook of Anthro-pology, 195) (1956), pp. 47-60. 27 Strans, W. L.: "The Riddie of Man's Ancescry", Yearbook of Physical Anthropology, 1949 (1950), pp. 134-57.
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El mismo ao en la localidad de Makapansgat se recogieron restos anlogos a los de Taungs, pertenecientes a 7 individuos y con los cuales se ha establecido el Australopitecus prometheus.28 Tenemos, pues, en sntesis, que frica del Sur ha proporcionado restos de 3 gneros distintos: Australopithecus (africamis y prometheus), Pararnthropus (robustus y crassidem) y Plesianthropus, que constituyen un solo grupo: Australopitcidos.29 Anatmicamente parece que los Australopitcidos representan en el proceso de evolucin una etapa ms avanzada que los antropoides fsiles, si bien en nivel inferior a los Pitecantropoides de que hablaremos ms adelante. Y correspondiendo adems sin cronologa a fines del plioceno y pleistoceno inferior deben situarse filogenticamente, segn Broom y Robinson, en el tronco homnido. Sin embargo, Koenigswald (1953) deduce de la morfologa de los Australopitcidos que no son los ancestros de los Pitecantropoides, sino que representan ms bien un grupo extinguido que no logr alcanzar el nivel homnido. La cuestin est en duda, por lo menos hasta que se demuestre que efectivamente los Australopitcidos, como afirman Broom y Robinson, fueron seres capaces de fabricar instrumentos y utilizar el fuego.30 Por su parte Gregory tiene una actitud ms bien de duda a este respecto, cuando dice que el hallazgo de los Australopitcidos, sean ancestros directos del hombre o simplemente uno de sus "great great-uncles", ha contribuido a un resultado definitivo: la conviccin de que el hombre est ligado al grupo de antropoides no slo basndonos en la acumulacin de pruebas morfolgicas comparativas, sino tambin en documentos fsiles excelentes; y afirma que los Australopitcidos estn en el umbral de la humanidad.31
28
Broom, R. and G. W. H. Schepers: "The South African Fossil Ape-Men. The Australo-pithecmae (Australopithccus africanas. 29 Plesianthropus transvaalensis. Paranthropus robustus)", Tr&mval Museu-ni (1946), Memoir 2, 272 pp. 30 Broom R., J. T. Robinson and G. W. H. Schepers: "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ApeMan Plesianthropus. The 31 Bram casts of the recenty discovered Plesianthropus skulls", dem (19500, Memoir 4, 117 pp.
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Entre el material recogido en Swartkrans 32 estaban una mandbula y fragmentos de otra, as como algunos premolares y la extremidad del radio, que Broom y Robinson estimaron como diferentes y ms humanos que Paramthropiis crassidens, y en consecuencia crearon un nuevo gnero: Telanthropus capensis; con posterioridad se han encontrado otros huesos adscritos al mismo gnero. 33
Comparacin del hueso coxal en derecho: A = chimpanc; B = orangutn; C = Plesianthropus transvaalensis; D = Paranthropus crassidens; E = bosqufanmo actual. (Segm R. Broom y J. T. Robinson.)
32
Broom, R. and J. T. Robinson: "Swartkrans Ape-Man. Paranthropus crassidens. Telan-thropus capensis, dem (1952), Memoir 6, 123 33 Gregory, W. K.: "The bearing of the Australopithecinae upon the problem of Man's place in Nature", Am. J. Phys. Anthrop. (1949), vol. 7, pp. 485-512.
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Comparacin, en norma basilar, de los crneos de: A = chimpanc; = Plesianthropus transvaalensis; C = Paranthropus robustus; D = bosquimano contemporneo. (Segn Eroom.) UNJFSC FMH E.A.P. MEDICINA HUMANA CICLO III 32
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Vista comparativa, en norma lateral, de los craneos de: A = Pithecanthropus erectus; B = Sinanthropus pekinensis; C = Plesianthropus transvaalensis; D = Paranthropus robustus. (Segn Brooin.) y del tamao natural.
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OREOPITHECUS BAMBOLII
Hasta ahora la plena evidencia de que los ancestros inmediatos del hombre han existido sobre la Tierra se remontaba a comienzos del pleistoceno
34
o, a lo sumo, fines del
plioceno; pero la revisin contempornea, y la ampliacin, de los materiales fsiles recogidos durante el siglo pasado, ofrecen nuevas perspectivas.35 Desde 1872 y gracias a un estudio de Paul Gervais
36
se conocan los restos fsiles de un
primate hallado en el mioceno superior del monte Bamboli, en Toscana (Italia), y al que se denomin Oreffpithecm bambol. Dichos restos consistan principalmente en fragmentos de mandbula inferior y piezas dentarias, as como dos fragmentos proxi-males de fmur y cubito respectivamente.37
Fossil teeth of Oreopithecus bambolii (Image: Abbazzi et al., 2008)
34
Robinson, J.T.: "Telanthropus arul its phylogenetic significance", dem (1953),vol. 11, pp. 445-501. 35 "The genera and species of the Australopithecinae", dem (1954), vol. 12, pp. 181-200. 36 Gervais P.: Zoologif et Falontologie genrales, Pars, 1876. 37 Schwalbe, G.: "Ueber den fossilen Affen Oreopithecus bambol ", Zschr. Morpbol. imd Anthrop., Stuctgart, 1916, vol. 19, pp. 149-254 y 501-4.
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El estudio de tan escasos materiales motiv la discrepancia en su interpretacin respecto al lugar que les corresponda en la taxonoma zoolgica. Para P. Gervais se trataba de un antropomorfo; para G. Schwalbe corresponda ms bien a un tipo intermedio entre los antropomorfos y los cinomorfos; pero la mayora de los paleontlogos siguieron la tesis de M. Schlosser, considerando que los aludidos restos pertenecan a un primate cinomorfo, es decir, muy alejado del filum antropomorfo y ms an, naturalmente, del de los homnidos. En ese mismo grupo los clasific tambin el paleontlogo norteamericano George G. Simpson en 1945. Posteriormente, J. Huerzeler emprendi la tarea de revisar los restos de primates fsiles europeos, y public en 1949 los resultados iniciales de su investigacin sobre piezas dentarias del Oreopithecus bcnnboln, donde afirmaba que no correspondan a un cinomorfo, sino a un primate mucho ms evolucionado; en 1954 hizo una nueva y valiosa aportacin respecto a las caractersticas de dicho fsil.38 Al llamar Huerzeler la atencin acerca de la singular combinacin en el Oreopithecus de rasgos ms homnidos que simiescos, menciona: la carencia de diastema, la forma bicspide de los Pm1, el reducido tamao de los caninos, la posicin vertical de los incisivos, orificio mentoniano situado en, o ms arriba de, la lnea imaginaria mediana del cuerpo mandibular, forma homnida del fragmento del cubito, etc., caracteres todos ellos que no slo separan el Oreopithecus de los cinomorfos, sino tambin dice Huerzeler de los antropomorfos fsiles y actuales con los cuales se le haba querido emparentar (Dryopithecus, Sivapithecus, Hilobtidos, Pngidos).
38
Huerzeler, J.: "Neubeschreibung""von Oreopithecus "bambol Gervais", Schwez.
Palaeontol. Abhandl. (1949), val. 66, n5, pp. 1-20.
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Para dicho autor, pues, el primate del mioceno superior de Toscana pertenece al grupo homnido; de ser as, estaramos ante la primera prueba de un homnido terciario en cuyo grupo encuadra perfectamente su denticin, junto a los Australopitcidos y Pitecantropoides.39 Ahora bien, sabemos que estos dos ltimos tipos corresponden cronolgicamente al pleistoceno o.fines de plioceno, con un milln de aos de mxima antigedad; si el Oreopithecus bambolii pertenece realmente a] mismo tipo evolutivo, y siendo del mioceno superior, resulta que el origen de los homnidos se remontara a una edad entre 13 y 20 millones de aos. Desde luego, la tesis de Huerzeler ha sido bien acogida en un amplio sector cientfico; A. Schultz rechaza la posibilidad de que el Oreopithecus sea un mono catarrino y tampoco un antropoide, adhirindose a Huerzeler que lo clasifica como homnido primitivo; la misma creencia expres antes G. Heberer.40 Sin embargo, dada la escasez y estado fragmentario de los materiales seos disponibles, investigadores como H. V. Vallois manifestaron sus reservas al respecto41 sealando que, gracias a los trabajos de Leakey y Le Gros Clark, se conocen antropomorfos del mioceno de Kenia (frica) que tambin presentan caninos reducidos y diastema mnimo y an inexistente; es decir, que tales caracteres no pueden considerarse exclusivos de los homnidos. "Y 'sugera que pudiera muy bien el Oreopithecus ser un antropoide poco especializado (y no un homnido), ms primitivo que sus contemporneos los Dryopithecus y Sivapithecus.41
39
Huerzeler, J.: "Neubeschreibung""von Oreopithecus "bambol Gervais", Schwez. Palaeontol. Abhandl. (1949), val. 66, n5, pp. 1-20. 40 Schultz, A.: "Primacology in its relacin to Anthropology", in Yeirrbook of Antbropology, 1933 (1956), p. 52. 41 Heberer, G.: "Oreopithecus ballolir Tiervais nnd dic Frage der Heruinft der Cercopithecoidea", Zscbr. Morphol. und Anthrop. (1952), vol. 44, pp. 101-7.
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En el mismo sentido se pronunci A. Remane quien, despus de hacer un examen minucioso de los argumentos dados por Huerzeler, afirma que el diastema puede existir en el hombre y en cambio no observarse en ciertos pngidos; que se conocen primeros premolares unitu-berculados en el hombre, al mismo tiempo que los hay bituberculados en el chimpanc y en muchos platirrinos; y que el reducido tamao de los caninos es conocido como ya lo haba sealado Vallois en antropoides del terciario de frica oriental; etc. Para Remane el Oreopithecus sera simplemente un catarrino primitivo que si presenta algunas analogas con el hombre son debidas a convergencias originadas por la reaparicin secundaria en ste de caracteres primitivos; e insiste en que de acuerdo con el estado actual del conocimiento el filum de los homnidos se inicia en el plioceno superior con los Australopitcidos, los cuales constituyen si no el tronco directo, por lo menos una de sus ramas colaterales.42 Por su parte, Koenisgwald llega a una conclusin semejante al decir que el Oreopithecus carece de los caracteres que se deberan encontrar en un verdadero precursor mioceno de los homnidos; y lo considera como una forma terminal y muy especializada de un grupo particular de primates que no tiene cabida entre los cinomorfos (Cerco-pitcidos) ni entre los pngidos.43 Pero Helmut de Terra nos proporciona valiosas informaciones sobre el Oreopithecus junto con Huerzeler han recogido nuevos restos de dicho primate en el distrito minero de Baccinello en junio de 1956; pertenecen a no menos de 5 individuos, y su cronologa sigue siendo el mioceno superior. El total de material inventariado hasta otoo de 195 fue, segn De Terra:
42 43
Vallois, H. V.: L'Anthropologie, Pars, 1954, t. 58, pp. 349-51. Remane, A.: "Ist Oreopithecus ein Hominide", Akad. Der Wis. und der Litt in Mainz. Abb. der Matb. N.rairwiss. Kl. (1955), n12
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Un crneo casi completo; Una parte de las secciones lumbar y sacra de la columna vertebral; La mayor parte de una mano con sus elementos en articulacin natural; Dos mandbulas (una con ocho dientes, y la otra sin dientes, pero mostrando la snfisis mandibular redondeada y la posicin alta del orificio mentoniano); Un maxilar superior con seis dientes y el paladar 'intacto cigomtico; Un fragmento de maxilar superior con un molar; Varias partes del esqueleto y un diente de leche de un nio; Algunos huesos aislados del pie; y Diversos huesos de la mano. unido al arco
Adems Huerzeler obtuvo de un museo en Siena un importante 'fragmento craneal del tipo local de Monte Bamboli, mostrando la regin orbitaria izquierda44, el arco cigomtico derecho, las races de los dientes del maxilar derecho, y la porcin occipital del crneo. El crneo y los fragmentos de la mandbula necesitan, previo a todo estudio, una reconstruccin cuidadosa.45
44
Vallois hace un excelente resumen de la tesis de Remane en L'Anthropologie
(1956), vol. 60, pp. 364-7.

