AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

Los artiodáctilos de Huélago, Huéscar-1 y Cúllar de

Baza-1 (cuenca de Guadix-Baza, Granada).

Beatriz Azanza
Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza.

Jorge Morales
Departamento de Paleontología. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

ABSTRACT

Fossil finds of artiodactyls from three localities of the Guadix-Baza basin are described in this work. The
assemblage of Huélago is represented by: Croizetoceros ramosus , Eucladoceros cf. senezensis, Cervidae indet.,
Leptobos cf. elatus, Gazellospira torticornis, Gazella borbonica, Ovibovini indet. cf. Hesperidoceras merlae.
AB of these species are characterictic of the Western European Villafranchian and represent an assemblage
more recent than those found in Villarroya (NMI 6a). They are more closely to the fauna of La Puebla de
Valverde (NM17).
The Pleistocene localities of Huéscar-1 and Cúllar de Baza-1 have yielded a poor artiodactyls assemblage.
Praemegaceros solilhacus and Capra sp. have been found in Huéscar-1. Both species have also been
encountered in Venta Micena. The Megacerini are represented in Cúllar de Baza by Dolichodoryceros
savini, a species closely related to the large Megaceros of the Upper Pleistocene and the bovids are represented
by Capra sp. and Bison sp.

KEYWORDS: Suidae. Bovidae. Cervidae. Plio-Pleistocene. Guadix-Baza basin.

Introducción

Los yacimientos pleistocenos de Cúllar de Baza-1 y Huéscar-1 han sido objeto de estudios previos
(Ruiz Bustos, 1976; Mazo et al., 1986) que incluían la descripción de su fauna de artiodáctilos. En
el presente trabajo se estudian los nuevos fósiles encontrados en ambos yacimientos durante las
campañas de campo de 1985-87 realizadas dentro del proyecto "El Plio-pleistoceno de la cuenca de
Guadix-Baza y el corredor Huércal-Overa: evolución faunística y geodinamica".

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 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Por el contrario, sobre los artiodáctilos del yacimiento Villafranquiense de Huélago, también
obtenidos en las mismas campañas de campo, no existen trabajos previos, siendo su estudio
realizado aquí por primera vez. Esta fauna de Huélago ofrece un alto interés por documentar una
edad bastante mal conocida, en lo referente a micromamíferos, en España, y suministra datos
adicionales a favor de la existencia de una homogeneidad notable para las faunas europeas de
grandes mamíferos durante el Villafranquiense.

Sistemática

Familia Suidae GRAY, 1821

Género Sus LINNEO, 1758
Sus cf. scrofa LINNEO, 1758

Yacimiento: Cúllar de Baza-1. Material estudiado: CU-1, B-188 Canino superior.

Discusión

La presencia de Jabalí en yacimientos del Pleistoceno inferior y medio de España es un

acontecimiento bastante raro, en Cúllar de Baza-1 fue señalado por Ruiz Bustos (1976), la única
pieza encontrada en las nuevas excavaciones es un canino superior que puede conferirse a la especie
actual, Sus scrofa .

Familia Bovidae GRAY, 1821

Género Leptobos RUTIMEYER, 1878
Leptobos cf. elatus POMEL, 1854

Localidad: Huélago-carretera. Material estudiado: HC-85, C-92 M 3 , M 2, M 1 , P 4 y P 3 dr.

pertenecientes a un mismo individuo. IIC-85, C-? P 4 , P 2 dr., HC-85, C-93, M 3 , M 2, P 4 y P 3 ; HC-85,
C-91, M 3 der y HC-85, C-77 M 2 der, pertenecientes a un mismo individuo.

Discusión

La dentición del gran Bovini de Huélago es morfoló gi ca y biométricamente asimilable a la

conocida del género Leptobos; así los molares superiores son hipsodontos, provistos de fuertes
estilos y de prominentes costillas entre ellos, cavidades centrales precozmente aisladas, comprimidas
transversalmente, pilar basal alto y fuerte y desarrollo de cemento. Los molares inferiores poseen
también pilares basales fuertes y cemento entre los lóbulos externos, carecen de pliegue caprino y
sólo el estílido antero-lingual está fuertemente desarrollado.
Los premolares superiore son morfológicamente semejantes a los de Leptobos stenometopon de
Saint Vallier figurados por Viret (1954), y lo mismo puede decirse de los dos únicos premolares
inferiores existentes en Huélago.
Con sólo material dentario y dada la delicada sistemática de las especies de Leptobos , la
determinación específica de la forma de Huélago es más que problemática. La comparación directa
con la dentición del Leptobos de Villarroya (clasificado provisionalmente como L. elatus por Viret,
1954) es bastante interesante. Ambas formas poseen una dentición morfológicamente muy próxima,
siendo las únicas diferencias claramente constatables, la ausencia de cemento en los molares del
Leptobos de Villarroya y la mayor longitud en relación a la anchura de los premolares de éste con
respecto a los del Leptobos de Huélago.

290
 AZANZA, MORALES: ARTIODÁCTILOS

Ambos caracteres podrían considerarse como primitivos dentro del género, y de hecho las formas
más modernas poseen desarrollo de cemento en mayor o menor grado y una tendencia al
acortamiento de los premolares. Asi la presencia de cemento puede ya constatarse en el L. elatus
de Perrier (Deperet, 1884), pero los premolares aún son, según este autor alargados, sin embargo y
a juzgar por las dimensiones suministradas por este autor ellos serían relativamente menos
importantes que los del Leptobos de Villarroya.

M3 M2 i 4 3 2
m P P P
L A L A L A L A L A L A

VILLARROYA y 29.5-22.5 25.6-27.3 21.0-23.0 15.2-20.5 16.0-18.0 19.0-14.0

ITGE c( 31.0-20.0 30.0-22.0 27.0-23.0 17.5-18.0 20.6-17.0 20.0-14.0

C-92 28.3-22.0 28.9-23.5 23.8-21.5 17.6-19.0 17.0-15.0 - -

HUELAGO
SS 18.3-20.6 17.8-18.5 17.8-15.0

Tabla 1.- Dimensiones de la dentición superior de Leptobos de Huélago comparadas con las de Villarroya.
L = longitud, A = anchura.

Otras formas de Leptobos, incluido L. stenometopon de Saint-Vallier, cuyos premolares muestran

una clara semejanza con los del Leptobos de Huélago, muestran una morfología de los molares
superiores diferente, así en ellas los molares superiores tienden a ser cuadrados, lo que es
particularmente evidente en el M3, asimismo las cavidades centrales de estos dientes tienden a
complicarse y frecuentemente el desarrollo de cemento es notable (a excepción de la forma de Saint
Vallier).
Fn nuestra opinión la forma de Huélago presenta unos caracteres primitivos dentro del género
que podrían estar más próximos al L. elatus de Perrier que al resto de los Leptobos , sin embargo
ni el material es abundante ni los criterios excesivamente sólidos, razones por las que exclusivamente
hemos conferido la forma de Huélago al mencionado L. elatus .

Género Bison GRAY, 1921

Bison sp.

Yacimiento: Cúllar de Baza-1.

Material estudiado: Metatarsiano (sin siglas).

