ECOTONOS Y EFECTO DE BORDE

ECOTONOS
Se llama ecotono al espacio fsico en donde los sistemas ecolgicos que lo componen
estn en tensin. El ecotono se presenta en el rea de transicin entre dos o ms
ecosistemas o comunidades ecolgicas diferentes.

Esta zona de transicin entre comunidades est estrechamente asociada al

trmino de borde, que a menudo se utilizan como sinnimos, pero en
realidad son diferentes.

En general, en los ecotonos habitan especies nativas de las diferentes

comunidades pero, en ocasiones, suelen hallarse organismos especial
es. Es frecuente que la ruptura entre dos comunidades marque un
lmite claro, que se denomina borde; de lo contrario, se presenta
una zona intermedia que gradualmente va efectuando una transicin
de una zona a la otra. Habitualmente, la cantidad de especies y la
densidad de poblacin de ciertas especies es ms alta en el ecotono
que en las comunidades biolgicas que lo rodean, debido a los efectos
de los nichos ecolgicos que comparten ambas comunidades
diferentes entre s.
En donde dos vegetales no slo se encuentran, sino tambin se mezclan.
Surge en la transicin entre dos agrupaciones que muestran un cambio en
dominancia. En algunos casos, estas zonas pueden estar compuestas de
una mezcla de especies que se pueden encontrar en las comunidades
adyacentes o pueden estar caracterizadas por una nica especie o grupos
que no estn en ninguna agrupacin vecina.

Por consiguiente, el ecotono marca la zona de mayor interaccin

entre los ecosistemas vecinos, y se considera esta rea como de gran
riqueza biolgica. Es en esta rea, tambin, en donde se genera
mayor reciprocidad de energa.
Ejemplos de ecotonos:
Podran incluir los pastizales dispersos entre un desierto y una frtil
llanura o en la zona de ladera de una montaa que se desplaza desde
el bosque de abajo para las cumbres rocosas congelados de la sierra.
Son excelentes ejemplos de ecotonos debido al clima y numerosas
diferencias ecolgicas que existen desde el suelo a su punto mximo.
La zona de transicin entre cada capa de claramente diferente de la
ecologa en la cara de la montaa es un ecotono.

El efecto de ecotono
El efecto de un ecotono Comprende toda la variedad de respuestas
que potencialmente el borde puede presentar (positivas, negativas o
mutuas), lo que genera que el borde pueda definirse como un hbitat
diferente . Los ejemplos de efectos de ecotono son los que
documentan una mayor riqueza de especies de plantas y de
mamferos pequeos en el borde con respecto al interior del bosque.
Tambin existe la posibilidad de que no se registre ningn cambio en
la distribucin de una variable en la transicin entre dos hbitats.
Esta situacin se documenta en algunos estudios con mamferos
pequeos donde se ha registrado la misma abundancia y patrones de
movimiento a lo largo del gradiente bosque-borde-exterior Los
cambios potenciales de una variable en la transicin de dos hbitats
permite probar hiptesis experimentales. Sin embargo, pocos
experimentos se han generado a partir de las mismas; Por ejemplo, el
efecto de matriz o la falta de percepcin de borde pueden ser
consideradas hiptesis nulas. Cualquier efecto de ecotono implica que
el borde presenta propiedades emergentes y estas respuestas pueden
considerarse hiptesis experimentales.
Endemismo
Se dice endemismo a la limitacin de un taxn a una zona geogrfica
especfica. Por lo tanto, cuando se trata de una especie endmica, se est
sealando una especie que no puede desarrollarse en forma natural en
ningn otro hbitat terrestre.

Se puede clasificar el endemismo en diferentes escalas geogrficas:

es as que una especie puede ser endmica de una cima de montaa,
de un lago fluvial o de cordillera, de una isla, pas o continente. En
general, el concepto se atribuye a especies, aunque tambin se
puede usar para subespecies, taxones, familias, gneros, etctera.
Un ejemplo tpico de especie endmica es el lince ibrico, natural de
la Pennsula Ibrica, o la Sequoya gigante, que solamente crece en la
Sierra Nevada de California.
Las islas, por su disposicin apartada de tierra firme, son lugares de
altos porcentajes de endemismos. Es por ello que Australia, que no ha
estado en contacto con otras tierras desde hace ms de 50 millones
de aos, tiene una fauna y una flora caractersticas, diferentes a las
de los dems continentes. Se considera que el ndice de endemismo
es del 50% de las aves del Estado Independiente de Papa Nueva
Guinea y del 50% de los mamferos de Filipinas.

