L,APIl'ULO

UN POCO DE ORDEN: FILOGENIA DE LOS HOMÍNIDOS

La evolución es, pues, corno una propiedad general de la materia desde los momentos
iniciales de la Cosmogénesis, y con manifestaciones rionicas variables de acuerdo con el
material sobre el que se ejerce
Miguel Crusafont, fundador del Instituto de Paleontológia

Con tfrecuencia se ajustan los datos a las conclusiones preferidas. Y en este caso lo
interesante es preguntarse: ¿ Qué determina las preferencias de un investigador individual o de
un grupo de investigadores?

Roger Lewin

En capítulos anteriores he citado numerosos nombres de géneros y especies de

homínidos del Plioceno y Pleistoceno y, en algunos casos, se han comentado las
relaciones de parentesco, sin embargo parece oportuno, para fijar mejor las ideas,
exponer sucintamente nuestro árbol genealógico.

EL HOMBRE DE ORCE 351
 Los esquemas evolutivos varían mucho con el tiempo. Con frecuencia los
nuevos descubrimientos los cambian y así ha sucedido con los hallazgos de Orrorin,
Sahetlanthropus y Kenyanthropus pero también las nuevas interpretaciones de los
fósiles. En realidad estos esquemas, son bastante subjetivos y en muchas ocasiones
reflejan más cuestiones ideológicas o estratégicas y de promoción, que científicas.
La filogenia que quiero argumentar (Fig. 160) es la de la familia Hominidae,
que en la actualidad comprende dos subfamilias con varios géneros:
FAMILIA HOMINIDAE

SUBFAMILIA PANINAE

GÉNEROS: Pan, Gorilla,Pongo, Ardipithecus , Orrorin, Sahelanthropus

SUBFAMILIA HOMININAE

GÉNERos:Praeanthropus,Australopitheeus,Kenyanthropus,Paraustralopithecus,
Paranthropus, Zinjanthropus, Horno. (Los géneros escritos en negrita son fósiles).
Como discutiré más tarde, los génerosArdipithecus , Orrorin y Sahelanthropus
comprenden especies muy próximas a las líneas que conducen a los pánidos y los
homínidos, puesto que se sitúan morfológica y cronológicamente en el momento de
su diversificación, por lo que indistintamente se pueden incluir en una u otra subfamilia.

CRITERIOS

El primer criterio y más fundamental es situar todos los taxones en el tiempo

cronologico, lo que en ocasiones no es nada fácial y se presta a numetrosas
confusiones. (Fig. 160).
Pero ademas, para establecer las relaciones de parentesco entre los fósiles
(Fig. 161) debemos tener en cuenta las semejanzas y diferencias entre sus caracteres
anatómicos, teniendo presente la morfología de las especies más primitivas y las
más evolucionadas. Así por ejemplo, los taxones que sean ancestros de Horno
deben presentar las siguientes tendencias:
1. Bipedismo, lo que sugiere:

1.1. Una particular articulación del fémur con la pélvis y una morfología precisa de la rodilla.

1.2. Que los miembros anteriores tiendan a ser más reducidos que los posteriores.

2. Dentición (Fig 162):

El aparato masticador es muy particular en Horno y sus ancestros deben tender a:

352 JOSÉ GIBERT
 Om.a

H. erectus

I
H.ergaster

1 1 2
Z. boisei Probustus
H.habilis
H.rudolfensis ■ 1
P.garhi
P.aetiopicus

A.africanus
3

1 I
P.africanus P.afarensis
1 4
P.anamensis

■
Kplatyops

Orrorin
5

Figura 160.- Distribución de los taxones en el tiempo.

EL HOMBRE DE ORCE 353

 Homo neantkrthalensis

Horno hei Homo sapiens

1
itnina inocOokeriensis '!`
Hornoerectas

ro rudolfensis Horno habilis Zinjanthropus boisei Paranthropus robustos

2

.119zu o - -Iforoo-sp.= aeanthropus garfii Parads'ira7 cus' aéthropteu glw 252, St111
(UR 502) (AL 666-lt

(Usno W8-753i -Australopithecus africanus 3

Praearahropus Inarensis

Praeanthropus africanos
? Kenyanthropus platyops

154111:"'••••••• • -•••....••.
4
Praeanthropus anatnensis

5
orrorin

Figura 161- Filogenia propuesta por Ribot y Gibert en 1992,modificada en este libro.

