Héctor Gómez de Silva Adán Oliveras de Ita

editores

Conservación de aves
experiencias en México

CIPAMEX

Primera edición, 2002

Editado por Héctor Gómez de Silva & Adán Oliveras de Ita (CIPAMEX)

Edición y formación financiados por National Fish & Wildlife Foundation

Datos del copyright

CIPAMEX Museo de Historia Natural, 2ª Sección del Bosque de Chapultepec México D.F. CP 14091, Apartado postal 22-012

ISBN ___-__-

Índice

Agradecimientos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9
10 14

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 La diversidad de las aves
Adolfo G. Navarro S. & Luis Antonio Sánchez-González . .
En las listas faunísticas, no todas las especies son iguales: las aves de El Salvador como un ejemplo Oliver Komar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El concepto de especie, aplicaciones y críticas Luis Antonio Sánchez-González & Adolfo G. Navarro S. . . . . . . La importancia relativa de los procesos que determinan la diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecológicas brasileñas José Maria Cardoso da Silva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diversidad y conservación de las aves del Uruguay Adrián B. Azpiroz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México César Antonio Ríos Muñoz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

24

57 61

63 67 69

2

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación de las aves
Eduardo E. Íñigo-Elías & Ernesto C. Enkerlin Hoeflich . . .
La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5

86
120

6

Índice

Café y conservación Angélica Estrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Las Cotorras serranas y su conservación Claudia Macías & Ernesto Enkerlin . . . . . . . . . . . . . . . . Desarrollo del PREP de psitácidos Claudia Macías, Eduardo Íñigo-Elías & Ernesto Enkerlin . . . . .

122 123 125

3

Estableciendo prioridades para la conservación de las aves
María del Coro Arizmendi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

4

Especies endémicas: riqueza, patrones de distribución y retos para su conservación
Fernando González-García & Héctor Gómez de Silva Garza
El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) Adán Oliveras de Ita, Leonardo Cabrera García, Héctor Gómez de Silva & Martha Elena Escamilla Weinmann . . . . . . . . . . . . Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) Sergio Humberto Aguilar Rodríguez . . . . . . . . . . . . . . . . La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri) Ernesto Díaz Islas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) Tiberio Monterrubio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Colorín azulrosa (Passerina rositae) Marco A. Altamirano González-Ortega, Martín F. Martín Gómez & Gerardo de J. Cartas Heredia . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti) Mónica G. Pérez-Villafaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) Claudia Macías Caballero & Ernesto Enkerlin Hoeflich . . . . . .

150

165 167 169 170

172 173 175 177

Colibrí cola hendida (Doricha eliza) Raúl Ortiz-Pulido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5

Conservación de interacciones planta-ave
Juan Francisco Ornelas & Carlos Lara . . . . . . . . . . . . 195
Los colibríes como vectores de antagonistas Carlos Lara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interacción muérdagos-aves y fragmentación Lorena López de Buen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 212

Índice

7

Cambio climático y efectos sinérgicos Mariano Ordano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

214

6

El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria para la conservación de aves en México
José Fernando Villaseñor Gómez & Eduardo Santana . . . 224
Monitoreo, conservación y educación sobre las aves en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima Eduardo Santana C., Sarahy Contreras-Martínez Jorge SchondubeFriedewald, Salvador García-Ruvalcaba Irma Ruán-Tejeda, José Carrillo-Ortiz & Claudet Guerrero-Ruiz . . . . . . . . . . . . . . El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación, monitoreo y entrenamiento. Jody Allair, Jon McCracken & Michael Bradstreet . . . . . . . . .

251

255

7

El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves
José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia
Las cuatro preguntas de Tinbergen José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . Conceptos de ecología de poblaciones José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . Densodependencia José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . .

263
282 284 285

8

Sistemática y evolución molecular: su importancia en la conservación de las aves
Alejandro Espinosa de los Monteros . . . . . . . . . . . . 290
325 Conservación a largo plazo Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

9

Historias de vida
Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) Juan E. Martínez-Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

362

8

Índice

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del Alca común (Alca torda) Erpur Snær Hansen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabilla común (Saxicola torquata) Alexander Scheuerlein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

367

369 371

373

10 La educación ambiental y las aves: experiencias en México
Laura E. Villaseñor Gómez & Patricia Manzano Fisher . . . 379
Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán Barbara MacKinnon H. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras – Birds Beyond Borders” Laura E. Villaseñor Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programa Río de Rapaces Sandra Luz Mesa Ortiz, Yumei Cabrera Carrasco & Ernesto Ruelas Inzunza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP), también conocido como el Shorebird Sister Schools Program del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos Yuriria Blanco Castillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400

401

404

405

Agradecimientos

Este libro es el resultado del esfuerzo de un gran número de personas e instituciones. En primer lugar, agradecemos profundamente a la Dra. María del Coro Arizmendi (“Coro”) por impulsar la creación de este libro y por brindar su apoyo de muchas maneras hasta lograr que se convirtiera en una realidad. Asimismo, ha sido indispensable el apoyo moral y económico de la National Fish and Wildlife Foundation a través de Megan Hill, directora de programas internacionales, y de Eloise Canfield y Emily Hayes, coordinadoras de programas internacionales. La parte más esencial del libro, su contenido, es producto del trabajo de los más de 50 autores que contribuyeron texto a los capítulos y recuadros. La formación del libro fue lograda por José Luis Acosta. Por último, la elaboración de este libro fue realizada durante dos administraciones de Cipamex (la edición y formación durante la administración 1998-2001 y la impresión y distribución durante la administración que inició a finales de 2001). Hemos sido beneficiarios del apoyo de varias personas pertenecientes a ambas administraciones, a quienes estamos sumamente agradecidos. Héctor Gómez de Silva Adán Oliveras de Ita

9

Prólogo
Héctor Gómez de Silva Adán Oliveras de Ita

E

speramos que sea de utilidad, tanto dentro de México como en otros países de habla hispana, este libro que trata sobre aspectos relacionados con la conservación de las aves desde el punto de vista de los ornítologos mexicanos. Los autores de los capítulos, y de los recuadros que muchos capítulos incluyen, representan una muestra amplia de los diferentes enfoques y metodologías empleados en el estudio y la conservación de las aves. Los capítulos empiezan con un panorama general sobre la diversidad y biogeografía de las aves del mundo, de la Región Neotropical y de México, seguido por una discusión sobre la amenazas que enfrentan las aves y estrategias para abordarlas. En tercer lugar aparece un capítulo sobre el establecimiento de prioridades de conservación, ejemplificándose el tema con las Áreas de Importancia para las Aves (AICA’s) de México. Enseguida se discuten las especies endémicas a México, cuya importancia radica en que si no se protegen en este país ¿en dónde? También se discuten dos categorías relacionadas, las cuasiendémicas y las semiendémicas, por la importancia que tiene México para su protección a nivel mundial. En el Capítulo 5 se resalta la importancia de cuidar que no sólo se conserven a las especies, sino también sus interacciones ecológicas. Los últimos capítulos describen el monitoreo, la conducta, la sistemática y evolución molecular, las historias de vida y la educación ambiental y cómo estas distintas líneas de investigación pueden contribuir a la conservación de las aves. Algunos temas se discuten en varias secciones del libro para que los capítulos puedan ser leídos por separado. Por ejemplo, el tema de los conceptos de especie se mencionan en los capítulos sobre la diversidad de las aves, sobre especies endémicas y sobre la sistemática y la evolución molecular. Recomendamos la lectura de todos los capítulos ya que todos incluyen ideas e información relacionadas con la conservación de las aves.
10

Jordan et al. El registro fósil nos demuestra que la biodiversidad se ha recuperado (en cierto sentido) a pocos millones de años de haber ocurrido las extinciones masivas —aunque un sinnúmero de poblaciones. 1993).Prólogo 11 El tema de la conservación de las aves es muy amplio. es un problema para la humanidad. Wali 1992. especies y taxones superiores se perdieron para siempre al ocurrir estos fenómenos. el papel de la reproducción en cautiverio en la conservación de las especies (Gibbons et al. 1988. Marquis & Whelan 1994) y en otros servicios ecosistémicos. O’Neill 1996) y el desarrollo sustentable (Lubchenco et al. las contribuciones potenciales del ecoturismo a la conservación. Otros aspectos relacionados que no pudieron ser tratados a fondo en este libro incluyen la restauración ecológica (Cairns 1988. A la escala de la biosfera. Las aves pueden emplearse en un contexto general de conservación como “especies sombrilla” ya que al protegerlas estaremos también protegiendo a muchas otras especies. 1996). Jansson et al. 1994. la importancia del control de especies introducidas (Vitousek et al. Pirages 1996). La pérdida de biodiversidad afecta a los ecosistemas (Daily 1997) y al potencial evolutivo futuro de los seres vivos (Myers 1996). es resiliente. El actual empobrecimiento de la biodiversidad por efecto de las actividades humanas es una pérdida irreversible para la humanidad. 1995). la interrelación entre la economía y la conservación (Martínez-Alier 1987. el 99% de éstas se encuentran en riesgo a causa de las actividades humanas (BirdLife International 2000). 1995. pocos millones de años son una eternidad. las extinciones masivas son un problema reversible y de corta duración. el manejo de depredadores (por ejemplo. el papel de las aves en el control de plagas (por ejemplo. Imagínense que nosotros y nuestros descendientes tendrán que vivir en un mundo empobrecido durante los “pocos” millones de años que tarde la “recuperación” de la biodiversidad. Esperamos que este libro sirva para dar un panorama general y para motivar acciones de conservación en Latinoamérica. La biosfera no se extingue cuando ocurren las extinciones masivas. A la escala humana. No basta con tratar de combatir uno por uno los múltiples . El 12% (1186) de las especies de aves del mundo están en riesgo de extinguirse durante los próximos 100 años. 1991. Ehrlich et al. Soulé et al. Crooks & Soulé 1999) y otros organismos para beneficio de las aves. Saunders et al. El problema de la actual ola de extinción de especies no es un problema para la biosfera. ¿Podrá vivir la humanidad en un mundo biológicamente empobrecido? ¿Qué tan agradable sería? ¿No sería mejor hacer algo para no tener que tomar en serio estas preguntas? Lo bueno es que se pueden identificar las causas últimas del empobrecimiento biológico actual y son sólo dos: la sobrepoblación y el sobreconsumo. 1988.

D.J. Lubchenco. R. (ed. State University of New York Press. 2000. Durant & J. Surrey Beatty & Sons.H. Nueva York.R. Reino Unido. Jr. 1987. Martínez-Alier. L. como ciudadanos de la biosfera. J.A. Building sustainable societies. CRC Press. 1993. Lynx Edicions y BirdLife International. deberíamos tratar de contribuir a su solución en lo que podamos. Environmentalist 16: 37-47. Oxfordshire. P. N. Cairns. Putnam. Nature 400: 563-566.S. 1995.R. M. 1994.C. España.. Reino Unido. Rehabilitating damaged ecosystems.). Pirages. Chipping Norton. D. . Ehrlich & G. Nature’s services. Gibbons. Olsen. y Cambridge. Folke & R. The biodiversity crisis and the future of evolution..E. Reino Unido. Myers. Jordan. Daily. J.. Pero no hay que perder de vista el problema mayor. Crooks.R. Restoration ecology: a synthetic approach to ecological research. The stork and the plow: the equity answer to the human dilemma. W. J. Conservation of endangered species in captivity: an interdisciplinary approach. Island Press. Nueva York. A. Gilpn & J. Investing in natural capital: the ecological economics approach to sustainability. D. Ecological Applications 6: 1031-1033.C. Armonk. Daily.R.J. Nueva York. Marquis. Ecology 72: 371-412.. Washington. Basil Blackwell. E. Ecology 75: 2007-2014. Aber (eds. si las causas últimas siguen operando. Jr.R. Insectivorous birds increase growth of white oak through consumption of leaf-chewing insects. a todos nos afecta y todos. Oxford. Boca Raton. 1991. 1997.). Hobbs & P. Ehrlich. R. 1999. 1996. Costanza (eds. aunque curemos algunos síntomas no dejarán de aparecer otros nuevos.12 Gómez de Silva / Oliveras de Ita síntomas del empobrecimiento de la biodiversidad. G. Whelan. Literatura citada BirdLife International. 1996.C.). Barcelona. K.). Este libro trata de los síntomas referentes a las aves neotropicales.V. Florida..J. A.).).A. Island Press.E. B. 1988. Mesopredator release and avifaunal extinctions in a fragmented system. A. D. Jansson. The sustainable biosphere initiative: an ecological research agenda. 1995.B.M. Perspectives on economics and ecology. Sharp. Hammer.C. (ed. M. 1994.. Desmarest (eds. Brubacker & S. 1996. Ecological economics: energy. & C. Cambridge. environment and society. Cambridge University Press. Reino Unido. Washington. Carpenter et al. Saunders.E. Threatened birds of the world. Soulé. M. D.. 1988. C. Albany.F. Ehrlich (eds. Reconstruction of fragmented ecosystems: global and regional perspectives. su estudio y métodos de curación.. R. & M. O’Neill.

. . La Haya. 1996. Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds in urban habitat islands. Wright. D. 2: 75-92.). Wali. (ed. J. M. A.M. Westabrooks. C.M. Sorice & S. Bolger. Biological invasions as global environmental change..T. American Scientist 84: 468-478. D’Antonio. Vitousek. M. Conservation Biology.Prólogo 13 Soulé.L.E.C. M. Países Bajos. P. Hill.K. 1988. Loope & R. 1992. L. Ecosystem rehabilitation. SPB Academic Publishing. Alberts.

com Jody Allair Bird Studies Canada. Canada N0E 1M0 E-mail: lpbo@bsc-eoc. Box 160.O.Colaboradores Sergio Humberto Aguilar Rodríguez Programa Bosque de Niebla Pronatura Veracruz Interior Museo de Ciencia y Tecnologia Murillo Vidal S/N Col.mx 14 . dendrortyx@altavista. FES Iztacala.org Marco A. Altamirano González-Ortega Apartado Postal No. Cuauhtemoc 91069 Xalapa. México Email: coro@servidor. Observatorio de Aves de Long Point. Los Reyes Iztacala Tlanepantla.unam. Ontario. Port Rowan. Veracruz.net. Tuxtla Gutiérrez.mx. Instituto de Historia Natural y Ecología E-mail: maltamir@chiapas. Universidad Nacional Autónoma de México Av. México. P. E-mail: dendrortyx@infosel. México. De los Barrios s/n. 6.net María Del Coro Arizmendi Laboratorio de Ecología UBIPRO. 54090 Edo. Chiapas.

de Rivera 12-2 Apartado Postal 399 Xalapa.com .com José Maria Cardoso da Silva Conservation International do Brasil Av.mx Leonardo Cabrera García Geography Department McGill University. Centro Universitario de la Costa Sur. Autlán de Navarro.org. Box 160.uy Yuriria Blanco Castillo Rancho Agrosol. Nazaré 541/Sala 310 66035-170 Belém. 48900. Observatorio de Aves de Long Point. C. Canada N0E 1M0 E-mail: lpbo@bsc-eoc. Canada Office 427 E-mail: xenospiza@hotmail.org Yumei Cabrera Carrasco Pronatura Veracruz Antonio Ma.silva@conservation. P.mx Michael Bradstreet Bird Studies Canada.O. Port Rowan. Ave. QC. Azpiroz Buxareo 1311 . Apartado Postal 64. Montreal. Zoncuantla Coatepec. Loma Escondida La Pitaya.P. Ontario. Independencia Nacional 151.edu. México E-mail: tohtli@yahoo.br José Carrillo-Ortiz Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. Veracruz 91500 E-mail: blancoy@ecologia. Universidad de Guadalajara.11300 Montevideo Uruguay E-mail: avesuru@adinet. Jalisco. Veracruz 91000 E-mail: vrr@infosel.com.net.Colaboradores 15 Adrián B. PA Brasil E-mail: j.

gob.C. A. N.F E-mail: mescami@xolo. Centro Universitario de la Costa Sur.mty. Parques del Pedregal C.mx Martha Elena Escamilla Weinmann Liga Periférico Sur-Insurgentes 4903 Col. D.mx Alejandro Espinosa de los Monteros Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. Universidad de Guadalajara. México.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Xalapa. Apartado Postal 70-153. Universidad Nacional Autónoma de México.P. 64849 México E-mail: enkerlin@campus. Tuxtla Gutiérrez.net Sarahy Contreras-Martínez Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. México.conabio. Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México.edu.mx David Espinosa-Organista FES-Zaragoza. Independencia Nacional 151.F. 04510 México E-mail: ediaz@ibiologia. Apartado Postal 64. Autlán de Navarro. Chiapas. Instituto de Historia Natural y Ecología E-mail: zoomat@chiapas. Ciudad Universitaria. México D.mx Ernesto C. C.unam. 48900. Enkerlin Hoeflich Centro de Calidad Ambiental Tecnológico de Monterrey Av.16 Colaboradores Gerardo de Jesús Cartas Heredia Apartado Postal No. Ave. México E-mail: scontreras@cucsur. .P.L. Jalisco.mx Ernesto Díaz Islas Colección Nacional de Aves. Km 2.udg. Veracruz 91000 México E-mail: aespinos@ecologia. 6. Eugenio Garza Sada #2501 Sur Monterrey. 14010 México.itesm.

D.P. Independencia Nacional 151.de Salvador García-Ruvalcaba Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN.mx Claudet Guerrero-Ruiz Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-DERN.com . Autlán de Navarro. 48900. Autlán de Navarro.Colaboradores 17 Angélica Estrada BirdLife International Casilla 17-17-717 Quito. Ecuador Email: ehma@birdlife. México. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275. Vogelwarte Radolfzell) Schlossalleé 2 D-78315 Radolfzell Alemania E-mail: Jaime. Km 2. Ave. Ave. C. Centro Universitario de la Costa Sur.unam. Centro Universitario de la Costa Sur.mx Fernando González-García Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. México E-mail: bcg88765@hotmail.P. Jalisco. A.F.C. C. México Héctor Gómez de Silva Garza Laboratorio de Ecologia y Conservación de Vertebrados Instituto de Ecologia. Veracruz 91000 México E-mail: gonzalef@ecologia.ec Jaime García-Moreno Centro de Investigaciones Ornitológicas de la Sociedad Max Planck Vogelwarte Radolfzell (Max Planck Research Centre for Ornithology. 48900.edu. Apartado Postal 64.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Xalapa. Universidad de Guadalajara.org. Independencia Nacional 151.ecologia. 04510 México E-mail: hgomez@miranda. Jalisco. Universidad de Guadalajara.Garcia-Moreno@uni-konstanz. Universitaria. Cd. Apartado Postal 64.

itesm.edu Oliver Komar University of Kansas Natural History Museum and Biodiversity Research Center.C. Íñigo-Elías Conservation Program Cornell Lab of Ornithology 159 Sapsucker Woods Road Ithaca.L. México E-mail: laracar@ecologia.mx Lorena López de Buen Lorena López de Buen Centro de Ecología y Pesquerías. Veracruz 91190.umsl. Louis 8001 Natural Bridge Road St.5 Carretera Xalapa-Las Trancas. KS 66045 Estados Unidos E-mail: okomar@ku. A. Eugenio Garza Sada #2501 Sur Monterrey.edu Eduardo E.mx . 64849 México E-mail: cmmacias@campus.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Veracruz 91070.mx Claudia Macías Caballero Centro de Calidad Ambiental Tecnológico de Monterrey Av. NY 14850. Dirección General de Investigaciones.edu. Xalapa.uv. México E-mail: llopez@bugs.mty.invest. Avenida Dos Vistas s/n. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: hansen@jinx.18 Colaboradores Erpur Snær Hansen Department of Biology University of Missouri . Universidad Veracruzana. Lawrence. Km 2.edu Carlos Lara Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. N. Estados Unidos E-mail: eei2@cornell. Km 3.St.

Universitaria. Estado de México.edu Jon McCracken Bird Studies Canada. Calle 13ª No.umsl. Matamoros 14 esq. Canada N0E 1M0 E-mail: lpbo@bsc-eoc. Instituto de Historia Natural y Ecología E-mail: ihndic@prodigy. Ontario.P. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275. D.O.St. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: mimodes@jinx. Yucatán E-mail: barbaram@sureste. A. Metepec. Pilares.mx Martín Francisco Martin Gómez Apartado Postal No.C. 52179 México E-mail: pmanzano@toluca.com. Col.com Patricia Manzano Fischer Agrupación Dodo. Box 409 Columbia. Chiapas.unam. P.Colaboradores 19 Constantino Macías-Garcia Departamento de Ecología Evolutiva Instituto de Ecología. Box 160. 98 entre 18 y 20. Louis 8001 Natural Bridge Road St. Port Rowan. Doblado. MO 65205-0409 .net. 6. 04510 México E-mail: maciasg@servidor. Tuxtla Gutiérrez. México. Itzimná.org Sandra Luz Mesa Ortiz P. Martínez Gómez Department of Biology University of Missouri .mx Juan E. 97100 Mérida. C. México. M. Observatorio de Aves de Long Point.mx Barbara MacKinnon H.podernet.O.F. Cd.

México Mensajería: Km 4.5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Veracruz 91070.mx Adolfo G. Navarro Sigüenza Museo de Zoología. Km 2. Centro Morelia.ccu.mx Juan Francisco Ornelas Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.5 Carretera Pachuca-Tulancingo s/n. Universitaria.edu.apc.org Mariano Ordano Departamento de Ecología y Comportamiento Animal Instituto de Ecología. México E-mail: ortizrau@vaeh. Cd. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo Luis de Velazco No. A. Plaza Juárez Pachuca.C.20 Colaboradores Tiberio Monterrubio Rico Facultad de Biología. México E-mail: fcvg01@servidor. Pachuca. Veracruz 91000 México Email: ornelasj@ecologia.mx Adán Oliveras de Ita Laboratorio de Ecologia y Conservación de Vertebrados Instituto de Ecologia. Cd. México Email: ordanom@ecologia. Universitaria. A. Hidalgo 42001. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-399.edu.reduaeh. Km 2. México.mx .5 antigua carretera a Coatepec Apartado Postal 63 Xalapa. D.F. Hidalgo 42184. 04510. 04510 México E-mail: oliveras@laneta. 155 Col. F. México D. Facultad de Ciencias.umich.mx Raúl Ortiz Pulido Centro de Investigaciones Biológicas Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Apartado Postal 1-69.unam.C. Michoacán 58000 E-mail: tiberio@zeus.

Pérez-Villafaña Laboratorio de Ecología de Zonas Áridas Instituto de Ecologia. Louis 8001 Natural Bridge Road St. México E-mail: iruan@cucsur.F. 04510 México E-mail: mperez@miranda. Cd.net. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275. Cd.mx Robert E. 48900. México.mx Irma Ruán-Tejeda Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. F.Colaboradores 21 José Luis Osorno Departamento de Ecología Evolutiva Instituto de Ecología. Autlán de Navarro. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: ricklefs@umsl.edu César Antonio Ríos Muñoz Museo de Zoología. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-399.St.ecologia.F.mx Mónica G. Independencia Nacional 151. Universitaria. México. C.unam. Universitaria. Jalisco.O.unam. México E-mail: rmca@minervaux. Universidad de Guadalajara. Apartado Postal 64 Ave. Centro Universitario de la Costa Sur. D.P. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275.udg. Cd.fciencias. Box 409 Columbia.mx Ernesto Ruelas Inzunza y Sandra Luz Meza P. 04510 México E-mail: jlosorno@servidor.unam. MO 65205-0409 E-mail: ruelas01@prodigy. D.mx . Universitaria México D. 04510. Ricklefs Department of Biology University of Missouri .

México E-mail: lasg_howell@yahoo. Ave.edu Jorge Schondube-Friedewald Dept. Apartado Postal 64.wisc.arizona. Box 210088 Tucson AZ 85721 Estados Unidos Email: schondub@u.edu Roxana Torres Departamento de Ecología Evolutiva Instituto de Ecología. Facultad de Ciencias. Louis 8001 Natural Bridge Road St. 04510 México E-mail: rtorres@miranda.com Eduardo Santana Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la BiodiversidadDERN. Independencia Nacional 151. 04510. Univ.umsl. México Dept. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-275. Autlán de Navarro.22 Colaboradores Luis Antonio Sánchez-González Museo de Zoología.P. Facultad de Biología.unam.F. Universitaria. Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-399. Wildlife Ecology. México D. Cd. Louis MO 63121 Estados Unidos E-mail: bioasche@jinx.udg. Cd. D. of Ecology and Evolutionary Biology The University of Arizona. Jalisco.edu Alexander Scheuerlein Department of Biology University of Missouri . esantana@facstaff.mx José Fernando Villaseñor Gómez Laboratorio de Ornitología. México. Estados Unidos E-mail: esantana@cucsur.St. of Wisconsin-Madison WI 53706. 48900. F. Centro Universitario de la Costa Sur. Tucson Biosciencies West. C. Universidad de Guadalajara. P. Universitaria. RM 310.mx.ecologia. . O.

mx . Morelia.ccu. E-mail: fvgomez@zeus. 58030.umich. Michoacán. Michoacán. Morelia. 58030.mx Laura E. México.Colaboradores 23 Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Edificio “R” Planta Baja.P. Ciudad Universitaria. Edificio “R” Planta Baja.umich. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.ccu. Villaseñor Gómez Laboratorio de Ornitología. C. Ciudad Universitaria. México E-mail: vgomez@zeus. Facultad de Biología.P. C.

valorarla y utilizarla como uno de los tantos recursos que requerimos para nuestra existencia. Aparentemente existe ahora una preocupación más o menos generalizada entre los pobladores de la Tierra por proteger la tan amenazada diversidad biológica del mundo. el desarrollo científico (Mayr 1988. la religión. esas ardientes voces que claman por la conservación de los hábitat y las especies pocas veces tienen conocimiento del enorme trabajo que implica. Arizmendi & Márquez 2000). además de que siempre han llamado la atención por motivos estéticos de su plumaje y canto. 24 . Esto se debe principalmente a que las aves son de los grupos animales más conspicuos en las actividades cotidianas de los Hombres. es difícil acercarse al tema sin el riesgo de caer en lugares comunes. Las aves ocupan un lugar especial en la concepción que los humanos tienen de su entorno biológico desde el inicio de la cultura. ¿Qué es biodiversidad? En una época en la que la palabra Biodiversidad se ha vuelto de uso frecuente. entenderla. Luis Antonio Sánchez-González 1. Sin embargo. ej. Con esto nos referimos a los tal vez cientos de millones de especies de seres vivos con los que compartimos el planeta. También. el conocer la biodiversidad. los toponímicos (Navarijo 1995). y a los procesos en los que participan. las taxonomías tradicionales (Cuevas Suárez 1985). Navarro S. desde microorganismos procariontes y virus hasta los vertebrados y las plantas superiores. muchas de esas voces ya mencionadas utilizan a las aves como la estafeta de defensa del ambiente. Navarro 1994) y la conservación del medio ambiente (p. lo cual se ha visto reflejado en el papel que han jugado en los mitos. aunque en muchos casos las personas que la usan no la entienden perfectamente. especialmente para la comunidad científica que se dedica profesionalmente a su estudio.1 La diversidad de las aves Adolfo G.

por ejemplo) que coexisten e interactúan de manera compleja con individuos de otras especies del mismo y otros grupos (p. Diversidad biológica se refiere a la variedad de formas que la vida tiene y debe ser comprendida al menos en tres niveles de complejidad principales (Morrone et al. formas geográficas diferenciadas (subespecies o razas geográficas) o formas ecológicas particulares (variedades o formas).La diversidad de las aves 25 2. En un nivel inferior a la diversidad taxonómica encontramos la Diversidad Genética. Las especies son el resultado de los procesos evolutivos y representan unidades discretas que se han diferenciado en el tiempo y el espacio y son independientes de otras unidades similares. por lo que las asociaciones de especies de plantas y animales encontradas en el desierto de Baja California son distintas de las encontradas en la selva de Oaxaca o en las montañas de Chihuahua. A esto lo llamamos Diversidad Ecológica. El primero que mencionaremos es denominado Diversidad Taxonómica. en el sentido de que las especies son las unidades evolutivas “naturales” de las que está compuesta la biodiversidad. que se refiere al conocimiento de las especies que habitan sobre la Tierra. Esta discusión la retomaremos más adelante. 1999). Niveles de la biodiversidad El limitar el estudio de la diversidad biológica a solamente el conocimiento de las especies que nos rodean sería entender poco la complejidad de lo que esta palabra significa. microorganismos). hongos. Ésta es la diversidad que produce que dentro de cada especie se presenten individuos con diferentes características (por ejemplo los morfos oscuros y rojizos de algunos búhos y otras aves de presa). artrópodos. no es de sorprender que también una diversidad de disciplinas biológicas coincida en su estudio. plantas. las ciencias afines al estudio de la biodiversidad se encuentran dentro del ámbito de la Biología Comparada. Las especies se agrupan en conjuntos que coexisten en un mismo tiempo (sincrónicos) y un mismo espacio (simpátricos). La manera como conceptualizamos y percibimos a las especies ha variado en el tiempo. que es un enfoque de las ciencias biológicas que analiza los proce- . pues existe multiplicidad de asociaciones diferentes de seres vivos distribuidas a lo largo del planeta y es un nivel superior a la diversidad de especies. Esas asociaciones están formadas por individuos de diversas especies de un grupo (aves. ej. y en la actualidad aún se presentan debates entre los científicos acerca de qué es una especie. Dada la variedad de procesos y patrones que la diversidad biológica presenta. En general. Desde luego que éste es el nivel básico de la biodiversidad. Estas asociaciones de especies se producen de manera distinta en las diferentes regiones del planeta. Ésta se refiere a la variabilidad que encontramos en los genes de los individuos que forman parte de una misma especie.

sin embargo. la cual produce una diversidad evolutiva y ecológica en dichas estructuras (p. 1990). entre otras muchas aplicaciones. como mediante el análisis de las frecuencias de alelos en diferentes poblaciones cercanamente relacionadas con objeto de conocer su estructura genética (Peterson et al. / Sánchez-González sos y patrones de la vida desde un punto de vista evolutivo (Wiley 1981). que es la disciplina biológica encargada de la descripción y clasificación de la diversidad biológica y de encontrar las relaciones que existen entre los diferentes taxones. Ornelas 1994). Peterson & Vargas 1993. Esta frase. ciencia encargada del estudio de las relaciones de los organismos con su entorno (Begon et al. ej. 1981).26 Navarro S. Espinosa de los Monteros 1998 y Capítulo 8 de este volumen. La Ecología. La segunda disciplina que mencionaremos es la Biogeografía. 1997. participa en el estudio de la biodiversidad desde diversos puntos de vista y en diferentes niveles. La ecología ha dado al estudio de la biodiversidad algunos de sus fundamentos más importantes. los biólogos más escasos en el ambiente científico sean precisamente los que se dedican a esta disciplina (Vane-Wright et al. creador de la panbiogeografía: “la Tierra y la vida evolucionan juntas” (Craw 1988). existe una gran cantidad de investigadores en diversidad de aves que utilizan las herramientas genéticas en su trabajo. desde el papel del medio ambiente en la evolución de caracteres morfológicos asociados a la alimentación y el desplazamiento. como son los conceptos de riqueza (número de especies de una región dada) y diversidad (proporciones de individuos de diferentes especies en un sitio dado) de especies (Magurran 1988). la cual se encarga del estudio de la distribución geográfica de los organismos sobre la Tierra y sus causas (Myers & Giller 1988). 1999). ej. que ante esta “crisis de la biodiversidad” que estamos viviendo. . aparentemente sencilla. Brooks & McLennan 1991). esta ciencia contribuye desde muchos puntos de vista. ej. 1992) y mediante el análisis de la evolución de los caracteres en diversos grupos (p. El estudio de la variabilidad y el funcionamiento del genoma es el campo de estudio de la Genética. Renjifo et al. Es curioso. En épocas recientes. engloba la compleja interacción de los procesos evolutivos que son fuente de la diversificación de las especies con la historia de la tierra desde un punto de vista geológico. Gómez de Silva & Medellín en prensa). Omland et al. El impacto de la Biogeografía en el estudio de la biodiversidad es claro cuando analizamos el postulado principal del italiano León Croizat. tanto para entender las relaciones filogenéticas de los taxones a través de la Sistemática Molecular (Burns 1998. desde un punto de vista evolutivo. En la actualidad. La fundamental de ellas es la Sistemática. hasta los análisis desde el punto de vista macroecológico que pretenden entender las causas ecológicas de las asociaciones de especies en regiones amplias (p.

La diversidad beta. la Economía y la Sociología. intervalos latitudinales o entre distintos tipos de hábitat y es el resultado de la combinación de factores bióticos y geológicos que generan una alta heterogeneidad ambiental (p. que puede sintetizarse en la frase “descendencia con modifi- . diversidad beta y diversidad gamma. Terborgh et al. Stotz et al. Por último. Recuadro 1). 1996). 1996). por el contrario. tal vez el más importante.La diversidad de las aves 27 Para poder medir la diversidad y reconocer las diferentes escalas espaciales de los procesos que la determinan (Sarukhán et al. varias ciencias participan en el estudio de la diversidad biológica del mundo. Fjeldsa & Krabbe 1990. y cuyos determinantes principales parecen ser factores históricos (Escalante et al. El concepto de especie es crucial en estos estudios. 1985. Komar. Son los estudios de diversidad alfa aquellos que motivan gran parte de los inventarios faunísticos que se realizan en el Neotrópico (p. Una de las labores básicas del taxónomo es el estimar la diversidad actual de especies en un taxón dado. siendo más notoria la participación de las ciencias sociales como la Antropología. ej. Sutherland 2000). uno de los cuales. muchas de ellas desapareciendo sin dejar registro alguno de su presencia. generalmente de extensión limitada. Ibañez-Hernández 2000). Rosenzweig 1995. mide el recambio en especies entre localidades. Terborgh 1971. El motor principal del surgimiento de la diversidad biológica es la evolución. la diversidad gamma o regional se refiere al número de especies que se encuentran en una región extensa. ej. En la actualidad. en conjunto con el conocimiento previo que se tenga del taxón y la propia experiencia del investigador (Wiley 1981. por ejemplo México. 1996. esas estimaciones pueden ser más o menos correctas de acuerdo con una serie de factores. El número de especies en el mundo en la actualidad es enorme y millones de especies más han existido sobre la Tierra. 3. 1990. Explorando las causas de la biodiversidad Tal vez uno de los temas de investigación más fascinantes acerca de la biodiversidad es el de entender las causas que la han producido. pues el uso y conservación de los recursos naturales requiere de cuidadosos análisis de la participación de las actividades humanas en el entorno biótico (Ehrlich 1997. Navarro 1992). pues es la manera de reconocer las unidades básicas de la diversidad biológica (Recuadro 2). Robbins et al. se le ha dividido en tres tipos principales: diversidad alfa. La diversidad alfa o local se refiere al número de especies de un mismo taxón que se encuentran en una localidad dada. es el concepto de especie que se use. Llorente et al. Por supuesto. 1993.

surgen dos especies (Wiley 1981. Por ejemplo. según fósiles indicadores como Archaeopteryx lithographica y Confuciusornis sanctus (Ackerman 1998). los cuales son considerados como verdaderas aves por los especialistas. Cracraft (1973) estudió la relación de los patrones de distribución y la evolución de las aves no voladoras (Ratites). Entre los procesos evolutivos. ya sea por la aparición de una barrera física o ecológica. Brooks & McLennan 1991). existen también patrones de especiación que se llevan a cabo mientras las poblaciones hijas tienen un área geográfica de contacto (especiación parapátrica) o inclusive cuando se encuentran ocupando la misma área geográfica (especiación simpátrica). Con la aceptación en los años 1960’s de la teoría de la deriva contintental de Alfred Wegener (1912). los cuales generalmente involucran la división de un linaje preexistente y la diferenciación de las poblaciones hijas a través del tiempo en nuevas especies que han adquirido independencia evolutiva (Wiley 1981.28 Navarro S. una nueva etapa de las explicaciones acerca de la biogeografía y la evolución de las aves estuvo disponible para los estudiosos. la especiación tiene un papel preponderante en el incremento y mantenimiento de la diversidad biológica. desde luego. un río. la deriva génica y. hace 150 millones de años. / Sánchez-González cación” como planteó Charles Darwin en 1859. Por lo tanto. Brooks & McLennan 1991). Los mecanismos que llevan a la especiación son diversos y están en relación principalmente con la dinámica genética propia del taxón. uno de los patrones de especiación más frecuentes es el denominado alopátrico. con los . es obvio pensar que la historia geológica y paleoclimática del planeta ha tenido un papel crucial en el desarrollo de la diversidad de las aves. Dada la íntima relación entre la historia de la vida y la historia de la Tierra (Croizat 1958. Sin embargo. Morrone & Crisci 1990). Llamamos especiación a una variedad de procesos que resultan en la producción de un nuevo linaje evolutivo (especie).) que impide la existencia de flujo genético. etc. que significa que dos poblaciones de una misma especie se diferencian como consecuencia de la aparición de una barrera geográfica (una cordillera. 1964. Dado que la división de especies “madres” en especies “hijas” generalmente se encuentra asociada a una división de la población original en el espacio geográfico. la cantidad de variación geográfica preexistente a la división de las poblaciones. el análisis biogeográfico proporciona interesantes pistas acerca de cómo se ha formado y mantenido la diversidad biológica en el pasado y el presente. Las evidencias geológicas nos indican también que durante ese periodo la geografía de las tierras continentales era sustancialmente diferente de la presente. El registro fósil sugiere la existencia de las aves ya en el Período Jurásico. En consecuencia. las condiciones ambientales particulares del área que ocupa cada taxón durante de la división (Brooks & McLennan 1991).

llamadas refugios. encontrando que este grupo de aves pudo haberse originado y evolucionado en la Gondwana. basado principalmente en estudios realizados con los tucanes. ej. provocaron un retraimiento de los bosques tropicales de la Amazonia a ciertas áreas. A través de la unión con líneas (trazos o “tracks” individuales) de las localidades de . debido a que uno de los requerimientos de la teoría es que los organismos que hayan sufrido especiación durante el Pleistoceno deben mostrar “fidelidad” a la selva y estar muy estrechamente emparentados. Además. demostró que no todos los grupos de organismos amazónicos podían ajustarse a patrones de especiación como el propuesto por Haffer. análisis más profundos han demostrado algunas inconsistencias en el modelo. sin embargo. Existen también eventos que provocan la división de las poblaciones relacionados más con aspectos de ecología histórica. postuló que los cambios climáticos en el Pleistoceno. Estas “islas” provocaron el aislamiento de las poblaciones durante muchos miles de años. el movimiento de las placas continentales. Craw 1988). 1964. causando que cuando las condiciones regresaban a su estado original. Esta teoría de los refugios pleistocénicos fue ampliamente aceptada y aplicada a la explicación de los patrones de la biodiversidad en muchas regiones (p. especialmente las glaciaciones. los jacamares y otros grupos de aves sudamericanas. Toledo 1982). Heyer & Maxson (1982). demostraron que los eventos de separación de poblaciones precedían al Pleistoceno. con la ayuda del concepto de “reloj molecular” (Kimura 1987). quien reconoció que una distribución actual de taxones en áreas disyuntas correspondía a relictos de distribuciones ancestrales (Morrone & Crisci 1990). Por ejemplo Lynch (1988). La obra de Croizat introdujo por primera vez la noción del espacio como una parte fundamental en la diferenciación de los organismos (Morrone 2001). las poblaciones ya estaban diferenciadas de sus parientes cercanos. Ya habíamos mencionado que el aislamiento era uno de los principales factores que contribuyen a la diversificación de las especies. se pudieron establecer las edades de los eventos de especiación con base en las diferencias en el DNA o en proteínas de especies cercanamente relacionadas.La diversidad de las aves 29 modelos geológicos de partición de los continentes. de manera que la diversidad de especies en la cuenca amazónica había aumentado (Haffer 1969). por ello. El ornitólogo alemán Jürgen Haffer. La Panbiogeografía es un método que fue ideado por el botánico italiano León Croizat (1958. supercontinente meridional resultante de la división de la Pangea. las cuales mantuvieron la diversidad biológica de las selvas en tiempos poco favorables. en su estudio del complejo taxonómico de la rana Leptodactylus pentadactylus. la formación de brazos de mar y la aparición de cordilleras y cañadas son eventos mayores que provocan que las poblaciones se dividan y diferencien evolutivamente. Así.

el reconstruir mediante el cladismo las relaciones filogenéticas de varios grupos de organismos que presentan taxones endémicos a las áreas bajo estudio (áreas de endemismo. o mecanismos pasivos. utilizando ya sea mecanismos activos. De acuerdo con este enfoque. a diferencia del método panbiogeográfico. es decir. la cual se fragmentó debido a procesos geológicos y que actualmente se encuentra repartida en diferentes regiones. Rosen 1978. reuniendo las ideas de la Sistemática Filogenética (cladista) de Willi Hennig y de la Panbiogeografía de León Croizat (Crisci & Morrone 1989). se genera un trazo (“track”) generalizado donde varios trazos individuales muestran congruencia. Estas ideas dispersionistas. De acuerdo con Croizat. Lieberrh 1991) se basa en el reconocimiento de la filogenia de grupos diversos asociados a áreas específicas. como el viento y las corrientes marinas. / Sánchez-González distribución de especies cercanamente emparentadas y repetiendo el procedimiento para varios tipos de organismos. explicaban que la principal causa de los patrones de distribución y evolución de las especies eran los movimientos de los taxones a grandes distancias a través de barreras geográficas. Phillip Darlington (1957) y Ernst Mayr (1965). compuesta de taxones de muy variados orígenes evolutivos. como la hecha por Griscom (1950) para explicar el origen de la avifauna de México. ej. Morrone 1994) es un prerrequisito para poder establecer sus relaciones biogeográficas. Croizat et al. se ha utilizado con éxito en investigaciones sobre la aves (Álvarez-Mondragón 2001) y otros grupos de la flora y fauna de Mesoamérica y el Neotrópico. El análisis panbiogeográfico de Croizat (Craw 1988) utilizando grupos de aves como el género Columba y las especies del complejo Cyanocorax mystacalis-dickeyi (Croizat 1964. Cracraft 1982. como el vuelo o el desplazamiento terrestre a través de arcos de islas hipotéticos o existentes (p. ej. expresadas sobre un cladograma mediante la congruencia . generalmente basadas en una idea de continentes fijos. ej. 1974) han sido de enorme impacto para entender la historia biogeográfica de las Américas. Aunque gran parte del desarrollo actual de la Panbiogeografía se ha enfocado al estudio de las biotas australes (p. Mayr 1965). ha caído ya en desuso dada la imposibilidad de demostrar muchas de las hipótesis generadas. quienes emplearon hipótesis dispersionistas para explicar la distribución actual de los organismos de la Tierra. De este modo. las relaciones filogenéticas de los organismos. Este tipo de explicaciones. donde se sobrelapan al ser dibujados sobre el mapa. El enfoque de la Biogeografía de la Vicarianza-Cladista (p. los trazos generalizados que se obtienen representan la existencia de una biota ancestral. Grehan 1989). La Panbiogeografía representó un nuevo enfoque para combatir las ideas dispersionistas establecidas por Darwin (1859) y usadas por otros muchos autores como George Gaylord Simpson (1964).30 Navarro S.

Olrog 1968). Entre las explicaciones de esta alta diversidad se encuentra con mucha frecuencia aquellas que hacen referencia al escenario de los refugios pleistocénicos propuesto por Haffer (por ejemplo. la extraordinaria riqueza de la avifauna sudamericana ha sido producida más bien por eventos geológicos y ecológicos que se han desarrollado dentro del continente. En el proceso. se pensó que varios grupos de organismos que cruzaron en ambas direcciones pudieron expander sus áreas de distribución al norte y al sur (Simpson 1964). Spizaetus y Sarcorhamphus. Las herramientas ya mencionadas han sido aplicadas. 1994. Esto permite inferir la secuencia de fragmentación de las biotas ancestrales y explicar los eventos que han influido en la especiación de los organismos y en la conformación de sus patrones de distribución (véanse la sección “Filogeografía” y la Fig. los ornitólogos se han preguntado cómo es que ésta ha surgido (p. 8 del Capítulo 8). Cracraft 1985. Siendo la Región Neotropical una de las áreas de la Tierra en donde se puede encontrar una de las mayores diversidades gamma. Lo anterior nos sugiere que la investigación sobre las causas de la diversidad de las aves se lleva a cabo mediante el trabajo conjunto de taxónomos. biogeógrafos. Zink et al. La unión de la masa continental norteamericana con Sudamérica a través del puente de Panamá fue un evento que produjo un aumento en la diversidad biológica del Neotrópico (Stehli & Webb 1985).La diversidad de las aves 31 de sus patrones de distribución y diferenciación. en mayor o menor medida. Las aves no fueron la excepción. El prolongado aislamiento de la masa continental sudamericana es otro de los escenarios acerca de la historia de la avifauna neotropical. especialmente los relacionados con . 1996). ya que el registro fósil sugiere que familias que actualmente se restringen al Neotrópico como Cracidae. permiten establecer hipótesis correspondientes a las relaciones existentes entre las áreas en las que habitan cuando los nombres de los taxones son sustituidos por los de las áreas (Hackett 1996. 2000). entre otros. Cariamidae y Bucconidae y géneros como Ciconia. Debido a la formación de este puente. Hace unos 65 millones de años Sudamérica se separó del resto de la Gondwana (Llorente et al. mientras que familias como Tinamidae y géneros como Milvago son colonizadores en Norte y Centroamérica cuyo origen es sudamericano (Vuilleumier 1985). tienen representantes fósiles en Norteamérica. la gran masa continental llevó consigo a representantes de muchos grupos de organismos que tuvieron oportunidades de diversificación debido al aislamiento. ecólogos y estudiosos de la genética y la evolución. ej. especialmente de aves. Bajo este escenario la diversidad aumenta en relación a las máximas y mínimas glaciales que promueven la especiación. Sin embargo. a las aves de las Américas. Ridgely & Tudor 1989).

Además. Estos organismos forman un componente que se denomina endémico y que ha contribuído a elevar y a hacer única la biodiversidad del país (Ramamoorthy et al. Es notable la preponderancia de los eventos vicariantes como el motor principal de formación de la diversidad de aves sudamericanas (Cracraft 1985). Estos procesos son tratados con más detalle por Silva (Recuadro 3). A excepción de la planicie costera del Golfo y la Península de Yucatán. el pasado geológico de México ha producido en el país una topografía sumamente accidentada. 1993. Esta región se caracteriza por la presencia de una zona de selva que se extiende entre el sureste de México y el norte de Argentina. prácticamente todo el país se encuentra surcado por sistemas montañosos. Capítulo 4). Escalante et al. El continente americano se encuentra dividido en dos regiones biogeográficas: desde Alaska hasta el centro de México se localiza la Región Neártica. Además de los elementos de origen Neotropical o Neártico. además de regiones de pastizales (pampas) y la Cordillera de los Andes. caracterizada por la presencia de bosques de coníferas. / Sánchez-González cambios paleogeográficos. entre otros (Vuilleumier 1969). muchas veces. restringidos a pequeñas zonas del territorio.32 Navarro S. entre los cuales se encuentran la peculiar posición geográfica del país. 4. El estudio de la diversidad de las aves Como ya habíamos mencionado. La Región Neotropical abarca desde el sur de México hasta la Patagonia y la Tierra del Fuego. lo que posibilita la existencia de prácticamente todos los tipos de ecosistemas del mundo en el territorio mexicano (Sarukhán 1995). estudiar la biodiversidad requiere de una multitud de actividades desarrolladas principalmente por profesionistas en diversas áreas del conocimiento biológico. El conocimiento que tenemos de la diversidad biológica en la actualidad es resultado de un proceso que ha permitido tener por una parte un inventario de los orga- . 1993. praderas extensas y zonas desérticas. la combinación de la compleja topografía y la amplia variedad de ecosistemas han provocado la evolución in situ de un gran número de organismos que se encuentran. fenómeno que se ha dado en llamar la “zona de transición mexicana” (Halffter 1976). La megadiversidad que se encuentra en México (Mittermeier & Goesttch 1992) es producto también de distintos factores. pues posee elementos de afinidades con ambas regiones. alteraciones de las cuencas de los ríos y cambios climáticos cíclicos antes de y durante el Pleistoceno. La confluencia en México de ambas regiones es uno de los principales factores que han determinado su alta biodiversidad.

así como una serie de hipótesis acerca de las causas que los han producido. Estos pasos. médicos y soldados con intereses afines a la historia natural. Fue esa la época en que las grandes exploraciones para descubrir nuevas tierras fueron llevadas a cabo por los españoles. de vestido. especialmente en el sentido geográfico y de los recursos mineros. Para tener una idea completa acerca de la diversidad de aves en una región y sus cambios históricos. como Francisco Hernández. los imperios europeos se preocuparon por iniciar el reconocimiento de las Américas. cuyos principios fueron respetados durante toda la Edad Media. Estos hombres recorrieron amplias partes de los nuevos territorios. recolección de especímenes. Peterson 1998) y que ya entendamos de una manera general los patrones de la riqueza de especies y el endemismo.La diversidad de las aves 33 nismos que habitan el planeta y por otra un entendimiento de sus relaciones y patrones geográficos y ecológicos. posteriormente. Sin embargo. han tenido a las aves como parte de su cultura. En el caso de las aves. que han permitido cubrir cada uno de los pasos necesarios para reconocer la diversidad de las aves. Reconocimiento de la diversidad de las aves Todos los pueblos. protomédico de Felipe II de España. se refieren a las actividades de exploración de las diferentes regiones. a lo largo de la historia. Navarijo 1995). Australia (Navarro 1994). ej. como medicina o como adorno. de símbolos religiosos o mágicos. como mascotas. descripción de los taxones. ingleses y franceses hacia América. Posterior a la conquista. de manera general. quien recorrió mucha de la Nueva España recopi- . nuevas formas de pensamiento científico fueron producidas en diversas universidades de Europa. clasificadas y nombradas la mayoría de las especies que hay en el mundo (Mayr 1946. es probable que ya estén registradas. Cuevas-Suárez 1985. África. En el Renacimiento. agrícolas y naturales. el conocimiento científico de la avifauna comenzó con los trabajos de Plinio y Aristóteles. Este proceso ha involucrado la participación de muchas personas. muchas veces se tiene que recurrir al estudio de registros arqueológicos y documentos escritos o realizar investigaciones que tratan de obtener la información contenida en las taxonomías y usos tradicionales de diferentes pueblos (p. Las aves han servido de alimento. portugueses. en los siglos XV y XVI. Para ello se valieron de los conocimientos y el trabajo de religiosos. métodos e intereses. Asia tropical y. sistematización de la información taxonómica y análisis de los patrones geográficos y ecológicos. con diferentes enfoques.

Sin embargo. A. quienes se preocuparon por reunir información acerca de las especies en forma de notas. Durante el final del siglo XIX y la mayor parte del siglo XX. / Sánchez-González lando información sobre los animales y las plantas (Álvarez del Toro 1984) y Fray Bernardino de Sahagún. la actividad de reconocimiento avifaunístico se llevó a cabo por recolectores profesionales como Daisy W. W. por lo que con renovados bríos se desarrollaron expediciones científicas con el objeto de recopilar información y obtener especímenes que servirían para hacer la descripción detallada de la riqueza biológica del planeta desde el punto de vista evolutivo. Brown y Chester Lamb en México.34 Navarro S. Goldman a México (Navarro 1994). Sin embargo. mucho más importantes. el que plasmó en el Códice florentino (Navarro 1994). dado que los viajes duraban meses o años. Algunas de las expediciones más importantes de esta época para el reconocimiento de la avifauna del Neotrópico fueron las de Alejandro Malaspina (1789-1794) en México y Sudamérica. Wilmot W. los primeros especímenes científicos. pero otros eran depositados en los antiguos museos de historia natural o eran acumulados por coleccionistas particulares. quien obtuvo de los indígenas mucho del conocimiento tradicional de la naturaleza en el centro de México. Reino Unido. gracias a las novedosas técnicas de preservación de ejemplares (Navarro & Llorente 1994). muchos de los ejemplares se perdían. pinturas y. láminas. Adolphe Neboux (1836-1839) en el Pacífico de América (Mearns & Mearns 1998) y Molina. pero en repetidas ocasiones contaban con naturalistas a bordo. W. y Johannes Natterer en Brasil (Mearns & Mearns 1998). Muchas veces las expediciones tenían un objetivo militar. en ocasiones la calidad de los datos proporcionados por esos colectores se ha . hubo cambios radicales en la concepción que los estudiosos tenían de la historia natural. Las expediciones mayores a diferentes regiones del neotrópico continuaron realizándose por científicos extranjeros como Osbert Salvin y Frederic DuCane Godman a México y Centroamérica (Salvin & Godman 1879-1904) y E. Es muy importante resaltar el papel que estos especímenes colectados han tenido en la investigación ornitológica. Smith. Humboldt y D’Orbigny en la región andina (Fjeldsa & Krabbe 1990). como se mencionará posteriormente. Azara. Después de la aparición de El origen de las especies (Darwin 1859). Estos recolectores recorrían los diversos países de América con objeto de obtener especímenes que posteriormente eran vendidos a los grandes museos de historia natural o a los grandes coleccionistas particulares como Lord Rothschild en Tring. Phelps en Venezuela. Charles Underwood y Melbourne Carriker en Centro y Sudamérica. H. Durante los siglos XVIII y XIX. Nelson y E. grandes expediciones organizadas por los gobiernos de los países europeos fueron enviadas a diversas partes del mundo.

el panorama del conocimiento de la biodiversidad de las aves es aún incompleto. D. W. Myrmotherula axillaris. Marín 1993). Washington. como el Bienparado mayor (Nyctibius grandis. incluyendo. obteniendo un total de 12 400 ejemplares de aves. Harry Oberholser.. a Robert Ridgway.C. explicando que se describieron como nuevas 25 especies de aves (actualmente sólo seis se reconocen como especies válidas). Allan R. Atribuyó un mayor desarrollo de la ornitología en México al crecimiento de la red carretera y a la actividad de los recolectores y estudiosos norteamericanos. Emmet R. Parkes 1970 puso en duda los registros de George Gaumer y Binford 1989 puso en duda los de Mario del Toro Avilés). Gracias al estudio de regiones poco exploradas. Sin embargo.La diversidad de las aves 35 puesto en duda (p. (1994). Villaseñor 1990). puede tener razón. ej. a pesar de esta intensiva labor de reconocimiento a través de varios siglos. entre otros. ha servido para el desarrollo de gran cantidad de trabajos taxonómicos sobre aves mexicanas. 1991). Nelson. Una de las expediciones más importantes realizadas para el reconocimiento de la biota de un país fue la efectuada por Nelson y Goldman en México. De hecho. quienes por la gran cantidad de trabajos producidos han contribuido enormemente a la sistemática de las aves mexicanas (Navarro 1994). aunado a una gran cantidad de notas de campo acerca de las condiciones ecológicas de las áreas que ellos visitaron (Goldman 1951). como la Selva Lacandona. Phillips y Robert W. se han registrado algunas especies que no se conocían dentro del territorio nacional. La revisión de colecciones ya formadas desde hace mucho tiempo ha permitido encontrar especies no previamente registradas en México (p. Phillips (1960) analizó la situación de la ornitología mexicana en el periodo de 1910 a 1960. Varios nuevos taxones de aves surgieron a raíz de estos trabajos (Rodríguez-Yáñez et al. Ludlow Griscom. Santaella & Sada 1992) y el Charrán ártico (Sterna paradisea. Waldron De Witt Miller. 1994). ej. Arthur J. Dickerman. Las exploraciones dentro del territorio . Blake. El interés en el estudio de la distribución de las aves marinas mexicanas ha permitido que recientemente se hayan registrado en aguas nacionales la Pardela de Cory (Calonectris diomedea. Pierce Brodkorb. los trabajos sistemáticos fueron realizados durante gran parte de este siglo por norteamericanos o europeos que contribuyeron al reconocimiento y delimitación de muchos taxones. Ellos eran miembros de la sección de inventarios biológicos del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y realizaron exploraciones en todo México durante el lapso de 1892 a 1906. van Rossem. La enorme colección formada y alojada en el Museo Nacional de Historia Natural en el Instituto Smithsoniano. Un catálogo de los trabajos sistemáticos de aves mexicanas puede obtenerse de Rodríguez-Yáñez et al. Rangel et al. E. como los elaborados por Ridgway y Friedmann (1901-1950).

