DEFINICIÓN DE MICORRIZAS

El término micorriza fue acuñado por el botánico alemán Albert Bernard Frank en 1885,
y procede del griego mykos que significa hongo y del latín rhiza que significa raíz, es
decir, que literalmente quiere decir “hongo-raíz”, definiendo así la asociación
simbiótica, o mutualista, entre el micelio de un hongo y las raíces o rizoides de una
planta terrestre Las micorrizas son uno de los tipos de simbiosis más abundante de la
biosfera, que mejoran la absorción de agua y nutrientes de la raíz, permitiendo que
colonicen los suelos más pobres.

¿Cómo funcionan?

En estas simbiosis de tipo mutualista, el hongo suministra a la planta compuestos

inorgánicos (sales minerales) que esta necesita para su nutrición (micotrofía) y la planta
aporta al hongo heterótrofo los compuestos orgánicos (fotosintatos).
El establecimiento de estas asociaciones implica la creación de fuertes
interdependencias, tanto es así que el hongo pasa a ser una parte más del sistema
radical, tan perfectamente integrado en el mismo que ve muy dificultado o incluso
imposibilitado su desarrollo sin el concurso de su planta hospedadora, y ésta puede
tener un rango de dependencia del hongo, que va desde absoluto hasta relativo en mayor
o menor grado (Barea et al., 1993).
¿Cuántos tipos de micorrizas existen?

Se admiten en general cinco tipos de micorrizas (Harley y Smith, 1983), a saber:

 Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes,

desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces
nutricias de la planta. Se producen principalmente sobre especies forestales y
leñosas.
 Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar
intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos
característicos:
o Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidiáceas).
o Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas similitudes
estructurales con las ectendomicorrizas.
o Micorrizas arbusculares: Caracterizadas por formar arbúsculos
intracelulares y sin duda las de mayor difusión e importancia económica
y ecológica.
 Ectendomicorrizas: Los hongos que las producen colonizan de forma dual las
raíces: externamente formando un manto cortical e internamente penetrando
intracelularmente en el córtex.

¿Dónde se distribuyen?

Esta asociación se presenta en aproximadamente el 90% de las plantas, por lo que se

ubica en todos los ecosistemas del mundo (cuadro 1) y, por lo tanto, en diferentes
gradientes latitudinales. Además, es importante destacar que existen hongos que pueden
encontrarse en varios tipos de suelo y climas, teniendo un patrón de distribución
mundial, el cual indica que están, aparentemente, adaptados a diversos hábitats; no
obstante, los factores físicos y químicos del suelo pueden restringir su distribución
(Read, 1991; Finlay, 2008), por lo que las asociaciones micorrícicas pueden
considerarse cosmopolitas y generalistas. Sin embargo, dependiendo del ambiente y las
especies interactuates, los participantes pueden ser facultativos u obligados (Finlay,
2008). Por ejemplo, en México se han reportado en todos los ecosistemas. Los
encontramos desde las dunas en las líneas costeras, hasta ambientes secos, como los
desiertos o los muy húmedos como las selvas lluviosas, así como en los bosques de
coníferas.

¿Cuáles son los efectos de las asociaciones micorrícicas?

Las micorrizas actúan a varios niveles, provocando alteraciones morfológicas y

anatómicas en las plantas hospedadoras como cambios en la relación tallo-raíz, en la
estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la
lignificación, alteración de los balances hormonales ..., efectos que no son sólo
explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento de eficacia
en la absorción de nutrientes por la raíz gracias a la formación de la micorriza, sino que
responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración
fisiológica de los simbiontes.
Otro de los efectos más interesantes de las micorrizas es su papel en relación con el
ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos de
la micorrizosfera etableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con
otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la microfauna de la
rizosfera (Nematodos, Afidos, Acaros, ...) aunque su papel aparentemente protector es
relativo (Moser y Haselwandter, 1983).