2.1. Reducción de los caninos.

2.2. Premolares bicuspidados.

2.3. Ausencia de megadontia (molares de gran tamaño).

2.4. Tendencia a la reducción del cuerpo mandibular.

2.5. Forma arqueda de la mandibula.

2.6. Espesor del esmalte dentáreo

354 JOSÉ GIBERT
 2.7. Ausencia de distemas.

3. Cráneo (Fig. 163):

3.1. Tendencia al aumento de la capacidad craneana.

3.2. Reducción de las inserciones musculares (crestas sagitales y temporales).

3.3. Arco zigomático reducido y en posición baja.

3.4. Reducción del prognatismo.

En algunos apartados del texto que sigue y las tablas que lo acompañan se
especifican estas y otras caracteristicas. La evolución de la tecnología aplicada a
la anatomía determina que caracteres anatómicos que antes eran difíciles de valorar,
adquieran importancia como elementos diferenciales entre taxones. Tal es el caso,
por ejemplo, de los meatos auditivos y determinadas estructuras nasales.
De los ancestros de 6 m.a. ya he hablado en capítulos anteriores. Hay varias
opciones de las cuales las más creíbles son Sahetlanthropus y Orrorin con
interrogante. A estos géneros le siguen los Australopithecus.

EL GÉNERO AUSTRALOPITHECUS

El género Australopithecus ha tenido una importancia trascendental en nuestra

ciencia. Ya hemos hablado de la polémica sobre su descubrimiento por Dart en
1925. Este taxón ha ocupado posiciones preferentes en la filogenia del género
Horno. Tobias siempre ha insistido en establecer una relación preferente entre
ambos géneros. Pero las normas de nomenclatura zoológica y los nuevos
descubrimientos han complicado las filogenias.
Actualmente el género Australopithecus engloba siete especies: A. anamensis,
A. afarensis, A. africanus, A. gahri, A. aethiopicus, A. robustus y A. boisei, que
vivieron entre 4,2 m.a. y un millón de años. Los avances de la anatomía y los
nuevos descubrimientos, han complicado la filogenia y taxonomia de este grupo a
lo largo de esta última década. Con Francesc Ribot, he trabajado bastante sobre las
diferencias anatómicas entre algunos de ellos y, en consecuencia, hemos propuesto
algunas relaciones filogenéticas novedosas que expondré, en sintesis, en este libro.

AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS

Es el más antiguo y primitivo. Su datación estaría entre 4,2 y 3,9 m.a. Los
restos que integran este taxón proceden de dos yacimientos kenyanos: Kanapoi y
Allia Bay. Según sus descubridores, M. Leakey, Craig, Feibel Mc Dougal y Walker,

EL HOMBRE DE ORCE 355

 Diastema Diastema
(Sin diastema

Chi u panca Australopithecus afarensis Humano moderno

(a) Arcada dental

Macho

Hembra
Macho Hembra

Chimpancé A ustralopuherus tzfaretzsis Humano moderno

mismo sexual en los caninos

Humano moderno
Chimpancé A ustralopithecus «farensis

(e) Mortologia del P;

Figura 162.- Comparación maxilares, caninos y premolares en diferentes taxones. Boyd y Silk 2001.

Australopithecus anamensis comparte varios caracteres con Australopithecus

afarensis, como son los grandes molares, el espesor del esmalte y la pequeñez del
canino. Pero también presenta algunos caracteres anatómicos que lo diferencian
de A. Afarensis, y lo aproximan a los grandes simios, como la forma del meato
auditivo externo que es pequeño y elíptico, muy similar al de los simios y diferente
al de los australopitécidos, más grande y redondeado. La forma de la mandíbula
se acerca más a la U, típica de los simios que a la V, común a los australopitécidos.
La barbilla de A. anamensis está más retraída hacia atrás que la de A.afarensis (Fig.
164, 165). Las articulaciones de la rodilla y del tobillo indican que podía ser bípedo.
El más controvertido de todos los restos remitidos a A. anamensis es el
fragmento distal de un húmero izquierdo (KNM-KP 271) procedente de Kanapoi,
con una cronología próxima a los 4 m.a. Este resto fue descubierto en 1965 por B.
Patterson, y su estudio ha comportado dos interpretaciones diferentes. Para Lovejoy
y Ward, de la universidad de Kant, y Hill, de Yale, se trataría de un húmero de A.

356 JosÉ GIBERT

 Probustus Z.boise! Rhabills lirudolfensis

Figura 163.- Comparación entre diferentes cráneos del Pleistoceno inferior africano. Hominidos
hiperobustos a la izquierda. Horno a la derecha.

Afarensis, mientras que para Coppens y Senut del Museo Nacional de Historia
Natural de París y Tardieu del Musée de l'Homme, estaría más cerca del género
Horno. La reciente clasificación como A. anamensis resuelve la cuestión, pues
este taxón está en la línea que conduciría a Horno.

