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COMPETENCIA INTERESPECFICA
Es la competencia que existe entre dos o ms poblaciones de especies diferentes, que afecta a su fecundidad, crecimiento o supervivencia. Lo normal es que haya una competencia por recursos comunes, que pueden ser limitantes, entre especies del mismo nivel trfico. Esta competencia afecta a la dinmica de las poblaciones de las especies competidoras. Y la dinmica puede influir sobre la distribucin y la evolucin de las especies. Adems, la evolucin puede influir en la distribucin y en la dinmica de las especies. Para que haya un equilibrio estable, la competencia interespecfica tiene que ser menor que la competencia intraespecfica (entre la misma especie). Si la competencia interespecfica, es mayor que la competencia intraespecfica, no hay un equilibrio estable. Un aspecto importante, dentro de la competencia interespecfica, es el nicho ecolgico, qu es el rango de condiciones y recursos en los que vive y se mantiene una poblacin. Analizando la curva de utilizacin de un recurso por varias especies que coexisten, podemos ver si hay mucha o poca competencia interespecfica, dependiendo de si los nichos ecolgicos son ms anchos o ms estrechos. Mientras ms anchos, ms competencia interespecfica. Es decir, mientras la distancia entre los mximos de curvas adyacentes (d), sea menor que la desviacin estndar de las curvas (w), la competencia es ms intensa. Lo vemos en estos grfico.

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Como veremos en los ejemplos, los efectos ecolgicos consistiran, de manera general, en que las especies pueden ser eliminadas del hbitat por la competencia de individuos de otras especies o, en el caso de que ambas especies coexistan, que los individuos de por lo menos una de ellas sufren reducciones de supervivencia y/o fecundidad. La competencia ha tenido gran importancia en la evolucin de las especies, ya que ha sido un factor de seleccin natural. Se pueden distinguir dos tipos de competencia: - La competencia por interferencia tiene lugar cuando un individuo efecta una actividad que, indirectamente, limita el acceso del competidor al recurso comn. Por ejemplo, algunos pjaros compiten entre s mediante el territorialismo, pues anidan en determinados agujeros e impiden que otros lo hagan. En los ejemplos lo veremos. En Balanus hay competencia por interferencia, donde compite con Chthamalus por el espacio limitado en el sustrato rocoso. - La competencia por explotacin. Los individuos interaccionan entre s

indirectamente, respondiendo a un nivel de recursos que ha sido reducido por la actividad de los competidores. En el ejemplo de las diatomeas, lo veremos. Dicho de otra manera, sucede cuando varias especies tienen acceso al mismo tiempo a un mismo recurso. Por ejemplo, las poblaciones de Paramecium caudatum y Paramecium aurelia crecen ms rpidamente cuando estn aisladas que cuando estn juntas, pues en este ltimo caso, las bacterias compiten por el alimento. Por otro lado, la competencia no siempre tiene lugar de esta manera tan directa. Frecuentemente se dice que entre las plantas tiene lugar mediante la produccin de sustancias qumicas que son txicas para las otras especies y no lo son para las que las produce (alelopatia).

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Tambin se han implicado ciertos productos transportados por el agua como productos inhibitorios empleados en la interferencia entre renacuajos de especies competidoras. Por ejemplo, hay un alga que se desarolla en los excrementos de la rana bermeja, y que inhibe al sapo corredor.

EJEMPLOS
Existen numerosos estudios sobre la competencia interespecfica entre parejas de especies de todo tipo. Entre ellos: COMPETENCIA ENTRE SALAMANDRAS El primer ejemplo se refiere a dos especies de salamandras terrestres, Plethodon glutinosus y Plethodon jordani. Normalmente P.jordani vive a mayor altitud que P. glutinosus, pero en ocasiones ambas zonas se superponen. Hairston estudi dos localidades de los montes Apalaches meridionales (USA), donde viven estas poblaciones de salamandras. Ambas localidades presentaban una fauna similar de salamandras, se encontraban a la misma elevacin y estaban orientadas en la misma direccin. En las dos localidades, Hairston estableci siete parcelas experimentales: tres de ellas sirvieron de control, en dos de ellas elimin a P. jordani y en las otras dos elimin a P. glutinosus. Durante cinco aos y de forma peridica, estim el nmero de individuos de ambas especies en todas las parcelas y encontr los siguientes resultados: En las parcelas control P. jordani era la ms abundante de las dos especies. En las parcelas en las que se haba eliminado P.jordani, se produjo un aumento