Relación entre las plantas y las micorrizas

El término micorriza se refiere a la asociación establecida entre las hifas de los hongos y
los órganos subterráneos de los gametofitos y esporofitos de muchas briofitas y
pteridofitas, al igual que las raíces de las plantas con semillas. Aunque se han
reconocido varios tipos de micorrizas de acuerdo con el grupo al que pertenece el hongo
participante y la manera en que están asociados a las plantas, los dos tipos más
sobresalientes son la micorriza arbuscular o endotrófica y la ectomicorriza. La micorriza
arbuscular es la simbiosis fúngica más extendida en las plantas, y en términos generales
se caracteriza por la penetración del hongo en las células corticales de la raíz o la parte
subterránea de la planta, donde forma unas estructuras ramificadas, denominadas
arbúsculos; sólo involucra a seis géneros y alrededor de 200 especies de hongos
tradicionalmente clasificados dentro del orden Glomales (hongos terrestres cenocíticos)
de la clase Zygomycetes. Todos los hongos micorrízicos arbusculares son considerados
como obligadamente dependientes de las plantas como fuente de carbono orgánico, y se
calcula que entre 4 y 20 % de los fotosintatos netos generados por la planta son
transferidos hacia el hongo. Estos son hongos de los que únicamente se conoce su
proceso de reproducción asexual, por lo que aparentemente su variación genética
depende sólo de mutaciones y procesos de heterocariosis.

Existe evidencia indirecta que muestra que las raíces micorrizadas son más eficientes
para nutrirse que las no colonizadas; los hongos absorben nutrimentos no móviles del
suelo como fósforo, zinc y cobre, entre otros, y lo llevan hacia las plantas.
Adicionalmente, las hifas son capaces de penetrar partes del suelo inaccesibles para las
raíces y pueden competir eficientemente por los diferentes nutrimentos con muchos
microorganismos de la rizósfera.
Consecuentemente, el incremento en el crecimiento o biomasa de las plantas ocurre por
el mejoramiento en el suministro de elementos de baja movilidad en el medio de
crecimiento.

En cambio, la ectomicorriza se caracteriza por la presencia de tres estructuras básicas:

una capa o manto de tejido fúngico que envuelve las raíces, donde los hongos que la
conforman pueden ser cigomicetes, ascomicetes, basidiomicetes y deuteromicetes u
hongos anamórficos; un crecimiento intercelular de las hifas a manera de red entre las
células epidérmicas y corticales de la planta, a la cual se le denomina red de Hartig; y un
sistema de elementos hifales externos a la raíz, esenciales en la conexión con el suelo y
los esporomas que forman los hongos. Aunque el tipo de interrelación que se establece
entre ambos organismos es fisiológicamente similar al de la micorriza arbuscular.

DEFINICIÓN DE LA ALELOPATÍA

La alelopatía es definida como la influencia directa de un compuesto químico liberado

por una planta sobre el desarrollo y crecimiento de otra planta. Es un hecho conocido
que sustancias alelopáticas son inducidas por estreses ambientales. Los compuestos
alelopáticos pueden ser liberados de las plantas al ambiente por medio de la exudación
de las raíces, lixiviación, volatilización y descomposición de los residuos de las plantas
en el suelo. Las sustancias alelopáticas, si están presentes en las variedades de los
especies cultivadas, pueden reducir la necesidad del manejo de malezas, especialmente
el uso de herbicidas. La alelopatía por si sola puede no ser una perfecta tecnología de
manejo de malezas pero puede ser una herramienta suplementaria para el control de
malezas. Es extremadamente difícil demostrar la influencia de la alelopatía en la
naturaleza dada la complejidad de la interferencia de las plantas que incluye efectos
positivos, negativos y neutros entre las mismas (Christensen, 1993). La interferencia es
una combinación de los procesos de competencia por los recursos y la producción de
compuestos alelopáticos que suprime los competidores (Duke et al., 2001). Por ello, la
alelopatía difiere de la competencia por recursos. La investigación sobre la alelopatía ha
sido llevada a cabo durante varias décadas pero los conocimientos son aún limitados. El
mejoramiento de cultivares de las plantas cultivadas es la única área que no ha sido
suficientemente explotada como una estrategia de manejo de las malezas (Khush, 1996).
La posibilidad de incorporar características alelopáticas en cultivares mejorados de
arroz que podrían reducir la necesidad de aplicar herbicidas al cultivo debería ser
cuidadosamente considerada (Khush, 1996). Por supuesto, hasta el momento no se han
obtenido cultivares comerciales con propiedades alelopáticas (Duke et al., 2001).
Relación de la alelopatía y la planta

Existe una gran relación ya que por alelopatía se entiende cualquier efecto que una
planta transmite a otra de forma directa o indirecta a través de la producción de
diferentes compuestos del metabolismo, ya sea causando un efecto positivo o
negativo sobre la otra planta. Estos compuestos son los denominados aleloquímicos.