Escalante 1988. Además. Navarro et al. Torres 1992. Phelps & Phelps 1963. 2001). Wilbur 1987. Thurber et al. Fjeldsa & Krabbe 1990) o regiones más pequeñas (Smithe 1966. Navarro et al. ej. Los inventarios. Sick 1985) y diversos estados de México (p. Navarro 1992. ej. Ridgely & Gwynne 1989). Binford 1989. ej. En el museo. ej. Gómez de Silva 1997). Es también labor del taxónomo el ubicar a la especie dentro de un sistema de clasificación jerárquico en donde a través de las relaciones de ancestría-descendencia se tratan de construir clasificaciones estables y naturales de todos los organismos. 1987. distan mucho de estar completos. esfuerzos para inventariar todos los organismos que se encuentran dentro de las fronteras nacionales. Rojas et al. tipo de vegetación o microhábitat (p. Russell & Monson 1998. es labor de los taxónomos el describir e identificar apropiadamente a los ejemplares producto de los esfuerzos de inventario que se han realizado. lo que lleva a un conocimiento detallado de la presencia de las especies en diferentes regiones. Existen también monografías importantes para diversos países del neotrópico (p. como para regiones más amplias (p. Su reconocimiento e identificación se realizan con la ayuda de colecciones de referencia depositadas en museos y de bibliografía. Howell & de Montes 1989. cuyo rigor en la información proporcionada es variable. Sin embargo. Land 1970. Existen en la literatura ornitológica estudios dedicados al conocimiento de las faunas regionales en forma de guías de campo tanto para países (p. Recuadro 4). Koepcke 1964). Para la descripción de los organismos se cuenta con claves taxonómicas. 1993) que están basadas principalmente en las colecciones alojadas en museos y en trabajo de campo (Azpiroz. 1992. ej. ej. Howell & Webb 1995. la descripción de nuevas especies de aves ha continuado de manera cons- . Peterson 1991. son cada vez más numerosos los trabajos avifaunísticos en los que se precisa la distribución local de las especies por altitud. los insectos. sin embargo. / Sánchez-González nacional han llevado al descubrimiento de que muchas especies tienen una distribución más amplia (p.36 Navarro S. Peterson 1998). Dickey & Van Rossem 1938. que son una herramienta que permite la ubicación del ejemplar dentro de las categorías de clasificación lineanas y su reconocimiento como representante de un taxón. El avanzado grado de conocimiento que se tiene acerca de la Clase Aves condujo a ornitólogos como Ernst Mayr a predecir que el número de especies que faltaban por describir era muy pequeño en relación con el de otros grupos animales (p. ej. Descripción En México y otros países del mundo se han hecho y se siguen haciendo.

al menos para algunas familias neotropicales como Thamnophilidae. Zink & McKitrick 1995) o el evolutivo (Simpson 1951). formando clinas (o subespecies. ej. de acuerdo al concepto biológico de especie). 1992) y de un gallo de las artemisas (Centrocercus minimus) en los Estados Unidos (Hupp & Braun 1991) demuestran que aún existen especies de aves por descubrir en regiones no muy remotas del planeta. con objeto de conocer y poseer dentro de sus colecciones representantes de todas las especies del planeta. El número de especies de aves en la Tierra varía de acuerdo al concepto de especie que sea utilizado. basados en el concepto de especie biológica de Mayr (1942) y enfocados a la morfología. Remsen 1977. se ha comprobado que. demostrando que aún falta mucho por estudiar en cuanto al número de especies de aves en la Tierra. McKitrick & Zink 1988. los grandes ríos selváticos constituyen barreras efectivas para su dispersión. por lo que después de conocer muchas de las especies de sus respectivos países. Las descripciones de un vencejo (Cypseloides storeri) en la parte sur de México (Navarro et al. Figura 1). algunos ornitólogos reconocen hasta 18 000 especies de aves en el planeta (Haffer 1997). reconocen alrededor de 8 200 especies de aves (Mayr 1946).La diversidad de las aves 37 tante (Figura 1). Dentro de cada especie existen poblaciones en ocasiones bien diferenciadas que representan la adaptación de la misma especie a diferentes condiciones ambientales. La diversidad de las aves va aún más allá del número de especies que este grupo de organismos presenta. como el filogenético (Wiley 1981. por lo que muchas de las nuevas especies descritas recientemente provienen de regiones tropicales. las grandes extensiones selváticas del planeta tuvieron acceso limitado durante mucho tiempo. Los sistemas taxonómicos tradicionales. Por otro lado. Este patrón de descripción de especies responde a factores históricos y ambientales. bajo el uso de otros conceptos de especie. propiciando la especiación (Capparella 1986). La ornitología como otras ciencias se encuentra mucho más desarrollada en países de latitudes boreales. los ornitólogos de los países desarrollados iniciaron exploraciones en todo el mundo. Pipridae y Dendrocolaptidae. Entre las regiones que más han aportado nuevas especies a la ciencia se encuentran las regiones selváticas poco exploradas de países como Perú y Brasil y prácticamente de todas las naciones de la Región Neotropical se siguen describiendo especies (p. lo cual ocasionó separación geográfica. A pesar de la relativa homogeneidad ambiental de las extensiones selváticas. mientras que el sistema taxonómico de Sibley & Monroe (1990) reconoce 9 672 especies. Las especies que surgieron a partir de eventos de este tipo son en ocasiones casi idénticas morfológicamente. lo que ha provocado que muchas de estas especies pasen desapercibidas o hayan sido descritas . Sin embargo.

. / Sánchez-González Chile Venezuela Uganda Puerto Rico Taiwán Somalia Liberia Nigeria Sudáfrica Sudán Islas Cook México India Islas Comores Islas Salomón Japón Isla Amsterdam Isla Reunión Vanuatu Rep.38 Navarro S. 1996. Dem. Remsen 1997.O.nl/~deby/ SM/NewSpecies. notándose la alta proporción de nuevas especies en las regiones tropicales. Estos números no incluyen taxones previamente descritos elevados a nivel de especie.itc. página web http: //www. Número de especies nuevas descritas en el mundo entre enero de 1970 y julio del 2001 (Stotz et al. A. 1998. El mapa presenta los países de donde provienen esos taxones. Centroafricana Bolivia Etiopía Filipinas Tanzania Islas Canarias Vietnam Madagascar Rep.U. del Congo EUA Argentina Indonesia China Colombia Ecuador Brasil Perú 0 5 10 15 20 25 30 Número de especies Figura 1.html).

Utilizando caracteres bioquímicos. columbica). así como la reevaluación de estrategias de conservación (Stattersfield et al. La descripción de nuevas especies de aves tiene dos componentes principales: el descubrimiento de especies no descritas y el hallazgo de especies que se encontraban sumergidas en categorías infraespecíficas. El descubrimiento de una especie nueva permite formular teorías acerca de eventos de especiación y los mecanismos de aislamiento. Peterson & Navarro 1999). Por ejemplo. 1998.La diversidad de las aves 39 como subespecies. Struthioniformes a Tinamiformes b Craciformes c Galliformes d Anseriformes e Turniciformes f Piciformes g Galbuliformes h Bucerotiformes i Upupiformes j Trogoniformes k Coraciiformes l Coliiformes m n Cuculiformes Psittaciformes o Apodiformes p Trochiliformes q Musophagiformes r Strigiformes s Columbiformes t Gruiformes u Ciconiiformes v Passeriformes w . 1999). Johnson & Marten (1988) reconocieron dos espe- 10000 Número de géneros 1000 100 10 1 Figura 2. por lo que cada vez se requiere de mayor información para el estudio de los límites entre especies (Peterson 1998. 2000. Whitney et al. Krabbe et al. ridgwayi) de las poblaciones centroamericanas con las que se consideraba conespecífica (T. Escalante & Peterson (1992) utilizaron caracteres de plumaje y morfología para decidir que las poblaciones mexicanas de la chuparrosa Thalurania son en realidad una especie distinta (T. Número de géneros de aves por orden en escala logarítmica. de acuerdo con la clasificación de Sibley y Monroe (1990). El hallazgo de especies antes reconocidas sólo como subespecies indica la necesidad urgente de revisión taxonómica que se debe hacer de muchos grupos con las nuevas teorías que se formulan sobre los conceptos de especie. así como con métodos innovadores de estudio como las técnicas de Sistemática Molecular.

1971). Wiley et al. las clasificaciones sirven tanto para entender las relaciones existentes entre los taxones que estamos clasificando como para recuperar información. Linneo fue el primero en tratar de sistematizar la naturaleza desde un punto de vista global (Systema Naturae. Analizando las taxonomías tradicionales usadas por pueblos indígenas de todo el mundo (p. Pipilo fuscus-crissalis (Zink 1988).U. Siendo el hombre clasificador por naturaleza (Raven et al. esas clasificaciones son aplicadas. Sistematización Las clasificaciones son sistemas que nos permiten organizar la diversidad biológica en forma jerárquica con grupos (taxones) contenidos en otros. familia. pero en la actualidad se busca que los sistemas taxonómicos que utilizamos para entender la diversidad biológica sean naturales. Hacer una clasificación de los seres vivos implica que nosotros reconozcamos ese orden jerárquico de inclusión de grupos de acuerdo con algún tipo de atributos que poseen los organismos. Geotrygon lawrenciicarrikeri (Peterson 1993). Llorente 1990). Toxostoma lecontei-arenicola (Zink et al. la más frecuente es la de sistemas de nombres arreglados de acuerdo a la jerarquía lineana. teniendo ante sí una multitud de ejemplares de plantas y animales provenientes de todas partes del mundo. 1991). especie. 1998). Las clasificaciones de los taxones pueden tomar diversas formas. difficilis). El sistema lineano se basó en similitudes morfológicas bajo una concepción creacionista. en el reconocimiento de las especies mediante un binomial (Navarro & Hernández 1999). 1758). occidentalis) en lo que antes se consideraba una sola (E. Otros estudios profundos de este tipo han demostrado la diferencia específica entre Turdus rufopalliatus-graysoni (Phillips 1981). Polioptila melanura-californica (Atwood 1988).40 Navarro S. género. con la posición relativa de los grupos y subgrupos etiquetada con una categoría (clase. que sean un reflejo fiel de las relaciones históricas . Entonces. 1997) y las varias especies que conforman el grupo de las charas Aphelocoma (Peterson 1990. A. Diamond 1966. solamente a los organismos u objetos que forman parte del ambiente natural de esos pueblos. se observan en todas ellas principios básicos de agrupación de objetos similares en jerarquías que terminan. es decir. necesariamente.O. una gran cantidad de sistemas de ordenamiento de la diversidad biológica han sido utilizados. ej. generalmente. / Sánchez-González cies (Empidonax difficilis y E. Sin embargo. El que un grupo de taxones se clasifique dentro de otro grupo particular implica que comparte una serie de características con otro taxón que pertenece a esa agrupación.

modificado en mayor o menor grado por otros grupos .La diversidad de las aves 41 Passeriformes Ciconiiformes Gruiformes Columbiformes Strigiformes Musophagiformes Trochiliformes Apodiformes Psittaciformes Cuculiformes Coliiformes Coraciiformes Trogoniformes Upupiformes Bucerotiformes Galbuliformes Piciformes Turniciformes Anseriformes Galliformes Craciformes Tinamiformes Struthioniformes 1 10 10 100 1000 47 69 17 161 214 10 56 51 355 39 6 152 143 103 358 23 319 196 313 291 1027 5712 10000 Número de especies Figura 3. (filogenéticas) y que los grupos reconocidos sean estrictamente monofiléticos (que contengan al ancestro y todos sus descendientes). El sistema taxonómico prevaleciente en la actualidad es el propuesto por Alexander Wetmore (1960). habiendo sido utilizados desde sistemas artificiales que enfatizaban las similitudes morfológicas y ecológicas (p. Buffon 1854) hasta las modernas clasificaciones producidas mediante el análisis de DNA (Sibley & Ahlquist 1990. de acuerdo con la clasificación de Sibley y Monroe (1990). La historia de clasificación de las aves es interesante y compleja. Navarro & Hernández 1999). Número de especies de aves por orden en escala logarítmica. Sibley & Monroe 1990. ej.

Como otro ejemplo. ej. En esta clasificación. como la de Sibley & Monroe (1990). para construir su clasificación. Con el uso de caracteres morfológicos. taxones considerados tradicionalmente como naturales. Patrones geográficos y ecológicos de la diversidad La biodiversidad que es posible encontrar en la Tierra se encuentra concentrada en algunas regiones. la familia Bucerotidae (calaos) es tratada como un orden separado denominado Bucerotiformes. quienes utilizaron la hibridización de DNA como la columna vertebral de su propuesta. puesto que es muy importante agregar la información filogenética para explicar los patrones de diversidad en los trópicos. Si bien el uso de caracteres morfológicos reveló la existencia de taxones dentro de las aves que aparentaban ser monofiléticos. Sin embargo. 5. Falconiformes (águilas y halcones) y Pelecaniformes (pelícanos y cormoranes). Klicka et al. ocasionando una división no natural de los órdenes de aves. 1996). . Stotz et al. el enfoque utilizado por Sibley & Monroe (1990) reconoce 23 órdenes y 143 familias. A. lo cual provocó reacciones por parte de los proponentes del cladismo como única herramienta para reconocer las verdaderas relaciones de ancestría-descendencia entre los organismos. Sin embargo. en el sistema taxonómico tradicional se reconocen entre 28 órdenes y 154 familias (Faaborg 1988) y 30 órdenes y 174 familias (Gill 1990). El sistema de clasificación propuesto por Sibley & Monroe (1990) introduce cambios drásticos con respecto al sistema taxonómico tradicional. En la actualidad se realiza una gran cantidad de investigaciones referentes a reconocer la historia evolutiva de las aves en diferentes niveles jerárquicos (p. son agrupados dentro del Orden Ciconiiformes.U. el uso de caracteres moleculares sugirió que muchos de ellos no eran agrupaciones naturales. Sibley & Monroe utilizaron un método feneticista para cuantificar las diferencias entre las cadenas híbridas de DNA. Meyer de Schauensee 1970. ej. / Sánchez-González de expertos (p. El uso de caracteres moleculares abrió nuevas perspectivas a la resolución del problema de las convergencias. existen propuestas alternativas. Ambos sistemas emplean el concepto biológico de especie. particularmente en las latitudes tropicales. el uso de caracteres provenientes de la morfología o del DNA conducen a resultados muy distintos. Sin embargo. 2000). Por otra parte. las convergencias evolutivas fueron malinterpretadas. En las Figuras 2 y 3 se observa el número de géneros y especies en cada orden de acuerdo con Sibley & Monroe (1990).42 Navarro S. En este sistema las aves son agrupadas de acuerdo con características morfológicas y conductuales principalmente. junto con garzas y cigüeñas. 1998. como Procellariiformes (albatros y petreles). Sphenisciformes (pingüinos). 1993.O.

Madagascar. 1998).La diversidad de las aves 43 Figura 4. 1997). India. indicándose el número de especies registradas (fuentes: Stotz et al. Alrededor de 3 715 especies de aves se distribuyen en esta región. 1996. Aunque los números totales varían entre los diferentes autores (p. Stotz et al. Mittermeier et al. México. denominándoseles megadiversas. en función del número de especies que albergan. Los patrones de riqueza de especies El número de especies de aves que se encuentran en el Neotrópico hacen de ésta la región con la mayor diversidad de estos organismos de entre las seis regiones de la Tierra (Perrins & Middleton 1985). China. 1996. Doce países se consideran megadiversos en su avifauna (Fig. Países megadiversos en cuanto a la riqueza de especies de aves. Brasil. Indonesia y Australia. lo cual es resultado de la interacción de condiciones ecológicas particulares y la propia historia evolutiva de las especies y las biotas (Stattersfield et al. Ecuador. sólo doce países se consideran como megadiversos. término acuñado por Mittermeier & Goettsch (1992). La distribución de los países con una mayor riqueza de aves siguen un patrón ligeramente diferente del anterior. Mittermeier et al. Perú. entre los cuales se encuentran varios situados en la Región Neotropical: Estados Unidos. República Democrática del Congo. Dichas regiones se caracterizan por contener en conjunto alrededor del 60 ó 70% de la biodiversidad del mundo. misma que muestra un por- . Colombia. los países más ricos se concentran en el Neotrópico. 1997). Actualmente. 4). ej.

que se encuentran en el país solamente por breve tiempo en su paso a otras regiones. Por ejemplo. y especies accidentales. por ejemplo.7% a nivel específico (Stotz et al. estos dos países poseen una composición ambiental mucho más compleja. la riqueza de especies de aves muestra un incremento hacia latitudes menores. ser subdivididas en distintas categorías de acuerdo a su tiempo de presencia en la región: residentes de invierno o verano. la riqueza de especies se concentra en las latitudes tropicales. ambos con una extensión territorial seis veces menor a la de Brasil. Debido a lo anterior. lo que se detalla más adelante y en otras contribuciones de este volumen (Capítulo 4). 1993) y las residentes temporales (Navarro & Benítez 1993). que son registradas con muy baja frecuencia. Escalante et al. 6.44 Navarro S. se encuentra correlacionado con su posición geográfica. mientras que tanto en Colombia como en Perú. cuasiendémicas y no endémicas. En México. Howell & Webb 1995). debido a irrupciones espontáneas o a fenómenos meteorológicos. especies transitorias. en comparación con el relieve más sencillo de Brasil. al igual que en el resto del planeta. Aproximadamente el 10% de las especies de aves del mundo conforman la avifauna de México. El número de especies de aves en los países que componen la Región Neotropical (Figura 5) y en los del resto del mundo. el número de especies que se encuentra en Chihuahua es mucho menor que el número de especies que se encuentra en Guerrero. en Brasil se han registrado más de 1600 especies de aves. producto de una topografía muy accidentada. su extensión territorial. aunque Chihuahua tiene una extensión mucho mayor. Las residentes temporales pueden. Navarro & Benítez 1993). El estado más rico en cuanto al número de especies de aves es Oaxaca. a su vez. 1996). la cual se compone por alrededor de 1 070 especies de aves registradas en el país (Navarro & Benítez 1993. se han registrado más de 1 700 especies (Stotz et al. Dentro de la región. Un componente muy importante que contribuye a elevar la riqueza de especies de aves en México está conformado por las especies endémicas. . Las residentes permanentes son aquellas especies que se encuentran durante todo el año dentro de las fronteras nacionales y conforman aproximadamente el 70% de la avifauna mexicana (Navarro & Benítez 1993). México ha sido un importante centro de diversificación y evolución de muchas aves. que son las especies que se encuentran en México durante sólo durante alguna de estas épocas del año. El número de especies de aves en México tiene algunos componentes fundamentales: las residentes permanentes (endémicas. 1996). seguido por Veracruz. su composición ambiental y su complejidad topográfica. / Sánchez-González centaje de endemismo del 42. Chiapas y Guerrero (Fig.

en la Península de Yucatán y en una pequeña área de la costa del Pacífico de Oaxaca. se puede notar que estas regiones se encuentran en las tierras bajas de la planicie costera del Golfo. Al observar en un mapa las regiones con mayor riqueza de aves en México (Fig. las zonas de menor riqueza se encuentran en las islas. Guatemala Guyana Costa Rica Panamá Argentina México Venezuela Bolivia Ecuador Brasil Perú Colombia 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 Número de especies Figura 5. Jamaica Puerto Rico Bahamas Cuba Uruguay Chile Trinidad y T. Holand.-Haití Antillas Men. El Salvador Belice Nicaragua Paraguay Surinam Honduras Guyana Fr. Riqueza total de especies de aves en los países de América Latina (Stotz et al. 1996). Por el contrario. en la Península de . Rep.La diversidad de las aves 45 Ant. 7). en cada una de las cuales se han registrado más de 190 especies terrestres. Dom.

Riqueza de especies de aves en los estados de México (fuentes: Binford 1989. Navarro & Benítez 1993.46 800 700 600 500 Navarro S. 2001. datos no publicados). Russell & Monson 1998. Wilson & Ceballos-Lascuráin 1986. / Sánchez-González 400 Número de especies 300 200 100 0 NL DF BC h i j k l m n SIN JAL TAB SLP NAY ZAC COL BCS PUE VER Figura 6. Navarro 1998. Rojas-Soto et al. Rodríguez-Yáñez et al. Contreras-Balderas 1997. AGS OAX YUC GTO MEX SON GRO QRO DGO HGO MOR CHIS CHIH TLAX MICH COAH CAMP QROO TAMPS a b c d e f g o p q r s t u v w x y z a1 a2 a3 a4 a5 a6 . 1994. Base de datos del Atlas de las Aves de México. Centeno 1994.

conabio. En las tierras bajas existe una mayor diversidad de especies de las que pueden encontrarse en los niveles superiores de las montañas. las selvas concentran el mayor número de especies (hasta 240 especies). en la parte norte de la Altiplanicie mexicana y en la Cuenca oriental del Balsas (Fig. 7. . Riqueza de especies de aves terrestres encontradas en las regiones biogeográficas de México de Conabio (http: //www. Por otra parte. mientras que en los bosques de coníferas se pueden encontrar hasta 118 especies. Escalante et al. Debido a la convergencia del efecto altitudinal y el latitudinal. tales Figura 7. El patrón latitudinal que se observa en la riqueza se repite de manera altitudinal. el chaparral.La diversidad de las aves 47 Baja California. Habíamos mencionado que la riqueza de la avifauna mexicana responde a un patrón latitudinal.mx). 1993). (1993). Los números están basados en los datos de Escalante et al.gob. los hábitat costeros y los transformados. El hecho de que el mayor número de especies se concentre en las regiones este y sureste de México se debe en gran parte a que las tierras bajas de esas zonas se encuentran cubiertas por selvas altas que reciben mucha humedad de las corrientes del Golfo de México.

inició una estrategia de conservación basada en áreas que sostienen especies endémicas de aves terrestres (Endemic Bird Areas. ICBP). deben diseñarse estrategias de conservación en las que las regiones con especies endémicas son prioritarias (Forey et al. Entre las causas que originan que las especies presenten algún grado de endemismo se encuentran la historia evolutiva y biogeográfica de los taxones. 1994). estas especies deben tener un área de distribución durante su temporada reproductora menor a 50 000 km2. 1998). no son tomadas en cuenta si el área que ocupaban históricamente sobrepasaba esta cifra. 1998). Aproximadamente 76 EBA’s y 36 Áreas Secundarias se encuentran en la . Dado que las aves son un grupo bien conocido. particularmente en las regiones tropicales (Stattersfield et al. Para introducir a estas especies dentro del esquema de protección diseñado por Birdlife International se crearon las Áreas Secundarias. Como resultado de aplicar estos criterios. aunadas a la especialización hacia ciertos hábitat y/o alimentos. caracterizadas principalmente por sostener sólo a una especie endémica. Existen especies que presentan áreas de distribución restringidas que no corresponden a ninguna de las EBA’s determinadas. Debido a que la pérdida de especies endémicas resulta en extinciones globales.48 Navarro S. cuentan con hasta 50 especies terrestres (Escalante et al. / Sánchez-González como las regiones urbanizadas. 1993). así como registros de especies endémicas separados de las áreas principales. EBA’s). además de la presencia de barreras geográficas y climáticas que limitan la distribución geográfica de los hábitat y de aquellas especies que se encuentran restringidas a ellos. se obtuvo que aproximadamente 2 623 aves terrestres (27% de la avifauna total) tienen áreas de distribución menores a 50 000 km2 y se encuentran restringidas a 218 EBA’s y 138 Áreas Secundarias repartidas en todo el mundo. Las aves marinas no fueron tomadas en cuenta en la determinación de las EBA’s porque se considera que su distribución se encuentra sujeta a factores distintos de los que afectan a las aves terrestres (Stattersfield et al. Los patrones de endemismo La restricción de una o más especies a una zona particular de la Tierra es un fenómeno conocido como endemismo (Forey et al. Aunque en la actualidad muchas especies presentan áreas de distribución equivalentes o incluso menores a la cifra establecida. 1994). en 1992 BirdLife International (antes International Council for Bird Preservation. Cada una de estas regiones se caracteriza por la presencia de al menos dos especies endémicas.

la Sierra Madre del Sur y la Isla Socorro (21-30% de sus avifaunas es endémico). Ridgely y Tudor determinaron 19 centros de endemismo en las tierras bajas de Sudamérica. cuentan con el mayor número de especies endémicas las tierras altas de Costa Rica y Panamá (52 especies). mismas que albergan cada una a una especie con distribución restringida. Es oportuno mencionar que las grandes extensiones selváticas de la cuenca amazónica cuentan con a penas siete EBA’s. los centros de endemismo localizados en zonas de montañas totalizan once. de las cuales en tres casos se conocen solamente a través de unos pocos ejemplares de museo. Centroamérica y el noroeste de Colombia.La diversidad de las aves 49 Región Neotropical. Peterson y Navarro 2000. las regiones con mayor número de especies endémicas se encuentran en la costa del Pacífico. convirtiendo al país en el segundo con mayor número de áreas de endemismo. la región del Chocó compartida por Panamá y Colombia (62 especies). Stattersfield et al. concepto muy parecido al utilizado para la EBA’s. Entre éstas últimas destacan particularmente las selvas de la costa atlántica de Brasil. La mayoría de estas regiones se encuentran concentradas en zonas de montañas: 26 se localizan en los sistemas de montañas de México.9% de la avifauna endémica (Escalante et al. 7). Navarro & Benítez 1993. 1993). determinaron que 18 EBA’s se encuentran en México. mientras que la Península de Baja California. el Nudo de Zempoaltépetl. Los patrones de riqueza y endemismo en México muestran diferencias asombrosas. Entre las regiones que concentran la mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas del país se encuentran la Sierra Madre Occidental. el Eje Neovolcánico. después de Indonesia con 24. Puede detectarse a partir de estos patrones que la . 1993. Fig. de las cuales nueve corresponden a los refugios pleistocénicos propuestos por Haffer (1969). 8). que albergan 109 especies con distribuciones restringidas. (1998). en esta misma extensión se encuentran ocho Áreas Secundarias. De entre las EBA’s del Neotrópico. 14 se localizan únicamente dentro de los límites políticos nacionales (los demás son compartidos con países adyacentes). Sin embargo. las tierras bajas del Atlántico y la Península de Yucatán concentran del 0 al 4. mientras que 28 se localizan en la Cordillera de los Andes. a diferencia del estudio de Birdlife International. la región tumbesiana (55 especies) de Ecuador y Perú y los bosques atlánticos de Brasil (55 especies). las tierras bajas cuentan con sólo ocho EBA’s repartidas desde México hasta el este de Brasil. Por el contrario. Ridgely & Tudor (1989) mostraron centros de endemismo. en las que se encuentran 28 especies endémicas. Por su parte. la parte norte del Altiplano Central. Sin embargo. De este total. Mientras que el mayor número de especies de aves se encuentra en el sur y sureste del país (Fig. en la Sierra Madre Oriental y en el Eje Neovolcánico (Escalante et al.

Porcentaje de endemismo en la avifauna terrestre encontrada en las regiones biogeográficas de México de Conabio (http: //www. (1993).5%. nueve son endémicos (2. Lo anterior tiene repercusiones en la re- .gob. el uso de los conceptos de especie alternos como el filogenético (Cracraft 1983. algunas pertenecen a géneros que también son exclusivos de México (Navarro & Benítez 1993).50 Navarro S. Zink & McKitrick 1995) puede cambiar significativamente los patrones de distribución de las especies endémicas. 2001). De las más de 100 especies endémicas del país. Sin embargo. considerando a las especies cuasiendémicas el número aumenta hasta 14 géneros endémicos y cuasiendémicos (3. De 397 géneros. Navarro et al. Los números están basados en los datos de Escalante et al.mx). centro y sur del país (Escalante et al. 1993). debido a que algunos grupos de poblaciones pueden ser consideradas especies auténticas bajo estos enfoques.conabio.3%). mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas de México se encuentran en zonas de montañas del oeste. / Sánchez-González Figura 8.

dentro de los continentes (Brown & Gibson 1983). Al igual que con todos los sistemas de clasificación. En este capítulo. esfuerzos previos de regionalización en el campo de la botánica fueron hechos por A. sin embargo. en la delimitación de las regiones biogeográficas es utilizado el endemismo en las familias de aves. 6. tienen un componente común: el endemismo.La diversidad de las aves 51 gionalización de la biodiversidad y en las estrategias de conservación (Peterson & Navarro 1999. el siguiente nivel está formado por las subregiones y la menor unidad la constituyen las provincias bióticas. de Candolle (Papavero et al. 1997). la zonación biogeográfica es hecha también utilizando jerarquías. Los ejemplos más conocidos son las regiones biogeográficas (en realidad zoogeográficas) concebidas por A. por un lado. Los criterios para la delimitación de la regionalización biogeográfica son igualmente jerárquicos. Sin embargo. En este sistema jerárquico la unidad mayor la consitituyen las regiones biogeográficas. Por ejemplo. o áreas de endemismo (Morrone 1994). por otro lado. estos conjuntos de áreas. Regionalizacion avifaunística El interés en el estudio de los patrones de distribución de los organismos sobre la Tierra ha tenido un importante incremento en los últimos años. La aparente falta de homogeneidad en la distribución de los seres vivos ha sido campo fecundo para que multitud de naturalistas e investigadores traten. no solapadas. Wallace (1876) con base en la distribución de los vertebrados y P. R. nos restringimos a hablar únicamente de aquellas regionalizaciones hechas con aves. von Humboldt y A. aun- . véase Capítulo 4). La regionalización biótica surge del descubrimiento empírico de que las áreas de distribución de las especies (o taxones de nivel inferior a éste). las zonas abiertas para los del bosque o los valles y depresiones para los de montaña. A su vez. de encontrar explicaciones diversas acerca de cómo se originaron estos patrones. las subregiones son delimitadas aplicando criterios históricos en los que se toman en cuenta la distribución de taxones endémicos o relacionados filogenéticamente y para las provincias se aplican criterios ecológicos (Morrone 1999). Sclater (1858) con base en las familias de aves. tienden a solaparse unas con otras en áreas particulares limitadas. se deforman de acuerdo con eventos ecológicos y/o geográficos que producen barreras. de describir los patrones en los que esta diversidad se acomoda en los continentes y. como son las montañas en el caso de organismos de las tierras bajas. A estas observaciones hay que agregar otros datos importantes. como el hecho de que las especies hermanas tienden a ocupar áreas adyacentes.

66 se encuentran en la Región Oriental y la mayor diversidad se observa en la Región Neotropical en donde se concentran 95 familias. que comprende Europa. en la Región Etiópica se encuentran 66 familias. / Sánchez-González que en general dicha regionalización es más o menos concordante con otros grupos de organismos. respectivamente. formada por el continente africano al sur del Sahara. al sur de China y el Himalaya y en las islas del centro de Indonesia. la Paleártica. en algunas regiones del norte de África. La distribución de muchas de las familias de aves en sólo un continente o en una fracción de éste. delimitada por el Himalaya y que cubre desde la India hasta Indonesia y Filipinas y la Australiana. se forman zonas de transición en las cuales pueden existir faunas mixtas. Mientras que en las Regiones Néartica y Paleártica se encuentran 61 y 69 familias. mientras que las Australiana Endémicas Oriental No endémicas Paleártica Etiópica Neotropical Neártica 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Número de Familias Figura 9. Número de familias endémicas y no endémicas encontradas en las Regiones Biogeográficas de Sclater-Wallace (Perrins & Middleton 1985. donde dos regiones biogeográficas se mezclan. 1996).52 Navarro S. sin embargo. que cubre Norteamérica. condujo a ornitólogos como Phillip Sclater a dividir el planeta en seis Regiones Biogeográficas: la Neártica. Llorente et al. Sin embargo. Cada una de estas regiones corresponde aproximadamente a los límites continentales (Gill 1990). Todas estas regiones están caracterizadas por la presencia de familias endémicas de aves. la Región Australiana cuenta con 64 familias. formada en su mayor parte por Oceanía. la Neotropical. la Etiópica. la Oriental. que se encuentra desde el centro y sur de México hasta la Tierra del Fuego. Dichas zonas se encuentran en México. . el norte de África y la mayor parte de Asia.

el endemismo observado en la Región Neotropical alcanza las 31 familias. Es claro que dependiendo del taxón y el nivel jerárquico (generalmente especies. Cada una de éstas cuenta con distintos grados de endemismo. Las aves han sido ampliamente utilizadas como modelo para la explicación de diversos procesos biológicos (Mayr 1988). Stotz et al. que este trabajo está enfocado únicamente a Sudamérica. la Etiópica siete y la Oriental cuenta únicamente con dos (Fig. Esto puede ser reflejo de las características de vagilidad. 1996. produciendo áreas de endemismo reconocibles (Morrone 1994) y. en la que se reconocen ocho subregiones. las diferentes tasas de diferenciación y los hábitat preferenciales de los taxones. son las ampliamente utilizadas para la interpretación de los patrones biogeográficos de la biota mexicana.La diversidad de las aves 53 Regiones Paleártica y Neártica no cuentan con ninguna familia endémica (aunque Prunellidae en Eurasia y Meleagridae en Norteamérica casi lo son). si estamos conscientes de que las áreas endémicas no son solamente producto de las condiciones ecológicas y fisiográficas actuales. por ser un grupo bien conocido tanto taxonómica como biogeográficamente. una regionalización biótica del país aplicable a todos los organismos. 1993. la propuesta es ligeramente diferente. 9). Goldman & Moore (1945) con base en aves y mamíferos y Stuart (1964) y Rzedowski & Reyna-Trujillo (1990) con base en las plantas. Cabe señalar. alcanzando proporciones que oscilan entre el 29% de la avifauna en el bosque atlántico del Brasil y en los Andes del Norte y el 0. En México. La Región Australiana concentra 15 familias endémicas. Dentro de cada región biogeográfica existen divisiones que se denominan subregiones. aunque cabe señalar que. Una de las regionalizaciones alternativas más recientes es la propuesta por Morrone (1999). paleoclimáticos y evolutivos (históricos). En el caso particu- . sin embargo. por lo tanto. es de esperarse que esos procesos hayan afectado de manera similar a conjuntos diversos de taxones. las regionalizaciones producidas por Smith (1941) con base en lagartijas del género Sceloporus. las cuales están caracterizadas por contener dentro de sus límites taxones endémicos o relacionados filogenéticamente. varios han sido los esfuerzos por reconocer estas unidades biogeográficas. a la fecha. Stotz et al.02% en la Altiplanicie Mexicana. Existen distintas regionalizaciones propuestas para la Región Neotropical. el grado de conocimiento ecológico y taxonómico del taxón. Morrone 1999). Álvarez & de Lachica (1974) presentaron un excelente resumen de esas diferentes propuestas. Smith 1941) que se utilizan. subespecies o razas geográficas. sino de complejos procesos geológicos. Sin embargo. además de características fisiográficas y ecológicas más o menos homogéneas (Escalante et al. (1996) reconocen 22 subregiones avifaunísticas en las que se encuentra dividido el Neotrópico.

Navarro et al. BirdLife International 2001). Algunas especies de aves han desaparecido a causa de la presión humana ejercida sobre sus poblaciones. . 2000. cada una caracterizada por la presencia de un conjunto de taxones de aves. fauna y tipos de vegetación. debido principalmente a causas antropogénicas como la transformación de los hábitat y la cacería excesiva de algunas especies. el mismo destino sufrieron el Perico de Carolina (Conuropsis carolinensis) y la Paloma migratoria (Ectopistes migratorius) en Norteamérica. con base en un taller en el que especialistas en diferentes áreas del conocimiento biológico y grupos taxonómicos virtieron sus opiniones. tanto Wallace como Sclater las utilizaron para definir las regiones zoogeográficas del mundo y Goldman & Moore (1945) para definir las provincias bióticas de México y algunas regiones bióticas en particular (Moore 1945). Para las aves. (1993) analizaron los patrones de riqueza y endemismo de la avifauna nacional basándose en una modificación a las provincias de Smith (1941) y donde se reconocen 35 subregiones. las cuales ahora se encuentran en proceso de validación (http:// www. Goldman (1951) definió una serie de “regiones de vida” (“life zones”) en México. Sin embargo. la disminución de la diversidad Hemos discutido de manera general los procesos y patrones de conformación de la diversidad. Recientemente.54 Navarro S. Uno de los grupos de aves que han perdido mayor número de especies insulares es la Familia Rallidae. 7. El Alca gigante (Pinguinus impennis) del Atlántico Norte desapareció en 1844 a causa de la cacería. algunos de cuyos miembros colonizaron muchas islas del Pacífico y se extinguieron como consecuencia de la introducción de depredadores.conabio. Espinosa et al. destrucción del hábitat o persecución humana (BirdLife International 2001). en prensa). / Sánchez-González lar de la regionalización biótica. siendo los endémicos los que le confieren su propia identidad.gob. la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) produjo un modelo “de consenso” de regionalización biogeográfica de México. El resultado es un modelo de 19 provincias biogeográficas. Extinción. las cuales eran también caracterizadas por taxones endémicos de aves en conjunto con flora. Escalante et al.mx. es la oportunidad de mencionar brevemente algunos aspectos de porqué la biodiversidad se reduce. los procesos de extinción se han acentuado de manera dramática a partir de los últimos 500 años. los procesos de extinción han sido devastadores en especies cuya distribución se restringía a islas (Greenway 1967. La extinción es un fenómeno que ha sido común a lo largo de la historia de la vida en la Tierra.

por ejemplo el colibrí Chlorostilbon bracei en las Bahamas (Graves & Olson 1987) y casi seguramente el Carpintero imperial cubano Campephilus principalis bairdii (BirdLife International 2001).inbio. En México se han perdido también algunas especies. ambas víctimas del comercio ilegal de animales (Birdlife International 2001).org. 8.br/) y el Instituto Humboldt en Colombia (http:// www.cr/). llevando a pérdidas irreparables para la biodiversidad del planeta. las islas del Pacífico). La información necesaria El estudio de la biodiversidad en la actualidad implica el conocimiento de los recursos naturales del mundo. el Neotrópico ha perdido muy recientemente dos especies de guacamayas. Beattie & Ehrlich 2001).org. económico y estético (Wilson 1988.mx). Uno de los principales retos para el estudio de la biodiversidad en la actualidad es el de disponer de información suficiente para realizar diversos tipos de análisis tendientes a su conocimeinto y conservación.La diversidad de las aves 55 En el Neotrópico. Graves 1993). la Base de Dados Tropical de la Fundação André Tosello en Brasil (http://www. ac. Una revisión detallada de las formas extintas de aves en México se presenta en el Recuadro 5. El estudio de las extinciones también nos permite entender una serie de procesos biológicos que han afectado la generación y el cambio de la biodiversidad en la Tierra. Heliangelus zusii. 1999. tienen como principal función motivar la adqui- . Sin embargo. Varias especies de loros y guacamayas de las islas del Caribe se conocen sólo de sus huesos y de relatos y pinturas antiguas (Rothschild 1905.gob. Hay que recordar que la extinción es un proceso natural. en BirdLife International 2000). ej. Anodorhynchus glaucus y Cyanopsitta spixii. los cuales tienen que ser estudiados. Brooks. transformándola definitivamente. algunas islas neotropicales han perdido especies. como la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad de México (Conabio http://www. el INBIO de Costa Rica (http://www.conabio.humboldt. el cual ha sido acelerado por las diferentes actividades humanas. El panorama que hemos intentado plasmar aquí es el de reconocer la enorme diversidad de la vida existente y la necesidad de seguir desarrollando estudios formales para conocerla y entender los procesos que la han propiciado a través de la historia y que la afectan en la actualidad. Instituciones diversas públicas y privadas. la pérdida de especies no ha sido tan acentuada como en otras partes del mundo (p. ej.co). Entre las aves continentales. Morrone et al.bdt. utilizados y conservados por sus valores biológico. teniéndose además registros de algunas especies ya extintas conocidas solamente por especímenes en museos (p.

/ Sánchez-González sición y el compartimiento de información sobre biodiversidad en sus respectivos países. biogeográfico y ecológico. PAPIIT-U. Comentarios a diversas versiones de este manuscrito fueron obtenidos de Juan José Morrone. Carlos Alberto Ruiz nos auxilió en la elaboración de figuras. Algunos de ellos ya se encuentran disponibles de manera libre y gratuita en internet. la Red Mexicana de Información sobre Biodiversidad (REMIB: http://www. desarrollado en conjunto por instituciones de los Estados Unidos.56 Navarro S. Dado que la información se encuentra dispersa en muy diversas fuentes (museos.habanero. Agradecimientos Agradecemos a Coro Arizmendi.gob. 9. incluyéndonos a los humanos. nhm.edu/TSA). y la National Science Foundation.conabio. Estos ejemplos indican que el estudio de la biodiversidad está llegando a un nuevo punto de desarrollo y que la existencia de científicos dedicados a ello y el uso de nuevas técnicas y métodos de análisis. cartografía digital. Canadá. 2001). The Species Analyst. que interconecta bases de datos de colecciones de multitud de taxones y presenta herramientas de análisis de la biodiversidad. Conabio. Apoyo financiero para la obtención de algunos de los datos presentados fue obtenida de CONACyT. para realizar análisis novedosos sobre la diversidad biológica. etc. observaciones individuales). A nivel nacional.A. . Así. Por ejemplo. Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras.N. bibliografía.) así como herramientas de análisis taxonómico. Alejandro Sánchez-González.M.ukans. redundará en un mejor conocimiento de los recursos y en la mejoría de la calidad de vida de todos los seres vivos que pueblan la tierra.mx) conecta bancos de datos de la biodiversidad mexicana contenidos en instituciones de México y el extranjero. Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras su invitación a participar en este proyecto y por sus continuas presiones para acabar el trabajo. es necesario hacer esfuerzos para ponerla a disposición de la comunidad científica y demás usuarios (Navarro et al. Uno de los caminos seguidos en la actualidad es el de construir plataformas en internet que permitan interconectar las bases de datos de información de biodiversidad (colecciones. Brasil y México (http:/www. esfuerzos varios se desarrollan para las Américas (IABIN: Red Interamericana de Información sobre Biodiversidad) y el resto del mundo.

Ocupo como un estudio de caso las aves de El Salvador. Estos métodos no consideran cómo cada especie difiere en su importancia para el ecosistema bajo estudio. considere una isla artificial que consta nada más de una plataforma con una trampa de luz para recolectar insectos voladores. Un error muy común es el uso de sólo el número de especies (riqueza) de la lista (Remsen 1994). discuto varias maneras de caracterizar una comunidad faunística para poder describir (y así. Describiendo la diversidad de aves de El Salvador Hay 522 especies de aves reportadas en El Salvador (Komar & Domínguez 2001). quizás flotando al azar. Para ilustrar cómo las listas simples o los índices de biodiversidad no consideran la importancia de las diferentes especies componentes. No consideran. Al paso de los años. eventualmente. tampoco. considere si tiene sentido comparar la isla.La diversidad de las aves 57 RECUADRO 1 En las listas faunísticas. Los efectos de estas diferencias deben ser considerados como parte de cualquier análisis de biodiversidad. El 10% de las especies (52) han sido obser- . comparar) su diversidad. la lista de insectos voladores que llegan a la isla se acercará a la lista de los que se encuentran en la región aledaña. los cuales combinan la riqueza de especies con alguna medida de equitatividad en las abundancias de las mismas. en el aire. cómo los factores históricos o geográficos pueden complicar una comparación entre sitios. En este ensayo. El microclima es diferente. Pero el significado de esta lista de especies como una descripción de la diversidad de insectos voladores de la isla artificial es nula: estas especies no forman parte del ecosistema de la isla porque no tenían ninguna interacción con otras especies en la isla. no todas las especies son iguales: las aves de El Salvador como un ejemplo Oliver Komar L os biólogos frecuentemente se enfrentan al dilema de cómo se comparan las listas de fauna o cómo se analiza la importancia de un lugar para la conservación de su biodiversidad con base en la fauna conocida. una trampa de luz. Sólo estaban vagando. La biodiversidad de la isla no es directamente comparable con la de la tierra por varias razones: el área y tipo de hábitat medidos son diferentes. con la tierra cercana. Igualmente es poco satisfactorio el uso de los antes populares índices de biodiversidad (Magurran 1988). No todas deben recibir el mismo valor como contribuyentes a la biodiversidad de El Salvador. Para ilustrar cómo factores históricos o geográficos pueden complicar comparaciones de la biodiversidad.

Otro accidente histórico que influye sobre la biodiversidad de un lugar es su aislamiento. Estos países son demasiado pequeños para esperar encontrar especies totalmente restringidas dentro de sus fronteras. De hecho.58 Navarro S. / Sánchez-González vadas o reportadas menos de cinco veces y probablemente son vagabundas que no forman regularmente parte de la fauna de El Salvador. se debe tomar en cuenta que El Salvador se ubica más cercano a la fuente de migrantes septentrionales (Norteamérica) y menos cercano a la fuente de migrantes australes (Sudamérica). 18 especies viven en El Salvador mientras 13 viven en Belice. ninguna de las especies “regionalmente endémicas” de El Salvador viven en Belice y viceversa. sin incluir especies que mantienen poblaciones residentes en el país (Haverschmidt & Mees 1994). Al comparar la lista de aves de El Salvador con la lista de otro país. un país con relativamente poco hábitat natural (~20% del país) y más de 6 millones de habitantes. todas las cuales se reproducen en Norteamérica. un país cercano con una extensión parecida. 1998). El Salvador tiene 114 aves visitantes noreproductoras (invernantes) y 40 especies que pasan solamente durante las migraciones intercontinentales (transeúntes). pero se puede comparar el número de especies endémicas a la región norte de Centroamérica que ocurren en estos dos países. Podría ser interesante comparar el nivel de endemismo en El Salvador. La diferencia en el número de especies migratorias que El Salvador tiene con Surinam se debe a eventos históricos y geográficos y no necesariamente refleja alguna diferencia en calidad de hábitat entre los dos países. de la posición geográfica del sitio y del azar (Lynch & Johnson 1974). a pesar de la alta población humana y perturbación en El Salvador. sugiriendo que. pero ~70% cubierto con hábitat natural y menos de 300 000 habitantes. Para comparar la avifauna de El Salvador (Centroamérica) con la de Surinam (Sudamérica). de cuánto esfuerzo de observación ha existido. Surinam tiene sólo 40 especies de migrantes septentrionales (37 invernantes y tres transeúntes) y tiene dos migrantes australes. con el de Belice. Sin embargo. será necesario eliminar las vagabundas de cada lista (Remsen 1994. Komar 1998). que ha permitido la evolución de especies endémicas (restringidas) al lugar o la región circundante. algunas especies endémicas no son consideradas ni raras ni amenazadas de extinción. De 45 especies de aves endémicas a la región (Peterson et al. este país podría jugar un papel importante para la conservación de varias especies. eliminando las especies migratorias. . El número de especies vagabundas que se reportan para un lugar depende de factores independientes de su nivel de biodiversidad. También hay 35 especies migratorias que tienen subespecies que son residentes locales de El Salvador. Una evaluación de la calidad del hábitat de estos dos países para albergar la biodiversidad debe comparar sólo la fauna residente. Varios detalles de la distribución de las especies en El Salvador ayudarán con diferentes tipos de comparaciones o análisis. por ejemplo.

Para los análisis comparativos de sitios de importancia para la conservación. Un listado de la biodiversidad en un sitio debe incluir tanto una indicación de amenaza como de su abundancia relativa. se puede consultar un listado oficial de especies amenazadas (por ejemplo. es necesario que los investigadores de la biodiversidad generen nueva información que permita una revisión y actualización de la lista oficial. Solís-Rivera & Brenes 1999). En El Salvador. existe una alta probabilidad de . el listado oficial de aves amenazadas merece respeto. No valdrá la pena invertir en la conservación de la especie en El Salvador ya que eventos al azar podrían terminar la población salvadoreña a pesar de grandes esfuerzos de rescate. mientras que la mitad de las especies de un bosque nublado están restringidas al mismo (datos no publicados del autor). En El Salvador. las listas de aves de cafetales son dos o tres veces más grandes que las listas de aves del bosque nublado. mientras que las especies de bosques nublados tienden a ser especialistas de hábitat. es muy útil que las listas de sus especies indiquen cuáles especies son especialistas de hábitat o de altura. lo cual es evidente cuando se compara la biodiversidad de un bosque maduro con un bosque de crecimiento secundario. El bosque joven o perturbado tiende a tener muchas más especies. pero al preparar la lista se deben tomar en cuenta los criterios de inclusión en cualquiera de las listas de especies amenazadas publicadas anteriormente y analizar si una especie considerada amenazada a un nivel geográfico implica que debe ser considerada amenazada a otro nivel geográfico. En El Salvador.La diversidad de las aves 59 Especies importantes para la conservación de la biodiversidad En algunos análisis se pregunta “¿cuál de dos (o más) sitios es el más importante para la conservación de la biodiversidad?” La riqueza de especies no es importante para estos tipos de análisis. pero en muchos casos la información necesaria para poder usar criterios objetivos en su formación no existe. En El Salvador. abeillei en El Salvador. como en cualquier país. Para determinar cuáles especies locales están amenazadas. pero rara en el límite sureño de su distribución en un bosque fronterizo entre El Salvador y Guatemala. su abundancia en México garantiza que no hay riesgo de extinción global. por ejemplo. pero menos especies amenazadas (Blake & Loiselle 2001). debido a su rareza. aproximadamente 250 especies son especialistas de hábitat y dado las grandes presiones en contra de hábitat natural y la poca extensión de áreas protegidas en el país. casi ningún ave vive solamente en cafetales. por ser parte de la ley. Las aves de cafetales son generalistas. Una especie como Coccothraustes abeillei. Las especies raras y amenazadas en las partes periféricas de su distribución no necesariamente están amenazadas en toda su distribución general (Peterson 2001). sin embargo. A pesar de que la probabilidad de sobrevivencia de la especie en este bosque es pequeña. En el evento de la extinción local de C. se sugiere que muchas de estas especies probablemente están localmente amenazadas en El Salvador. puede ser común en México.

pero en este caso esta diferencia puede ser explicada completamente por las diferencias en área entre los dos países. Determinar esta información cuesta mucho trabajo y normalmente está fuera del diseño de los inventarios de biodiversidad. sino a la existencia cercana de una población fuente que produce más individuos de los que puedan ocupar el hábitat preferido (Pulliam 1988). Las diferencias en área pueden explicar diferencias en el número de especies presentes entre un sitio y otro. cuáles especies son especialistas de hábitat y cuáles no. que forman fuentes de propágulos para colonizar otros sitios y cuáles poblaciones son resumideros. Otros rasgos geográficos. Dependiendo de las hipótesis (las preguntas del investigador). sin embargo. también pueden igualmente explicar diferencias entre las diversidades faunísticas de diferentes lugares (Rosenzweig 1995). La Figura 1 demuestra que el número de especies de aves del bosque en El Salvador sigue una relación con el área predicha por la biodiversidad de otros países de la región. hay muchas hipótesis relacionadas a la biodiversidad que requieren de este tipo de información para investigarse. Un país como México tiene muchas más especies que El Salvador. . una especie puede ser rara porque el hábitat no es ideal para ella. será útil identificar cuáles poblaciones se encuentran en crecimiento. Si el éxito de reproducción de T. indicaría que el cafetal es un hábitat resumidero y que la presencia de la especie no se debe al hábitat. cuáles especies tienen poblaciones que se incrementan o declinan. como elevación y latitud. ciertas especies presentes en un sitio no deben estar incluídas en los análisis de su biodiversidad. En algunos hábitat. Los esfuerzos de conservación deben enfocarse hacia el centro de la distribución de una especie. Al comparar las aves de dos o más sitios. Grandes esfuerzos de protección en los cafetales probablemente no cambiarían esta situación. / Sánchez-González una recolonización eventual natural desde poblaciones cercanas en Guatemala o México (siempre que el hábitat de la especie permanezca). En El Salvador. cuáles son comunes y cuáles son raras. El analizador debe ser consciente de cuáles especies son residentes y cuáles son migratorias. Conclusión Se necesita mucha más información para poder analizar la biodiversidad de un sitio que sólo la lista de fauna que allí se encuentra. Trogon elegans es abundante en bosque maduro y raro en cafetales. es necesario tomar en cuenta sus áreas Ha sido descrito ampliamente en la literatura el efecto que el área puede tener en el tamaño de una fauna (Rosenzweig 1995 y referencias citadas ahí). no en las partes periféricas. si se reproducen en el hábitat o no. En general.60 Navarro S. elegans en cafetales es muy bajo.

9 2. Centroamérica completa y Centroamérica y México combinados. Héctor Gómez de Silva. Navarro S.3 2 2. Para poder construir esta clasificación.5 5 y = 0. Komar. La relación de especies–área para aves en los países y regiones mesoamericanos. éste ha creado un sistema en el cual los seres vivientes son clasificados jerárquicamente de acuerdo con sus características. aplicaciones y críticas Luis Antonio Sánchez-González • Adolfo G. Adán Oliveras de Ita y Adolfo Navarro. dos regiones de Centroamérica.La diversidad de las aves 61 3.2085x + 1. Luis Antonio Sánchez. datos no publicados).7 2. 4 4. Los países o regiones con biodiversidad especialmente alta tienen riquezas de especies por arriba de la línea de regresión. en muchos lugares y para muchas especies. Los demás puntos se refieren a cada país de Centroamérica. Parte del reto del estudiante de la biodiversidad es determinar mucha de esta información básica para las especies en su área de estudio para poder mejorar la calidad de los análisis de la biodiversidad y para planificar mejor la conservación o el uso sostenible de ella. mientras países con biodiversidad relativamente baja tienen una riqueza de especies por debajo de la línea de regresión.6831 cuáles viven en otros lugares y cuáles son endémicas. relacionando la riqueza de especies de aves de bosque con el área total de bosque (O.5 Log área Figura 1. D ebido a la diversidad de organismos que comparten la Tierra con el Hombre.1 Log especies Log especies 2. el humano ha aprovechado las discontinui- . El Salvador tiene el área más pequeña de bosque y la avifauna más pequeña.9871 R2 = 0. Desafortunadamente. Sin embargo.5 2. RECUADRO 2 El concepto de especie. el tamaño de la avifauna está bien predicho por la relación de especies-área de los demás países de la región. cuáles están en medio de su área de distribución y cuales están cerca de su periferia. Townsend Peterson. no se conocen todos estos detalles.5 3 3. Agradezco los comentarios y críticas recibidas de A.