A su vez, Madagascar presenta tambin un alto ndice de endemismo:

la totalidad de los anfibios; el 90% de los reptiles, en especial los
camaleones; el 80% de la flora; el 55% de los mamferos, en especial
los lmures y fosas, y la mitad de las aves.

En los Grandes Lagos del frica, el 95% de las especies de peces son
endmicas. Las islas volcnicas son particularmente ricas en especies
endmicas, ya que nunca han estado en contacto con tierras
continentales. Las especies que habitan estas islas descienden de las
especies introducidas en el pasado y que, con el correr del tiempo,
lograron adaptarse. Las Islas Galpagos, el archipilago de Hawi,
Madagascar, Australia, las Islas Canarias (especialmente la isla de
Tenerife, con 500 especies de flora endmica) son ejemplos de
endemismos
Desde el punto de vista sistmico es en el ecotono donde se produce
el mayor intercambio de energa. As, el ecotono representa la zona
de mxima interaccin entre ecosistemas limtrofes. Es por este
motivo que estos lmites suelen considerarse como zonas de mayor
riqueza e inters biolgico.
EFECTOS DE BORDE
-El trmino 'efecto de borde' fue utilizado por primera vez en 1933 por
Leopoldo, quien lo uso para explicar la alta riqueza de especies cinegticas
registrada en los bordes. Posteriormente el concepto incluy los efectos
negativos de borde sobre la comunidad forestal y ha sido ampliamente
estudiado para el diseo de zonas de amortiguamiento en reas naturales
protegidas. Hoy en das, el concepto comprende un amplio espectro de
procesos, influencias mutuas y flujos ecolgicos que pueden resultar en
cambios en la estructura y composicin de los bordes y hbitats
adyacentes. El efecto de borde puede definirse como el resultado de la
interaccin de dos ecosistemas adyacentes o cualquier cambio en la
distribucin de una variable dada que ocurre en la transicin entre hbitats
(Lidicker, 1999; Lidicker y Peterson, 1999). Recientemente Lidicker (1999)
propuso dos tipos generales de efectos: el efecto de matriz y el efecto de
ecotono. Esta clasificacin se basa en reconocer si el borde presenta o no
propiedades emergentes, es decir, si el borde se comporta como un hbitat
diferente a los adyacentes.

-El efecto borde es el grado de contraste, densidad y variedad de

vida que existe en la zona de transicin (lmite) entre comunidades
vegetales colindantes. Tambin implica un cambio abrupto en las

condiciones ambientales, como por ejemplo en el tipo de suelo, la

topografia o las condiciones micro climticas.
Estos efectos son ms notorios cuando son consecuencia directa de la
fragmentacin, ya que al intervenir un hbitat, aumentan los bordes
en los paisajes. Esto es la influencia que tiene la matriz sobre los
fragmentos y esta puede ser en trminos abiticos o biticos.
Cuanto mayor sea la diferencia entre las comunidades, mayor ser la
riqueza de especies. Un borde entre un bosque y un pastizal debe
albergar ms especies que un borde entre un bosque joven y uno
maduro.
El ecotono contendr ejemplos de la vida vegetal y animal que se
encuentra en las dos zonas ecolgicas que se une. Sin embargo, el
ecotono puede incluir algunas especies que slo existen dentro del
propio ecotono. En general, la densidad de una especie dada es
mayor en el medio ambiente "puro". Cuando el lmite entre dos
ambientes ecolgicos explota con una alta densidad de ejemplares de
ambas reas contiguas, usted tiene lo que los ecologistas llaman el
efecto de borde.
El efecto de matriz (borde abrupto)
se refiere a un cambio abrupto de la distribucin de una variable que ocurre
en la zona borde. Este tipo de cambio se debe nicamente a que los
hbitats adyacentes son diferentes y no genera ningn efecto de borde.
Este cambio ha sido tambin definido como borde abrupto en otros estudios