significativo de la especie P. glutinosus. En las parcelas en las que se haba eliminado P.glutinosus, no se produjo un

aumento significativo de P. jordani, sin embargo se observ un aumento significativo de P. jordani de las clases de edad de 1 y 2 aos. Por tanto, en este caso, se produjo un aumento de la fecundidad y/o la supervivencia de los individuos jvenes. Con los resultados podemos concluir que los individuos de ambas especies se vieron afectados inversamente por los individuos de la otra especie, ya que si se eliminaba una, se produca un aumento significativo de la abundancia, fecundidad y /o supervivencia de la otra. Por tanto, se va a producir la coexistencia de ambas especies a pesar de la competencia existente entre ellas.

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COMPETENCIA ENTRE GALIOS

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Tansley estudi la competencia entre dos especies de galios: Galium hercynicum crece en suelos cidos, mientras que Galium pumilum lo hace sobre suelos calcreos. Tansley encontr que siempre que las cultivaba por separado, ambas especies crecan en sus respectivos suelos sin problema. Pero si las cultivaba juntas, slo G. hercynicum creca en el suelo cido y nicamente G. pumilum creca en el suelo calcreo. Con estos resultados, se puede decir que cuando las dos especies crecen juntas, compiten, y que una especie se va a ver favorecida mientras que la otra queda tan desfavorecida que es excluida competitivamente de la localidad. Este resultado va a depender del hbitat en el que se produce la competencia. COMPETENCIA ENTRE BALANOS En este caso, fue Connel quien estudi la competencia entre dos especies de balanos: Chthamalus stellatus y Balanus balanoides. Estas dos especies se encuentran a menudo juntas en las costas rocosas del Atlntico noroeste de Europa. Sin embargo, los C.stellatus adultos se suelen encontrar en la zona intermareal ms alta que los Balanus adultos, aunque los C. stellatus jvenes se encuentran en nmero considerable en la zona de Balanus. Con esta distribucin zonal, Connel estudi la supervivencia de los C. stellatus jvenes en la zona de Balanus. Realiz censos de individuos marcados durante un ao y se asegur de que los C. stellatus jvenes quedaran libres del contacto con Balanus. Observ que estos C.stellatus jvenes eran capaces de sobrevivir bien, independientemente del nivel intermareal, por tanto dedujo que la causa habitual de la mortalidad de los C.stellatus jvenes era la competencia de Balanus. La observacin directa confirm que Balanus intentaba destrur a C.stellatus cuando se producan las estaciones de crecimiento rpido de Balanus. Adems los pocos individuos de C.stellatus que sobrevivan un ao, eran mucho ms pequeos, por lo que se demuestra que la competencia interespecfica reduca tambin la fecundidad, ya que el hecho de ser ms pequeos daban lugar a una menor descendencia. Por tanto podemos concluir, que ambas especies compiten, coexisten en las mismas zonas costeras y sus distribuciones se superponen muy poco. Balanus excluye por competencia a C. stellatus de las zonas inferiores; pero C.stellatus puede sobrevivir en las zonas altas donde no lo hace Balanus, a causa de su mayor sensibilidad a la desecacin.