La aplicación del concepto tipológico de especie está fundamentada sobre la concepción aristotélica de la esencia. Estas críticas se centran en los criterios sobre los cuales el investigador supone la compatibilidad reproductiva entre especies con poblaciones alopátricas. donde especies estrechamente relacionadas se encuentran en una misma área. el cual define a las espe- . Sin embargo. Luna 1994. donde los organismos se distinguen por corresponder a tipos principales (esencias) y su diversidad es el resultado de la manifestación diferencial de esos tipos. son los únicos que se discuten en este recuadro. los seres vivos fueron agrupados por la posesión de caracteres particulares. debido a que los conceptos tipológico.U. Aunque este concepto es el de mayor aceptación en Ornitología (A. esto se conoce como “el problema de la especie” (Madrid 1990. las especies son definidas como “grupos de poblaciones entrecruzables y aisladas naturalmente de otros grupos” (Mayr 1942). principalmente y actualmente se conocen alrededor de 22 definiciones de especie. Haffer 1997). Con objeto de tener un concepto de especie universal que se pudiera aplicar a las especies fósiles y las de reproducción asexual. McKitrick & Zink 1988). La definición de las especies ha pasado por criterios tipológicos (morfológicos) y reproductivos. las especies fueron concebidas como entidades cambiantes. denominando a cada una de las unidades resultantes como especies (Llorente 1990). su aplicación se torna difícil y el criterio del investigador es utilizado para decidir el grado de independencia reproductiva entre las poblaciones. si existen poblaciones geográficamente aisladas. los criterios para delimitar a las especies dentro de las poblaciones naturales no son universales y actualmente existen diferentes definiciones en torno a lo que es una especie. Aún cuando el concepto de especie (como un conjunto de organismos bien delimitado) es una idea que intuitivamente es universalmente entendida. El principal problema de este concepto es la ausencia de la teoría evolutiva en su aplicación y la suposición de la creación independiente de cada especie (Haffer 1997). en 1951 George G.62 Navarro S. Las primeras clasificaciones de las especies (Linneo 1756) estuvieron basadas en criterios tipológicos. las especies forman parte de la teoría evolutiva y comienza a gestarse el concepto biológico de especie. las críticas sobre su aplicación han cobrado mayor intensidad en los últimos 20 años (Cracraft 1983. es decir. 1998. Con el uso del concepto tipológico. además de que no es un concepto que se pueda aplicar universalmente debido a que los organismos con reproducción asexual no son incluidos. biológico. 1983. A partir de entonces. ni las especies fósiles. Sour & Montellano 1994). es decir. Crisci 1994. Bajo este concepto. no estáticas como eran vistas bajo la visión creacionista de los naturalistas anteriores. Sin embargo. evolutivo y filogenético han sido los de mayor uso entre los científicos dedicados al estudio de las aves y su diversidad (Haffer 1997). La aplicación del concepto biológico de especie funciona bien en condiciones de simpatría. Simpson creó el concepto de especie evolutiva. Con la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859). / Sánchez-González dades observables entre los organismos. características como el dimorfismo sexual fueron pasadas por alto.O. Valencia 1991.

pueden incluir fenotipos distintos dentro de una especie (Hennig 1966) o estrechos (Cracraft. RECUADRO 3 La importancia relativa de los procesos que determinan la diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecológicas brasileñas José Maria Cardoso da Silva Traducción: David Espinosa-Organista U na de las cuestiones más interesantes de la biogeografía moderna es estimar la importancia relativa de los diferentes procesos biogeográficos que determinan la diversidad de especies en una región biogeográfica. Sin embargo. La producción de especies es una consecuencia de la especiación. la hibridización es vista únicamente como un carácter plesiomórfico y se considera que el uso de este concepto supera las dificultades del concepto biológico en calificar a las poblaciones alopátricas. Otro problema es que el criterio decisivo de pertenencia a un linaje no puede ser determinado (Valencia 1991). De acuerdo a esta última aplicación. intercambio biótico y extinción en masa. Zink & McKitrick 1995). Haffer (1997) señala que la decisión de diagnosticabilidad es un criterio subjetivo. por lo que los límites de especies pueden o no coincidir con los eventos de especiación (Haffer 1997). es decir. muchas de las subespecies biológicas conocidas actualmente pueden ser consideradas especies filogenéticas. mientras el tercero causa su disminución. la diversidad regional de especies es el producto de la interacción de tres grandes procesos: producción de especies. Así. Ricklefs (1989) presenta un modelo simple que muestra las conexiones entre diversidad regional y diversidad local. es preciso distinguir entre especiación intrarregional. cualquier población aislada califica como una especie. Los dos primeros procesos causan un aumento de la diversidad regional. 1983. por lo que los límites de especies pueden ser amplios. Bajo el concepto filogenético. De acuerdo con ese modelo.La diversidad de las aves 63 cies como “un linaje (una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones) que evoluciona separadamente de otras y con sus propias tendencias y su propio papel evolutivo” (Wiley 1981). pero no toda la especiación en una región aumenta la diversidad regional. que consiste en la división de un linaje en dos o más linajes descendientes dentro de una . debido a que frecuentemente poseen características diagnosticables. cualquier población morfológicamente diagnosticable se considera una especie. Bajo este concepto. Para los proponentes del concepto filogenético de especie.

un enfoque metodológico pluralista es ciertamente más recomendable como punto de partida. pero ambos tipos de especiación incrementan el número de especies endémicas de una determinada región. La dispersión por saltos (“jump dispersal”) puede ser importante en la formación de las biotas de las islas oceánicas. la mayor región de sabana sudamericana y descubrió que la mayoría de esas especies tenían sus centros de distribución en la Amazonia o en el bosque atlántico y que estaban expandiendo lentamente sus distribuciones en el interior del Cerrado siguiendo la expansión de las selvas ribereñas. En esa área de investigación dada la complejidad de los factores que intervienen en la determinación de la distribución de una especie (Brown & Lomolino 1998). hay cada vez más razones para creer que las extinciones en masa fueron causadas por algún tipo de cambio ambiental drástico. Silva (1996) estudió la distribución de las especies de aves de bosques en el Cerrado. Estimar la importancia de la extinción en masa requiere de material fósil abundante y bien conservado (p. sin embargo. Por lo pronto. El intercambio biótico consiste del flujo natural de especies entre regiones adyacentes. evolución y biogeografía de aves neotropicales.64 Navarro S. el intercambio biótico y la extinción en masa en la determinación de la diversidad regional de las biotas de las grandes regiones intracontinentales aún necesita ser mejor calculada. La avifauna brasileña está compuesta aproximadamente por 1700 especies de aves (Sick 1997). mientras que la difusión y la dispersión secular parecen ser las formas más probables de dispersión en la formación de biotas regionales dentro de los grandes continentes (Cracraft 1994). Los métodos de la ecología histórica pueden ser utilizados para estimar la contribución de la producción de especies y del intercambio biótico en la formación de las biotas modernas (Brooks & MacLennan 1993). La importancia relativa de la producción de especies. La diversidad de especies de una región aumenta cuando ella es colonizada por especies de regiones adyacentes a través del proceso de dispersión (Ricklefs 1989). voz y comportamiento . Estudios recientes han demostrado que muchas especies politípicas están compuestas en realidad por conjuntos de poblaciones muy distintas. Brasil es un laboratorio fenomenal para estudios sobre sistemática. cada una con sus propias características únicas de plumaje. / Sánchez-González determinada región y la especiación interregional que consiste en la división de un linaje en dos o más linajes descendientes cuya separación geográfica coincide con los límites de las grandes regiones naturales. Hay casos. Por ejemplo. ya sean bióticos o abióticos (Raup 1984). Solamente la especiación intrarregional aumenta la riqueza de especies de una región. La extinción en masa puede ser causada por varios factores. Olson & James 1982). ej. Este número representa. donde el estudio de las distribuciones geográficas de las especies en una región utilizando un enfoque macroecológico puede también ser útil. sin embargo apenas una subestimación. a pesar de que la naturaleza exacta de tales perturbaciones y sus efectos sobre los organismos son difíciles de ser deducidos claramente (Brown & Lomolino 1998).

Para las avifaunas de la Caatinga. el Bosque Atlántico por Willis (1992). A partir de esos estudios y de nuevos análisis es posible proponer un primer modelo que describa la importancia relativa de la producción de especies y el intercambio biótico en la determinación de las respectivas diversidades regionales. 1). el Cerrado y el Pantanal. pero en ambos la presencia de especies de otros biomas es significativa. el Cerrado por Silva (1995a. muchas de las cuales están restringidas solamente a una porción de la región. Además. la avifauna de la Amazonia y del Bosque Atlántico está compuesta por un gran porcentaje de especies endémicas.). en el caso del Bosque Atlántico!) cubiertas principalmente por extensas selvas tropicales. la producción de especies parece ser el principal factor que conduce a la alta diversidad regional de especies en la Amazonia y en el Bosque Atlántico. En contraste con las avifaunas de las tres áreas de formaciones abiertas. tanto bajo el concepto biológico como bajo el concepto filogenético de especie. El Pantanal no posee endemismos de aves y mucha de su avifauna está compuesta por elementos biogeográficos de los biomas adyacentes. La mayoría de las especies de aves brasileñas está distribuida en cinco grandes regiones naturales: Amazonia. El Pantanal es una depresión cubierta principalmente por una sabana estacionalmente inundable por los ciclos de inundación de la extensa red de drenaje que domina la región (Eiten 1982). Con base en el modelo (Fig. estos conjuntos de poblaciones deben ser reconocidos como especies distintas. la presencia de innumerables grupos monofiléticos de aves compuestos por dos o más especies que se sustituyen geográficamente (“superespecies” de acuerdo con Haffer 1986) sirve para ilustrar la importancia de la especiación intrarregional en el incremento de la diversidad regional de las aves de esas regiones. Esas dos regiones están separadas entre sí por un corredor de formaciones abiertas constituidas por la Caatinga. La Amazonia fue estudiada por Haffer (1978. En las últimas décadas se han desarrollado estudios biogeográficos sobre las avifaunas de esas cinco grandes regiones brasileñas. A no ser por el carácter abierto de sus vegetaciones estas tres regiones tienen poco en común. La identificación y el mapeo de esos conjuntos distintos de poblaciones son uno de los mayores desafíos de la ornitología brasileña moderna. Cerrado y Pantanal. Caatinga. El Cerrado está dominado por un tipo especial de sabana xeromórfica que reviste las extensas mesetas localizadas en el Brasil central (Eiten 1972). 1995b y 1996). cubierta por vegetación xérica que crece sobre suelos razos y que está sujeta a largos períodos de sequía (Eiten 1982). 1985). el Cerrado y el Pantanal.La diversidad de las aves 65 (Prum 1994. Willis 1988). En la . La Caatinga está localizada principalmente en una extensa depresión. Por lo tanto. el Pantanal por Brown (1986) y la Caatinga por Silva & Bieber (en prep. La Caatinga y el Cerrado poseen muchas más especies endémicas que las del Pantanal. el intercambio biótico tuvo un papel más importante en la determinación de la diversidad regional de las aves que la producción de especies. La Amazonia y el Bosque Atlántico son regiones naturales que están (¡o estaban. Bosque Atlántico.

Además del interés puramente académico. Bosque Atlántico. Los paleontólogos han documentado extinciones en masa de grandes mamíferos que habitaban formaciones abiertas sudamericanas durante el último período glacial (Cartelle 2000). La contribución de la producción de especies (especiación intrarregional) y el intercambio biótico (colonización de una región por especies de biomas adyacentes) en la diversidad regional de aves en las cinco grandes regiones ecológicas brasileñas: Amazonia. que están restringidas a manchas de suelos derivados de rocas básicas en las depresiones localizadas entre las mesetas. En el Cerrado. Caatinga los elementos de otros biomas están principalmente distribuidos en las selvas húmedas encontradas en las laderas de las mesetas residuales (localmente denominados “brejos”) o en las transiciones ecológicas con relieve complejo (Chapada da Diamantina). El papel de la extinción en masa en la determinación de la diversidad regional de las aves en las cinco regiones investigadas aún no puede ser avalado concretamente con base en los datos actualmente disponibles. / Sánchez-González Amazonia Producción de especies Bosque Atlántico Cerrado Caatinga Pantanal Intercambio de Biota Figura 1. la comprensión de los procesos que promueven la diversidad de la avifauna es muy importante para la elaboración de sistemas eficientes de reservas que tengan como objetivo conservar la biodiversidad de una región.66 Navarro S. pero no hay evidencias de que este patrón sea válido para otros grupos de organismos. Caatinga y Pantanal. los elementos de los otros biomas están principalmente en los bosques de galería. cualquier planeación . El estado todavía embrionario de la paleontología de las aves en Brasil impide cualquier conjetura al respecto. que cubren menos del 10% de la región y en los bosques secos. Cerrado. En verdad.

Aunque en términos absolutos la diversidad ornitológica uruguaya no alcance los niveles de otros países de la región. junto con el este de Argentina y el extremo sur de Brasil.La diversidad de las aves 67 biorregional de conservación debe tener como objetivo mantener los procesos biogeográficos responsables del mantenimiento de la diversidad regional de las especies. subantárticos y neárticos. también está representado el Chaco occidental o seco en los algarrobales del valle del Río Uruguay. Hasta el momento han sido registradas en el país unas 435 especies de aves. elementos tropicales y subtropicales. sino también al origen de las mismas. chaqueños. Uruguay. no sólo en lo que al número de especies se refiere. Así mismo. Con base en el modelo antes presentado es posible sugerir algunas estrategias de diseño de sistemas de conservación para las cinco macrorregiones brasileñas. de residencia . En la Caatinga debe ser dirigida una especial atención hacia la conservación de las selvas en las laderas de las mesetas residuales. Además. la avifauna uruguaya comprende además de un componente netamente pampeano. al considerarse el número de especies en función de la reducida superficie del país. Esta característica de área de confluencia y ecotono entre diferentes biomas sudamericanos resulta en una avifauna diversa. bosques semixerófilos con características de un chaco empobrecido. En la Amazonia y en el Bosque Atlántico una atención especial debería ser puesta en la conservación de aquellas áreas con grandes concentraciones de especies endémicas. O sea. resulta que Uruguay es una de las naciones más ricas en aves del subcontinente sudamericano. En el Pantanal y en el Cerrado son esenciales extensos corredores ribereños para garantizar el flujo continuo de poblaciones y especies de los biomas adyacentes a estas regiones. la República Oriental del Uruguay tiene una superficie aproximada de 176 000 Km2. Azpiroz U bicada en el sureste de Sudamérica. de las cuales 380 ocurren regularmente. ya que esas regiones pueden estar funcionando todavía hoy como lugares especiales de producción de nuevas especies en la región. andino-patagónicos. tal planeación debería mantener tanto la producción de especies y el intercambio biótico con los biomas adyacentes como evitar una extinción en masa debido a las modificaciones ambientales causadas por las actividades humanas. RECUADRO 4 Diversidad y conservación de las aves del Uruguay Adrián B. se encuentra en una región de transición entre los pastizales pampeanos templados y los bosques atlánticos subtropicales. ya que son éstas las que mantienen una gran parte de la diversidad de las aves en la región.

En cuanto al estado de conservación de la avifauna uruguaya. Los visitantes invernales (12%) incluyen tanto a aves marinas que crían en islas del Atlántico Sur como a chorlos y Passeriformes andino-patagónicos que llegan al Uruguay en otoño e invierno. Cranioleuca sulphurifera. fundamentalmente de furnáridos palustres (Limnornis curvirostris. amenazadas a nivel global. entre otras. el Playero esquimal (Numenius borealis) tampoco cuenta con registros en los últimos 100 años. la región pampeana representa el límite de distribución. particularmente de aves marinas que mantienen sus áreas de alimentación fuera de la época reproductiva frente a las costas uruguayas. Una proporción muy significativa de las aves del Uruguay realiza desplazamientos migratorios que van desde movimientos regionales hasta migraciones interhemisféricas. la distribución del 40% de las especies que se reproducen en Uruguay no es continua. siendo mayor en lugares donde predominan los ambientes costeros y menor en pastizales y bosques. (Ciconiidae. Anatidae). El sistema nacional de áreas protegidas del país se . Sin embargo. El componente migratorio de las comunidades ornitológicas de diferentes sitios del país (nº especies migratorias / nº total de especies) varía entre el 20 y el 45%. siendo la modificación de hábitat. las lagunas con abundante vegetación acuática asociada han desempeñado un papel importante en la especiación de una serie de endemismos regionales. / Sánchez-González permanente o estacional según los casos. Los residentes estivales (12% de las aves regularmente observadas en el país) son fundamentalmente Passeriformes que luego de reproducirse en Uruguay durante la primavera y verano australes. Sin embargo. En particular. picaflores (Trochilidae) y semilleros (Emberizidae). Uruguay puede jugar un papel relevante en la conservación de muchas especies. hecho que explica la falta de endemismos ornitológicos. Las Pampas están caracterizadas por la predominancia de pastizales y la presencia de una amplia variedad de humedales. desencadenadas por la disponibilidad de alimento. La geografía relativamente uniforme del país se traduce en la ausencia de barreras geográficas importantes. Spartonoica maluroides. Por último. realizan migraciones regionales poco conocidas. ya sea hacia el sur para especies tropicales y subtropicales. Phoenicopteridae. Otras 17 especies se encuentran amenazadas a nivel global. que mantienen en Uruguay sus poblaciones más importantes.68 Navarro S. de migrantes neárticos que llegan anualmente al país y de varias especies de aves de pastizal. Limnoctites rectirostris). hacia el noreste para aves patagónicas y hacia el sureste para varios elementos chaqueños. muchas especies de aves acuáticas. Los visitantes estivales (10%) están representados en su mayoría por especies de chorlos y playeros (Charadriidae y Scolopacidae) que nidifican en la Región Neártica e invernan en Sudamérica. la captura accidental relacionada a la pesca de altura con palangres y el comercio ilegal de aves de jaula los principales problemas que enfrentan. migran al centro y norte de Sudamérica. abarcando sólo ciertas regiones. para la mitad de las especies nidificantes. hasta el momento sólo el Guacamayo azul (Anodorhynchus glaucus) está considerado extinto. Por otra parte.

clasificadas en las siguientes categorías: • Extintas globalmente: aquellas formas que han desaparecido por completo. aún falta recopilar la información existente sobre otras formas aún no consideradas en la literatura. 2000). Recientemente se han hecho esfuerzos para recopilar información sobre las aves extintas o en peligro del mundo (BirdLife International 2000) y de México (Ceballos et al. . un inevitable e irreversible fin de su existencia. habiendo desaparecido de sus áreas de distribución original. el desarrollo de un sistema convencional de áreas protegidas difícilmente asegurará la conservación a largo plazo de la avifauna y de la biodiversidad en general. este proceso de pérdida de las especies se ha acelerado por la acción del hombre. La mayoría de las áreas indicadas como prioritarias para las aves también resultaron serlo para muchas otras especies que componen la diversidad biológica del país. el mundo natural se ha modificado por la acción del hombre. existiendo muy pocas áreas (todas de reducida superficie) que cuentan con protección efectiva.La diversidad de las aves 69 encuentra en una etapa de desarrollo. A últimas fechas. • Extintas en estado salvaje: aquellas formas que solamente se encuentran en cautiverio. 1998). En México existen 24 especies y subespecies extintas o extirpadas en tiempos históricos (Cuadro 1). Un trabajo reciente de identificación de áreas de importancia para la conservación de las aves uruguayas señaló el papel que pueden desempeñar las aves a la hora de determinar áreas relevantes para la conservación de la biodiversidad en general. RECUADRO 5 La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México César Antonio Ríos Muñoz A ctualmente. en especial al hecho de que la mayoría de los sitios de conservación prioritaria están ubicadas en tierras privadas. Sin embargo debido a una serie de factores. sin embargo. Es necesario desarrollar una estrategia de conservación que contemple no sólo las amenazas directas responsables de la pérdida de la biodiversidad. De acuerdo con Marshal (1988). empobreciéndolo o destruyéndolo a una velocidad impresionante que ocasionará que cada vez menos personas puedan disfrutar de la naturaleza (Vázquez & Orozco. la extinción es a las especies lo que la muerte representa a los individuos. sino también los factores socioeconómicos que en última instancia la generan. un ejemplo es lo sucedido a las aves de México.

posiblemente hasta Jalisco y Guanajuato Único registro con localidad referida al norte de Chihuahua Cacería desmedida Cacería e introducción de fauna exótica Cacería desmedida Isla Socorro. Revillagigedo. Oaxaca. Michoacán. Hidalgo.F. Baja California Nombre común Ultimo registro en México Distribución en México Causas posibles de desaparición Clasificación Probablemente extinta Extirpada Extinta en estado salvaje Extirpada Extinta globalmente Extirpada (si es que realmente ocurrió en México) Probablemente extinta Extirpada *Oceanodroma macrodactyla 1909 (MárquezValdelamar 2000) 1937 (Koford 1953) Desconocido 1900 (Greenway 1967) 1826 (Sharpe 1874. Isla Guadalupe.Cuadro 1 Nombre científico 1912 (Jehl 1972) Introducción de fauna exótica y destrucción de hábitat Cacería desmedida Contaminación por DDT y cacería Desconocido Cacería desmedida Desconocido Noreste de Tamaulipas Sierra San Pedro Mártir. Navarro & Prys-Jones en prensa). Oaxaca Isla Guadalupe. Veracruz. Baja California Costa de Chiapas y La Chimalapas. Colima Casualmente en invierno en Jalisco. 1964 (Dickerman 1971) 1951 (Navarijo y Chavez-Lopez 2000) 1892 (Friedmann 1950) Entre 1957 y 1958 (Baptista 2000) 1872 (Herrera 1891) Destrucción de hábitat Cacería desmedida y destrucción de hábitat Paíño de Guadalupe Cygnus buccinator Cisne trompetero Gymnogyps californianus Cóndor de California Ibycter americanus Caracara comecacao *Caracara lutosa Caracara de Guadalupe Buteogallus meridionalis Gavilán pita venado o sabanero *Coturnicops noveboracensis goldmani Polluela amarilla Grus americana Grulla blanca Numenius borealis Zarapito esquimal Extinta globalmente Extinta en estado salvaje Extinta globalmente *Zenaida graysoni Paloma de Socorro Ectopistes migratorius Paloma migratoria . Baja California Un único ejemplar está etiquetado como “México” Río Lerma. Puebla y D. estado de México Norte de Tamaulipas. Tabasco.

Revillagigedo. Colima Isla Guadalupe. Revillagigedo.*Crotophaga sulcirostris pallidula 1960 (Olson 1978) Desconocidas Conocida sólo de una localidad en México. Baja California Río Lerma. Baja California Sur Extinta globalmente Crotophaga major Garrapatero mayor *Micrathene whitneyi graysoni 1906 (Greenway 1968) Destrucción de hábitat e introducción de fauna exótica Destrucción de hábitat Destrucción de habitat Sierra Madre del Sur Sierra Madre Occidental Tecolote enano de Socorro 1932 (Rodriguez-Estrella et al. estado de México Islas Cedros y San Benito. . Baja California Extirpada (si es que realmente existió en México) Probablemente extinta Extinta (Sweet et al. al sur de Tamaulipas Isla Socorro. Baja California *Thryomanes bewicki brevicauda 1896 (Greenway 1967) 1910 (Dickerman 1965) 1963 (Jehl 1971) 1957 (Binford 1989) Saltapared colinegro de Guadalupe *Pipilo erythrophtalmus consobrinus Rascador pinto obscuro Isla Guadalupe. 2001) Garrapatero del Cabo 1937 (Van Rosem 1938) Desconocidas Región del Cabo. Baja California Sur Solo conocida de una localidad en el Istmo de Tehuantepec. Oaxaca Extinta globalmente Extinta globalmente Extinta globalmente Extirpada (si es que realmente existió en México) *Quiscalus palustris Zanate del Lerma *Carpodacus mcgregori Gorrión de San Benito Sporophila schistacea Semillero apizarrado * Forma endémica. Colima Isla Guadalupe. 1997) 1983 (Navarro & Escalante 1993) 1952 (Friedmann 1950) 1897 (Greenway 1967) Introducción de fauna exótica y destrucción de habitat Introducción de fauna exótica Destrucción de habitat Desconocidas Desconocidas Erupción del volcán Bárcenas Carpintero de pechera de Guadalupe *Campephilus imperialis Carpintero imperial Extinta globalmente Probablemente extinta Extinta globalmente Extinta globalmente *Xiphocolaptes promeropirhynchus omiltemensis Trepatroncos gigante de Omiltemi *Salpinctes obsoletus exsul Saltapared roquero de San Benedicto Isla San Benedicto. 1994) Introducción de fauna exótica *Colaptes auratus rufipileus 1956 (Lammertink et al.

la introducción de especies exóticas. A continuación se presenta un cuadro con las especies y subespecies extintas o extirpadas en México. ya que es posible determinar ciertas causas como la destrucción del hábitat. desaparecida después de la erupción del Volcán Bárcenas en 1952. se considera extinta debido a causas naturales. De éstas. . Es también de llamar la atención que cinco de ellas habitaron en la Isla Guadalupe. existe la posibilidad de que estas especies se hayan presentado en México y actualmente estén extirpadas. la caza desmedida. existe un grupo de especies cuyos registros en México se basan en ejemplares muy antiguos. Únicamente una de ellas (Salpinctes obsoletus exsul). / Sánchez-González • Extirpadas: aquellas especies que han desaparecido de sus áreas de distribución en México. siendo éstos los lugares en donde se encontraba el mayor número de especies desaparecidas. ya que los demás casos tuvieron que ver con la presencia del Hombre en sus hábitat. entre otras. • Probablemente extintas: Formas de las que aún no se tiene la certeza de que se hayan extinto. Sin embargo. tres en el archipiélago de las Islas Revillagigedo y dos en la cuenca del Río Lerma. depositados en colecciones y cuya localidad de recolecta se encuentra aún en duda. 15 (el 62. pero aún es posible encontrarlas en otras regiones. que pueden dañar severamente las poblaciones que todavía pueden rescatarse. Es importante señalar que el conocimiento acerca de las especies extintas puede ser de vital importancia para aquellas especies consideradas en peligro de extinción. aunque existe la posibilidad. Las causas de desparición de las especies y subespecies ha sido variable.72 Navarro S. Además.5%) eran endémicas. ya sea por factores directos o indirectos. ya sea por la falta de credibilidad de los datos de los colectores (véase Binford 1989 para Sporophila schistacea y Howell y Webb 1995 para Crotophaga major) o por falta de información precisa (Buteogallus meridionalis).

El escenario geográfico. L. A. Quintero. del Coro & L. Binford. 1974. Barcelona. L. Beattie. Paloma de Socorro (Zenaida graysoni). F. 1989. Phylogeny.C. 43. J. American Ornithologists’ Union. T. Washigton. U. Reino Unido. Costa Rica: perspectives from mist nets and point counts.O. D.U. Álvarez del Toro. 2000. J. 2000. Chicago. A distributional survey of the the birds of the Mexican state of Oaxaca.F. 1984. Check-list of North American birds. D. A. Ehrlich. Washington. ecology and behaviour: a research program in comparative biology. 2nd Edition. & F. D.M.N. Check-list of North American birds. Speciation and geographic variation in Black-tailed Gnatcatchers. Álvarez & F. University of Chicago Press. populations and communities. Blake. McLennan. Las aves de México en peligro de extinción. M.). 2001. Propuesta de áreas para conservación de aves terrestres en México aplicando herramientas panbiogeográficas. Las aves. Álvarez-Mondragón. Loiselle.F. G. 2000. Historical ecology: examining phylogenetic components of community evolution. 7th Ed. México. . Ceballos & L. Ricklefs & D. Reino Unido. American Ornithologists’ Union. R. Brooks. Wild solutions: how biodiversity is money in the bank. Fondo de Cultura Económica. Pp. M. Townsend. D. R. A.O. L. 1988. Harper & C. Márquez Valdelamar (eds. Pp. Flores. Individuals.M. D. 6th Ed.U. 1993.C.. Ecology. 1998. National Geographic 194: 74-99. México.U. M. de Lachica. Recursos Naturales. Connecticut. de Lachica. Arizmendi. Begon. U. Ornithological Monographs No. 42. New Haven.M. L. American Ornithologists’ Union (A.La diversidad de las aves 73 Literatura citada Ackermann. University of Chicago Press. 173-175 En G. 1993.). Baptista. Yale University Press. Zoogeografía de los vertebrados de México. G. E. Threatened birds of the world. y Conabio. R.) Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. A.N. D. Ornithological Monographs No. L. Pp. México. Chicago. E. Dinosaurs take wing. BirdLife International. Bird assemblages in second-growth and oldgrowth forests. J. D. CIPAMEX.O. Facultad de Ciencias. 237-240 En Comentarios a la obra de Francisco Hernández. Illinois. D. McLennan. D.A. España y Cambridge. A.O. México. Blackwell Scientific Publications. A. & D. 2001.).F. 2001. & B. American Ornithologists’ Union (A. T. 1998.F. Áreas de importancia para la conservación de las aves en México.A. Washington.). Auk 118: 304–326. Tesis de Maestría en Ciencias Biológicas (Sistemática). J. 1990. 1991. Cambridge. Álvarez.F. C. Márquez Valdelamar (eds.N. Lynx Edicions y BirdLife International. Brooks.U. U. SEP-INAH. Atwood.C.C. A. D. D. & D. & P.A. Washington. Illinois. 267-280 En R. 221-295 En D. Schulter (eds. Pp. México.

Pp. Nuevo México. 1986. Sinauer Associates. Ouellet (ed. G. F. Historia Natural. J. México. Centeno A.N. F. J. phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. Albuquerque. Nueva York.. Illinois.) Las aves de México en peligro de extinción. H. and the evolution and biogeography of birds. P. Phillips: a festschrift. Vol. Acta XIX Congr. Auk 115: 621-634 Caparella. Continental drift. Species concepts and speciation analysis. V. Species diversity. J. Continuing the synthesis between panbiogeography. Llorente . 2000. México. American Zoologist 34: 33-47. Márquez Valdelamar (Eds. J. Mammals of the neotropics. Ceballos. D. Pp. 1982. Jr. Cracraft. 1973. Villahermosa. Intern. E. Genetic variation in Neotropical birds: implications for the speciation process. 39-47 Burns. Buffon. II. 1986. cladistics. Missouri. and vicariance biogeography: reconstructing the tempo and mode of evolution. Pp. Chicago. 1983. Pp. 1994. K. J. V. Eisenberg y K. 1988. V. Arizmendi & L. H. Systematic Zoology 16: 485-494. Resumen avifaunístico de Nuevo León. Márquez-Valdelamar. Cracraft. pp. Dickerman (comp. Biogeography. A. Ornithological Monographs 36: 49-84 Cracraft. C. Brasília.74 Navarro S. 1985. 1854. y Conabio. Gibson. Johnston (ed. L. 1998. C.).A. M.) Anais do 1o Simpósio sobre recursos naturais e sócio-econômicos do Pantanal. Pp. Fondo de Cultura Económica. Madrid. Craw. W. M. México. Tomo III. Journal of Zoology. & Lomolino. 159-187 En R. Horizon Communications. Ornith. J. EMBRAPA-DDT. Cracraft. 1983. G. U. R. B. 1658 En H. Zoogeografia da região do Pantanal Matogrossense. Second Edition. 1997. 53-64 En J. La diversidad y conservación de las aves de México. (Versión en español) Biblioteca Ilustrada de Gaspar y Roig. Ottawa. Pp. Sunderland. London 169: 455-545. 1994. National Museum of Natural Sciences / University of Ottawa Press. Tesis de Licenciatura. American Zoologist 22: 411-424. 27-46 En J. Geographic differentiation. 137-178 En EMBRAPA-CPAP (ed. Vol. Cracraft.) The era of Allan R. 1998. H.F. The C. 1994. Tabasco. Nueva York. Redford (eds. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American avifauna: areas of endemism. paleoclimatology. Contreras-Balderas. G. A. S. 35-44 En R. University of Chicago Press. Molecular phylogenetics of the genus Piranga: implications for biogeography and the evolution of morphology and behavior. 2000. Plenum Press. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. La especie: realidad y conceptos. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Cartelle.. 3.). biogeography and the evolution of biotas. Saint Louis. C.M. Pp. J. Estado actual del conocimiento de la avifauna de Tabasco: revisión bibliográfica.. 1. Vol. Mosby Co. Canada. & A. 21-68 En Ceballos. J. Brown. Biogeography. K. / Sánchez-González Brown. J. & L. Brown. Crisci.) Current Ornithology.

N. Darlington. J. Notes on various rails in Mexico. A geographic. Ornitología amuzga: un análisis etnosemántico.F. & A. H. Luna (comps. J. time and form: the biological synthesis. 1964. D. C.F. 1938..F. Croizat. Tepic. D. Auk 115: 937-954. J. Croizat.A. L. 1993. 1974. Phylogenetic relationships among the trogons. Londres. 1985. Springer-Verlag. D. U. Escalante. Bye. 281-307 En T.M. 1988. P. Llorente Bousquets. Nueva York. J. Colección Científica INAH. Van Rossem. Zoogeography: the geographical distribution of animals. The juvenal plumage and distribution of Cassidix palustris (Swainson). Rosen. Huntley & B.A. Jr. 1989. Ramamoorthy. Crisci. P. Bye. V. R. A. P. Morrone. Nayarit. ecológico e histórico de la diversidad de aves terrestres de México. & J. 1957. The Botanical Review. The Cerrado vegetation of Brazil. T.. J.) Escalante. Pp. C. Morrone. México. Oxford University Press. Publicado por el autor. Systematic Zoology 23: 265-287. J. Pp. Cuevas-Suárez. D. Espinosa O. Universidad Autónoma de Nayarit.) Diversidad biológica de México: orígenes y distribución. Navarro S. (Esta obra se publicó en español en 1998 como Un análisis geográfico. 1972. Wilson Bulletin 104: 205-219. G. Ciencia Hoy 4: 26-34. Dickerman. ecological and historical analysis of land bird diversity in Mexico. P. A world of wounds: ecologists and the human dilemma. A.. Science 151: 1102-1104. Ehrlich. John Murray. Dickey.N.M. Reino Unido. Peterson. Croizat. G. On the origin of species by means of natural selection. R. Fa (eds. Aguilar Zúñiga & J. A. W. Panbiogeography. & A. Ramamoorthy. Brazilian “Savannas”. Peterson. 1992. Diamond. J. Fa (eds. 1859.La diversidad de las aves 75 & I. Auk 2: 268-270. J. 1997. Alemania. 279-304 En T. Publicado por el autor. S. G. Geographic variation and species limits in Middle American woodnymphs (Thalaurania). Lot & J. Walker (eds. Aves de Nayarit.). R. G.. 25-47 En B. . Espinosa de los Monteros. México. Nueva York. T. 38: 201-341. D. Ediciones Científicas Universitarias. L. Caracas. R. 1998. México. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Venezuela. 1958. R. Norbünte. Centers of origin and related concepts. & A. Pp. Field Museum of Natural History. Zoological classification system of a primitive people. Dickerman. Nelson & D. Eiten. Lot & J. A. L. Eiten. P.) Taxonomía biológica.M. The birds of El Salvador. Space. En busca del paraíso perdido: la biogeografía histórica. 1982. Darwin. Nueva York. Ecology Institute. Instituto de Biología. Wiley and Sons. Escalante. Zoology Series 23. México. E. 1966. P. A. Wilson Bulletin 83: 49-56.) Ecology of tropical savannas. U. W. Caracas. Venezuela.. 1965. 1971. P.

Moore. H. Mamm.N. . J. Avian zoogeography of the Neotropical lowlands. México. Gerez. 1990. Superspecies and species limits in vertebrates. C. R. C.476 Gómez de Silva. New Zealand Journal of Zoology 16: 731-748. Systematics Association Special Volume No. Krabbe. Panbiogeography and conservation science in New Zealand. 115: 1. Second (revised) Edition. Humphries & R. Haffer.F.M. J. P. González-Soriano y N. Ornithology. J. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados. 68: 137-152 Gómez de Silva. University of Copenhagen. Pp. Volumen II. Grehan. 29. Estado de México. Pacific Coast Avifauna No.. 1997. Clarendon Press.A.. E.A. & N. & P. J. Nueva Jersey. 1987. Coll. J. Auk 104: 296-302. Misc. Haffer. 1994. Ornithology: an ecological approach. Graves. / Sánchez-González 2000. Extinct and vanishing birds of the world. Copenhagen. L. I. R. Fjeldsa. Griscom & R. México. Goldman. 1985. Reino Unido. Griscom. 1967. Are landbird assemblages functionally saturated? an empirical test in Mexico. 1993. T. 61-94 En J. Conabio y Bayer. 1969. J. Part 1. Forey.) Biodiversidad. T. Olson. Dover Publications. Biological investigations in Mexico. U. H. 29: 38-78. L. Systematics and conservation evaluation. Nueva York. 1950. Nueva York. J. 1950. G. S. Oikos Graves. Regionalización biogeográfica de México: provincias bióticas.). B. Prentice Hall. Vane-Wright (eds. 1994. Ornithological Monographs 36: 113-146. Molecular phylogenetics and biogeography of tanagers in the genus Ramphocelus (Aves).A. H. taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento. D. Chlorostilbon bracei Lawrence. Distribution and origin of the birds of Mexico. Hackett. 207-227. & R. 24: 169-190. Evolut. Zoological Museum. Goldman. Relic of a lost world: a new species of sunangel (Trochilidae: Heliangelus) from “Bogotá”.M. Smiths. 50. Medellín. R. Papavero (eds. 1986. Anales Instituto de Biología U. Flores. Bonner Zool. Moore. A. G. Science 165: 131-137. Greenway. 1989. Birds of the high Andes. en prensa. Zool.. Haffer. The Biotic Provinces of Mexico. an extinct species of hummingbird fron New Providence Island.N. Conabio y U. Dinamarca. Syst. Bahamas. Distribution of Amazon forest birds. Haffer. E. Beitr. Oxford. & S. D. F. J. & R. J. Análisis avifaunístico de Tecamascaltepec. Distributional checklist of the birds of Mexico.. Auk 110: 1-8.Forsch.. L. 26: 347-360.F. Serie Zool. Speciation in Amazonian forest birds. 1988. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 103: 341-382. L. Z. H. E. Llorente Bousquets.1945. Freeman and Company. 1990. 1978. Friedmann. Gill.76 Navarro S.M.N. 1951. 1996. Jour. Faaborg. vegetación y uso de suelo. W. pp. O. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 368-382.A.

). Herrera. Pp. Elliot & J. L. Prance (ed. J. Rojas-Tomé. G. J. K. Auk 117: 321-336. S. Handbook of the birds of the world. New World nine-primaried oscine relationships: constructing a mitochondrial DNA framework. 1998. & S. Species concepts and species limits in Ornithology. Navarrete & F. M. Vol. Kimura. 1972. Avian diversity in El Salvador. Rice. 1988. Illinois. A. Heyer. M. Howell. G. VACO N. & J. N. Maxson. En G. F. A. & G. W. R. SalvaNATURA. On the cold trail of an extinct petrel. Reino Unido. de Montes. Jr. H. The California Condor. 1987. 2ª serie. Differentiation in the Empidonax difficilis complex. J. J. T. 1891. 1991. W.). Livingstone Publishing Co. 2000. Journal of Molecular Evolution 26: 24-33. J. N. G. M. Birds of Suriname. Status of the Glossy Ibis in Mexico. M.. E. Lammertink. 1999. O. Cotinga 14: 52-56. L. K. M. 1995. México. Molecular evolutionary clock and the neutral theory. L. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford. Evolutionary genetics of flycatchers. Distribution. Condor 73: 375-376. G. Agro. 1997. Barcelona. San Salvador. N. J. Klicka. F. The status of Carpodacus mcgregori. P. Uitgeversmaatschappij. 1966. 1964. A. P. Howell. 2000. relationships. Pennsylvania. R. Wilson Bulletin 110: 511–533. Koepcke. Komar.. Nueva York. Johnson. & C. Jr. Wynnewood. R. Jehl. A new species of antpitta (Formicariidae: Grallaria) from the southern Ecuadorian Andes. Koford. Ibáñez-Hernández. Hennig. 1971. Lista de aves de El Salvador. 1982. Apuntes de Ornitología: La migración en el Valle de México. M. 1953. J. Johnson & S. N. Auk 116: 882-890. & L. N. W. La Naturaleza. Biological Differentiation in the Tropics. Braun. Suriname. The birds of the Department of Lima. B. Lanyon. 11-24 En J. Status and consevation of the old-growth forests and endemic birds in the . 1976.. Nuevos registros de aves para la costa este del estado de Yucatán. American Birds 43: 43-45. Jehl. and zoogeography of lowland frogs/the Leptodactylus complex in South America. M.V. Krabbe. Auk 105: 177-191. Mees. Folia Entomológica Mexicana 35: 1-64. National Audubon Society Research Report 4. Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana. 1997. Del Hoyo. Casillas Orona & R. O. Lynx Edicions. Geographic variation among Sage Grouse in Colorado. Otto. 1994. Pacific Discovery 25: 24-29. Phylogenetic systematics. Urbana. & J. Marten. Domínguez. Komar. Sornoza. A. S. Haverschmidt. Halffter. Paramaribo. D. No. C. 1989. Hupp. F. Columbia University Press. & B. Sargatal (eds. 2001. R. 1: 165-189. J. España. University of Illinois Press. II. 4.La diversidad de las aves 77 Haffer. with special reference to Amazonia. Peru. Wilson Bulletin 103: 255-261. Oxford University Press. Jacome. Webb. Relaciones con la entomofauna de Norteamérica.

Reino Unido.) Anatytical biogeography. Species concepts in Ornithology. Systematics and the origin of species. Acta XIX Congr. M. A. 1988. 1946. 1994. Llorente & I. La distribución de los seres vivos y la historia de la Tierra. 83-95 En J. E. D.78 Navarro S. 10ª.A. Nueva Jersey. Myers & P.M. Jb. S. F. A general area cladogram for montane Mexico based on distributions in the Platynine genera Elliptoleus and Calanthus (Coleoptera: Carabidae). Mearns. Princeton University Press. Pp. J. A.D. Nueva York.M. Ceballos & L. México. La especie: de Ray a Darwin. What is a fauna? Zool. Fondo de Cultura Económica. 1990. Livingstone Publishing Co. E. Magurran. México. The bird collectors. Lieberrh.A. McKitrick. Fondo de Cultura Económica. Llorente. Analytical biogeography. Marquez Valdelamar. E. Vol. I. The number of species of birds.N. 1965. Mayr. 1970. N. Columbia University Press. H. Reino Unido.. Land.). Canada Mearns. México. J. Proceedings Entomological Society of Washington 93 (2): 390-406. U.. 9394 En G. The contributions of birds to evolutionary theory. & R. Simoes. México. C. . Pennsylvania. E. 437-484 En Myers. E. First record of the White-flanked Antwren (Myrmotherula axillaris) in Mexico. Ediciones Científicas Universitarias U. México. Luna (comps. C. A. K. 95.. 148. J. 1988. Pp.. K. 1942. 1993. 1990. Refugia. Sys. Extinction.) Taxonomía Biológica. National Museum of Natural Sciences y University of Ottawa Press. L. 1758. G.M. Johnson. Marín. Verslagen en Technische Gegevens 69: 1-89. Condor 90: 1-15. 1988. Ecological diversity and its measurement. Zink. Marshal. D. II.F. México. Mayr. G. Intern. M. Academic Press. U. 1998. L. Condor 76: 370–384. C. D. with special reference to the California Channel Islands. Madrid. 2 vols. Londres. S. Lynch. Cisne Trompetero (Cygnus buccinator). Wynnewood. 1991.). & N. 2000. Facultad de Ciencias. Systema Naturae per regna triae naturae. rev. Márquez Valdelamar (eds. y Conabio.F.N. M. 1974. Pp. J. J. Papavero & M. Pp. & R. Holmiae. A. 219-253 En A. 1996. Revista Ciencias 19: 3-9. Pp. Mayr. Salvii.A. Chapman and Hall.F. A.) Las aves de México en peligro de extinción. Ottawa. Auk 63: 64-69. Turnover and equilibria in insular avifaunas. 1988. Los conceptos de especie evolutiva y filogenética. Colección La Ciencia desde México No. E. D. Ornitología Neotropical 4: 97-98. 92: 472-486. Cambridge. Colección La Ciencia desde México No. Princeton. & P. Lynch. E. Giller (eds. Ouellet (ed. J. Ornith. M. Linneo. / Sánchez-González pine-oak zone of the Sierra Madre Occidental. 27182723 En H. Luna Vega. Fondo de Cultura Económica. Chapman and Hall. Reino Unido. Birds of Guatemala.N. London. Mayr. 1988.F. La búsqueda del método natural. Ed. B. Giller (eds. Llorente. L.

A.A. A. La sistemática ornitológica en México: posibilidades y limitaciones. Biogeographica 75: 1-16. Peterson & P. Sarukhán & R. J. A. R. T. Mittermeier. 471-484 En J. D. Evolución.M.. D.F. 1995. A. Conabio y U.A. J. Los países biológicamente más ricos del mundo. D. Navarro S. Navarro S.G. 28: 78. Systematic Biology 43: 438-441. U.. A.N. Taxonomía Biológica. G.A. México. G.M.M. Megadiversidad. Márquez Valdelamar (eds. Chavez-López.) Las aves de México en peligro de extinción. Bulletin British Ornithologists’ Club 112 (1): 6-11. & C. 1992. Posadas.M. Conabio. G. 2000. Luna (comps. 1999. Giller. Mittermeier. Wynnewood. México.M. 63-73 En J. Navarijo. Londres & Nueva York. D. D. D. R. & P. Navarro. Historia Natural del Parque Estatal Omiltemi.M. M. Dirzo (eds. Morrone. México. Morrone. J. México..A. Moore. México.. Guerrero.N. U. Pp. A. Fortino-Okulewicz & P. A. U.. D. Cuadernos del Instituto de Biologia.. L. A. 157-158 En G. A. J. M. P. Myers. A guide to the birds of South America. L. Crisci. 1997. Municipio de Chilpancingo.F. Morrone. y Conabio. CEMEX/Sierra Madre. Aves.).N. New distributional information of Mexican Birds I: The Sierra de Atoyac. Pp. México. Robles Gil & C.G. Evolución Biológica (Bogotá) 4: 53-66. 1999. A. Toponimia ornitológica mexicana.N. Panbiogeografía: fundamentos y métodos. 443-501 En I. A.F. México. 1998. México. La importancia de la diversidad biológica de México. J. The Transverse Volcanic Biotic Province of central Mexico and its relationship to adjacent provinces. 1994. Llorente & I. Llorente (eds.F. A.. Navarijo-Ornelas. & H.N. B. 1993. On the identification of areas of endemism. U.) México ante los retos de la biodiversidad.).F.N. Fondo de Cultura Económica. 1988. D. Guerrero. Goettsch de M. D. A. Livingstone Publishing Co. 1990. J.. J. Condor 94: 29-39. El arca de la biodiversidad. U. Ceballos & L. T. Goettsch de M. R. Distribución geográfica y ecológica de la avifauna del estado de Guerrero.A. Ediciones Científicas Universitarias U.M. J. Analytical Biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Navarro. Pp. Chapman & Hall. S. Navarro. D. V. Facultad de Ciencias. Pp. Presentación preliminar de un nuevo esquema biogeográfico de América del Sur. G. Morrone. México. Altitudinal distribution of birds in the Sierra Madre del Sur. Transactions San Diego Society of Natural History 10: 217-235. Hernández B. Biogeografía. Sistemática. J. Navarro S. Tesis Doctorado en Ciencias (Biología).A. Guerrero. & A.F. 1992.F. 1994.N.La diversidad de las aves 79 Meyer de Schauensee. J.F. Las aves del estado . & P. Escalante P. 2001. 1993. México. Grulla blanca (Grus americana). Escalante. Espinosa-Organista. 1970. 1945. 1992. D. Pennsylvania. Morrone. Benítez D. Luna & J. Los patrones de la biodiversidad en tiempo-espacio. R. México. Facultad de Ciencias.F. & J.

Universidad Nacional de Tucumán. . Molecular Phylogenetics and Evolution 12: 224-239. A. Museos y la conservación de la biodiversidad.. Benítez. y Conabio. Llorente.A. 1994. & J. Lanyon & S. M. Brasil. Navarro. George Allen & Unwin. G. Listados Faunísticos de México. James.G.80 Navarro S. Tesis doctoral. N. Auk 95: 766-767.N. 1998b. En prensa. U. Teixeira & J.M. M. 1982. Instituto de Ecología.. 1993. New species and new species limits in birds. 1985. U. 1993.F. T. Gordillo-Martinez. Facultad de Ciencias. Navarro. C. y Fondo de Cultura Económica.). História da Biogeografia no período Pré-evolutivo. T. Llorente. On the validity of some supposed “First State Records” from Yucatan. J. Greater Ani (Crotophaga major) in Mexico. A. Biol. Peterson. The encyclopedia of birds. D. Avian archives in an age of extinction. São Paulo. & H.A. Wilson Bulletin 82: 92-95 Perrins. C. Ediciones Científicas Universitarias. Taxonomía Biológica.F. T. 1999. México. 1999. Benítez. Bulletin British Ornithologists’ Club 111: 28-33. T. L. Omland.. Ed. A molecular phylogeny of the New World Orioles (Icterus): the importance of the dense taxon sampling. México. 1997. 1994. Olrog. 1968. Hernández-Baños. & B.. Inst. Número Especial 7: 45-54. L. Serrate tomia: an adaptation for nectar robbing in hummingbirds. D. Fossil birds from the Hawaiian Islands: evidence for wholesale extinction by man before western contact. Chicago. A. Revista Ciencias. Peterson. F. 1992. Science 217: 633-635. 1990. Eguiarte (comps. 1998a. Wilson Bulletin 104: 55-64. & A. M. T. 265-295 En J. T. C. Fundación Miguel Lillo. New distributional information on Aphelocoma jays. S. L.A. A. Fritz. A. Middleton. Londres. A. E. P.. G. Patrones de riqueza y endemismo de las aves. G. Illinois.). 1978. 1991. Pp. Núñez-Farfán & L. A. K. J. Peterson. México. Escalante & H. The distribution and type locality of the extinct Slender-billed Grackle Quiscalus palustris. Evolutionary relationships of the Aphelocoma jays. Olson.N. Parkes. Peterson. A. Species status of Geotrygon carrikeri. En R. Navarro S. a new species of swift from Mexico. Tucumán.). D. Navarro S. A. Auk 111: 703-710 Papavero. A. E. Pp. Bulletin British Ornithologists’ Club 113: 166-168 Peterson. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 118: 119-121 Peterson. University of Chicago. 1970. A. K. La evolución biológica. Ornelas. Museums working together: the atlas of Mexican birds.. U. A. Filogenia y clasificación de las aves: una nueva visión. Prys-Jones & N. E. Auk 115: 555-558. T. / Sánchez-González de Querétaro. & H.M. Argentina. 229-258 En J. Reino Unido.M. C.F.N. Collar (eds. G.. Llorente & I. Olson S. Las aves sudamericanas. Plêiade. Cypseloides storeri. Navarro. Luna (comps. 4: 1-75. Bulletin of the British Ornithologists’ Club. S. Peterson & A.

L.. R.. A. Boletín Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 24: 1-479. J. Fa & A. H. La ornitología mexicana en los últimos cincuenta años.. 2001. 1963. M. 9 En Ramamoorthy. Patterns of species composition and endemism in the northern Neotropics: a case for conservation of montane avifaunas. 1988. Western Mexico: a significant centre of avian endemism and challenge for conservation action. Science 174: 1210-1213. R. Oxford University Press. Lepidothrix serena (Pipridae). sinks. Endangered Species Update 18: 30–31. forgotten species: the case of the Grayson’s Robin (Turdus graysoni). Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas. Vargas Barajas. A. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Use and misuse of bird lists in community ecology and conservation. Nueva York. 1994. 1984. Revista Sociedad Mexicana de Historia Natural 21: 375-389. Peterson. and population regulation. Species status of the White-fronted Manakin. A. Conservation Biology 13: 427431.). The integration of local and regional processes. 1993. Endangered species and peripheral populations: cause for reflection. Ornithological Monographs 48: 1-918. T. Breedlove.E. R. Lot & J. Loiselle & J. Navarro. & A. American Naturalist 132: 652–661. Bye. 1989. Ecological diversity in Scrub Jays (Aphelocoma coerulescens). Goerck. Jr. 1971. Escalona-Segura & J. 1997. G. H.. R. J. Pp. Phelps. A. P. B. 1992. Rangel-S. 2000. Renjifo. W. Wilson Bulletin 93: 301-309. B. Ornithological Monographs 48: 577-598. 1994. 1993. Sources. A. J. A.1997. T. W. R. Lista de las aves de Venezuela con su distribución: no Passeriformes. 1991. Wilson Bulletin 110: 534–543. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Auk 111: 225–227. Distribution and conservation of birds of northern Central America. P. G. 1981. J..). Raup. Peterson. G. Remsen. & N.A Griffith 1998. Cotinga 14: 42-46. 599-622 . P. Phelps Jr. Genetic variation and differentiation in Mexican populations of Common Bush-tanagers and Chestnut-capped Brush-finches. Ramamoorthy. Phillips. Condor 94: 244-253. Peterson. Ricklefs. Subspecies vs. M. T. The Great Potoo (Nyctibius grandis) as a probable resident in southern Mexico. & Vega-R. A. Extinction: bad genes or bad luck? W. & A. Navarro.(eds. Fa. P. G. Nueva York. G. Bye. Navarro.. A. Cap. Studies in Neotropical ornithology honoring Ted Parker. Peterson. with comments on conservation biology. Remsen. H. R. T. The origins of Taxonomy. Prum. T. R. D. P. V. A. V. Servat. Phillips. J. T. T.H.La diversidad de las aves 81 Peterson. & W. A. Norton & Company. H. 1960. Oxford University Press. Condor 96: 692-702. Berlin & D. Ornitología Neotropical 2: 38-39. Blake.. Raven. L. Pulliam. Lot (eds.. Escalante and A. J. M. Peterson.). E. T. 1999. O. (ed. Nueva York.

J. S. Nueva Jersey. F. Rodríguez-Estrella R. Vol. S. & A. Biological conservation in a high beta-diversity country. Sclater. A guide to the birds of Panama. Wilson Bulletin 103: 668-675. eastern Panama. Sarukhán. Reyna-Trujillo. Massachusetts. T. México.L. Ahlquist. Mata. Bibliografía de las Aves de México (1825-1992).3. J. Revista Universidad de Mexico 536-537: 3-10. 1995. Mexico. with Costa Rica. R. M.N. 1992. 1995. Instituto de Geografía. Journal of the Linnean Society of Zoology 2: 130-145. Cambridge.8. 199224 En A. Sibley. Catalogue of the Accipitres or diurnal birds of prey in the collection of the British Museum. Rosen. The Birds of South America. Sharpe. Yale University Press. Endler (eds. New Haven. Rosenzweig. Sinauer Associates. Tucson. L.. Phylogeny and classification of the birds. & J. M. The avifauna of Cerro Pirre. / Sánchez-González En D. La Paz. Darién.M. W. R. Species diversity in space and time. 1858. M. IV. Facultad de Ciencias. E. D. R.. Rothschild. Sada. Princeton University Press. Russell. Sunderland.82 Navarro S. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. 8. A. II. Divisiones florísticas. Biodiversity. B.. Ortega Rubio & A. Bulletin of the British Ornithologists’ Club 16: 13-15. G. La diversidad biológica de México. Sarukhán. J. Reino Unido. Vol. U. Arizona. The birds of Sonora. CAB International. Publicaciones Especiales del Museo de Zoologia. di Castri & T. 1990. Trustees of the British Museum. University of Arizona Press. Additional information on the avifauna of Querétaro. Reserva de la Biosfera Archipiélago de Revillagigedo. No. 1905.A. . L. R. C. Atlas Nacional de México.M. Nicaragua. 1: The Oscine Passerines. Allen. Systematic Zoology 27: 159-188. Science and Development: Towards a New Partnership. A. On the general geographical distribution of the members of the class Aves. Rodríguez-Yáñez.). L.. Robbins. 1985. G. En F. Cotinga 15: 48-52. Reino Unido. 1998. Baja California Sur. Parker III & S. Monson. México. Austin. Mexico: additional data and observations. R. & G. A.. Sahagún-Sánchez & A. México. Navarro. Larson-Guerra. J. U. Tudor. Speciation and its consequences. Otte & J. D. & T. Ridgely. 1989. Castellanos Vera (eds. Soberón & J.]. R. 1990. Londres.A. Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste / WWF. Villalón & A G. A Cory’s Shearwater off Isla Cozumel. matorral xerófilo y cactáceas). B. Ridgely. En Tópicos fitogeográficos (provincias. [Extinct parrots from the West Indies. Pp. 1994. and Honduras. 1994. Rojas-Soto.). Avifauna terrestre. Princeton. J. México. & J. Younès (eds. Navarro S. Santaella. M. S. 1989.F. Cambridge University Press. Connecticut.N. Rzedowski. & G. 2a edición. O. 1874. Rivera & E.). C. E. 1978. 2001. Gwynne Jr. A.M.F. B. Ornithological Monographs 36: 198-232. P. University of Texas Press. A study in molecular evolution. 1996. La Isla Socorro. Texas. Mapa (escala 1 : 8 000 000).