A USTRALOPITHECUS AFARENSIS

CRONOLOGÍA Y MATERIAL

El taxón A. afarensis se encuentra en África del este, con una cronología que
va de los 3,9 a los 3 m.a. Los restos atribuibles a este taxón proceden, en su
mayoría, de los yacimientos de Hadar (Etiopía) y Laetóli (Tanzania). La cronología
de Hadar oscila entre los 3,4 m.a. de A.L. 137-50 (húmero procedente del Miembro
Sidi Hakoma de la Formación Hadar), a los 3 m.a. de A.L. 444-2 y A.L. 438-1
(cráneo completo y ulna respectivamente, del Miembro Kada Hadar). Otros restos
destacables son A.L. 288-1, un esqueleto conservado en un 40 %, posiblemente de
una hembra, a la que se denominó "Lucy" (parte inferior del Miembro Kada
Hadar con 3,18 m.a.), A.L. 333, restos de al menos 13 individuos (niveles superiores
del Miembro Denen Dora con 3,2 m.a.), y A.L. 417-1 fragmento de maxilar y
mandíbula [Sidi Hakoma] con 3,25 m.a..
La cronología de Laetoli estaría entre 3,5 y 3,8 m.a. En este yacimiento
tanzano se han encontrado mandíbulas y dientes en gran cantidad, parte del
postcraneal de un mismo individuo, y un parietal, así como las importantes pisadas
con 3,5 m.a. aproximadamente.
Otros restos atribuidos a A. afarensis serían un frontal encontrado en Belohdelie
(Etiopía), datado en 3,9 m.a., y una mandíbula procedente de la localidad KT 12
de Koro Toro (Chad), datada entre 3 y 3,5 m.a. Este resto demostraría la presencia
antigua de este taxón fuera del valle del rift.

EL HOMBRE DE ORCE 357

 A. afarensis

Figura 164.- Mandíbula de A. anamensis. Tomado de Boyd y Silk 2001. Visión oclusal.
Figura 165.- Comparación entre A. anamensis y A. afarensis. Tomado de Boyd y Silk 2001.

MORFOLOGÍA

Su morfología craneal es muy primitiva, y en muchos aspectos se parece a Pan

(Fig. 166). En la Tabla 11 exponemos 12 caracteres que lo asemejan al chimpancé.
Pero A. afarensis tiene una característica netamente humana: su adaptación al
bipedismo por tener el íleon corto y ancho, el isquion relativamente corto, y la
articulación de la rodilla adecuada para mantener las extremidades
verticales . (Fig.167)
La capacidad craneana oscila entre los 400 y 500 cc.

ADAPTACIONES

Tienen una altura situada entre 1 y 1,5 metros, con un peso corporal que varía entre 30
y 70 kg. y una media de 50 kg.
De las proporciones de los molares y la morfología de las cúspides, así como
del tamaño relativo de los incisivos, se deduce una dieta básicamente frugívora,
con una ingesta de alimentos duros poco importante.
El estudio de la locomoción es más complicado; por un lado el ángulo de la
articulación de la rodilla y las proporciones del íleon e isquion nos indican una
locomoción bípeda pero con un bipedismo diferente al nuestro, menos idóneo
para aguantar el peso del cuerpo, tal como se infiere de la posición lateral del pilar
ilíaco y la forma de la espina ilíaca anterosuperior. Esta diferencia se tendría que
compensar con una potente musculatura glútea y abdominal.

358 JOSÉ GIBERT

 Línea
temporal

Chimpancé,
Línea Pan troglodytes
nuca]

Proenatismo
subsana]

Base craneal ancha (y muy neumatizada)

Dia ma

Figura 166.- Comparación entre Pan troglodites y A. afarensis. Tomado de Boyd y Silk 2001.

CARACTERES QUE APROXIMAN A. afarensis A Pan troglodites

1.-Fuerte prognatismo
2.-Cara baja
3.-Clivus biconvexo en ambas direcciones, transversal y sagital.
4.-Cerebro de reducidas dimensiones.
5.-El frontal tiene un desarrollado torna supraorbital y sulcus postoral con una escama pequeña y huidiza
6.-Incisivos superiores grandes y procumbentes.
7.-El componente intranasal de la premaxila es extenso
8.-Cresta zigomatica alveolar curvada
9.-El diatema entre los incisivos y caninos superiores y las caninos y premolares inferiores
*está presente en todos los ejemplares de Laetoli y en algunas de Hadar (A.L. 442-2, A.L. 200-1a)
*está ausente en los demás especímenes de Hadar
10.-Las líneas temporales tienden a converger
11.-Región nucal primitiva, con formación de cresta temporonucal
12.-Fosa mandibular baja, proceso postglenoideo grande y proceso entoglenoideo

Tabla 11.- Comparación entre Pan troglodites y A. afarensis.

EL HOMBRE DE ORCE 359

 Por otro lado la articulación del
hombro, orientada hacia arriba, y la
del codo, con una morfología parecida
a la de los chimpancés y los gibones,
sugieren habilidades suspensorias. Los
huesos del carpo y la presencia de
potentes músculos flexores ponen en
evidencia la capacidad de trepar. Las
falanges curvadas son propias de la 1
suspensión y la trepa. Sin embargo Moyá
y Kólher opinan en un reciente artículo,
que A. afarensis ya tenía un pulgar Humano A. afarensis Simio

oponible, por lo que disponía de ocho

Figura 167.- Comparación entre extremidades
pinzas de precisión. Del estudio del pie anteriores humanas actuales, A. afarensis y un simio.
y tobillo se deduce una locomoción Tomado de Boyd y Silk 2001.

bípeda y trepadora a la vez. La

conclusión lógica es que A. afarensis era un animal arborícola con adaptación a la
trepa y a la suspensión pero con un bipedismo incipiente.