291
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Discusión

La presencia de Bison sp. en Cúllar de Baza fue señalada por Ruiz Bustos (1976), junto a algunos
fragmentos de dientes, la única pieza interesante encontrada en las nuevas excavaciones es un
metatarsiano completo cuyas dimensiones son sólo ligeramente mayores que la población de Venta
Micena atribuida por Moya-Sola (1987) a Bos (Bison) sp. Dimensiones (en milímetros):

L. total = 280
Epífisis proximal: DAP= 59.8
DT = 62.2
Diáfisis: DAP = 41
DT = 42
Epífisis distal: DAP = 38.6
DT = 74

Género Gazella BLAINVILLE, 1816

Gazella borbonica DEPERET, 1884

Localidad: Huélago-carretera. Material estudiado: HC-3 parte basal de cuerno izquierdo; HC-85,
D-56 fragmento de cuerno.

Discusión

Los dos ejemplares conservados presentan todas las características típicas de los cuernos de la bien
conocida Gazella borbonica del Plioceno superior europeo: sección transversal de los núcleos óseos
ovalada, con el borde anterior más afilado que el posterior, curvatura suave, caras aplanadas con
estriaciones finas, compresión fuerte, etc. Las dimensiones del núcleo óseo se encuentran cercanas a
los valores mínimos de Gazella borbonica de La Puebla de Valverde (Heintz, 1975) y El Rincón
(Alberdi et al. 1982), algo superiores a los valores máximos de los núcleos óseos de esta especie del
yacimiento de Las Higueruclas (Alberdi et al. 1984).

Huélago Las Higueruelas El Rincón Puebla de Valverde

N° M m N° M m N° M m

DAP 28,5 4 27,7 23,5 12 37,6 28,4 86 37,5 27,0

DT 19,0 4 19,4 16,0 12 22,0 18,2 99 26,0 18,0

N° = número; M= valor máximo; m= valor mínimo; DAP= diámetro anteroposterior en la base; DT=
diámetro transversal en la base.

Género Gazellospira PILGRIM SCHAUB, 1939

Gazellospira torticornis AYMARD, 1854

Yacimiento: Huélago-carretera.

Material estudiado: HC-1 fragmento de cráneo con núcleo óseo de cuerno izquierdo casi completo
y la base del derecho; HC-85, A-36 núcleo óseo de cuerno derecho; HC-85, C-118 núcleo óseo de
cuerno izquierdo; HC-85, B-30 fragmento de la parte media del núcleo óseo de cuerno; HC-85,

292
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

C-112 fragmento de núcleo óseo de cuerno; HC-85, C-73 fragmento apical de núcleo óseo de
cuerno; HC-85, B-20, D-43, C-21, B-47, G-47, B-46, B-23, C-210 y C-212 molares superiores;
HC-85, A-89, A-84, A-67, B-23 y A-48 molares inferiores; C-43, P4 izq. y A-23 P3.

Descripción

La pieza más completa es el fragmento de cráneo H-1, que ha conservado el cuerno derecho casi
completo y la parte de los frontales comprendida entre éste y la base del cuerno izquierdo. Sus
dimensiones, en milímetros, son:
Distancia interna entre los núcleos óseos = 41.2
Distancia externa entre los núcleos óseos = ca 110
Diámetro antero-posterior del núcleo óseo izquierdo de la base = 39
Diámetro transversal = 38.1
Altura conservada = 137
Los frontales son gruesos y aparecen neumatizados, siendo claramente visible la presencia de
algunos sinus de pequeña talla. La base del cuerno izquierdo muestra un tejido óseo compacto, no
apreciándose la existencia de sinus en el pedículo.
Los cuernos se insertan detrás de las órbitas y están orientados hacia atrás (ca 45° con respecto
al plano de los frontales) y ligeramente hacia el exterior. El cuerno derecho es bastante rectilíneo,
con sección transversal subredondeada y provisto de una quilla que en la base está situada en
posición postero-externo y que se desplaza hacia la parte anterior en el mismo sentido de las agujas
del reloj, hacia la cima del cuerno, sin llegar a completar una vuelta, al menos en el fragmento
conservado.

El resto de los fragmentos de cuernos conservados no aporta información adicional a lo apuntado

anteriormente, a excepción del ejemplar HC-73. Este es un fragmento apical de cuerno que muestra
una fuerte compresión transversal y la existencia de dos quillas opuestas. Esta segunda quilla que
no se aprecia en los otros fragmentos de cuernos es probable que sólo se desarrolle hacia el ápice
de los cuernos.
La dentición que asociamos a estos cuernos se caracteriza por la hipsodoncia de los molares que
poseen una morfología sencilla. Los superiores conservan los lóbulos internos aislados hasta casi la
base del diente y la muralla posee parastilo y mesostilo paralelos y fuertes. Los inferiores se
caracterizan por la fortaleza del pliegue caprino. El único premolar conservado es un P4, este pre-
senta una fuerte molarización.

Discusión

La atribución de este material a Gazellospira torticornis se basa fundamentalmente en el hecho

reconocido por Pilgrim y Schaub (1939) de la existencia en esta especie de una fuerte variabilidad
que afecta a la talla, morfología e implantación de los cuernos.
Según estos autores, animales juveniles y/o hembras de G. torticornis poseen cuernos con menor
talla, quilla más atenuada e implantación más vertical. Las diferencias entre estos tipos de cuernos
pueden verse reflejadas con claridad en la Plancha I del trabajo anteriormente citado. Los núcleos
óseos de cuerno conservados en Huélago se ajustan perfectamente a las características de estos
animales jóvenes y/o hembras de G. torticornis , siendo la pieza más completa bastante semejante a
la figurada (Plancha 1, Fig. 2) por Pilgrim y Schaub (1939) del yacimiento de Senéze, aunque la
implantación de los cuernos es aún más vertical, más próximo a la del ejemplar Se-1452 figurado
también en ese trabajo.

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 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Género Capra LINNEO, 1758

Capra sp.

Yacimientos: Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1. Material estudiado: Huéscar-1: fragmneto de núcleo