1985. T. C.). Steenstrupia 21: 49-67. Biogeographic analysis of the South American cerrado avifauna. A. Brasil. Las provincias bióticas de México. Oxford.A. D. Plenum Press. J. 1997. C. J. The species concept.. G. Silva. J. Sour.. uma introdução. Montellano Ballesteros.1941. Robinson. H. D. Argentina Smith. Crosby. The conservation handbook: research. A. Costa Rica. M. H. Moscovits. J. Rio de Janeiro. Stotz. Birds of the Cerrado Region. & M.A. Webb (eds. Parker III & D. Fitzpatrick. and policy. 1999. Buenos Aires. M. R. M. Distribution and taxonomy of the birds of the world. Recolonization of the Flicker and other notes from Isla Guadalupe. C. Steenstrupia 21: 69-92. Stehli. Editora Nova Fronteira. Barrowclough. J. New Haven. Monroe Jr. G. 1990. Natural History Press. Brenes. G. Endemic bird areas of the world: priorities for biodiversity conservation. C. Reino Unido. Illinois. 1990. Nueva York. C. 1966. G. L. L. WWF.La diversidad de las aves 83 Sibley. Chicago. El concepto de especie en organismos fósiles. México. Montañez-Godoy y P. & O.. Sweet. 1971. según la distribución geográfica de las lagartijas del género Sceloporus. G. T. F. A. (ed.Yale University Press. G. V.N. . Taxonomía Biológica. Peru. F.M. Western Birds 32: 71-80. BirdLife International. Stattersfield. Sick. Wege. Terborgh. Sick. San José. T. 1996. C. Ornitologia Neotropical 7: 1-18. M. Pp. M. The Great American biotic interchange. 1998. & S. Escalante-Pliego. Pierpont. W. P. 1964. 65-82 En J. C. 2000. Reino Unido. Smithe. Evolution 5: 285-298. Mexico. 1994. University of Chicago Press. Blackwell Science Ltd. Handbook of Middle American Indians 1: 316-363. Fauna of Middle America. En: West. Structure and organization of an Amazonian forest bird assemblage. Silva. 2001. J. Munn & N. C. Stuart.). J. 1996. G. Neotropical birds: ecology and conservation. B. Ecology 52: 23-40.. management. Evolución y Geografía. Simpson. W. 1951. 1995b. Connecticut. F. Brasília. J. Ornitologia Brasileira. S. Long & D. K. The birds of Tikal.F. UICN y SICA. R. W. Parker III. J. Simpson. Sutherland.. 1985. The distribution of Amazonian and Atlantic forest elements in the gallery forests of the Cerrado Region. Ornitologia Brasileira. Editora Universidade de Brasília. Terborgh. Silva. Distribution on enviromental gradients: theory and preliminary interpretation of distributional patterns in the avifauna of Cordillera Vilcabamba. L. Historia de la fauna de América Latina. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 2: 103-110. J. Ecological Monographs 60: 213-238. listas oficiales y especies en apéndices CITES.). Llorente e I. Solís Rivera. & B. Klicka. J. Ediciones Científicas Universitarias U. F. Nueva York. Cambridge. 1964. EUDEBA. H. South America.A. 1995a. D. Lista de fauna de importancia para la conservación en Centroamérica y México: listas rojas. Luna (comps.

1990. O. D. Tesis de Licenciatura. . The University of Kansas.). Distribución altitudinal de las aves en la Sierra de Juárez de Oaxaca. Valencia Ávalos. A.. McMillan & Co. E. 1991. Toledo. Brooks & V. with descriptions of a new species from northeastern Brazil.M. Auk 117: 869-891. Londres.). Colección La Ciencia para Todos No. Plenum Press.A. California. Berkeley. 1992. F.G. Williams. Phylogenetics: The theory and practice of phylogenetic systematics. Stehli & S. A classification of the birds of the world. D. Mitt. & A. The compleat cladist. Smithsonian Miscellaneous Collections 139: 1-37. Revista Ciencias 24: 13-21. 1982. A. Washington. Fondo de Cultura Económica. National Academic Press. The geographical distribution of animals. Brasil. 1985. Wegener. Capítulo 15 En F. Serrano. Sermeño & M. Pleistocene speciation in birds living in the high Andes. S. University of California Press. Ornitologia Neotropical 3: 1-15. J. D. 1988. Torres. T. Willis. Mexico. 1992. Status of uncommon or previously unreported birds of El Salvador. Cuadernos de Investigación (Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo) 8: 1-75. Whitney. 1876. M. Columbia University Press. H. C. Formicariidae). 48: 431-438. S. B. Siegel-Causey. El problema de la especie. W. 1987.). F. Birds of Baja California. D. D. O. O. Museum of Natural History. Biological diversification in the tropics. 93-111 En G. Humphries & P. Pleistocene changes of vegetation in tropical Mexico. Van Rossem. (ed. E. 1912. D. M. 1988. Drymophila rubricolis (Bertoni. 2000. Wallace. I. D. Orozco S. Proceedings of the Western Foundation Vertebrate Zoology 3: 109-293. The Groove-billed Ani of Lower California. A. México. C. 1991. Nueva York. Parrini. Reino Unido. Pp. Biol. Wiley. Fossil and Recent Avifaunas and the Interamerican Interchange. Systematic revision and biogeography of the Herpsilochmus pileatus complex. O. R. E. 1981. Funk. 83. R. The Great American Biotic Interchange. A. Nueva York. A. E. 1938. Wilson. C.. J. J. / Sánchez-González Thurber. 1987. 1985. Benítez. Dies Entstchung der Kontinente. Vuilleumier. 1991. Rev. 1901) is a valid species (Aves. F. Nueva York. Biodiversity. R.. Vázquez-Yáñez. Biological Conservation 55: 235-254. México. Wiley. Wetmore. Wilbur.N. R. Pacheco.F. F. U. C. Willis. Nature 223: 1179-80. V. Zoogeographical origins of eastern Brazilian birds. J.. E. A. F. Buzzetti & R. 1960. Facultad de Ciencias. Lawrence. J. G. O. Petermann’s geogr. La destrucción de la naturaleza. Villaseñor. F. John Wiley and Sons. 1969. Kansas.. What to protect? Systematics and the agony of choice. Condor 40: 91 Vane-Wright. Webb (eds.84 Navarro S. Prance (ed. A primer of phylogenetic procedures. Vuilleumier. M. México. 1998. A. Avifauna costera de Michoacán.

M.M. R. Species limits in the LeConte’s Thrasher.La diversidad de las aves 85 Zink. Blackwell & O. Evolution of brown towhees: allozymes. 1995. R. & M. Rojas-Soto. The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography.. The debate over species concepts and its implications for ornithology. Zink. Blackwell-Rago & F. Proceedings of the Royal Society of London B 267: 497-503. 1997. Auk 112: 701-719. Zink.C. McKitrick. R. R. Zink. C. M. and species limits. Condor 90: 72-82. M. R. morphometrics. . 2000. Condor 99: 132-138. 1988. R. C. Ronquist..

restauración. la conservación de las aves requiere de otro gran número de disciplinas pero sobre todo de habilidades y capacidades para implementarla en campo. Por el contrario. efectiva y perdurable. En éste veremos las causas extrínsecas o amenazas y algunas de las estrategias e instrumentos para subsanarlas o mitigarlas. próximas o últimas del destino de una especie. La excelencia ornitológica no implica un compromiso con la conservación de las aves aunque quizás en el sentido amplio debiese tenerlo pues desapareciendo las aves desaparece el objeto de estudio. especies y poblaciones). para ser eficiente. 86 .2 Amenazas. Íñigo-Elías Ernesto C. Es importante considerar que además de conocimiento de ornitología. La conservación de la naturaleza en México ha pasado por diversas etapas producto de las dinámicas culturales y socioeconómicas propias así como por la influencia de tendencias y concepciones internacionales. incluyendo los procesos ecológicos. Podrá dar cuenta del éxito o el fracaso en conservación y de las razones aparentes y subyacentes. los cambios naturales y los servicios ambientales. Algunos de los capítulos de este libro describen las causas intrínsecas que afectan la vulnerabilidad de una especie a tener problemas de conservación. estrategias e instrumentos para la conservación de las aves Eduardo E. Por otro lado ninguna cantidad de ciencia ornitológica puede por sí misma lograr la conservación de las aves. Enkerlin Hoeflich El ornitólogo no tiene que ocuparse de la conservación. El concepto moderno de conservación incluye la protección. manejo y uso sostenible de los diversos niveles de la diversidad biológica (ecosistemas. la conservación de las aves exige un conocimiento sólido de ornitología y ecología de las aves. pero hay que ponerla en práctica con programas y proyectos específicos para impactar positivamente a la conservación. de su historia evolutiva.

fue redescubierto en 1986 (BirdLife International 2000. Sin embargo. Este Charadriforme de la India. Lope et al. Así como se puede argumentar que cuando una especie no se ha registrado por décadas entonces está efectivamente extinta. señala que ante la falta de evidencia concluyente no siempre es bueno categorizar a una especie como exterminada. ocupando éstos alrededor del 30% de toda la avifauna extinta desde 1600 (Fuller 2001). Por ejemplo. si se enlista a ésta como extinta y se tienen pocas evidencias. La mayoría de las extinciones se han dado en islas. Fuller 2001. estrategias e instrumentos para la conservación 87 1. de la misma manera se puede decir que debido a que es muy reciente su extinción pueda darse la posibilidad de que aún exista una población reducida en algún lugar remoto aún no explorado. Particularmente son vulnerables a extinguirse aquellos taxones que han evolucionado aisladamente y que tienen pocas especies. presentan alas vestigiales que son inútiles para el vuelo. Las extinciones de aves y mamíferos han ocurrido de manera selectiva. Un ejemplo reciente sobre esta situación y el cuidado que hay que tener cuando existe escasa información sobre la historia natural y distribución de una especie. La avifauna extinta y amenazada A partir del año 1600 a la fecha se estima que se han extinguido 103 especies de aves silvestres (BirdLife International 2000. Revisando las extinciones recientes se puede apreciar que parece ser que las aves no Passeriformes se extinguen más frecuentemente que las Passeriformes. en las próximas décadas también ocurran múltiples extinciones en tierra firme por efectos equiparables a la insularización. borregos y conejos alteran rápidamente los hábitat insulares (Fritts & Rodda 1998. Fuller 2001).Amenazas. ya que por lo general las especies insulares tienen poblaciones muy reducidas. Fuller 2001). Gruiformes y Columbiformes. Y es porque la avifauna insular es más vulnerable que la continental. en otras ocasiones. desconocen los depredadores introducidos por el ser humano como son los gatos domésticos y serpientes y. 2001). Nigel Collar. las especies en géneros con menor número de especies tienden a tener mayores probabilidades de extinción (Russell et al. Entre los grupos taxonómicos que son más susceptibles a extinguirse están Psittaciformes. . es de esperar que de continuar las tendencias. Particularmente. 1998). es el caso del Corredor de Godauari o Jerdon’s Courser (Rhinoptilus bitorquatus). uno de los expertos mundiales en identificar a las especies de aves amenazadas en el mundo. debido a la reducción de hábitat y fragmentación de ecosistemas en las tierras continentales. entonces se puede hacer caso omiso de la especie en la agenda de conservación. especies exóticas como chivos. lo cual puede ser contraproducente para la conservación de ésta y del ecosistema donde habita. que por más de 80 años se creía que estaba extinto.

industrial y agrícola que la especie se extinguió. no fue sino hasta el intenso crecimiento y alteración que los humedales sufrieron en los últimos doscientos años para su uso urbano. El Caracara comecacao (Daptrius americanus) tampoco fue nunca abundante y sólo se puede especular sobre las causas de su desaparición en México. El Zanate de Lerma (Quiscalus palustris) estaba circunscrito a los humedales del centro de México. La más reciente evaluación global sobre el estado de conservación de las aves silvestres en el mundo es alarmante. En segundo termino puede haber estado sujeto a cacería por “curiosidad”. la más reciente y probablemente más conocida. BirdLife International 2000). principalmente la reducción de los bosques antiguos que le proveían sitios de anidación pero sobre todo alimento en suficiente abundancia para la densidad de población que requería para mantenerse. 182 especies se encuentran en peligro crítico de extin- . De este total. Se puede especular que las condiciones cambiantes del hábitat la hicieron sensible a ser desplazada por otras especies de nicho similar y con estrategias más plásticas. 1 186 especies. Como ha sido alrededor del mundo las extinciones han sido de especies altamente especializadas o que están en islas en el amplio sentido. El Caracara de Guadalupe sufrió cambios en su hábitat que resultaron en su extinción. por “islas” evolutivas o puntos finales de la evolución (estar restringidos a nichos altamente especializados). es la del Carpintero imperial (Campephilus imperialis). Si bien éstos fueron sujetos a efectos antropogénicos de manera histórica por la gran densidad poblacional que las diversas culturas prehispánicas alcanzaron en su área de distribución. Su extinción fue recientemente dada como un hecho por las expediciones a campo y análisis de hábitat realizadas por Lammertink y colaboradores (1999) y por las expediciones a campo de Bujanda & Venegas (1998). 12% de la avifauna global viviente. De las extinciones.88 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich En México se han extinguido varias especies de aves en los últimos 200 años (véase el Recuadro 5 del Capítulo 1). además de que fue sujeto a cacería. cuando menos en el ámbito ornitológico y conservacionista. dos especies han sido extirpadas de territorio mexicano. Además de estas extinciones globales. Es decir. una de cada 10 aves del planeta se encuentra en alguna categoría de amenaza (Bibby 1997. esta especie que en su momento fue el carpintero más grande del mundo. aunque se tienen aún poblaciones en cautiverio en el extranjero: la paloma de Socorro (Zenaida graysoni) y el Cóndor californiano (Gymnogyps californianus). Las selvas del sur de México eran el extremo boreal de su distribución y aún es relativamente común en Sudamérica. enfrentan un alto riesgo de amenaza durante los próximos 100 años. Su extinción se debió probablemente a cambios de hábitat. pues el aislamiento no sólo se da en el mar sino que puede ocurrir en ecosistemas o refugios restringidos.

estrategias e instrumentos para la conservación 89 ción. Sin embargo. BirdLife International 2000). existen más aves amenazadas así como diversas amenazas. Por las razones expuestas aquí y en otros capítulos estas especies amenazadas no se encuentran dispersas espacialmente. Este sitio es el mismo que ocupa en número de especies totales de aves. aquellas endémicas a las islas. Brasil como país tiene el mayor número de especies amenazadas globalmente.Amenazas. aves de . taxonómicamente o tróficamente a nivel global sino que se encuentran distribuidas en áreas y grupos específicos. en aproximadamente el 20% del territorio mundial. que presentan hoy en día una gran riqueza avifaunística además de muchas más en el registro fósil. y cuatro ya están extintas en vida silvestre. La avifauna que globalmente se encuentra en alguna de las categorías de riesgo se encuentra distribuida en un área muy limitada. Las evidencias del registro indican que aproximadamente otras 1 000 especies de aves fósiles en esta región se extinguieron debido a diversas actividades humanas (Garnett 1992. en el continente americano se encuentran 458 especies en las tres categorías de amenaza y tan solo los países de Brasil. En algunas regiones del planeta como Oceanía. 112. 321 están amenazadas. En Australia se ha identificado que las aves más amenazadas son los pericos y búhos. Anónimo 2001). Las especies críticamente en peligro de extinción tienen un 50% de probabilidad de extinguirse en los próximos 10 años. Colombia. México ocupa el lugar 11 a nivel mundial con un total de 40 especies. la depredación por gatos o ratas particularmente en las islas. concentrándose básicamente en el Neotrópico y el sureste de Asia. Según el Libro Rojo (BirdLife International 2000). la alteración de los regímenes de fuegos naturales. Casi la mitad de las extinciones de aves documentadas ocurrieron en esta región del planeta. las especies amenazadas presentan un 20% de probabilidad de extinguirse en los próximos 20 años y aquellas especies vulnerables presentan un 10% de probabilidad de extinguirse en los próximos 100 años (BirdLife International 2000. 680 se encuentran en la categoría de vulnerable. el 75% de estas especies se encuentra en tan solo el 5% del planeta. la cacería y el comercio de aves silvestres para mascotas (Garnett 1992). México y Perú contienen el 75% de estas especies y la gran mayoría de éstas no se traslapan entre los cuatro países. que es donde se encuentra una gran diversidad de especies y un alto número de endemismos (BirdLife International 2000). el sobrepastoreo por borregos o liebres introducidas. En Australia se estima que las principales amenazas por las cuales 95 especies de su avifauna están en peligro de extinción son en orden de importancia: la deforestación para abrir campos agrícolas y ganaderos.

Servicios como el ciclo del agua y nutrientes así como el de la regulación del clima son ampliamente reconocidos. El conocer los orígenes de esta problemática es el primer paso para reducir y mitigar sus efectos. . manejo no sostenible de recursos naturales. 1998). Sin estos polinizadores. Evidentemente los procesos están muy relacionados y no se pueden aislar completamente por lo que se enlistan y describen abajo algunos de los más evidentes e importantes. conflictos bélicos. Otros servicios son menos conocidos. la mayoría de las plantas no se reproducirían sexualmente y por lo tanto los seres humanos perderían alimentos y otros productos vegetales. 2. actividades recreativas desordenadas. entre estos algunos procesos biológicos que resultan de las interacciones entre especies como es el caso de la polinización de plantas por distintas aves silvestres y otros organismos (Kearns et al. Actualmente la disrupción de los sistemas de polinización y el declive de ciertos polinizadores ha sido reportado en todos los continentes con excepción de la Antártida. Hay otros procesos. Aquellas que afectan de manera más importante a especies o poblaciones en particular y las que afectan principalmente a los ecosistemas. los seres humanos dependemos de servicios de apoyo a la vida (“life-support services”) provistos por procesos biológicos. las que se alimentan en el suelo como son las que consumen semillas o invertebrados terrestres y aquellas que usan hábitat tales como matorrales o selvas tropicales (Garnett 1992). regionales y globales inducidos por el hombre hacen prever la mayor extinción en la historia de la Tierra después de la época de los dinosaurios. geológicos y químicos en ecosistemas saludables. Amenazas para la conservación de las aves Resulta evidente que la avifauna se encuentra amenazada como nunca. que afectan directa e indirectamente a las aves aunque su expresión esta frecuentemente relacionada a los que a continuación se describen. aquellas con nidadas inferiores a cuatro individuos. tales como cambio climático. El inmenso valor monetario de la polinización se ha estimado a nivel mundial en un promedio anual de 112 mil millones de dólares.90 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich más de 500 g. aquellas que anidan en cavidades o en el suelo. etc. La continuación por tan solo un par de décadas más de los procesos locales. Hay diversas formas de dividir estas amenazas. Pérdida de hábitat Para persistir en el planeta. expansión urbana y de infraestructura de industria y comunicaciones.

Otras formas son la pérdida de sitios de anidación. principalmente por el manejo forestal que elimina los tocones pero también puede estar relacionado a la captura de mascotas donde se alteran las cavidades o se tiran los árboles. Este manejo también elimina árboles considerados “enfermos” muchos de los cuales son precisamente los que son hábitat de ciertas especies. acaba total e ineludiblemente no sólo con las aves sino con todas las especies asociadas al hábitat en particular. estrategias e instrumentos para la conservación 91 Esta crisis de los polinizadores y los sistemas de polinización se deriva de la reducción y fragmentación de lo que fue alguna vez un continuo de hábitat. para la producción forestal o ganadera sin necesidad de sustituir la vegetación nativa. el manejo forestal elimina esta posibilidad. Degradación de hábitat La destrucción del hábitat y la fragmentación de éste son las causas más importante de la pérdida de la biodiversidad en el planeta (Harris 1984). forestal. Por ejemplo. La fragmentación del hábitat es una realidad con la que tenemos que vivir. Otra degradación la constituye la reducción selectiva por interés de aprovechamiento . la depresión endogámica y el incremento en el riesgo de extinción por estocasticidad demográfica. mediante prácticas de manejo adecuadas que en todo caso representan una degradación del hábitat pero nunca con la afectación de la sustitución total del ecosistema. algunos carpinteros requieren de árboles débiles o con infecciones de hongos para poder excavar cavidades de anidación. también conocida con el inocuo nombre de “cambio de uso del suelo”.Amenazas. particularmente el desarrollo de las plumas y la movilidad de especies como el Trepatroncos pico cuña (Glyphorhynchus spirurus) y el Saltarín o Manaquín coroniblanco (Pipra pipra) (Stratford & Stouffer 2001). El estudio de sus efectos y la manera de mitigarlos es de igual importancia para áreas naturales protegidas como para paisajes con actividad antropogénica. Su principal razón de ser es la expansión de la población humana y con ello de la frontera agrícola. con problemas asociados que incluyen la deriva genética. en base a su llamada vocación natural. Esta pérdida de hábitat. tal vez la más evidente. La fragmentación del hábitat en ecosistemas de selvas tropicales puede alterar la fisiología de las aves. ganadera y urbana. Es importante notar que algunos ecosistemas pueden ser utilizados. La fragmentación crea pequeñas poblaciones a partir de otras más grandes. La fragmentación es sólo una de las formas de degradación de hábitat.

. La Merced. en gran parte. Wright et al. transportistas. Este comercio con aves capturadas en vida silvestre se da tanto en mercados legales como los ilegales o tráfico. exportadores.92 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich de algunas especies de árboles o arbustos dentro del ecosistema que pueden ser clave para algunas especies de aves. carece de mucha información biológica y ecológica básica para el manejo de poblaciones silvestres (por ejemplo. en las calles (por ejemplo. recolectores. Esta actividad legal o ilegalmente afecta ciertos grupos de aves silvestres. Unidades de Manejo de Vida SilvestreUMA’s) que autoriza cuotas de captura. la distribución histórica y actual de la población. San Juan de Dios). funcionarios gubernamentales. pajareros ambulantes con jaulas o mercados sobre ruedas). Macías Caballero et al. El comercio ilegal o tráfico. accipítridos. particularmente los psitácidos. el Calendario de Aprovechamiento de Aves Canoras y de Ornato. falcónidos. evasión de impuestos así como declaraciones fraudulentas. estructura demográfica y la genética de poblaciones) que son indispensables para un adecuado manejo y aprovechamiento sustentable de la fauna silvestre sin afectar su conservación (Beissinger & Bucher 1992. 2000. estrígidos y los fringílidos. La mayoría de las personas compran las aves en mercados públicos (por ejemplo los mercados de Sonora. estado del hábitat. En el comercio legal e ilegal de fauna silvestre existe una serie de personas involucradas que van desde los cazadores. Son comunes los métodos de falsificación de documentos oficiales (por ejemplo. soborno a autoridades (por ejemplo a los inspectores durante las revisiones o en las garitas de revisión). no sólo en México pero a nivel mundial (Nilsson 1981. Íñigo-Elías 1986. empresarios. permisos de captura usados dos veces por la misma persona. importadores y el público consumidor. se basa en el desconocimiento que tiene la mayoría de las personas sobre las especies que están permitidas vender y las que están protegidas. acopiadores. distribuidores o mayoristas. El tráfico de aves comparte muchas de las características de otras actividades ilícitas. el mismo permiso usado en dos distintas temporadas. permisos usados en otro estado. Aún el comercio legal (por ejemplo. Íñigo-Elías 1999. 2000). comerciantes minoristas. Íñigo-Elías & Ramos 1991. Macías Caballero et al. La homogenización en especies o la sustitución de áreas con bosques por bosques de 30 a 50 años también elimina drásticamente el número y diversidad de aves. falsificación de permisos y sellos CITES). 2001). Tráfico y comercio El comercio de aves silvestres vivas representa una amenaza más para muchas especies de la avifauna nacional y algunas especies neárticas migratorias.

vendedores de aves como Pavones (Oreophasis derbianus) a distintas personas pudientes o coleccionistas. sino que destruye los pocos sitios de anidación que son uno de los recursos limitantes en la reproducción de estas especies en las selvas (ÍñigoElías 1999. especialmente esta técnica se usa con las especies del . Íñigo-Elías & Carreón Arroyo 2001.F. A partir de 1973 se estableció un freno a este comercio ilegal de fauna silvestre al firmarse la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES). 2001). La función principal de CITES es regular el comercio internacional de fauna y flora.. Veracruz y San Luis Potosí). Algunas especies muy valiosas en el comercio de aves canoras y de ornato. consiste en untar las ramas con una goma para que los pájaros se queden pegados por las patas y las alas. TRAFFIC y la Interpol por separado han identificado el tráfico de animales vivos o sus productos como la segunda actividad ilegal más lucrativa dentro de los mercados de la mafia después del narcotráfico. así como importadores de aves legal e ilegales. como son las guacamayas (género Ara). sus ventas producen unos $17 000 millones de dólares estadounidenses ($10 000 millones por fauna y $7 000 millones por maderas). aun siendo ilegal en México. estrategias e instrumentos para la conservación 93 comercios establecidos (por ejemplo. tiendas de mascotas en distintas ciudades o puestos rústicos en la carretera como ocurre en el tramo de Matehuala a la ciudad de San Luis Potosí). suelen ser atrapadas como adultos y como juveniles en los nidos que derriban los capturadores. Otra técnica es usar nudos y alguna otra ave conocida como “cabresto” que por sus vocalizaciones o gritos de alarma atrae otras aves a que perchen y se enreden en los nudos. Desde la década de los 1980’s. Por año. Tanto el trafico legal como el ilegal siguen una cadena bien definida de acciones que están unidas por operaciones de intercambio o eslabones del comercio con aves silvestres vivas: Captura. Wright et al. esta técnica es muy usada en los loros. Querétaro y Oaxaca para capturar Guacamaya verde (Ara militaris).Amenazas. ratificada por 154 países hasta octubre de 2001. También se usan jaulas con aves adentro como “cabrestos” para atrapar otras aves. incluyendo México en 1991. Esta técnica no sólo mata la mayoría de las veces a los ejemplares que se encuentran dentro de la cavidad. Otro método de captura. comerciantes ilegales especializados en especies raras o amenazadas que consiguen bajo pedido (por ejemplo. Este sistema es ilegal en México pero se da en distintas partes como en la Selva Lacandona en el estado de Chiapas para capturar Guacamaya roja (Ara macao) y en los estados de Jalisco. capturadores de aves de presa en el D.

Los muertos se echan a la basura y se buscan más aves silvestres. Acopio. van apiñados en maletas con doble fondo o en cualquier espacio donde quepan. en medio de un ruido atronador que los aterroriza. por lo que las temperaturas pueden bajar hasta el punto de congelación. Transporte. En los centros de acopio se los apiña por millares en estrechas jaulas. abundan las peleas y por ende las heridas. las enfermedades pueden acabar con todo un lote antes de que sea trasladado al comerciante. que dura por ley 30 días. si resultan tener el virus. El 80% de las aves embarcadas puede morir durante el viaje. En una ocasión fue encontrado en una aduana de Estados Unidos un pájaro embutido en un jarro de cerámica ligeramente más grande que él. Los envuelven en papel periódico y les ponen cinta adhesiva en el pico o los drogan para mantenerlos tranquilos. Íñigo-Elías & Ramos 1991). Cada año. Las demoras pueden ser de días detenidos en las zonas de transbordo de los aeropuertos. que en 1972 arrasó con la industria avícola de California. En las bodegas de carga de los aviones no suelen tener ventilación adecuada ni presurización. En los lugares donde se los concentra no hay personal que sepa de pájaros: el único objetivo de la cuarentena es impedir la entrada del virus de Newcastle. el negocio requiere de grandes cantidades de ejemplares. En vista de la alta tasa de mortalidad en la captura. Cuarentena. ya sea por asfixia. También se usan trampas y mallas para capturar. propagando epidemias entre ellas. A los que se niegan a comer se los fuerza a tragarse una papilla de maíz con agua que en muchas ocasiones les produce la muerte por asfixia. más de cien mil pájaros llegan muertos o mueren durante la cuarentena. La ansiedad de la captura y el hacinamiento actúan como agentes que inhiben el sistema inmunológico o disparan agentes patógenos que en la vida libre no se manifestarían y como cada especie tiene un sistema inmunológico diferente.94 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich grupo de los ictéridos y mímidos. todo el lote que vino con ellas es sacrifi- . Al amontonar juntos pájaros de especies que se temen entre sí. hambre o deshidratación. pues se estima que más del 50% mueren antes de ser embarcados al exterior (Nilsson 1981. Muchas de las aves tienen requerimientos dietéticos especiales que se desconocen. pero se los “alimenta” a todos por igual con frutas podridas o con lo que se tenga a la mano. Materia fecal cae en el agua y la comida. período en que no reciben agua ni comida. solamente en los Estados Unidos. Los que no viajan en jaulas o cajas. Las aves muertas durante las dos primeras semanas son examinadas.

Esto vale sólo para las aves importadas legalmente. En 1989. períodos y especies aprovechables en todo el país. Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMA’s). venta establecida y venta mayorista de aves canoras y de ornato en la República Mexicana. 6) regular de manera más efectiva la captura de aves. como lo hacía en su ambiente natural o muerde a su dueño o no le da la gana de hablar ni cantar. estrategias e instrumentos para la conservación 95 cado. así como proporcionar un aventajado control sobre el aprovechamiento de la fauna silvestres del país. cinco cargamentos llegados a los Estados Unidos tuvieron una mortalidad de cien por ciento durante la cuarentena: un total de 34 434 individuos. Venta. por más que lo insulten o amenacen. 4) llevar un control estricto de las actividades de los capturadores de aves silvestres. En el año de 1999 la Dirección General de Vida Silvestre (DGVS) del Instituto Nacional de Ecología de la Secretaria del Medio Ambiente Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). el manejo de los recursos naturales será difícil y difícil será que el comercio aporte soluciones económicas o sociales para los cazadores y para las especies afectadas. Las tiendas de animales los ofrecen como aves canoras y “de ornato”. Con una política indiferente a las necesidades socioeconómicas. .Amenazas. lo que se verá reflejado en la reducción del impacto que por este concepto sufren las poblaciones de la avifauna nacional. 3) regular la venta de animales marcados fuera de la temporada de aprovechamiento. 8) sentar las bases para un aprovechamiento sustentable de aves canoras y de ornato a largo plazo que contemple como meta una producción a través de Unidades para la Conservación. 7) mantener bajo un control más riguroso el aprovechamiento de aves silvestres. pero en la mayoría de los países son sacrificadas. sin informar a los clientes sobre sus verdaderas necesidades de alimentación o comportamiento. 2) apoyar sustancialmente los procedimientos de inspección y vigilancia que realiza la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA) sobre actividades de venta ambulante. estableció por primera vez el “Sistema Nacional de Marcaje de Aves Canoras y de Ornato” como una nueva iniciativas de la administración pública federal orientada a desconcentrar y mejorar la regulación vigente. Este sistema propone: 1) el uso de anillos marcados y numerados para diferenciar fácilmente los ejemplares legalmente aprovechados de los traficados. Las que son decomisadas se venden en subasta pública si pasan la cuarentena. 5) contar con más y mejores elementos de carácter técnico para establecer cuotas. Después resulta que el pájaro arma un escándalo de madrugada.

96 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Cuadro 1. NOTA: Modificado de INEGI-SEMARNAP 2000. Total de permisos expedidos para el aprovechamiento de aves canoras y de ornato por entidad federativa en la Republica Mexicana durante las temporadas 1994-95. Suma de permisos Suma de permisos Suma de permisos de de captura de las de transporte de las venta ambulante de 4 temporadas 4 temporadas las 4 temporadas Entidad Federativa Aguascalientes Baja California Baja California Sur Campeche Chihuahua Chiapas Coahuila Colima Distrito Federal Durango Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco México Michoacán Morelia Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo San Luis Potosí Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatán Zacatecas DGVS* 57 0 0 59 14 40 46 0 40 50 47 53 44 131 95 191 53 116 260 37 76 39 20 151 89 8 49 0 0 350 37 14 251 2 421 24 0 0 23 14 0 11 0 40 12 13 21 13 50 31 61 11 42 80 21 25 14 8 42 30 4 14 0 0 115 20 8 0 751 98 278 18 19 58 87 113 28 1 486 264 328 63 84 325 184 341 108 109 373 27 334 98 12 243 208 80 57 151 53 502 15 89 818 7 056 * Dirección General de Vida Silvestre. . 1995-96. 1996-97 y 1997-98.

niños. hombres y mujeres. se distinguen entre otros los siguientes tipos: • Cinegética o caza deportiva. estrategias e instrumentos para la conservación 97 Cacería La caza ha sido ejercida desde tiempos ancestrales. lo cual demuestra que se puede emplear como una estrategia de conservación y una alternativa adecuada de desarrollo sostenible. Es aquella practicada principalmente por las comunidades rurales para fines alimenticios y ocasionalmente culturales o místicos. así como disfrutar de una pieza de carne completamente fresca y natural. en contraste. las experiencias vividas son recuerdos para toda la vida. Puede parecer una paradoja ¿Cómo la cacería puede ser una herramienta de conservación? La respuesta es simple. jóvenes y adultos de todo el mundo. Además. Es aquella practicada con fines recreacionales y bajo principios éticos de seguridad.Amenazas. La caza sólo debe ser ejercida sobre animales cuyas poblaciones sean saludables. cada temporada de cacería. es difícil tratar de determinar si la caza deportiva representa un uso correcto o incorrecto de la fauna. millones de personas. responsabilidad y legalidad. Es aquella que se realiza fuera de la ley ya sea por no contar con los permisos correspondientes. la conservación involucra un uso prudente o racional de nuestros recursos. conocer y explorar nuevos lugares y practicar y mejorar las habilidades de caza. agudizar los sentidos. reafirmar y aprender cosas nuevas de la naturaleza. de manera que su aprovechamiento sea sostenible. No obstante que la cacería deportiva involucra el sacrificio de animales. • Caza furtiva. • Caza comercial. utilizando técnicas ilegales de cacería o bien fuera de temporada. año con año. y realizada de manera adecuada no representa una amenaza para la conservación. Las razones de cazar “por deporte” más comunes son las siguientes: es una tradición heredada en algunas familias. ejercen lo que para ellos es el deporte de la cacería. que crea y fortalece los lazos de unión y amistad. por lo que éste se considera un problema de filosofías. el concepto de preservación . De acuerdo a su finalidad. proporciona oportunidades para disfrutar de las sensaciones del campo. • Caza de subsistencia. Práctica que permite la matanza de animales silvestres en gran número con fines de lucro o comercio. Tanto para quienes están a favor de la cacería como quienes están en su contra. ha sido utilizada como una importante herramienta de manejo legal para controlar y mantener las poblaciones sanas de algunas especies de fauna silvestre con grandes beneficios económicos y recreacionales. No obstante.

en muchos países en desarrollo la legislación. La falta de planeación en la cacería comercial puede llevar especies al borde de la extinción. resultando en múltiples casos de toxicidad directa y efectos subletales (Dolphin 1959. algunas personas se oponen y piensan que debe preservarse la fauna silvestre y que sólo debe permitírsele regular naturalmente sus poblaciones. Desde la década de 1950 surgió una nueva preocupación mundial sobre los efectos de contaminantes ambientales organoclorados sobre las especies de la fauna silvestres. aplicación de agroquímicos para atacar plagas de insectos que afectan secundariamente a las aves que consumen este tipo de presa) por distintos agentes físico-químicos (Peakall & Risebrough 1989). Rachel Carson (1962) atrajo la atención del mundo cuando publicó su . Contaminación Las aves silvestres y sus hábitat son afectados directa (por ejemplo. como se verá más adelante para el caso de las UMA’s en México. Ante esa incapacidad se opta frecuentemente por vedas totales de muchas especies. organización y cultura conservacionista son generalmente insuficientes para garantizar la sostenibilidad de la cacería comercial u otras formas de aprovechamiento extractivo. áreas de caza. lo que trae aparejada otra serie de desventajas por lo que tampoco representa una solución satisfactoria al problema. No obstante.. vedas etc. Los humanos pueden utilizar los recursos naturales para subsistir o recrearse. Hunt & Bischoff 1960). sin embargo. aplicación de venenos para erradicar Falconiformes) o indirectamente (por ejemplo. Plaguicidas como el DDT y DDD se comenzaron a acumular en distintas aves como el Zambullidor piquiamarillo (Aechmophorus occidentalis) en alarmantes concentraciones. como fue el caso de la cacería indiscriminada de garzas en los Estados Unidos de América para proveer a la industria del sombrero en Europa con plumas de aves en plumaje nupcial. para las especies cinegéticas se establecen tasas de aprovechamiento anuales. Esta postura debe ser también respetada. la cacería furtiva —obviamente ilegal— resulta muy difícil de controlar y resulta por definición insostenible por lo que tiene al borde de la extinción a muchas especies a nivel mundial. Desgraciadamente.98 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich involucra no tocarlos. Afortunadamente en varios casos ha entrado en vigor a tiempo una reglamentación restrictiva o se indujeron cambios en el mercado y actualmente las poblaciones se han recuperado notablemente en la mayoría de los casos. Por lo tanto. de tal forma que el aprovechamiento se haga de forma racional sobre aquellas especies que son abundantes.

07-0. pocos estudios se han realizado con aves en el trópico mexicano (Albert et al. estrategias e instrumentos para la conservación 99 libro Silent Spring. Especies introducidas La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC por sus siglas en inglés. Species Survival Commission) de la Unión Mundial para la Naturaleza . Sin embargo. Peakall & Risebrough 1989. Pelecanidae.04 pollos/nido en el período de mediados de los años 1960’s (Spitzer et al. Anderson & Hickey 1972. Estas características resultan en un incremento en concentración con cada intercambio trófico en la red alimenticia (Newman 1998). Gill 1995). Gariboldi et al. pero en las aves inhiben las enzimas ATPasas calcio-dependientes encargadas de depositar el carbonato de calcio y cristales de calcita en el cascarón de los huevos y afectan el balance de magnesio y fosfato del cascarón. Falconidae. 1978). 1970.71 pollos/nido en el período de 1938-1942 a solamente 0. El fracaso de la reproducción de aves rapaces y aves piscívoras se convirtió desde los años 1960 hasta nuestras fechas en un fenómeno toxicológico ambiental muy común (Ratcliffe 1967. Burger & Gochfeld 2001). El efecto de estos contaminantes sobre el éxito reproductivo en muchas especies de aves ha sido reportado en Norteamérica y Europa (Ratcliffe 1970. en donde informaba al público sobre las consecuencias de la bioacumulación de plaguicidas en la fauna silvestre. tan solo en la región de Long Island Sound el número promedio de polluelos por pareja de Águilas pescadoras bajó de 1.Amenazas. particularmente las aves. 1989) y éstos sólo han documentado los niveles de estos contaminantes y se ha correlacionado con el adelgazamiento de cascarones pero hacen falta más estudios para documentar los impactos que estos contaminantes pueden tener en la avifauna residente y migratoria. Las aves de niveles tróficos más altos (por ejemplo aves de las familias Accipitridae. Ciiconidae) han sido extremadamente vulnerables a estos compuestos agroquímicos debido a que el DDT y el DDE son relativamente resistentes a la degradación y a la acumulación en lípidos (Ratcliffe 1970. Anderson & Hickey 1972). resultando en el adelgazamiento de los cascarones y un incremento en los daños a los huevos después de que éstos son depositados (Cooke 1973. Especies como el Águila pescadora (Pandion haliaetus) sufrieron una declinación en los números de sus poblaciones en todo Norteamérica. Catharthidae. “Primavera Silenciosa”. Se conoce que compuestos agroquímicos como el DDT y su metabolito el DDE son relativamente no tóxicos para el ser humano. 2001). En niveles más altos hasta pueden provocar la muerte del embrión y en cantidades letales incrementan la mortalidad de las hembras adultas (Risebrough 1986). 1979.

tamaño de las nidadas pequeñas. la enfermedad bacteriana conjuntivitis micoplasmal Mycoplasma gallisepticum. ruptura del ecosistema original (por ejemplo. Estos depredadores exóticos pueden llegar a las islas de tres maneras: escapados de sus dueños. una sola nidada por año. Rappole et al. depredación (por ejemplo. baja tasa de mortalidad de adultos. transmisión de enfermedades (por ejemplo. homogenización de la biodiversidad (Weitzel 1988. Los patrones de historias de vida de las aves marinas son generalmente típicos de las especies de selección-K: vida larga. el incremento de taninos en el suelo producidos por árboles de eucalipto. ahora extendida desde 1994 a muchas especies de aves del este y ahora también la población natural residente del Pinzón mexicano en el oeste de USA. mejor conocidas como especies exóticas (Cuadro 2). Las liberaciones accidentales son aquellas que involucran . Estas especies invasoras no nativas han sido introducidas a México ya sea accidentalmente o a propósito y amenazan a las especies nativas a través de competencia directa por recursos (por ejemplo. Todos estos atributos hacen a este grupo de aves altamente susceptibles a la depredación natural por especies indígenas o exóticas (Moors & Atkinson 1984). Parrish 2000. Sin duda alguna las aves marinas y costeras. Esta depredación de aves nativas por especies exóticas es muy común en todas partes del mundo especialmente en las islas y durante la temporada de anidación (Moors & Atkinson 1984. particularmente perros y gatos. largo período del estadio de volantones. Los ejemplares exóticos escapados consisten principalmente en mascotas. que muchas veces son olvidados por sus dueños. anidan en colonia ya sea en rocas o acantilados aislados y otros en el suelo en las playas de arena. el Gorrión casero Passer domesticus compite por semillas y sitios de anidación). lentitud relativa en alcanzar la madurez reproductiva. Cornell Laboratory of Ornithology 1998. 2000). productividad anual baja. que se inició en la población introducida en el este de USA del Pinzón mexicano Carpodacus mexicanus.100 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich señala que una de las amenazas más grandes para las conservación de especies y ecosistemas son las especies invasoras no nativas. liberaciones accidentales y liberaciones intencionales. taxones agrupados en 14 familias. Boersma & Parrish 1998. BirdLife International 2000). gatos y ratas sobre las colonias de aves insulares o en la avifauna alrededor de la ciudades). lo cual produce alelopatía y transformaciones florísticas en los ecosistemas). BirdLife International 2000. sin embargo reconocen que no existe suficiente conocimiento del público sobre este problema. están entre los grupos de aves más susceptibles a la depredación por especies no nativas de la región que se han escapado y transformado en poblaciones ferales.

ratas y serpientes que pueden llegar en aeroplanos y barcos a las islas y escapar cuando se bajan los cargamento de éstos. especies o subespecies. 1994.Amenazas. estrategias e instrumentos para la conservación 101 Cuadro 2. Sin embargo. Este trabajo ha logrado la protección del hábitat de 47 especies y . Especies de aves marinas amenazadas a nivel mundial por especies introducidas exóticas (modificado de Moors & Atkinson 1984. diversas instituciones gubernamentales y civiles han logrado exitosamente hasta hoy la remoción de uno o más mamíferos exóticos de 23 de estas islas. se conocen más de 249 taxones. Estas especies exóticas han ocasionado en estos ecosistemas insulares la extinción ecológica de aproximadamente 21 especies y subespecies de vertebrados endémicos a 16 de estas islas y la extinción de una o más especies de aves marinas en ocho de estas islas (Cuadro 3). de aves que se reproducen. Cuarenta y nueve de éstas son taxones endémicos a estas islas. BirdLife International 2000). En las más de 200 islas del noroeste de México. del Océano Pacifico frente a la Península de Baja California y del Archipiélago de las Revillagigedo. a partir del año 1994 se hicieron análisis de la fauna en estas islas y se encontró que en 44 de estas islas se encontraban diversos mamíferos introducidos como gatos y borregos. Collar et al. que incluyen las del Golfo de California. Familia Críticamente Amenazada Amenazada Vulnerable Spheniscidae Diomedeidae Procellariidae Hydrobatidae Pelecanoididae Pelecanidae Sulidae Phalacrocoracidae Fregatidae Laridae Rhynchopidae Alcidae 16 1 1 1 2 10 1 2 2 6 1 7 12 20 1 1 1 2 1 8 1 8 1 4 14 64 principalmente especies como ratones. llamado Conservación de Islas. Bajo la coordinación del grupo binacional no gubernamental entre México y los Estados Unidos.

Océano Pacifico frente a la Península de Baja California y las Islas del Archipiélago de las Revillagigedo) extintas y extirpadas hasta 2001 por los efectos directos e indirectos de especies nativas introducidas a dichas islas. Especies y subespecies de aves endémicas a las Islas del Noroeste de México (Golfo de California. 1992. seis de las cuales son endémicas.102 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Cuadro 3. El costo de estas acciones de conservación de 1994 a 2001 ha sido de $750 000 dólares. subespecies endémicas de vertebrados terrestre de estas islas así como 27 especies y subespecies de aves marinas que se reproducen en éstas. 1993. El grupo de Conservación de Islas ha removido especies exóticas de mamíferos que afectan estas aves y los ecosistemas insulares. han implementado programas de educación ambiental con los isleños y han realizado diversos proyectos de investigación aplicada (Island Conservation 2001). Island Conservation 2001. . Henry & Gehlbach 1999. Isla Todos los Santos Sur Guadalupe San Benito Medio San Benito Este San Benito Oeste San Jorge San Jorge Socorro Socorro Maria Magdalena Guadalupe Especie Aimophola ruficeps sanctorum Buteo jamaicensis Carpodacus mexicanus mcgregori Carpodacus mexicanus mcgregori Carpodacus mexicanus mcgregori Larus heermanni Larus livens Micrathene whitneyi graysoni Zenaida graysoni Myadestes obscurus insularis Oceanodroma macrodactyla Sí Sí Sí Posible Especie Sí Sí Sí Sí Sí Subespecie Especie Subespecie Extinta Extirpada Endémico a una sola isla Endémico a un grupo de islas Sí Sí Subespecie Subespecie Subespecie Subespecie NOTA: Modificado de: Ortega et al. Wehtje et al. cuasiendémicas o semiendémicas al noroeste de México.

herramientas y acciones que permiten mantener en el tiempo a la biodiversidad incluyendo ésta la variabilidad genética. Así. en términos de cambios a la estructura del ecosistema. estrategias e instrumentos para la conservación 103 Alteración de regímenes naturales Esta causa se relaciona a la degradación del hábitat cuando el disturbio o presión no refleja los patrones naturales históricos y evolutivos. provoca que de fuegos relativamente inocuos y frecuentes se pase a fuegos poco frecuentes y muy destructivos. depende de qué queremos conservar. 3. Lo que es evidente es que debido al cambio en los regímenes de disturbio hay ecosistemas completos que pueden estar desapareciendo y su comunidad de aves con ellos. ya sean cíclicas o estocásticas. pues la sucesión provocada en los ecosistemas va proveyendo diversos nichos a las especies de aves. o que pastizales se conviertan en zonas arbustivas. los ecosistemas pueden llegar a perderse o transformarse significativamente de manera que el hábitat pierde valor para algunas de las especies de aves. mismos que son resentidos directamente por las aves que los utilizan. Con el tiempo se generan nuevas comunidades de aves que generalmente no incluyen a las más especializadas y amenazadas del ecosistema original y funcional. por ejemplo. La alteración de estos regímenes opera a diversas escalas. algunos han evolucionado adaptaciones a la presencia periódica del fuego. Ciencia y filosofía conservacionista La biología de la conservación La Conservación es el conjunto de estrategias. Los ecosistemas han evolucionado al igual que las especies a operar bajo un régimen de alteraciones y recuperaciones sucesivas.Amenazas. otros a ciertos niveles y formas de herbivoría. Cuando estos regímenes se alteran principalmente por acción del hombre. y el sobrepastoreo provoca la pérdida de pastizales y su transformación en áreas de matorrales y/o eventualmente áreas desnudas. otros a heladas periódicas o a períodos de sequía o inundación. Estos cambios tienen un efecto directo sobre la idoneidad del hábitat o sobre su capacidad de carga. Dentro de una misma área también pueden coexistir diversos estados de desarrollo de un mismo ecosistema en una especie de mosaico que aumenta la variabilidad en las comunidades vegetales y con ello la diversidad de especies. las especies y los ecosistemas así como los servicios . que forman parte intrínseca de sus procesos. La exclusión del fuego. Es importante notar que no se puede juzgar de manera absoluta si un área constituye un buen o mal hábitat o si un ecosistema es más importante que otro.

Como disciplina nueva está en proceso de formación y se pueden encontrar varios excelentes libros de texto que la abordan a profundidad bajo la influencia de diversas escuelas o modalidades de interpretarla. Debemos respetar y en caso de haberlos alterado. La Biología de la Conservación. Considera que el cambio evolutivo sólo es posible al mantener suficiente variabilidad genética y poblaciones lo suficientemente amplias. al igual que las de las especies es un fenómeno natural. es una ciencia sintética relativamente nueva que además de la tradicional biología y ecología incluye elementos de economía. su madurez y senescencia. sino en posibilitar la permanencia de todas las especies. Los cambios en los ecosistemas y la evolución de los propios ecosistemas. historia. restaurar los regímenes de disturbio natural y evitar causar cambios bruscos que amenacen la progresión de los ecosistemas y la adaptación de las especies. política y filosofía. esta disciplina reconoce y acepta la evolución del planeta con la presencia humana . es decir poblaciones viables. La biología de la conservación se sustenta en tres principios rectores: PRINCIPIO 1: Cambio evolutivo Las estrategias de conservación deben pensarse en la escala evolutiva de cientos o miles de años y no en una escala humana de una o varias generaciones. PRINCIPIO 3: Presencia humana A diferencia de otras formas y posiciones de conservación como la “ecología profunda” y otras de corte eminentemente biocéntrico. PRINCIPIO 2: Ecología dinámica El concepto moderno de ecología no tiene un sentido estático sino uno dinámico. No deben limitarse a ver a la Tierra en función de los cambios de corto plazo en población humana y en extensión y salud de los ecosistemas. sociología. geografía. La base conceptual de la disciplina no es la suma de conocimientos o postulados de otras disciplinas sino que emerge de la interacción de las diversas áreas que la componen. Este cambio debe ser posible con o sin la futura intervención humana por lo que la conservación ex situ no permite garantizar el cambio evolutivo.104 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich ambientales que resultan de la interacción de estos elementos vivos con los no vivos. para poder abordar los retos de la conservación.

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación

105

y basa sus estrategias en mantenerla. Esto no debe tomarse como que se considera aceptable el desmedido crecimiento poblacional o la monopolización por nuestra especie de una creciente proporción de la energía y procesos de los ecosistemas de los cuales ya usamos más del 50%. Nuestra estrategia de sustentabilidad y de sobrevivencia, debe centrarse en disminuir esta proporción al tiempo que se provee de satisfactores a la población. Actuar de otra forma no sólo es imposible en el largo plazo, sino tremendamente injusto con las futuras generaciones. Dado que los recursos disponibles para hacer conservación son muy limitados, la biología de la conservación también contribuye de manera teórica y aplicada a la planeación de los esfuerzos.

Preservación versus conservación
Las estrategias de protección de los recursos bióticos tienen dos grandes tendencias: la conservación y la preservación. Aunque algunas personas y culturas los utilizan indistintamente, estos términos tienen acepciones bien definidas que conviene remarcar. Por preservación se debe entender la protección total, prácticamente no intervenir con el ecosistema; es lo que en inglés se considera la estrategia de “hands off” (no tocar), llamada también estrategia de la “caja de cristal” o amurallamiento. En la preservación el “uso” de estos recursos sólo ocurre de manera indirecta o en los raros casos en que es directa es no extractiva. En contraste, por conservación se debe entender el manejo activo del recurso de manera que se perpetúe, pero que al mismo tiempo pudiese estar utilizándose de manera tanto directa como indirecta. Por desgracia, y derivado de que el enfoque preservacionista también se conoce como conservacionismo a ultranza, en los círculos políticos y con ello legislativos, existe una gran confusión y se utiliza el termino conservación para referirse a la preservación o el biocentrismo exacerbado. Es importante ser parte del cambio y crear una verdadera cultura conservacionista. La preservación está ligada al concepto de “protección” que es sólo uno de los elementos de la conservación. Es decir, la conservación incluye a la preservación y no a la inversa. Para tener éxito, cualquier estrategia de conservación debe necesariamente involucrar a las comunidades humanas y tomar en cuenta los aspectos culturales, sociales y económicos además de los biológicos y geográficos. Entre los aspectos que deben ser considerados están: • Desarrollo comunitario • Normatividad, legislación, incentivos

106

íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

• Difusión, educación • Uso sostenible de ecosistemas • Adquisición del hábitat • Manejo de hábitat • Manejo de poblaciones • Gestión política

4. Estrategias de Conservación
La conservación de la naturaleza, en el sentido biológico-ecológico, está limitada por una pequeña fuente de recursos dirigida directamente hacia una meta: proteger una representación global de todas las poblaciones únicas, especies, comunidades y ecosistemas dentro de su contexto natural (Schwartz 1999). Más ampliamente, o tal vez más pragmáticamente o utilitariamente, está dirigida hacia la conservación de los ecosistemas y sus bienes y servicios. Como un ejemplo de los costos económicos directos para la conservación de las especies de aves silvestres tenemos el Plan de Acción para la Conservación de las Aves Australianas, producido por el Australian National Parks and Wildlife Service (Garnett 1992). Este plan nos señala que 9% de la avifauna australiana (95 especies) está dentro de alguna de las tres categorías de amenaza que el gobierno australiano utiliza. El conservar cada una de éstas por un período de cinco años costaría en total el equivalente a unos $8 500 000 dólares EUA. Una especie en peligro de extinción costaría conservarla en promedio $133 000; un taxón vulnerable saldría en promedio $76 000; y un taxón con poca información pero posiblemente amenazado costaría en promedio $67 000. Otros ejemplos son los denominados planes de manejo o planes de acción (p. ej., Species Survival Commission de la UICN, Programas de Recuperación de Especies Prioritarias a Conservar de la SEMARNAP-1995-2000 en México, etc.). Hay diversas formas de analizar y agrupar las formas en que se hace conservación. Las clasificaremos en cinco grandes rubros: 1) Manejo de poblaciones 2) Manejo de ecosistemas 3) Normatividad 4) Aplicación de la ley 5) Cultura

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación

107

Manejo de poblaciones
El manejo de poblaciones se puede a su vez dividir en dos grandes rubros: • el manejo in situ se refiere al que se hace en el mismo sitio en que ocurre la población, es decir dentro de su rango y hábitat natural; • el manejo ex situ se realiza fuera del hábitat y frecuentemente también fuera del rango de distribución donde ocurre la especie; es principalmente la cría en cautiverio, por ejemplo en zoológicos, colecciones bancos de germoplasma. Entre el manejo in situ y el manejo ex situ, el más deseable es casi sin excepción el manejo in situ, ya que se considera a la especie en el lugar donde normalmente habita. Esto permite que toda la serie de relaciones ecológicas usuales de la especie se mantengan; si acaso, pueden estar temporalmente alteradas, pero existe la posibilidad de que se restablezcan y la especie vuelva a prosperar. En el manejo ex situ, los individuos normalmente pierden la capacidad de sobrevivir en el medio ambiente natural, ya que al mantenerse en cautiverio se pierden características producto del aprendizaje y “cultura” de una especie y en algunos casos hasta características determinadas genéticamente. En cautiverio sufren una domesticación o presión de selección artificial en que se van perdiendo alelos que dan lugar a características importantes para su supervivencia, como puede ser el evadir depredadores o encontrar el alimento correcto o bien cuidar a las crías de manera que no se pierdan, etc. El proceso de domesticación se agudiza con cada generación. Pero tal vez más problemático porque puede ocurrir de manera muy rápida, aunque también es potencialmente reversible, es la pérdida de “habilidades” adquiridas Desde este punto de vista, ante la alternativa de proteger sólo un reducido número de especímenes, sería más valioso proteger aquellos que presenten mayores diferencias. De esta manera podríamos maximizar la riqueza genética de las especies y la riqueza de comunidades albergada en las áreas protegidas. Por todas estas desventajas, aunadas a su alto costo, el manejo ex situ sólo debe plantearse como un último recurso. Incluso se puede llegar a afirmar que el manejo ex situ no es per se una forma de conservación a menos que este ligada a una estrategia in situ dirigida a la conservación de la población o poblaciones silvestres. La reintroducción y la repoblación son dos estrategias derivadas de la cría en cautiverio, pero también se pueden hacer “transplantes” desde lugares donde el hábitat permite poblaciones abundantes o “donadoras”

108

íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

y de los cuales es posible tomar individuos para llevarlos a suplementar poblaciones en zonas donde éstas han disminuido o “receptoras”. Conservación ex situ La conservación ex situ mantiene poblaciones aisladas de especies fuera de su hábitat original en instalaciones como zoológicos, aviarios, jardines botánicos, centros de rehabilitación, centros de reproducción en cautiverio, bancos de semillas, bancos de genes in-vitro y bancos de genes en campos de cultivo. En ciertos casos puede tener un papel y contribuciones muy importantes a la conservación de las aves. La función de la conservación ex situ es proveer un almacenamiento a largo plazo, análisis, pruebas, propagación de especies amenazadas de la biota y sus descendientes y son un repositorio o almacén de materiales genéticos para futuros programas de reproducción de variedades “domésticas”. El uso más extensivo de la conservación ex situ durante los últimos 30 años han sido en el área de producción alimenticia, árboles y pastos. Se estima que tan solo el almacenaje de germoplasma en bancos genéticos incluye 4.2 millones de registros distintos (Nijar 1994). Otros beneficios que también tienen estos centros de conservación ex situ son que pueden contribuir a programas de educación ambiental y recreación así como fungir como destinos turísticos. También pueden brindar oportunidades para obtener nuevos conocimientos sobre las especies (por ejemplo, conocer a detalle la biología reproductiva o la descripción del huevo de una especie que en vida silvestre no se conoce) o métodos y tecnologías que pueden ayudar a la especie en vida silvestre (por ejemplo, cómo desarrollar y ajustar mejor el arnés para colocar un radiotransmisor en ejemplares de alguna especie en peligro que en vida silvestre sería prohibido por las leyes o muy riesgoso). Por otro lado, los problemas que tienen los centros de conservación ex situ son muy diversos, como es el asunto de los Derechos Intelectuales de Propiedad (IPR por sus siglas en inglés). Esto tiene que ser regulado y vigilado cuidadosamente. También el asunto de lavado de ejemplares de vida silvestre al ser introducidos en estado de huevo o como polluelos y después reportar que nacieron en las instalaciones. Conservación in situ La conservación in situ es principalmente con manejo de poblaciones. El manejo de poblaciones puede ser indirecto e incluir prácticas de manejo del hábitat y como se ve más adelante no se refiere al manejo exclusiva-

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación

109

mente de la población de mayor interés particular. El manejo de hábitat que se da en las prácticas in situ y ex situ tiene mucho en común con el manejo de ecosistemas o las áreas naturales protegidas excepto que está dirigido a una o un pequeño número de especies de interés y no al manejo de la biodiversidad o el ecosistema del sitio. El manejo in situ puede llegar a ser muy intensivo dependiendo del grado de riesgo que tenga la población. Si éste es alto y sufre la presión de un depredador, que constituye una importante causa de mortalidad, puede ser necesario excluir a ese depredador de los nidos o incluso considerar la posibilidad de removerlo selectivamente mientras se recupera la especie amenazada, si ésta en condiciones normales sería capaz de soportar la presión de ese depredador. Esto debe ser sólo transitorio, a la larga será necesario regresar al manejo integral del ecosistema. De la misma manera se pueden tener nidos con nodrizas o fomentar la doble o triple postura para aumentar la productividad de huevos, proveer sitios de anidación artificiales, etc. El manejo de poblaciones significa ayudar a la naturaleza a sanar de manera artificial o inducida, pero es necesario porque en muchos casos la hemos llevado a un punto de alteración difícilmente reversible. Esto es en cierta medida menos deseable que el manejo de los ecosistemas; sin embargo, en los casos de algunas especies que están críticamente amenazadas tenemos que olvidarnos temporalmente del resto de los elementos para concentrarnos en tratar de salvar a esa especie, utilizando, obviamente, el resto de los elementos disponibles y midiendo el riesgo para el ecosistema.