45
Koenigswald, G. H. R. von: "Remarks on Oreopithecus", Rh'ista de Scienze freistorlche (1955), t.
10.
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PITECANTROPOIDES
Fue el mdico holands E. Dubois quien descubri, en Trinil (Java) en 1891-92, los restos de un ser que por sus caractersticas coresponda evidentemente a una etapa evolutiva intermedia entre el homo sapiens y los primates fsiles de que ya hemos tratado; se le llam Pithecanthropus. El hallazgo se hizo en las orillas del ro Solo, en una capa geolgica considerada como del plioceno o a lo sumo pleistoceno inferior: se trata de una calota craneana, dos molares y un fmur. Tal descubrimiento, y la interpretacin dada al mismo por Dubois, fue motivo de grandes discusiones a fines del siglo antepasado y comienzos del s. XX, pues mientras para unos investigadores se trataba de un ser en ciertos aspectos ms evolucionado quejos antropoides fsiles hasta entonces conocidos, y menos que los restos humanos ms primitivos, otros como Virchow lo consideraban simplemente como un gibn gigante. Tanto por la proporcin entre partes cerebral y facial, como por su capacidad craneal, calculada en torno a los 900 c.c., se situara en lugar intermedio entre los antropoides actuales con un mximo de 650 c.c.; y el hombre contemporneo que vara entre 1 195 c.c. mnimo y 1 520 c.c. mximo.
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Comparacin, en norma lateral, de los crneos de: A = Gorilla; B = Pithecanthropus; C = Homo sapiens. (Segn Weidenreich.)
Comparacin, en norma lateral, de la capacidad craneal en Gorilla, Pithecanthropus y Homo sapiens. (Segn Weidenreich.)
Comparacin, en norna vertical, de la capacidad craneal en: A = Gorilla; B = Pithecantropus; C = Homo sapiens. (segn Weidenreich.) UNJFSC FMH E.A.P. MEDICINA HUMANA CICLO III 40
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G. H. R. von Koenigswald hizo, en la regin de Sangirn (Java) en 1937-39, el descubrimiento en capas pleistocnicas de otros restos seos consistentes,
principalmente, en tres crneos, una maxila y una mandbula ms o menos incompletos y fragmentados, pero que han permitido a dicho autor y a Weidenreich su reconstruccin y estudio minucioso. Los denominados crneos II y III (el I es el descubierto por Dubois) parecen corresponder, lo mismo que la maxila y la mandbula, a la especie Pithectmthropus erectus; pero con el crneo IV, debido a sus peculiares caractersticas, Weidenreich ha hecho una nueva especie denominada Pithecanthro-pus robustiis.
Reconstruccin del crneo de Pithecanthropus robustas. (Segn Weidenreich.)
Las dos mandbulas que con posterioridad s descubrieron en la misma regin (1939 y 1941) pertenecen a dos individuos con los cuales se constituy el denominado Megcmthropits palaeojavamcns. Investigaciones geolgicas recientes evidencian que las capas donde fueron hallados los restos del Pitheeanthropus no son tan antiguas como afirmaba Dubois, y corresponden
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ms bien al pleistoceno medio (P. erectus) y al pleistoceno inferior (P. robustas y Meganthropus). En el cuadro 93 hemos reunido para mayor claridad los restos ms importantes de homnidos del pleistoceno, encontrados en Java, con su correspondiente taxonoma; y en la siguiente figura se localizan los hallazgos. Principales restos seos de homnidos del pleistoceno en java
Descu
Restos
bierto s en:
Lugar
Descritos por:
ltima denominacin propuesta
Mandbula
1890
Keden Brubus
Dubois, 1924
Pithecanthrapus erectus.
Cinco fmures Calota
1890 1891
Trinil Trinil
Dubois, 1932-35 Dubois, 1894
Pithecanthrapus erectus. Pithecantbropus erectus. Crneo I.
Fmur izquierdo Premolar izquierdo Restos de 11 crneos Calvara infantil Mandbula Calota
1892 1892 1931
Trinil Trinil Ngandong
Dubois, 1894 Dubois, 1924 Koenigswald, 1934
Pithecanthrcrpus erectus. Pithecamthropus erectus. Homo neanderthalensis soloensis.
1936 1937 1937
Modjokert o Sangirn
Koenigswald, 1950 Koenigswald, 1937 Koenigswald, 1938 Pithecanthropus modjokertensis. Pithecanthropus erectus. Koenigswald y Pithecanthropus erectus. Crneo II. Pithecanthropus erectus
1938
Sangirn
Calvara
1939
Sangirn
Weidenreich, 1939
1939
Sangirn
Koenigswald y Weidenreich, 1939
Crneo III. Pithecctnthropus robustas
Calota y maxilar
1941
Sangirn Mandbula Sangirn
Koenigswald, 1950 Koenigswald, 1950
Crneo IV. Pithecanthropus dubius. Megantbropus paltteojavaCICLO III 42 nicus.
Mandbula UNJFSC FMH E.A.P. MEDICINA HUMANA
PALEOANTROPOLOGA
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Regin central y oriental de Java con loe almidn de los principales hallazgos de homnidos fsiles.
En Asia continental tenemos el hallazgo, hecho por G. von Koenigswald (1935-1939), en el sur de China, de diversas piezas dentarias, las cuales estima corresponden a 4 distintos individuos que vivieron durante el pleistoceno medio y que clasifica como Gigamtopithecus blacki 46 Para Weidenreich el estudio de estas voluminosas piezas dentarias lo hizo afirmar: "The Gigantopithecus teeth are undoubtedly hominid teeth" y "Gigantopithecus is not an anthropoid but a typical hominid".
47
Como consecuencia, propuso denominarlo
Gigantocmthropus, llegando a sugerir el establecimiento de una secuencia evolutiva entre los homnidos del sur de China y Java, iniciada con las formas gigantes y terminando con las de tamao normal, ya que dice: "gigantsm is a primitive character which has the tendency to dirninish as evolucin advances".
46
Koenigswald, G. H. R. von: Gigantopithecus Blacki von Koenigswald, A Gigant Fossil Hominoid
from the Pleistocene of Southern China, am. Mus. Nat. Hist. Antropological Papers (1952), vol. 43, part. 4, pp. 293-325
47
Weidenreich, 1945 pp. 86, 89, 124.
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La secuencia sera, pues:

Gigantopithecus - Meganthropus - Pitecanthropus robustus - P. erectus
Al mismo tiempo indicaba que el Gigantopithecus pudo muy bien ser tambin el ancestro del Sinanthropus.
Reconstruccin de la mandbula del Gigantropithecus blacki. (segun koenigswald.)
Otra regin singularmente favorecida por lo que se refiere a hallazgos seos correspondientes al mismo nivel evolutivo que el Pithecanthropus, ha sido la de Pekn. En 1921 se encontraron
48
en Choukoutien restos de molares humanoides de origen
pleistocnico; en 1927 se hall otro molar, pero fue en diciembre de 1929 cuando se recogi una calota craneana similar a la de Java. 49
48
Hooijer, "Some notes on the Gigantopithecus question", Am. J. Phys. Anthrop. (1949), vol. 7, pp. 513-8. 49 Koenigswald, G. H. R. ron: "Gigantopithecus blacki von Koenigswald, a Giant Fossil Hominoid from the Pleistocene of Southern China", Am. Mus. At. Hist. Anthropological Papers (1952), vol. 43, part 4, p. 321.
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Con posterioridad
50
se han ido descubriendo otros muchos restos del llamado
Sinanthropus pekinensis pertenecientes a un total aproximado de 40 individuos; todos parecen corresponder al pleistoceno medio. La capacidad media de 4 crneos de Sinanthropus es de unos 1046 c.c. (algo ms que el Pithecanthropus), con un mnimo de 915 c.c. y mximo de 1 225 c.c. Por lo que se refiere al vaciado endocraneano, presenta caracteres de tipo ms evolucionado que el Pithecanthropus, pero conservando al mismo tiempo otros muchos de ndole muy primitiva.
51
Las mandbulas halladas ofrecen un
marcado polimorfismo, verdadera mezcla de elementos pitecoides y humanos; con dientes ms voluminosos y robustos que los de los hombres fsiles neandertales y contemporneos; los caninos superiores sobresalen ligeramente del nivel de los otros dientes, etc. Autores como Boule, Montandon. 52 Le Ciros Clark, son de opinin que los restos de Pekn deberan denominarse Pitheccmtbropiis pekinens en vez de Sinanthropus pekinensis, teniendo en cuenta sus grandes semejanzas con los hallazgos de Java.53 Weidenreich dedic amplias monografas al estudio del Sinanthropus pekinensis.
50
Observations on the form and proportions of the endocranial casis of Sinanthropus pekinensis, other hominids and the great apes: A comparative study of brain size", falaeontolo-git Snica (1936), vol. 3, 50 pp. 51 "The mandibles of Sinanthropus pekinensis. :A comparative study study-(1936), vol. 7, 162 pp. 52 "The dentition of Sinanthropus pekinensis. A comparative odontography of the hominids", dem (1937), vol. 1, ne\v series, 180 pp. y 121 lms. 53 "The Skull of Sinanthropus pekinensis. A comparative study on a primitive hominid slviill", dem (1943), vol. 10, ncw series, 484 pp.
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Crneo femenino de Sinanthropus, reconstruido, segn Weidenreich
En un principio pareca que el grupo Pitecantropoide estaba geogrficamente localizado en la regin oriental y sudorienta! de Asia; pero posteriores descubrimientos han ampliado de modo considerable su habitat. En 1935 fueron descubiertos por L. Kohl-Larsen en las cercanas del lago Eyasi (Njarasa), territorio de Tanganyika, numerosos fragmentos craneales, maxila y occipital, pertenecientes a dos o tres individuos que, por sus caractersticas, permitieron a Weinert afirmar que eran ms semejantes al Sinanthropus pekinensis que los propios individuos de este grupo entre s, y lo denomin Africcmthropiis njarosensis. La edad del yacimiento no es muy segura, pero se le asigna la del gambliense superior, equivalente, en lneas generales, al pleistoceno superior europeo. El yacimiento de Ternifine (Argelia) haba sido explorado desde 1872; pero en mayo de 1954, cuando C. Arambourg y R. Hoffstetter reanudaron las excavaciones en niveles inferiores a los conocidos anteriormente, encontraron dos mandbulas humanas junto con restos de fauna fsil, lo que permiti fijar la poca como pleistoceno medio ("Kamasiense"
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de los gelogos africanos). Los instrumentos lricos que acompaaban a tales restos eran sobre todo bifaces y grandes lascas clactonienses que los especialistas consideran como acheulense primitivo. La forma de ambas mandbulas masivas y sin mentn les da un aspecto de gran primitividad. "Todos los caracteres de estos dos huesos corresponden a los del Pthecanthropus de Java y, sobre todo, a los del Sinanthropus de China, con los cuales estn seguramente emparentados de manera muy estrecha." "Debe sealarse, adems, que por ciertos rasgos, sobre todo su extraordinaria robustez, estos fsiles recuerdan las caractersticas de los Australopitcidos o del Pithecanthropus gigante de Java (Meganthropus). "Se trata evidentemente de un nuevo eslabn en la sene humana, que forma parte del grupo de los Pitecantro-poides, aunque distinto de las formas hasta ahora conocidas"; por ello Arambourg lo denomin Atlanthropus maiirtamciis. Las conclusiones del descubridor se resumen as: 54 a) El descubrimiento del Atlanthropus da respuesta acerca de la naturaleza de los seres que tallaron los instrumentos lricos bifaces del paleoltico inferior; y se muestran como pertenecientes al grupo de los pitecantropoides; b) Su asociacin a una industria caracterstica confirma su naturaleza
homnida, que ciertos autores ponan en duda; c) Su presencia en frica del Norte hace de este continente la nica
regin del mundo donde se encuentra presente toda una serie de eslabones sucesivos de la evolucin humana: australopitcidos, pitecantropoides, neandertales y homo sapiens. En una nueva campaa ce excavaciones (mayo-junio,1955), en el mismo yacimiento y nivel, encontr Arambourg una tercera mandbula de Atlanthropus, as como un parietal y varias piezas dentarias, cuyas caractersticas ha descrito ya y que confirman lo dicho anteriormente.
54
Weinert, H.: L'Homme Frhistoriqie, Payot, Pars, 1939, p. 58.
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PRE-NEANDERTALES
Ante todo debe mencionarse el hallazgo en 1907 en capas del pleistoceno inferior, probablemente en el interglacial Gunz-Mindel, de la famosa mandbula de Mauer, cerca de Heidelberg; de aspecto macizo, y extraordinariamente robusto; con poderosas ramas ascendentes que miden 60 mm. de ancho, mientras en el hombre moderno la media es de 37 mm.; y en cambio de altura muy reducida, slo de 66 mm., lo cual le da un aspecto casi cuadrado; escotadura sigmoidea muy poco profunda; apfisis coronoide obtusa, redondeada y menos alta que el cndilo correspondiente, el cual presenta una gran superficie articular. El cuerpo mandibular es alto y robusto, siendo su espesor de 23 mm. al nivel del tercer molar y de 18mm. Al nivel del agujero mentoniano (en el hombre moderno es slo de 14mm.); la snfisis muy gruesa (17 mm.), convexa y huidiza, sin el menor rastro del mentn. Estos caracteres primitivos van unidos, sin embargo, a una denticin completa y claramente homnida, con caninos que no sobresalen del resto de piezas dentarias, y sin diastema; los molares inferiores son pen-tacspides. Elemos dado estos pocos detalles anatmicos, por tratarse del resto homnido fsil ms importante en Europa en atencin no slo a sus peculiares caractersticas, sino tambin a la gran antigedad del perodo cronolgico a que parece corresponder. No hay grandes discrepancias entre los paleontlogos para considerar este resto, por desgracia aislado y nico, como perteneciente a un ser que desde el punto de vista evolutivo antecede al tipo neandertal de que hablaremos ms adelante, aunque su designacin taxonmica vara: pre-neandertal para unos, proto-neandertal para otros, y hay quienes, como Vallois, consideran indispensable hacer con l una especie peculiar que, aun siendo homnido, "es an muy simiesco".55
55
Boule-Vallois 1952, p. 544.
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Este nico hueso bast para crear la especie homo heidelbergensis. En la siguiente figura se ve claramente la diferencia de tal mandbula con la del hombre contemporneo.
Superposicin, en perfil lateral, de las mandbulas de: chimpanc, Mauer, y hombre moderno. (Segim Eoule-Vallois.)
Hay que citar tambin la mandbula pre-mustenense de Montmaurin (Haute-Garonne, Francia), descubierta en 1949, que corresponde cronolgicamente al interglacial RissWrm o al Mindel-Riss. Presenta caracteres que la sitan en posicin intermedia entre las de tipo neandertal y la de Mauer que acabamos de ver; en Europa slo la precede en antigedad esta ltima. La siguiente figura muestra el ngulo del mentn comparado de Mauer, Montmaurin, Neandertal y francs actual: las, similitudes y diferencias son bien visibles. 56
ngulo de la snfisis mandibular en: Fr = francs moderno; N = Neandertal; M =Montnmurn; H = Mauer (homo heidelbergemis.) Segn Vallis.
56
Vallois, H. V.: "The pre-mousterian human mandible from Montmaurin", Am. J. Phys. Anthrop. (1956), vol. 14, pp. 319-23.
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LOS PRE-SAPIENS
Entre stos hay que mencionar: 57 En 1935-36 se descubrieron en la localidad de Swanscombe, con dado de Kent, Inglaterra, unos restos muy incompletos (occipital y parietal izquierdo); la estratigrafa corresponde al segundo interglacial (Mindel-Riss) y junto a ellos haba instrumentos lticos de la cultura acheulense. 58 Nuevas y recientes excavaciones en el mismo yacimiento dieron como resultado el hallazgo del parietal derecho del mismo crneo. Las caractersticas de tales restos los alejan totalmente del tipo homo nean-derthalensis y en cambio los asemejan al homosapiens.59 El primer hallazgo de al Swanscombe descubrirse en tuvo ms tarde, en 1947, una
plena
confirmacin
Fontchevade
(Charente,
Francia)
restos craneales de dos individuos, cuyas caractersticas "no son neandertaloides" y s, en cambio, parecen corresponder a las que presentan los de Swanscombe. 60 Su edad se fija en el tercer perodo interglaciar (RissWrm). Resulta, pues, que en Europa, antes del ltimo glaciar (Wrm), o sea previo al apogeo del hombre de Neandertal, viva ya un tipo ms evolucionado que pudo haber sido el antecesor directo o inmediato de la humanidad contempornea.61 A estos restos es a los que Vallois denomina 'pre-sapiens.
57
Le Gros Ciarle, G. M. Uorant, W. B. R. King, C. F. C. Hawkes and others: "Report of the Swanscombe Committee", /. Roy. Antbrop. Inst. (1938), vol. 68, pp. 17-98. 58 Oakley, K. P.: "Swanscombe Man", Yearbook Pbys. Amhrop. 1952 (1954), pp. 40-70. 59 Wymer, B. O.: "The discovery of che right parietal hone at Swanscombe, Kent", Man (1955), vol. 55, p. 124. 60 Vallois,H. V.: "The Fontchevade Fossil Men", Am. J. Phys. Amhrop. (1949), vol. 7, pp. 33962. 61 "Neandertals and Praesapiens", /. Roy. Amhrop. Inst. (1954), vol. 84, part 2, 20 pp.
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NEANDERTALES
En 1856 se extrajo del pleistoceno medio de la gruta de Feldhofer, en el valle de Neander, cerca de Dsseldorf, una calota craneana y algunos huesos largos; los nombres de Fuhlrott y Schaaffhausen van nicos a este hallazgo que inici un poca en la paleontologa humana.68 Las caractersticas de enorme primitividad de la calota hizo que un grupo de antroplogos (Pruner Bey, Gratiolet, Hartmann y sobre todo R. Virchow) rechazado la idea de estar ante los restos de un hombre (homo neanderthakensis, asi bautizado por King) y lo consideran un caso aberrante o patolgico. Pero la acumulacin de materiales de caractersticas semejantes recogidos con posterioridad hizo que fuera acepta ya sin discusin la existencia pleistocnica de un tipo evidentemente humano, aunque distinto al actual. Los hallazgos se multiplicaron no solo en Europa, sino en otras regiones del viejo mundo; citaremos algunos de los ms importantes: Gibraltar y Baolas (Espaa), Engis, Spy y la Naulette (Blgica), Saccopastore y Monte Circeo (Italia), Krapina (Croacia), Neandertal, Steinheim y Wiemar-Ehringsdofrt (Alemania), Le Mousties, La Ferrassie, La Quina, Malarnaud (Francia), Mugharet-el-Aliya (Tnger), Rabat (Marruecos), Tesik-Tas (Uzvekistn), Kiik-Koba (Crimea), NgandongSolo(Java), etc.
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Pero el ms importante de esta serie de hallazgos fue en 1908, el de la Chapelle-aux-Saints (Francia), por tratarse de un esqueleto casi completo que permiti su detallado estudio, cosa que anteriormente y con restos escasos y fragmentarios haba sido poco menos que imposible.62 Por su especial inters desde el punto de vista filogentico mencionemos aparte los hallazgos efectuados en 1931-32 en Monte Carmelo (Palestina); se trata de dos cuevas, Mugharet es-Skul y Mugharet et-Tmbul, donde se recogieron restos de 12 individuos que presentan una clara yuxtaposicin de caracteres de homo neanderthalensis y de homo sapiens. El magnfico estudio sobre estos esqueletos se debe a Th. McCown y A. Keith. 63 La mayora de los materiales seos neandertales que se mencionan estn debidamente fechados y corresponden al interglacial Riss-Wrm y al primer interestadio del Wrm, acompaados generalmente por restos de cultura misteriense, mistero-levaloisiense, o sus equivalentes en frica, Asia y Java.64 He aqu una somera descripcin diagnostica del que pudiera considerarse Neandertal tipo: Cuerpo de pequea talla y robusto; cabeza voluminosa, con parte fcil muy desarrollada respecto a la porcin cerebral; ndice ceflico medio; bveda craneana muy aplastada (platicefalia); enormes arcadas supraorbitarias formando una visera continua; frente muy huidiza; occipital saliente hacia atrs y comprimido en sentido vertical; con fuertes rugosidades para dar insercin a los musculos de la regin posterior del cuello; foramen magnum en posicin relativamente posterior; lo cual india cierta inclinacin de la cabeza hacia adelante; sutura parieto-temporal poco arqueada; cara alargada y prominente (prognatismo); orbitales grandes y redondeadas; nariz saliente y muy ancha, con gran
62 La principal monogracia es de M. Boule: Lhomme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Annales de palontologia), Paris, 1911-13. 63 The Stone Age of Mount Carmel. The Fossil Human Remains From the Levalloiso-Mousterian, Oxford, 1939, 390 pp. 64 Oskley, K. P.: New evidence regarding Rhodesian Man, Yearbook Phys. Anthro., 1949 (1950), pp. 53-4. Sinder, Ronald: The Saldanha skull from Hopefield, South Africa, Am. J. Phys. Anthrop. (1954), vol.12, pp. 345-62. Drennan M. R.: The specil features and status of the Saldanha skull, Idem (1955), vol. 13, pp.62534.
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espacio subnasal; mandbula inferior robusta, sin mentn , con ramas ascendentes muy anchas; denticin voluminosa, conservando los molares rasgos primitivos; apfisis mastoides ms bien pequeas; la columna vertebral y los huesos de las extremidades presentan ciertos caracteres pitecoides, que han hecho suponer por algn tiempo que su actitud erecta era menos perfecta que el homo sapiens, pero tal creencia est descartada en la actualidad. Su capacidad ceflica media es de 1450 c.c.; pero su conformacin cerebral presenta ciertos rasgos de primitividad, especialmente la gran reduccin relativa de los lbulos frontales y la configuracin general de las circunvoluciones. Para fines posteriores conviene insistir en el hecho de la distribucin geogrfica de los hombres tipo neandertal; en un principio pareci que se localizaban en el oeste de Europa, pero ya vimos como el rea se ha ampliado a Asia continental, Java y sobre todo frica, donde , aun descartando los restos de Broken-Hill y Salsanha a que se alude en la nota 72, queda como claramente neandertales los Hallazgos de Tnger, Rabat y Marruecos; y dudoso el Africanthropus njarasensis, que es considerado por ciertos autores como neandertal mientras otro lo incluyen entre los Pitecantropoides. Por su especial conformacin osteolgica y el lugar de su descubrimiento , debemos decir algo del hallazgo de Ngandong (Java) entre 1931-33, en las terrazas del ro Solo, consistente en restos de 11 crneos y de 2 tibias, correspondientes al pleistoceno superior. W. F. F. Oppenoorth los describi primeramente como Javanthropues soloinsis (1932)y ms tarde como Homo soloensis (1937), pero en todo caso incluidos en el tipo nenadertal que hemos especificado antes .
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Las tesis de E. Dubois (1932 y 1940), afirmando que los crneos de Ngandong pertenecan a Homo sapiens, lograron hacer rectificar la opinin de Oppenoorth, quien acept dicho punto de vista: Yet we hace in homo soloensis the oldest at present known representative of homo sapiens fossilis;65 pero estudios posteriores y ms detenidos de todo el material seo recogido en Ngandong ahn permitido, descartando actitudes apriorsticas como la de Dubois, reconocer que tanto por so cronologa como por sus rasgos morfolgicos entra en el grupo neandertal, si bien acompaado de otros rasgos que segn Weidenreich le asemejan bastante a los Pitecantropoides: Ngandong man is not a true Neanderthal type but distinctly more primitive and very closet o Pithecanthropus and Sinanthropus, y los designa nicamente con el nombre de hombre de Solo.66 Koenigswald, en 1934, lo denomino homo neanderthalensis soloensis, y as lo incluimos en nuestro cuadro de la p. 460. Otros investigadores consideran al hombre de Ngandong-Solo (y tambin al de Rhodesia-Broken Hill) como formas ligeramente aberrantes del tipo neandertal;
65 Oppenoorth, W. F. F.: The place of homo soloensis among fossil men, in Early Man, edit. By G. G. MacCurdy, New York, 1937, pp. 358-9. 66 Weidenreich, F.: Morphology of Solo Man, Am. Mus. Nat. Hist. Anthropological Papers (1951), vol. 43, part 3, pp. 203-90. (monografia pstuma e incomplete.)
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pero quiz se trata ms bien, en ambos casos, de elemento neandertaloides que sirvieron de base a procesos avolutivos independientes hasta alcanzar la diferenciacin de algunos de los grandes grupos humanos actuales: Ngandong representara los ancestros de tipo australiano, en tanto que Broken-Hill (Fig. 93) sera el precursor del negro contemporneo. Tal supuesto dice Le Gros Clark- implicara la aceptacin del origen polifiltico del homo sapiens, cosa que si bien no puede negarse, resulta un poco aventurada.67 De todos modos, recordemos una vez ms que lo fragmentario de los restos imposibilita llegar a cualquier conclusin definitiva: y los 11 crneos de Ngandong carecem, todos ellos, de la parte facial y mandibular.
Mientras los hallazgos fueron escasos se creyo que la sumaria descripcin hecha del tipo neandertal medio representaba en realidad un grupo homogneo; pero a medida que los descubrimientos y la acuciosidad de las investigaciones han proporcionado ms elementos comparativos, se ha visto que en el hombre de Neandertal existen variaciones que permiten hacer un intento de subdivisin.
67
Le Gros Clark, 1955, p. 79.
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Los crneos, mandbulas y otros restos que forman el material seo de las localidades de Steinheim, Ehringsdorf-Weimar, Saccopastore I y II, Krapina y Monte Carmelo corresponden geolgicamente hablando al tercer interglacial (Riss-Wrm), aunque de Steinheim se sospecha que es contemporneo del segundo interglacial (Mindel-Riss). Pues bien, todos ellos ofrecen caracteres de los que hemos llamado neandertaloides, pero al mismo tiempo otros que no lo son y que hacen suponer una menor especializacin y aun cierta similitud con homo sapiens; por ejemplo, el crneo de Ehringsdorf tiene una fuerte arcadas supraorbitales de tipo neandertaliodes, pero a la vez las dos mandbulas presentan dbil prognatismo, occipital redondeado, notable reduccin del M 3, escama temporal bien desarrollada, etc. Todo lo cual no se observa en el llamado neandertal tpico; y lo mismo cabra decir de los otros hallazgos mencionados en este sub-grupo. Para Sergi, refirindose a Saccopastore, se tratara de un tipo de inicial de Neandartal que no habra logrado an la especializacin que hemos visto tenan los hallazgos correspondientes al primer interestadio del Wrm, posterior en muchos millares de aos al Riss-Wrm. En el cuadro se transcribe una sntesis comparativa de ciertos caracteres seos entre neanderta tipoco, Monte Carmelo y Homo Sapiens Fossilis, resumido de Mc Cown y Keith (1939, pp. 359-60); ello nos permite aclarar lo dicho anteriormente en el sentido de que existen en realidad. Cuadro Neandertal Clsico Monte Carmelo Cromagnon 1. Robustos; de estatura Altos, bajas o de Altos, de estatura baja. estatura mediana. mediana o baja.
2. Cabeza masiva; parte Cabeza masiva; cara no Cabeza masiva; cara no facial grande en excesivamente excesivamente desarrollada.
relacin con el rea desarrollada. cerebral. 3. Crneo dlico o La mayora
muy La
mayora
muy
mesaticefalo.
dolicocfalos; la de dolicocfalos.
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Tabn tiene ndice de 77. 4. Bovda muy (platicefalia). 5. Arcadas supraorbitales Torus, aunque con la Separacin completa craneal Bovda de altura media o Bovda baja incluso un poco alta. (hipsicefalia). elevada
tendencia a dividirse en entre porcin central y lateral del torus.
asuen la forma de central y lateral. un torus continuo. 6. Frente huidiza. muy Frente elevada.
moderadamente Frente
moderada
ampliamente desarrollada.
7. Occipital aplanado Occipital verticalmente;
no
aplanado Occipital
aplanado sobresale de de las los
no verticalmente. Sobresale lateralmente. de de las bastante los inserciones
sobresale de las ligeramente inserciones de los inserciones msculos cuello. 8. Cara larga, Cara de
del msculos de cuello.
msculos del cuello.
longitud Cara
de
longitud
especialmente su superior. 9. Cara prognata.
en moderada o mayor que moderada.
porcin moderad.
Cara ortognata.
generalmente Cara ortognata.
10. El
hueso
malar Malar plano y de aspecto Malar neoantrpico. pero en con
tiene la disposicin antropoide, plana observa que en se tendencia
algunos
los individuos hacia la forma neoantrpica. tambin sin Maxilares neoantrpicos.
artopoides.
11. Maxilares sin fosa Maxilares
canica y con forma fosas, aplanados en su de hocico. parte anterior, y