óseo de cuerno (Hu-86, A-144); Cúllar de Baza-1: hemimandíbula derecha con la serie dentaria
completa CU-1, B-130. Dimensiones en milímetros:
L serie = 87.5
L.MM = 61.2
L.PP = 21.4
M3 = 28.0 x 9.8
M2 = 16.2 x 10.0
MI = 13.0 x 9.0
P4 = 11.2 x 7.0
P3 = 9.1 x 5.1
P2 = 7.0 x 4.7
La presencia de Capra en el Pleistoceno inferior de la cuenca de Guadix-Baza, concretamente en
Venta Micena ha sido recientemente señalada por Moyá-Solá (1987). Las piezas existentes en
Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 pueden clasificarse en este género y probablemente sean además
atribuibles a la misma especie, aunque la escasez de material nos hace dejar la atribución específica
en suspenso.
Así, la mandíbula de Cúllar de Baza-1 se incluye dentro de la variación métrica conocida para la
dentición de C. alba de Venta Micena (Moyá-Solá, 1987) aunque cerca de los valores máximos
conocidos para esta especie.
Morfológicamente no parece presentar ninguna diferencia significativa, al menos a juzgar por la
figura de la mandíbula de C. alba suministrada por este autor. Con respecto a C. ibex las diferencias
son escasas, aunque en la mandíbula de Cúllar de Baza-1 los dientes son algo menos anchos y los
premolares están menos reducidos y aparentemente parecen más braquiodontos. Las diferencias
con respecto a Hemitragus son difíciles de establer, existiendo pocos criterios para distinguir la
dentición entre este género y Capra (Bonifay, 1974-75; Moyá-Solá, 1987). En Hemitragus bonali
de la gruta de l'Escale los premolares poseen una morfología más sencilla y probablemente sean
más hipsodontos que en la forma de Cúllar de Baza. Asimismo los molares parecen más
hipsodontos y los lóbulos se encuentran situados muy juntos, mientras que en los molares de Cúllar
de Baza y C. ibex están más separados, lo que es particularmente visible en la muralla lingual y fa-
cilmente observable en vista oclusal. Finalmente el lóbulo posterior del M3 está menos desarrollado
en H. bonali que en las dos formas anteriormente mencionadas y los bordes anterior y posterior de
este molar son casi paralelos o ligeramente convergentes hacia la base y hacia la corona, mientras
que en Cúllar de Baza y C. ibex el borde posterior es ligeramente divergente.
El fragmento de núcleo óseo de cuerno de Huéscar-1, es bastante peculiar, mide 142 mm de altura
y sus dimensiones en la parte basal son DAP = 32; DT = 192, la parte conservada representa al
núcleo óseo por encima del pedículo y puede apreciarse una fuertísima neumatización tanto en la
parte basal como en la parte apical. La sección transversal es ovalada con la parte anterior
redondeada y algo más grande que la posterior, no existen quillas ni torsión y el cuerno se curva
suavemente de la base al ápice en un mismo plano.
En general los cuernos de los Caprini poseen una fuerte variabilidad, que afecta tanto a la talla
como a la morfología, dependiendo del desarrollo individual y del dimorfismo sexual. Así, las
hembras, salvo excepciones, poseen cuernos más pequeños y menos masivos que los machos y
aunque generalmente se asemajan a los de éstos tienden a ser más variables en forma.

294
 AZANZA, MORALES: ARTIODÁCTILOS

La comparación del núcleo óseo de cuerno de Huéscar-1 con los de C. alba de Venta Micena
(Moyá-Solá, 1987) y C. primaeva de Ain Bimbra (Arambourg, 1979) sugiere que nuestra forma
podría corresponder a un animal hembra, puesto que su aspecto general es notablemente más grácil
que el que presentan los núcleos óseos de estas dos especies. Independientemente de este aspecto
el núcleo óseo de cuerno de Huéscar-1 se asemeja más al de C. primaeva que al de C. alba,
básicamente por la ausencia de quillas aunque como en C. alba las zonas posterior y anterior son
más similares entre sí, y en cualquier caso la zona anterior no es más estrecha que la posterior como
ocurre en la forma africana.

Ovibovini indet. cf. Hesperidoceras merlae VILLALTA & CRUSAFONT, 1955.

Yacimiento: Huélago-carretera.
Material: HC-85, C-255 P 4 dr.

Descripción

Premolar muy hipsodonto con dimensiones L = 16.5; A = 10.5 y H= 25.3 mm. La morfología
es muy característica y frecuente en Ovibovini, Caprini y otros bóvidos, así el ala anterior se
encuentra unida al metacónido formando una muralla que encierra totalmente el valle, dos
entalladuras verticales muestran la separación entre la parte anterior y posterior del diente, siendo
la lingual más profunda que la labial.

Figura 1. Croizetoceros ramosus

de Huélago: A. fragmento de asta
de un individuo adulto (HC
85/A-5), B. fragmento de un asta
s.s. de un individuo juvenil (HC
85/B-87), ambos en vista lateral.

2cm
L----J

A B

295
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Discusión

El género Hesperidoceras (= Hesperoceras) fue creado por Villalta y Crusafont (1955) para un
cráneo muy peculiar de Villarroya. Los únicos datos dentarios conocidos son los de la dentición
superior asociada a dicho cráneo. La revisión de los fósiles de Villarroya, depositados en el Museo
del Instituto Tecnológico Geominero de España, nos ha suministrado información sobre una
mandíbula (N ° 1854) que presenta notables diferencias con respecto a la de Gazellospira
torticornis , especie muy común en Villarroya, y que en lógica debería pertenecer a Hesperidoceras
Esta mandíbula posee una serie molar semejante en longitud a la de G. torticornis, pero por el
contrario la serie premolar es mayor y sobre todo notablemente más hipsodonta. El P 4 de Huélago
es biométrica y morfológicamente semejante al de esta mandíbula y sí como creemos ella puede
clasificarse como H. merlae , este P 4 puede conferirse a esta especie.

ITGE Villarroya L. serie L.MM L.PP L.M3 L.P4 L.P3

N. 1839 G. torticornis 107.0 74.0 34.0 33.3 13.7 12.0

N. 1854 H. merlae 122.0 77.0 44.4 34.0 17.5 15.2

Familia: Cervidae GRAY, 1821.

Género: Croizetoceros HEINTZ, 1970.
Croizetoceros ramosus CROIZET y JOBERT, 1828.

Localidad: Huélago
Material estudiado: Astas: - HC 85/B-87 (fig. 1B): parte basal de un asta s.s. juvenil. Primer candil
y rama juvenil rotos a partir de la 1° bifurcación.
- HC 85/A-5 (fig. 1A), HC 85/C-2: fragmentos de asta adulta que comprenden el pedículo y la parte
basal del asta s.s., con el primer candil roto y la rama principal rota a unos 80 mm. por encima de
la l o bifurcación.
- HC 85/A-140: fragmento que comprende el pedículo y la base del asta s.s.
HC/M-10: fragmento de la base del asta s.s.
HC 85/B-50: fragmento de candil o del ápice de la rama.
HC/M-10: fragmento de la base del asta s.s.
Dentición superior:
HC 85/A-115: M 1 - 2 (fig. 2).

Descripción

Los restos de astas atribuidos a Croizetoceros en el yacimiento de Huélago son muy escasos, y
su estado de conservación es bastante deficiente.
El pedículo es corto y más bien cilíndrico con sección bajo la roseta subcircular y en la base
ligeramente aplanada en sentido longitudinal. En HC 85/A-5 la sección bajo la roseta está algo más
aplanada longitudinalmente pero el ejemplar está deformado.
El asta s.s. presenta, al menos en su parte basal, una marcada compresión lateral, de manera que
las secciones son ovoidales o elípticas. La rama principal presenta la 1° bifurcación a considerable
distancia de la roseta (73 a 83 mm.), describiendo una marcada inflexión entre los tramos. El primer
candil presenta igualmente una marcada compresión lateral y tiende a partir algo desviado hacia el
exterior. Dentición: M 1- 2 : Relieve de la muralla externa marcado con parastilo y paracono de

296
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

dimensiones similares mientras que el mesostilo es ligeramente más estrecho, aunque prominente,
y el metacono y metastilo apenas están insinuados.

Figura 2. M 1 - 2 de Croizetoceros ramosus de

Huélago (HC /A-115), vistas labial y oclusal.

5 mm

El cíngulo está sólo insinuado en la cara anterior. El endostilo es débil y coniforme, y está adosado
al metacónulo. La postprotocrista (pliegue protoconal de Heintz, 1970) está ausente y el pliegue del
metacónulo aparece sólo insinuado.
B-87 A-140 M-10 A-5* C-2*

Pedículo
L 20,6 27,0 30,3
DAP basal 18,7
DT basal 23,7
DAP distal 19,3 26,8 23,3
DT distal 21,8 30,5 21,8

DAP roseta 20,1 24,5 27,4 28,1 26,9

L primer tramo 72,8 82,2 79,1

(* medidas aproximadas por la deficiente conservación de los

ejemplares).
Tabla 2.- Medidas de las astas de Croizetocerus ramosus de Huélago (dimensiones en mm.).