Manejo de ecosistemas
La conservación in situ en el sentido más amplio incluye el manejo de los ecosistemas. La forma más prevalente en que se pretende hacer manejo a nivel de ecosistema son las áreas naturales protegidas. La desventaja inmediata al proteger un área sería la pérdida de los beneficios económicos que de ella se derivaban, así estos hayan sido insostenibles en el corto o mediano plazo. Los habitantes locales se ven muy afectados en el corto plazo si no se les ofrecen alternativas, pero si hacemos un manejo adecuado de la situación, ellos serán nuestros principales aliados y los más beneficiados. La filosofía preservacionista tiene todavía aplicaciones limitadas como parte de una estrategia más amplia de conservación. Por ejemplo, hay áreas que por su misma fragilidad conviene que estén bajo un esquema preservacionista, pero en general la tendencia y conveniencia actual es

110

íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

emplear una estrategia conservacionista en las áreas protegidas. Debido a que la presencia humana abarca casi todo el mundo, no se puede pensar que existan todavía áreas totalmente prístinas y que con sólo dejarlas se mantendrán como quisiéramos que se mantuvieran. Al aceptar que ya prácticamente todos los ecosistemas están intervenidos, tenemos que seguir incidiendo en ellos de manera inteligente y con estrategias de conservación adecuadas, para que sigan funcionando como deben en un marco de equilibrio dinámico. En los instrumentos de conservación descritos más adelante se amplía el rol de las áreas naturales protegidas.

Normatividad
Como hemos visto, la degradación y la pérdida de hábitat son las amenazas primordiales a la biota en alguna categoría de riesgo (Watchman et al. 2001). Sin embargo, por lo menos en los Estados Unidos la mayor parte de esta biota amenazada se encuentra en una proporción significativa dentro de propiedades privadas; lo que ha resultado en un conflicto entre los propietarios de las tierras y los gobiernos federales y estatales o de provincias y por consiguiente han creado un dilema para la toma de decisión y aplicación de las políticas públicas de conservación. Una aplicación severa de las leyes que protegen la biodiversidad (por ejemplo, en México la Ley General del Equilibrio Ecológico al Ambiente en tierras privadas puede erosionar el apoyo público por estas leyes, pero hacer caso omiso de la necesidad de proteger esta avifauna en estas tierras podría acelerar la disminución de las mismas especies que las leyes fueron designadas para proteger.” Aunque no puede resolver todos los problemas, como algunas personas son dadas a pensar, una adecuada legislación es imprescindible y debe estar estrechamente relacionada con la educación y la culturización. Esto es necesario porque generalmente sucede que las leyes no son suficientemente difundidas y, aunque lo fueran, no podrían cambiar costumbres arraigadas. Ya se ha demostrado ampliamente que la legislación por sí sola, más que un freno para las actitudes indeseables, resulta una medida proteccionista para los que se manejan al margen de la misma. La legislación debe tender a la responsabilidad social, a la autogestión y a una combinación efectiva de premios y castigos. La legislación y el control deben ser orientados a los resultados y no a los procesos; de esta manera se incentiva la creatividad y se diseñan mecanismos adecuados para cada entorno socioeconómico y cultural.

Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación

111

Cumplimiento de la ley
Sin estado de derecho los programas, proyectos y acciones quedan en buenos deseos. El peso del cumplimiento de la ley debe trasladarse a la sociedad en su conjunto y que la sociedad misma se convierta en el mejor policía del comportamiento responsable. Los países en desarrollo tenemos pocos recursos y no se pueden emplear en contratar guardianes de la ley cada vez más improductivos. Más bien debemos tener personas y esquemas que promuevan las leyes cuya observancia represente en sí misma un premio.

Cultura conservacionista
La educación es indispensable para dar a conocer a las personas y comunidades los motivos que hacen necesaria la conservación de la naturaleza en general y de las aves en particular, y, sobre todo, para hacerles comprender que el cuidar sus recursos les traerá beneficios reales, tangibles y contables. Sin una educación que se internalice y produzca un cambio de actitud, difícilmente las demás estrategias serán exitosas. Los cambios de actitud deben ser dentro del propio marco de referencia sociocultural de las comunidades en cuestión, trátense de etnias en un área natural protegida o niños en la escuela de la ciudad. Por ello, cada una de las demás estrategias de conservación debe estar siempre estrechamente ligada a la educación. A través de ella se generará una cultura de la conservación y de la sostenibilidad. El tema de la educación para la cultura de conservación se trata con mayor detalle en el Capítulo 10.

5. Instrumentos de Conservación
Las estrategias de conservación descritas anteriormente y algunas otras normalmente no se utilizan de manera aislada sino que se integran en los llamados instrumentos de conservación. Cualquier esfuerzo de conservación debe de tener atributos que puedan ser cuantificados para poder medir su éxito o fracaso. Por tal motivo, maximizar la eficiencia en la protección de la diversidad biológica es fundamentalmente crítico. Las acciones dirigidas de la conservación de la avifauna están limitadas por las pérdidas pasadas de recursos bióticos y además priorizadas por las amenazas actuales en los recursos existentes. Y exactamente cómo priorizar los recursos naturales es una área de gran interés en la biología de la conservación.

112

íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

Schwartz (1999) define dos tipos de filtros en la conservación: los filtros finos y los filtros gruesos. Los filtros gruesos de conservación buscan preservar no solamente especies particulares y sus hábitat inmediatos, sino también procesos y conexiones importantes entre ecosistemas. Estos procesos a su vez incluyen atributos que varían sobre el corto plazo, como el flujo de nutrientes y la productividad primaria, así como procesos a largo plazo como regímenes naturales de perturbación, desarrollo del suelo o selección natural y evolución. Segundo, los filtros gruesos pueden proteger recursos preventivamente; es decir, antes de que estén críticamente amenazados. En este sentido, los filtros gruesos de conservación pueden ser más eficientes por capturar más diversidad por cada acción. Tercero, aunque argumentable, la conservación busca extenderse más allá de la preservación de la diversidad de especies y procesos naturales para incluir una gran gama de preocupaciones ambientales como el aprovechamiento sustentable de especies (como las aves canoras y de ornato) y la sustentabilidad de los ecosistemas dentro de paisajes alterados por el ser humano. La implementación de estos filtros gruesos de conservación es una tarea muy difícil. El valor relativo de los ecosistemas para la conservación puede ser evaluado por: su grado de amenaza, su presencia en “hotspots” de diversidad de especies, por ecorregiones, el tipo de hábitat que representa o las funciones críticas. Los filtros gruesos de conservación son los más usados actualmente aunque a su vez son también los que más problemas tienen en su aplicación ya que carecen de medidas generales y objetivas de éxito o fracaso. Éste es sin duda alguna uno de los grandes retos que los biólogos de la conservación van a tener que responder en los próximos años. Por otro lado, por lo general se comparan inapropiadamente las prioridades relacionadas con los filtros gruesos de conservación para ecosistemas con aquellas relacionadas con los filtros finos de conservación para grandes vertebrados. Durante la ultima década ha surgido una herramienta de conservación de la biodiversidad denominada “Planes de Conservación de Hábitat o Ecorregiones o Regiones” (HCP’s por sus siglas en inglés; Habitat Conservation Plans). Éstos han sido usados por agencias de cooperación internacional como USAID, CCA, así como por organizaciones de conservación internacional como WWF, TNC, CI, Partners in Flight, etc., con el propósito de ayudar a los propietarios de tierras no federales para desarrollar sus propias tierras sin dañar el hábitat de especies en alguna categoría de riesgo y proveer que los impactos de alguna manera tomen medidas de minimización y mitigación. Sin embargo, estos planes han sido muy polémicos ya que la incertidumbre sobre los impactos finales que puedan tener en la supervivencia de hábi-

Las medidas de mitigación tendrían que desviar los impactos sobre las especies amenazadas y un riguroso seguimiento o monitoreo de poblaciones evaluaría el efecto del plan sobre la especie y su hábitat. sus requerimientos ecológicos y una estimación cuantitativa del efecto que el manejo tendría en la viabilidad de la especie. un proceso para un plan de conservación de hábitat basado en la ciencia incluiría estrategias de conservación basadas en el conocimiento básico de la biología de poblaciones de la especie afectada. Originalmente. estrategias e instrumentos para la conservación 113 tat y poblaciones de especies en alguna categoría de riesgo (Watchman et al.Amenazas. Conservar la avifauna mundial y en general la biodiversidad es un gran reto para la humanidad por todas sus implicaciones éticas. económicas y de alimentación. Como ejemplo. La idea es tomar en cuenta la calidad del ambiente como una medida de salud de la “economía” por el bienestar de su sociedad (Anónimo 1998). 2001). La conservación de esta biodiversidad requiere de acciones a todos los niveles. Entre ellos podemos mencionar: • Planeación ecorregional (mesorregiones con una gran cuenca o varias cuencas y a muy largo plazo) • Ordenamiento ecológico (subregion o cuenca o varias sub-cuencas y a largo plazo) • Programas de desarrollo regional participativo y comunitario (microrregiones o microcuencas y a mediano plazo) • Planes de manejo para la conservación de áreas prioritarias y áreas Protegidas • Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre • Programas de recuperación de especies . desde el agricultor o el área protegida hacia la ecorregion. el gobierno británico ha introducido un nuevo indicador estadístico para medir la calidad de vida en el país: se trata de usar factores como las poblaciones de aves silvestres para establecer si la calidad de vida de los ciudadanos en la Gran Bretaña está mejorando o empeorando. En un mundo ideal. la nación y el mundo entero. que obedecen a diferentes niveles de resolución o jerarquía espacial y temporal. el desempeño de la economía de Inglaterra se ha juzgado con factores como el crecimiento económico. inflación y empleo. La aplicación de estas estrategias se puede lograr a través de una variada gama de instrumentos de conservación para el desarrollo.

En México. Ya no podemos pensar en la conservación de especies por sí solas puesto que. es que no se ha contado con los recursos . Sin embargo herramienta de las áreas naturales protegidas es una de las más utilizadas para la conservación porque logra varios propósitos al mismo tiempo. Es importante también para establecer prioridades el definir objetos de conservación. cada especie está unida a los procesos ecológicos del ecosistema. entre otras). hidrología. han desarrollado y aplicado modelos integrales de conservación y manejo de recursos naturales orientados al desarrollo sustentable. Para ello. clima). Los PRODERS son un modelo con gran potencial. así como antecedentes históricos (tenencia de la tierra. En las áreas protegidas se está cuidando todo el ecosistema. Una de las grandes limitantes en países en desarrollo. La características más importante de estos programas es que deben ser participativos e implementables al nivel comunitario. así como proponer una serie de estrategias para contrarrestarlas. No todas las áreas prioritarias están o tienen que estar protegidas. más de 250 comunidades campesinas de distintas zonas agroecológicas del país han sido beneficiadas. sociales y económicas. Conservación de áreas prioritarias La herramienta toral de la conservación de áreas naturales prioritarias son las áreas protegidas (ANP’s). para ello es necesario tomar en cuenta características biológicas (flora y fauna). físicas (geología. como ya se ha repetido.114 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Programas de desarrollo regional Los Programas de desarrollo regional participativo y comunitario conocidos en México como el Programa de Desarrollo Regional Sustentable (PRODERS). como es el caso de México y América Latina. Es importante también la realización de planes de conservación de sitios que no necesariamente estén considerados como ANP’s. especialmente para hacer incidir otros recursos gubernamentales y no gubernamentales en áreas de importancia para la conservación y así lograr la alineación de políticas públicas hacia la sostenibilidad. aunque se pueden utilizar algunas especies como emblema o como indicadores. un cuidadoso estudio de las presiones que amenazan la conservación. y similares a los Programas Integrados de Conservación y Desarrollo. es indispensable la realización de un Análisis de Interesados. fisiografía. No sólo logran conservar algunas especies de interés especial sino que se está protegiendo a muchas otras especies y a los ecosistemas a los que pertenecen. Recientemente se ha hecho muy popular desde el punto de vista político.

estrategias e instrumentos para la conservación 115 económicos necesarios para implementar y realizar los programas de manejo sin los cuales las áreas protegidas tienen una función mínima o nula.O.E. tenemos la estrategia del Sistema Mundial de reservas de la biosfera. Asimismo. la coservación de las áreas protegidas deben ir más allá de sus límites. Dicha anuencia es necesaria. éstas se rebelan ante la imposición y de ahí viene el fracaso de muchas de estas áreas protegidas e incluso actitudes destructivas hacia las especies que se buscaba proteger.Amenazas. En el futuro será necesario seguir una estrategia de manejo del paisaje o del entorno. ya que les está produciendo beneficios tangibles. nos han permitido aprender. No es posible llegar y decirles que se tienen que ir o que ya no pueden realizar alguna de las actividades que hacían antes y esperar que acepten esa decisión sin protestar. los avances recientes en estrategias de manejo y la experiencia de los errores que se han cometido.N. lo más probable es que en extensiones tan grandes existan asentamientos humanos. sino inclusive a que ellos mismos se conviertan en sus guardianes. de manera participativa. que ha sido auspiciado por la U. en el proceso de decretar las áreas naturales protegidas con frecuencia no se ha contado con la venia de la sociedad ni de las comunidades que residen dentro del área. tanto los límites de las áreas como las prácticas de manejo. Ahora se busca siempre lograr una conciliación de intereses y establecer. Para que los sistemas nacionales de áreas protegidas (como el SINAP en México) funcionen bien. Gracias al manejo del paisaje podemos tener una mezcla de áreas protegidas con áreas productivas en las que se sigan esquemas de manejo que las hagan compatibles e incluso complementarias. Idealmente. Cuando esto no ocurre así. así como las formas en que las comunidades que habitan dentro de las áreas protegidas puedan derivar beneficios que no sólo los ayuden a no degradar el recurso.C. En dicho sistema el área protegida se divide en tres grandes zonas: . Normalmente. es necesario buscar —como mencionábamos anteriormente— que en lo posible sean representativos de todos los ecosistemas del país en cuestión.S. se requiere reforzar la representatividad poniendo énfasis en ella más que en la extensión de nuevas áreas. Sin embargo. y en el que México ha tenido un papel preponderante a partir de la década de los 1970’s. en los procesos de decreto que no involucran a las comunidades. cuando se decretan tres de las primeras áreas protegidas en la modalidad de Reservas de la Biosfera. ya que cuando hablamos de proteger diez mil o cien mil hectáreas (o más). Muchos de los decretos de ANP han tenido su origen en la protección del hábitat de alguna especie o grupo de especies de aves en riesgo. Para dar un ejemplo de este concepto.

En ellas se busca que el impacto humano sea mínimo y. • Las áreas de transición no pertenecen propiamente a la parte protegida. A la fecha. conservación y protección de la vida silvestre y su hábitat. • Las áreas de amortiguamiento. son áreas relativamente mejor conservadas y más “silvestres” y típicamente representan menos de la mitad de la superficie de la reserva. manteniendo al ecosistema bajo un régimen de conservación en que se simule lo más posible la dinámica normal de dicha área. caza. Las UMA’s conforman por un lado una alternativa de ingresos para los ejidatarios y campesinos poseedores de los terrenos en los que se establecen. sino que son aquellas en las que se realizan actividades productivas enmarcadas en un concepto de sostenibilidad y teniendo en cuenta la colindancia con el área protegida. el mayor número de UMA’s se dedican a cacería de las especies populares en los Estados Unidos de América y se localizan en el norte México. son aquellas en las que se permiten ciertas actividades de utilización (sustentable y de bajo impacto) de los recursos naturales. si es posible. que permiten la reproducción. exhibición. la producción de estas unidades podrá integrarse en forma legal al mercado nacional e internacional de la vida silvestre. captura y comercialización de especímenes. así como espacios adecuados para la protección y conservación de la biodiversidad. De manera paralela representan la posibilidad de la apertura de mercados verdes relacionados con la vida silvestre ya que. estas áreas quedan abiertas únicamente para estudios científicos y para visitas de bajo impacto con condiciones y permisos muy específicos.116 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich • Las áreas núcleo. normalmente es deseable su adquisición a favor de la Nación. que puede incluir usos antropogénicos tradicionales. nulo. Dadas estas limitaciones que generalmente no permiten usos productivos a los propietarios. mediante procesos de certificación. esto es. sur y . en las cuales se aplica lo que podría considerarse un concepto preservacionista. contando con una escasa presencia en las regiones centro. que están en todo el resto de la reserva. Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre Una herramienta de conservación de la biodiversidad que ha despertado polémica y dado resultados mixtos en México son las Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA’s). partes y derivados de vida silvestre y cuyo propósito original fue propiciar la recuperación de especies prioritarias con la participación de los diferentes sectores involucrados en el manejo.

levantado vedas y ampliando plazos y temporadas de aprovechamiento cinegético. ya sea porque no se han realizado previa a su operación estudios de mercado o bien por que no se han cubierto los ciclos biológicos necesarios para su incorporación a él. . pericos y guacamayas). que es donde se presentan los índices más altos de marginalidad en las comunidades rurales y problemas de tenencia de la tierra. etc. partes y derivados de vida silvestre provenientes de las UMA’s. de aves canoras y de ornato. sólo dos de ellos ya están publicados: el del Águila real y el de psitácidos (loros. Con el establecimiento de las UMA’s se han abierto nuevas áreas de aprovechamiento de vida silvestre.. el del Cóndor de California. Desgraciadamente. Finalmente no se cuenta con la infraestructura de inspección y vigilancia que pueda asegurar su sostenibilidad. a excepción de aquellos relacionados con el aprovechamiento cinegético mencionado. También se deberán hacer converger las disposiciones jurídicas hacia un mismo objetivo en el que se reflejen los aspectos de protección y aprovechamiento en un mismo nivel de importancia. muchos de los mercados han resultado efímeros y con escasa oportunidad de ser consolidados. Asimismo. además. uso sustentable y protección de la fauna y flora silvestre de México. Programas de Recuperación de Especies En México se han usado recientemente los Programas de Recuperación de Especies Amenazadas (denominados PREPS). se ha involucrado a los propietarios y/o poseedores de las superficies en las que se establecen en la protección y conservación de los recursos naturales que allí se distribuyen. estrategias e instrumentos para la conservación 117 sureste. Un tercero. no han encontrado el mercado deseado en el que se puedan integrar en términos de competitividad. los cuales son una propuesta del gobierno federal mexicano desarrollado durante la administración 1995-2000 con el propósito de unir al gobierno y la sociedad en pro de la conservación. El éxito de esquemas similares a éste dependerá en una buena medida en concentrarse en hacerlas más eficientes y asegurar la sostenibilidad de mercados y acciones con potencial demostrado. ya que constituyen la materia prima de su actividad productiva. más que de experimentar con muchas especies sin la posibilidad de proveer la infraestructura y el apoyo técnico a todas ellas. Las UMA’s no extractivas pueden incluir el aviturismo y éste se puede aplicar desde el nivel de un país hasta la promoción muy localizada.Amenazas. Tres de ellos existen con aves silvestres. los especímenes. está en proceso.

Los conservacionistas se han ganado un espacio creciente dentro de la comunidad. Participación. ética y compromiso existen diversas tendencias. En este capítulo hemos recorrido de manera enunciativa una serie de conceptos y ejemplos de conservación. . a la usanza de otros tiempos. Dejar sola a la autoridad es un acto irresponsable del ciudadano. los investigadores y de manera creciente la clase política se inducen dos importantes instituciones cuya influencia seguirá por mucho tiempo más. Participación y acción conservacionista La conservación es tarea de la sociedad en su conjunto y por ello los ciudadanos.118 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich 6. gravedad e implicaciones de actos que la pueden afectar. debiésemos participar. obligaciones y concurrencia de la autoridad y la sociedad para garantizar un medio ambiente sano. Esperar la autoridad que el ciudadano se conforme pasivamente con buenas obras atentaría contra la democracia plena. pero sí demandar oportunidades para que la expresión ciudadana se dé cada vez de mayor y mejor manera en beneficio de la sociedad y de la propia autoridad. En este marco y gracias a la participación que durante años han tenido los centros académicos. En 1992 se creó la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y poco después el Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza. No deben pedir ni desear. posturas o acepciones por lo que la tolerancia y la capacidad de negociar son imprescindibles. Debemos respetar y hacer respetar nuestra constitución y leyes que marcan las responsabilidades. con sus propios recursos. como otras áreas del quehacer humano. Es importante señalar que quienes participan en el conservacionismo lo hacen en su inmensa mayoría de manera voluntaria. luchando frecuentemente contra la incomprensión de las autoridades y a veces incluso de la propia comunidad que desinformada e inconsciente en ocasiones no percibe la urgencia. En el ejercicio de esta participación. ética y compromiso en conservación No seremos los primeros ni los últimos en definir a la conservación. la primera desde el sector público. Juntas proyectan y fortalecen la imagen del país en la materia a nivel nacional e internacional e inciden en las políticas públicas. como el “arte de lo posible”. los ornitólogos. que se creen artificialmente espacios de representación decorativos e inútiles. Pero de esta teoría o ciencia aplicada a la práctica hay un gran salto que dar en donde se tiene que echar mano de habilidades en resolución de conflictos y sobre todo debe haber una ética y compromiso a toda prueba con la conservación de las aves.

La objetividad no tiene el lujo de perderla o comprometerla. los residentes y los migrantes. en forma incluso propagandística para beneficiar a la causa que se persigue. Ésta es una diferencia sutil pero importante de respetar. en ella está nuestra mayor fortaleza pero también el posible origen de fracturas y recomposiciones. la cual puede ser muy buena. calidad y cantidad. el valor y los valores. En este proceso natural se debe siempre tender al establecimiento de una participación central y madura con una corriente dominante de la objetividad y el estricto apego al estado de derecho que represente la conciencia colectiva de una organización o movimiento. estrategias e instrumentos para la conservación 119 por su capacidad de buscar. al obtener. En conservación. la conservación consiste en una continua y constante resolución de conflictos. comodidad y sostenibilidad. el presente y el futuro. El compromiso de un activista de la conservación es cualitativamente distinto del de un académico que está activo en la conservación. . sobre todo en los ámbitos de la incertidumbre. administrar y distribuir estratégicamente recursos financieros y técnicos para programas y proyectos de conservación de la sociedad y del gobierno. sabemos que la diversidad es buena. organizar y utilizar la información en materia de biodiversidad para la toma de decisiones por la sociedad y el gobierno. El activista de la conservación puede darse el lujo de interpretar y de usar información. Algunos de los conflictos más comunes se dan entre lo comunitario y lo particular. lo rural y lo urbano. el tránsito por el mismo no siempre seguro. por más buena que sea la causa.Amenazas. rescatar. tiene como única arma la objetividad científica. Necesitamos reforzarlo a base de una creciente relación de respeto y confianza. El nivel de incertidumbre no lo puede usar a discreción sino poner por delante de cualquier recomendación. Es importante invertir en mantener un puente de comunicación con las autoridades porque este puente es frecuentemente endeble. porque pierde su carácter de académico. pero existen tantos y tantos más. crecimiento y desarrollo. Como conservacionistas nuestra tarea cotidiana se debe enfocar a resolver estos conflictos. lo local y lo regional. El académico que se quiere seguir preciando. y sobre todo que quiere seguir siendo considerado por la sociedad tal. como en la biología de la conservación. y la segunda desde los sectores privado y filantrópico. Ética y compromiso conservacionista En la práctica.

cuya flora y fauna fueron arrasadas de forma natural cuando el volcán Bárcena hizo erupción en 1952. miembros de la Escuela Nacional de Agricultura introdujeron borregos. en 1869. John Smith. A mediados del siglo XIX Andrew Grayson llevó a Socorro puercos. posiblemente como una manera de control del ratón europeo. los conejos y . Clarión. El Archipiélago de Revillagigedo cuenta con tres especies de reptiles endémicos y se ha confirmado la presencia permanente o temporal de al menos 136 especies de aves. La Isla Socorro cuenta con la mayor superficie (132 km2) y elevación (1 050 m) en el archipiélago. San Benedicto y Roca Partida.3 km2) es una isla desolada que se distingue a la distancia por su cono montañoso de cenizas volcánicas. carece de anfibios y mamíferos nativos. tiene mayor afinidad con la fauna del norte de México y no muestra señas de radiación adaptativa. la isla tiene un matorral muy uniforme. También hospeda el mayor número de especies vegetales y animales. pero sólo los borregos lograron establecerse. con la excepción de las de San Benedicto. la Armada de México permitió la introducción de gatos domésticos en Isla Socorro. La fauna terrestre de las Islas Revillagigedo es pobre. De las 16 aves endémicas tres han sido extirpadas. Martínez Gómez E l Archipiélago de las Revillagigedo se localiza en el Pacífico mexicano y está constituido por cuatro islas de origen volcánico – Socorro. En 1933. nunca fueron colonizadas por los polinesios por lo que sus ecosistemas mantuvieron un estado de conservación excelente hasta mediados del siglo XIX. Algunos investigadores consideran a estas islas como las pequeñas Galápagos mexicanas por su alto nivel de endemismo y su aislamiento con respecto al continente. Su altitud favorece el crecimiento de un bosque húmedo en la zona montañosa gracias a la niebla que traen las nubes. venados y gallinas a Socorro.2 km2) es un pequeño islote rocoso donde sólo anidan aves pelágicas. de las cuales 29 se reproducen en alguna de las islas del archipiélago (Brattstrom 1990. llevó a Socorro 100 borregos y 25 vacas. Además. Después de 1972.120 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich RECUADRO 1 La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo Juan E. La Isla Clarión le sigue en superficie (28 km2) y altitud (250 m). En 1957 se estableció una base naval en Isla Socorro. De Isla Clarión se tienen pocos datos. a diferencia de la mayoría de las islas del Pacífico. Roca Partida (0. Todos los mamíferos en el archipiélago son introducidos y son responsables de la degradación de los ecosistemas y la situación de peligro que sufren la avifauna endémica y las asociaciones vegetales nativas. La mayoría de las aves son visitantes estacionales u ocasionales. los venados y las gallinas murieron posteriormente. San Benedicto (6. aparentemente. con el permiso del gobierno de Colima. Martínez-Gómez & Curry inédito).

donde es presa fácil de los gatos introducidos. Aunque estas cuatro islas mexicanas fueron declaradas Reserva de la Biosfera el 4 de junio de 1994.Amenazas. muy probablemente se extinguió porque la abundancia de insectos que le servían de alimento se redujo a niveles críticos conforme el hábitat natural era destruido por los borregos. La introducción más reciente es la de garrobos en Clarión alrededor de 1994. En el pasado contaba con colonias de anidación en las islas Socorro. Clarión y San Benedicto. realizada por personal de la Armada de México. como otras pardelas. 2001). La Pardela de Revillagigedo (Puffinus auricularis) podría ser el ave mexicana en mayor peligro de extinción (Everett & Anderson 1991). principalmente en bosques ubicados arriba de los 500 m. Tristemente el archipiélago sufrió la extinción de dos especies de aves. la mayoría de estos daños son en gran parte reversibles y todavía es posible rescatar la mayoría de los tesoros biológicos del Archipiélago de las Revillagigedo. La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) es una especie endémica de Isla . ahora sólo tiene colonias en Isla Socorro. Esto implica que para lograr una población estable debe existir una tasa de sobrevivencia mayor del 90% en los adultos. La situación de esta especie es realmente precaria pues tal vez sólo poco más de un millar de individuos adultos sobrevive y su población pudiera enfrentar una seria crisis demográfica en los próximos 20 años. alcanza la madurez reproductiva después de cinco años y sólo crían un polluelo por año. Desafortunadamente. estrategias e instrumentos para la conservación 121 cerdos fueron introducidos por la Armada de México cuando se instaló la guarnición militar en 1976. En la actualidad. se ha visto afectada seriamente por la degradación del hábitat causada por los borregos introducidos. Esta especie. sin embargo. A continuación se discuten las especies del archipiélago que requieren auxilio inmediato. personal de la Armada de México los trajo de Socorro a pesar de que ya se habían hecho recomendaciones al gobierno mexicano para evitar más introducciones (Ortega et al. Su situación es particularmente grave pues. Esta ave mantiene una tasa de reproducción positiva. la depredación por gatos seguramente ha reducido la tasa de sobrevivencia de estas aves a niveles mucho menores. si no se detiene la degradación de su hábitat podría enfrentar problemas demográficos en los próximos 20-30 años. no fue sino hasta principios de 2001 que se iniciaron los primeros esfuerzos para su recuperación y para remover a los animales introducidos. A menor altitud se le localiza en los manchones de higueras al norte de la isla. Hasta los años 1950’s era posible localizar Cenzontles de Socorro en toda la isla. aunque no se puede descartar la intervención humana. 1992). El Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) es otra especie mexicana en serio peligro de extinción (Martínez-Gómez et al. El Tecolote enano de Socorro (Micrathene whitneyi graysoni) posiblemente habitaba las partes bajas del sur de la isla. endémica a Isla Socorro. una población de unos 500 cenzontles habita sólo en las partes de Isla Socorro donde los borregos no han penetrado aún. En 1991 se introdujeron borregos a Clarión. El Chivirín de San Benedicto (Salpinctes obsoletus exsul) se extinguió debido a la erupción del volcán Bárcena. Afortunadamente.

Igualmente. Por ejemplo. a través de los trabajos publicados por el Dr. La realidad es que no se tiene información por lo que es urgente realizar estudios de demografía y viabilidad para esclarecer su estado de conservación. pues en su estructura. Su equipo de investigación siempre ha contemplado ornitólogos mexicanos que han colaborado en el trabajo de campo y los reportes respectivos. existe un centenar de palomas en aviarios de Estados Unidos y Europa que pueden ser usadas en un programa de reproducción y reintroducción. Sin lugar a dudas la destrucción del hábitat también le ha afectado. especialmente para el grupo de las aves. en contraste con un número inferior en otros tipos de hábitat agríco- . Algunas personas consideran que el perico de Socorro (Aratinga brevipes) se encuentra amenazado. Russell Greenberg. Afortunadamente. Durante este tiempo varios investigadores han desarrollado trabajos de campo demostrando la importancia que este tipo de cultivo tiene para la conservación de la biodiversidad. Quien ha contribuido notablemente en la investigación sobre los beneficios ecológicos que ofrecen las diversas formas tradicionales de cultivar café para las especies de aves residentes y migratorias. como lo indica su ausencia en manchones de higueras perturbados al sur de la isla y su presencia en los manchones conservados del norte. el cultivo de café de sombra ha tomado mucha importancia en los últimos diez años. En términos generales. RECUADRO 2 Café y conservación Angélica Estrada D e los agroecosistemas presentes en nuestro país. composición y manejo. pues muchos criadores de palomas han hecho cruzas híbridas entre la Paloma de Socorro y la Paloma huilota (Zenaida macroura) debido a la escasez de la primera. se tratan de respetar muchos de los elementos originales de la vegetación y los cultivos más rústicos evitan por completo el uso de sustancias químicas como pesticidas y agroquímicos. Para garantizar una reintroducción exitosa se requiere la completa remoción de gatos introducidos de Isla Socorro. Esta especie tiene una población cercana a los 500 individuos y es difícil establecer su situación en este momento. es el Centro Smithsoniano de Aves Migratorias.122 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Socorro que fue extirpada de su hábitat natural por la depredación conjunta de gatos y humanos (Baptista & Martínez Gómez 1996). en las plantaciones tradicionales de café se han reportado hasta 150 especies de aves. es necesario identificar aquellas palomas que representen líneas puras de la especie. se conoce que el café de sombra (en sus variedades tradicionales) proporciona condiciones de hábitat muy similares a las selvas tropicales.

en donde los cafetales con policultivos llegan a superar los números registrados en los selvas y bosques prístinos.Amenazas. La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) habita exclusivamente en la Sierra Madre Oriental y anida en cavidades formadas por el paso del agua en los grandes acantilados que caracterizan a esta Sierra. Por otro lado. Algo similar sucede con la densidad de aves (especialmente migratorias). pero desafortunadamente las políticas de desarrollo de los organismos internacionales promueven la tecnificación de las áreas productoras de café y han provocado la reducción de las hectáreas manejadas tradicionalmente en países como Colombia y Costa Rica. estrategias e instrumentos para la conservación 123 las. Veracruz. las áreas de cafetales tradicionales representan refugios para aquellas especies de aves especialistas de bosques y selvas. Afortunadamente. en México la tendencia ha sido contraria y según estudios de la Comisión para la Cooperación Ambiental (C. si tomamos en cuenta que en la mayoría de los estados de la República en donde se produce café (Chiapas. Oaxaca. los bosques de coníferas del norte de México.A. Por su parte la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) habita en la Sierra Madre Occidental y aunque históricamente ocurrió también en el sur de Estados Unidos (Nuevo México y Arizona). Puebla. económicos y sociales de la producción de café con sombra (incluidas todas sus modalidades) han sido demostrados en varios países y para otros taxones. siendo superado sólo por las selvas originales sin perturbar. Un caso extremo se presenta en el café de sol (donde no existe ninguna cobertura arbórea) en donde esta diversidad se ve reducida hasta sólo 6 especies y las interacciones entre algunas de ellas se tornan agresivas. RECUADRO 3 Las Cotorras serranas y su conservación Claudia Macías • Ernesto Enkerlin L as cotorras serranas son dos especies endémicas mexicanas con poblaciones cada vez más pequeñas debido principalmente a las fuertes presiones a las que se ha visto sometido su hábitat. San Luis Potosí y Nayarit) los bosques y selvas naturales han sido deforestados desde hace décadas y se encuentran rodeados por una matriz de sistemas agrícolas inadecuadamente manejados (provocando altos índices de erosión del suelo y la irremediable pérdida de especies de flora y fauna nativa).C. . Guerrero. Los beneficios ecológicos. la producción de café de sombra ha aumentado en los últimos años y esta situación se vislumbra como una oportunidad para promover un desarrollo sustentable y a la vez garantizar la conservación no sólo de las aves sino de gran parte del patrimonio natural presente en esos sitios. Hidalgo. 1999).

hemos participado en acciones que involucran extensiones importantes de ambas sierras. Durante los pasados seis años hemos documentado parámetros poblacionales importantes como fenología reproductiva. ecología alimenticia. Claramente. fenómenos que han venido ocurriendo durante décadas en ambas regiones. en donde el conocimiento biológico que hemos obtenido de ellas (nivel población) nos ha ayudado a determinar áreas prioritarias para conservación (nivel ecosistema). tendencias poblacionales. en 1994 un grupo encabezado por Ernesto Enkerlin. dieta. a diferencia de la primera. Sin embargo. En el caso de la Cotorra serrana oriental los estudios poblacionales nos han permitido identificar áreas importantes para la sobrevivencia de la . movimientos estacionales. mismos que hemos continuado a la fecha. En 1995 el PMSE inició formalmente los estudios biológicos de las Cotorras serranas. aunadas a la explotación forestal. causas de mortalidad.124 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich actualmente sólo se encuentra en territorio mexicano. Fue así como se creó el Programa de Manejo Sostenible de Ecosistemas (PMSE) del Centro de Calidad Ambiental en el Tecnológico de Monterrey. anida en cavidades de árboles. Reconociendo el valor que estas áreas (bosques) tienen para cada región (nivel paisaje) a través de los importantes servicios ecológicos que ofrecen. la incidencia de plagas y la tala de bosques. llevándola al borde de la extinción. Para lograr la conservación de las cotorras y su hábitat hemos empleado un enfoque ecológico jerárquico —población. Esta especie. fragmentación y degradación de los bosques. Estos autores identificaron desde entonces que la destrucción y transformación del hábitat era la principal amenaza. Con base a esto hemos utilizado a ambas especies como ‘banderas’ para la conservación. requerimientos de hábitat. Preocupados por el estatus de ambas especies y por el escaso conocimiento que existía sobre ellas. una clara reducción en sus tasas reproductivas y de supervivencia en los pasados tres años revela la estrecha relación y dependencia que existe entre las cotorras y su hábitat. Hasta los años 1970’s ambas especies eran casi desconocidas. en ese tiempo algunos investigadores documentaron sus características básicas a partir de visitas exploratorias en ambas sierras. ecosistema y paisaje—. aunque no ha sido fácil documentar los números con precisión. la principal amenaza para ambas especies sigue siendo la destrucción. uso de hábitat y algunos aspectos de enfermedades y parasitismo. Consideramos que para lograr acciones de conservación efectivas es necesario contar con una visión de largo plazo y a nivel paisaje. productividad anual. Noel Snyder y Eglantina Canales iniciamos un proyecto de largo plazo enfocado al estudio y conservación de ambas especies. Los bosques de coníferas de ambas regiones han sido afectados severamente por los fuertes incendios e intensas sequías ocurridas durante estos últimos años. por lo que las presiones sobre los bosques la han afectado en mayor grado. De manera preocupante hemos sido testigos de una clara declinación en las poblaciones de ambas especies. esfuerzo reproductivo.

Varias de éstas se encuentran en peligro de extinción. la información biológica de la especie nos ha permitido identificar aquellas áreas prioritarias para su conservación. guacamayas y afines) son el grupo de aves que enfrenta el mayor riesgo de extinción. Continuamos buscando los mecanismos adecuados para promover una planeación ecológica para esta región. Nuestra participación a nivel paisaje no se ha concretado todavía en la Sierra Madre Occidental. vinculando la información generada hasta ahora sobre las cotorras. cotorras. esta información es parte del ordenamiento ecológico de la zona norte de la Sierra Madre Oriental.Amenazas. la colonia de anidación de mayor tamaño para la especie fue adquirido en 1995. de alimentación y de descanso. estrategias e instrumentos para la conservación 125 especie tales como sitios de anidación. lo que nos ha permitido actuar también a nivel regional o paisajístico. A su vez. lo que ahora se conoce como Reserva Forestal Tutuaca en el Estado de Chihuahua. fragmentados y reducidos y existe una larga historia de explotación tradicional . A principios del año 2000 logramos la protección del sitio más importante para la anidación de la Cotorra serrana occidental. Cerca del 28% de las especies de este grupo están amenazadas (Snyder et al. 2000). los ecosistemas y los servicios ambientales que provee esta importante región. La posibilidad de estar involucrados de manera directa en los tres niveles jerárquicos que hemos empleado en nuestra estrategia de conservación ha sido producto de nuestra posición regional y de la oportunidad de concretar alianzas con otros investigadores e instituciones para poder avanzar conjuntamente en la conservación de los recursos naturales de México. Uno de estos sitios. creándose así el Santuario El Taray en el Estado de Coahuila. Consideramos estas estrategias y oportunidades como una exitosa forma de optimizar nuestros esfuerzos de conservación. En el caso de la Cotorra serrana occidental. pericos. mismos que confieren al país una gran riqueza florística y se trata de ecosistemas mundialmente amenazados. un gran número de los hábitat donde ocurren se encuentran destruidos. Adicionalmente la información generada en los estudios poblacionales se utilizó a nivel ecosistema para elaborar propuestas de manejo y normatividad que contribuyeron a la re-delimitación del Parque Nacional Cumbres de Monterrey. Estas áreas albergan los últimos fragmentos de bosque antiguo en las zonas temporales de México. En México este grupo es muy diverso y está representado por 22 especies ( Juniper & Parr 1998). RECUADRO 4 Desarrollo del PREP de psitácidos Claudia Macías • Eduardo Íñigo-Elías • Ernesto Enkerlin L os psitácidos (loros.

Los objetivos particulares del PREP se plantearon de acuerdo a cada una de las estrategias identificadas en dichas sesiones. de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) generó el “Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva del Sector Rural 1997-2000”. instituciones académicas y de investigación. Para el caso de los psitácidos se creó el Subcomité Técnico Consultivo para la Conservación. además de poseer carisma y un alto grado de interés cultural o económico. 5) Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta . capacitación y vinculación. educación. organizaciones no gubernamentales. 4) Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha). Para el desarrollo de dichos proyectos la SEMARNAT creó el Comité Técnico Consultivo Nacional para la Recuperación de Especies Prioritarias. Entre las estrategias establecidas en este Programa están el desarrollo de Proyectos de Recuperación y Conservación de Especies Prioritarias (PREP). Dicho Comité está formado a su vez por una serie de Subcomités que son los encargados de desarrollar e implementar los PREP para cada especie o grupo de interés particular. Dada esta problemática. para el grupo de trabajo de conservación y manejo en estado silvestre se identificaron acciones para once especies determinadas como prioritarias a nivel nacional. Durante 1999 y 2000 se realizaron diversas sesiones de trabajo y un taller para definir estrategias de conservación para los psitácidos con base en determinación de prioridades por consenso grupal. 3) Guacamaya verde (Ara militaris). (4) rehabilitación y sanidad. La meta del Subcomité es implementar el PREP señalando los criterios para la conservación de estas especies. así como de sus hábitat. Manejo y Aprovechamiento Sustentable de los Psitácidos de México (en adelante referido como “Subcomité”). grupos y personas interesadas en promover.126 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich y comercial mal regulada que ha traído como consecuencia la reducción alarmante del área de distribución de muchas de ellas e incluso ha extirpado poblaciones. el gobierno federal por conducto de la Dirección General de Vida Silvestre (y anteriormente el Instituto Nacional de Ecología). tráfico y aplicación de la ley. comercio. son: 1) Loro cabeza amarilla (Amazona oratrix). Estas especies de mayor a menor orden de prioridad. (3) normatividad. y (5) conservación y manejo en estado silvestre. promover e integrar las acciones y estudios relacionados con la recuperación de especies prioritarias. En dicho Subcomité participan los tres niveles de gobierno. Para el desarrollo del PREP el Subcomité definió cinco grupos de trabajo o áreas de acción: (1) difusión. En particular. según el consenso de 24 expertos participantes en el taller. fomentar y realizar actividades encaminadas a la protección. 2) Guacamaya roja (Ara macao). En atención a estos temas. como órgano consultivo para establecer las bases para planificar. enfocados a especies de flora y fauna silvestres mexicanas que se encuentran en una categoría de riesgo reconocida. conservación y recuperación de los psitácidos y sus hábitat. (2) zootecnia y cría en cautiverio. un país megadiverso como México no puede tolerar la pérdida de esta riqueza biológica.

Amenazas. estrategias e instrumentos para la conservación 127 terrisi). 6) Perico de Socorro (Aratinga brevipes). . 9) Loro cabeza oscura (Pionopsitta haematotis). El reto actual del Subcomité es implementar las acciones determinadas en el PREP y dirigir los esfuerzos de protección y conservación para los psitácidos mexicanos. 8) Loro corona azul (Amazona farinosa). Para cada grupo de trabajo se establecieron metas a corto (1-2 años) y mediano plazo (3-5 años). 7) Loro tamaulipeco (Amazona viridigenalis). El documento final que define el PREP de los psitácidos fue publicado a finales de 2000 y presentado oficialmente en mayo de 2001. 10) Loro corona lila (Amazona finschi). y 11) Loro nuca amarilla (Amazona auropalliata).

& J. P. J. D. Organochlorine pesticides and reduction of eggshell thickness in a Black Vulture Coragyps atratus population of the Tuxtla Valley. Planning for international bird conservation. Cornell Laboratory of Ornithology. Anónimo. Pollut 19: 47-65. S. Birds to Watch 2: the world list of threatened birds. L. 1990. E. Boston. M. Pollut. Island Press. El programa de reproducción y reintroducción de la Paloma de Isla Socorro. Chancellor (eds. Beissinger. 1992. & J. CRC Press. RSPB Conservation Review No. Marzluff & R. Bárcenas. J. Lynx Edicions y BirdLife International.C. Birdlife International y Smithsonian Institution Press. Desaparece el ultimo Ararinha Azul de la naturaleza. 4. Anónimo. Meyburgh & R. C. R. C. Cooke. A. Collar. 485-525 En E. Boersma. 473-475 En B. Ithaca. 1959. No. Pp. Nueva York. BirdLife Conservation Series No. Washington. Dolphin. H. Silent Spring. L. R. Québec. Birds help Britain measure quality of life. Florida. La Tangara. J. Proceedings of 27th . J. Environ. Londres. 2000. Schreiber & J. Brattstrom. Pp. Canadá.128 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Literatura citada Albert. Reino Unido. México. A. Stattersfield. 32.A. education and social approaches to conservation. M. N. A. 11: 7-14. Grupo de Trabajo Internacional de Compañeros en Vuelo. Reino Unido. 4: 85-152. Carson. Global Biodiversity 8 (3): 12. F. Burger. Lake County mosquito abatement district Gnat Research Program. A. H. B. 1962. 2001. 2001. 237-259 En J. Journal of Biogeography 17: 177-183. Houghton Mifflin. J. Shell thining in avian eggs by environmental pollutants. 1998 Cornell Nest Box Network. Página 1. Clear Lake Gnat (Chaoborus astictopus). Ramos & E. 1997. 1973. & E. Crosby. 1998. Parrish. Washington. shags Phalacrocórax aristotelis and great back-backed gulls Larus marinus exposed to DDE and other environmental pollutants. Cooke.. D. Biology of marine birds. World Working Group on Birds of Prey and Owls (WWGBP). D. 1989. Pp. España y Cambridge. Cornell Laboratory of Ornithology. Gochfeld. & A. DC. Can parrots be conserved through sustainable harvesting? Bioscience 42: 164-173 Bibby. Boca Raton. Burger (eds. Biogeography of the Islas Revillagigedo. Effects of chemicals and pollution on seabirds. 1994. BirdLife International. C. Baptista. Threats to seabirds: research. & M. Environ.). Íñigo. Ciencia y Desarrollo 22: 30-35. S. Sallabanks (eds. S.). Chiapas. R. Massachusetts.). 1999. Raptors in the modern world. U. Medición del interés de los consumidores en el café de sombra mexicano: Evaluación de los mercados de Canadá. Mexico.C. Threatened birds of the world. K. México y Estados Unidos. Barcelona. Avian Conservation: research and management. M. Research Kit. 1998. 1996. Egg shell characteristics of gannetas Sula bassana. Bucher. Martínez Gómez. 1979.

P.).L. H. A. C. Island Press. & F. 47-48 En M. González-Villalobos. J. Factors influencing blackbird and European Starling damage at livestock feeding operations. & T. California. A.. W. 1992. Pp. sus implicaciones para la conservación de la avifauna de Costa Rica. Pp. 1996. Illinois. L. S. 1986. Academic Press. The Birds of North America. Washington. Chem. Newman 1998. D. Everett. P. Pp. Ann Arbor Press. Bird population in shade and sun coffee plantation in central Guatemala.. Cambridge. Managed forest patches and the diversity of birds in southern Mexico. D. Angon & R. 1984. Garnett.C. H. Fundamentals of ecotoxicology. The Academy of Natural Sciences y American Ornithologists’ Union. 52 En IV Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la conservación. Bicher. 11. Australia. No. Heron Conservation. E. 115-139 En J. & G. Jr. Nueva York. Ann. Glahn J. Syst. P. 1991. Canberra. R. . Seabird status and conservation: a supplement. J. Greenberg. 1999. Jagoe. Annual and regional variation in mercury concentrations in Woodstork nestlings. F.C. ICBP Technical Publication No. Reitsma. The fragmented forest: island biogeography theory and the preservation of biotic diversity. 20: 1551-1556. Anderson. Libro de resúmenes. Status and conservation of the breeding seabirds on offshore Pacific islands of Baja California and the Gulf of California. 2001. S.G. The action plan for Australian birds.Amenazas. Environ. W Custer. Rodda. Panamá. Wildlife Management 50: 15-19. Poole & F. D. Conservation Biology 11 (2): 448-459. University of Chicago Press. Fritts. Australian National Parks and Wildlife Service. Pp. Kushlan & H. Nueva York.). Gariboldi. Harris. H. Rev. M. Ann Arbor. Dover Publications. Elf Owl (Micrathene whitneyi). Henry. B. Toxicol. J. 2000. y Washington. H. R. Greenway. Reino Unido. 2ª ed. A. 29: 113-140 Fuller.C. Croxall (ed. 59-90 En Forest patches in tropical landscapes. J. A. T. estrategias e instrumentos para la conservación 129 Annual Conference of the California Mosquito Control Association. 2001. San Diego. Michigan Erwin. W. Nueva York. Comparación económica-ecológica de los costos y beneficios de cafetales con y sin sombra. Freeman and Company. The role of introduced species in the degradation of island ecosystems: a case history of Guam. Extinct birds. & Otis D. Gehlbach. Chicago. W. Greenberg. Gill. L. R. Ecol. C. R. Ornithology. 1998. 1995.). Bryan & C. Philadelphia. Ithaca. C. Extinct and vanishing birds of the world. T. Panamá. F. 2000. Herons as indicators. & D. Pennsilvania. 311-330 En J. 143 En A. 1967. Gill (eds. 1997. Comstock Publishing Associates/Cornell University Press. Hafner (eds.

Pp. La Guacamaya Roja: un ultimo llamado para su conservación en México. E. & J. y J. México. Fundamentals of Ecotoxicology. Lanning. Kansas. Nebraska. Newman 1998. D. Van Riper III (eds). 1981. Lincoln. L. 291-304 En J. 29: 83-112. Kraus. Secretaria de Medio Ambiente. Ann Arbor Press. Scott. 2001. Lanning. Michigan. Ecol. E. & M. R. Prevention and control of wildlife damage E-109. & N. 1991. Studies in Avian Biology No. 1994. Pp. E. 2001. TRAFFIC USA 6 (4): 6-7..F. Especies 10: 3-8. Johnson.F. 2000. Pratt. Lope. INEGI-SEMARNAP. Status and nesting ecology of the Thickbilled Parrot (Rhynchopsitta pachyrhyncha). Biodiversitas 5 (25): 7-11. European Starlings. & T. Cooperative Extension Division. F. Glahn. D. S.F. L. D. The psittacine trade in Mexico. 2000... C. Evolution. Chicago. D. Cooper Ornithological Society. Pasquier (ed. Íñigo-Elías & E. Chicago University Press. University of Nebraska at Lincoln.V. Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP). 1999. Waser.). Shiflett. A. ICBP/Smithsonian Institution Press. Washington D. Illinois. F.G. 22. Pp. y J. 1986. Íñigo-Elías. México 1999. J. Rev. 1983. C. 91-106 En M. G. Pp. Nesting Ecology of the Thick-billed Parrots. Syst. Washington. ecology. Lanning.). E. Newly emergent and future threats of alien species to Pacific birds and ecosystems. Inimical effects on wildlife of periodic DDD aplications to clear lake. Nesting and status of the Maroon-fronted Parrot (Rhynchopsitta terrisi). 393-401 En R. Conservation of New World parrots. Ramos. 1998. Íñigo-Elías. Pp. Redford (eds. Carreón Arroyo. Effects of shade-tree species and crop structure on the winter arthropod and bird communities in a Jamaica shade coffee plantation. Conant & C. M. http://macarthur. Robinson & K.T. Institute of Agriculture and Natural Resources. BIRDEXT_ RPT1_p_mex. Íñigo-Elías.T. W & D.edu/dbase/ISLA2. F. Condor 85: 66-73. H. 1981. G. Island Conservation. conservation and management of Hawaiian birds: a vanishing avifauna. Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions. D. E-109. Lawrence. E. & A.C. Lawson. Bischoff. Annu. D. Proyecto para la conservación. ann Arbor. México. ICBP/Smithsonian Institution Press. 1960. y G. . 2001. M. Shiflett. C. Macías Caballero. Kearns. Pasquier (ed. 2000. Biotropica 32: 133-145. W.130 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Hunt. G. Estadísticas del medio ambiente. I. Active trade threathens mexican avifauna. 385-392 En R.). Conservation of New World Parrots. Las guacamayas verde y escarlata en México. manejo y aprovechamiento sustentable de los psitácidos en México.ucsc. E.. K. Inouye. M. 380-392 En J. C.show Johnson. Howarth. Enkerlin Hoeflich.C. Íñigo-Elías. E. D. P.V.V.

M. Revillagigedo. Margules.A. Present and future taxonomic selectivity in bird and mammal extinctions. 667-690 En J. A.Amenazas. Van der Voort. Reino Unido. Nilsson. F. G. 2000. D. Rodríguez & R. Croxall. Michigan. Servín. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Llinas. R. Reino Unido. Predation on seabirds by introduced animals. 1989.C. H. Raptor Res. S. R. 1991. 1998. Comparative toxicology of organochlorine pesticides to avian species. Arnaud. R. Evans & R. Conservation Biology.. Galina. El café. & J. Rice.R. 1999. 2000. 1970. D. Emerging Infectious Diseases 6: 319-328. Why ex situ collections are so crucial. . BioScience 46 (8): 598-608. Hobbs & C. J. R. McKinney & G. R. Appl. T. M. Peakall. Shade coffee: a disappearing refuge for biodiversity. J. P. Ortega. 1986. Third World Resurgence 48:11-12.W. H. E. & V. J. Ann Arbor. Alvarez. L. J. A. 1981. Díaz. Raptors in the modern world. 7: 67-115. J. D... Defence Council. W. Nijar. W. 1984. Pp. 1996. Maya. ICBP Technical Publication No. M. Ann Arbor Press. 3: 397-427. M. G. Troyo. D. R. Conservation Biology 5: 18-32. J. 1998. León. Brooks. Curr. G. 13: 11-21. Smithsonian Migratory Bird Center-Natural Resources. I. G. Habitat requirements of the Socorro Mockingbird Mimodes graysoni. Ecol. Ibis 143: 456-467. P. E. Washington. J. S. Flores Palacios & R. Pesticides and bird populations. E. A. Parrish. Derrickson & Z. Risebrough. Romero. Ratcliffe. R. A. J. Cancino. Ward. Fundamentals of ecotoxicology. Nature 215: 208-210. P.A. 34 (2): 152-152. S. Russell. Y. Migratory birds and spread of West Nile Virus in the Western Hemisphere. Toledo. la conservación ambiental y el comercio en el hemisferio occidental. A. 1997. S. Decrease in eggshell weight in certain birds of prey.). 2001.C. E. U. Atkinson. Estudio de los recursos naturales de la Isla Socorro. A. estrategias e instrumentos para la conservación 131 Martínez-Gómez. M. Ratcliffe.. J. Cambridge. Rice. C. G. Saunders. World Working Group on Birds of Prey and Owls (WWGBP). 1967. D. Moors.. Animal Welfare Institute. Breceda. Coria. Risebrough. D. 1992. The Bird Business: a study of the commercial cage bird trade. Salinas. Rodríguez. A. Conservation Biology 12: 1365-1376. Curry. Perfecto. Schreiber (eds. W. Castellanos. Rappole. & R. Pp. J. 461-464 En B. Biodiversity conservation in traditional coffee systems on Mexico. P. Londres. C.. A. Meyburgh & R. Greenberg & M. P. & I. Jimenez. H. Moguel. Possible prevention of European Starling nesting by Southeastern American Kestrels at a power substation in southern Georgia. Chancellor (eds. R. Changes attributable to pesticides in egg breakage frequency and eggshell thickness in some British birds. Hubálek.). P. Ornithol.L. D. Ciencia 43: 175-184. Anderson. H. Washington. Newman. and factors affecting its severity. 2. Status and conservation of the world’s seabirds. R.