PROBLEMÁTICA

Los restos atribuidos a A. afarensis plantean dos problemáticas. La primera

es saber si los fósiles de Laetoli y Hadar pertenecen a un mismo taxón, y la
segunda es si en Hadar hay una única folina o varias. En diferentes artículos
White y Johanson defienden que en Hadar y Laetoli hay un único taxón y que las
diferencias de tamaño y forma se deben al dimorfismo sexual. Si embargo muchos
paleoantropólogos, ente los que nos contamos (F. Ribot y quien suscribe) consideran
que los especímenes de Laetoli y Hadar no representan un único taxón, debido a
diferencias métricas y morfológicas entre ambas muestras. Gran importancia tiene
el resto craneal de Laetoli LH-21, que presenta un modelo de impresión del sinus
sagital muy diferente al de los restos de Hadar. Además las pisadas de Laetoli no
coinciden con las de las falanges curvadas de los pies de Hadar, por lo que no
pueden haberlas moldeado. Pero también deben tenerse en cuenta las cuestiones
biogeográficas y cronológicas pues hay una diferencia temporal y espacial notable
entre ambos yacimientos.
Por otro lado Coppens, Senut y Tardieu, defienden la presencia de dos grupos
de homínidos en Hadar, después del estudio del esqueleto postcraneal. Un grupo

360 JOSÉ GIBERT

sería más grácil y adaptado a la vida arbórea a los que denominan A. afarensis o
Pre-Australopithecus, y otro grupo sería más robusto y mejor adaptado a la vida
terrestre (articulación del codo AL 333-29 y articulación de la rodilla AL 333-4 y
AL 333x-26) que incluyen en el género Horno.
Lowejoy, argumenta que las diferencias locomotoras de los restos de Hadar se
deben al dimorfismo sexual, siendo los machos más bípedos debido a la necesidad
de liberar las manos para traer alimentos al núcleo familiar, mientras que las
hembras se quedaban a cuidar la prole, y por lo tanto no necesitan una marcha
bípeda tan perfeccionada, y es fácil que aún presenten adaptaciones a la vida
arborícola. Por si esto fuera poco, de ello deduce el surgimiento de la monogamia
y la familia nuclear. Estos postulados, evidentemente, no han sido aceptados por
muchos paleoantropólogos.
Sin embargo, muchos paleaontropólogos han apoyado las opiniones de Johanson
y Whithe y comprobado con nuevos análisis que las diferencias morfológicas de
Hadar no se deben al dimorfismo sexual. En este sentido se pronuncian Kimbel,
McHenry y Aiello. A nosotros nos parecen bien argumentados los trabajos de
estos últimos autores.

GÉNERO PRAEANTHROPUS

Ya hemos visto las importantes diferencias entre los restos de Hadar y Laetoli,
por lo que siguiendo las ideas de Olson, Falk y otros, consideramos que deben
separarse y denominarse con dos nombres específicos diferentes. La especie afarensis
comprendería los restos de Hadar y la especie africanus los de Laetoli.
Recientemente hemos estudiado 67 caracteres anatómicos presentes en cuatro
taxones: A. afarensis A. africanus, Gorilla gorrilla y Pongo pygmaeusus y hemos
comprobado que entre:
1. A. afarensis-A. africanus hay: 13, 4% de semejanza; 64,2 % de diferencias
y 22,4 % de caracteres variables.
2. G. gorilla-P. Pygmaeus hay: 74,2% de semejanzas; 19,7 % de diferencias y
6,1 % de caracteres variables.
De este estudio concluimos que Australopitecus afarensis no puede relacionarse,
a nivel genérico, con A. africanus.Las diferencias son muy notables por lo que
todo el material de Hadar y Laetoli debe incluirse en un nuevo género que Falk y
Olson denominan Praeanthropus y que comprendería varias especies:

EL HOMBRE DE ORCE 361

 Praeanthrupus anamensis en el que se incluiría el material de Kanapoi y Allia
Bay, y que antes hemos denominado Australopithecus anamensis;
Praeanthropus africanus en el que se incluye el material de Laetoli;
Praeanthropus afarensis para el material de Hadar.