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generalmente sin aspecto de hocico. 12. Orbitales grandes Orbitales anchas y bajas. y redondeadas. 13. Nariz muy grande, Nariz variable y en Nariz de en proyeccin general Orbitales anchas y bajas.
saliente y ancha. proyeccin
anchura. variable,
Sus mrgenes se Lateralmente se demarca estrecha; lateralmente se confunden con la parcialmente de la cara. cara. 14. Porcin subnasal Porcin subnasal ancha, Porcion pero no profunda. subnasal mara con claridad.
profunda y ancha.
moderada en profundidad y anchura.
15. Mandbula robusta. Mandibula variable: unas Mandbula robustas, otras grandes morderadamente aunque no robustas, y desarrollada, tambin en tambin pequeas, pero tamao de aspecto fuerte. 16. Sin mentn robustez. como en
o Sin mentn o mentn de Mentn moderado o bien desarrollo moderado. desarrollado.
mentn rudimentario.
17. Rama mandibular Rama ascendente ancha, Rama ascendente ancha. 18. Mandbula trucada ngulo muy aunque variable.
ascendente
de
anchura baria; algunas muy anchas.
mandibular Angulo
mandibular
o aplanada en la moderadamente regin del angulo. 19. Diente grandes. desarrollado. Dientes de
moderadamente o bien desarrollada. tamao Dientes moderado. de de tamao
moderado o grande. 20. Molares ciertas caractersticas

con Molares
con
algunas Molares caractersticas neoantrpica.
caractersticas primitivas.
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primitivas. 21. Columna vertebral Columna con caracteres ciertas vertebral con Columna vertebral
caractersticas neoantropica.
pitecoides.
neandestaloides; y otras neoantropicas.
22. Adaptacin
la Adaptacin a la marcha Igual que en el hombre aparentemente neoantropico.
postura erecta y bpeda marcha menos
bpeda tan perfecta como en el perfecta hombre moderno; vertical menos
que en el hombre curvatura neoantrpico. probablemente
desarrollada que en el hombre neoantrpico. 23. Miembros inferiores cortos. Miembros largos. de 3 inferiores Miembros largos. Gran capacidad craneal. inferiores
24. Capacidad craneal Capacidad media de 1400 c.c.
adultos, entre 1518 c.c. y de 1587 c.c.; la de Tabn, 1271 c.c. Una de Skhl entre 1300 y 1350 c.c.
25. Forma del cerebro Ni en tamao ni en forma Lbulos con caractersticas de simioides primitivas, especialmente los lbulos se grandes,
cerebrales con bien
o encuentran
diferencia circunvoluciones
clara respecto al cerebro desarrolladas. en del hombre neoantrpico. tipo de hasta
el pequeo tamao El de los
lbulos circonvoluciones,
frontales, y en la donde puede conocerse, forma de las era sencillo.
circonvoluciones.
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Las diferencias sexuales base de esta distincin en capacidad craneal, han sido puestas en duda recientemente por Santiago Genovs
a) Los llamados neoneandertales tempranos (early neandertal), menos especializados (o ms generalizados, si se quiere) en sus caractersticas, cronolgicamente anteriores al Wrm, y en cuyo grupo se incluiran Ehringsdorf, Steinheim, Saccopastore, Krapina y Monte Carmenlo. b) Los neandertales clsicos (classic Neandertal), que correspoden al tipo mas especializado y ya descrito; cronolgicamente pertenecen al Wrm. Para mayor informacin nos remitimos a la bibliografa citada.68 Ms adelante veremos las diversas interpretaciones a que ha dado lugar el grupo humano de Monte Carmelo.
68
Sergi, S.: Il cranio del secondo paleantropo di saccopastore, Memoria n 1. Palaeontographia Italica, Pisa, 1948, pp.25-164. (Especialmente pp. 157-61) Boulr-Vallois, 1952, pp. 170-8 Vallois-Movius, 1952, pp. 24-5, 85-7, 181-2 y 192-3 Le Gros Clark, 1055, pp. 63-71.
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HOMO SAPIENS FOSSILIS
A partir del segundo interestadio del Wrm se multiplican en Europa los hallazgos de restos seos pertenecientes al homo sapiens fossilis, en capas geologas y culturales perfectamente determinadas. Veamos algunos de los importantes:
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a) El famoso descubrimiento de E. Larret en Cro-Magnon (Dordoa-Francia), en 1868, de 5 esqueletos humanos juntos con restos de animales e industria ltica, dio motivo para formar la raza de Cromagnon, perteneciente sin duda a nuestra propia especie, y cuyas caractersticas no es, por tanto, necesario especificar. Se continuaron los hallazgos del mismo tipo y poca cultural (paleoltico superior) y merecen mencionarse los nombres famosos de Laugerie, Combe-Capelle, Obercassel, Predmost, Brunn, etc., que presentan desde luego variaciones regionales, consideradas suficientes por algunos invstigadores para crear nuevas razas.
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b) Otro tipo, tambin dentro de la especie homo sapiens fossilis, es la que ciertos investigadores ha denominada raza de Chancelade; ejemplar descubrimiento en 1888 en el abrigo de Raymonden, municipio de Chancelade (Francia), correspondiente al periodo magdeleniense. Pensaron algunos antroplogos que el hombre de Chacelade pudiera ser el antepasado de los actuales esquimales; pero tal filiacin e incluso la misma existencia de la raza de Chancelade no est admitida por todos los antroplogos, y hay quienes la consideran simplemente como variante individual del tipo Cromagnon.69 c) En cambio, la raza negroide de Grimaldi tiene aceptacin ms general; se trata de dos esqueletos descubiertos en 1895 en el nivel mas inferior de la Grotte des Enfants (Grimaldi-Menton), unidos a restos culturales tpicamente auriacienses. Son un adolescente y una anciana, y sis caractersticas seas permitieron separarlos del tipo Cromagnon y relacionarlos con el grupo negro africano.70 Se dispone actualmente, sobre todo en ciertas regiones, de muchos restos humanos tipo homo sapiens, del paleoltico superior, mesoltico y neoltico, es decir, comprendidos cronolgicamente entre final del Wrm y el periodo histrico. En una obra de esta ndole no cabe otra cosa que sealar algunos de los restos que presentan algn inters especial por sus caractersticas de localizacin seas.
69
Vallois, H. V.: Nouvells recherches sur Ihomme de chandelade, lAnthropologie Paris, 1946, vol. 50, pp. 165-202. 70 Una clara y breve descripcin de la razas de Cromanon y Grimald se encuentra en Boule-Vallois, 1952, pp.296-315.
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En Europa tenemos el hallazgo de la vueva de Ofnet (Baviera)hecho en 1907-08, en capas arqueologas correspondientes al mesotitico; contena dos cavidades con sus correspondientes mandibula, colocadoa simtricamente en cisculos concntricos. Se trata de un entierro, y se supone que fueron individuos decapitados despus de una muerte violenta. Ya que no se encontraronotros restos del esqueleto. Su variacin es muy grande, pues junto a crneos dolicocefalos se localizaron 8 braquicfalos; y estos puedes considerarse los mas antiguos conocidos hast la fecha, y que posiblementye representa los primeros especmenes del que se denomino ms tarde homo sapiens alpinus. Java que ha proporcionado como hemos visto tantos y tan importantes restos Pitecantropoides y Neardertaloides, cuenta tambin con una clebre estacin
paleontolgica perteneciente al mesoltico (aunque Dubois en 1921 le atribua antigedad