Nisbet. X. Condor 90: 515-517. K. R. J. Groom & J. Nest-site competition between the European starling and native breeding birds in northwestern Nevada.). México. F. E. R. & C. E. Reduced feather growth rates of two common birds inhabiting Central Amazonia forest fragments. Miscellaneous Publication 727. C. C. Rodríguez-Ferraro. F. W. Perrine. Trujillo. A. Pp. Rodríguez. R. 1988. Enkerlin-Hoeflich. 1993. Puleston. Sanz. C. Meyers. Eberhard. F. Waker III. Toft. T. & R. Annu. H. M. Wilson & S. Sosa-Asanza. M. V. 2001.. S. K. A. Renton. Walter. A. N. Koenig. S. M. H. H. Syst.. Beissinger. Llinas & A. Conservation Biology 15: 721-728. Science and uncertainty in habitat conservation planning. Stoleson. J. Rev. Productivity of osprey in ConnecticutLong Island increases as DDE residues decline. T. Hernández. Spitzer. D. Villaseñor. . J. W. F. Brice. Watchman. W. Rojas-Suárez. American Scientist 89: 351-359. & P. A. S. P. W.. Gálvez A. Wiley. J. Maine.. Albornoz. Gonzalez-Elizondo. R. Martuscelli. W. Gilardi. H. 2001. Western Birds 24: 1-16. Sader (eds. D. Ecol. A. A. 1999. Vilella. & J. A. Wehtje. Risebrough. Castellanos Vera. S. Joyner. Berovides A. A. Nest poaching in Neotropical parrots. 2001. Choosing the appropiate scale of reserves for conservation. Poole. Hutto. Orono.. J. 1995. Ann annotated checklist of the birds of Isla Socorro. Science 202: 333-35. 59-80 En M. J. J. Estrella. Weitzel. V. 30: 83-108. A. Stouffer. M.132 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich Schwartz. Conservation of Neotropical Migratory Birds in Mexico. M. T. R. P. Stratford. L. Wright. R. Maine Agricultural and Forest Experiment Station. 1978.. Conservation Biology 15: 710-720. The importance of agricultural areas for the conservation of neotropical landbirds in western Mexico.

todos los países reconocen como prioridades de conservación a las especies endémicas (p. Por un lado se han hecho muchos esfuerzos por determinar las especies amenazadas del mundo y las causas de estas amenazas (Collar et al. 1998). es ampliamente reconocido que para conservar a las especies. 1994. Este programa ha mostrado ser efectivo 133 . A nivel global. uno basado en especies y otro en hábitat. Por otro lado. ej. Por otro. sea cual sea su estatus de conservación y su patrón de distribución. ej. es indispensable conservar el hábitat que ocupan (p. BirdLife International 2000). Conabio 2000) que son consideradas como patrimonio de los países y como responsabilidad nacional para la conservación global. la presencia de especies de rango restringido (menos de 50.3 Estableciendo prioridades para la conservación de las aves María del Coro Arizmendi La conservación de la diversidad es un problema que ha sido reconocido como de importancia mundial desde que se reconoció la llamada crisis de la biodiversidad (Wilson 1985). se reconoce que las especies cuyo rango de distribución es restringido (menor de 50 000 km2) son una prioridad mundial y los centros donde éstas se concentran deben reconocerse como áreas de endemismo y ser prioridades a nivel global (Stattersfield et al. Para establecer prioridades a nivel de hábitat se han desarrollado diferentes esfuerzos internacionales y nacionales. especies restringidas a biomas únicos (G3) o especies que se congregan en la reproducción o migración (G4).000 km2. Desde entonces se ha hecho mucho para tratar de establecer prioridades para la conservación utilizando principalmente dos enfoques complementarios. el programa de las Areas de Importancia para las Aves (IBA’s por sus siglas en inglés) ha desarrollado criterios para determinar sitios importantes para conservar a las aves basados en cuatro principios fundamentales (Cuadro 1): la presencia de especies amenazadas a nivel global (G1). A nivel local. BirdLife International 2000) así como sus tendencias poblacionales. G2).

CIPAMEX). • NA-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como amenazada. • S-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada en las listas oficiales del estado como amenazada. • MEX-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada en las listas oficiales del país como amenazada. en peligro o vulnerable para Norteamérica (al menos una especie en alguna categoría de amenaza compartida por al menos dos países). Categorías para clasificar las áreas a nivel regional Categoría 1 Sitio en donde se presentan números significativos de especies que se han catalogado como amenazadas. pero que presentan poblaciones grandes dentro de Norteamérica y que no están restringidas a un bioma en particular. en peligro o vulnerable. • G-4 a) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie acuática gregaria (Criterio RAMSAR). • G-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como globalmente amenazada. Categoría 4 Sitio que se caracteriza por presentar congregaciones grandes de individuos Esta categoría se aplica a especies que son vulnerables por presentarse en números grandes en sitios clave durante la reproducción o la migración. en peligro de extinción. b) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie no acuática gregaria. Categoría 2 El sitio mantiene poblaciones de especies con rangos de distribución restringidos • G-2 El sitio mantiene poblaciones significativas de un grupo de especies de distribución restringida (menor a 50 000 km2) (EBA). Categoría 3 El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hábitat único o amenazado • G-3 El sitio presenta poblaciones significativas de un grupo de especies que se sabe están restringidas a un bioma. en peligro o vulnerable (según el libro rojo de BirdLife International).134 Arizmendi Cuadro 1. en peligro o vulnerable (NOM-ECOL. vulnerables o declinando numéricamente. . • NA-2 Sitio importante para especies con rangos globales restringidos aunque mayores a 50 000 km2.

La conservación de especies y de hábitat son complementarias y pueden unirse utilizando lo que se ha llamado análisis de complementaridad. • MEX-4 a) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR). d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para especies migratorias en sitios cuello de botella. definido como la búsqueda del conjunto mínimo de sitios con los que. 100 000 aves playeras. c) El sitio contiene más de 15 000 aves acuáticas o 7 500 pares de aves marinas de una o más especies. Categoría 5 Sitio Importante para la Investigación Ornitológica Areas en donde la realización de trabajo de investigación en Ornitología sea de relevancia para la conservación de las aves a nivel global. Esta categoría debe usarse sólo cuando el número global no se conozca. d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para especies migratorias en sitios cuello de botella. b) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de ave no acuática gregaria . así como en algunos países (Viada 1998. d) El sitio parece mantener estándares apropiados para especies migratorias en sitios cuello de botella. Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000). más de 20 000 aves playeras. Esta categoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca. Esta categoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca. c) El sitio contiene más de 10 000 aves acuáticas o 5 000 pares de aves marinas de una o más especies. b) El sitio que contiene más del 1% de la población continental de una especie de ave no acuática gregaria. • NA-4 a) El sitio contiene más del 1% de la población continental de una especie de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR). en promover acciones de conservación en diferentes partes del mundo. el Medio Oriente (Evans 1994) y África (Fishpool & Evans 2001). lograremos la conservación de todas las espe- .Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 135 c) El sitio contiene más de 20 000 aves acuáticas o 10 000 pares de aves marinas de una o más especies o 500 000 aves playeras (o 30% de su población). si logramos su conservación. teniéndose ya los directorios de IBA’s terminados en algunas regiones como Europa (Heath & Evans 2000).

En América están presentes el 38. el continente en donde ocurre un mayor número de especies de aves amenazadas (Figura 1). Venezuela y México presentan diversidades muy altas teniendo representadas en conjunto un porcentaje alto de las especies de aves del mundo (Mittermier 1988). Las mayores densidades de especies amenazadas ocurren en los bosques amazónicos de Brazil y en el norte de los Andes en Colombia y Ecuador.136 Arizmendi cies amenazadas y endémicas. 2000). de los 50 países en donde existen más especies amenazadas a nivel global. Adicionalmente. América es el continente en donde ocurren mayores números de especies de aves en el Mundo. Birdlife 2000). 7 son americanos (Figura 2. las especies amenazadas de Brazil. Brazil. Países como Colombia. Perú y México presentan muy bajo traslape y juntas representan el 75% de las especies amenazadas de aves de América (BirdLife International 2000). Así. Colombia. así como los biomas únicos y los sitios de congregación de especies (Peterson et al. Los altos niveles de amenaza que se presentan en el continente tienen su causa en una acelerada tasa de destrucción de los hábitat en donde las 800 700 Vulnerable En Peligro Crítica 600 Número de especies 500 400 300 200 100 0 Global África América La Antártica Asia Europa Oriente Medio Pacífico y Asia Central Figura 1 . BirdLife International 2000). Ecuador. 16 están en América y de entre los 12 países con mayores niveles de amenaza. América es. Perú.7% de las aves amenazadas del mundo (458 de las 1183 especies incluidas en los criterios de la UICN. además.

1998) así como 596 áreas críticas (“key areas”) para la conservación de las aves en el neotrópico (Wedge & Long 1995). En este marco de referencia analizaré en el presente capítulo la conservación de las aves de México utilizando como ejemplo el programa de las AICA’s (Areas de Importancia para la Conservación de las Aves en México) y haciendo un análisis de complementaridad basándome en la inclusión de las aves amenazadas y endémicas del país. Se han reconocido en América 77 áreas de endemismo (Stattersfield et al. que cada vez se utiliza para generar productos necesarios para la sobrevivencia humana.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 137 120 Número Endémicas Amenazadas Número Amenazadas UICN 100 Número de especies 80 60 40 20 Bolivia Chile Perú Ecuador Estados Unidos Brasil México Cuba Colombia Panamá Haití o a b c d e f g h i j k l m República Dominicana n Figura 2 especies ocurren. la mayoría de las especies amenazadas son compartidas con otros países por ser especies restringidas a un bioma compartido (Argentina y Paraguay) o a una región biogeográfica (Haití y República Dominicana). Entre el 25 y el 48% de las especies amenazadas son endémicas en 8 de estos países y ninguna de las especies amenazadas es endémica en 4 países. Costa Rica p Argentina Venezuela Paraguay 0 . De éstos últimos. Tomando en cuenta la alta riqueza específica así como la concentración de especies endémicas y amenazadas que se presentan en América. es importante evaluar las prioridades a nivel local utilizando criterios estandarizados tanto internacionales como nacionales. Cerca del 50% o más de las especies amenazadas en los 15 países más amenazados según BirdLife International (2000) lo son por su distribución restringida (Figura 3).

La magnitud de esta riqueza específica puede entenderse bien considerando que en este país que es diez veces más pequeño que Estados Unidos y Canadá se encuentran 30% más especies de aves (Ceballos. tanto por el número de especies. como por la proporción de éstas con relación al total mundial y particularmente por cuanto representan en términos de endemismos. las cifras de nuestro país también sobresalen. En el caso de los animales. Es un país que por su extensión (1 953 162 km2) ocupa el octavo sitio a nivel mundial. Presenta una topografía muy variada que lleva consigo un amplio mosaico climático y de asociaciones vegetales. un elemento adicional que da cuenta de la importancia de nuestro país desde el punto de vista de su biodiversidad. Ariz- . En cuanto a aves ocupamos el 10 lugar a nivel mundial con 1 076 especies. de ahí que existan ecosistemas con numerosos endemismos. en donde por su ubicación se juntan elementos de origen templado con elementos de origen tropical para formar un mosaico muy diverso de formas de vida. Muchos grupos de plantas y animales se han diversificado en nuestro territorio. Aquí se localizan 10% de las especies de plantas superiores del planeta y más de 40% de ellas son endémicas.138 Arizmendi Porcentaje de especies endémicas 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Cuba Costa Rica Estados Unidos Colombia Ecuador Venezuela Bolivia Chile Perú a b c d e f g h i j k Panamá l México Brasil Figura 3 1. México: estudio de caso México es un país megadiverso en donde se concentra cerca del 10% de la diversidad biológica de la tierra (Mittermeier & Mittermeier 1997).

cuando se comenzó a trabajar de manera coordinada con Estados Unidos y Canadá en el marco de las actividades de la Comisión para la Cooperación Ambiental del Tratado de Libre Comercio de America del Norte. Esta riqueza avifaunística requiere de esfuerzos coordinados de conservación que ayuden a conservar a todas las especies. mientras que Ceballos & Márquez-Valdelamar (2001) incluyen a 192 especies. De estas especies. son endémicas (véase el Capítulo 4). el 50% están catalogadas en alguna categoría de riesgo (Ceballos. Para poder lograr conservar estas especies es necesario conservar de manera efectiva su hábitat. Para esto han sido muchos los trabajos que se centran en la determinación de prioridades. Sedesol 1994) incluye en alguna categoría de riesgo a 316 especies y 23 subespecies. Adicionalmente. Las áreas en donde se concentran estas especies son la selva baja caducifolia de la vertiente del Pacífico de México. AICA’s en México En México el programa de Areas de Importancia para la Conservación de las Aves surgió como una idea conjunta de CIPAMEX y BirdLife International en 1996. Arizmendi & MárquezValdelamar 2001). 1993. Alrededor de 100 especies. CIPAMEX incluye en su listado a 117 especies. La primera prioridad de un país y su responsabilidad histórica es preservar a las especies cuya distribución está restringida a los límites territoriales. para México el libro rojo de las aves del mundo (BirdLife International 2000) incluye a 74 especies en alguna de sus categorías de riesgo. Actualmente la Norma Mexicana está en revisión con lo que sus números finales se van a aproximar más a los ejercicios académicos mencionados anteriormente. Ceballos. En cuanto a especies amenazadas a nivel global. ya que de esto depende la salud de sus poblaciones y por tanto su sobrevivencia. las zonas áridas y semi-áridas del centro de México y el Eje Neovolcánico Transversal (Escalante et al. aquellas especies que están incluidas en alguna categoría de amenaza o aquellas que si bien no son endémicas pero presentan algún sitio en donde se congrega dentro del país.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 139 mendi & Márquez-Valdelamar 2001). es decir las especies endémicas. deberían estar incluidas en las prioridades nacionales de conservación. esto es el 10% del total. Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2001). La ley mexicana (NOMECOL-059. Muchas de las diferencias entre las listas nacionales están relacionadas directamente con los criterios utilizados y el momento en el que se hicieron las diferentes publicaciones. Este programa (IBA’s por su nombre en inglés y AICA’s o AIA’s por su .

• herramientas prácticas para la conservación. del 5 al 9 de junio de 1996 en donde se reunieron alrededor de 40 especialistas. especies y hábitat como unidades de conservación. En este taller se identificaron 170 áreas. si es apropiado. las redes existentes de áreas naturales protegidas.140 Arizmendi nombre en español) pretende formar a nivel mundial una red de sitios que destaquen por su importancia en el mantenimiento a largo plazo de las poblaciones de aves que ocurren de manera natural en ellos. para proponer de manera regional áreas de importancia para la conservación de las aves. • se escogen utilizando criterios estandarizados (Cuadros 1 y 2). representantes de universidades y organizaciones no gubernamentales de diferentes regiones de México. Las AICA’s. se invitó a especialistas e interesados en la conservación de las aves a un primer taller que se llevó a cabo en Huatulco. . se invitaron a más personas a participar. Para identificar las AICA’s en el territorio mexicano. se digitalizó en Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad) incorporándose en un sistema de información geográfica (ARC/INFO). • deben ser posibles de conservar. regional o global. Esta información se complementó con los mapas recibidos de los autores. IBA’s o AIA’s se definen como: • sitios de significancia internacional para la conservación a escala subregional. • no son apropiadas para la conservación de todas las especies y para algunas es posible que representen solamente parte de sus rangos de distribución. Oaxaca. Estas áreas fueron revisadas por la coordinación del programa AICA’s y se constituyó la correspondiente base de datos. deben ser suficientemente grandes para soportar poblaciones viables de las especies para las cuales son importantes. La identificación de los sitios de importancia para la conservación de las aves debe ser una herramienta que ayude a identificar huecos en el sistema de áreas naturales protegidas de los países. utilizando la información existente que se genere para implementar los planes de manejo y conservación regional de los recursos naturales. seleccionándose 193 áreas durante 1996-1997. • deben incluir. La estructura y forma de la base de datos fueron adecuándose a las necesidades del programa. • deben ser parte de un plan general de conservación en donde se manejen sitios. La información gráfica recabada en el taller que incluía los mapas dibujados por los expertos de todas las áreas que fueron seleccionadas. • siempre que sea posible.

Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 141 Cuadro 2. Sur y Centro). Noroeste. formándose 4 coordinaciones regionales (Noreste. con el apoyo de mapas de vegetación. con el apoyo financiero del Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza A. Durante 1998 el programa entró a una segunda fase en la cual se regionalizó.C. anexándose y eliminándose aquellas áreas que de acuerdo a la experiencia de los grupos de expertos así lo ameritaron. se revisaron. elaborándose un mapa sensible en el que a través de los polígonos se puede consultar la información de la base de datos de AICA’s. las 193 áreas propuestas. con- . topografía e hidrografía. Criterios utilizados para el establecimiento de prioridades Criterio Importancia Global G Oportunidades para el Manejo y Conservación Existencia de Plan de Manejo y Conservación Presencia Institucional Tipos de Vegetación de Importancia Global Extensión (ha) 0-4999 5000-10000 más de 10000 Presencia de Infraestructura Riqueza de Especies 0-50 especies 51-100 101-250 más de 251 Presencia de alguna especie endémica a: México Región dentro de México Estado Sitio de Concentración de Migración Sitio de Concentración de Reproducción Clasificación 5 5 4 4 3 1 2 3 3 0 1 2 3 1 2 3 3 3 En mayo de 1997. En cada área se organizaron dos talleres para revisar las AICA’s. coordenadas y limites.. revisando los polígonos.

Se incluyen también 121 (63%) de las regiones prioritarias para la conservacion en Mexico (ConabioPronatura 1994). Adicionalmente. están incluidos en la base de datos y en un apéndice del directorio nacional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000). Se incluyen áreas de todos los estados de la república aunque algunos de ellos están aún poco representados.3% del total de especies para México). pero sin duda también debe reflejar la importancia específica para las aves de las áreas presentes en el estado. el 100% de las Reservas Especiales. su abundancia (en forma de categorías) y su estacionalidad en el área. así como los nombres comunes en inglés y en español de las especies. Todas las especies endémicas están registradas en al menos un AICA. se tienen representados todos los tipos de vegetación presentes en México según Rzedowski (1978) en proporciones semejantes. Para cada AICA se elaboró una descripción técnica que incluye descripción biótica y abiótica y un listado avifaunístico en donde se registran las especies que habitan la zona. El listado completo incluye un total 230 áreas. . Navarro & Benitez 1993 y Peterson & Navarro 1999). el 77% de las Reservas Especiales de la Biosfera. Así. que incluyen más de 18 000 registros de 1 038 especies de aves (96. Dentro de las áreas seleccionadas se incluye el 95% de las Reservas de la Biosfera. Los nuevos mapas se produjeron a una escala 1: 250 000. Toda esta información está contenida en una base de datos (Microsoft Access 4) que adicionalmente permite consultar información como el estatus de protección de las especies según los diferentes autores.142 Arizmendi cluyendo con 230 ‘nuevas’ AICA’s. ligados a las áreas en las que trabajan. la nomenclatura según el “Check-list” de las aves de Norteamérica (1983) y modicaciones (Howell & Webb 1995. pero es el estado en el que más áreas han sido descritas. Esta representación desigual refleja por un lado conocimiento desigual y por otro diferencias intrínsecas de los estados. Esto es un reflejo claro del cúmulo de conocimientos con que se cuenta para el estado. se incluye en al menos un AICA al 90. por ejemplo. el 100% de las Estaciones de Biología y el 50% de las Zonas de Protección de Flora y Fauna Silvestre decretadas dentro del Sistema Nacional de Areas Protegidas. Baja California Sur es un estado poco diverso en cuanto a clima y vegetación comparado con Oaxaca o Chiapas. (1994). La información antes mencionada fue conjuntada por 98 especialistas mexicanos cuyos nombres y direcciones.2% de las especies enlistadas como amenazadas por la ley mexicana (306 de 339 especies) y al 100 % de las especies incluidas en el libro de Collar et al. También.

A. Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza A. además de representar una herramienta para la comunidad conservacionista y el gobierno mexicano. El lograr la regionalización es un esfuerzo que se está llevando a cabo mediante la cooperación de varios actores entre los que destacan las instituciones que apoyan el proyecto (CCA. . los programas tienen que tener bases sólidas que involucren a los pobladores locales en las diferentes regiones del país. Los éxitos que se han logrado con el programa de las AICA’s en México están inmersos en un esquema de cambios importantes tanto en el gobierno como en las organizaciones no gubernamentales y los sectores privado y social del país que en conjunto han facilitado estos logros. llevándolo de tener una coordinación central a 4 coordinaciones regionales. creando vínculos de cooperación antes inexistentes. proyecto que está siendo facilitado por la Comisión para la Cooperación Ambiental (CCA) y que ha abierto innumerables vías de cooperación trilateral cuyos resultados serán importantes para la conservación de las aves de la región.C. establece las bases para la formulación de la Iniciativa para la Conservación de las Aves en México (ICAM). U. proyecto que comenzó en enero de 1998 y que esperamos tenga resultados satisfactorios en un futuro cercano. Este programa.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 143 Oportunidades para la conservación de las aves en México El programa AICA’s ha sido para México una oportunidad única de cooperación entre las personas interesadas en el estudio y conservación de las aves mexicanas. fomentó la consolidación del gremio de ornitólogos y aficionados a las aves. Regionalización de las soluciones: priorizando a nivel local Para que la conservación tenga efectos reales. los proyectos tienen que tener alcances locales además de nacionales.M. lo cual permite por un lado que la información sea más precisa por poder tener bases más amplias y por otro que las propuestas ejecutadas sean por grupos de trabajo locales..). Para esto y de manera creciente. Un ejemplo es la consolidación de CIPAMEX como la asociación gremial que agrupa al mayor número de personas interesadas en este grupo zoológico en el país. Conabio. La ECAM está a su vez inmersa en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del Norte (ICAAN).N. que además de tener como producto el directorio. Por esta razón el programa de AICA’s en México en 1998 se regionalizó.

Para esto en 1998-1999 se desarrollaron en talleres regionales una serie de criterios cuantitativos que. el Instituto de Historia Natural de Chiapas. Pronatura Noreste. es decir. Los criterios y la cuantificación de los mismos se muestran en el Cuadro 2. Usando estos criterios se determinaron 16 áreas prioritarias para la conservación de las aves en México (Fig. Es importante notar que hay cuatro rubros a los que se les dio mucha importancia. se les otorgó una calificación igualmente alta a aquellos sitios con congregaciones para la reproducción y a aquellos con congregaciones durante la migración. Estas 16 áreas. grupos locales y pobladores que consideren la conservación ligada al desarrollo sustentable como una opción de vida. Segundo. por citar algunas) y CIPAMEX como coordinador central. a la presencia de instituciones.N. a la existencia de un plan de manejo y conservación que se hubiese desarrollado en consulta y comunicación con las comunidades locales. es indispensable implementar un proceso de priorización. Para poder incluir en las AICA’s prioritarias . siendo la presencia de especies de distribución muy restringida catalogada con números altos.. las ordena de mayor a menor importancia. representan en su conjunto a 805 especies (75% de la avifauna nacional). para que este programa tenga efectos medibles en la conservación de las áreas y tomando en cuenta que el número de sitios supera el número de especialistas que se consultaron para proponerlas.144 Arizmendi instituciones regionales (Ecosur. Si regresamos a nuestra necesidad y responsabilidad como país de conservar al 100% de las especies endémicas y amenazadas. tenemos que buscar el conjunto mínimo de sitios con el que lograríamos nuestros propósitos.A. Por último. por representar sitios en donde podrían haber graves pérdidas para las poblaciones globales de sus especies. 4). hicimos un análisis de complementaridad buscando el conjunto mínimo de sitios que contiene las especies no incluidas en los 17 sitios mencionados anteriormente. incluyendo al 55% de las especies mexicanas amenazadas a nivel global y al 81% de las especies endémicas no enlistadas como amenazadas internacionalmente. Los criterios están categorizados utilizando una escala del 1 al 3 de acuerdo con atributos físicos del área o atributos biológicos como número de especies o presencia de endémicos. a que hubiese sido clasificada como área de importancia global. Adicionalmente.M. al aplicarse a la base de datos que contiene las AICA’s de cada región. de distribución menor a los 50 000 km2. Por último. El Carricito del Huichol. U. que contenga especies amenazadas a nivel global. Museo de las Aves de México. Primero. Wetlands International México y Pronatura Sonora. Para esto. en conjunción con la primer AICA nominada oficialmente en México. restringidas a un bióma único o cuyas congregaciones representen más del 1% de la población mundial de la especie (criterio RAMSAR).

Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 145 ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS AVES Figura 4 .

con la coordinación de CIPAMEX. necesitamos agregar a la lista de sitios prioritarios un total de 19 áreas más (Cuadro 3). De esta forma este programa se ha tomado como la columna vertebral de una iniciativa de conservación más amplia en el continente. la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an. se está implementando un proyecto desarrollado por Amigos de Sian Ka’an y por la dirección de la reserva. Si pudiéramos conservar estas 36 áreas tendríamos representadas en al menos un área el 100% de las endémicas y de las amenazadas de México. gracias a la cooperación de CIPAMEX con Canadian Nature Federation. ambas socias nacionales de BirdLife International.146 Arizmendi Cuadro 3. Una vez que tenemos este esquema de priorización completo podemos utilizar el programa AICA’s como el modelo de implementación para la conservación de las aves en México. auspiciados por el Fondo Mexicano para la Con- . En la primera de ellas. Adicionalmente. se ha logrado conseguir fondos para implementar acciones de conservación en 5 AICA’s de las 36 prioritarias. para implementar un programa de ecoturismo basado en la comunidad. AICA’s que forman el conjunto mínimo de sitios que complementan a las designadas como prioritarias en el trabajo de consulta regional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000). Durante 2001 y 2002. Cañón de Lobos Centro de Veracruz El Ocote Isla Benitos Islas Marías Lagos de Montebello Reserva El Pinacate y Gran desierto de Altar Sierra de Atoyac Sierra de Miahuatlán Sierra Norte Sierra Gorda Cerro de Oro Estero San José Isla Guadalupe La Sepultura Las Bufas Sur del Valle de México Sierra de Manantlán Sierra de Santa Martha al 100% de las especies endémicas a México y al 100% de las amenazadas. país de donde provienen los fondos. la Iniciativa para la Conservación de las Aves de Norteamérica. Este proyecto está hermanado con un sitio en Panamá que comparte especies acuáticas migratorias y éstos a su vez con Canada.

más eficiente será el directorio nacional como herramienta para la toma de decisiones. en el Centro. Adicionalmente y de acuerdo a una directiva de la Unión Europea. y en el sur. mejores y más fáciles serán las siguientes fases. Sin embargo. La Sierra de Arteaga.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 147 servación de la Naturaleza. una vez que se tiene completo el inventario nacional. Estratégicamente. se desarrollarán planes de conservación basados en aves y se implementarán las primeras acciones de estos planes en 4 sitios distribuidos en las diferentes regiones del país: en el Noreste. En España. hay que recordar que sus resultados representan el conjunto mínimo de sitios para conservar el 100% de las especies endémicas y amenazadas. En el caso de las AICA’s europeas. También. En Europa ya se han sacado varias ediciones de los directorios nacionales y recientemente se publicó la segunda edición del directorio continental (Heath & Evans 2000). cuanto mejor sea la red de colaboradores. se han publicado dos ediciones del directorio nacional (De Juana 1990. 2. mejor será el ejercicio de priorización. la Sociedad Española de Ornitología ha propiciado que el gobierno de España utilice estas publicaciones para la designación de ZEPA’s (Zonas de Especial Protección para las Aves). es importante tener un conjunto mínimo de sitios a conservar. manteniendo en mente que será mejor si a ese conjunto se le agregan sitios . la primera fase del programa es la elaboración de una red de colaboración que en la segunda fase facilite el nombramiento de los sitios. Los ejercicios de priorización dependen directamente de la calidad de los datos que se tomen para elaborar las decisiones. la Reserva de la Biosfera El Triunfo. El análisis de complementaridad es una buena manera de establecer. dándole a este concepto un estatus de protección legal. Mientras más amplia y bien representada esté esta red de colaboración. Conclusiones El enfoque de las AICA’s para la determinación de prioridades de conservación nacionales y continentales ha probado su utilidad en el mundo como una herramienta que permite vincular a los tomadores de decisiones con la información científica disponible. Viada 1998). Mientras mejores sean los datos y mejor consensados estén los criterios. por ejemplo. Es además importante reconocer que el resultado puede cambiar a través del tiempo por cambios naturales o artificiales en las condiciones de los sitios y puede modificarse también de acuerdo con las oportunidades de conservación que se presenten. Cuitzeo. Marismas Nacionales. en el Noroeste. las prioridades de implementación.

F. & L. Pp 281-307 En . E. Areas importantes para las aves en España. D. D. Arizmendi. México. 1994. Conabio. Estrategia nacional sobre biodiversidad de México. A geographic. Pp. Madrid.M. Literatura Citada Aguilar-Ortiz.H.J. Fondo de Cultura Económica. Ceballos & L. D.C. 1989. Ceballos. F. BirdLife International. Veracruz. Oxford University Press.N. siendo el establecimiento de prioridades una herramienta importante para la implementación. & L. Barcelona. Monografía no. M. 1983. especialmente si en el país los recursos que pueden ser destinados a la conservación son pocos y la urgencia de hacer conservación efectiva es grande. Navarro & A. 2000. De Juana. & L. Reino Unido. Márquez-Valdelamar (eds). Lynx Edicions y BirdLife International. Instituto de Ecología U. Márquez-Valdelamar (eds). Pronatura A. México. Conabio.A. 1979. N.. 1996. Áreas de importancia para la conservación de las aves en México.J. Las aves de México en peligro de extinción.J. Recent past and future extintions in birds. Check-list of North American birds. Collar. 4. C.M. 2000. BirdLife International. Identificación de regiones prioritarias para la conservación en México. Crosby & A. A. 1995. México. España.F.O. G. D. porque al final estaremos seguros de que para algunas especies estaremos conservando más de un sitio. Las aves de México en peligro de extinción.F.. Bibby. Pp. Cuaderno de Divulgación INIREB.C.M. México.C. México. CIPAMEX. CIPAMEX. 6ª ed.. España. México. (American Ornithologists’ Union).G. Arizmendi. May (eds). Conabio. Cuauhtli 1:7-8. Reino Unido. Conabio. D. y Cambridge. BirdLife Conservation Series No. 1990. 98-110 En J. Instituto de Ecología U.. La diversidad y la conservación de las aves de México.T. D. Conabio. SEO/Birdlife.A. 1993.N. Xalapa.U. American Ornithologists’ Union. Stattersfield. Aves en peligro de extinción: un llamado a la investigación para la sobrevivencia. ecological and historical analysis of land bird diversity in Mexico. J. A. Conabio-Pronatura. Fondo de Cultura Económica. Marquez Valdelamar. Peterson. G. Aves mexicanas posibles de clasificarse como amenazadas o en peligro de extinción. Cambridge. Para cualquier país la planeación estratégica es indispensable. México. Extinction rates. 2000. Oxford. Birds to watch 2: the world list of threatened birds. Avance de resultados del taller. 2000.. D.F. M. Threatened Birds of the World. M. Washington. 3.C. Lawton & R. 2000.F. Escalante P. Márquez Valdelamar. 23-68 En G. 2000. Ceballos. Reino Unido.148 Arizmendi que por oportunidad podemos conservar.F.

I.). Conservation Biology 13: 427-431. D.U. 7.L. Mittermeier. Ramamoorthy. Reino Unido. L. P.C.N. BirdLife International. 1994. raras y sujetas a protección especial y que establece especificaciones para su protección. Stattersfield A. Wege. Los países biológicamente más ricos del mundo.J. 145-154 En E. Robles Gil. Webb.C. Navarro-Siguenza. Reino Unido. Oxford. C. The ICBP bird red data book. 1998.A. Evans (eds. I. Oxford. D.G. Bioscience 35: 700-706. R. Cambridge. M. 1994. Diario Oficial de la Federación 488 (10): 2-60. D. King.C. D. México. México. Benítez. BirdLife Consevation Series 8. 1981. Conabio-Sierra Madre. México.F. Endangered birds of the world.N. 2001. México.). 1985. 5.G. 1998. 1988.P. BirdLife Conservation Series 2.F. Suiza. D. España.N. Vegetación de México. 1997. Cambridge. Goettsch Mittermeier. Important bird areas in Africa and associated islands. Reino Unido. Heath. Mexico.J. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Lot & J. Wilson. Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-1994) que determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción. Reino Unido.. Revista Ciencias No.. M. Important Bird Areas in the Middle East. Cambridge. México.O. Cambridge. Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas. BirdLife International. Oxford University Press. Biodiversity. E. D. SEO/Birdlife. M.O. & M. Crosby. Biological Conservation 93: 85-94. Segunda Edición. Megadiversidad. Mittermeier. F. Peterson A.C. Evans. Editorial Limusa. R. Patrones de riqueza y endemismo de las aves. The biological diversity crisis.P.G. National Academy Press.Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 149 T.F. Madrid. I. Fishpool. 1978. 1999. 2000. J. D. C.. Escalante P. 1996. M. J.). Bye. amenazadas. Areas Importantes para las Aves en España. 1993. Important Bird Areas in Europe. A. Primate diversity and the tropical forest: case studies from Brazil and Madagascar and the importance of megadiversity countries. A. Gland. Sedesol. Reino Unido. Peterson AT & A. & C. Long & D.F. M. A. Viada. Monografía no. Sánchez-Cordero & K. Wege D.. Red list of threatened animals.C. Cambridge. R. 1995.. S. CEMEX. Key Areas for threatened birds in the Neotropics. Howell S. Evans. . I.I. BirdLife Conservation Series No. Navarro S. Oxford University Press. Egbert. R. Especial 7: 45-54. Priorities for Conservation (2 vols. Reino Unido. A. 1995. Pp. & H. 5.U. 1996. BirdLife Conservation Series No. Biological diversity of Mexico: origins and distributions. Listado de nombres comunes de las aves de México.). Reino Unido. 2000.C. Washington. T. Endemic Bird Areas of the world: Priorities for bird conservation.. Rzedowski. Washington.F. BridLife International. BirdLife International. Long. V. Geographic analysis of conservation priorities: endemic birds and mammals in Veracruz. Price. W.B. México D. & A. Fa (eds. Wilson (ed. Sada & J.J. Smithsonian Institution Press. BirdLife International. & S.

pasan a veces hasta la mitad o dos tercios de su ciclo de vida (Rappole et al. Dada las nuevas tendencias en clasificación. así como su diversidad y patrones de distribución. Escalante et al. patrones de distribución y retos para su conservación Fernando González-García Héctor Gómez de Silva Garza Desde el punto de vista biológico. 87 familias (57%) y 22 órdenes (81%) (A. 1993). La riqueza biológica de México no solo radica en su diversidad. cuasiendémicas y semiendémicas). México es el país en donde 313 de las aproximadamente 338 especies de aves migratorias neárticas.4 Especies endémicas: riqueza. Escalante et al. Toledo 1988. Finalmente hablamos sobre el uso y aprovechamiento de algunas especies endémicas. la importancia de las áreas naturales protegidas de México y algunas medidas de conservación. Nuestra meta en este capítulo es resumir el conocimiento existente sobre las aves endémicas a México. es decir. 1993).U. es decir migratorias de Norteamérica. sino también en que un elevado número de sus especies son endémicas. 1998. Adicionalmente ofrecemos algunos criterios y una clasificación de las especies de acuerdo a su tipo de endemismo (endémicas. Hacemos un análisis sobre la vulnerabilidad de las especies endémicas.O. México es uno de los siete países más diversos del mundo. Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). Toledo & Ordóñez 1993). 1993. Por esta y otras razones es conocido como un país megadiverso (Mittermeier 1988. Toledo 1988. hacemos una breve descripción del concepto de especie filogenética y de la riqueza de endemismos para México desde esta perspectiva. A nivel mundial la avifauna mexicana ocupa entre el décimo y doceavo lugar debido a que alberga aproximadamente a 1 076 especies que se integran en 471 géneros (27% de los géneros del mundo). 150 . exclusivas al país (Flores-Villela & Gerez 1994.

Alrededor de 104 especies son endémicas a México. La importancia de las especies endémicas en estrategias de conservación es que su sobrevivencia en estado silvestre sólo se podrá asegurar si se realizan acciones de conservación en la región a la que están restringidas.Varias especies endémicas se encuentran en zonas geográficas muy reducidas dentro del país e inclusive están presentes en un solo tipo de vegetación. ICBP 1992. cuasiendémicas y semiendémicas Una especie (u otro taxón) que se restringe a una región geográfica y no se encuentra en ningún otro lugar. También se han considerado como especies de distribución restringida a aquellas que tienen áreas de distribución menores a. el Zafiro de Xantus (Hylocharis xantusii). En general son más vulnerables a la pérdida de hábitat las especies con distribución menos extendida (véase el Recuadro 2 del Capítulo 9). 50 000 km2. lo que las hace muy locales y en ocasiones raras. sin contar a especies extintas o probablemente extintas (Apéndice I). Especies endémicas. sin importar el número de países en los que se encuentren (ICBP 1992). como las montañas de Chiapas que se continúan hacia Guatemala y los bosques de coníferas del norte de México que penetran hasta el . Las especies endémicas a un estado son aquellas que viven dentro de los límites de una entidad federativa específica (Flores-Villela & Gerez 1994). Flores-Villela & Gerez 1994. se dice que es endémica a aquella área (Escalante et al. por ejemplo. la Mascarita peninsular (Geothlypis beldingi) y el Junco de Baird ( Junco bairdi) (Baja California Sur). 1993.Especies endémicas 151 1. y el tecolote del Cabo (Glaucidium hoskinsii). 1993. Por ejemplo. por ejemplo: la Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri). el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys) y el Gorrión oaxaqueño (Aimophila notosticta) (Oaxaca). A estas especies se les ha llamado endémicas de distribución restringida (Escalante et al. endémica a Veracruz (veáse Recuadro 3). la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) (Guerrero). ya que la protección de sus hábitats también beneficiará a muchas otras especies. Flores-Villela & Gerez 1994). Peterson & Navarro-Sigüenza 1999. En vista de la importancia de conservación de las especies endémicas. la Matraca chiapaneca (Campylorhynchyus chiapensis) (Chiapas). Al mismo tiempo. Las especies cuasiendémicas son aquellas que penetran ligeramente a algún país vecino debido a la continuidad de los hábitat o sistemas orográficos. es especie endémica a México aquella que está circunscrita por los límites políticos del país. amenazadas o en peligro de extinción. pueden fungir como “especies sombrilla” y/o “especies bandera”. se han propuesto dos categorías emparentadas de especies que son importantes de considerar en estrategias de conservación: las especies cuasiendémicas y las especies semiendémicas.

1998). 2.U. Otros autores mencionan 111 (Flores-Villela & Gerez 1994) y 101 especies endémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000) y 56 especies de afinidad tropical. De las 104 especies del Apéndice I. las cuales merecen la misma prioridad de conservación que las especies endémicas (Gómez de Silva G.O. 1996). 14 de afinidad templada y 31 que comparten ambas afinidades (Peterson & NavarroSigüenza 2000). Este concepto reconoce un mayor número de taxones a nivel de especie. Considerando la extensión de la distribución como indicadora de su vulnerabilidad.O. la variabilidad geográfica y el grado de hibridización entre poblaciones son críticos para determinar el estatus taxonómico como especie (Cracraft 1983). Recientemente se propuso la categoría de especies semiendémicas para considerar a las especies que son endémicas a un país o una región durante una época del año. 13 endémicas consideradas por Howell & Webb (1995) no son reconocidas como especies por la Unión Americana de Ornitólogos (A. 1993). De acuerdo con el concepto biológico. que en la mayoría de los casos las consideran como subespecies. solamente 95 son reconocidas como tales por la Unión Americana de Ornitólogos (A. existen discrepancias en las listas de especies consideradas como endémicas por diferentes autores.U.152 González García / Gómez de Silva Garza extremo suroeste de los Estados Unidos (Navarro & Benítez 1993. basadas en el concepto biológico de especies. de acuerdo con el concepto filogenético el estatus taxonómico es independiente del patrón de variabilidad. seguidas por las endémicas. Por otra parte. teniendo como únicos requisitos el que sean poblaciones diagnosticables . Estas discrepancias en el número de endémicas son pequeñas en comparación con la diferencia entre estas listas. Escalante et al. Por ejemplo. 1998). Consideramos que existen alrededor de 46 especies de aves semiendémicas a México (Apéndice III). El concepto filogenético de especies con frecuencia reconoce diferencias triviales en morfología o plumaje y pasa por alto importante información biológica (Howell & Webb 1995). cuasiendémicas y semiendémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). en el Apéndice II de este capítulo hemos considerado como especies cuasiendémicas a aquellas cuya distribución se extiende fuera de México en un área no mayor de 35 000 km2 (47 especies). Endemismos en México bajo diferentes conceptos de especie Debido a pequeñas diferencias taxonómicas y a la inclusión o exclusión de especies extintas. y una lista basada en el concepto filogenético de especies. Se deben considerar prioritarias para la conservación aquellas especies catalogadas en alguna categoría de riesgo.

Guerrero y Oaxaca. entre las especies filogéneticas se encuentran taxones tradicionalmente considerados subespecies de la Tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus). las semejanzas se reducen al analizarse con más detalle. la región occidental de México alberga una proporción sustancial de la diversidad avifaunística del país. Riqueza y distribución geográfica A nivel mesoamericano. esto está relacionado con su mayor área geográfica. En el continente americano.Especies endémicas 153 (100% reconocibles y distinguibles de otros grupos) y presumiblemente monofiléticas. Basándonos en el Apéndice I. 148 de las cuales no son reconocidas como especies siguiendo el concepto biológico. 2000). A primera vista. El patrón de riqueza y distribución de las aves endémicas de México cambia de forma sustancial al cambiar de concepto de especie y este efecto es más profundo cuando se analizan a las especies endémicas con distribución restringida. Por ejemplo. el 44% en las tierras bajas y el 28% en el interior de Michoacán. Sin embargo. esto no es necesario con el concepto filogenético. las cuales son las más vulnerables. Existen por lo menos 250 especies filogenéticas endémicas a México (Peterson & Navarro-Sigüenza 1999. En general. el 29% se distribuyen en la región montañosa. el 28% de las “especies biológicas” endémicas al occidente de México se encuentran en la región montañosa. los órdenes con mayor riqueza de endemismos son Passeriformes (55-61) y Apodi- . México es el país con más especies de aves endémicas (Cuadro I). Peterson & NavarroSigüenza (1999) contrastaron las zonas de mayor endemismo en México bajo los dos conceptos de especie. por lo menos aplicando el concepto biológico de especies. 3. la Chara pecho rayado (Aphelocoma coerulescens) y la Codorniz cotuí (Colinus virginianus) (Peterson & Navarro-Sigüenza 1999). el cual no reconoce subespecies (Cracraft 1983). En parte. el 55% en las tierras bajas y sólo el 15% se distribuyen en el interior. Esta situación representa un reto y una oportunidad para los esfuerzos de conservación en México. Mientras que es posible reconocer subespecies endémicas con el concepto biológico de especies. Alrededor del 10% de la avifauna mexicana son especies endémicas al país. sólo Brazil (181) y Perú (114) tienen un mayor número de endémicas. Bajo el concepto filogenético. Esta región alberga al 46% (46) de las “endémicas biológicas” y al 40% (99) de las “endémicas filogenéticas”. Por ejemplo. Muchas poblaciones reconocidas como subespecies bajo el concepto biológico de especies se convierten en especies bajo el concepto filogenético. pareciera que los patrones son similares.

1993) y nueve son endémicos (Gómez de Silva G. pers. J. Ridgely & Gwynne Jr. pino-encino y mesófilo de montaña (Escalante et al. las Islas Tres Marías y la Cuenca del Balsas. 1993). Trogonidae. Marcos Alvarez. J. Las familias con el mayor número de especies endémicas a México son Trochilidae (13-16). Miller & Miller (2000). Las familias con una sola especie endémica a México son Columbidae. por arriba de los 2 000 metros de altitud. com. Stiles. En consecuencia los endemismos de la avifauna mexicana están concentrados en la región oeste. el sur de la Sierra Madre Occidental. seguidos por Galliformes (6). 1993. com. en los bosques de encino. pers. BBIS (2000) Martínez-Sánchez (2000) Komar (1998). Caprimulgiformes y Trogoniformes. Alrededor de 24 especies son “endémicas restringidas” (Escalante et al. Arauz. formes (18). Caprimulgidae. (1989). com. Estos patrones son similares a los patrones de distribución para la flora endémica a México y para otros vertebrados terrestres (Flores-Villela & Gerez 1994). com. pers. 1997). seguidas por las Islas Revillagigedo. el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur en Guerrero. Los niveles más altos de este tipo de endemismos se encuentran en . Los órdenes con una sola especie endémica son Columbiformes. Riqueza de especies de aves y endemismos en Mesoamérica País Riqueza de especies Endemismos Fuente México Guatemala Honduras Belice Nicaragua El Salvador Costa Rica Panamá 1 076 480 672 540 644 522 840 929 104 0 1 0 0 0 6 8 Apéndice I Flores & Gerez (1994) Howell & Webb (1995). el Eje Neovolcánico Transveral. Zepeda.154 González García / Gómez de Silva Garza Cuadro I. G. Catorce géneros son ya sea endémicos o cuasiendémicos a México (Escalante et al. Las áreas con el mayor número de especies endémicas son la Sierra Madre Occidental. central y sur de la tierras altas de México. pers. Emberizidae (12-16) y Troglodytidae (11-12). C. Dendrocolaptidae y Thraupidae (Cuadro II). FloresVillela & Gerez 1994). Stiles & Skutch (1989). Psittaciformes (5-7) y Piciformes (4-5).

como las islas del Golfo de California que albergan las principales poblaciones reproductivas de las semiendémicas Paíño negro (Oceanodroma melania) (70% de la población mundial). Charrán elegante (Sterna elegans) (97%). Isla Cozumel e Isla Guadalupe. Las Islas del Archipiélago Revillagigedo albergan a las únicas zonas de reproducción de la semiendémica Pardela . Riqueza de especies de aves endémicas a México en las diferentes familias Familia Especies endémicas a México Cracidae Odontophoridae Columbidae Psittacidae Strigidae Caprimulgidae Apodidae Trochilidae Trogonidae Picidae Dendrocolaptidae Tyrannidae Vireonidae Corvidae Troglodytidae Polioptilidae Turdidae Mimidae Parulidae Thraupidae Emberizidae Cardinalidae Icteridae 2 4 0-1 5-6 3-4 1 1-2 13-16 1 4-5 1 2 4 8 11-12 1 3-4 5 6 1 12-16 3 1 las Islas Revillagigedo. Paíño mínimo (Oceanodroma microsoma) (90%). De especial interés son las regiones insulares de México. este tipo de endemismo se concentra en el Nudo Zempoaltépetl. En la parte continental de México.Especies endémicas 155 Cuadro II. Mérgulo de Craveri (Synthliborhamphus craveri) (90%). el Eje Volcánico Transversal y las partes centrales de la Sierra Madre Occidental y Costa Este. Gaviota ploma (Larus heermanii) (95%) y Gaviota pata amarilla (Larus livens) (100%).

por efectos de mamíferos exóticos introducidos. aunque H. y/o el noroeste de Oaxaca. el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa poliocerca) y las dos especies del género endémico Hylorchilus (H. aunque existen posibilidades de que aún persista (Collar et al. 1993). sumichrasti no se conoce de ninguna área oficialmente protegida (véase Recuadro 6). navai está presente en una porción de una sola área protegida. Sin embargo. Esto sugiere que México ha sido el centro de la radiación evolutiva de estas familias. específicamente en el municipio de Amatlán de los Reyes. Velarde 2000d) (véase la sección 4 de este capítulo). El endémico Paíño de Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla). el Chivirín de Cozumel (Troglodytes beani). sumichrasti. La situación para Puffinus auricularis es crítica. el Vireo de Cozumel (Vireo bairdi) y el Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) (Isla Cozumel). la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis). Algunas de las familias de aves que presentan una alta proporción de especies endémicas y cuasiendémicas poseen géneros endémicos a México. sumichrasti). sumichrastii (Gómez de Silva 1997). Ejemplos de especies en géneros endémicos incluyen la Codorniz listada (Philortyx fasciatus). el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni). Especies endémicas restringidas incluyen la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha). El establecimiento de un área natural protegida en la parte central de Veracruz. y la Esmeralda de Cozumel (Chlorostilbon forficatus). exclusivo de la isla del mismo nombre. el Papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus). H. el Picogrueso cuello rojo (Rhodothraupis celaeno). parece estar extinta. aún con importantes zonas de selva mediana en relativo estado de conservación. será de vital importancia para la supervivencia a largo plazo de las poblaciones de H. se han iniciado algunas medidas de conservación: la creación de la Reserva de la Biosfera de Revillagigedo y un plan de erradicación de la fauna exótica (Velarde 2000e). Varias especies de aves terrestres son endémicas a islas mexicanas: el Junco de Guadalupe ( Junco insularis) (Isla Guadalupe). . aparentemente sus poblaciones han sido eliminadas de Isla Clarión e Isla San Benedicto y están disminuyendo drásticamente en la Isla Socorro. la Cotorra serrana occidental y la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta pachyrhyncha y R. el Perico de Socorro (Aratinga brevipes). navai y H.156 González García / Gómez de Silva Garza de Revillagigedo (Puffinus auricularis) (Escalante et al. Éstas últimas están restringidas a bosque tropical húmedo en terreno kárstico. la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote y se encuentra en estado más crítico que H. terrisi) (véanse Recuadros 4 y 7). 1992. la Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) y el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) (Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo). el Trogón orejón (Euptilotis neoxenus). el Chivirín de Clarión (Troglodytes tanneri) (Isla Clarión en el Archipiélago de las Revillagigedo). el Chivirín de Socorro (Thryomanes sissoni).

Para otras especies endémicas. el matorral xerófilo. Por otra parte. Los estados de la República Mexicana con el mayor número de aves endémicas a México son Oaxaca y Guerrero (Cuadro IV). Los hábitat en donde se presenta un mayor número de especies endémicas (de acuerdo con el concepto biológico) son. en orden de importancia. Cuadro III. Tal es el caso del Colibrí cola hendida (Doricha eliza) (véase Recuadro 8) y el Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) (véase Recuadro 1). otras especies endémicas son abundantes y están ampliamente distribuídas. su distribución geográfica no es aún bien conocida (véase Recuadro 2). el bosque mesófilo de montaña. Sin embargo. a nivel de endémicas de distribución restringida. el bosque tropical caducifolio y el bosque secundario (Cuadro III). Aves endémicas y tipos de vegetación en México (tomado de Flores & Gerez. 1994) Tipo de Vegetación Endémicas Endémicas de distribución restringida Bosque de Coníferas Bosque de Encino (Quercus) Bosque Mesófilo de Montaña Bosque Tropical Perennifolio Bosque Tropical Caducifolio Bosque Tropical Subcaducifolio Bosque Espinoso Matorral Xerófilo Pastizal-Zacatonal Acuática y Subacuática Bosque Secundario Pastizales Inducidos y Cultivos 41 37 29 4 53 27 33 38 4 1 57 19 2 2 4 1 4 4 1 6 0 1 3 1 .Especies endémicas 157 Algunas endémicas restringidas tienen distribuciones disyuntas que sugieren que sus áreas de distribución pudieron haber sido más extensas antes de la exploración biológica de México. el bosque tropical caducifolio y subcaducifolio son los tipos de vegetación más importantes (Cuadro III). como el Zorzal Mexicano (Catharus occidentalis) y el Mulato azul (Melanotis caerulescens) y no se encuentran amenazadas.

158 González García / Gómez de Silva Garza Cuadro IV. en prep. Entidad federativa Endémicas a México Endémicas de distribución limitada Endémicas al Estado Aguascalientes Baja California Baja California Sur Campeche Chiapas Chihuahua Coahuila Colima2 Distrito Federal Durango Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco México Michoacán Morelos Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo3 San Luis Potosí Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatán Zacatecas 1 2 2 2 3 0 15 29 5 45 19 34 9 51 16 46 39 43 40 40 10 58 46 10 5 15 42 27 0 13 10 30 3 13 0 2 1 0 1 0 0 4 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 11 2-4 0 1 0 0 4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 3-4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 endémicas a Isla Guadalupe endémicas al Archipiélago Revillagigedo 3 endémicas a Isla Cozumel .). Riqueza de endemismos de aves por entidad federativa de México (basado en Flores & Gerez 1994 y Gómez de Silva & Rivera.