UN NUEVO AUSTRALOPITECO: PRAEANTHROPUS GARHI

En 1999, Asfaw y White anunciaron el descubrimiento de un nuevo

autralopiteco, en Bouri (Etiopia) al que bautizaron con el nombre de Garhi, que
significa "sorpresa" en lengua afar. La edad es de 2,5 m.a. y el material abundante,
pues se han encontrado restos craneales incompletos asociados a un maxilar, y
restos postcraneales de un esqueleto incompleto. El cerebro es reducido (450 cc),
rostro prognato, caninos, premolares y molares mayores que Preanthropus afarensis
y Australopithecus africanus y presenta una cresta sagital en el cráneo.(Fig. 168)
El esqueleto postcraneal tiene unas
características muy interesantes. En los
gorilas y chimpancés las extremidades
anteriores presentan una longitud
similar a las posteriores. Praenthropus
afarensis presenta características en el
esqueleto postcraneal que lo aproximan
a los gorilas y chimpancés, mientras
que en el nuevo especimen, los fémures
son proporcionalmente más largos que
los húmeros, cubitos y radios. Es decir,
en el homínido de Bouri el fémur se
había alargado en proporción a los
Figura 168.- A. garhi. Tomado de Boyd y Silk 2001. huesos del brazo.
Los restos de Bouri se han asociado a actividad antrópica, pues en varios
huesos de mamíferos se han descrito estrías de descamación hechas con herramientas
de piedra que no se han encontrado aunque, los descubridores, afirman que en un
lugar cercano al hallazgo de los restos del homínido existen restos de talla y que
no hay no hay materias primas adecuadas para la fabricación de útiles en las
inmediaciones, lo que sugeriría un trasporte intencionado.
Por las características del esqueleto postcraneal, este especimen, se aproxima
a Homo; también por sus habilidades en utilizar y quizás fabricar herramientas.
Sin embargo por las características dentales y su tendencia a la megadontia, se

362 JosÉ GIBERT

aparta. Debemos recordar que según Kimbel, también los grandes australopitécidos
del Orno están asociados a industrias.
Lo más probable es que esté relacionado con Praenthropus afarensis o africanus,
por lo que le denominaremos Praeanthropus garhi.

AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS

Este fósil, Australopithecus africanus, es uno de los más emblemáticos de la

historia de la Paleontología Humana. Su descubrimiento por Raimon Dart en
1925 y la polémica inmediatamente posterior, de la que hablaremos más tarde,
contribuyeron de manera decisiva a afianzar las hipótesis evolucionistas.
Australopithecus africanus se encuentra exclusivamente en África del Sur,
concretamente en los yacimientos de Makapansgat, Sterkfontein y Taung. La
datación es muy dificil debido a la imposibilidad de aplicar métodos radiométricos
a las calizas de las cuevas. Por la fauna y otros métodos indirectos se considera que
Makapansgat y Sterkfontein deben tener una edad aproximada de 3 m.a. y Taung
2,5 m.a.(Fig. 169, 170, 171)
La morfología es diferente a la de Praeanthropus afarensis y africanus. La
morfología craneal sufre una fuerte transfoimación debido, fundamentalmente, a
una remodelación del aparato masticador, que aumenta de tamaño. El volumen
cerebral es parecido (400-500 cc) y el dimorfismo sexual disminuye, igual que el
prognatismo. En la Tabla 12 y 13 resumimos las principales diferencias entre
ambos taxones.
La reducción de los incisivos centrales indica un desuso progresivo de estos
dientes, que se emplean fundamentalmente para procesar la fruta en los momentos
iniciales, igual que hacemos los humanos cuando comemos una manzana. El
aumento de la superficie de las coronas de los premolares y molares responde a un
aumento en la ingesta de alimentos
duros. Por tanto, la reducción de
la dentición frontal y el aumento
de la megadontia nos hace pensar
en una alimentación a partir de
frutos con corteza dura, como las
nueces, tuberculos, bayas y
semillas.
El aparato locomotor, de A.
africanus parece que conserva el
mismo modelo descrito para
Figura 169.- A. africanus . Visión lateral
Preanthropus afarensis. Así, la

EL HOMBRE DE ORCE 363

diferencias entre ambos taxones, responden a la evolución propia de cada especie
y a un cambio dietético que se observa en el ámbito craneal, facial y dental,
mientras que el esqueleto postcraneal se mantiene prácticamente inalterado.
Australopithecis africanus es el ancestro de los homínidos robustos de África del Sur.

Figura 170.- A. africanus. "Niño de Taung" visión Figura 171.- A. africanus. "Niño de
lateral. Observese el gran desarrollo del cerebro. Taung"., visión facial.

DIFERENCIAS ENTRE Australopithecus africanus Y Praenathropus afarensis

1.-Fuerte reducción del tamaño en los incisivos superiores
2.-Caninos pequeños
3.-Tendencia a la molarización de los premolares
4.-Aumento de la megadontia en las series postcaninas
5.-Reducción del prognatismo
6.-Clivus naseoalveolar plano
7.-Frente más alta
8.-Torus supraorbitales más reducidos
9.-Cresta cigomaticaalveolar empinada y recta
10.-Presencia de pilares faciales anteriores
11.-Fuerte robustea en los arcos zigomaticos que en vista lateral son largos y horizontales mientras
que en P afarensis son débiles, cortos e inclinados.
12.-Ausencia de concavidad lateral del plano nucal
13.-Presencia de fósula maxilar
14.-Menor grado de dimorfismo sexual

Tabla 12.- Camparación entre E afarensis y A. africanus.