Discusión

La talla, tanto del molar superior (fig. 3) como de las astas (fig. 4), encaja bien dentro de la
variabilidad de Croizetoceros ramosus y es algo más pequeña que Cervus philisi , permitiendo
diferenciarle claramente de los grandes cérvidos villafranquienses: Eucladoceros , Arvernoceros y
Cervus per-rieri
La morfología del molar descrito es muy próxima a la que presenta Croizetoceros ramosus . Llama
la atención la total ausencia de postprotocrista, presente generalmente en todas las poblaciones de
esta especie. Unicamente está ausente en un M 1 de 74 en La Puebla de Valverde (Hcintz, 1970).
Igualmente, la morfología de las astas es muy cercana a Croizetoceros ramosus . En particular, la
ausencia de candil basal y el fuerte aplanamiento transversal del asta s.s. le diferencian de otros
cérvidos villafranquienses. Incluimos aquí un fragmento de asta (HC-85/B-87, fig. 1, B) que por sus
reducidas dimensiones correpondería a un ejemplar juvenil. Su aspecto general recuerda al ejemplar

297
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

LH-10 de Las Higueruelas que Alberdi et al. (1984, fig. 4) atribuyen a Cervus cf. cusanus , sin
embargo, las dimensiones del 1° candil no son tan reducidas y su grado de aplanamiento es mucho
menor, sin desarrollar un lateral plano y los bordes anterior y posterior aquillados.
Croizetoceros ramosus es un cérvido de talla relativamente pequeña, muy común en los
yacimientos villafranquienses europeos. En España ha sido citado en Villarroya (Heintz 1970, 1974),
La Calera (Morales, 1984) y La Puebla de Valverde (Heintz, 1970 y 1974, y Heintz y Aguirre, 1976).

A M2

_ _ 1
28

— . 3
4
5
6
24
* 7

20

—.
16-

14 18 22 26 30

Figura 3. Comparación de las dimensiones de M 2 entre diferentes especies villafranquienses: 1. Cervus

cusanus*, 2. Croizetoceros remeses*, 3. "Cervus" philisi *, 4. "Cervus" perrieri *, 5. Eucladoceros senezensis *,
6. M1-2/ (HC /A-115) de Croizetoceros ramosus de Huélago. (* Medidas en Heintz, 1970).

En el transcurso del villafranquiense C.ramosus experimentó diversas transformaciones en la

configuración del asta (reducción de la longitud del pedículo y desaparición progresiva de la cur-
vatura de la rama principal entre primer y segundo candil), reducción en la longitud de los
premolares, así como una disminución de talla. De manera que las diferencias existentes entre las
diferentes poblaciones permiten reconocer una evolución cladogenética caracterizada por la
existencia de dos lineas anagenéticas, una en Francia constituida por tres subespecies (C.ramosus
ramosus, C.ramosus medius y C. ramosus minor) y otra en España con dos subespecies (C.ramosus
villaroyensis y C.ramosus pueblensis) (Heintz, 1974, Brunet y Heintz, 1983). Heintz (1974) establece
entre las dos subespecies españolas las siguientes diferencias: - C. ramosus pueblensis presenta una
mayor longitud del tramo banal del asta, así como una menor cuvatura del segundo tramo. - Las
dimensiones de la dentición y de los huesos de los miembros de C.ramosus villaroyensis sobrepasan
siempre a los de C.ramosus pueblensis .

298
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

La escasa longitud del tramo banal de las astas de Huélago parece encajar mejor con C.ramosus
villaroyensis . Esta diferencia es especialmente significativa en los ejemplares juveniles (73 mm. de
Huélago frente a los 130 mm. de las astas de La Puebla de Valverde). Sin embargo, el material de
Huélago es aún insuficiente para obtener conclusiones a este respecto.

Cervidae indet. (talla mediana)

Localidad: Huélago.
Material estudiado: -HC 85/C-17, C-18: fragmento de hemimandíbula que comprende parte de la
rama derecha con P 2 , P 3 . P 4 y M, (roto) y parte de la izquierda con P,,M,,M, y M 3 (roto) (fig. 5).

Descripción

P2: Contorno subrectangular. El estilo anterior es fuerte y se proyecta lingualmente, mientras que
el cánido anterior no está individualizado. Valle anterior muy pronunciado. Carece de cánido
anterior. Cánido meso-labial en posición muy interna, con cristida oblicua reducida y en posición
retrasada. Elementos posteriores muy reducidos. Surco externo marcado.
P3: Diente de contorno subtrapezoidal, más ancho posteriormente. Presenta la disposición de los
elementos elongada

Pedículo C. ramosos / C. philisi

50
L

40 -
o o Etouaires
+ 4. ■ St. Vallier
o +
• Coupet
30 ® +
o• +± • Villarroya
°O
+ o
1311
Ilito o -I+
La Puebla
O 9

Illge
•
li a
9 Ea Huélago
20 - ® • + C. philisi L.T.
a
il
•
•
'o
•

10
10 20 30 40
DAP

Figura 4. Dimensiones del pedículo de Croizetoceros ramosos de Huélago en comparación con otras
poblaciones de C. ramosos y "Cervus' philisi de la localidad tipo (Medidas en Heintz, 1970).

con la parte anterior más desarrollada que la posterior. Valle anterior amplio y profundo. Cánido
meso-lingual no individualizado de la crístida oblicua. Valles medial y posterior muy estrechos.
Estílido posterior delgado y elongado, alcanzando la esquina postero-lingual. Surco externo
profundo.
13 4 : Contorno subrectangular. Apenas molarizado con crístidas linguales débilmente desarrolladas.
Otras características como P 3 . MM: Crístidas internas poco desarrolladas. Relieve de la muralla

299


LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

interna débil. Carece de pliegue paleomerícido. Cíngulo anterior fuerte. Ectostaido coniforme y muy
desarrollado. La unión interlobular se efectúa por conexión diagonal, permaneciendo la
postmetacrístida más separada de la conexión que la prehipocrístida.

Discusión

Su mayor talla (ver figura 6), ausencia de cónido anterior en el P 2 y escasa molarización del P, son
suficientes para no atribuir este ejemplar a Croizetoceros ramosus, especie a la que sin duda
pertenecen las astas que se conservan en Huélago. Tampoco puede asociarse con el molar superior
atribuido a Eucladoceros , puesto que éste es considerablemente más grande.

P, M1
P2 P4
L A L A L A L Aa Ap

HC-85/C-17,C-18 d. 11,6 7,0 14,7 9,6 16,5 10,7

i. 15,5 10,3 16,3 11,7 12,3

Tabla 3.- Medidas de la dentición inferior de Cervidae indet. de Huélago (dimensiones en mm.).

Su talla es intermedia entre "Cervus" philisi y "Cervus" perrieri-Arvernoceros ardei (figura 6). La
morfología de la dentición inferior de estas especies es muy similar. Por el momento, no es posible
la determinación de este material.

1 cm

Figura 5. Dentición inferior de Cervidae indet. de Huélago. Mandíbula HC 851C-17,18: A. hemimandíbula

derecha, B. hemimandíbula izquierda, vistas lingual y oclusal.