Velarde 2000b). Toledo & Ordóñez 1993. Por ejemplo. Desafortunadamente. posiblemente por la acción de huracanes desde finales de los 1980’s (Birdlife International 2000). Los incendios forestales originados de forma natural o por actividades humanas afectan seguramente de forma significativa a diversas poblaciones de aves. semiendémicas y cuasiendémicas es la pérdida de hábitat como resultado del desarrollo forestal. Masera 1996). Los fenómenos naturales como ciclones y huracanes inciden directamente sobre la estructura vegetal e indirectamente sobre las poblaciones de aves. gatos. De éstas. urbano.Especies endémicas 159 4. ganadero. en México se han extinguido o extirpado 12 especies de aves a causa de la destrucción del hábitat. polluelos y adultos de aves o llegan a modificar severamente la cobertura vegetal. El Paíño de Isla Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla). de tal modo que se estima que el 70% de las extinciones de especies endémicas a islas se debe a este factor. sobreexplotación directa (comercio de especies. de mayor importancia sobre todo para las especies insulares. turístico e industrial (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). 5 especies eran endémicas. que depredan huevos. cacería). sobre todo de zonas costeras e insulares. aunque en algunas áreas se han llevado a cabo programas de erradicación exitosos. conocido únicamente de la Isla Guadalupe. como en Isla Rasa (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000. Vulnerabilidad de las especies endémicas La principal amenaza para las diversidad avifaunística de México y especialmente de sus aves endémicas. agrícola. . Se estima que la tasa de deforestación en el país es de entre 300 000 y 1 500 000 de hectáreas anuales (Toledo 1988. los incendios en el sur del Valle de México destruyen el hábitat del Gorrión serrano (Xenospiza baileyi). Otros impactos negativos se derivan del comercio legal e ilegal (véase la sección de uso y aprovechamiento) y. La introducción de especies exóticas es un problema a nivel mundial. se presume extinto. el Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) se encuentra críticamente en peligro. En México y muchos otros países. borregos y cabras y en algunos casos conejos y cerdos. ave endémica a pastizales en bosques de coníferas (véase Recuadro 1). la introducción de especies exóticas (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). las especies introducidas más perjudiciales han sido ratas. La erradicación es difícil. ratones. Por ejemplo. Por ejemplo. introducción de fauna exótica y contaminación (véase también el Recuadro 5 del Capítulo 1). la depredación por gatos ha sido la causa de la probable extinción del Paíño de Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla) en Isla Guadalupe y actualmente amenaza la principal población reproductora de la semiendémica Pardela mexicana (Puffinus opisthomelas) (Keitt 1998).

se encuentra extinta en vida silvestre como consecuencia de tres posibles factores: depredación por gatos ferales. Algunos individuos del Paíño de Guadalupe podrían sobrevivir en la parte norte de la isla (Birdlife International 2000. Otras causas potenciales en el decline de esta especie son la exclusión competitiva por el Cenzontle norteño (Mimus polyglottos) y la depredación por gatos ferales (Martínez-Gómez et al. El Zanate de Lerma. pastoreo de ovejas y presencia de asentamientos humanos en la isla (Baptista 2000). pero no se registró evidencia directa de su existencia (Lammertink et al. 1992. Collar et al. 2001). Existen poblaciones aparentemente viables en cautiverio (aprox. Entre noviembre de 1994 y octubre de 1995. endémico a la Isla Socorro. INE 2001). se presume extinto. Baptista 2000. El . 1997). Collar et al. 2001). 2001). ave endémica con distribución restringida al Río Lerma y posiblemente el Valle de México (Peterson 1998). cuyos últimos registros fueron en 1900. La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni). se encuentra críticamente en peligro (Birdlife International 2000. 200 individuos) y un programa de reintroducción y recuperación es factible. sin embargo. El Carpintero Imperial. 1992. 1992). El último reporte del ave en vida silvestre es de 1958. el carpintero más grande del mundo. Collar et al. siempre y cuando los mamíferos introducidos sean eliminados de la isla (Collar et al. Birdlife International 2000). 1992) debido principalmente a la degradación del hábitat como consecuencia del sobrepastoreo por ovejas (Martínez-Gómez et al. aunque entrevistas cuidadosas a campesinos indican reportes creíbles hasta 1993 (Lammertink et al. el último registro es de 1912. el último registro siendo en 1910 (Howell & Webb 1995). cuyo estado se considera crítico. endémica a la Isla Socorro del Archipiélago Revillagigedo.160 González García / Gómez de Silva Garza La especie fue abundante alrededor de 1906. siendo el último reporte “confirmado” en 1956. Una especie que no se beneficiaría de ningún tipo de acción de conservación es la Caracara de Isla Guadalupe (Caracara lutosus). se realizó una búsqueda sistemática. El Cenzontle de Socorro. La destrucción de la vegetación por cabras y la persecución directa por el Hombre fueron las causas de su desaparición (Íñigo-Elías 2000). 1997). Las causas principales de su disminución han sido la caza excesiva por humanos y la destrucción y/o modificación de su hábitat (Birdlife International 2000. Las causas probables de su extinción son principalmente la depredación por gatos ferales. Un programa de erradicación de gatos ferales sería recomendable y beneficiaría a otras especies endémicas como el Junco de Guadalupe ( Junco insularis). está extinta. INE 2001. como consecuencia de la pérdida de hábitat. El tamaño de la población se ha estimado entre 287 y 419 individuos (Martínez-Gómez & Curry 1996) y su restablecimiento dependerá de las acciones de erradicación o control de las ovejas y de un programa de restauración (Martínez-Gómez et al.

véase “Los patrones de endemismo” en el Capítulo 1 de este tomo).670 ha). Jalisco (11) y Quintana Roo (10). 10 Parques Estatales/ Parques Nacionales (74 145 ha). respectivamente (Flores-Villela & Gerez 1994). 29 Áreas de Protección de los Recursos Naturales (3 702 377 ha). amenazadas y en peligro de extinción. La Paloma-perdiz tuxtleña. 13 Reservas Especiales de la Biosfera (491 336 ha). Alrededor del 5% del territorio nacional (aprox. las de carácter privado y/o que están bajo la responsabilidad de alguna organización no gubernamental). con 18 áreas decretadas. La EBA de México con más urgente prioridad de conservación y con el mayor número de especies de distribución restringida (20) . 6 Parques Marinos Nacionales (620 358) y un Parque Urbano (100 ha) (Flores-Villela & Gerez 1994. Endemismos y áreas naturales protegidas En México. aunque se proponen cuatro (FloresVillela & Gerez 1994). aunque con ciertas limitaciones. Un esfuerzo orientado hacia la conservación de las aves a través de la priorización de áreas es el llevado a cabo por Birdlife International para identificar “Áreas de Aves Endémicas del Mundo” (ICBP 1992) (EBA’s por sus siglas en inglés. le continúan en orden de importancia los estados de México (16). 3 Monumentos Naturales (13 023 ha). aunque no todas pertenecen al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (por ejemplo. INE 1999). Aparentemente el único estado en el país que no tiene ninguna área decretada es Aguascalientes. 27 Áreas de Protección de Fauna y Flora Silvestres y Acuáticas (1 660 501 ha). Michoacán y Veracruz (12). Éstas incluyen 22 Reservas de la Biosfera (8 954. 6 Estaciones Biológicas y Científicas (19 170 ha). En México se reconocen 166 áreas naturales protegidas decretadas y 146 propuestas que cubren 142 360 km2 y 56 136 km2 del territorio nacional. han tenido un impacto positivo en la conservación de la diversidad biológica del país (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). La entidad federativa que contiene el mayor número de áreas protegidas es Chiapas. se encuentra en condiciones preocupantes debido a las altas tasas de deforestación en la región de Los Tuxtlas (véase Recuadro 3). 45 Parques Nacionales (700 603 ha). el cual comprende un total de 98 áreas (INE 1999). 2 Zonas Sujetas a Conservación Ecológica (178 926 ha). 12. los principales esfuerzos para la conservación de la biodiversidad han sido el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas y la Norma Oficial Mexicana para las especies raras. endémica y de distribución restringida.Especies endémicas 161 Perico de Socorro (Aratinga brevipes) enfrenta una situación similar (Rodríguez-Estrella 2000). 5. Estos instrumentos del Gobierno Federal.5 millones de ha) está en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas.

Prioridades para la conservación Para los esfuerzos de conservación es de mucha importancia tener un conocimiento detallado de los patrones geográficos y ecológicos de la . Una de las iniciativas más recientes en este sentido es la Iniciativa para la Conservación de las Aves en México (ICAM). facilitado por la Comisión para la Cooperación Ambiental (CCA) (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). el Parque Estatal Omiltemi. Parque Ecológico Omiltemi y Cuenca del Balsas (donde ya existen dos reservas. Algunas como la Vertiente Noreste del Golfo de México. Por otra parte. Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). Las EBA’s varían considerablemente en su nivel de protección. véase Capítulo 3) (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). mirabilis. protegiendo así a casi todas las especies endémicas de la región noroccidental de México (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). poliocerca). Sierra de Manantlán y Chamela-Cuixmala con nuevas áreas protegidas. uniendo áreas protegidas ya existentes como Carricito del Huichol. que alberga poblaciones de E. Cerro Teotepec. Esta región alberga a 10 especies de distribución restringida. las otras dos especies no están presentes en este parque y requieren de protección en otras partes de la EBA (ICBP 1992). Una posible megarreserva abarcaría desde la costa (Atoyac de Álvarez). 6. El Salvador y Nicaragua (ICBP 1992. los Pantanos del Centro de México y el Istmo de Tehuantepec carecen del algún grado de protección oficial. Sierra Madre del Sur. la parte sur de la región occidental de México se encuentra menos protegida. se propuso una red de reservas para la región occidental de México. hasta Guatemala. Recientemente. Sierra de Atoyac. México. La Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca es otro ejemplo de EBA con protección inadecuada. Las oportunidades para la conservación de las aves mexicanas se han incrementado en los últimos años.162 González García / Gómez de Silva Garza comprende las tierras altas del norte de Mesoamérica desde Oaxaca y Chiapas. de las cuales cuatro están amenazadas: el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys). la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) y la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis). el Colibrí cola blanca (E. proyecto que se inició en 1998 y se encuentra inmerso en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del Norte (ICAAN). Honduras. Existe solamente un área protegida en esta EBA. la Reserva de la Biosfera Cañón del Zopilote y la Reserva Biológica Sierra de Huautla) (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). Otros esfuerzos de priorización son los de Áreas Prioritarias para la Conservación (Conabio y Pronatura 1996) y Áreas Importantes para la Conservación de las Aves (AICA’s. poliocerca y C. Sin embargo.

la Mascarita transvolcánica (Geothlypis speciosa) y el Gorrión serrano (Xenospiza baileyi). 19 vulnerables y una extinta en vida silvestre. también carecen de áreas naturales protegidas.Especies endémicas 163 diversidad biológica del pais. difícilmente se pueden identificar y establecer prioridades de conservación para hábitat y regiones (Escalante et al. 12 en peligro. las cuales son aquellas que se mantienen en cautiverio como mascotas o para exhibición en colec- . Sin embargo. Esperamos que pronto se establezcan áreas protegidas para las endémicas faltantes: la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha). Flores-Villela & Gerez 1994. el Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti). el Gorrión de Worthen (Spizella wortheni) y la Mascarita de Altamira (Geothlypis flavovelata). 7. Sin información precisa sobre los centros de diversidad y endemismo. Debido a que la mayor diversidad de endemismos no se encuentra en los sitios con mayor diversidad avifaunística. Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000). 1993. Posiblemente dos endémicas adicionales. 1993). cuasiendémicas o semiendémicas a México La conservación de grandes áreas de bosques de encino. la mayoría especies endémicas. al igual que todas las semiendémicas con excepción del Gorrión de Baird (Ammodramus bairdii) (Gómez de Silva. Todas las cuasiendémicas están representadas en áreas naturales protegidas. Uso y aprovechamiento El comercio de especies de la avifauna mexicana incide principalmente sobre las llamadas aves canoras y de ornato. la Chara pinta (Cyanocorax dickeyi). pino-encino. El que una especie tenga al menos una población dentro de un área natural protegida no garantiza su sobrevivencia. es alentador saber que la mayoría de las especies endémicas. mesófilos de montaña y selvas bajas caducifolias. el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys). semiendémicas y cuasiendémicas están representadas en por lo menos algún área natural protegida. la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha). la Mascarita peninsular (Geothlypis beldingi). Las amenazadas comprenden 8 especies en estado crítico. inédito). es importante considerar tanto las áreas de alta diversidad como las de alto endemismo (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000. En trabajos recientes sobre las aves amenazadas del mundo (Birdlife International 2000) se mencionan a 40 especies de México que están globalmente amenazadas. actualmente bajo intensa explotación. Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). es esencial en vista de que albergan la mayoría de las especies endémicas (Escalante et al. 28 casi amenazadas y dos cuya estatus aún no se puede definir por falta de información.

Aunque carecemos de datos específicos para las aves endémicas. como por ejemplo Passerina rositae (veáse Recuadro 5) El tráfico de aves canoras y de ornato a escala internacional se ha incrementado de forma sustancial en las últimas décadas. Nuestro país se encuentra entre los diez principales exportadores de aves nativas al comercio mundial. En el pasado reciente estaban permitidas para el comercio nacional 81 especies. incluyendo principalmente aves Passeriformes. tanto permitidas como prohibidas al comercio. los individuos que se exportan son de origen silvestre dado que es muy bajo el porcentaje de estas aves que se reproducen en cautiverio. Japón. Afortunadamente. Gran Bretaña. rapaces y aves canoras. A nivel nacional se han logrado avances para disminuir el tráfico ilegal. Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). recientemente en México se ha estableci- .164 González García / Gómez de Silva Garza ciones particulares y en zoológicos. Melanotis caerulescens y Passerina leclancherii). si no es que todos. con cifras que alcanzan 1. Una imagen común en los mercados populares es la de los “pajareros” que portan columnas de jaulas con aves de diferentes especies.7 millones de libras esterlinas (Ramos 1982). A nivel nacional las aves tienen un mercado amplio y constante y es parte de la cultura de muchas comunidades mexicanas mantener aves en jaulas como parte de la decoración de cualquier casa tanto en zonas urbanas como rurales (Ramos 1982). Los principales importadores de aves mexicanas son: Estados Unidos. La gran mayoría. con una mortalidad de aproximadamente el 41% (Ramos 1982). En el último período se exportaron alrededor de 7 500 individuos de la cuasiendémica Amazona viridiginalis. Cacicus melanicterus) y 4 semiendémicas (Pheucticus melanocephalus. 7 especies que nosotros consideramos como cuasiendémicas (Turdus rufopalliatus. pero aún es una actividad extendida. Pheucticus chrysopeplus. se exportaron a Estados Unidos alrededor de 135 000 aves incluyendo pericos. ya que aporta ganancias millonarias para los traficantes (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000). Entre 1970 y 1972 y entre 1978 y 1980. Ptilogonys cinereus. Italia. Reino Unido importa alrededor de 660 000 individuos de diferentes especies al año. Sin embargo. Bélgica. algunas especies amenazadas y endémicas de distribución restringida supuestamente no permitidas al comercio son objetos de comercio nacional e internacional. Íñigo-Elías 1986. P. Francia. Suiza y Alemania (Ramos 1982. Estas especies son objeto de comercio nacional e internacional. Holanda. Icterus parisorum) (SEMARNAP 1997). Cyanocorax sanblasianus. de las cuales 4 eran endémicas (Calocita colliei. Sin embargo. Passerina amoena. los siguientes datos pueden ser ilustrativos de la situación. Basileuterus rufifrons. en la última decada México ha suscrito tratados y leyes internacionales que probablemente han disminuido el impacto del comercio en algunas especies. versicolor. Suecia.

Con la información disponible. com. productos y subproductos que puedan ser incorporados a un mercado legal y certificado (INE 2001). Estudios fitosociológicos (sensu Braun-Blanquet 1979) y puntos de con- . Las UMA’s pueden ser criaderos o predios de fomento de flora y fauna silvestres así como centros de exhibición. Este es un nuevo esquema de gestión y administración que busca favorecer el manejo integral y la conservación de la vida silvestre a través de la creación de incentivos para su incorporación al ámbito económico y productivo. a través del Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de Vida Silvestre (UMA’s). incluyendo cualquier forma viable de propagación de ejemplares y generación de servicios. pers. una en Jalisco y cuatro en el sur del Valle de México). Rojas-Tomé. descrita en 1931 (Bangs 1931) ha sido registrada en 7 localidades (dos en Durango. donde prácticamente ya no existen hábitat adecuados (Howell. Recientemente realizamos estudios sobre su hábitat. RECUADRO 1 El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi) Adán Oliveras de Ita • Leonardo Cabrera García Héctor Gómez de Silva • Martha Elena Escamilla Weinmann E sta especie endémica a México. estimamos que la población total de esta especie es inferior a los 7 000 individuos. por lo que es probable que actualmente sólo se distribuya en el sur del Valle de México.. reproducción o investigación. 2001). tanto a nivel local como regional y nacional. com. pers.).Especies endémicas 165 do una nueva modalidad para el comercio. en una localidad (La Cima. además. promoviendo el desarrollo de fuentes alternativas de ingreso para los legítimos propietarios de la tierra y las comunidades rurales. El Gorrión serrano es considerada como especie En Peligro de Extinción (BirdLife International 2000) y de alta prioridad de investigación y conservación (Stotz et al. desde 1951 no se ha vuelto a registrar en Durango o Jalisco (Howell & Webb 1995). los efectos de la implementación de estos programas sobre las poblaciones de la fauna silvestre y específicamente sobre la avifauna nacional tienen que ser evaluados. 1996). abundancia relativa y área de ocurrencia (Cabrera & Escamilla 2000). Distrito Federal) estudiamos la densidad poblacional y el éxito de anidación (Oliveras de Ita et al. Sin embargo. Sin embargo. uso y aprovechamiento de la fauna silvestre.

ya sea que tengan la forma de corredores o de islas (Cabrera & Escamilla 2000). 1986) revelaron que el hábitat del Gorrión serrano actualmente es un mosaico de asociaciones de pastizal amacollado y cultivos de avena.48%.usgs. quizás individuos sin territorio o cuyos territorios se encontraban fuera de la parcela (Oliveras de Ita et al. mbr-pwrc. Por medio de fotointerpretación de imágenes digitales de 1989 (Cabrera 1999) y 1997 (González 2000). 2001.6m de altura) que cubren el terreno densamente (> 80% de cobertura). inédito).89 machos territoriales por hectárea en las partes todavía cubiertas por pastizal (Oliveras de Ita et al. inédito. inédito). La especie es capaz de ocupar remanentes de pastizal de 100 m2. La apertura de nuevos campos de cultivo es la principal amenaza para la supervivencia del Gorrión serrano. Oliveras de Ita et al. Los comuneros locales utilizan el fuego en el pastizal para eliminar malezas. Cabrera. Distrito Federal y estado de México). La mayoría de los pastizales donde habita pertenecen a las comunidades campesinas de Milpa Alta y Tlalpan (Distrito Federal). espacial y temporal adecuado (Cabrera. El Gorrión serrano se alimenta en los campos de cultivo pero no anida en ellos. 2001). Huitzilac (Morelos) y El Capulín (Morelos. Mediante el uso intensivo de redes ornitológicas y marcaje con anillos de colores. Por lo tanto. La sobrevivencia durante toda la etapa de anidación. no se encuentra en zonas con cubierta forestal o alto grado de pastoreo (Cabrera & Escamilla 2000). es probable que estas quemas permitan el mantenimiento del hábitat de este gorrión (Cabrera & Escamilla 2000). Se determinó que la especie prefiere la asociación vegetal de Festuca lugens-Muhlenbergia quadridentata caracterizada por zacatones altos (> 1. La depredación fue la principal causa de fracaso de nidadas (89%). 2001).gov/software/). Sus pobladores han desarrollado un vínculo económico y cultural con los pastizales. aumentar su palatabilidad como forraje y para fertilizar el suelo (Cabrera. También encontramos un gran número de individuos que no tenían territorios en la parcela. ya que redu- . 2001). 2001). es necesario el control de las quemas en un marco social. realizamos un mapeo de territorios en una parcela de 12 hectáreas en La Cima. inédito). En vista de la importancia del fuego como parte integral de los pastizales (Knapp et al. Nuestras observaciones sugieren que las áreas quemadas tardan entre 6 meses y un año para recuperar las condiciones propicias para la anidación por el Gorrión serrano (Oliveras de Ita et al. inédito).. El hábitat del Gorrión serrano tiene una dimensión social. fue de 25. estimamos que el pastizal en el sur del Valle de México se ha reducido un 50% en menos de 10 años. Encontramos dos adultos moribundos con niveles altos de micotoxinas y micoplasmas (Oliveras de Ita et al. Monitoreamos 14 nidos y encontramos que en el 35% al menos una cría logró salir (Oliveras de Ita et al. 1998). El pastoreo de ganado y la siembra de avena forrajera y papa han sido las principales actividades productivas realizadas en estos pastizales desde hace por lo menos 100 años (Cabrera.166 González García / Gómez de Silva Garza teo (sensu Hutto et al. de acuerdo con el método de Mayfield (http://www. Estimamos una densidad de 2.

así como a recopilar información etnozoológica (se encontraron nombres autóctonos para la especie en 5 lenguas) (Aguilar-Rodríguez & Montano-Vázquez 1999). La Cima y el sur del Valle de México fueron clasificadas recientemente como áreas de importancia global para la conservación (Arizmendi & Márquez Valdelamar. la Sierra de Naolinco . Municipio de Zontecomatlán). 2000). El caso de esta especie destaca la importancia de profundizar en los estudios sobre la distribución de las especies amenazadas o en peligro de extinción. A la par que se realizó la investigación básica sobre la densidad poblacional. con el fin de conocer su estatus real (Arizmendi & Márquez Valdelamar. tales acciones contribuyeron a dar a conocer la importancia de esta especie. se elaboraron un cartel y material informativo. Pese a que algunos ornitólogos consideraron a esta especie como rara o ausente en los inventarios realizados en el pasado (Loetscher 1941). se impartieron pláticas y se realizó un módulo interactivo. Gracias a la interacción con los pobladores locales se obtuvieron registros en nuevas localidades. La escasez de registros se debe en parte a la falta de la dimensión social (a partir de entrevistas) en la mayoría de los estudios de aves. En el 2001 se inició un proyecto de investigación participativa con la comunidad indígena de Milpa Alta enfocado hacia la conservación del Gorrión serrano (Cabrera 2001) y se planea una búsqueda de esta especie en regiones con registros antiguos para verificar su situación. Como parte de nuestro estudio se realizaron recorridos tocando una grabación de la especie en varias partes de Veracruz: la Huasteca Alta Veracruzana (Tenamicoya. En 1994 iniciamos un proyecto de estudio y conservación de esta especie por parte de una ONG conservacionista local (Pronatura Veracruz). 1995) debido a la escasez de estudios enfocados a su distribución en regiones remotas y de difícil acceso (Aguilar-Rodríguez 2000). Gómez de Silva & Aguilar Rodríguez (1995). 2000) y los pastizales del sur del Valle de México fueron propuestas como zonas de restauración y protección (Velázquez & Romero 1999). 2001). RECUADRO 2 Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) Sergio Humberto Aguilar Rodríguez E sta especie es endémica a las montañas del este de México (Howell & Webb 1995) y fue considerada anteriormente como una de las especies de perdiz más amenazadas de desaparecer (McGowan et al. Oliveras de Ita et al. distribución y hábitos alimentarios de la especie en el centro de Veracruz.Especies endémicas 167 ce de manera permanente el área disponible para la anidación (Cabrera & Escamilla 2000. por ejemplo. en la realidad es una especie difícil de observar directamente.

Aunque son necesarios más estudios al respecto.) y también ecosistemas creados por el hombre como los cafetales de sombra (Aguilar & Márquez-Valdelamar 2000).4%) se registró en el hábitat de bosque de niebla.. La mejor respuesta ocurrió en los meses de octubre y noviembre. pers. la cual tiene más de 383 000 hectáreas (Bird 1997) de bosque de niebla. indican una densidad mínima de un individuo por 5. Se encontraron. se está proponiendo reubicar el estatus de la especie de la categoría de “en peligro de extinción” a “vulnerable” (BirdLife International 2000). Municipio de Ohuapan) y en la Sierra de Zongolica (Municipios de Tequila y Tlaquilpa). pino-encino y pino) y a ambientes antropogénicos.). 2000a. inédito).7%).m. indicaron lo siguiente: el mayor número de respuestas (51. macroura (obs. La especie fue encontrada aledaña a poblaciones humanas de más de 200 años de antigüedad. junto a evidencia de la especie (plumas). inédito). en el Municipio de Huatusco y Cañada de Ohuapan.) hasta la selva mediana subperennifolia (1 020 m s. observaciones indirectas y observaciones directas (muy escasas por la elevada densidad de la vegetación que ocupa). La especie pudo encontrarse por primera vez en los estados de Querétaro (Eitniear et al. La especie también utiliza áreas recién desmontadas para anidar. las estribaciones del Pico de Orizaba (Rancho Las Cañadas. pino-encino y otros ecosistemas.8%) y bosque de niebla secundario (5. Se registró la especie en todas las localidades referidas asociándola a cuatro tipos de selva y bosque primarios (selva mediana subperennifolia. Los registros auditivos resultan inconfundibles debido a la diferencia sustancial con el canto de otras perdices como D. El 3 de mayo de 1999 se ubicó un nido en un sembradío de frijól con abundantes árboles derribados. Veracruz. Se reconocieron en total al menos 15 categorías de hábitat ocupadas por esta perdiz.16 hectáreas de bosque de niebla (Corzo-Aguirre. . en prensa). Debido a la nueva información sobre su distribución. Municipio de Coatepec). 5 huevos de color blanco. 2000b) y Oaxaca (Aguilar-Rodríguez 2000). Nuestros resultados indican que la reproducción sonora del coro territorial de la especie es un medio efectivo para determinar la presencia o ausencia de esta especie amenazada (Eitniear et al. bosque mesófilo.n. realizados al norte de Coatepec. seguido por cafetal de sombra (22. En el primer estado la especie se encontró en la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda.m. Ejido Ingenio del Rosario y El Trianón. estos resultados preliminares pueden indicar la importancia del bosque de niebla como hábitat preferido de la especie. En el área de registro de la Sierra Norte de Oaxaca se encuentran al menos 154 227 ha de bosque de niebla y pino-encino (Global Environment Facility 1999).n. las estribaciones del Cofre de Perote (Rancho El Roble. Treinta y cinco censos mensuales con reproducción de vocalizaciones (sensu Carroll & Hoogesteijn 1995). Nuestros estudios basados en censos realizados con reproducción de sus vocalizaciones.168 González García / Gómez de Silva Garza (Acatlán). El nido tenía 6 cm de diámetro y se encontraba dentro de un conjunto de ramas delgadas que dificultaban el acceso (AguilarRodríguez. Éstas abarcan desde el bosque de pino-encino (2 600 m s.

colocados entre 1. esporádicamente de caracoles terrestres de la familia Euconulidae e invariablemente tragan piedras hasta de 1.5 y 3. datos merísticos y reportes sobre su reproducción (Peterson 1993). b). Solanaceae. identificamos tres tipos de vocalizaciones de esta . en 1993 se propuso que les correspondía el nivel de especie tanto a Geotrygon carrikeri (la población que habita Los Tuxtlas en el centro de México) como a Geotrygon lawrencii (la distribuida en Panamá y Costa Rica) de acuerdo con sus diferencias de coloración. Hasta hace poco se consideraba una subespecie de Geotrygon lawrencii. Es una especie terrestre del interior de la selva que para obtener su alimento realiza búsquedas en el suelo.Especies endémicas 169 RECUADRO 3 La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri) Ernesto Díaz Islas L a Paloma-perdiz tuxtleña es una especie endémica a México que se encuentra en peligro de extinción (BirdLife International 2000). Phytolaccaceae. región de Los Tuxtlas. Mediante observaciones directas en el campo y de individuos en cautiverio (Díaz. Entre 1992 y 1996 realizamos estudios de campo sobre su disponibilidad de hábitat. en prep. Cyperaceae. Ulmaceae y Papaveraceae y en menor grado de semillas de Monimiaceae. considerándose a esta especie como territorial de baja densidad poblacional (una pareja por km2) (Díaz.5 m sobre el suelo. Sin embargo. presenta de cinco a seis episodios de anidación durante el año. una en el Volcán de San Martín Tuxtla y la otra en la Sierra de Santa Martha. parándose y realizando movimientos de la cola repetidamente de arriba hacia abajo de cinco a seis veces por segundo. en prep. Moraceae.). su distribución altitudinal actual queda prácticamente por encima de los 1 100 m en dos áreas aisladas. Debido a la destrucción del hábitat natural de esta especie en las tierras bajas. Veracruz. De acuerdo con Schaldach (1997). en prep. El estudio de su preferencia de hábitat reveló que esta paloma habita en lugares donde la vegetación selvática se encuentra poco perturbada. Detectamos que se alimenta principalmente de semillas de las familias Euphorbiaceae. La nidada consiste siempre de dos huevos de color rosado o beige rosado. la fragmentación de la vegetación y la caza actualmente han propiciado que las poblaciones de esta especie se encuentren en condiciones precarias. Melastomataceae. El nido es una simple plataforma de palitos y ramitas entretejidos en horquetas de arbustos o bejucos. Esta conclusión fue confirmada mediante estudios de las vocalizaciones (Howell 1998). c). Las altas tasas de deforestación que ocurren en la región de Los Tuxtlas (Dirzo & García 1992). Annonacea y Vitaceae. conducta. caminando con un paso sigiloso hacia adelante. vocalización y genética.5 × 1 cm de longitud (Díaz.

170

González García / Gómez de Silva Garza

especie. La más común es un canto emitido durante gran parte del año en las horas de mayor actividad del ave y semeja “guo jo-jóóó”. Una segunda vocalización es escuchada esporádicamente después del atardecer y consiste en un ronroneo a bajo volumen, rápido y muy repetido (rrrrrr-rrrrrrrrrrrrrr); y una tercera vocalización territorial (gua gua-gua gua-gua gua) es emitida con mayor frecuencia durante su apareamiento y reproducción. El canto es emitido por el ave con las patas dobladas, con la parte ventral rozando la percha, su cabeza ligeramente erguida y el buche expandido. Después de ser emitido inclina la cabeza y sacude el pico rápidamente de izquierda a derecha de cuatro a seis veces por segundo para volver a erguir la cabeza y emitir nuevamente el canto. La vocalización territorial sólo es emitida cuando se le observa en su territorio. Esta vocalización está acompañada por movimientos que inician al bajar de la percha al suelo, realizan un salto hacia adelante con sus dos patas juntas, inclinando el cuerpo en forma paralela al suelo con un movimiento de la cabeza, observando detenidamente al intruso, posteriormente antes de la emisión de la vocalización inclinan la cabeza muy cerca al suelo y empiezan a emitir la vocalización con un balanceo del cuerpo verticalmente, terminando en una última postura que consiste en doblar las patas y erguir la cabeza con el pico hacia adelante con apariencia agresiva. La comparación de la secuencia genética de las dos poblaciones de esta especie en gel de acrilamida, realizada según la metodología de Sanger (Sanger 1981) indicó que no presentan diferencias significativas en la región ND2 del genoma mitocondrial (Escalante & Díaz, en prep.). La región de Los Tuxtlas fue clasificada recientemente como un área de importancia global para la conservación de las aves (Arizmendi & Márquez Valdelamar, 2000) y decretada como Reserva de la Biosfera (Diario Oficial de la Federación 1998). Esta especie se encuentra actualmente bajo presión por la pérdida de hábitat conservado. Sus poblaciones han sido prácticamente restringidas a las partes altas de las montañas perdiendo así su hábitat natural en las partes bajas de la región.

RECUADRO 4

Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)
Tiberio Monterrubio

L

a Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) es un psitácido mediano que promedia 38 cm de largo. A diferencia de la mayoría de loros, pericos y guacamayas, que viven en el trópico a baja elevación (Forshaw 1989), la Cotorra serrana anida en bosques de coníferas a elevacio-

Especies endémicas

171

nes superiores a los 2 200 metros y con características de crecimiento viejo (Lammertink et al. 1996). Se encuentra en la Sierra Madre Occidental, una cadena montañosa de 1 200 km de largo por 200 km de ancho en el noroeste de México. Anida en los estados de Chihuahua y Durango y tiene conducta nómada invernal; se alimenta casi exclusivamente de semillas de coníferas (Lanning & Shiflett 1983). Esta región es la principal productora de madera en México y en ella se han explotado de manera comercial casi todos los bosques (Snyder et al. 1999). Debido a las condiciones específicas de anidación en bosques maduros de alta elevación y a lo específico de su dieta, la cotorra resultó negativamente afectada con la intensiva actividad forestal desarrollada en los últimos 50 años y un declive en sus poblaciones es evidente (Beissinger & Snyder 1992, Birdlife International 2000). Para conservar a la especie, iniciamos en 1994 un proyecto para monitorear la actividad reproductiva, documentar el éxito de anidación y evaluar las principales zonas de anidación. Durante 4 años exploramos la mayor parte del área reproductiva reportada en la literatura (Lanning & Shiflett 1983). En seis localidades (de norte a sur, Mesa de Guacamayas, Madera, Cebadillas de Yahuírachic, San Juanito, Rumurachic y Cebadillas de Ocampo, todas en Chihuahua), encontramos un total de 317 parejas reproductivamente activas. De éstas, 284 (89%) pusieron huevos e incubaron. Obtuvimos información sobre contenido de nidos en 123 nidos escalables. El área más importante en términos de superficie y concentración de nidos es una zona conocida como Cebadillas de Yahuírachic en la porción central oeste del estado de Chihuahua. En cuanto a productividad, 268 pollos nacieron de 337 huevos (79%), de los cuales 200 juveniles volaron exitosamente (75%). En general, el 81% de los nidos fue exitoso con al menos un pollo producido. Cada pareja anidante produjo un promedio de 1.62 polluelos. Con un alto éxito de anidación, el declive de la Cotorra serrana occidental no parece estar vinculado a pérdida de nidadas, infertilidad o alta mortalidad de pollos en nido. Las razones más probables en el declive de la especie parecen estar relacionadas a la sobrevivencia invernal y la pérdida continua de hábitat tanto en áreas de anidación como en áreas de invernación (Lanning & Shiflett 1983). Tres de las zonas de reproducción reportadas históricamente en el norte de Durango fueron revisadas y éstas se encontraron totalmente taladas y la presencia de nidos en ellas es poco probable. Benkman (1993) analizó que cuando la edad y superficie de un bosque de coníferas son reducidas, son de esperarse interrupciones en los ciclos de disponibilidad de semillas. Siendo las semillas de coníferas el alimento principal de la Cotorra serrana, si el hábitat es modificado afectando la disponibilidad de alimento, un efecto negativo puede esperarse sobre sus poblaciones. Para la preservación de la especie se requiere de proteger las áreas de anidación remanentes y restaurar las áreas fuertemente degradadas. Donde la disponibilidad de cavidades para anidar es mínima o inexistente, el uso

172

González García / Gómez de Silva Garza

de nidos artificiales debe de ser implementado y su aceptación por la especie evaluada. La disponibilidad de alimento en las zonas de anidación e invernación y sus efectos en la dinámica poblacional de la especie deben de ser estudiados. La restauración de esos bosques y la conservación de la Cotorra serrana occidental todavía está al alcance de nuestras manos.

RECUADRO 5

El Colorín azulrosa (Passerina rositae)
Marco A. Altamirano González-Ortega • Martín F. Martín Gómez Gerardo de J. Cartas Heredia

E

l Colorín azulrosa (Passerina rositae) es una especie endémica a México que se distribuye en la región del Istmo de Tehuantepec en los estados de Oaxaca y Chiapas, entre los 0 y los 1 250 metros de altitud (A.O.U. 1998, Howell & Webb 1995, Binford 1989). La ley mexicana considera a la especie en peligro de extinción (Diario Oficial de la Federación 1994) y una revisión reciente la considera en menor riesgo y/o casi amenazada (BirdLife International 2000). En décadas pasadas, en Chiapas se reportaba su presencia dentro del municipio de Pijijiapan (Álvarez del Toro 1971) y había sido recolectada exclusivamente en el municipio de Arriaga, el cuál se ubica en la porción oeste de la Reserva de la Biosfera La Sepultura. Debido a la necesidad de generar información actualizada sobre la ocurrencia, distribución y abundancia del Colorín azulrosa, en el año de 1999 realizamos un estudio de la especie dentro de la Reserva de la Biosfera La Sepultura, auspiciados por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio 1999). La investigación consistió en recopilar datos de museos sobre su distribución y realizar trabajo de campo con el fin de generar un mapa de ocurrencia para sobreponer con información geográfica y de vegetación, así como para obtener la superficie de su distribución potencial en el área natural protegida. Los resultados señalaron que en la Reserva de la Biosfera La Sepultura el Colorín azulrosa se ha registrado en 11 localidades pertenecientes a los municipios de Arriaga y Tonalá y se restringe al bosque tropical subcaducifolio entre los 250 y los 600 metros de altitud. El registro de esta especie más allá de los límites del municipio de Arriaga es importante ya que, en lo que respecta a colecciones ornitológicas, sólo se tenía registrada para la zona del Istmo de Tehuantepec (Binford 1989). Este nuevo sitio se denomina “La Providencia” y se localiza dentro del municipio de Tonalá, encontrándose a 20 kilómetros al sureste del registro más cercano. La distribución potencial de esta especie resultó ser de 7 024 hectáreas de las 36 219 hectáreas de bosque tropical subcaducifolio reportadas para la reserva (Castillo 1996).

Especies endémicas

173

La abundancia relativa de la especie en cada localidad visitada, tanto en la temporada seca (octubre a abril) como en la húmeda (mayo a septiembre), indica una alta concentración de individuos en la región ístmica (municipio de Arriaga), específicamente dentro de áreas húmedas de bosque tropical subcaducifolio conservado. La mayor abundancia registrada en la época seca fue en las localidades conocidas como Poza Galana y Monte Bonito y en temporada húmeda en las localidades denominadas San Carlos y Rancho Tres Potrillos, todos en el municipio de Arriaga. Aquí observamos que dos plantas fueron ampliamente utilizadas en su alimentación (Ruellia aff. inundata y Luchea candida). El objetivo del estudio fue identificar sitios y tiempos en los que habría de dirigir los esfuerzos de conservación y manejo para la recuperación de las poblaciones de esta especie. Con la información obtenida, estos sitios pueden ser seleccionados de acuerdo con diferentes intereses. Los esfuerzos de repoblamiento pueden enfocarse en las localidades con menores índices de abundancia (La Providencia) y para fines ecoturísticos en las de mayor abundancia y que además contengan algún elemento de belleza en el paisaje (Poza Galana). De esta manera, pensamos que los resultados obtenidos están contribuyendo de manera directa en la conservación de la especie, además de que los pobladores locales que habitan la zona de amortiguamiento de la reserva tuvieran alguna posibilidad de beneficios económicos al incorporarse en una actividad productiva de manejo.

RECUADRO 6

El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)
Mónica G. Pérez-Villafaña

E

l Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Troglodytidae) fue descrito en 1871 (Lawrence 1871). Es poco lo que conocemos sobre su biología y ecología. En cuanto a su estado de conservación, hasta hace poco fue considerada como “vulnerable” (Collar et al. 1994, Gómez de Silva 1997). Actualmente es considerada como “casi amenazada” (BirdLife International 2000) debido a que es posible encontrarla en más de 12 sitios, además de tomar en cuenta la extensión del área de distribución y la calidad y el grado de fragmentación de su hábitat (basándose en datos de Gómez de Silva 1997). El Cuevero de Sumichrast se encuentra restringido a sitios cubiertos de bosque tropical húmedo sobre suelos cársticos, incluyendo plantaciones de café con árboles remanentes del bosque tropical original (Atkinson et al. 1993, Collar et al. 1992, Howell & Webb 1995). Con base en esto, Gómez de Silva (1997) elaboró un mapa de distribución potencial, el cual fue corroborado mediante una búsqueda de la especie en sitios predichos por

174

González García / Gómez de Silva Garza

el mapa. Se encontraron 5 nuevas localidades para la especie y se encontró que la extensión del área de distribución de esta especie es un poco más de 6 000 km2. Se encontró que esta especie no sólo ocurre en partes de los estados de Veracruz y Oaxaca, sino también en una pequeña parte del sureste del estado de Puebla (Gómez de Silva 1997). Para conocer más sobre la biología y ecología de H. sumichrasti, en 1994 y 1995 hicimos salidas a Cerro de Oro, Oaxaca (18° 02’ N, 96° 15’ W) en el municipio de Ojitlán dentro del ejido Paso Canoa, donde evaluamos su abundancia y obtuvimos datos sobre su historia natural (Pérez-Villafaña 1997). Para estimar la abundancia, empleamos el método de mapeo de territorios, que consistió en recorrer un transecto de 850 m de largo (738 m en línea recta) por 100 m de ancho de cada lado. Durante los recorridos todos los individuos vistos y escuchados fueron marcados sobre un mapa del área de muestreo, para finalmente elaborar un mapa acumulativo de todos los recorridos. Es importante mencionar que las aves no fueron marcadas con anillos para su identificación individual. Los registros se basaron principalmente en cantos simultáneos de machos y la localización de los sitios donde se encontraban vocalizando. El número de hembras que reportamos probablemente es una subestimación debido a que éstas vocalizan con menos frecuencia que los machos (PérezVillafaña et al. 1999). En el transecto estimamos la presencia de por lo menos 13 machos y 9 hembras. Con nuestros resultados fue posible evidenciar que H. sumichrasti es una especie localmente común (PérezVillafaña et al., en prep.). Mediante observaciones directas de una pareja del Cuevero de Sumichrast obtuvimos información sobre su historia de vida. Confirmamos la época de reproducción al observar que la pareja se encuentra reproductivamente activa en los meses de marzo a agosto (Bangs & Peters 1927, Pérez-Villafaña 1997). También registramos un canto desconocido, emitido únicamente por la hembra (Pérez-Villafaña 1997, Pérez-Villafaña et al. 1999), mientras que para la mayoría de las especies que pertenecen a la familia Troglodytidae o cantan en dueto o resulta difícil distinguir entre el canto del macho y el de la hembra. Ambos sexos vocalizan a lo largo de todo el año, siendo poco frecuente escucharlos en el invierno (Pérez-Villafaña et al., en prep.). Para tener conocimiento sobre la dieta de la especie hicimos un análisis de contenidos estomacales además de observaciones directas en el campo. Se sabe que los miembros de la familia Troglodytidae generalmente son insectívoros; sin embargo, para el caso del Cuevero de Sumichrast es importante remarcar que dentro de su dieta un componente importante resultaron ser los moluscos pertenecientes a las familias Annulariidae y Spiraxidae, aparte de los artrópodos tales como hemípteros, coleópteros, lepidópteros, dípteros y arácnidos, entre otros (Pérez-Villafaña et al., en prep.). Hylorchilus sumichrasti es una especie que se encuentra geográfica y ecológicamente restringida, siendo posible encontrarlo en zonas con cierto

Especies endémicas

175

grado de alteración, como plantaciones de café. El hábitat del Cuevero de Sumichrast ha sido afectado menos severamente que el de su pariente cercano, el Chivirín de Nava (Hylorchilus navai). Sin embargo, durante nuestro estudio fue posible observar que disturbios como la extracción de roca afecta a la abundancia de esta especie pues en un transecto perturbado de 300 m escuchamos a un macho en sólo una de cinco visitas. Se sugiere una mayor atención para esta especie en términos de investigación y conservación ya que no existe alguna acción específica encaminada a su conservación y tampoco se encuentra dentro de alguna área protegida.

RECUADRO 7

La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)
Claudia Macías Caballero • Ernesto Enkerlin Hoeflich

N

uestro interés por estudiar a la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) comenzó por su estatus como especie amenazada, su área de distribución restringida a la Sierra Madre Oriental, su dependencia sobre bosques de coníferas y el escaso conocimiento que existía sobre ella. Adicionalmente, por ser un elemento carismático de los bosques de coníferas de esa región, consideramos que la Cotorra serrana oriental podría utilizarse con éxito como especie bandera para proponer estrategias de conservación no sólo para su población, sino para los ecosistemas en los que habita. Es así como en 1995 iniciamos los estudios ecológicos de la especie con una visión de largo plazo y a nivel paisaje. La Cotorra serrana oriental había sido estudiada previamente, cuando se reportaron notas sobre su ecología básica (Lawson & Lanning 1981). En ese tiempo ya se hacía énfasis sobre la principal amenaza para la especie: la destrucción del hábitat. Nuestro estudio se enfocó primeramente a documentar el número y distribución de las colonias de anidación de esta especie y el esfuerzo reproductivo anual. Identificamos 23 colonias de anidación que varían en tamaño entre una y más de 100 parejas activas (1995-2000) (Enkerlin-Hoeflich et al. 1998). Encontramos que anualmente cuatro colonias concentran en promedio al 80% de las parejas anidantes conocidas: El Taray, en el estado de Coahuila; y Los Condominios, San Antonio de la Osamenta y Santa Cruz, en el estado de Nuevo León. De éstas sobresale El Taray como la de mayor tamaño, con un alto porcentaje (43%) de parejas activas (EnkerlinHoeflich et al. 1998, Macías-Caballero 1998). A través de negociaciones con los propietarios del predio y gracias al apoyo financiero de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y

176

González García / Gómez de Silva Garza

organizaciones internacionales, en 1996 logramos la creación del “Santuario El Taray para la Cotorra serrana oriental”, un logro significativo para la conservación de la especie. Desde 1997 realizamos un monitoreo intensivo en El Taray con el fin de documentar la productividad anual de la especie, encontrando en ese año un total de 30 parejas exitosas en esa colonia (cada una con un promedio de 2 crías). Este parámetro disminuyó en 1998, con 21 parejas exitosas con promedio de 1.5 crías/nido. El año más crítico para la especie resultó ser 1999, cuando la actividad de anidación declinó paulatinamente hasta detenerse por completo y encontrar que en ninguna de las colonias conocidas existieron parejas exitosas y la productividad fue nula. En la temporada 2000 la productividad en general mostró una recuperación, encontrando que El Taray albergó 24 parejas exitosas con un promedio de 1.6 crías/nido (Macías-Caballero 1998, Enkerlin-Hoeflich et al. 2000, Macías-Caballero et al. 2001). Por último, en 2001 sólo hubo 8 parejas exitosas en El Taray. Consideramos que la drástica declinación en la productividad de la Cotorra serrana oriental se relaciona con la disponibilidad de recursos como alimento y agua. Indudablemente existen factores naturales que determinan la escasez de estos recursos, como la producción errática e impredecible de las semillas de pino piñonero de las que se alimenta la especie. Esta producción está determinada por factores ambientales como temperatura, humedad e incidencia de plagas. Sin embargo, existen algunos factores que han sido provocados o exacerbados por las actividades humanas, como la incidencia de incendios, tala de bosques, pérdida de suelos y agotamiento de mantos freáticos. La intensidad de los incendios forestales de 1998, los cuales ocurrieron antes de la temporada de anidación de la cotorra, fue muy severa en la región, tal como sucedió en la mayor parte del territorio mexicano. Los incendios en la Sierra Madre Oriental arrasaron con áreas importantes para la especie —sitios de alimentación, disponibilidad de agua, sitios de descanso e invernación. Estos incendios, aunados a los ocurridos durante 1999 (igualmente previos a la anidación de la cotorra), sin lugar a dudas han afectado la supervivencia de la especie y su productividad anual, lo que confirma su dependencia sobre los bosques de coníferas. Nuestros estudios sobre movimientos diarios y uso de hábitat de la especie han demostrado asimismo esta dependencia (Ortiz-Maciel 2000). Conociendo los requerimientos de hábitat para la Cotorra serrana oriental y sus factores limitantes, el siguiente paso es la protección y conservación de los bosques de la región. Para lograr esto vinculamos acciones a nivel paisaje incorporando el conocimiento generado sobre la especie en los proyectos de Ordenamiento Ecológico de la Sierra Madre Oriental y Redelimitación y Plan de Manejo del Parque Cumbres de Monterrey. En ambos establecemos los sitios claves para la supervivencia de la especie como áreas exclusivas para conservación, rodeadas de áreas de amortiguamiento sujetas a prácticas sostenibles de manejo forestal. Aun queda mucho por hacer por la cotorra y su hábitat, sin embargo

Especies endémicas

177

enfoques como el que aquí presentamos evidencian que la conservación de la biodiversidad de cualquier sitio puede promoverse eficientemente a través de especies bandera. La protección y manejo sostenible de los bosques de la Sierra Madre Oriental beneficiará no solamente a la Cotorra serrana oriental, sino a otras especies importantes con la que comparte el hábitat como el Oso negro (Ursus americanus), el Águila real (Aquila chrysaetos), el Búho manchado (Strix occidentalis), el Noa (Agave victoria-reginae) y el Pino enano (Pinus culminicola), entre otros. Para lograrlo resulta necesario ligar la investigación científica con grupos multidisciplinarios de expertos, instituciones y diversos sectores de la sociedad en la región, para que juntos aseguremos acciones enfocadas al uso sostenible de los recursos naturales. Un aspecto clave para el éxito de estas iniciativas es, sin lugar a dudas, la participación de las comunidades locales a través de planes de manejo comunitarios, programas de educación ambiental, búsqueda e implementación de alternativas de producción, restauración de bosques incendiados, prevención y control de incendios, entre otras acciones. Esto nos permitirá seguir contando con los imprescindibles servicios ecológicos que la Sierra nos brinda —captación de agua, protección de cuencas, regulación climática e innumerables recursos naturales —sin los cuales nuestra sociedad no podría subsistir.

RECUADRO 8

Colibrí cola hendida (Doricha eliza)
Raúl Ortiz-Pulido

E

specie endémica de México descrita en 1839 (Schuchmann 1999). La especie ha sido también colocada en los géneros Calothorax y Calliphlox (Howell & Webb 1995, Schuchmann 1999). Se conocen dos poblaciones de la especie, las cuales están separadas por 650 km: una en el centro del estado de Veracruz y otra en el norte de la Península de Yucatán. Existe evidencia conductual y ecológica que nos ha sugerido que en realidad se trata de cuando menos dos subespecies (Ortiz-Pulido et al. en prep.); la evidencia morfológica no es concluyente (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La población de Veracruz se consideró por algún tiempo como extinta, hasta que en 1990 se reportaron individuos vivos en campo (Howell & Webb 1990) y en 1995 descubrimos una pareja anidando (Ortiz-Pulido et al. 1998). Esto nos llevo a plantear un trabajo para determinar su estatus actual (Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). Actualmente consideramos a esta población en grave peligro de extinción, por su área de distribución reducida, un tamaño poblacional pequeño y por efectos humanos recientes sobre

conducta de apareamiento (Howell & Webb 1995. en prep. El método que seguimos para determinar el área. 2 100 km2. edad relativa (juvenil o adulto) y tipo de vegetación en la que se encontraba. El estatus de “peligro de extinción” está propuesto en las modificaciones que se están llevando a cabo en las normas oficiales mexicanas.). alimentación (Ortiz-Pulido & Díaz 2001. eliza. acahuales de selva baja y campos de cultivo (mango. maíz y café) (Ortiz-Pulido & Díaz 2001). en prep. Ortiz-Pulido et al.) hemos encontrado que la población presente en Yucatán se encuentra distribuida en una área rectangular muy alargada de ca. en áreas localizadas a menos de 50 m de altitud. en prep. población estimada y proporción sexual de la población en Veracruz consistió en revisar sistemáticamente 3 200 km2 donde se había reportado previamente a la especie (Howell & Webb 1990. Ortiz-Pulido & Díaz 2001. 1998). ocupando bordes de manglar. A la fecha se desconoce el número de individuos que componen la población de Yucatán.). Estimamos que en Veracruz existen entre 1 000-2 000 individuos. En un trabajo conjunto con otros investigadores (Ortiz-Pulido et al. la proporción sexual tentativamente reportada para Yucatán es de 1:10. registramos sexo. Ortiz-Pulido et al. potreros. todos los transectos cruzaron tres o más tipos de vegetación.178 González García / Gómez de Silva Garza su hábitat (véase abajo) (Howell & Webb 1990. en esta investigación registramos 22 individuos. Cuando observamos un individuo de D.). en prep. Se tienen datos dispersos sobre su anidación (Howell & Webb 1995. bosque mesófilo. permaneciendo 5-10 min en cada agrupación antes de continuar con el transecto. Johnsgard 1997. con predominancia de hembras (Ortiz-Pulido et al.). bosque de pino. pero consideramos que debe ser mayor que la de Veracruz. de los cuales el 82% fueron avistados en vegetación árida poco perturbada y el resto en paisajes dominados por bosque de pino-encino. Para aumentar las posibilidades de registrar a la especie observamos con especial cuidado agrupaciones de flores con características de ser polinizadas por colibríes (con corona tubular y colores llamativos). Ortiz-Pulido et al. zonas de arbustos áridos y parques (Howell & Webb 1995. en prep. Ortiz-Pulido et al. encontramos que la población de este lugar se distribuye en un área elipsoidal de 800 km2 localizada entre los 110 y los 1390 m de altitud (previamente se había reportado habitando entre 0 y 300 m (Howell & Webb 1995). Debido a la deforestación actual del centro de Veracruz. en prep. en prep. La biología y ecología de la especie son en su mayoría desconocidas. Peligros inmediatos: la población de Veracruz fue amenazada en el año 2000 por la construcción de una autopista que afectaría la vegetación que .). Ortiz-Pulido et al.). Ortiz-Pulido et al. caña.) y requerimientos ecológicos (OrtizPulido et al. OrtizPulido et al. preferencias de hábitat. 1998). en esta zona la población usa un área de menos de 1 km de ancho a lo largo de la costa. con una proporción sexual 1:1 (Howell & Webb 1990. En una búsqueda sistemática que recién realizamos en Veracruz (Ortiz-Pulido & Díaz 2001. en prep. Ortiz-Pulido & Díaz 2001). Para ello ubicamos 50 puntos en el área (separados entre sí por 10-20 km) y recorrimos un transecto de 20 × 2000 m en cada uno.

determinar con estudios más profundos (tal vez de genética de poblaciones) si las dos poblaciones son una o dos especies. Entre las acciones necesarias que se deben realizar para lograr la conservación de la especie destacan: programas de monitoreo.Especies endémicas 179 se encuentra en el centro de su distribución (Ortiz-Pulido 2000). evaluaciones sobre las principales causas de mortalidad en ambas poblaciones. estudios de su biología y ecología. Debido a que la autopista podría mejorar el flujo vehicular entre las ciudades de Veracruz.).). pero creemos que podría llegar a estar en peligro si no se planea adecuadamente el desarrollo de las actividades turísticas en la zona (Ortiz-Pulido et al.). en prep. eliza (Ortiz-Pulido et al. y (ii) problemas políticos entre los interesados en construir la autopista. especialmente lo relacionado con su reproducción. Con relación a la población de Yucatán. buscar que al menos el centro de su distribución sea declarado un área de reserva. pues éste se alimenta de muchas de las plantas herbáceas en las cuales forrajea D. El proyecto de la autopista fue cancelado de manera temporal debido a dos factores: (i) una acción concertada de científicos nacionales e internacionales. en prep. para la población de Veracruz. La supervivencia de la población yucateca está asegurada parcialmente pues se encuentra distribuida en tres áreas declaradas como Reservas de la Biosfera (Ortiz-Pulido et al. Puebla y México. en prep. varios ornitólogos la consideramos como vulnerable (Ortiz-Pulido et al. no descartamos que antes del año 2005 se vuelva a pensar en su construcción.). en prep. y. . diversas ONG’s e instituciones gubernamentales. Otro aspecto que podría poner en peligro a esta población es el pastoreo de ganado caprino en la zona.

2000) Cuando los nombres científicos varían entre estas dos fuentes. Especies de aves endémicas a México de acuerdo con Howell & Webb (1995) y A. (1998.O.U (1998) Nombre Científico Ortalis wagleri Ortalis poliocephala Dendrortyx barbatus Dendrortyx macroura Callipepla douglasii Philortyx fasciatus Geotrygon carrikeri* Aratinga holochlora** Aratinga brevipes** Rhynchopsitta pachyrhyncha Rhynchopsitta terrisi Forpus cyanopygius Amazona finschi Otus seductus Glaucidium sanchezi Glaucidium palmarum Glaucidium hoskinsii** Nyctiphrynus mcleodii Cypseloides storeri* Streptoprocne semicollaris Phaethornis mexicanus** Campylopterus excellens Lophornis brachylopha Chlorostilbon auriceps Chlorostilbon forficatus Cynanthus sordidus Cynanthus doubledayi** Thalurania ridgwayi Hylocharis xantusii Amazilia viridifrons Amazilia wagneri** Eupherusa cyanophrys Eupherusa poliocerca Doricha eliza Calothorax pulcher Atthis heloisa Trogon citreolus Nombre en Español Chachalaca vientre castaño Chachalaca pálida Codorniz-coluda veracruzana Codorniz-coluda neovolcánica Codorniz cresta dorada Codorniz listada Paloma-perdiz tuxtleña Perico mexicano Perico de Socorro Cotorra-serrana occidental Cotorra-serrana oriental Perico catarina Loro corona lila Tecolote del Balsas Tecolote tamaulipeco Tecolote colimense Tecolote del Cabo Tapacamino prío Vencejo frente blanca Vencejo nuca blanca Ermitaño mexicano Fandanguero cola larga Coqueta cresta corta Esmeralda mexicana Esmeralda de Cozumel Colibrí oscuro Colibrí costeño Ninfa mexicana Zafiro de Xantus Colibrí frente verde Colibrí flanco canela Colibrí oaxaqueño Colibrí cola blanca Colibrí cola hendida Colibrí oaxaqueño Zumbador mexicano Trogón citrino Nombre en Inglés Rufous-bellied Chachalaca West Mexican Chachalaca Bearded Wood-Partridge Long-tailed Wood-Partridge Elegant Quail Banded Quail Tuxtla Quail-Dove Green Parakeet Socorro Parakeet Thick-billed Parrot Maroon-fronted Parrot Mexican Parrotlet Lilac-crowned Parrot Balsas Screech-Owl Tamaulipas Pygmy-Owl Colima Pygmy-Owl Cape Pygmy-Owl Eared Poorwill White-fronted Swift White-naped Swift Mexican Hermit Long-tailed Saberwing Short-crested Coquette Golden-crowned Emerald Cozumel Emerald Dusky Hummingbird Doubleday’s Hummingbird Mexican Woodnymph Xantus’ Hummingbird Green-fronted Hummingbird Cinnamon-sided Hummingbird Blue-capped Hummingbird White-tailed Hummingbird Mexican Sheartail Beautiful Hummingbird Bumblebee Hummingbird Citreoline Trogon .O.U. usamos el nombre aprobado por A.180 González García / Gómez de Silva Garza Apéndice 1.