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pleistocnica). Se trata de Wad-jark, con dos crneos desde luego Homo sapiens, pero con extraordinaria similitud con el tipo australiana contemporneo: se le considera como un protoqaustraliano que por su localizacin geogrfica indicara que Australia fue poblada desde Asia suboriental. Dejando siempre constancia de los crneos de Talgai y Cohuma descubiertos en Australia en 1884 y 1925 respectivamente, nos reerimos, ms bien al hallazgo del crneo de Keilor a 16 Km. De Melbourae. Su edad parece bien determinada y que corresponde a una etapa paralela al pleistoceno superior europeo.71 Lo que llama la atencin de dicho crneo es su casi total coincidencia con el de Waljak; es decir, que si este se considera como protoaustraliano, el de Keilor sera un representante del mismo grupo que ya haba alcanzado su nuevo habitad.72 Hay paleontlogos que ven un continuun evolutivo que partiendo del Pithecanthropus llega al australiano actual pasando por el Homo nenderthalensis de Ngandong, y los tipos ms modernos representados por Wadjak, Cohuna, Talgai y Keilor. No parece haber ningn hecho que se oponga a tal hiptesis que explicara cmo, en esta regin de la tierra, se paso de la humanidad prehistrica a la actual, de modo anlogo a lo que se supone pudor ocurrir en Europa y que examinaremos ms adelante. Sin embargo, Cul sera la posible relacin entre los citados hallazgos y la tesis de Birdsell acerca del poblamiento de Oceana a base de los elementos mirrayano y carpentario de que tratamos en las pp. 581-2? Como dice Vallois, faltan an muchos materiales en Australia y Malsania para poder resolver los importantes problemas que ah se plantean. Por lo que se refiere al continente africano, adems de los restos ya mencionados de Australopitcidos, Pitecantropoides y Neandertales, conviene citar:73
71 72
Gill, E. D.: Keilor Man, Antiquity (1954), vol. 28, pp. 110-4 Wiedenreich, F.: The Keilor skull: A Wadjak type from Southeast Australia Am. J. Pnthrop. (1945), vol.3, pp. 21-32. 73 Una excelente sntesis sobre la paleontologa del noroeste de frica es la obra de L. Cabot Briggs: The Stone Age Races of Northwest Africa (Bull. 18, Peabody Museum, Harvard University), Cmbridge, 1955, 98 pp.
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a) En la costa cercana de Buga (Argel) descubri Arambourg en 1928-29 el osario de Afalou-bou-Rhummel con restos de ms de 50 individuos en estratos culturales perfectamente determinados correspondientes al periodo cultural iberomauritano (mesoltico); sus caractersticas seas les asemejan mucho al cromagnon del paleoltico superior europeo y se ha denominado tipo de Mechta por ser en Mechta-el-Arbi donde se obervaron sus primeros representantes. Como particularidad digna de mencin tenemos que todos los individuos recogidos haban sufrido la mutilacin dentaria consistente en ablacin de los incisivos medios superiores laterales o inferiores. b) En diversas pocas, a partir de 1907, se excav el tmulo, osario, o basurero de Mechta-el Arbo a 80 K m de Constantina, Argelia; se recogieron numerosos restos oseos (aunque ms deteriorados que los de Afalou) correspondientes a fines del capsiense superior y comienzos de ibero-mauritano. El tipo de Mechta, representado por las dos estaciones mencionadas, muy semejantes al Cromagnin europeo, perdomino en frica septentrional a fines del paleoltico y comienzos del mesoltico. c) En pleno Sahara, cerca del puesto de Asselar, a 400 Km. Al noreste de Tombuct, se recogi en 1927 un esqueleto fsil; las capas donde se hallaba se supone actualmente corresponden a fines del paleoltico superior.74 Se trata de un tipo que Boule y Vallois caracterizan (1932, pp. 10-37) como dolicocfalo (ndice de 70.9), acrocfalo (ndice de 99.2), mesopresopo, con pmulos proyectados hacia adelante, platirrino (ndice de 54.9), aplastamiento de la base de la nariz, cabeza disarmnica, capacidad craneal 1520 c.c., com pregnatismo, rbitas bajas, maxilar con ablacin de los incisivos medios (como en los hombres de Afalou), mentn poco acusado y dientes voluminosos con caracteres acaicos; talla de unos 170 cm., extremidades de gran longitud respecto al tronco, antebrazo y piernas
74
Boule, M. et H. V. Vallois: Lhomme fossile dAsselar, Sahara, Archves de Linst. De Paleont. Humaine, Paris, 1932, Mmoire 9. (especialmente pp. 6-9) Monod, Th.: Sur Lge de Lhoume dAsselar, Historia naturalis, Roma, 31 diciembre 1946, IV, p. 82. Bonarelli, G.: Let geolgica delluomo dAsselar tuttora un problema subjudice, Rivista di Antropologia , Roma, 1947, vol. 33, pp. 409-20.
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particularmente largos en relacin con brazo y muslo. Es decir, se trata de un tipo con indudables afinidades negroides, que tiene sus analogas con los bants y hotentotes que actualmente viven en la parte sur del continente negro; y resulta de inters ver la posible filiacin y localizacin de tales grupos en la poca en que vivi el hombre de Asselar, as como los probables contactos de ste con la llamada raza negroide de Grimaldi, localizada en la costa mediterrnea europea, cerca de Menton, en periodo algo anterior al que nos ocupa.75 Los restos de Oldoway (Tanganyika), Kanam, Kanjera y Elmenteite (Kenia), Boskop (Transvaal), Cape Flats (cerca de Cape Town), Florisbad (Orange), etc., estn actualmente considerados como homo sapiens fossilis; por tanto, huelga insistir acerca de sus caractersticas que pueden encontrarse en las obras de Paleontologa Humana o de Prehistoria.
EL HOMBRE FSIL EN AMERICA Por lo que se refiere a primates, en America no se han localizados hasta el momento ms que fsiles de lemridos en el eoceno y como especies vivas estn nicamente los monos platirrinos; no hubo ni hay catarrinos y menos antropomorfos; deben considerarse como error de interpretacin, sin el menos valos cientfico, tanto el Hesperopithecus.76 Supuesto antropomorfo del plioceno de Nebraska, creado en 1922 a base de un molar que result pertenecer a un artiodctilo del gnero Prosthenops, como el pretendido antropoide cazado por F. de Loys en 1917-20 en la regin suroeste del lago Maracaibo (Venezuela)y del cual nicamente se conserva una fotografa por haber desaparecido los retos oseos; fotografa que sirvi a G. Montandon para crear su imaginario Ameranthropoide loysi.77 Estos hechos tienen claro significado desde el punto de vista evolutivo en cuanto a que el Nuevo Mundo haya o no podido ser centro geogrfico de origen de los Homnidos.
75 76
Boule y Vallois, op. Cit. En la nota anterios p. 82 Osborn, H. F.: Hesperopithecus, the first anthropoid primate found in America, American Museum Novitates, New York, April 25. 1922, n 37, 5 pp. 77 Dcouverte dun singe dapparence anthropoide en Amrique du Sud, journal Socit Americanistes, Paris, 1929, vol. 21, pp. 183-95.
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En el mismo sentido, la tesis autoctonista del hombre americano llevada por el paleontlogo F. Ameghino al extremo de afirmar que el origen de la humanidad fue la regin meridional de Amrica de Sur,78son su tan conocido como arbitrario e imaginativo rbol filogentico, no merece hoy ms que el recuerdo histrico; investigaciones posteriores hechas con todo rigor y objetividad y en ese punto debe recordarse la gran obra de Hrdlicka,79 evidenciaron la carencia de una slida base material a alas categoras de Homo que , a partir de una supuesta cronologa pliocnica, imagino y describi Ameghino,80 cuya autoridad cientfica es, por otra parte, bien reconocida en el campo de la paleontologa pampeana. Veremos en las pp. 559-68 las distintas tesis en controversia para explicar de dnde y cmo llegaron al Nuevo Mundo sus primitivos habitantes; ahora se trata slo de ofrecer un breve panorama de los hechos que pueden darnos una idea del momento en que se inici la inmigracin y que caractersticas tena sus principales pobleadores. Sabemos tambin de la existencia en Amrica del Norte de un plaistoceno con diversas glaciaciones e incluso hemos presentado un intento de sincronizacin con el pleistoceno europeo. Ello interesa ahora, toda vez que hay unanimidad en aceptar que fue por el estrecho de Bering por donde llegaron en gran nmero los futuros amerindios. El mapa de la figura 98 muestra de modo evidente que existi en cierto momento de fines del pleistoceno la posibilidad material del paso terrestre a travs de Bering gracias al descenso del nivel del ocano, con motivo de la glaciacin Wisconsiniana, aun aceptado la menor de las cifras de clculo dadas por Daly, Antevs o Flint.81 Los estudios glaciolgicos en Amrica del Norte, sobre todo en cuanto se refiere al periodo Wisconsin y ms concretamente a su ltima culminacin (Mankato), parece coincidir en que el noreste de Siberia y Alaska no estuvieron en ningn momento bajo un
78
Le Diprothomo platensis, un precurseur de Lhomme de pliocene infericur de Buenos Aires, Anales Mus. Nac. Buenos Aires (1909), vol. 19, pp. 107-209. 79 Skeletal Re,ains Suggesting or Attributed to Early Man in North America (Bull. 33, Bureau Am. Ethnology), Washintong, 1907, 113 pp. Early Man in South America (Bull. 52, Bureau Am, Ethnology), 1912, 405 pp. Recent Discoveries Attributed to Early Man in America (Bull. 66, Bureau Am. Ethnology), 1918. 80 Castellanos, A.: Ameghino y la antigedad del hombre sudamericano, Rosario (Arg.), 1937, 146 pp. 81 Martnez del Ro, 1952, pp. 47-9.
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casquete glaciar continuo y que, por ejemplo, el valle del Anadir, la pennsula de Seward y la cuenca del Yukn se mantuvieron libres de Hielo en toda poca. Ellos sera una nueva prueba en cuanto a la posibilidad material de migraciones terrestres desde Asia a Amrica durante este perodo. Por otra parte, Hrdlicka y otros investigadores no creen que la va se transit fuera terrestre una vez atravesado Bering, sino que ms bien utilizaron la costa pacfica en su desplazamiento hacia el Sur. Sea una u otra la realidad, el hecho es que los estudios geoclimticos no aportan ningn dato que pudiera imposibilitar tales inmigraciones en esa poca.
No hay pleno acuerdo respecto a la cronologa del Wisconsin, y ya vimos que tampoco (p 426) en cuanto a la determinacin del nmero de sus culminaciones e interestadios; las ms recientes investigaciones tanto geolgicas como de determinacin cronolgica permiten concluir que este periodo ha tenido una duracin mucho menor que la supuesta anteriormente y que llego a calcularse en 70000 aos; en la actualidad se considera que la iniciacin de Wisconsin tuvo lugar hace unos 25000 aos; adems, si correlacin con el Wrm presenta un decalage bastante sensible, es decir, que mientras el Europa se haba llegado ya al post-glacial, segua en Amrica del Norte perdurando el final del periodo Wisconsiano.82
82
Las glaciaciones americanas y europeas en relacin con el problema del poblamiento. Antevs, E.: Geologic climatic dating in the west, American Antiquity (1955), vol. 20, pp. 317-35. Flint, R. F.: Radiocarbon dating, The University of Chicago Press, 1955.
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En forma esquemtica y aproximada pudieran representarse el Wisconsin y el postglacial del modo siguiente: iniciacion Meditermal Postglacial o reciente Altitermal 7000 aos 5500 aos
Mankato Cary Wisconsin Tazewell Iowa
9000 aos 11000 aos
16000 aos 25000 aos
Ahora bien, desde qu momento tenemos pruebas fehacientes de la presencia del hombre en Amrica? En qu consisten tales pruebas? Los nuevos mtodos de determinacin cronolgica, sobre todo el C14, permiten ser ahora mucho ms concretos que antes a este respecto. Por razones bien comprensibles disponemos de mucho ms documentos lticos, y culturales en general, que de restos seos humanos. Por lo que se refiere a los primeros (y aun siendo slo de inters marginal para nuestra exposicion) deben citarse algunos tipos de cultura precolombina con su cronologa aproximada, ya que ellos confirma sin discusin la existencia de hombre, aun cuando carezcamos de su presencia material en el mismo perodo.83 a) La cultura ltica de Sandia Cave (New Mexico), descubierta y descrita en 1935 por Frank C. Hibben en el nivel ms inferior de dicha cueva, corresponde al
83
Wormington, H. M.: Ancient man in North America, denver Museum of Natural History, Popular Series (1957), n 4, 4th ed. Fully revised, 322 pp. Sellards, e. h.: Early Man in America. A study in Prehistory. University of Texas Press, Austin, 1952, 211 pp.Martinez del Ro, 1942, pp. 109-213. Krieger, A.D.: Early man in Texas, Assembled byAmerican Antiquity (1956-57), vol. 22, pp. 1067 y 321-3.
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perodo de clima benigno que precedi al mankato; osea al segundo interestadio del Wisconsin que sigui al Tazewell, es decir , unos 12000 aos. b) De la cultura tipo folsom descubierta por primera vez en 1926 en la localidad de ese nombre (New Mexico), y atribuida al pleistoceno, tenemos: Clovis (New Mexico) Lubbock (Texas) Lindenmeier (Colorado) Gypsum Cave (Nevada) de 10 a 13000 aos 7933 a.c. 350 aos
no menos de 10000 aos 8505 a.c. 340 aos
c) Cultura Cochise (Arizona y New Mexico) encontrada en 1926: Sulphur Spring Bate Cave entre 8 y 7000 aos 5931 a.c. 310 aos
El hallazgo, por R. K. Harris y W. W. Crook (1956), cerda de Lewisville, Texas, de varios hogares con restos de animales extinguidos, conchas de caracol, carbn y una punta ltica tipo Clovis, dio con el C14 una fecha de 37000 aos. Segn los ltimos informes preliminares de Kreiger, el citado hallazgo y sobre todo su cronologa no parecen definitivamente confirmados; de comprobarse en el futuro su autenticidad y antigedad, ello supondra un cambio fundamental en las hiptesis acerca del momento inicial del poblamiento de Amrica. d) En Mxico hasta hace pocos aos se carecia de materiales y trabajos que confirmaran la presencia del hombre en periodos positivamente antiguos; y ellos a pesar de que desde la segunda mitad del siglo XIX se recogieron y describieron instrumentos lticos considerados de gran antigedad.84 En realidad disponemos, como pertenecientes al preistoceno, de: los 6 artefactos lticos asociados al mamut de Santa Isabel Iztapan (1952), en capas de la formacin Becerra del Valle de Mxico, y a los cuales se calcula edad
84
L. Avelaeyra A. de Anda, Mxico, 1950, pp. 27-52.
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aproximada de 10000 aos.85 Adems, fueron recogidos en 1949, en Tequixquiac, una punta de Slex y una punta de hueso labradas artificialmente, junto con fsiles pleistocnicos y en la formacin Becerra superior que, como ya indicamos, corresponde al pleistoceno superior, sin que hasta el momento se haya determinado fecha aproximada.86 e) La gruta del oro en la provincia de Buenos Aires, explorada por O. Menghin y M. Brmida en 195087 dio por resultado el hallazgo de restos lticos cuya antigedad se calcula en 5000 a.c., es decir en el holoceno o reciente. f) En la cueva de Palli Aike (Patagonia meridional) recogi Junius Bird en 1938 artefactos lticos junto con restos humanos, de perezoso y caballo; la fecha de C14 es de 6689 a.c. 450 aos.
El mismo investigador y en la misma poca y regin explor la cueva de Fell, logrando establecer 5 periodos prehistricos, cuya cronologa es del mismo orden que la de Palli Aike. Las pocas informaciones de tipo cultural a que nos hemos referido son suficientes para evidenciar, sin la menor duda, que el hombre pleistocnico vivio en Amrica de Norte desde pocas anteriores a la culminacin del Mankato; y en la parte ms meridional de Amrica del Sur por lo menos desde el sptimo milenio antes de Cristo, o sea a los comienzos del Holoceno. En consecuencia, puede afirmarse que las primeras inmigraciones fueron anteriores a dichas pocas. Veamos ahora algunos testimonios seos confirmando la existencia del hombre prehistrico en el Nuevo Mundo, recordando previamente lo dicho en las pp.483-4 respecto a aquellos hallazgos que una adecuada crtica objetiva ha descartado por carencia de seguridad cronolgica y estratigrfica.
85
Aveleyra, Luis y M. Maldonado Koesdell: Asociacin de artefactos con mamut en el pleistoceno superior de la cuenca de Mxico, Rev. Mex. Estudios Antropol. (1952), vol. 13, pp. 3-30 86 Maldonado Koerdell, M. y L. Aveleyra: Nota preliminar sobre dos artefactos del pleistoceno superior hallados en la regin de Tequixquiac, Mxico, El Mxico Antiguo (1950), t. VII, pp. 154-61. 87 investigaciones prehistricas en cuevas de Tandilia, provincia de Buenos Aires!, Runa, Buenos Aires, 1950, col. 3, pp. 5-36.
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Minnesota Man (aunque se trata de una mujer adolescente), descubierta cerca de Pelican Rapids en 1931, fue descrito por A. E. Jenks como homo sapiens, de caractersticas mongoloides, correspondiente a capas del pleistoceno superior. Hubo en seguida controversia respecto a si los restos estaban in situ o si habra intrusin, en cuyo casi se trataba de un entierro moderno. El principal contradictor fue Hrdlicka,88 pero tambin E. Antevs; por el contrario, E. Hooton, K. Bryan, P. MacClintock y otros sostienen la creencia en la antigedad pleistocnica de Minnesota Man; pero el problema sigue en pie. Con el Browna Valley Man (Minnesota), descubierto en 1933 junto con artefactos lticos y desrito ms tarde por A. E. Jenks,89 ocurri lo mismo que con Minnesota Man: mientras unos lo consideran de una poca que se remonta a los 10 a 12000 aos, en realidad se trata de un crneo y algunos fragmentos del esqueleto sin caractersticas diferenciales respecto al hombre actual, y de edad dudosa, posiblemente portglacial. En Florida, localidad de vero, se encontraron en 1916 restos humanos en asociacin con fsiles extinguidos; entre 1923 -25 se hallaron otros en condiciones similares en la cercana localidad de Melbourne. Ambos hallazgos fueron descritos por Sellards.90 La controversia sobre la edad de los yacimientos se inici desde el primer momento, y poco a poco se han ido reconsiderando las primeras y opuestas opiniones. Stewart en 1946 hizo nuevo estudio del crneo del Melbourne;91 resultando que es dolicocfalo lo mismo que el de Vero, y no braquicfalo como haba afirmado Hrdlicka. Con posterioridad Heizer y Cook dieron a conocer el anlisis de fluorina contenido
88
Jenks, A. E.: Pleistocene Man in Minnesota. A fossil homo sapiens, Minneapolis, 1936, 179. Pp. 89 lms. 89 Jenks, a. e.: Minnesitas Browns Valley Man and associated burial artefacts (Memoir 49, Am. Anthrop. Ass.), 1937, 49 pp. 90 Sellards, e. h.: Human remains and associated fossils from the pleistocene of florida, Florida th Geological Survey (1916), 8 Annual Reporr, pp. 123-60. th Gidley, James W. and F. B. Loomis: fossil Man in Florida, American Journal of Science (1926), 5 ser. Vol. 12 pp. 154-65. 91 A reexamination of the fossil human skeletal remains from Melbourne, Florida, with further data on the vero skull, smithsonian Miscellaneous Collection (1946), vol. 106, n 10.
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en los restos humanos del Melbourne comparados con el de mamut y caballo fsil del mismo yacimiento; y concluyendo textualmente: Los datos, hasta donde alcanzan, son bastantes convincentes, y parece, por tano, que los restos humanos tienen la misma antigedad que los de los mamferos etinguidos. Por tanto, o el hombre de Melbourne es verdaderamente del pleistoceno, o nuestro mtodo basado en las fluorina da resultados errneos.92 No creemos que sea errneo el mtodo de anlisis de la fluorina y debe aceptarse el dato de contemporaneidad del hombre de Melbourne con los animales fsiles asociados; pero ello no supone una determinacin en cronologa absoluta. Este resultado ofrece contradiccin por lo menos aparente- con las conclusiones a que llega Rouse, fijando a estos restos una antigedad mxima de 2000 a.c.93 Podramos citar otra serie de localidades en Estados Unidos, donde se han encontrado restos Humanos relacionados, o supuestamente relacionados, con distintos niveles geolgicos y arqueolgicos: Abilene (Texas), Elm Creek Silts (Texas), Cueva Kincaid (Texas), Valverde country (Texas), Bishops Cap Peak (New Mexico), Cimarron River (New Mexico). Torrington (Wyoming), Sauk Valley (Minnesota), etc.; pero su estudio detenido no apostara nuevas informaciones sobre antigedaddel hombre de Amrica ni tampoco acerca de diferencias somticas que hicieron sospechar la existencia de una etapa evolutiva anterior a Homo sapiens. Entre los restos humanos supuestamente fsiles encontrados en Mxico se incluye: a) El hombre de Peon de los Baos, cerca de la ciudad de Mxico, descubiertos en 1844; se trata de un adulto, sin ninguna caracterstica fsica que lo acredite como muy primitivo; rechazado por Hrdlicka, pero defendido por otros antroplogos y gelogos. Es dudoso.
92
Heizer, R. F. and S. F. Cook: fluorine and other chemical tests of some north American human and fossil bones, Am. J. Phys. Anthrop. (1952), vol. 10, pp. 299-300. 93 Rouse, Irving: Vero and Melbourne Man: a cultural and chronological interpretation, transactions New York Academy of Sciences (1950), ser. 11, vol. 12, pp. 220-4.
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b) La mandbula de Xico, junto al lado de Chalco, Valle de Mxico. Descubierta en 1893; es infantil. Los datos son insuficientes para poder dictaminar acerca de su antigedad. c) Restos de Iztln, Jalisco; encontrados cerca del lago de Chapala; son contemporneos. d) El hombre de Tepexpan; fue descubierto en 1947 por H. de a Teotihuacn, en clara asociacin con mamuts fsiles y en capa perteneciente con toda certeza a la llamada formacin Becerra superior; correspondiente al estadio MankatoCochrane de la ltima glaciacin (Wisconsin) pleistocnica. De Terra calcula su edad entre 9000 a 10000 a.c. En un amplio y detenido estudio del hombre de Tepexpan nos dice J. Romero que se trata de un varn entre los 55 y 65 aos, el cual tiene caractersticas de homo sapiens y no difiere nada de los hombres que vieron en la misma regin en pocas posteriores; juicio que en la misma obra confirma F. Weidenreich y T. D. Stewart.94 Lagoa Santa. Es uno de los hallazgos de restos humanos fsiles que ms repercusin tuvo, hace ms de un siglo, en la historia del poblamiento de America. Se trata de una regin del Brasil central, Estado de Minas Geres, donde abundan las cavernas y que fue estudiada ampliamente por le danes P. W. Lund; entre 1835-44 extrajo de una de estas cuevas, llamada Sumudouo, cerda de Lagoa-Santa, restos de animales pertenecientes a especies tanto extinguidas como actuales. Ya en 1844 afrimaba el propio Lund que la raza a que pertenecan los crneos de Lagoa Santa era la que los europeos encontraron en el momento del descubrimeinto; es decir, homo sapiens. La mayor parte de este material seo se envi a Copenhague, donde fue estudiado por diferentes antroplogos, formndose la denominada raza de Lagoa Santa, cuya caracterstica ms peculiar era tener crneos dolicocfalos e hipsicfalos.
94
De Terra, H., J. Romero, T. D. Stewar y otros: Tepexpan man, New York, 1949, Viking Fund Publications in Anthropology, n 11, 160pp., 30 lms
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Los principales valores mtricos medios de dichos crneos, obtenidos por Hansen y publicados en 1888,95 son: ndice horizonte ndice vrtico-longitudinal ndice Vrtigo-transversal ndice nasal ndice orbitario 70.5 (media de 16 crneos) 74.1 (media de 9 crneos) 104.9 (media de 9 crneos) 50.7 (media de 7 crneos) 86.4 (media de 7 crneos)
Y los describe como: dolicocfalos, hipsiestenocfalos, prognatos, mesofaciales, megasemos, mesorrinos y fenozigios; adems, tienen cara de forma piramidal debida a la gran separacin entre los arcos cigomticos; cabeza ovoide y frente poco inclinada. Como ya vimos al tratar de la sistemtica racial, el tipo de Lagoa Santa ha servido a muchos antroplogos como base para la raza amerindia denominada Lguidos. Estando comprobado que los restos de Lagoa Santa haban sido removidos por las aguas, la importancia que en un principio se dio a este hallazgo, por estar asociado a restos de especies fsiles, fue perdiendo valor, sobre todo en vista de que se han descubiertos con posterioridad muchos otros restos humanos asociados tambin a mamferos extinguidos. El hombre de Confins. En la misma regin de Lagoa Santa, en la cueva llamada Lapa de Confins, se descubri entre 1933-37 parte de un esqueleto adulto, extendido sobre el sueo, a 2 m. de profundidad bajo una capa estalagmtica que garantizaba su antigedad; asociados al esqueleto haba tambin restos fsiles de especies extinguidas, asociados al esqueleto haban tambin restos fsiles de especies extinguidas. El esqueleto no presenta ningn rasgo especial de primitividad: muy dolicocfalos hipsicfalos, de forma piramidal,
95
Transcribimos de Hrdlicka, 1921 (nota 88), pp. 176-8. Los valores y las denominaciones de algunos de estos ndices no coinciden con los insertos en las pp. 384-6 porque Hansen es anterior a los intentos de unificar la Tcnica craneolgica.
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prognato, mesorrino y bveda palatina elptica. Muy semejante al tipo medio de Lagoa Santa.96 En cuanto a su cronologa, parece corresponder a fines del perodo pluvial. Crneo de Punin (Ecuados); fue recogido en 1923 un crneo en las proximidades de este pueblo, en la zona central del pas, entre capas de cenizas volcnicas de cronologa incierta; se considera que el crneo de Punn presenta caractersticas similares al tipo de Lagoa Santa.97 Cueva de Candonga (Crdoba, Argentina); en 1943 describi A. Castellanos el hallazgo de una calota infantil, junto con restos fsiles de especies animales extinguidas; dice el autor que se encontraban en la formacin geolgica bonaerense superior que llama tambin lujanense, y desde luedo sus caractersticas sin de homo sapiens; el problema est en la discrepancia de los gelogos y paleontlogos en cuanto a la cronologa de la formaciones pampeanas; pero aun aceptando la de J. Frenguelli98 correspondera a la ltima glaciacin o pleistoceno superior. Cabra repetir lo dicho al tratar de los hallazgos en Amrica del Norte, es decir, que no parece necesario dar una relacin exhaustiva de estaciones arqueolgicas que han proporcionado restos humanos de mayor o menor antigedad, pero siempre de homo sapiens y sin certidumbre cronolgica de ninguna especie. Para un anlisis crtico vase los trabajos de K. Stolyhwo y Th. D. McCown.99 Hemos visto que uno de los argumentos ms utilizados por los investigadores que han descrito los hallazgos de restos humanos fsiles en Amrica, es su contemporaneidad con especies animales extinguidas y supuestamente pleistocnicas. El hecho es cierto y
96
Mattos, Anibal: Lagoa Santa Man, Handbook of South American Indians (1946), vol. 1, pp. 399400. Walter, H. V., A. Carhoud and A. Mattos: The confins Man. A contribution to the study of Early Man in South America, in Early Man, Philadelphia, 1937, pp. 341-8 97 Sullivan, L. R. and M. Hellman: The punn calvarium#, Am. Mus. Nat. Hist. Anthropological Papers (1925), vol. 23, part 7, pp. 309-24. 98 The presente status of the theories concerning Primitive Man in Argentina, handbook of South American Indians (1950), vol. 6 pp. 11-7. 99 Stolyhwo, K.: the antiquity of Man in the Argentine and the survival of South American Fossil Mannals until contemporary times, Indian Tribes of Aboriginal America, edit. By Sol Tax, Chicago, 1952, pp. 353-60
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conviene hacerlo resaltar aqu, aun habindolo ya mencionado en la mayora de ejemplos citados: restos fsiles de Megalonyx, Bison Occidentalis, mamuts, elefantes camello y caballos de diferentes especies, Mylodon, Glyptodon, Megatherium, Typotherium, Toxodon, Macrauchenia, Neomylodon, etc., estn asociados a fsiles humanos. Los minucioso estudios de gelogos y paleontlogos en todo el continente parecen confirmar el hecho de que tales especies de grandes mamferos no se extinguieron al final de las glaciaciones, como ocurri en Europa con Gnero similares, sino que sobrevivieron en la primera parte del postglacial; en consecuencia, no hay que envejecer los hallazgos humanos, sino rejuvenecer los animales fsiles asociados. Este hecho permite en muchos casos aunar apreciaciones cronolgicas aparentemente dispares; tal sera el caso, por ejemplo, de las conclusiones a que llegaron Heizer-Cook y Rouse en cuanto a los restos de Melbourner (Florida), a las que hemos hecho referencia. La documentacin aportado en las pginas precedentes comprueba que si bien el poblamiento de Amrica no es tan reciente como se crey en cierta poca, tampoco se remonta mucho en el pleistoceno; 20 a 25000 aos como mximo. En trminos europeos ellos significara el segundo interestadio de Wrm, o sea el paleoltico superior, caracterizado precisamente por la aparicin del homo sapiens. Y en Amrica los restos seos conocidos pertenecen, sin excepcin, a nuestra especie contempornea. Como seala acertadamente H. V. Vallois, el estudio del llamado hombre fsil americano corresponde, pues, ms bien al antroplogo fsico que al paleontlogo propiamente dicho. CARACTERSTICAS SOMTICAS DIFERENCIALES DE HOMO SAPIENS Una vez conocidos los materiales de homnidos de mayor significado, vamos a abordar el problema de sus relaciones filogenticas, no slo entre s, sino tambin con las formas de primates no-homnidos, tanto fsiles como actuales. En qu momento de complicacin evolutiva se inicia el proceso de hominizacin de los primates? En qu periodo geolgico se produjo este fenmeno? En qu regin o regiones geogrficas tuvo lugar?
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La adecuada respuesta a estas tres interrogantes resolvera el arduo problema de nuestros orgenes; pero nos encontramos an lejos de tal meta. Lo primero, sin embargo, es definir lo que se entiende por homo sapiens. Desde el punto de vista anatomo-fisiolgico he aqu algunas de las ms importantes caractersticas diferenciales, en estado adulto: Posicin completamente erecta; Locomocin bpeda; Extremidades inferiores ms largos que las superiores; Cara comparativamente vertical; Poco prognatismo; Gran reduccin de tamao en los caninos; Carencia de diastema en los maxilares; Nariz prominente; Mucosa labial vuelta hacia el exterior; Curvatura lumbar con convexidad hacia adelante; Borde del pabelln auricular muy recurvado; Dedo gordo del pie no-oponible a los otros; situado al mismo nivel;
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Mentn bien marcado; Escaso sistema piloso corporal; Carencia de pelos tctiles;
Cerebro dos veces mayor aproximadamente- que el ms grande de los antropoides; Mayor proporcin del crneo cerebral respecto al facial Carencia de hueso pre-maxilar Fosas iliacas situada frente a frente (en vez de estar ambas orientadas hacia adelante); Periodo muy largo de crecimiento; Pie arqueado, longitudinal y transversalmente.
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Kenneth P. Oakley en un trabajo reciente propone, con una argumentacin muy razonable, que el trmino hombre (y presumiblemente tambin el trmino humano) debe reservarse para los representantes ms tardos de la secuencia evolutiva de los homnidos que hubieran llegado a un novel de inteligencia lo suficientemente alto para permitirles la fabricacin de instrumentos de cualquier tipo. Es decir, que el hombre seria esencialmente un ser capaz de fabricar y utilizar instrumentos. Suponiendo que se aceptara esta definicin, resultara que los representantes ms primitivos de los homnidos, poseedores de crneos con reducida capacidad e incapaces, por tanto, de desarrollo la aptitud a que se alude, deben considerarse como la fase prehumana de la evolucin homnida.100
LAS FUERZAS DE LA EVOLUCIN
En grandes poblaciones la frecuencia de los genes permanecera estable de no ser por ciertas fuerzas. Todo proceso que altera la frecuencia de los genes en una poblacin es una fuerza evolutiva. En general, los bilogos identifican cuatro grandes fuerzas evolutivas.
100
Oakley, K. P.: A definition of man, SE. News (1951), vol. 20, p. 69. Citado por Le Gros Clark, 1955, p. 11.
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DERIVA DE GENES
Las proporciones de genes en cada generacin pueden diferir simplemente como consecuencia de factores azarosos en la forma en que se heredan genes y cromosomas. En casos extremos, incluyendo poblaciones muy pequeas y bajas frecuencias gnicas, los alelos presentes en una generacin pueden desaparecer totalmente en la siguiente. Supongamos que, en una poblacin aislada, slo un individuo de una poblacin total de cien porta un alelo para el cabello rizado. Podra darse la casualidad de que ninguno de sus hijos heredara este alelo y, a resultas de ello, ya no habra ninguna persona con cabello rizado en esta poblacin. Otra forma de deriva puede producirse cuando parte de una poblacin emigra y se lleva a su nueva residencia un pool de genes que no es representativo del grupo originario. Por ejemplo, podra suceder, accidentalmente, que todos los individuos de pelo rizado emigraran al mismo tiempo de una isla a otra. Todos los cambios en las frecuencias gnicas que provienen sencillamente de la naturaleza estadsticamente no representativos de generaciones sucesivas o de grupos migratorios son ejemplos de evolucin por deriva de genes.
FLUJO DE GENES
Como las poblaciones que constituyen una especie nunca estn totalmente aisladas unas de otras, normalmente hay algn cruzamiento entre ellas. Cuando el cruzamiento entre poblaciones se produce en gran escala, muchos alelos pueden presentarse en nuevas proporciones en el nuevo pool gnico. Por ejemplo, a causa del flujo de genes, la poblacin del Brasil moderno tiene frecuencias gnicas que no fueron caractersticas de los africanos, europeos y americanos nativos que han contribuido a la formacin de dicha poblacin.
MUTACIONES
Estas son alteraciones o errores en la secuencia o estructura de las molculas de ADN que producen nuevos alelos o cromosomas. Muchos factores fsicos y qumicos pueden intervenir en la no replicacin de un gen o de un cromosoma entero. La radiacin, por
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ejemplo, es una causa bien conocida de mutacin en muchas especies. Bajo condiciones naturales, las mutaciones pueden producirse desde un mximo de una vez cada 20.000 duplicaciones hasta un mnimo de una vez cada 10 millones de duplicaciones. Altos ndices de mutacin tendern a alterar la composicin del pool gnico. Sea cual sea su ndice de aparicin, sin embargo, las mutaciones, si son ventajosas, pueden constituir la materia prima para un extenso cambio evolutivo.
SELECCIN NATURAL
Con mucho la fuerza ms poderosa para el cambio evolutivo proviene de la eficacia biolgica [fitness] variable de genes y alelos. La eficacia biolgica se refiere pura y simplemente al nmero de descendientes, el xito reproductor, asociado a los alelos en un locus concreto. Cuanto ms alto es el nmero de descendientes que se reproducen, ms alta es la eficacia biolgica. Los alelos relacionados con eficacias biolgicas ms altas aumentarn su frecuencia a expensas de los alelos de menor eficacia. Este proceso de sustitucin se llama seleccin natural. La seleccin natural designa cualquier cambio en la frecuencia gnica provocado por el xito reproductor diferencial. La seleccin natural puede actuar sobre las mutaciones o sobre el repertorio de genes existente. Cuando acta sobre las primeras, puede incrementar rpidamente la frecuencia de un nuevo alelo, incluso si la mutacin slo se repite una vez cada milln de duplicaciones. Si determinadas alteraciones de las condiciones ambientales favorecen a alelos ya presente en el pool gnico, la seleccin natural tambin puede aumentar rpidamente su frecuencia. Un ejemplo de la capacidad de la seleccin natural para incrementar la frecuencia de un gen raro es la evolucin de cepas de bacterias resistentes a la penicilina. Los alelos que confieren resistencia estn presentes en poblaciones normales de bacterias, pero slo en un pequeo porcentaje de individuos. Como consecuencia del xito reproductor diferencial de estos individuos, sin embargo, el genotipo resistente se convierte rpidamente en el ms frecuente. La seleccin natural y la lucha por la supervivencia La informacin contenida en el cdigo gentico no basta para producir un nuevo organismo. Para ello, los genes necesitan
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espacio, energa y sustancias qumicas. Estos ingredientes vitales deben obtenerse del medio ambiente de acuerdo con las instrucciones contenidas en los genes. A no ser que un organismo progenitor muera inmediatamente despus de producir una sola copia de s mismo, la reproduccin tiende a incrementar el tamao de una poblacin. Cuando crece una poblacin, ms pronto o ms tarde se alcanzar un punto en el que el espacio, energa y sustancias qumicas necesarias para construir nuevos organismos se vuelven ms difciles de obtener. Si cada organismo produce copias de s mismo, la expansin de la poblacin se realiza muy rpidamente. En poco tiempo ya no hay suficiente espacio, energa o nutrientes qumicos como para permitir que todos los miembros de la poblacin se reproduzcan con la misma tasa. Algunos genotipos, los que gozan de una mayor eficacia biolgica, llegarn a constituir una parte creciente de la poblacin. Es decir, sern objeto de la seleccin natural. La eficacia biolgica est asociada a muchas clases diferentes de factores. Puede estar relacionada con la capacidad del organismo para resistir las enfermedades, conquistar o defender espacios con ms seguridad y obtener energa en cantidades mayores o ms seguras, as como con una mayor eficiencia y seguridad en algn aspecto del propio proceso reproductor.
Fueron Charles Darwin y Alfred Wallace quienes formularon los principios bsicos del modo en que la seleccin natural poda dar por resultado la evolucin orgnica. Sin embargo, bajo la influencia de la filosofa dominante de la competencia econmica, Darwin y Wallace aceptaron el concepto de lucha por la supervivencia de Thomas Malthus como principal fuente de seleccin para el xito reproductor. As, en el siglo XIX, la seleccin natural se describi incorrectamente como la lucha directa entre individuos por recursos escasos y compaeros sexuales, e incluso como la depredacin y destruccin de unos organismos por otros de la misma especie. Aunque la muerte y la competencia dentro de la propia especie influyen a veces en la evolucin orgnica, los factores que fomentan el xito reproductor diferencial no estn relacionados, en general, con la capacidad de un organismo para destruir a otros miembros de su propia poblacin o impedirles que obtengan nutrientes, espacio y compaeros sexuales. Hoy en da, los
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bilogos reconocen que la seleccin natural favorece tanto la cooperacin dentro de las especies como la competencia. En las especies sociales la perpetuacin de los genes de un individuo a menudo depende tanto del xito reproductor de sus parientes prximos como de su propia supervivencia y reproduccin. Muchos insectos sociales tiene incluso castas estriles que aseguran su propio xito gentico criando la prole de sus hermanos frtiles
ADAPTACIN Y EVOLUCIN GENERAL