300
 AZANZA, MORALES: A RTIODACTILOS

Género:Eucladoceros FALCONER, 1868.

Eucladoceros cf. senezensis DEPERET, 1910.

Localidad: Huélago
Material estudiado: - HC 85A-175: M 3 izquierdo (fig. 7). Descripción

M 3: Relieve de la muralla externa marcado: parastilo algo más estrecho que el paracono; el
mesostilo, roto, es el elemento más marcado; metacono débil, no existe ningún cíngulo de unión
basal entre ellos. La parte basal interlobular del diente está rota, pero en la parte anterior del
protocono se observa la existencia de un cíngulo discontinuo. Postprotocrista presente aunque muy
reducida y limitada a la parte superior de la corona. Pliegue del metacónulo muy fuerte. Pliegue de
la preprotocrista ausente.

L P/2 -

L P/3 -
49- ram. La Puebla
L P/4 -
ram. Villarroy
ram. Etouaires
L M/1 -
p-a Etouaires
L M/2 - p-a Villarroya
Euc. Seneze
-411- Euc. La Puebla
A P/2 -
HUELAGO
A P/3 -

A P/4 -

A M/1 -

Figura 6. Diagrama de comparación del rango dentario inferior de Cervidae indet. de Huélago con otros
cérvidos villafranquienses (ram.: Croizetoceros ramosos, p-a: "Cervus" perrieri-Arvernoceros ardei, Euc.:
Eucladoceros senezensis, valor 100: "Cervus'' philisi de la localidad tipo. Medidas en Heintz (1970).

Discusión

La talla y morfología de este molar son suficientemente significativas como para asignarlo a
Eucladoceros . Así, de Arvernoceros ardei de Etouaires y Villarroya, descrito por Heintz (1970), se
diferencia claramente por la ausencia del cíngulo lingual fuerte y sumamente peculiar que presenta
esta especie, la debilidad de la postprotocrista y la ausencia de pliegue de la preprotocrista. Por otra
parte, la presencia del pliegue del metacónulo, así como un mayor desarrollo del cíngulo, le
diferencian de Cervus perrieri presente tambiém en estos yacimientos (Heintz, 1970). Todos estos
caracteres concuerdan bien con la morfología de Eucladoceros, además su talla, algo mayor que la

301
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

de A. ardei y C. perrieri , coincide con Eucladoceros senezensis de Puebla de Valverde (figura 8).
Por ello atribuimos el M3 de Huélago a esta especie, en espera de que nuevo material permita
confirmar esta determinación.

Género: Praemegaceros PORTIS, 1920.

Praemegaceros cf. solilhacus (ROBERT) 1829.

Localidad: Iluéscar-1.

Material estudiado: Dentición superior:

- HU-1 86/A-1141: pequeño fragmento de candil.
HU-1 86/A-491: fragmento de maxilar derecho con P 2 y P 3 rotos.
- HU-1 86/A-1002: P 2 y P 3 izquierdos.
- 1-1U-1 86/A-880: P 4 izquierdo.
- HU-1 86/A-999: fragmento de maxilar izquierdo con P 4 y M1.
- HU-1 86/A-136, HU-1/2: M1.
- HU-1 86/A-659: M 3 izquierdo.

Dentición inferior:
- HU-1 86/A-353, HU-1 86/A-49: P2.
- H U-1 86/A-46: M 1 izquierdo.
- HU-1 86/A-289: fragmento de mandíbula izquierda con M 2 y M3.

Descripción

Dentición superior
P 2: Diente de contorno semicircular, bilobulado con una marcada incisión lingual. Relieve de la
muralla externa marcado con estilo anterior más débil y estrecho que el cono

Figura 7. M3 izquierdo de
Eucladoceros senezensis de Huélago
(HC 85/A-195). Vistas labial y
oclusal.

labial, no existe estilo posterior. Crista antero-labial muy corta y delgada. Pliegue labial muy fuerte
subdividiendo la foseta. Cíngulo lingual ausente.
P 3: Morfología muy similar al P 2 . Contorno más bien cuadrangular. Estilo anterior de
dimensiones similares al cono labial, estilo posterior diferenciado. Pliegue medial más fuerte y
replegado.

302
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

P 4: Contorno subrectangular. Relieve de la muralla externa más suave con estilos anterior y
posterior más marcados que el cono labial que ocupa una posición más central. Incisión lingual y
pliegue medial más débiles que en P 2 y P3.
MM: Relieve de la muralla externa marcado con parastilo y mesostilo de similares dimensiones
y más fuertes que el paracono que apenas está delimitado posteriormente, metacono en general más
suave al igual que en el metastilo, aunque en M 3 éste es más delgado pero presenta un resalte similar
al parastilo y mesostilo que tienden a unirse basalmente mediante un cíngulo. Cíngulo labial y
endostilo muy débiles, salvo en M 3 . Postprotocrista ausente. Pliegue central y premetacónulocrista
replegados, de manera que con desgaste avanzado se forman varios islotes de esmalte entre ambos.
Pliegue del metacónulo débil o ausente. Pliegue de la preprotocrista ausente.

Dentición inferior
P 2 : Diente elongado de contorno triangular, más ancho posteriormente. Elementos anteriores
más desarrollados que los posteriores. Cónido antero-lingual individualizado y más desarrollado que
el estílido anterior que se proyecta hacia delante. Valle anterior ancho y profundo. Cíngulo antero-
lingual fuerte. Crístida oblicua muy débil. Cónido postero-lingual proyectado más bien
transversalmente. Estilo posterior muy débil. Surco externo muy suave.

A M3
28-

2
3
24
4
5

M 6

• 7
20 :.t ........... ........ ......
* 8

16

14 18 22 26 28
L

Figura 8. Comparación de las dimensiones de M 3 entre diferentes especies villafranquienses: 1. Croizetoceros

ramosus*, 2. "Cervus" philisi*, 3. "Cervus" perrieri*, 4. Arvernoceros ardei*, 5.Eucladoceros senezensis*, 6.
Libralces gallicus de Senéze (Francia)*, 8. Eucladoceros cf. senezensis de Huélago. (* Medidas en Heintz,
1970).

MM: Relieve de la muralla interna relativamente suave con parastílido más estrecho y débil que el
metastílido, entocónido débil y entostílido apenas insinuado. Cíngulo anterior muy débil.
Ectostílido coniforme más débil de M, a M 3 . Crístidas elongadas. Conexión interlobular más bien

303
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

longitudinal con preentocrístida situada entre postmeta- y postprotocrístidas, permaneciendo la

prehipocrístida más separada. En M 3 el entoconúlido está en posición externa, no existe columna
interlobular entre segundo y tercer lóbulo.

Discusión

La talla, presencia de cónido anterior en el P 2 , así como la hiperostosis de la rama mandibular,

permiten relacionar este material con los Megacerini.
La taxonomía de los Megaceros s.l. ha sido ampliamente discutida. La mayor parte de los autores
están de acuerdo en agruparlos en dos grupos propuestos por Azzaroli (1953):
- Un primer grupo constituido por las especies que presentan el techo craneal plano o convexo, y
astas con o sin candil frontal cilíndrico situado a una cierta distancia de la roseta.
- Un segundo grupo, cuyo representante más típico es el Megaceros giganteus , estaría constituido
por aquellas formas caracterizadas por presentar el techo craneal cóncavo y poseer astas con candil
frontal aplanado o palmeado en posición muy basal.