La planta libera los aleloquímicos al medio, pero no los dirige directamente a la zona de
acción, por lo tanto se trata de un mecanismo pasivo. Para que la interacción alelopática
sea efectiva se necesita que estas sustancias se distribuyan por el suelo o el aire y que
lleguen a la otra planta. Una vez dentro de la planta receptora, ésta puede tener
mecanismos de defensa y degradación de los compuestos, evitando el efecto, o por el
contrario se producirá un efecto patológico.

La liberación de aleloquímicos puede ser por 4 vías principales:

Lixiviación: la parte aérea de la planta deja ir sustancias por lavado, por la lluvia, y éstas
caen sobre otras plantas o en el suelo. Por lo tanto, puede ser de efecto directo o
indirecto según si cae encima de otra planta o no, aunque en principio se considera
indirecto.

Descomposición: se trata de los restos que la planta deja caer al suelo, donde se
descomponen por efecto de los microorganismos, los cuales ayudan a la liberación de
los compuestos. Pueden ser desde hojas hasta ramas o raíces. Las sustancias que ahí se
encuentran pueden estar inactivadas hasta que entren en contacto con la humedad o con
los microorganismos o bien pueden estar activas y ser luego inactivadas por la actividad
de los microorganismos o quedar retenidas en el suelo. Es una vía indirecta y es por la
cual se liberan más compuestos al medio.

Volatilización: las sustancias se liberan por los estomas (estructuras que permiten el
intercambio de gases y la transpiración). Éstas son volátiles e hidrosolubles, por lo tanto
se pueden absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio.
Comúnmente las plantas que utilizan estas vías son de climas temperados y cálidos. Se
considera una vía directa.

Exudación radicular: son las sustancias que las plantas liberan por las raíces vivas de
forma directa y se trata de compuestos de todo tipo. El sistema de exudación depende
sobretodo del estado de las raíces, de su sistema radicular y de si se encuentran en
crecimiento o no.

Las 4 vías principales de liberación de aleloquimicos: volatilización (V), lixiviación (L),

descomposición (D) y exudación radicular (E).

Factores reguladores

Los factores que influencian en la liberación de aleloquímicos son normalmente

abióticos, como la elevada radiación de luz, la falta de humedad, un pH inadecuado, la
luz ultravioleta, la temperatura, la falta de nutrientes, la polución o la contaminación
(incluidos los pesticidas). Cuanto más estrés provoquen estos factores a la planta, más
aleloquímicos se liberarán de rutas metabólicas secundarias.
Esto es importante a nivel de investigación y farmacia: para la generación de aceites
relevantes muchas plantas se cultivan en condiciones de estrés, ya que es gracias a la
producción de estos metabólicos secundarios que logran sobrevivir.

Después actúan también factores bióticos, como los insectos, los herbívoros o la
competencia con otras especies de plantas. Estos activan las defensas de la planta, la
cual puede segregar sustancias amargas, que endurecen los tejidos, que son toxicas o
que desprenden olores desagradables, etc.

Finalmente, cada planta tiene su propio genoma y esto hace que sintetice unas
sustancias u otras. Aunque también vienen determinadas por la fenología (etapas de la
vida) y por el desarrollo (si el tamaño del organismo es más grande, podrá liberar más).

Ejemplos

Uno de los aleloquímicos más conocidos es la juglona, producida por el nogal negro
americano (Juglans nigra). Éste, una vez se libera al suelo, puede inhibir mucho el
crecimiento de otras plantas alrededor del nogal. Esto permite al organismo emisor
disponer de más recursos, evitando la competencia.

Nogal negro americano (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un caso bien curioso es el de las acacias (Acacia). Estas plantas sintetizan un alcaloide
toxico que migra a las hojas cuando el organismo es atacado por un herbívoro. La
toxicidad de esta sustancia es elevada, ya que daña al contacto y también con la
ingestión, llegando a ser mortal incluso para grandes herbívoros. Además, este alcaloide
es volátil y se transfiere por el aire hacia otras acacias cercanas, funcionando como una
alarma. Cuando las acacias cercanas reciben esta señal, segregan a sus hojas el
componente toxico haciendo que se vuelvan más oscuras. Aun así, el efecto es temporal.
Esto hace que animales como las jirafas se tengan que desplazar constantemente para
comer unas pocas hojas de cada acacia, y siempre en dirección contraria al viento, para
así evitar la toxicidad.