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COMPETENCIA ENTRE ESPECIES DE PARAMECIUM

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Gause fue un eclogo ruso que realiz experimentos para estudiar la competencia en los laboratorios, utilizando tres especies de Paramecium. Las tres especies crecan bien aisladamente consumiendo clulas bacterianas o de levaduras, que a su vez vivan en harina de avena renovada de forma regular. Cuando hizo crecer de forma conjunta P. aurelia y P. caudatum, P. caudatum se llegaba a extinguir, quedando P.aurelia como vencedora. El procedimiento de Gause implicaba la supresin de un 10% de cultivo y protozoos diariamente, y por tanto en este caso, P.aurelia iba ganando competencia porque cerca del punto donde el tamao de su poblacin se estabilizaba, an iba aumentando un 10% por da, mientras que P. caudatum slo aumentaba un 1,5% al da. En cambio, cuando P. caudatum y P. bursaria crecan conjuntamente, ninguna se extingua, ambas coexistan pero con densidades estables menores que las observadas cuando crecan de forma aislada, indicando que estas especies estaban en competencia. Sin embargo, se observ que ambas especies se hallaban separadas en el espacio, ya que P. caudatum tenda a alimentarse de bacterias suspendidas en el medio, mientras que P. bursaria se concentraba en las clulas de levadura del fondo de los tubos. COMPETENCIA ENTRE PRIDOS Lack estudi la coexistencia entre cinco especies muy emparentadas de los bosques ingleses: Parus caeruleus, Parus major, Parus palustris, Parus montanus, y Parus ater. Todos ellos poseen picos cortos y buscan alimento en las hojas, las ramitas y el suelo, alimentndose de insectos, semillas. Todos anidan en agujeros de rboles. Lack observ que estas especies coexistan y eran muy similares en cuanto al alimento, los lugares donde vivan, etc. Sin embargo, cuanto ms de cerca observaba a las especies, estaba ms convencido de que se encontraban separadas durante la mayor parte del ao por diversos factores: el tamao de los insectos que coman, el tamao y forma de sus picos, la dureza de la cubierta de las semillas que coman, etc. Por tanto se puede concluir que estas especies coexistentes explotaban recursos ligeramente diferentes de un modo ligeramente diferente.

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COMPETENCIA ENTRE DIATOMEAS

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El ltimo ejemplo procede de un trabajo sobre dos especies de diatomeas de agua dulce: Asterionella formosa y Synedra ulna. Ambas requieren silicato para construir sus paredes celulares. Este experimento resultaba inusual, ya que al mismo tiempo que se registraban las densidades de las poblaciones, se registraba el impacto de las especies en su recurso limitante (silicato). Si se cultivaban de forma aislada cualquiera de las dos especies en un medio en el que se aadan continuamente recursos, se poda llegar al equilibrio, mantenindose una concentracin baja constante de silicato. Sin embargo, al explotar dicho recurso, Synedra reduca la concentracin de silicato hasta un nivel ms bajo que Asterionella. Si se cultivaban ambas especies juntas, Synedra mantena la concentracin a un nivel que era demasiado bajo para que Asterionella pudiera sobrevivir y reproducirse. En este caso, Synedra desplazaba competitivamente a Asterionella.

PRINCIPIO DE EXCLUSIN COMPETITIVA. DESCRIPCIN DE EJEMPLOS.

Para entender bien lo que es el principio de exclusin competitiva debemos definir lo que es el nicho fundamental y efectivo de una especie. El nicho de una especie en ausencia de competidores de otra especie es su nicho fundamental (que se define por la combinacin de condiciones y recursos que permite que la especie mantenga una poblacin viable). Pero en presencia de competidores, la especie puede verse limitada a un nicho efectivo, que est determinado por el numero de especies competidoras presentes en el. Esta distincin subraya que la competencia interespecfica reduce la fecundidad y la supervivencia, y que pueden existir partes del nicho fundamental de una especie en las que, como resultado de la competencia interespecifica, la especie ya no pueda sobrevivir y reproducirse con xito. Estas partes de su nicho fundamental faltan en su nicho efectivo. Podemos decir que el competidor interespecifico dbil carece de un nicho efectivo caundo se halla en competencia con el competidor fuerte.
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Las relaciones que se establecen como resultado de la competencia interespecifica estn determinadas por el modelo de Lotka-Volterra en el que tambin se tienen en cuenta las relaciones intraespecificas que se dan dentro de las poblaciones. As podemos decir que el modelo de Lotka-Volterra es una modificacin de la ecuacin logstica de la competencia intraespecifica:

En esta ecuacin aparece un nuevo parmetro, : coeficiente de competencia. Mide el efecto competitivo de una especie sobre otra. Para apreciar el comportamiento del modelo se utilizan las isoclinas cero:

PRINCIPIO DE EXCLUSIN COMPETITIVA: Si 2 especies competidoras coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciacin de los nichos, es decir, de la diferenciacin de sus nichos efectivos. Sin embargo, si no existe dicha diferenciacin o si el hbitat lo hace imposible, una de las especies competidoras eliminara o excluir a la otra. Es decir, la exclusin se produce cuando el nicho efectivo del competidor superior llena por completo aquellas partes del nicho fundamental del competidor inferior que se encuentra en el hbitat.

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Es decir, el principio de exclusin competitiva afirma que si 2 o mas especies compiten por el mismo recurso limitante, todas menos una acabaran extinguindose, ya que no pueden coexistir en un ambiente estable, la ms apta eliminar a las otras. El principio de exclusin competitiva se ha aceptado ampliamente: o o o Porque el peso de la evidencia se halla a su favor. Porque parece intuitivamente lgico. Porque existe una base terica para creer en l (modelo de Lotka-Volterra).

El principio de exclusin competitiva, tambin llamado ley de exclusin competitiva de Gause o ley de Gause, fue formulado basndose en los experimentos de laboratorio realizados sobre paramecios. El experimento qued detallado anteriormente en la parte de de ejemplos, y como conclusin podemos obtener que: P caudatum carecia de nicho efectivo y era excluido competitivamente por P aurelia. Por otro lado, cuando competan P caudatum con P bursaria ambas especies disponan de un nicho efectivo, pero estos eran marcadamente distintos: P caudatum viva en el medio de cultivo y se alimentaba de bacterias y P bursaria se concentraba en las clulas de levadura del fondo del tubo. Asi pues, la coexistencia estaba asociada a una diferenciacin de los nichos efectivo o a un reparto de los recursos. DESCRIPCIN DE EJEMPLOS: Sealaremos los efectos del principio de exclusin en alguno de los ejemplos ya tratados anterioremente y en otros nuevos: En el caso de las diatomeas: los nichos fundamentales de las especies Synedra y

Asterionella eran suministrados por las condiciones de laboratorio (ambas especies reducan su nmero cuando se cultivaban por separado). Pero cuando Synedra y Asterionela competan, Synedra dispona de un nicho efectivo, pero no as Asterionela: se produca la exclusin competitiva de Asterionella. Por otro lado el caso de las salamandras: las 2 especies competan y coexistan y

el principio de exclusin competitiva sugera que ello era el resultado de la diferenciacin del nicho. Pero esto no se ha llegado a probar.

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Al Norte de Israel, el monte Carmelo divida la estrella franja costera en 2 reas