DENTICION SUPERIOR
2 3 4 l M3
P P P m

L A L A L A L Aa Ap L Aa Ap

HU-1 86/A-1002 21.4 17.3 19.8 19.3

HU-1 86/A-491 20.4 20.0
HU-1 86/A-880 17.5 21.4
HU-1 86/A-999 17.3 21.5 26.4 22.5 22.7
110-1 86/A-136 24.5 22.0 23.2
110-1 86/A-659 26.6 24.1 22.5

DENTICION INFERIOR

P M M M
2 I 2 3
L A L Aa Ap L Aa Ap L Aa Ap At

HU-1 86/A-49 17.0 9.2

HU-1 86/A-353 17.4 10.0
110-1 86/A-46 27.4 15.9 16.3
110-1 86/A-289 30.2 17.4 18.8 40.4 16.9 16.6 9.6

Tabla 4.- Medidas de la dentición de Praemegaceros cf. solilhaczts de Huéscar-1 (dimensiones en mm.).

De acuerdo con Azzaroli (1953, 1979) y Ambrosetti (1967), todos los ciervos gigantes pueden
asignarse a un mismo género, Megaceros, correspondiendose estos grupos con dos subgéneros:
Megaceroides el primero y Megaceros el segundo. Sin embargo, Kahlke (1956, 1958, 1965, 1969),
Radulesco y Samson (1967), Bonifay (1981) y otros autores consideran demasiado simplista la
inclusión de todos los Megacerini en un único género, reconociendo validez genérica para todos los
grupos señalados por Azzaroli y denominando al primero Premegaceros y al segundo Megaceros.
Tanto Kahlke como Radulesco y Samson (op. cit.) consideran que M. savini debe separase también
genéricamente en un tercer género, Dolichodoryceros .
La ausencia de restos craneales y astas hace dificil la determinación específica del Megacerino de
Huéscar-1. La talla de la dentición es mayor que la de M. savini de Cúllar de Baza-1, del que se

304
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

diferencia además por el escaso desarrollo del parastílido y, en general, un relieve más suave de la
muralla externa, cíngulo anterior más débil, y ausencia de corona interlobular entre el 2° y 3° lóbulo
de M 3. Su talla, al igual que su morfología, es muy próxima a la del Megacerino de Venta Micena-2,
forma con techo craneal convexo y ausencia de candil frontal (Menendez, 1987), caracteres que
permiten relacionarlo con Praemegaceros . En particular, carece de columna interlobular entre
segundo y tercer lóbulo de M 3 y en los premolares superiores los pliegues mediales están muy
desarrollados, caracteres que según Menendez (1987) relacionan al Megacerino de Venta Micena-2
con P. solilhacus diferenciándole de P. verticornis de Süssenborn. Por otra parte, el fragmento de
mandíbula que se conserva en Huéscar presenta menor grado de hiperostosis que en P. verticornis:
el espesor tras el M í es de 27 mm. y la altura no se puede medir pero supera los 36 mm., pudiendo
alcanzar valores estimados de 45-50 mm., mientras que los valores máximos de P. verticornis de
Süssenborn son 29,1 y 35,9 respectivamente (Kahlke, 1969).

2 4

Figura 9. Dentición de Praemegaceros cf. solilhacus de Huéscar-1. 1. P 2 izquierdo (HU-1-86/A 1002), 2. P3

izquierdo (HU-1-86/A 1002), 3. fragmento de maxilar izquierdo con P 4 y M l (I-IU-1-86/A-999), 4. M3
izquierdo (HU-1-86/A-659), 5. P 2 izquierdo (I-IU-1-86/A-353), 6. M 1 derecho (HU-1-86/A-46), 7. fragmento
de mandíbula derecha con M2 y M3 (HU-1-86/A-289).

Todo ello nos inclina a clasificar estos restos como Praemegaceros cf. solilhacus , en espera de que
el hallazgo de nuevo material más significativo confirme esta asignación.

305
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Género: Dolichodoryceros KAHLKE, 1956.

Dolichodoryceros savini (DAWKINS), 1887.

Localidad: Cúllar de Baza-1.

Material estudiado: Cráneo y astas - CU-1-ss: fragmento craneal que comprende parte de los
frontales y los pedículos. - CU-1/B-2 (fig. 11): fragmento de frontal izquierdo con el asta rota a
partir del tercer candil que no se conserva. - CU-1/B-19: fragmento de frontal derecho con el asta
similar al anterior. - CU-1/A-11: fragmento de asta de desmogue rota unos 40 mm. por encima de
la segunda bifurcación. No se conserva el segundo candil y del primero sólo su base.

Dentición superior - CU-1/B-69: fragmento de maxilar derecho con P 4 , M', M 2 y M 3 rotos. -

CU-1/B-143: fragmento de maxilar derecho con M 2 y M 3 muy desgastado. - CU-1/B-121:
fragmento de maxilar izquierdo con la serie dentaria completa pero muy desgastada y MM rotos.

Dentición inferior - CU-1/B-156: fragmento de hemimandíbula derecha con M 3 y M 2 (roto). -

CU-1/A-102 (fig. 12, 1): fragmento de hemimandíbula izquierda con M 1 (roto), M 2 y M3. -
CU-1/B-166 (fig. 12, 2): fragmento de hemimandíbula derecha con P3 , P4, M2 y M3 (rotos). -
CU-1/B-146, CU-1/B-75: fragmentos de hemimandíbula con M3.

M/3
20
A
111

18 - •
•
vi
tes lbs — C. acoronatus
■ VENTA MICENA
16- Cho EH
HUESCAR I
E • VOIGSTEDT
a u CULLAR BAZA II
14- • SUSSENBORN

12
27 37 47
L

Figura 10. Dimensiones del M 3 de Praemegaceros cf. solilhacus de Huéscar-1 y Dolichodoryceros savini de
Cúllar de Baza-1 en comparación con otras poblaciones europeas: en blanco D. savini (medidas en Kahlke,
1956), en negro P. solilhacus de Venta Micena-2 (medidas en Menendez, 1987) y Voigstedt (medidas en
Kahlke, 1965). En recuadro Cervus acoronatus de Voigstedt (medidas en Kahlke, 1958).

306
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

Descripción

Cráneo y astas
Los fragmentos que disponemos no permiten observar correctamente la morfología del techo
craneal, carácter relevante en la sistemática de los Megacerini. No parece que los frontales sean
convexos en la zona anterior a los pedículos, pero no puede decirse si son planos o cóncavos.
Los pedículos son cortos, de sección subcircular, y se disponen ampliamente divergentes con
relación al plano medio craneal. La roseta está muy debilmente marcada, salvo en el ejemplar
CU-1/A-11 y presenta una sección irregular aplanada externamente.
La rama principal se caracteriza por su aplanamiento transversal (especialmente marcado en el
ejemplar CU-1/B-2) que se acentúa distalmente. En vista lateral se dispone inclinada hacia atrás,
describiendo o no una amplia curvatura en este mismo sentido en los dos primeros tramos, y sin
apenas inflexión en los tres primeros tramos. A partir del tercer candil cambia bruscamente su
trazado, verticalizándose rápidamente y describiendo un ángulo de 135°. En vista frontal las astas
se disponen divergentemente y con un trazado ligeramente sinuoso hasta el tercer candil.
Desconocemos la morfología posterior al tercer candil.