Debido a la seleccin natural, se puede decir que los organismos se adaptan a las necesidades y oportunidades existentes en su medio ambiente. Un carcter adaptativo es aqul que confiere niveles relativamente altos de eficacia biolgica. Es importante recordar que no hay ningn nivel absoluto y fijo de eficacia biolgica que garantice la perpetuacin de una especie. La esencia de la evolucin orgnica es su oportunismo. En cualquier momento dado, una extensa gama de experimentos naturales se est llevando a efecto, lo que conduce inevitablemente a la modificacin y sustitucin de especies hasta entonces muy bien adaptadas (cf. Alland, 1970). Debido a cambios en los medios fsico y orgnico, los caracteres que antes eran adaptativos pueden volverse inadaptativos. El registro evolutivo muestra que cuando cambian las condiciones, las especies mejor adaptadas sustituyen a las peor adaptadas o inadaptadas. En la mayora de los casos, estas nuevas especies no pueden considerarse ms o menos complejas, avanzadas o eficientes que sus predecesoras. Sencillamente, estn mejor adaptadas a las circunstancias. Sin embargo, pese a la naturaleza puramente local, pragmtica y oportunista de la mayor parte de la evolucin orgnica, ha habido una direccin global en el proceso evolutivo de la Tierra. Esta direccin, que se denomina evolucin general, ha consistido en la ocupacin y utilizacin graduales de todos los hbitats capaces de sustentar la vida, empezando por los mares poco profundos y extendindose hasta los ocanos, las costas, la atmsfera y el interior de los continentes. Al llenarse de vida cada uno de estos hbitats, han aparecido estructuras y sistemas orgnicos cada vez ms complejos: primero las criaturas unicelulares, despus las pluricelulares, a continuacin los organismos con algunas partes del cuerpo especializadas, finalmente las formas que
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tienen cientos de rganos altamente especializados y finamente articulados. En la serie que se extiende desde los protozoos hasta los peces, anfibios, mamferos y seres humanos, la adaptacin ha producido nervios, glndulas y cerebros cada vez ms especializados. Los organismos superiores o ms complejos, incluida nuestra propia especie, han evolucionado a partir de prototipos inferiores o ms simples gracias a la seleccin automtica de innovaciones genticas relativamente ventajosas para el xito reproductor. Los tres captulos siguientes se ocupan de la secuencia concreta de adaptaciones y transformaciones evolutivas que condujeron al surgimiento de nuestra especie, el Homo sapiens. RESUMEN
El Homo sapiens es un producto evolutivo. La evolucin orgnica es una consecuencia de la interaccin de procesos reproductores y evolutivos. Los procesos reproductores dependen de la replicacin de la informacin gentica codificada en las molculas de ADN halladas en loci activos de los cromosomas. En los seres humanos y otros organismos que se reproducen sexualmente, los genes se combinan aleatoriamente durante la divisin reduccional. Esto da lugar a la distribucin independiente de los caracteres hereditarios. El conjunto real de genes en los cromosomas de un organismo constituye su genotipo; el fenotipo, su manifestacin externa, es consecuencia de la supresin de los alelos recesivos y de la interaccin del genotipo con el medio ambiente. La evolucin biolgica se inicia con cambios en la frecuencia de genes hallados en una determinada poblacin. Cuatro grandes fuerzas explican los cambios en la frecuencia gnica: deriva de genes, migracin, mutacin y seleccin natural. De stos, la seleccin natural es el ms poderoso porque explica la adaptatividad de las especies, as como las tendencias evolutivas generales.
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GENEALOGA Y NATURALEZA HUMANAS