364 JOSÉ GIBERT
CARACTERÍSTICA A. afarensis A. africanos A. robustos A. boisei KNM-WT 17000
Posición de las raíces de 121 en relación
con los márgenes de la apertura nasal Lateral Media] Media! Mecha' Medial
Divergencia de las líneas temporales
en relación con lambda Debajo Arriba Araba Arriba Debajo
Concavidad lateral del planonucal Presente Atente Ausente Ausente Prob. presente
Profundidad de la fosa mandibular Poco profunda Profunda Profunda Profunda P007 profunda
Pneumatización de la escama temporal Extensa Débil Débil Débil Extensa
Paladar poco profundo llano Presente Ausente Ausente Ausente Presente
Prognatismo subnasal Pronunciado Intermedio Reducido Reducido Preuunciado
Orientación de la placa timpánica Poco vertical Intermedia Vertical Vertical Intermedia
Flexión de la base craneal Débil Moderada Fuerte Fuerte Débil
Tamaños relativos del temporalis
de posterior a anterior Amplio Intermedio Pequeño Pequeño Amplio
Posición del proceso postglenoideo Completamente Se fusiona Se fusiona Se fusiona
en relación al tímpano anterior Variable superiormente superiormente anteriormente
Tubo timpánico Presente Intermedio No No Intermedio
Eminencia articular Débil Intermedia Fuerte Fuerte Débil
Foramen magnum en relación
con los extremos timpánicos Anterior Intermedio Anterior Anterior Anterior
No Variable Sí Sí Sí
Distancia entre Mil y la articulación
temporomandibular Larga Variable Corta Corta Larga
Perfil de P3/ Asimétrico Intermedio Oval Oval Oval
Tamaño relativo de los C Muy amplio Medio Pequeño Pequeño Pequeño
Proyección anterior del zigemátíco Ausente Intermedia Fuerte Muy fuerte Muy fuerte
Altura del origen del masetero Baja Intermedia Alta Alta Alta
Altura del origen separado del
margen de la apertura piriforme Sí Variable No No No
Distintas partes para el clivus
subnasal y para el intranasal Sí Intermedia No No No
Tamaño relativo de los dientes postcaninos Moderado Grande Muy grande Muy grande Muy grande
Robustez de los arcos zigomáticos Moderada Fuerte Muy fuerte Muy fuerte Muy fuerte
Origen de los arcos zigomáticos M11•P4/ P4/ P4/ P3/ P3/
Prominente Pronunciado Reducido Perdido Perdido
Inclinación del plano nucal Empinado Menos empinado Variable Menos empinado
Cresta temporonucal Presente Ausente Sólo machos Sólo machos Presente
Muesca asteriónica Presente Ausente Ausente Ausente Prob. presente
Inflexión medial de los mastoides Fuerte Reducida Reducida Reducida Reducida
Pilares faciales anteriores Ausentes Presentes Presentes Ausentes Ausentes
Longitud del plano nucal
en relación con el occipital Larga Intermedia Larga Larga Larga
Neurocráneo en relación con la cara Alto Bajo Bajo Bajo
No Sí Sí Sí
Presencia de canal nasoalveolar No No Sí Sí Sí
Agujero infraorbital elevado Sí Sí No No No
Presencia de fósula maxilar No Sí Si No No
Margen orbital inferior lateralmente No Sí No Sí
Altura orbital Media Media Media Media
Forament magnum en forma de corazón — No No Sí Sí

Tabla 13.- Comparación entre los principales taxones del Pleistoceno inferior africano.