CUI/B-2 CUI/B-19 CUI/A-11 CUI/ss

Pedículo L 32,2 33,7 23,7 23,7

DAP 38,2 38,2 50,7 45,5
DT 39,7 45,0 46,7

Roseta DAP 50,8 49,8 54,0

Tramo 1 L 46,6 49,0 43,1

Tramo 2 L 233,4 221,0 240,0

DAP basal 41,3 37,9 35,8
DT basal 30,9 36,9 37,0

Tramo 3 L 193,3
DAP basal 43,1 36,0
DT basal 20,4 26,6

Tramo 4 DAP basal 48,8

DT basal 17,2

Candil 1 D basal 40,2 36,6

d basal 21,1 18,9

Candil 2 D basal 33,1

d basal 10,9 12,9

Tabla 5.- Medidas de las astas de Dolichodoryceros savini de Cúllar de Baza-1 (D: diámetro máximo, d:
diámetro mínimo, dimensiones en mm.).

307
 LA CUENCA DE GUADiX - BAZA

Los tres primeros candiles se disponen aproximadamente en un mismo plano antero-posterior:

los dos primeros parten perpendicularmente del margen anterior de la rama principal, mientras que
el tercero es posterior. El primer candil (candil frontal) se sitúa en una posición muy basal, es de
grandes dimensiones y se aplana fuertemente en sentido oblicuo dorsointerno-ventroexterno). El
segundo y tercer candil tienen dimensiones mucho más reducidas y están muy aplanados
transversalmente desde su base. Dentición superior
El estado de conservación de la dentición superior es muy deficiente y su grado de desgaste muy
acusado, lo que nos impide observar correctamente su morfología. MM: Relieve de la muralla
externa marcado: el parastilo y mesostilo son de dimensiones similares y tienden a unirse basalmente
mediante un cíngulo, mientras que el paracono es más ancho y está mal delimitado posteriormente;
el metastilo es también fuerte pero más estrecho. Endostilo coniforme taponando el valle medial.
Cíngulo inexistente. La presencia de islotes de esmalte entre los lóbulos sugiere la existencia de
repliegues sobre el pliegue central y la premetacónulocrista. Otros caracteres no pueden observarse
por el acusado desgaste.

Dentición inferior
P3: El estílido y el cónido anterior son fuertes, llegando a unirse en la esquina antero-lingual, de
manera que en un estado de desgaste temprano es posible la formación de un islote de esmalte. El
valle anterior es amplio y profundo. Cíngulo antero-lingual débil. El cónido mesolingual es
coniforme y está unido al mesolabial por una crístida oblicua muy reducida. El estílido posterior y
el cónido posterolingual se unen en la esquina portero-izquierda tempranamente. Carece de surco
externo.

DENTICION SUPERIOR
2 3 2 3
P P M M

L A L A L Aa Ap L Aa Ap

CUI/B-121 19,3 16,0 16,9 18,9 23,6 23,1 23,5 20,6

CUI/B-143 25,0 23,5 21,6 24,8 20,6

CUI/B-69 26,3 18,4

DENTICION INFERIOR

P P M M
3 4 2 3

L A L A L Aa Ap L Aa Ap At

CUI/B-166 20,8 11,7 21,5 13,0 15,7 15,7

CUI/A-102 26,9 16,6 16,0 34,5 15,3 15,1 8,8

CUI/B-156 16,4 34,5 15,2 14,6 8,9

CUI/B-75 33,2 14,5 13,9 8,6

CUI/B-146 33,6 16,1 14,7 9,9

Tabla 6.- Medidas de la dentición de Dolichodoryceros savini de Cúllar de Baza-1 (dimensiones en mm.).

P4: Está muy poco molarizado. El estílido anterior es mucho más débil que en el P 3 y no llega a
unirse con el cónido anterior. El valle anterior es estrecho y profundo. El cónido mesolingual es
coniforme, permaneciendo individualizado del labial hasta estados de desgaste avanzados, y

308
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

desarrolla una cresta postero-lingual relativamente corta. Surco externo débil con un fuerte estílido
basal adosado al cónido postero-labial. Otras características como en P 3.
MM: relieve de la muralla interna fuerte. parastílido estrecho, diferenciado desde la base de la
corona y muy prominente. El metastílido es también fuerte aunque estrecho. Metacónido ancho,
delimitado anterior y posteriormente. El entocónido, en cambio, está muy poco delimitado.
Cíngulo anterior marcado y verticalizado. El ectostílido es coniforme y no está muy desarrollado,
en M 3 puede existir un segundo ectostílido entre 2° y 3° lóbulo. Las cristidas del entocónido están
muy elongadas. Prehipocrístida adosada a la preentocrístida. En M 3 el entoconúlido es coniforme
y se situa en una posición relativamente externa, de manera que la muralla lingual describe una
marcada inflexión realzada por la presencia de un estrecho entostílido.

Discusión

Los cérvidos del yacimiento de Cúllar de Baza-1 fueron estudiados por Ruiz Bustos (1976), quién
atribuyó el escaso material a dos formas diferentes: Praemegaceros verticornis y Cervus
acoronatus. Azzaroli (1979) señaló, sin embargo, que las astas figuradas por Ruiz Bustos (op. cit.)
parecen relacionarse mejor con Megaceros savini

Figura 11. Dolichodoryceros savini de

Cúllar de Baza-1. Fragmento de asta
izquierda (CU-1/B-2) en vista externa.

En nuestra opinión, todo el material de Cervidae de Cúllar de Baza-1, tanto el estudiado por
nosotros como el descrito y figurado por Ruiz Bustos (1976), corresponden a una única forma. Si
bien no disponemos de ningún asta completa, la ausencia de palmeado, la morfología y posición
del candil frontal, así como su talla, permiten su atribución a Dolichodoryceros savini,
diferenciándole claramente de cualquier otro Megacerini.
La ausencia de palmeado en la forma de Cúllar de Baza-1 se observa bien en el asta Ba-20 que
Ruiz Bustos (1976) atribuye a Cervus acoronatus , ejemplar más completo que los estudiados por

309
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

nosotros aunque su estado de conservación es muy deficiente. La rama principal describe en su parte
proximal una marcada curvatura hacia atrás, carácter que impide su asignación a C. acoronatus .
Dolichodoryceros es el único gran Megacerino que presenta las astas no palmeadas. Unicamente
Praemegaceros verticornis puede desarrollar también astas no palmeadas, aunque sólo
ocasionalmente (Kahlke, 1956; Azzaroli, 1979). La presencia de un candil frontal aplanado y en
posición muy basal separa al cérvido de Cúllar de Baza-1 de Praemegaceros , en donde el candil
frontal es cilíndrico y se sitúa cierta distancia de la roseta. Además, en Praemegaceros los tres
primeros candiles no se disponen en un mismo plano longitudinal, como ocurre en nuestro material,
y es frecuente la aparición de candiles accesorios en la parte proximal del asta.

Figura 12. Dentición inferior de Dolichodoryceros savini de Cúllar de Baza-1. 1. Fragmento de

hemimandíbula izquierda con M1 M2 y M3 (CU-1/A-102), 2. Fragmento de hemimandíbula derecha con
P3, P4, M2 y M3 (CU-1/B-166).