Este captulo aborda aspectos relativos al problema de la definicin de la naturaleza humana. Describe, en primer lugar, los rasgos anatmicos y conductuales que compartimos con nuestros parientes lejanos del reino animal. Despus, se centra en los rasgos anatmicos y conductuales que compartimos con nuestros parientes animales ms prximos. Por ltimo, identifica aquellos rasgos que slo los seres humanos poseen.
DEL ANIMAL AL PRIMATE

Los bilogos clasifican los organismos sirvindose de un conjunto estandarizado de 21 categoras cada vez ms inclusivas, que ascienden desde la especie hasta el reino. Los diferentes tipos de organismos dentro de cada categora se denominan taxones. El objetivo de esta categorizacin consiste en agrupar a todos los organismos que poseen un antepasado comn en el mismo taxn. As pues, si uno est interesado en la pregunta qu es la naturaleza humana?, parte de la respuesta radica, sin duda, en conocer los taxones a los que pertenecen nuestros antepasados. Todos estos taxones han aportado algo a la naturaleza humana. Como muestra la tabla 3.1, nuestra especie tiene una genealoga definida por 14 categoras taxonmicas pertenecientes al reino animal. Los espacios en blanco que siguen a ciertas categoras indican que, en dichos niveles taxonmicos, no se distinguen convencionalmente taxones contrastantes en nuestra genealoga. Los seres humanos son animales: organismos mviles y pluricelulares que obtienen energa de la ingestin (comida). Los animales son radicalmente diferentes de los miembros del reino vegetal, de las bacterias, de las criaturas unicelulares (protistos) y de los hongos. Tambin pertenecemos al filo animal de los cordados cuyos miembros poseen: (1) un notocordio, una estructura en forma de bastn que proporciona soporte interno al cuerpo; (2) bolsas branquiales, aberturas laterales en la garganta; (3) una cuerda nerviosa hueca que termina en un cerebro. Mostramos los dos primeros rasgos slo cuando somos embriones.) Los cordados contrastan radicalmente con unos 24 filos diferentes de
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animales, como las esponjas, las medusas, los platelmintos, los acridos, los moluscos y los artrpodos (insectos, crustceos, miripodos, arcnidos).
Asimismo, los seres humanos son vertebrados, que se singularizan de otros subfilos de los cordados merced a dos rasgos: (1) en todos los vertebrados adultos el notocordio est rodeado o se halla sustituido por una columna de discos cartilaginosos y seos (la vrtebras); (2) el cerebro est encerrado dentro de una cubierta sea (el crneo). Dentro de los vertebrados pertenecemos a la superclase de los tetrpodos, que literalmente significa de cuatro pies, diferente a su vez de la superclase de los peces. Los tetrpodos se dividen en cuatro clases: anfibios, reptiles, aves, mamferos. Nuestra clase, los mamferos, se distinguen de las otras por: (1) glndulas mamarias que secretan leche; (2) pelaje, y (3) dientes incisivos, caninos y molares para cortar, desgarrar y triturar respectivamente. Adems, los mamferos comparten con las aves la capacidad de mantener su medio somtico interno a una temperatura constante. Los mamferos se dividen normalmente en dos subclases: los terios, mamferos como nosotros que no ponen huevos, y los prototerios, mamferos que ponen huevos, de los que el equidna (Echidna) y el ornitorrinco (Ornitborhynchus) son los gneros representativos mejor conocidos y los nicos supervivientes. El equidna y el ornitorrinco slo se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea. Tienen glndulas mamarias, pero no pezones, pelaje (en forma de pas en el caso del equidna) y un termostato somtico y rudimentario. El ornitorrinco copula en el agua e incuba sus huevos en unamadriguera durante diez das, aproximadamente. El equidna vive ms bien en tierra y tiene una bolsa en la que coloca a su cra una vez que ha salido del huevo. La subclase de los terios, que no pone huevos, se divide en dos infraclases vivientes: los metaterios, o marsupiales, y nuestra propia infraclase, los euterios. La caracterstica principal de los euterios es la presencia de la placenta, una singular estructura nutricia y de intercambio de desechos que asegura el desarrollo del feto dentro del cuerpo de la madre. Los metaterios carecen parcial o totalmente, de estructura placentaria. En efecto, muchos, aunque no todos, tienen una bolsa externa en la que la diminuta cra recin
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nacida completa su desarrollo fetal. Adems de ejemplos familiares, como el canguro y la zarigeya, los metaterios presentan una variedad deslumbrante de formas. Muchos viven una vida arborcola, alimentndose de insectos y frutos; unos son depredadores; otros excavan tneles; algunos son acuticos; otros saltan y se deslizan. Hay marsupiales que se parecen a los ratones y otros recuerdan a los zorros, los visones, los lobos y las ardillas. Estas semejanzas revisten gran inters terico porque no se deben al hecho de descender de un antepasado comn, sino a adaptaciones a condiciones ecolgicas similares.
Nuestra infraclase, los euterios, comprenden 16 rdenes, incluyendo, por ejemplo, los insectvoros, carnvoros y roedores. El orden al que pertenecemos nosotros se llama primates, un taxn que abarca a monos, simios, tarseros, lmures y otros parientes cercanos.
EL ORDEN DE LOS PRIMATES

Los mamferos primitivos tenan garras, el pulgar y el primer dedo del pie no oponibles y ojos colocados lateralmente. La principal direccin de la evolucin de los primates, se caracteriza por la sustitucin de las garras por uas planas, los pulgares y dedos del pie no oponibles por pulgares y dedos oponibles y los ojos colocados lateralmente por ojos colocados delante de la cara (cf. Schwartz y otros, 1978). Estos cambios solan explicarse como adaptaciones a un estilo de vida propio de hbitats boscosos que implicaba trepar y saltar profusamente: los dedos oponibles y sin garras para asir las ramas y saltar de rbol en rbol; los ojos orientados frontalmente para la visin estereoscpica con el fin de correr y saltar a gran altura por encima del suelo. Pero la vida arborcola no es suficiente para explicar las primeras fases de la evolucin de los primates. Por ejemplo, las ardillas carecen de los tres rasgos anteriores y, sin embargo, son consumados acrbatas areos. Parece probable que las funciones de asimiento de las manos y pies de los primates evolucionaron para facilitar movimientos cautos, bien controlados, en busca de pequeos animales e insectos entre las ramas y hojas ms bajas de los hbitats boscosos. La visin estereoscpica de los primates se asemeja a la de los gatos y aves depredadoras, que
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tambin han evolucionado en relacin con la depredacin de pequeos animales e insectos (Cartmill, 1974). La aportacin de los primates a la naturaleza humana se puede sintetizar en siete enunciados, cada uno de los cuales est relacionado, hipotticamente, con la necesidad de alimentarse, desplazarse o reproducirse en una hbitat boscoso.
1. Manos y pies prensiles.- Los primates se desplazan subiendo y bajando por los troncos de los rboles y a travs de las ramas de los rboles mediante manos y pies capaces de coger y agarrar. Se dice, por eso, que sus dedos flexibles, en especial el pulgar y el dedo gordo del pie, son prensiles. En muchas especies de primates, el dedo gordo del pie, adems del pulgar, es tambin oponible: su yema puede tocar las de los dems dedos. Estrechamente asociada a la prensilidad est la ausencia o reduccin de las garras utilizadas por otros rdenes de mamferos para trepar, depredar y defenderse. En efecto, la mayor parte de los primates tienen uas planas, que refuerzan y protegen las puntas de sus dedos sin obstaculizar la prensilidad.
2. Funciones especializadas de las extremidades delanteras.- Los primates tienen una capacidad muy desarrollada para girar, flexionar y extender sus extremidades delanteras. Esta capacidad explica la distincin entre brazos y patas. Los brazos, en conjuncin con una mano prensil, se adaptan bien a las funciones de explorar el espacio bajo las hojas y entre las ramas, de agarrar y acercar frutos y bayas, y de capturar pequeos animales e insectos.
3. Agudeza visual.- Los ojos de los primates son grandes y proporcionados a la superficie facial, y estn situados normalmente en la parte delantera de la cabeza en vez de a los lados. Esta disposicin sirve para producir la visin estereoscpica y la capacidad para evaluar distancias, que resultan vitales en un hbitat boscoso. La mayor parte de los primates tambin ve los colores. Pero en contraste con su bien desarrollado sentido de la vista, su olfato es relativamente pobre. Muchos otros mamferos obtienen la mayor parte de su informacin olfateando el medio ambiente y los ojos se localizan detrs de sus
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hocicos. Los perros, por ejemplo, carecen de visin estereoscpica y slo ven en tonos blancos y negros. Son literalmente conducidos por sus narices. El emplazamiento de los ojos en los primates est relacionado con la prensilidad y movilidad de sus extremidades delanteras. La alimentacin tpica de los primates implica una accin de asimiento para llevarse los objetos a la boca, donde son examinados por los ojos antes de ser ingeridos. En cambio, los mamferos con hocico examinan su alimento fundamentalmente mediante el sentido del olfato.
4. Un nmero reducido de cras por parto. - A un activo mamfero arborcola que recorre largas distancias le resultara difcil cuidar de una gran camada. Debido a ello, los primates no suelen tener ms de dos o tres cras por parto y, en muchas especies, la regla es una sola cra.
5. Prolongacin de la gestacin y la infancia.- La mayor parte de los rdenes de mamferos cuyo xito reproductor depende de un gran nmero de cras por parto tiene cortos perodos de gestacin seguidos por un rpido inicio de la madurez sexual y del estado del adulto. En este tipo de mamferos los elevados ndices de natalidad sirven para compensar los nacimientos anormales. Una alta proporcin de los individuos de la camada nacen muertos o son eliminados poco despus del nacimiento como consecuencia de la competencia entre los compaeros de camada por la leche, proteccin y cuidados de la madre. Los primates, en cambio, se concentran en una sola criatura a la vez y le proporcionan grandes cuidados hasta que se desarrolla lo suficiente como para poder alimentarse por s misma. Comparadas con el resto del reino animal, todas las madres primates miman a sus cras.
6. Complejidad de la conducta social.- Otras de las consecuencias de no tener grandes camadas es que las pautas de conducta de los primates son muy sociables. Se deriva esto de la prolongada relacin madre-hijo y de los intensos cuidados prodigados a cada cra. La destreza manual tambin incrementa la interdependencia social, puesto que permite a los
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primates acicalarse mutuamente. La mayor parte de los primates pasa su vida como miembro de un grupo (no necesariamente aqul en que ha nacido) que coopera en la bsqueda de alimentos y en la defensa contra los depredadores. La vida en grupo se ve facilitada por sistemas de comunicacin relativamente complejos, consistentes en seales que indican la presencia de alimentos, peligro, inters sexual, y otras cuestiones cruciales. Los primates necesitan compaeros sociales no slo para sobrevivir fsicamente, sino tambin para madurar emocionalmente. Muchos estudios han demostrado que los monos criados en aislamiento manifiestan graves sntomas neurticos, como timidez o agresividad excesivas (cf. Harlow y otros, 1966).
7. Desarrollo del cerebro.- La mayor parte de los primates presenta una razn alta entre los pesos cerebral y corporal. Cada una de las anteriores consecuencias de la vida arborcola proporciona la oportunidad o la necesidad de cerebros ms complejos. El medio arbreo, con su follaje azotado por el viento, rociado por la lluvia y moteado de luz, requiere una constante labor de vigilancia y de interpretacin. Las maniobras exploratorias de las extremidades delanteras y dedos, as como su capacidad de acercar los objetos a los ojos para su examen, requieren tambin complejos circuitos neurales. Pero el factor ms importante de todos es el alto nivel de interaccin social. No es accidental que los primates sean los mamferos ms cerebrales y ms sociales. La dependencia prolongada de las cras primates, el gran volumen de informacin auditiva, visual y tcti intercambiada entre madre y prole, los juegos entre los adolescentes y el acicalamiento mutuo entre los adultos presuponen una considerable capacidad para adquirir almacenar y recordar informacin. No es tampoco casualidad que los humanos, los ms inteligentes de los primates, sean tambin los primates ms sociales. Nuestro cerebro es, sobre todo, una consecuencia evolutiva de nuestra excepcional sociabilidad.
EL SUBORDEN DE LOS ANTROPOIDES FRENTE AL SUBORDEN DE LOS PROSIMIOS