EL HOMBRE DE ORCE 365

 HOMÍNIDOS ROBUSTOS E IIIPERROBUSTOS

Alrededor de los 3 m.a. se producía una importante diversificación de taxones

coincidiendo con el auge del período cálido (entre 3,1 y 2,9 m.a.). En este momento
los primeros australopitecos llegarían a Sudáfrica representados por Australopithecus
africanus, y también es posible que el linaje "hiperrobusto" surgiera entonces en
el este africano.
Tradicionalmente se había pensado que el linaje "robusto", Australopithecus
robustus-Australopithecus boisei, se había originado a partir de Australopithecus
africanus hace unos dos millones de años (Shelton, McHenry, Drawhorn, 1986). Así
pues las formas gráciles habrían dado lugar a las formas robustas del sur (A. mbustus
o "parántropos") , y éstas a las "hiperrobustas" del este (A. boisei o "zinjantropos")
(Rank, 1983 y 1985a), o bien a las formas "robustas" e "hiperrobustas" paralelamente
(Tobias 1980, 1983). Estos planteamientos se basan, por un lado, en el alto grado de
semejanzas anatómicas y morfológicas entre los robustos del sur y los del este y,
por otro lado, las similitudes entre gráciles y parántropos.
Otro punto de vista seguido por algunos autores es el que no reconoce distinción
específica entre las dos formas robustas, con lo cual A. africanus sería el ancestro
de un único taxón que se extendería por el este y sur africano. (Genet Vareen,
1979). Finalmente autores como Robinson (1972) postularon un origen de los
parántropos anterior al de los gráciles con los cuales compartiría un antepasado
común, mientras que estas últimas formas serían remitidas a Horno africanus.
En 1986 se publica el descubrimiento de un nuevo especimen KNM-WT 17000,
en el oeste del lago Turkana, con una datación de 2,5 ma. (Walker et al 1986). Las
coincidencias anatómicas entre este especimen y los "hiperrobustos" del este africano
son tan notables que sus descubridores no dudan en clasificarlo como
Australopithecus boisei. Sin embargo, las características propias son lo
suficientemente importantes como para que otros autores postulen la existencia de
un nuevo taxón, Australopithecus aetiopicus (Kimbel et al, 1988, Rank y Kimbel,
1991). Las semejanza entre A. aetipoicus y la forma "hiperrobusta" de Olduvai se
sitúa en el 55 % de los caracteres, por lo que la mayoría de los paleoantropólogos
no dudan en relacionarlas directamente.(Fig. 172)
También es muy elevada la similitud entre las formas "robustas" de Africa del
sur y las "hiperrobustas" de Africa del este, pues entre A. robustus y A. boisei las
similitudes son de un 79, 5 % de los caracteres anatómicos, lo que induciría a pensar
que ambos descienden de un antepasado común: A. aetiopicus. Sin embargo debemos
tener en cuenta que no todos los rasgos filogenéticos tienen el mismo valor.

366 JOSÉ GIBERT

 Evidentemente, la morfología
que caracteriza a ambas formas
robustas forma parte de un sistema
masticatorio especializado:
mandíbulas masivas, reducción en
el tamaño de la dentición frontal,
molarización de los premolares,
incremento del tamaño de los
molares, amplios torus
supraorbitalis, arcos zigomáticos
anchos, y presencia de cresta sagital.
Por lo tanto, en una comparación
somera de los cráneos de A. robustus
Figura 172.- Parautralipithecus aetiopicus. y A. boisei se aprecia una identidad
entre ambos homínidos; sin
embargo, el estudio de la cara de los diferentes taxones de los australopitecinos
realizado por Rak (1983) demuestra que existe una topografía facial y un patrón
arquitectónico distinto para los dos formas robustas (Fig. 173, 174, 175, Tabla
14). Por otro lado y como apunta el mismo autor (Rak, 1985 b), el principio de
especialización que caracteriza a A. robustus se manifiesta en casi todos los aspectos
del sistema masticatorio de A. africanus. Se pueden citar como principales
características, las siguientes:
1. Reduccion de los dientes frontales

2. Tendencia a la molarización de los premolares

3. Aumento del tamaño de los molares

4. Presencia de pilares anteriores (carácter ausente en A. boisei)

5. Presencia de surcos anteriores (carácter ausente en A. boisei)

6. Clivus naseoalveolar plano

7. Cresta zigomaticoalveolar empinada y recta (carácter ausente en A. boisei)

8. Tendencia a la reducción de las líneas temporales

9. Estructura cuadrangular de los arcos zigomáticos desde la norma (carácter

ausente en A. boisei).

Las diferencias arquitectónicas faciales entre A. robustus y A. boiseise deben

tenerse en cuenta al intentar establecer criterios evolutivos entre ellos. Hay que

EL HOMBRE DE ORCE 367

 Diferencias faciales entre A. robustos y A. &Mei

P robustus boisei

r11

Diferencia de la turma. en vista superior, de los arcos so de Z. o y Probustus.

A... '4,
Ocupa tan ppm.

Gel mar., Inechnl

Parl. in.ar
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Figura 173.- Comparación entre Paranthropus robustus y Zinjantropus boisei.

señalar que la estructura facial de A. aetiopicus y A. boisei es tan similar que es

lógico pensar en una relación antecesor/descendiente entre ellos.
Clarke en 1988 describe un nuevo especimen, Stw 252 del miembro 4 de
Sterkfontein, con casi 3 millones de años y una morfología atípica. La
reconstrucción del cráneo muestra un homínido con grandes semejanzas con A.
robustus; mientras que la dentición frontal presenta una fuerte convergencia con E
afarensis de Hadar, la dentición posterior es casi idéntica a la de A. robustus y la
raíz del proceso zigomático tiene su origen a la altura del cuarto premolar superior.

368 JOSE GIBERT

Figura 174.- Zinjanthropus boisei visión facial.

Figura 175.- Zinjanthropus boisei, visión lateral.