Consecuencias ecolgicas de los bordes

>Tipos de efectos del borde sobre los fragmentos:
Efecto abitico (fsico): son los cambios en las condiciones
ambientales estos tienen que ver con las transformaciones en las
condiciones micro climticas de los fragmentos, como son cambios en
el viento, en la radiacin solar, etc.
Por ejemplo, los campos o praderas reciben ms radiacin solar
durante el da que por la noche, causando cambios sustanciales tanto
en los procesos ecolgicos como sobre las comunidades biolgicas, ya
que el rea cubierta por el bosque es reducida y sus organismos a
condiciones diferentes a su ecosistema normal y consecuentemente a
lo que ha sido definido como efecto borde.

Efectos bioticos directos:

cambios en la abundancia y
distribucin de especies Causado directamente por el cambio en las
condiciones fsicas cercanas al borde y determinado por la tolerancia
fisiolgica de las especies.
Ej. Un bosque tropical lluvioso, plntulas de especies persistentes y
pioneras. Produccin de frutos.
Efectos bioticos indirectos: cambios en la interaccin de las
especies.
Aumento en la predacin, parasitismo, competencia, herbivora,
polinizacin y dispersin de semillas.
-Los efectos de borde biticos tienen que ver con la reduccin de
poblaciones de especies que no soportaron estos cambios micro
climtico. Por ejemplo, la entrada de especies exticas desde la
matriz, afectan a las especies nativas compitiendo con ellas o
comindoselas (tal es el caso de la depredacin de nidos)

-El uso de un ecosistema induce, con frecuencia, una transformacin

profunda de su es tructura y funcionamiento.. El efecto de borde se
define como el conjunto de cambios que ocurren en los mrgenes
entre el ecosistema natural y las reas manejadas, un borde se define
como la barrera entre la vegetacin primaria y la secundaria o
antrpica. En su concepto actual se define al borde como una
membrana que modula el intercambio de materia y organismos entre
dos hbitats, derivando en el concepto de permeabilidad de bordes
El efecto de borde genera cambios a diferentes escalas y sobre
diferentes variables que pueden ocasionar reduccin de especies y la
alteracin de procesos ecosistmicos. Los efectos negativos de la
creacin de bordes incluyen una mayor mortalidad de flora y fauna
cerca del borde con respecto al interior del fragmento y la
consecuente reduccin de su rea han mostrado que mu chas
variables fsicas (radiacin fotosintticamente activa, RFA), el dficit
de presin de vapor (DPV), la temperatura ambiente y el contenido de
agua en el suelo se modifican ms all de 40 m a partir del borde
hacia el interior del bosque. Cerca del borde el ambiente es ms
clido, seco e iluminado que en las zonas hacia el interior del bosque.
La exposicin al borde afecta tambin la fisiologa de las plantas. Los
estudios del efecto de borde sobre dinmica y repoblacin natural de
la comunidad de rboles del bosque, dicen poco acerca de la
variacin en la respuesta de diferentes especies a la creacin del

borde. Hay evidencia de que la densidad de plntulas es menor en

fragmentos de bosque que en bosques continuos La persistencia de
especies en fragmentos depende de la disponibilidad de semillas,
plntulas y rboles jvenes. Se puede evaluar experimentalmente la
respuesta de la vegetacin a la fragmentacin usando plntulas
nativas de especies conocidas, que pueden ser trasplantadas en el
interior del fragmento y evaluar su respuesta Dada la naturaleza del
Bosque Tropical Caducifolio (BTC), caracterizado por una gran
diversidad biolgica y una distribucin muy heterognea, la
evaluacin del efecto de borde en sus poblaciones individuales
requiere analizar el fenmeno a escalas muy grandes (cientos de
hectreas).

Especies que habitan en el borde

En el caso de los vegetales estos se caracterizan por ser intolerantes a la sombra y
flexibles

los

ambientes

secos.