El orden de los primates comprende dos subrdenes: antropoides y prosimios. Los monos, los grandes simios y los seres humanos pertenecen al primero de estos subgrupos. El de
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los prosimios se halla integrado por lmures, tarseros, loris y (tal vez) musaraas arborcolas. Estos primos nuestros menos conocidos, se encuentran en Africa, Madagascar, India y el Sudeste asitico. Dese los puntos de vista biolgico y conductual, muchos de los prosimios parecen estar a medio camino entre los antropoides y el orden mamfero de los insectvoros. Por otra parte, a los antropoides se les denomina a veces primates superiores. Tienen cajas craneanas relativamente ms grandes y redondas, caras ms planas y labios superiores mviles separados de las encas. Esto ltimo es importante para producir expresiones faciales, que a su vez figuran en el desarrollo de las formas ms avanzadas de la vida social de los primates. Los loris y los lmures (pero no los tarseros) tienen sus labios superiores unidos externamente a la nariz por una tira de piel hmeda llamada rhinarium que tambin se puede observar en los hocicos de gatos y perros. Los humanos alardeamos de una nariz seca y de un labio superior seco y velloso. Pero los caballetes verticales que conducen a nuestra nariz sugieren que alguien en nuestro rbol genealgico tuvo un rhinarium.
LOS ORGENES DEL HOMO SAPIENS

Este captulo se centra en la evolucin de los homnidos desde el Plio-Pleistoceno hasta el pasado reciente. Expone los datos concernientes a la extincin de los australopitecinos y la posterior evolucin del Homo habilis hacia los tipos humanos modernos, que constituyen la nica especie y subespecie de homnidos vivientes, el Homo sapiens sapiens.
EL HOMO ERECTUS
Hace 1,5 millones de aos, el Homo habilis evolucion hacia una especie con mayor cerebro llamada Homo erectus. La diferencia ms evidente entre el Homo erectus y los primeros homnidos es su mayor volumen craneano: una media de ms de 900 cm3 en comparacin con los 750 cm3, aproximadamente, del Homo habilis y los volmenes, considerablemente inferiores, de los australopitecinos. Algunos crneos de Homo erectus
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tienen volmenes que casi coinciden con los del Homo habilis, mientras que los de otros son casi coincidentes con los del Homo sapiens
Eugene Dubois, mdico holands, descubri el primer espcimen de Homo erectus en 1891, cerca de Trinil en la isla de Java, Indonesia. Consista en un casquete craneano con gruesas crestas superciliares y una bveda craneana baja, y en un hueso de pierna parecido al del moderno Homo sapiens. Dubois dio a este hallazgo el nombre de Pithecanthropus erectus u hombre-simio erecto. Al descubrimiento del Pithecanthropus I sigui el hallazgo en Java de los Pithecanthropus II, III, IV, V, VI, VII y VIII. Todos, salvo los Pithecanthropus IV y V provienen de los estratos de Trinil, que datan de hace 750.000 a 500.000 aos (von Koenigswald, 1975; Philbeam y Vaisnys, 1975). El Pithecanthropus VIII, el de mayor tamao de la serie, posee un volumen craneano que sobrepasa los 1.029 cm3 (Sartono, 1975). Los Pithecanthropus IV y V provienen de los estratos geolgicos de Djetis, cuya antigedad se cifra entre 750.000 y posiblemente, 2,5 millones de aos.
Fsiles muy similares a los del Pithecanthropus erectus han sido hallados en China, Europa y Africa. En reconocimiento del hecho de que todos estos especmenes son indudablemente miembros del gnero Homo, se les ha asignado el nombre de Homo erectus (una descripcin arbitraria, puesto que, como hemos visto, el Homo habilis era totalmente bpedo).
EL HOMO ERECTUS EN CHINA

El Homo erectus en China se denomin en un principio Sinanthropus pekinensis. Se han hallado alrededor de 14 individuos representados por fragmentos de crneos y dientes en Choukoutien, cerca de Pekn; de ah el nombre de hombre chino de Pekn. Su volumen craneano empieza alrededor del extremo superior de la gama de capacidades de los pitecantro-pinos de Java. Tiene por trmino medio, aproximadamente, 1.050 centmetros cbicos, con un lmite superior de 1.300 cm3, muy cercano a la media humana actual. Los huesos de la bveda craneana son ms delgados que los de los pitecantropinos de Java;
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las crestas superciliares son algo reducidas y el rea de detrs de la sien menos comprimida. Mas otros restos alinean claramente a los fsiles de Choukoutien junto a los del Homo erectus de Java y otros lugares: la bveda craneana baja y alargada; las crestas superciliares prominentes; el fuerte maxilar sin mentn, y la cara prognata (fig. 5.4). Aunque no se ha logrado una datacin exacta, existe acuerdo general en que estos fsiles no son tan antiguos como los de Java y que provienen del perodo comprendido entre hace 700.000 y 300.000 aos (Aigner, 1976).
EL HOMO ERECTUS EN EUROPA

En lo que respecta a Europa, existen diversos yacimientos en los que se han identificado provisionalmente los huesos del Homo erectus: Prezletice, Checoslovaquia (un fragmento de diente); Vrtesszlls, Hungra (fragmentos de occipitales); Petralona, Grecia, (crneo y cara); y Bilzingsleben (fragmentos de crneo y dientes) y Mauer (mandbula con dientes) en Alemania (Vlcek, 1978). Aunque los tiles lticos hallados en la Grotte du Vallonet, en la Riviera francesa, indican que los homnidos existan en Europa hace ya un milln de aos, los huesos del Homo erectus europeo parecen datar principalmente de hace 700.000 a 400.000 aos.
EL HOMO ERECTUS EN AFRICA

El Homo erectus ha sido hallado en tres regiones diferentes de Africa. En el norte, se recuperaron grandes maxilares si mentn, antes atribuidos al gnero Atlanthropus, en Ternifine, Argelia, con antigedades estimadas en no ms de 800.000 aos. Se calcula que el volumen craneano del Homo erectus del norte de Africa haba alcanzado los 1.300 cm3.
Durante muchos aos J. T. Robinson sostuvo que una mandbula descubierta en Swartkrans, y que haba bautizado con el nombre de Telanthropus, era ms avanzada que los australopitecinos robustos hallados en este lugar. Telanthropus era probablemente una antigua versin sudafricana del Homo erectus (Clarke, Howell y Brain, 1970), pero su datacin es dudosa.
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En Africa oriental, se conoce el Homo erectus por restos en Olduvai y Turkana. El espcimen africano ms antiguo que se conoce se compone de una cara y crneo de adulto bien preservados (KNM-3733) hallados al este de Lake Turkana en 1975 (fig. 5.5). Su capacidad craneana es de unos 900 cm3 y ha sido provisionalmente datado en hace 1,6 millones de aos. Muestra un sorprendente parecido en todos sus rasgos con el Homo erectus de Pekn. La caracterstica ms espectacular de este hallazgo es que entierra de una vez para siempre la teora de que existi una sola especie de homnidos durante el Plio-Pleistoceno, ya que tambin se han recuperado varios crneos y mandbulas de Australopithecus robustus en los mismos estratos en los que apareci el KNM-3733 (Walkerd y Leakey, 1978).
RESUMEN
Los homnidos del Plio-Pleistoceno fueron reemplazados por homnidos de cerebros progresivamente ms grandes y mayor destreza cultural. El Homo erectus, el ms primitivo de estos homnidos, habit una vasta regin que comprenda el continente africano, la mayor parte de la Eurasia meridional e Indonesia. Dio origen a una tecnologa de tiles lticos caracterizada por las tradiciones de bifaces y el hacha de mano achelense, aprendi a dominar el fuego y a cazar grandes animales. Los expertos no han llegado a un acuerdo en lo que respecta a su lugar de origen, y es posible que hubiera un desarrollo paralelo en Africa y la Eurasia meridional. Despus del 500.000 B.P., el Homo erectus evolucion hacia formas arcaicas de Homo sapiens. Resulta imposible precisar el lugar y fecha exactos en que surgieron los primeros Homo sapiens, ya que las formas arcaicas ms antiguas guardan una estrecha semejanza con el Homo erectus. Segn parece, adems, hubo desarrollos paralelos a lo largo y ancho del Viejo Mundo en Europa, Asia, Africa e Indonesia. De ah que se pueda hablar de un proceso general de sapientizacin cuyo resultado es la aparicin de crneos de tamao constantemente mayor y forma paulatinamente ms globular. La principal fuerza evolutiva que oper a lo largo de este
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perodo fue una seleccin favorable al incremento de la capacidad cultural que se expresa en una inteligencia y facilidad lingstica crecientes. No sabemos cundo se hablaron las primeras lenguas, pero se dispone de ciertos elementos de juicio, basados en hechos anatmicos, que sugieren que el aparato verbal humano no se perfeccion hasta que la transicin al Homo sapiens sapiens estaba ya muy avanzada. La fecha en que aparece el Homo sapiens sapiens no vara ms que unos cuantos miles de aos en las distintas regiones del Viejo Mundo en las que se desarroll el proceso de sapientizacin. En opinin de algunos expertos, el Homo sapiens arcaico, como, por ejemplo, el Homo sapiens neanderthalensis, evolucion directamente hacia el Homo sapiens sapiens. Otros consideran que especies o subespecies como los neandertales o los tipos rhodesiano, omoense o soloense comprenden poblaciones especializadas y aisladas de carcter divergente que se extinguieron sin contribuir al pool gnico del Homo sapiens sapiens. Sin embargo, todos coinciden en que hace 35.000 aos slo sobrevivi en el mundo una especie de homnidos y que, desde un punto de vista biolgico, ninguna poblacin humana contempornea se pueda considerar ms o menos humana que otra.
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DIFICULTADES DEL ESTUDIO PALEOANTROPOLGICO

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ANATOMA, FISIOLOGA Y MORFOLOGA

CRNEO DE ALGUNOS PRIMATES INDICANDO SU MASA CEREBRAL

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PLATIRRINOS A diferencia de los conocidos la excepcin en

presentan colas largas

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Comparacin de la forma de la mano y del pie en los cuatro primates superiores.

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, no lejos de Sterkfontein, otros

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o, a lo sumo, fines del

se conocan los restos fsiles de un

Fossil teeth of Oreopithecus bambolii (Image: Abbazzi et al., 2008)

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Huerzeler, J.: "Neubeschreibung""von Oreopithecus "bambol Gervais", Schwez.

Palaeontol. Abhandl. (1949), val. 66, n5, pp. 1-20.

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Vallois hace un excelente resumen de la tesis de Remane en L'Anthropologie

(1956), vol. 60, pp. 364-7.

Koenigswald, G. H. R. von: "Remarks on Oreopithecus", Rh'ista de Scienze freistorlche (1955), t.

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Reconstruccin del crneo de Pithecanthropus robustas. (Segn Weidenreich.)

ltima denominacin propuesta

Cinco fmures Calota

Dubois, 1932-35 Dubois, 1894

Pithecanthrapus erectus. Pithecantbropus erectus. Crneo I.

1892 1892 1931

Trinil Trinil Ngandong

Dubois, 1894 Dubois, 1924 Koenigswald, 1934

Pithecanthrcrpus erectus. Pithecamthropus erectus. Homo neanderthalensis soloensis.