EL HOMBRE DE ORCE 369

 Diferencias faciales entre P. robustos y Z. boisei

R robustos Z boisel

Orbitra Cuadrangulares iar Romboidales (a)

Diferente orientación (b)

Región supraglabelar Cóncava (c) Recta (e)

Proceso frontal del maxilar Ancho (d) Estrecho (d)

Ocupa un segmento Ocupa un segmento
grande a lo largo pequeño o largo
del margen medial del margen medial
orbitral (e) orbitral (e)

Parte inferior
de los huesos nasales Ancha (f) Estrecha (f)
Ocupa una gran área Ocupa una pequeña
de la región área de la región
supranasal (g) supranasal (g)

Pilares anteriores Presentes (h) Ausentes (h)

Escalón zigomáticomaxilar Presente (i) Ausente (i)

Fósula maxilar Presente (j) Ausente (j)

Fosa zigomáticomaxilar Presente (k) Ausente (k)

Raiz del proceso

zigomátieomaxilar Apariencia redondeada Delgada e inclinada
origen a la altura de P4/ (1) origen a la altura de P3/ (1)

Arcos zigomáticos en
vista superior Rectos (m) Circulares (m)

Tabla 14.- Comparación entre E robustus y Z. Boisei.

370 JosÉ GIBERT

 Con estos datos. tanto el Dr. Ribot como el que suscribe, pensamos que existe
una relación filogenética directa entre A. africanos yA. robustos. Estos dos taxones
evolucionarían independientemente de los otros australopitecinos en Africa del
sur y ambos descenderían de un antepasado común que emigró del este de Africa
antes de los 3 millones de años. De esta forma las similitudes entre A. robustos y
A. boisei se deberían a un fenómeno de convergencia evolutiva entre dos formas
altamente especializadas en el aparato masticador. Por otro lado, A. boisei sería un
descendiente de A. aetiopicus.
El esqueleto postcraneal de las formas robustas e hiperrobustas demuestra que
eran más bípedos que afarensis y A. africanos y, según Vrba eran taxones
adaptados a habitats abiertos y áridos.
Por problemas de nomenclatura zoológica, y teniendo en cuenta las diferencias y
semejanzas antes expuestas, debemos preservar el nombre de Paranthropus robustos
para las formas robustas de Africa del sur, y rescatar los nombres de Paraustralopithecus
aetiopicus y Zinjantropus boisei, para las hiperrobustas de África del este.

Los ENIGMÁTICOS ORÍGENES DE Homo

Como podemos comprobar en la figura 161, el género Homo, el que

consideramos más inteligente, tiene un origen incierto. El representante más antiguo
de Horno, asociado a indistrias es el especimen AL 666-1, ya comentado
anteriormente, con 2,3 m.a. En edades más antiguas hay algunos fósiles muy
problemáticos de dudosa atribución. Coopens, por ejemplo, insiste en atribuir a
Horno el húmero de Kanapoi con una antigüedad de 3,5 m.a. Otros autores
relacionan Praenatropus garhi con Horno por las proporciones del esqueleto
postcraneal- ya comentadas antes- pero la megadontia de E garhi lo excluye de
ser un ancestro nuestro.
En 1991 el Dr. F: Schrenk descubrió en Malawi una mandíbula (UR 501)
(Fig. 176) con una edad de 2,4 millones de años, no asociada a industrias, que por
sus caracteristicas dentales y medidas era muy similar a la mandíbula KNM-ER
1802 del Turkana atribuida a Horno rudolfensis. Este importante hallazgo supone:
1. Que el fósil UR 501 seria 100.000 años más antiguo que Al 666-1, el maxilar
de Orno atribuido a Homo habilis, asociado a industrias y, por tanto, el
representante más antiguo del género Horno.

2. Que hay una rápida dispersión de Homo.

3. Que el ancestro del genero Horno tiene que ser más antiguo de 2,4 millones de

EL HOMBRE DE ORCE 371

 años, por lo que es muy dificil que P garhi, Mandible 'from Malawi (UR 501)

con una edad de 2,5 millones de años, sea

el ancestro de Horno.
Así pues el origen del género Horno es,
aún, problemático.

Los DESCENDIENTES DE Homo HABILIS

cm Homo rueollensis
Sin mucha convicción, la mayoría de
paleoantropólogos consideran que Horno Figura 176.- Horno rudolfensis , mandíbula
UR 501, de Malawi.
ergaster, con una cronología de 1,7-1,6 m.a,
es un descendiente de Horno habilis en África, donde se extingue muy pronto.
Durante este período de tiempo comparte el territorio en el este africano, con los
australopitecinos hiperrobustos. Con la extinción de Horno ergaster, se produce en
África un período vacío de fósiles.

LA SOLEDAD DE Homo ERECTUS Y HOMO SAPIENS SAPIENS

Horno erectus vive en África entorno al millon de años con OH 9, en Olduvai

y los restos de Bouri en Etiopia, así como en Asia. Cuando se extinguen los Z.
boisei y Paranthropus robustus hace aproximadamente un millón de años, Horno
erectus es la única especie humana que vive en toda la Tierra hasta el surgimiento,
hace 150.000 años, de Horno sapiens sapiens a partir de los Homo erectus más
evolucionados que vivían en África.

372 JosÉ GIBERT