Las especies animales del borde son habitualmente aquellas que necesitan dos o ms
tipos de comunidades vegetales para vivir. Por ejemplo, el Grvol engolado (Bonasa
umbellus) es un ave que requiere de zonas con luz en el bosque y una abundante
vegetacin herbcea y arbustos pequeos para alimentar a sus polluelos; tambin
necesita una densa plantacin de rboles jvenes que le proporcionen cobijo para anidar y
bosques maduros para obtener comida en invierno.

Desarrollo reciente en los estudios de bordes

Murcia (1985) realiz una revisin sobre la investigacin de bordes y
enfatiz que la mayora de los estudios describan patrones estticos y que
pocos probaban hiptesis mecansticas de los efectos del borde. Ella sugiri
que la falta de consenso entre los estudios se deba a la falta de
consistencia en la metodologa, a la pseudorepeticin y a la alta
simplificacin en la percepcin del borde. Con respecto a este ltimo punto,
indic que factores como la edad, orientacin e historia de uso del borde y
hbitat adyacente o matriz deberan considerarse en estudios futuros.
La complejidad de los sistemas forestales con actividad antropognica llev
a algunos estudios de bordes sobre vegetacin y procesos de regeneracin
a considerar factores como el efecto de los claros, otros bordes cercanos y
diferentes formas de disturbio en bosques tropicales, neo tropicales y
bosques templados
En cuanto a los estudios sobre el efecto de borde en la fauna, adems de los
estudios que documentaron cambios en el borde en la riqueza, composicin
y abundancia de especies, otros mostraron que la presencia del borde

tambin afecta los patrones de comportamiento o movimiento de los

individuos
La mayor parte de las investigaciones mencionadas se enfocaron en el
gradiente borde-bosque. Algunos estudios se enfocaron a la regeneracin de
reas abiertas adyacentes al bosque, estimando la depredacin de semillas
o plntulas en el gradiente borde-pastizal. Recientemente ms estudios
consideran los cambios de las variables a lo largo del gradiente bosqueborde-exterior, como en estudios de la abundancia de mamferos y de
invertebrados y en experimentos sobre el establecimiento y depredacin de
Los estudios que aportaron datos sobre la complejidad de las interacciones
biolgicas relacionadas con el borde fueron las contribuciones de Ostfeld et
al. (1997), quienes mostraron que los patrones de depredacin de semillas y
plntulas de rboles en el gradiente de borde-campo abandonado se deben
a la competencia interespecfica entre meteoros. Este y estudios
subsecuentes resaltaron la necesidad de investigar las preferencias de
micro hbitat y las interacciones entre especies de depredadores en el
gradiente espacial y sus consecuencias en trminos de la regeneracin del
bosque.
Estructura y funcin
Tipos de borde y sus efectos
Estudios de flujos de organismos apoyan la teora de que cuanto menor es
el contraste entre los hbitats adyacentes mayor es el flujo de organismos y
menor el flujo de variables fsicas
La medida en la que borde incrementa o disminuye los flujos de materia o
energa se ha denominado permeabilidad de bordes. La permeabilidad de
los bordes ha sido estudiada evaluando otros flujos tales como
invertebrados del bentos hacia los pastos marinos, malezas exticas hacia
el bosque y artrpodos hacia reas cultivadas

-La permeabilidad de borde puede modular el efecto de la fragmentacin

sobre especies caractersticas del bosque. los bordes abruptos o
impermeables actan como una barrera que nunca es cruzada por
organismos especializados en un hbitat o con mayor riesgo de ser
consumidos en el hbitat adyacente. Los bordes suaves funcionan como
membranas permeables a los organismos emigrantes. Entre los bordes
suaves y abruptos pueden existir varios niveles de permeabilidad. Si
consideramos que el movimiento de organismos entre hbitats est sujeto a
la permeabilidad de los bordes, y que este movimiento puede determinar la
movilidad de semillas, la permeabilidad puede entonces tambin afectar la
invasin de especies arbreas y con ello la expansin del bosque a partir de
borde. Por ejemplo, se ha encontrado que los bordes suaves (bordes con
estrato herbceo alto) incrementan la abundancia y movilidad de los
dispersores de bellotas a pastizales abandonados con respecto a los bordes
abruptos con pastizales pastoreados adyacentes