Dentro del género Dolichodoryceros han sido incluidos D. savini (DAWKINS), 1887 y D.
süssenbornensis KAHLKE, 1956. La mayor parte de los autores consideran como única especie
válida a D. savini , puesto que la mayor robustez y complicación del asta de D. süssenbornensis parece
ser atribuible al desarrollo ontogenético. Algunos autores (Ambrosetti, 1967; Azzaroli, 1979;
Bonifay, 1981) no reconocen la validez del género Dolichodoryceros. Según Azzaroli (1979), la
presencia en D. savini de techo craneal cóncavo y candil frontal aplanado y en posición basal, son
caracteres que le relacionan con Megaceros giganteus y Megaceros antecedens , y permiten agrupar

310
 AZANZA, MORALES: ARTIODACTILOS

a estas tres subespecies en un mismo subgénero. De acuerdo con este autor la denominación
correcta de esta especie es Megaceros (Megaceros) savini
Las astas de D. savini de Cúllar de Baza-1 son más gráciles que las de Süssenborn y Voigstedt.
Su talla es más pequeña, alcanzando sólo en algunas piezas y medidas el límite inferior de la
variabilidad señalada por Kahlke (1956, 1958 y 1969), aunque el material que disponemos es
insuficiente para concluir a este respecto.
Al contrario de lo que ocurre con las astas, apenas se conoce la variabilidad y morfología de la
dentición de D. savini , puesto que las atribuciones existentes son bastante inciertas.
Azzaroli (1953) asigna a esta especie una mandíbula con hiperostosis importante y con un P 4 no
molarizado, aunque en un trabajo posterior (Azzaroli, 1979) puntualiza que la dentición de D. savini
es indistinguible de la de P. verticornis , forma de talla similar y con la que aparece frecuentemente
asociado.
La dentición que Kahlke (1956) le atribuye presenta, en cambio, el P, molarizado, y el P 3 tiene
el estílido y cónido anterior fusionados precozmente, de manera que con un desgaste moderado
aparece un islote de esmalte. Este islote es típico de los premolares de Cervus acoronatus, por ello
Azzaroli (1961) relaciona a esta mandíbula con C. acoronatus , a pesar de su gran talla.
En Cúllar de Baza-1, el P 4 de la mandíbula Ba-119 figurada por Ruiz Bustos (1976) presenta
también este islote de esmalte, por ello este autor atribuyó a C. acoronatus el conjunto de la
dentición. Sin embargo, el P 4 de la mandíbula CU-1/B-166 (fig. 12, 2) no lo presenta aunque si es
probable su aparición en el P 3 (las piezas no están desgastadas). En ambos ejemplares el P 4 no está
molarizado.
La formación del islote de esmalte en los premolares inferiore parece mostrar, al igual que la
molarización, una importante variación intraespecífíca que, cuando menos, exige cierta precaución
en su interpretación. Su presencia no justifica la atribución de la dentición de Cúllar de Baza-1 a C
acoronatus , máxime si se tiene en cuenta que la talla de esta especie es algo menor (fig. 10) y que
apenas se conoce la dentición de D. savini .

Conclusiones

La presencia de una variedad de formas de cérvidos es común en los yacimientos

villafranquienses. Todos los yacimientos que han sido objeto de excavaciones extensas han librado
al menos tres especies (Heintz, 1970). Pese a la escasez y deficiente conservación del material, es
posible constatar la existencia de tres formas de ciervos en la localidad de Huélago:
Croizetoceros ramosus
Cervidae indet. (talla mediana)
Eucladoceros cf. senezensis
A pesar de que el C. ramosus parece estar más relacionado con la subespecie presente en
Villarroya (Villafranquiense inferior) que con la de La Puebla de Valverde (Villafranquiense medio),
la asociación de cérvidos de Huélago es en conjunto más similar que la que presenta esta última
localidad.
Tanto en Villarroya como en la Puebla coexisten tres formas de ciervos (Heintz, 1970), pero
mientras en el primero coexiste un ciervo pequeño (C. ramosus) con dos ciervos grandes ("Cervus"
perrieri y Arvernoceros arde!), en el segundo existe una mayor graduación de tallas coexistiendo el
mismo ciervo pequeño con uno de talla mediana ("Cervus" philisi) y otro de talla grande
(Eucladoceros senezensis). Similar gradación de talla es lo que se observa en Huélago, aunque el
cérvido de talla mediana no puede ser determinado por el momento.
Los yacimientos pleistocenos de la cuenca de Guadix-Baza únicamente han librado hasta el mo-
mento una forma de gran talla, un Megacerini, que sólo ocasionalmente aparece asociada a un
ciervo de talla mediana.

311
 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

El grupo de los Praemegaceros está representado en Huéscar-1 por Praemegaceros cf. solilhacus,
forma que también está presente en Venta Micena-2, en donde coexiste con "Cervus" elaphoides , y
en Cañada de Murcia-1 (Menendez, 1987).
Dolichodoryceros savini, especie estrechamente relacionada con los grandes Megaceros del
Pleistoceno superior, es por el momento el único cérvido presente en Cúllar de Baza-1, puesto que
la cita de Cervus acoronatus de Ruiz Bustos (1976) no es correcta. D. savini aparece también en el
Pleistoceno inferior de Cueva Victoria asociado a un ciervo de talla mediana aún no determinado
(Moya y Menendez, 1986).

Los bóvidos conocidos en Huélago son los característicos de las faunas del Villafranquiense eu-
ropeo. Todos ellos están ya presentes en la fauna de Villarroya, última fauna española con
Hipparion cuya composición es ya claramente Villafranquiense. Faunas con bóvidos posteriores a
Villarroya son escasas en España, en el Ricón-1 (NM 16b) sólo está presente Gazella borbonica , en
Casablanca-1 (NM 17) sólo Gazellospira torticornis y en La Puebla de Valverde (NM 17) estas dos
especies más un Bovidae indet. cf. Gallogoral . No obstante, todas estas formas villafranquienses,
incluidos Leptobos y los Ovibovini poseen un rango geológico muy amplio, sobrepasando algunos
el límite superior del Plioceno; en ausencia de una revisión de los bóvidos del Plioceno superior de
Europa es dificil aportar más datos al respecto.
En cuanto a los bóvidos de los yacimientos cuaternarios de Huéscar-1 y Cúllar de Baza-1 poco
aportan al conocimiento del grupo durante esta época, si exceptuamos la constatación de la
presencia de Capra sp. en los yacimientos pleistocénicos de esta cuenca.

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 LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

LAMINA

Figura 1.- Leptobos cf. elatus POMEL, del yacimiento de Huélago, M 2 derecho (HC-85, C-92): a) vista labial.
b) vista oclusal.
Figura 2.- Ovibovini indet. cf. Hesperidoceras merlae VILLALTA & CRUSAFONT, del yacimiento de
I Iuélago, P 4 derecho: a) vista oclusal. b) vista lingual.
Figura 3.- Gazellospira torticornis AYMARD, del yacimiento de Huélago. Fragmento de cráneo con núcleo
óseo de cuerno izquierdo y base del derecho (HC-1, colección Antonio Ruiz-Bustos): a) vista anterior. b)
vista posterior.
Figura 4.- Capra sp. del yacimiento de Huéscar-1. Fragmento de núcleo óseo de cuerno (H U-86, A-144) en
vista lateral.
Figura 5.- Capra sp. de Cúllar de Baza-1. Hemimandibula derecha (CU-I, B-130): a) vista oclusal. b) vista
labial.

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