aisladas, una septentrional y otra meridional. Meriones tristrami es un gerbo o rata del desierto que ha colonizado Israel procedente del norte. Actualmente se encuentra asociado a las dunas a lo largo de toda la costa, tanto al norte como al sur del monte Carmelo. Gerbillus allenbyi es otro gerbo que tambin est asociado a las dunas y que se alimenta de semillas parecidas a las que come M tristrami. Pero esta especie ha colonizado Israel procedente del sur y no ha cruzado la barrera del monte Carmelo. Al norte del monte Carmelo M trsitrami vive solo, se le encuentra sobre la arena pero tambin en otros tipos de suelo. Sin embargo al sur del monte, ocupa varios tipos de suelo pero no las dunas de las arenas costeras. En esta zona, las dunas estn ocupadas nicamente por G allenbyi. Este parece ser un caso de exclusin competitiva y de liberacin competitiva (que tambin se conoce como la expansin del nicho en ausencia del competidor): la exclusin de M tristrami por G allenbyi de los suelos arenosos al sur del monte Carmelo y la liberacin de M tristrami al norte. Pero surge una pregunta: se trata de una exclusin competitiva del presente o de un efecto evolutivo? Abrahmsky y Sellah establecieron una serie de parcelas al sur del monte Carmelo, eliminando de ellas a G allenbyi, y compararon la densidad de M trsitrami en esas parcelas, con la de de diversas parcelas similares de control. Examinaron las parcelas durante un ao, pero la abundancia de M tristrami permaneci igual, no se altero. Parece que al sur del monte M tristrami ha evolucionado para seleccionar aquellos hbitats en los que evita la competencia de G allenbyi, y que incluso en ausencia de G allenbyi conserva su preferencia fijada genticamente, pero esto no se ha probado. Consideramos ahora grupos de especies en los que se producen variaciones de

las condiciones fsicas: Si las condiciones fsicas estn cambiando continuamente y la relacin de competicin no es constante, entonces la exclusin de una especie por otra es inevitable. Esta idea fue propuesta por Hurchinson para explicar la gran riqueza en especies de las comunidades fitoplanctnicas de los lagos y los ocanos. Estas comunidades son muy diversas. Se sabe que las condiciones fsicas, como la temperatura y la intensidad de la luz, y los factores qumicos, como la concentracin de nutrientes, factores que cambian

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a lo largo del dia. Parece razonable pensar que las diferencias de especies en el plancton se deben en parte a las interrupciones del proceso de exclusin competitiva. Tambin se han estudiado grupos de especies en las que las perturbaciones o

bien no ocurren nuca o bien aparecen con una frecuencia intermedia o bien son muy frecuentes. Las exclusiones competitivas aparecen relativamente pronto en ausencia de perturbaciones. A frecuencias intermedias la diversidad se mantiene alta mucho mas tiempo porque la exclusin competitiva se ve claramente reducida. No obstante con latas frecuencias de perturbacin, la diversidad se ve reducida por las extinciones de las especies que son incapaces de recuperarse suficientemente entre los periodos de las perturbaciones. Por tanto podemos decir que la tasa de exclusin competitiva es mayor cuando las tasas de incremento de las poblaciones sean mayores. En otras palabras, la coexistencia puede mantenerse, en teora, de forma indefinida con unas tasas de perturbacin adecuada, pero solo en los casos en los que las tasas de crecimiento poblacional no sean demasiado altas. Tambin es importante destacar las perturbaciones que se crean en zonas

abiertas en todos los tipos de comunidad. Por ejemplo en un bosque una zona abierta se puede crear por rayos, vientos o simplemente porque muera un rbol a causa de una enfermedad, as se crean espacios libres. Teniendo en cuenta estos hechos, se ha desarrollado un modelo que considera a las comunidades formadas por un conjunto de areas disjuntas que son colonizadas de forma aleatoria por individuos de diferentes especies. Las interacciones dentro de estas manchas se ajustan al modelo de LotkaVolterra. En conjunto es lo que se conoce como dinmica de manchas. En los sistemas considerados como sistemas abiertos, formados por reas, se producen interacciones y migraciones dentro de esas reas. Por tanto la extincin en este tipo de comunidades no supondra el fin de la misma, puesto que existe la posibilidad de colonizacin pro parte de individuos de otras areas. En estos sistemas abiertos, de no equilibrio, la tasa de exclusin competitiva puede reducirse de tal manera que se obtiene una coexistencia indefinida de las especies.

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BIBLIOGRAFA
Libros:
Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. (1999-Tercera edicin ). Ecologa. Individuos, Poblaciones y Comunidades. Omega. Barcelona. Margalef, R. (1977) Sptima reimpresin. Ecologa. Ediciones Omega, Barcelona.

Internet:
www.bioapuntes.cl/apuntes/rel-inter.htm Bsquedas en google.

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