Especies endémicas 181 Nombre Científico Melanerpes chrysogenys Melanerpes hypopolius Picoides stricklandi Piculus aeruginosus** Piculus auricularis Lepidocolaptes leucogaster Xenotriccus mexicanus Deltarhynchus flammulatus Vireo brevipennis Vireo bairdi Vireo nelsoni Vireo hypochryseus Callocita colliei Cyanocorax dickeyi Cyanocorax sanblasianus Cyanocorax beecheii Cyanolyca nana Cyanolyca mirabilis Corvus sinaloae Campylorhynchus megalopterus Campylorhynchus chiapensis Campylorhynchus gularis Campylorhynchus jocosus Campylorhynchus yucatanicus Hylorchilus sumichrasti Hylorchilus navai Thryothorus sinaloa Thryothorus felix Thryomanes sissonii Troglodytes beani** Troglodytes tanneri Polioptila nigriceps Catharus occidentalis Turdus graysoni** Ridgwayia pinicola Mimodes graysoni Toxostoma guttatum Toxostoma cinereum Toxostoma ocellatum Melanotis caerulescens Geothlypis beldingi Geothlypis flavovelata Geothlypis speciosa Nombre en Español Carpintero enmascarado Carpintero pecho gris Carpintero de Strickland Carpintero alibronceado Carpintero corona gris Trepatroncos escarchado Mosquero del Balsas Papamoscas jaspeado Vireo pizarrra Vireo de Cozumel Vireo enano Vireo dorado Urraca-hermosa cara negra Chara pinta Chara de San Blas Chara de Beechey Chara enana Chara garganta blanca Cuervo sinaloense Matraca barrada Matraca chiapaneca Matraca serrana Matraca del Balsas Matraca yucateca Chivirín de Sumichrast Chivirín de Nava Chivirín sinaloense Chivirín feliz Chivirín de Socorro Chivirín de Cozumel Chivirín de Clarión Perlita sinaloense Zorzal mexicano Mirlo nayarita Mirlo pinto Cenzontle de Socorro Cuitlacoche de Cozumel Cuitlacoche peninsular Cuitlacoche manchado Mulato azul Mascarita peninsular Mascarita de Altamira Mascarita transvolcánica Nombre en Inglés Golden-cheeked Woodpecker Gray-breasted Woodpecker Strickland's Woodpecker Bronze-winged Woodpecker Gray-crowned Woodpecker White-striped Woodcreeper Pileated Flycatcher Flammulated Flycatcher Slaty Vireo Cozumel Vireo Dwarf Vireo Golden Vireo Black-throated Magpie-Jay Tufted Jay San Blas Jay Purplish-backed Jay Dwarf Jay White-throated Jay Sinaloa Crow Gray-barred Wren Giant Wren Spotted Wren Boucard’s Wren Yucatan Wren Sumichras’s Wren Nava’s Wren Sinaloa Wren Happy Wren Socorro Wren Cozumel Wren Clarion Wren Black-capped Gnatcatcher Russet Nightingale-Thrush Grayson’s Robin Aztec Thrush Socorro Mockingbird Cozumel Thrasher Gray Thrasher Ocellated Thrasher Blue Mockingbird Belding’s Yellowthroat Altamira Yellowthroat Black-polled Yellowthroat .

(1998) .182 González García / Gómez de Silva Garza Nombre Científico Geothlypis nelsoni Ergaticus ruber Granatellus venustus Piranga erythrocephala Amaurospiza relicta** Atlapetes albinucha** Atlapetes pileatus Buarremon virenticeps Melozone kieneri Pipilo ocai Pipilo albicollis Aimophila humeralis Aimophila mystacalis Aimophila sumichrasti Aimophila notosticta Oriturus superciliosus Spizella wortheni Xenospiza baileyi Junco insularis** Junco bairdi** Rhodothraupis celaeno Passerina rositae Passerina leclancherii Icterus abeillei* Nombre en Español Mascarita matorralera Chipe rojo Granatelo mexicano Tángara cabeza roja Semillero azulgris Atlapetes nuca blanca Atlapetes gorra rufa Atlapetes rayas verdes Rascador nuca rufa Toquí de collar Toquí oaxaqueño Zacatonero pecho negro Zacatonero embridado Zacatonero istmeño Zacatonero oaxaqueño Zacatonero rayado Gorrión de Worthen Gorrión serrano Junco de Guadalupe Junco de Baird Picogordo cuello rojo Colorín azulrosa Colorín pecho naranja Bolsero de Abeille Nombre en Inglés Hooded Yellowthroat Red Warbler Red-breasted Chat Red-headed Tanager Blue Seedeater White-naped Brush-Finch Rufous-capped Brush-Finch Green-striped Brush-Finch Rusty-crowned Ground-Sparrow Collared Towhee White-throated Towhee Black-chested Sparrow Bridled Sparrow Cinnamon-tailed Sparrow Oaxaca Sparrow Striped Sparrow Worthen’s Sparrow Sierra Madre Sparrow Guadalupe Junco Baird’s Junco Crimson-collared Grosbeak Rose-bellied Bunting Orange-breasted Bunting Black-backed Oriole * No es considerada especie por Howell & Webb (1995) ** No es considerada especie (o especie endémica) por A.O.U.

Especies endémicas 183 Apéndice 2. Especies de aves cuasiendémicas a México (distribución fuera de México no mayor a los 35 000 km 2) Nombre Científico Oreophasis derbianus Meleagris ocellata Colinus nigrogularis Leptotila jamaicensis Amazona xantholora Amazona oratrix Amazona viridigenalis Otus cooperi Otus barbarus Nyctiphrynus yucatanicus Caprimulgus salvini Campylopterus rufus Amazilia yucatanensis Euptilotis neoxenus Momotus mexicanus Melanerpes pygmaeus Picoides arizonae Elaenia martinica Xenotriccus callizonus Empidonax affinis Myiarchus yucatanensis Vireo magister Vireolanius melitophrys Cyanocorax yucatanicus Corvus imparatus Poecile sclateri Thryothorus albinucha* Troglodytes brunneicollis* Uropsila leucogastra Turdus rufopalliatus Turdus rufitorques Melanoptila glabrirostris Toxostoma longirostre Ptilogonys cinereus Ergaticus versicolor Basileuterus rufifrons* Piranga roseogularis Tangara cabanisi Arremonops rufivirgatus Aimophila carpalis Nombre en Español Pavón (en México) Guajolote ocelado Codorniz yucateca Paloma caribeña Loro yucateco Loro cabeza amarilla Loro tamaulipeco Tecolote de Cooper Tecolote barbudo Tapacamino yucateco Tapacamino ticuer Fandanguero rojizo Colibrí yucateco Trogón orejón Momoto corona café Carpintero yucateco Carpintero de Arizona Elenia caribeña Mosquero fajado Mosquero pinero Papamoscas yucateco Vireo yucateco Vireón pecho castaño Chara yucateca Cuervo tamaulipeco Carbonero mexicano Chivirín yucateco Chivirín garganta café Chivirín vientre blanco Mirlo dorso rufo Mirlo cuello rufo Maullador negro Cuitlacoche pico largo Capulinero gris Chipe rosado Chipe gorra rufa Tángara yucateca Tángara chiapaneca Rascador oliváceo Zacatonero ala rufa Nombre en Inglés Horned Guan Ocellated Turkey Black-throated Bobwhite Caribbean Dove Yellow-lored Parrot Yellow-headed Parrot Red-crowned Parrot Pacific Screech-Owl Bearded Screech-Owl Yucatan Poorwill Tawny-collared Nigthtjar Rufous Sabrewing Buff-bellied Hummingbird Eared Trogon Russet-crowned Motmot Red-vented Woodpecker Arizona Woodpecker Caribbean Elaenia Belted Flycatcher Pine Flycatcher Yucatan Flycatcher Yucatan Vireo Chestnut-sided Shrike-Vireo Yucatan Jay Tamaulipas Crow Mexican Chickadee White-browed Wren Brown-throated Wren White-bellied Wren Rufous-backed Robin Rufous-collared Robin Black Catbird Long-billed Thrasher Gray Silky-flycatcher Pink-headed Warbler Rufous-capped Warbler Rose-throated Tanager Azure-rumped Tanager Olive Sparrow Rufous-winged Sparrow .

O.U. (1998) .184 González García / Gómez de Silva Garza Nombre Científico Junco phaeonotus Pheucticus chrysopeplus Icterus auratus Icterus graduacauda Cacicus melanicterus Carduelis atriceps Coccothraustes abeillei Nombre en Español Junco ojo de lumbre Picogordo amarillo Bolsero yucateco Bolsero cabeza negra Cacique mexicano Jilguero corona negra Picogrueso encapuchado Nombre en Inglés Yellow-eyed Junco Yellow Grosbeak Orange Oriole Audubon’s Oriole Yellow-winged Cacique Black-capped Siskin Hooded Grosbeak * No considerada especie (o especie endémica) por A.

Especies endémicas 185 Apéndice 3. Especies de aves semiendémicas (incluyendo las casi semiendémicas) a México Nombre Científico Puffinus auricularis Puffinus opisthomelas Oceanodroma melania Oceanodroma microsoma Heteroscelus incanus Larus heermanni Larus livens Sterna elegans Synthliboramphus craveri Synthliboramphus hypoleucus Otus flammeolus Micrathene whitneyi Caprimulgus badius Cynanthus latirostris Amazilia violiceps Lampornis clemenciae Calothorax lucifer Archilochus alexandri Stellula calliope Selasphorus platycercus Selasphorus sasin Empidonax wrightii Empidonax oberholseri Empidonax difficilis Empidonax occidentalis Tyrannus vociferans Tyrannus crassirostris Vireo atricapillus Vireo vicinior Vireo cassini Progne sinaloae Toxostoma bendirei Vermivora virginiae Vermivora crissalis Vermivora luciae Dendroica nigrescens Cardellina rubrifrons Aimophila quinquestriata Spizella pallida Ammodramus bairdii Nombre en Español Pardela de Revillagigedo Pardela mexicana Paíño negro Paíño mínimo Playero vagabundo Gaviota ploma Gaviota pata amarilla Charrán elegante Mérgulo de Craveri Mérgulo de Xantus Tecolote ojo oscuro Tecolote enano Tapacamino huil Colibrí pico ancho Colibrí corona violeta Colibrí garganta azul Colibrí lucifer Colibrí barba negra Colibrí garganta rayada Zumbador cola ancha Zumbador de Allen Mosquero gris Mosquero oscuro Mosquero californiano Mosquero barranqueño Tirano gritón Tirano pico grueso Vireo gorra negra Vireo gris Vireo de Cassin Golondrina sinaloense Cuitlacoche pico corto Chipe de Virginia Chipe crisal Chipe rabadilla rufa Chipe negrogris Chipe cara roja Zacatonero cinco rayas Gorrión pálido Gorrión de Baird Nombre en Inglés Townsend’s Shearwater Black-vented Shearwater Black Storm-Petrel Least Storm-Petrel Wandering Tattler Heermann’s Gull Yellow-footed Gull Elegant Tern Craveri’s Murrelet Xantus’ Murrelet Flammulated Owl Elf Owl Yucatan Nightjar Broad-billed Hummingbird Violet-crowned Hummingbird Blue-throated Hummingbird Lucifer Hummingbird Black-chinned Hummingbird Calliope Hummingbird Broad-tailed Hummingbird Allen’s Hummingbird Gray Flycatcher Dusky Flycatcher Pacific-slope Flycatcher Cordilleran Flycatcher Cassin’s Kingbird Thick-billed Kingbird Black-capped Vireo Gray Vireo Cassin’s Vireo Sinaloa Martin Bendire’s Thrasher Virginia’s Warbler Colima Warbler Lucy’s Warbler Black-throated Gray Warbler Red-faced Warbler Five-striped Sparrow Clay-colored Sparrow Baird’s Sparrow .

186 González García / Gómez de Silva Garza Nombre Científico Pheucticus melanocephalus Passerina amoena Passerina versicolor Icterus cucullatus Icterus bullockii Icterus parisorum Nombre en Español Picogordo tigrillo Colorín lázuli Colorín morado Bolsero encapuchado Bolsero calandria Bolsero tunero Nombre en Inglés Black-headed Grosbeak Lazuli Bunting Varied Bunting Hooded Oriole Bullock’s Oriole Scott’s Oriole .

M. 7: 473-479.U. México.F. Biol. A. Check-list of North American Birds. Kent & R. Memorias de la V Reunión de Educadores Ambientales del Sur-Sureste.N.85. Ceballos & L. 2000..U. Belize Biodiversity Information System. J.htm (última actualización: 18 Marzo 1997) BirdLife International. L. D. 31 Álvarez del Toro. U. M. A distributional survey of the birds of the Mexican state of Oaxaca. edición. Lynx Edicions y BirdLife International. Márquez Valdelamar (eds. Pp. (American Ornithologists’ Union). A. 67: 471-487. http://fwie.F. Proceedings of the New England Zoological Club 12: 85-88. Washington. 173-174 En G. C. Bird. Ornithological Monograph No. 1993. D. España y Cambridge. El módulo interactivo “El Chivizcoyo. & L.). ecology and taxonomic status of Hylorchilus wrens. New World parrots in crisis: solutions from conservation biology. American Ornithologists’ Union. Tuxtla Gutiérrez.huitzil. S. M. México. conifers. Gobierno del Estado de Chiapas. N. Wildlife Conservation Society. Chiapas. Las aves de México en Peligro de Extinción. Sierra Gorda Biosphere Reserve.net/woodrising/ gesg/biospher. México.) 1992. F. S.O. C.vt. y Conabio. 7a. Mus. Conserv. Binford.U. Fondo de Cultura Económica. el bosque de niebla y la gente”. D. Peters. BBIS. Forty-second supplement to the A. Valdelamar (eds. Auk 117: 847-858 Arizmendi. 1998. 1989. Registro de la perdiz veracruzana o chivizcoyo (Dendrortyx barbatus) en la sierra norte de Oaxaca.C. Whittingham. American Ornithlogists’ Union. Montano-Vázquez. D. 1999. R. H. del C. 148-149 En G. Huitzil 1: 9-11. http://www. O. S. and the conservation of crossbills. Comp. Conabio y Fondo de Cultura Económica. (American Ornithologists’ Union). 1927. Bull. Check-list of North American Birds. Zool. 2000. 2000. U. M. 3: 75. Aguilar-Rodríguez. México.fw. Instituto de Ecología.F. 2000. Reino Unido. CIPAMEX. & A. O. Bangs.). . Woodrising Consulting Inc. & L. P.Especies endémicas 187 Literatura citada Aguilar. Las aves de Chiapas.O. Belize Audubon Society. Washington. Snyder (eds. Paloma de Socorro Zenaida graysoni.F. Int.M. Oax. Bangs.R. Birds from the rain forest region of Veracruz. Pp. Smithsonian Institution Press. México. Gómez de Silva G. A. M. & J.A. p. Maier.net (última actualización: 2 de junio 2001) Aguilar-Rodríguez. Instituto de Ecología.edu/wcs/ Beissinger. M.stn. 2000.. Oaxaca. W.. C. & N. Atkinson.H. http://web. S. 2000. Áreas de importancia para la conservación de las aves de México. T. Notes on the conservation. C. Logging. Ceballos & L. Barcelona. Las aves de México en peligro de extinción.N. L. 1846. Washington. D.A. Benkman. A new genus and species of American bunting. Márquez-Valdelamar. 2000. Codorniz-coluda veracruzana Dendrortyx barbatus Gould. Threatened birds of the world. D. 1971.L.H. 1997.). 1993. 1931. Bird Conserv. 43.O. Márquez-Valdelamar (eds. Baptista.

Henri Pittier National Park. A. Instituto de Ecología. 2-60. 1994. Decreto por el que se declara área natural protegida. 430 pp. J. A. J. 1983. Pronatura. 1: 159-187. Fitosociología: bases para el estudio de las comunidades vegetales.A. N. WPA 1993/1994.A. Reino Unido.P.188 González García / Gómez de Silva Garza Braun-Blanquet. Pp. Chiapas”. J. M. Conabio y Pronatura. 2000. N.F.A. Ed. Reino Unido. Aves mexicanas posibles de clasificarse como amenazadas o en peligro de extinción. Collar. Carroll. D. Parker. Reino Unido. N. con carácter de Reserva de La Biosfera. Canada. Department of Geography. Castillo H. U. & A. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Birdlife Conservation Series no. México.. España. G. 1989. Ornith.M. 4. D. L. Krabbe. H. J. World Pheasant Association. 67-72 En D. Cabrera. México. C.M. Ceballos.F. y Conabio. Chiapas. 2001. Birdlife International. Crosby & A. 1992.) Ann. Fondo de Cultura Económica. 2000.N. México.. Observations of the Venezuelan woodquail at Rancho Grande. F. la región denominada . J. amenazadas. Threatened birds of the Americas. 1995. U. La avifauna del sur del Valle de México: aplicación de un enfoque sinecológico-paisajístico para su conservación. Venezuela. Norma Oficial Mexicana NOM-059ECOL-1994. Proyecto: “Ocurrencia. Stattersfield. Tesis de Licenciatura. Madrid. Facultad de Ciencias. Wege. Rev. Conabio. D. Cuauhtli 1: 7-8. 1994. Jenkins (ed. Cracraft. Vegetación de la Reserva de la Biosfera La Sepultura. Diario Oficial de la Federación. Collar. Blume. México. Márquez Valdelamar. Distribución y Abundancia del género Passerina en la Reserva de la Biosfera La Sepultura.. L. Cambridge.. que determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción. Documento Interno. L. & M. L. J. Tesis de Maestría (Ecología y Ciencias Ambientales). A. Madroño Nieto.N.N. U. 1996. Escamilla. T. Facultad de Ciencias. Birds to watch 2: the world list of threatened birds. Cambridge. Montreal. Cur. & L.. Gonzaga. L. Avance de Resultados del Taller Conabio. Proyecto R 108 Conabio. y que establece especificaciones para su protección. J. Hoogesteijn. Pp. Naranjo.C. J.F.M. 1979. Clave R006. 1999. III & D. 1996. International Council for Bird Perservation. 1999. J. Caracterización del hábitat y patrones de distribución del Gorrión Serrano (Xenospiza baileyi) en el Sur del Valle de México. G. P. McGill University. 16 de mayo de 1994. raras y las sujetas a protección especial. Propuesta de tesis doctoral. México. 1998. Cabrera. CIPAMEX. Cabrera. Identificación de Regiones Prioritarias para la Conservación en México. Diario Oficial de la Federación. Las aves de México en peligro de extinción. Species concepts and speciation analysis. D. The spatial and social dimensions of Sierra Madre Sparrow (Xenospiza baileyi): a participatory research for its conservation.

R. T. Aguilar. Mecayapan. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados.Especies endémicas 189 Los Tuxtlas. En prensa.. c. J. México. 23 de noviembre de 1998. González. Rates of deforestation in Los Tuxtlas.S. Flores-Villela O. Cruz-Nieto. D. J.C. & A. Lansdowne Editions. Distribución de Geotrygon carrikeri en la región de Los Tuxtlas. Cabada. New records of Bearded Wood Partridge.G. The Southwestern Naturalist 45: 238-241.A. Pedraza & J. 281-307 En T.C. Díaz. Baccus. C. Cruz N. T. Monterrey. Snyder. H. E. Reino Unido. J. Peterson.. ubicada en los municipios de Angel R. Venegas Holguín. en prep. S. Forshaw.122-46-90 hectáreas. Navarro S. Nuevo León. (no publicado). M. R. Oaxaca community protected areas project.N. Manzano L. E. b. C. Estudio de las cotorras serranas Rhynchopsitta en México: un programa de manejo y conservación de ecosistemas a través del entrenamiento de posgrado y la investigación.C.. Baccus. Cotinga 13: 10-13. Ortiz M.L. pachyrhyncha) en el Norte de México: 2a fase. a neotropical area in southeast México.) Biological diversity of Mexico: origins and distribution. Macías-Caballero. Santiago Tuxtla.C. Melbourne. proyecto 1448-98210-98-G355 presentado a U. F. Pajapan... J. The conservation importance of semiendemic species. ecología y conservación de las Cotorras Serranas (Rhynchopsitta terrisi y R. Alvaro Aragón Tapia. Monterrubio & N. Soteapan y Tatahuicapan de Juárez. Resúmen de Proyecto. J. S. Reporte final. 1994. R. Eitniear.. & E. Dirzo. Lot & J. E.R. V. Censusing Bearded Wood-Partridge using playback of a recorded call. 1989. Enkerlin-Hoeflich. & M. Secuencia genética en gel de acrilamida para dos poblaciones de Geotrygon carrikeri. Oxford University Press. Bye. Aguilar R. a. Gerez. en prep.M.T.. Global Environment Facility.. & P. San Andrés Tuxtla. G. Fish and Wildlife Service. A.F. A. distribución. 1998. 2000a. ecological and historical analysis of land bird diversity of Mexico. E. 2000.C. S.A. Oxford. Díaz. Vida Silvestre Neotropical. Escalante. Status. Catemaco. Eitniear. R. Macías-Caballero.T. Fa (eds. con una superficie total de 155. Conservation Biology 6: 84-90.C. & J. Gómez de Silva G. E. . en prep. New Galliformes for the Mexican state of Queretaro. J. 1999. Parrots of the World. 1992. 2000. 1996. México.. Conabio/U. Carroll & J. 1993. Veracruz. Baccus. P. Pp. México. García. México. González. A geographic. J. Martínez L. Escalante. Monterrubio R. Australia. P. Estudio bromatológico de Geotrygon carrikeri.. D. Conducta y vocalizaciones de Geotrygon carrikeri en cautiverio.T. Dendrortyx barbatus (Aves: Phasianidae) in México. M. vegetación y uso del suelo. Pedraza & J.. Ramammorthy. México. R. Reporte final proyecto K016 presentado a Conabio (no publicado). Conservation Biology 10: 674-675. Enkerlin-Hoeflich. Eitniear. en prep. Díaz. Díaz. V. P. T.

Caracara de Guadalupe. California. Proceedings of the Western Hemisphere Meeting of the World Working Group on Birds of Prey (ICBP). S.N.N. INE (Instituto Nacional de Ecología).C. Oxford. The trade in diurnal birds of prey in Mexico. Howell. California. S.htm (última actualización 2 de enero de 2001). A.). Santa Cruz.F. S. G. Collins (eds). Pletschet & P. en prep. 1999.G. Aves Mexicanas 2: 1.H. 1992.gob. & S. Euphonia 3: 8-12.F. Sistema Nacional de Información Ambiental. Oxford University Press. Briggs. INE (Instituto Nacional de Ecología). B.M.N. www. Listado de Áreas Protegidas en México.mx/dgvs/suma. 2001. Webb. H. P. Howell. Smithsonian Institution Press. H. 2000. Sacramento. México. Oxford. Fondo de Cultura Económica. Knapp.A. E. ine. N. González. Gómez de Silva. Hutto.L.mx/ucanp/listaanpcate. 1995. The hummingbirds of North America. Identificación de las áreas críticas para la conservación del gorrión serrano (Xenospiza baileyi). Reino Unido.php3. 1986. R. Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de Vida Silvestre. 1990. http://www. Webb. Rivera. H. A fixed-radius point count method for nonbreeding and breeding season use. A site for Buff-collared Nightjar (Caprimulgus ridgwayi) and Mexican Sheartail (Calothorax [= Doricha] eliza) in Veracruz. Íñigo-Elías. The Bearded Wood Partridge in Central Veracruz and suggestions for finding and conserving the species. International Council for Bird Preservation. D. J. 1995. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. Keitt. Bird Conserv. y Conabio. Vocalisations and taxonomic status of the Purplishbacked Quail-dove Geotrygon lawrencii. Reino Unido. 1997. 128-140 En Birds of Prey. Tesis de Licenciatura.M. Mexico. Gómez de Silva.190 González García / Gómez de Silva Garza Gómez de Silva. N. Vizcaino Biosphere Reserve. Pp. Cotinga 10: 20-22. 2000. Ecology and conservation biology of the Black-vented Shearwater (Puffinus opisthomelas) on Natividad Island. Int. 1997. Cambridge. – Campus Iztacala. University of California. Ceballos & L..gob. Las aves de México en peligro de extinción. Pp. 127-128 En G. ICBP (International Council for Bird Preservation). E. Reino Unido. Johnsgard. Márquez-V. Instituto Nacional de Ecología. Auk 103: 593-602. 1998. & S. Hartnett & S. . México. D. 1998. 7: 409-418. (comps. U.. G. A. C. (última actualización: 3 de agosto de 1999). Howell. Instituto Nacional de Ecología. 1998.ine. Distribution and conservation status of Hylorchilus Wrens (Troglodytidae) in Mexico. Baja California Sur. Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. 1986.A. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. D. Influencia de factores ecológicos sobre la riqueza avifaunística de los estados de México. U. S. Hendricks. Washington. & S. Íñigo-Elías. Long term ecological research in tallgrass prairie. Aguilar-Rodríguez.S.M. Oxford University Press. Grassland dynamics. D. & F. Tesis de maestría.

Condor 85: 66-73. L. Lanning. E. Curry.F. N. Fundación Cocibolca. Sci. Wilson Bulletin 110: 511-533. Belize City. Amsterdam.R. Monterrey. proyecto A-1-98/93 presentado al Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza. . P.M. C. 2a edición. Reporte final. Lawson. J. & D. P. Enkerlin-Hoeflich. of Philadelphia. Lawrence. Description of new species of birds of the families Troglodytidae and Tyrannidae. Ornithology of the Mexican State of Veracruz with an annotated list of the birds. Avian diversity in El Salvador. Macías-Caballero. Ithaca. University of Amsterdam. M. 2001. Desforestación y degradación forestal en México. F. 22: 233. L.G.236. 1998. J. Cornell University. quails. A. México. Comportamiento de anidación y monitoreo de la productividad de las colonias de la cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) en el Norte de México. Managua. Estudio de la cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) en México: programa de conservación y manejo de ecosistemas. 1871. E. J. Washington. Carroll & N. J. GIRA.. A. Nat. D. Situación y conservación de los bosques antiguos de pino-encino de la Sierra Madre Occidental y sus aves endémicas. Lista patrón de las aves de Nicaragua. Nueva York. M.Especies endémicas 191 Komar. S. Martínez-Gómez. C.J. Nesting and status of the Maroon-fronted Parrot (Rhynchopsitta terrisi).D. Michoacán. Ibis 143: 456-457. Flores-Palacios & R. Monterrey.. Miller. 1981. Mexico.K. snowcocks and guineafowl.. Belize Audubon Society. A. Loetscher. Casillas-Orona & R..W. B. F. Tesis de doctorado. Acad. M. Birds of Belize: A Checklist. MaderoFarías. & C. Reading. V. Pp. ICBP Technical Publication No. Dowely.J. Curry. J. J. 6: 271-283 Martínez-Sánchez. Rojas-Tome. Martínez-Gómez. México. Macías-Caballero. Nicaragua. O. Shiflett. Bird Conserv. Institute for Systematics and Population Biology (Zoological Museum). ITESM-Monterrey. 1941. Smithsonian Institution Press. Masera. 1996.V. C. 385-392 En R. Cipamex. J. Jr.C. T. Status and conservation of old-growth forests and endemic birds in the pine-oak zone of the Sierra Madre Occidental. C. Otto.L. 1983. Nuevo León. L.W. A. Pasquier (ed. México. Martínez López. Lammertink. Aebischer. 2000. Grupo Interdisciplinario de Tecnología Rural Apropiada. Habitat requirements of the Socorro Mockingbird Mimodes graysoni. D. J. Tesis de Maestría. 2000. 1. Lanning. 1997.) Conservation of New World Parrots. M. S. IUCN y World Pheasant Association. & R. 1996. L. F. O.. Manzano Loza & J. Ortiz Maciel. Status survey and conservation action plan 1995-1999: partridges. Casillas Orona & R. Pátzcuaro. 2001. J. No publicado.M. 1998.W. 1995. 1996. McGowan. México.M. E. The conservation status of the Socorro Mockingbird in 1993-1994. Lammertink. Nesting ecology of Thick-billed Parrots. Otto. Int. Países Bajos.P. Rojas Tomé. G. Proc. Reino Unido. francolin. F. Miller. & J. D.

N.G. Ortiz-Maciel. 8. T. R. Tesis de Maestría. Ramos. H. Uso del paisaje por la cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi). Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos.. Wilson Bull. 1993. M. H. 1999. distribution. pagina 12. Díaz. D. R. 1997. 1988. R.. México. G.). Navarro-Sigüenza. Navarro-Sigüenza & G. Conservation Biology 13: 427-431. Ortiz-Pulido. & R. 1998. C. 145-154 En E. T.. Peterson. Patrones de riqueza y endemismo de las aves. Rappole. México.. M. A. Grosselet. Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas. L. Cotinga 15: 43-47. Navarro. Xalapa. Peterson.. México.M. Mexico. Pérez-Villafaña. Brit. Contribución al conocimiento de la historia de vida de Hylorchilus sumichrasti (Aves: Troglodytidae) en el norte de Oaxaca. J. Descripción del nido de Doricha eliza y ampliación de su rango. Enviado a Wilson Bulletin. & A. S. G. M. Cuaderno de Divulgación No.) Biodiversity. A.G. G. 111: 128-129. T. G. 2000. Orn. DeSucre-Medrano. H. Robbins. Lovejoy III & J. 1993. 2000. Species status of Geotrygon carrikeri. Wilson (ed. Benítez. National Academy Press.F. Bull. Bull. A. Morton. R. 2001. 2001. E. Club 118:119-121 Peterson. The Mexican Sheartail (Doricha eliza): morphology. Navarro-Sigüenza. Ornitología Neotropical 12. A. 1998. Orn. Ortiz-Pulido. Cotinga 14: 42-46. G. Ortiz-Pulido. México. E. Diario de Xalapa del 23 de enero del 2000. Oliveras de Ita. El comercio y la explotación de aves silvestres vivas en México. H. Tesis de Licenciatura. Sexual dimorphism in the song of Sumichrast’s Wren (Hylorchilus sumichrasti). Gómez de Silva & A. Club 113: 166-168. Gómez de Silva & A. 1993. Los Reyes Iztacala. Especial 7: 45-54. Primate diversity and the tropical forest: case studies from Brazil and Madagascar and the importance of megadiversity countries. Ortiz-Pulido. T. T. Population dynamics and natural history of the Sierra Madre Sparrow Xenospiza baileyi at La Cima. Pérez-Villafaña. S. M. ITESM-Monterrey. Veracruz. R.-Campus Iztacala. Ceballos & R. Oaxaca. Observations of Sumichrast’s Wren (Hylorchilus sumichrasti: Troglodytidae) in Cerro de Oro. Ortiz. 1982. Distribución de colibríes en la zona baja del centro de Veracruz. Washington.A. The distribution and type locality of the extinct Slenderbilled Grackle Quiscalus palustris. Nuevo León.. Ruos. 2000. A. DeSucre-Medrano. Revista Ciencias. A. & A. Ornitología Neotropical 9: 223-224. A.. D. (en prep. E. A. Escalona-Segura. Aves migrato- . A. M. Díaz. U. en prep. S. Pérez-Villafaña. and endangered status. La autopista Cardel-Perote puede extinguir una especie de colibrí en Veracruz. 1999. Brit. & H. B. Peterson.192 González García / Gómez de Silva Garza Mittermeier. T. Gómez de Silva & M. Peterson. México. Monterrey. No. Sección A. behavior. R. O. Western México: a significant centre of avian endemism and challenge for conservation action. A. Pp.

1999. Stotz. y Conabio. Ceballos & L. F. R. Pp. Dirzo & R. U. Chicago. La diversidad biológica de México. Ithaca. 1993. with Costa Rica. México. Perico de Socorro Aratinga brevipes. M. Jr. Pp. Washington. F. 1988. & A. C. Guía de aves canoras y de ornato. R. & Ma. de Jesús Ordóñez. D. Family Trochilidae (Hummingbirds). México. Poole. Oxford University Press. Sanger. Historia Natural de Los Tuxtlas.M. Skutch. SEMARNAP y Conabio. Gaviota ploma Larus heermanni. Geotrygon carrikeri (Paloma morena). The American Ornithologists’ Union and The Academy of Natural Sciences of Philadelphia. A. U.). 1999. 164-165 En G. Lynx Edicions. K. y Conabio. Ceballos & L. A guide to the birds of Costa Rica.C. Recursos Naturales y Pesca). F.N. 1997.. M. Snyder. Princeton University Press. 1997.A. Gill & A. Velarde. Bye. Biological Divesity of Mexico. Volume 5: Barn-owls to Hummingbirds. 2000b. M. Instituto de Ecología. Washington. Rhynchopsitta pachyrhyncha. Valdelamar (eds. A. Schaldach. Parker III & D.A. 1989. F. Barcelona.N. Fondo de Cultura Económica. J.). T. Ciencia y Desarrollo 81: 17-30. R. (eds.F. F. Fa (eds). U. Pp.F. J.F.F. Illinois. Fondo de Cultura Económica. Determination of nucleotide sequences in DNA. D. Conservation and Research Center. Sargatal (eds.A. E.) Las aves de México en peligro de extinción. Lot & J. México. Moskovits.) Las aves de México en Peligro de Extinción.M. Pp. Rodríguez-Estrella. Toledo. Thick-billed Parrot. W.. V.W.-Conabio. R. Origins and Distribution. The biodiversity scenario of Mexico: A review of terrestrial habitats. Schuchmann.L. Fondo de Cultura Económica.E. A. E. S. Elliot & J. D. Pp.N. Toledo. Cornell University Press. R. A guide to the birds of Panama.A. y Philadelphia. D. M. Jr. The birds of North America. Fitzpatrick.K. B. Stiles. G. Valdelamar (eds. Ramamorthy. Neotropical birds: ecology and conservation.. España.M. 1996. SEMARNAP (Secretaria de Medio Ambiente. Nueva York.A. 757-777 En T. y Conabio. 1981. National Zoological Park. P. Oxford.M. D. México. Ceballos & L.C. D. Handbook of the birds of the world. D. and Honduras. Instituto de Ecología.Especies endémicas 193 rias neárticas en los neotrópicos. 2000. 163-164 En G. Reino Unido. Nicaragua. Pp. Charrán elegante Sterna elegans. 1989. Enkerlin-Hoeflich & M.F. & J. D. Valdelamar (eds.N. Pennsylvania.). González. 177 pp. University of Chicago Press. Princeton. E. Nueva Jersey. M. Instituto de Ecología. 561-562 En S. 468-680 En del Hoyo. V. Ridgely. U. 211-213 En G. Smithsonian Institution. Gwynne. 2000a. Velarde. N. .A. Science 214: 1205-1210. Vogt (eds).F. México. Cruz-Nieto. Las aves de México en peligro de extinción.

Ceballos & L. México. U. Pp. Ceballos & L. Fondo de Cultura Económica.N. y Conabio.F. U. y Conabio. Xochimilco y Secretaría del Medio Ambiente.N.M.) Las aves de México en peligro de extinción. Pp. 1999.A. A. M. Velázquez. 78 En G. Pardela de Revillagigedo Puffinus auricularis. Fondo de Cultura Económica. E. M. Romero (comps. D. México. & F.M. 2000d. U.F. Instituto de Ecología. E.M. D. 2000c. Paíño de Guadalupe Oceanodroma macrodactyla. México.).A. Biodiversidad de la región de montaña del Sur del Valle de México. Valdelamar (eds. .194 González García / Gómez de Silva Garza Velarde. Velarde.A. Gobierno del Distrito Federal.F.) Las aves de México en peligro de extinción. D. Valdelamar (eds. 82 En G. Instituto de Ecología.

lo cual puede provocar a su vez un aumento en la temperatura y la desecación (Saunders et al. (1994) documentaron la extinción local de varias especies de aves en un bosque andino despues de varias décadas de ocurrida la fragmentación. En el mismo estudio. Esto es particularmente esperado en el caso de especies nectarí195 . el uso de pesticidas y la introducción de especies exóticas son amenazas derivadas en su mayoría de las actividades humanas. grado de especialización y tasas reproductivas y de sobrevivencia. como posibles indicadores de susceptibilidad a la extinción via fragmentación. Los efectos no siempre son detrimentales. Por ejemplo. distribución vertical. que desafortunadamente se ha convertido en uno de los nuevos retos de la biología de la conservación. los flujos de agua y nutrientes y la incidencia de luz. 1994). los autores evaluaron varias características asociadas a las aves. Esto ha llevado a una crisis biológica. tales como tipo de alimentación. las aves insectívoras del sotobosque y las aves frugívoras grandes del dosel.5 Conservación de interacciones planta-ave Juan Francisco Ornelas Carlos Lara Introducción Aunque algunos grupos humanos han mantenido su desarrollo sin alterar negativamente la naturaleza. 1991). ya que se ha observado que algunas aves responden de manera positiva a la fragmentación (Kattan et al. Kattan et al. Se ha propuesto que la fragmentación del hábitat puede modificar las condiciones microclimáticas. tamaño corporal y poblacional. Encontraron que las especies de aves más susceptibles a la extinción en su sitio de estudio fueron aquellas que se encontraban en su límite de distribución altitudinal. fenómenos como la fragmentación de hábitat. También se ha sugerido que la fragmentación afecta directamente la distribución (mediante movimientos de poblaciones e individuos) y abundancia de las aves (mediante extinción local).

Teóricamente. ej. pero la magnitud del efecto es variable entre fragmentos del mismo tamaño. La extinción local de uno de los componentes en interacciones planta-ave puede conducir a la extinción de las contrapartes en la interacción. Al respecto. especies endémicas. 1994b) observaron que los niveles de polinización y producción de frutos y semillas se reducen conforme el tamaño del fragmento disminuye. no se investigó si las respuestas se debieron a variaciones en las tasas de recursos alimenticios entre los niveles de fragmentación. se ha observado que el parasitismo. En lugar de presentar una revisión exhaustiva de la literatura. En las últimas décadas hemos sido testigos de varios casos de extinción de polinizadores. Esta distinción es importante ya que los esquemas de priorización en la conservación de la biodiversidad global se establecen utilizando restricción del hábitat (p. Aizen & Feinsinger (1994a. Por ejemplo. las interacciones planta-ave pueden ser modificadas por procesos asociados a la fragmentación (Rathche & Jules 1993). ej. las necesidades de conservación podrían subestimarse en aquellas regiones y ecosistemas que contienen una alta proporción de especialistas crípticos de hábitat (p.196 Ornelas / Lara voras. . Sin embargo. migrantes altitudinales). Ornelas & Arizmendi 1995. Gordon & Ornelas 2000). optamos por delinear los puntos más sobresalientes del tema. pero son pocas las contribuciones en la literatura sobre la manera en la que se ven afectados los procesos (Aizen & Feinsinger 1994a. 1994. Aizen & Feinsinger 1994b. En este capítulo presentamos la problemática de aquellas aves que establecen relaciones con las plantas. Cox & Elmqvist 2000. Esto sugiere que la escala juega un papel importante en la magnitud del efecto de la fragmentación sobre las interacciones. Kattan et al. frugívoras y granívoras que se mueven en busca de recursos. sobre todo las que lo hacen altitudinalmente (Loiselle & Blake 1992. sobre todo de aquellos que viven en islas (Cox & Elmqvist 2000). Stouffer & Bierregaard (1995) documentaron que los colibríes pueden responder positivamente en términos de abundancia a la fragmentación del bosque. el parasitismo de nidos y la depredación aumentan como resultado de la fragmentación. sin embargo. Nuestro interés es describir la complejidad de las interacciones planta-ave y su conservación. En un estudio pionero realizado en Manaos sobre cómo la fragmentación afecta poblaciones de nectarívoros. Gordon & Ornelas (2000) han propuesto que hay especies críticamente dependientes de un hábitat aunque aparentemente se comporten como generalistas en el uso de recursos en ese hábitat (“especialistas crípticos de hábitat”). especies que se distribuyen en ambientes fuertemente fragmentados o disminuidos) como un indicador de susceptibilidad ecológica. pero en ninguno de los casos se ha demostrado experimentalmente esta relación. Paton 2000).

Los polinizadores y dispersores de semillas deben por tanto buscar y seguir los cambios en la abundancia y distribución temporal y espacial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995). considere lo que podría ser llamado como la naturaleza evolutiva fundamental de sistemas como el de polinización y dispersión de semillas (Kearns et al. Los polinizadores y dispersores de semillas también se convierten en agentes de selección y de su eficiencia dependerá la expresión sexual de cada una de las plantas en una población. por un lado y para aquellos animales que las plantas están selectivamente recompensando. 1998). Por lo tanto. cada uno beneficiándose de la presencia del otro. el resultado evolutivo de la interacción no sólo depende de la eficiencia de los componentes. el mutualismo derivado de ello no es necesariamente siempre simétrico ni de cooperación. Se ha postulado que los sistemas de polinización y dispersión de semillas pueden ser alterados después de la fragmentación (Paton 2000). Para entender esto. Navarro 1999. Sin embargo. Lara & Ornelas 2001). sino además del oportunismo y flexibilidad que se observa en este tipo de interacciones. en el caso de las plantas es la reproducción y para los animales es la obtención de alimento. Las razones por las cuales plantas y animales establecen estas alianzas son distintas. Esto es importante sobre todo porque se sabe que la distribucíon de los recursos. en este caso néctar y frutos. no sólo es resultado de la interacción sino de otros factores bióticos y abióticos que determinan la distribución espacial de las plantas. Un ejemplo obvio son aquellas especies de colibríes que se roban el néctar de las flores (Ornelas 1994. Este conflicto de intereses dicta cómo la selección natural actuará en caminos divergentes para las plantas. el resultado evolutivo de la interacción dependerá de la eficiencia que expresan en la explotación de lo que cada contraparte considere como recurso valioso o crítico. por ejemplo. tanto desde el punto de vista de la planta como desde el punto de vista del polinizador o dispersor de semillas. . Sin embargo. Las plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas son mutualistas. un chipe (Parulidae). De hecho se piensa que estos mutualismos derivan evolutivamente de relaciones que fueron completamente antagonistas (Proctor et al. pero poca información existe para los neotrópicos. 1998). la mayoría de las interacciones planta-ave son de tipo generalista. Esta situación hace que las aves nectarívoras y frugívoras sean más sensibles a cambios en el paisaje de lo que sería. Esta diferencia fundamental puede llevar a los interactuantes a un conflicto de intereses y no de cooperación.Conservación de interacciones planta-ave 197 Polinización. La raíz de esto radica en el oportunismo de ambas partes. por otro (Kearns et al. dispersión y depredación de semillas Aunque se conocen casos de mutualismos obligados. 1996).

pero el efecto que tienen sobre la adecuación de las plantas no se ha investigado. Gordon & Ornelas 2000. psitácidos. demandan también de una gran movilidad y flexibilidad temporal en la dieta por parte de las aves.” mismos que aceleran la pérdida de especies adicionales. Estas cifras están subestimadas por incluir sólo especies mutualistas. estos depredadores tienen que moverse a varias escalas espaciales para explotar recursos efímeros y variables. es importante cuidar la “permanencia” de las interacciones en el tiempo. son tal vez los depredadores de semillas más importantes de los árboles del dosel en la selva baja caducifolia del occidente de México. ignorando la contribución de los antagonistas (por ejemplo. los depredadores de flores y semillas parecen también seguir la abundancia y distribución espacial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995. Estos efectos negativos deben sumarse y son superiores a los que cabría esperar sólo como consecuencia de la fragmentación. (2) el forrajeo típicamente en grupos grandes y (3) los movimientos a grandes distancias que realizan diariamente en busca de recursos (Renton 2001). Estos pericos. Varios grupos de aves incluyendo crácidos.198 Ornelas / Lara Aunque la información existente para el caso de los polinizadores y dispersores de semillas es mucho mayor. Por esto. Por ello. relativamente poco conocidas entre las aves neotropicales (Poulin et al. depredadores de semillas). ni mucho menos los efectos sobre los visitantes legítimos de la interacción ni sobre la interacción en su totalidad. 1994). Interacciones ecológicas entre plantas y aves Las interacciones bióticas implican interconexiones a nivel de comunidades ( Jordano 1987). Renton 2001). En todo caso. que consumen semillas predispersión. ya que la extinción de especies lleva consigo “efectos dominó. Renton (2001) ha documentado tales características para Amazona finschi (Psittacidae). florívoros. colúmbidos y emberízidos consumen importantes cantidades de flores y semillas. robadores de néctar. La perspectiva de que al perder una especie de planta se pier- . Cada especie en una lista de biodiversidad añade en promedio dos interacciones en sistemas de polinización y tres en sistemas de dispersión de semillas. exceptuando especies exóticas ( Jordano 1987). pueden disminuir drásticamente la producción de semillas por (1) el patrón de agregación de los árboles. La extinción local de una especie acarrea consecuencias que no son fácilmente previsibles debido a que en la mayoría de los casos falta un conocimiento detallado de la historia natural. La florivoría y la granivoría. los depredadores de semillas pueden jugar un papel fundamental en la dinámica y mantenimiento de la diversidad de los bosques neotropicales.

debe abandonarse por simplista.Conservación de interacciones planta-ave 199 de una especie de animal via extinción ligada y viceversa. Esta planta es abundante en áreas perturbadas del bosque mesófilo de montaña y se distribuye desde el sur de México hasta Panamá. Sus inflorescencias ofrecen flores tubulares de color amarillo que duran un solo día. Para ilustrar esto. Existen dos tipos de heterostilia dependiendo de si hay dos (distilia) o tres (tristilia) morfos florales en la población (Barrett et al. Ornelas et al. Esta planta típicamente florece desde marzo hasta agosto (Contreras & Ornelas 1999). Las plantas con este dimorfismo floral son típicamente polinizadas por animales (Darwin 1877. dependiendo del contexto ambiental. Una propuesta de integración reconoce que la naturaleza ecológica de las interacciones planta-ave radica en la riqueza de interconexiones que varían en tiempo y espacio. misma que sugiere a los biólogos de la conservación dirigir su atención a las sutilezas y complejidad que ofrecen estos sistemas. Otros polimorfismos estigmáticos observados incluyen la forma y tamaño de las papilas estig- . sometido). describimos a continuación las interconexiones que se dan en una interacción planta-ave objeto de nuestro interés de investigación. uno de los morfos presenta el estigma arriba de la posición de las anteras (“pin”) y el morfo opuesto presenta las anteras por encima de la posición del estigma (“thrum”). la eficacia de dicho mecanismo a menudo depende de la efectividad de los polinizadores (Beach & Bawa 1980). México. la altura de los estigmas y anteras no es recíproca y el tamaño de las corolas y la superficie del estigma son más grandes en las thrum que en las pins (polimorfismo en tamaño). Si los polinizadores transfieren los granos de polen de manera asimétrica. 2000). En plantas distílicas. Aunque los morfos florales están supuestamente diseñados para la transferencia recíproca de granos de polen (entrecruzamiento entre morfos con arquitectura floral recíproca). Barrett 1992). La población es morfológicamente distílica pero presenta una serie de asimetrías entre morfos no necesariamente esperada en este tipo de polimorfismos. Interconexiones en un sistema planta-polinizadores La heterostilia es un polimorfismo floral caracterizado por la posición recíproca de los estigmas y las anteras en flores de plantas diferentes. Veracruz. Desde 1996 estamos estudiando una población de Palicourea padifolia (Rubiaceae) cerca de la ciudad de Xalapa. el éxito reproductivo entre morfos florales puede ser diferencial (Contreras & Ornelas 1999) y ello puede promover especialización de género (función macho o hembra) de los morfos florales (Beach & Bawa 1980. De hecho.

200

Ornelas / Lara

máticas (Ornelas et al. sometido). Además, las anteras de las flores pin desarrollan más granos de polen, los cuales son más pequeños que las de las thrum (heteromorfismo de polen) (Contreras & Ornelas 1999). En plantas distílicas, estas asimetrías parecen desempeñar un papel funcional como mecanismos de auto-incompatibilidad y determinan entre otros factores la eficacia de los polinizadores en la transferencia de los granos de polen (Hermann et al. 1999). Once especies de colibríes, abejas solitarias y mariposas visitan las flores de P. padifolia en nuestra zona de estudio. Se piensa que los colibríes no territoriales y de picos cortos son los polinizadores más efectivos (Contreras & Ornelas 1999). Los botones y flores son consumidos vorázmente por Chlorospingus ophthalmicus (Thraupidae) y Saltator atriceps (Cardinalidae). La producción de flores, el promedio de néctar producido y el porcentaje de flores dañadas por robadores de néctar es igual entre morfos (Contreras & Ornelas 1999), pero el parasitismo floral por dípteros que ovipositan en las flores es más alto entre las flores más grandes de las thrums. Los frutos son drupas jugosas, más grandes entre las pins, y producen dos semillas, mismas que son más grandes entre las thrums (Contreras & Ornelas 1999, Ornelas et al. sometido). Los frutos maduran de junio a diciembre. En nuestro sitio de estudio, los frutos son consumidos y posiblemente dispersados por Chlorospingus ophthalmicus, pero poco se sabe sobre frugivoría y dispersión de semillas en esta planta (Ornelas et al. sometido) (Fig. 1). A la fecha hemos documentado la existencia de rasgos florales comúnmente asociados a plantas heterostílicas y con experimentos de polinización hemos demostrado incompatibilidad entre morfos (Contreras & Ornelas 1999). Es posible que estas asimetrías en rasgos florales modifiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas y antagonistas, dependiendo de los recursos que anden buscando. Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado por tres años el desempeño de cada morfo floral a lo largo de varios estados de su ciclo reproductivo (8 meses), desde el desarrollo y producción de inflorescencias/infrutescencias hasta la sobrevivencia de las semillas. Nuestra hipótesis de trabajo es que los recursos ofrecidos por P. padifolia (hojas, flores y frutos) a visitantes mutualistas (polinizadores y dispersores de semillas) y antagonistas (herbívoros) deben ser iguales a fin de lograr que el éxito reproductivo de los morfos florales sea simétrico. Los costos asociados a dicha atracción fueron evaluados en términos de ataque por herbívoros y el éxito reproductivo, medido como tamaño y número de frutos producidos (función hembra), como una función de la herbivoría. Las asimetrías de tamaño entre morfos, en frutos y semillas, fueron evaluados en términos de germinación y sobrevivencia de plántulas. Encontramos que la conducta fenológica de floración (número de flores

Conservación de interacciones planta-ave

201


Depredadores Hongos patógenos Bacterias

Post-dispersión

+
Dispersores secundarios

SEMILLAS SEMILLAS

Herbívoros Hongos patógenos

Micorrizas
PLANTULAS PLÁNTULAS

Herbívoros Hongos patógenos

HOJAS HOJAS

Afidos Hormigas

Polinizadores Parásitos florales Robadores de néctar Florívoros
Chlorospingus ophthalmicus Saltator atriceps FLORES
Campylopterus curvipennis C. hemileucurus Colibri thalassinus Anthracothorax prevostii Amazilia candida A. cyanocephala A. beryllina A. yucatanensis Lampornis amethystinus Eugenes fulgens Atthis heloisa

Depredadores Hongos patógenos Parásitos de frutos

Dispersores de semillas
FRUTOS Chlorospingus ophthalmicus

Dispersión
Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Palicourea padifolia (Rubiaceae) y las aves a lo largo de un año y en sólo un punto de su distribución geográfica. Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con once especies de colibríes (Trochilidae) y al menos una especie frugívora (Emberizidae) que presumiblemente dispersa sus semillas. Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen aún, ni en el tiempo ni en el espacio. Sin embargo, imagine el número posible de interacciones planta-colibrí, colibríplanta, colibrí-colibrí y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cuatro meses en que las plantas ofrecen néctar en sus flores a estos visitantes. La planta también establece relaciones antagonistas (–) con dos especies de aves que depredan sus flores. Aunque estas aves consumen un gran número de flores por visita, no se sabe cuál es su impacto sobre la adecuación de la planta. El modo de consumo de estas flores por las dos especies de aves es diferente, una de ellas ingiere la flor completamente (Saltator atriceps) mientras que la otra la arranca, la “chupetea” y luego la tira (Chlorospingus ophthalmicus). Esto nos ha permitido suponer que estas aves pertenecen a distintos compartimentos (florívoros y nectarívoros, respectivamente).

202

Ornelas / Lara

abiertas) y la presentación del néctar como recompensa en el tiempo favorece a las pins. En contraste, el desempeño fenológico de la fructificación (número de frutos desarrollados) es el doble en las thrums (Ornelas et al. sometido). Ambos morfos son atacados por herbívoros; sin embargo, en un experimento de cafetería los herbívoros consumieron más a las pins, mismas que tienen más alkaloides. Aunque no sabemos qué significa esta relación, pensamos que los herbívoros son estimulados por la presencia de alcaloides. También hemos documentado que los colibríes más comunes forrajean de acuerdo a la presentación de las recompensas en el tiempo; sin embargo, la presentación del néctar es asimétrica durante el día provocando que el flujo de polen sea mayor de las pins a las thrums. Por último, el tiempo de germinación y la sobrevivencia de plántulas favoreció a las thrums bajo condiciones de mayor competencia. Las asimetrías observadas entre morfos florales de P. padifolia representan desviaciones de una heterostilia perfecta y sugieren la existencia de presiones selectivas para la evolución de especialización de género (Ornelas et al. sometido). Nuestro conocimiento del sistema se restringe a una sola población. La composición y función de los ensamblajes de polinizadores y dispersores de semillas y la identidad de los antagonistas y la magnitud de sus efectos pueden variar en el tiempo y en el espacio. Sabemos que en esta población los patrones descritos se mantienen en los años que la hemos estudiado. Sin embargo, es posible que el estado evolutivo de la heterostilia sea diferente entre poblaciones de esta planta, ya que la composición de los ensamblajes de nectarívoros y frugívoros es diferente en otra población estudiada de Costa Rica (Ree 1997). Nuestro sistema de trabajo al menos ilustra la complejidad de interconexiones que se pueden dar en interacciones planta-ave (Fig. 1); sin embargo, estamos muy lejos de entender cómo las perturbaciones naturales y antropogénicas modifican las dinámicas ecológicas y evolutivas aquí descritas. La complejidad de interconexiones existentes en el mutualismo P. padifolia-colibríes-frugívoros se puede abordar como un problema de compartimentalización. Este término se ha propuesto para abordar el flujo de energía en cadenas alimenticias (Fonseca & Ganade 1996), pero es posible adaptarlo a sistemas mutualistas de polinización (Jordano 1987, Herrera 1990, Corbet 2000). De acuerdo con ello, las interacciones que ocurren en nuestro sistema podrían verse como compartimentos de acuerdo al papel que juegan cada una de las once especies de colibríes que visitan esta planta. Éstos podrían formarse en función de la morfología del pico de los colibríes, en donde especies con picos cortos (por ejemplo Atthis heloisa) y especies con picos largos (por ejemplo Campylopterus curvipennis), remueven y depositan cantidades diferentes de polen o lo transfieren asimétricamente de uno de los morfos florales al otro por sus diferencias en

Conservación de interacciones planta-ave

203

tácticas de forrajeo. Estos compartimentos podrían a su vez ser subdivididos en términos energéticos; es decir, los colibríes colectan volúmenes diferentes de la recompensa de acuerdo con sus necesidades y restricciones, puesto que conforme aumenta el tamaño del colibrí aumentan también sus demandas energéticas. Aunque el grado de dependencia de los colibríes sobre especies particulares de plantas es generalmente bajo, algunas especies de plantas pueden ser fundamentales para su sobrevivencia (especies clave). Es probable que la presencia de P. padifolia explique parte de la diversidad local de nectarívoros y frugívoros. En cafetales donde el sotobosque es reemplazado en su totalidad por cafetos, las interacciones descritas aquí desaparecen. Aunque es posible que aparezcan nuevas interacciones en este tipo de cafetales, esta observación pudiera retar el discurso reduccionista de algunos conservacionistas que señalan que la diversidad de aves se mantiene o es más alta en algunos casos, en cafetales manejados de manera amigable (donde árboles nativos se mantienen o se plantan como sombra para el café). Proponemos que hay que dedicar más atención a aquellas especies de plantas de las que dependen muchas especies mutualistas (nectarívoros y frugívoros) y antagonistas (robadores de néctar), en particular el mantenimiento y conservación de ciertos compartimentos vulnerables.

Efecto de los antagonistas sobre las interacciones
Los mutualismos planta-polinizador son “explotados” por especies que toman las recompensas ofrecidas a los polinizadores sin proveer beneficio alguno a los miembros del mutualismo (Bronstein 2001). El néctar floral es la recompensa floral más comúnmente ofrecida a los polinizadores por angiospermas polinizadas por aves; sin embargo, este recurso es atractivo a otros visitantes florales que roban la recompensa sin transferir polen entre flores (Maloof & Inouye 2000, Lara & Ornelas 2001b). Los robadores típicamente incluyen ácaros florales, abejas, abejorros, hormigas, aves del órden Passeriformes e incluso colibríes (por ejemplo, Ornelas 1994, Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001b). Se sabe para algunos casos que los robadores de néctar tienen un efecto negativo sobre la adecuación de las plantas y pueden modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores. Sin embargo, en algunos casos se ha documentado que el efecto es positivo o neutral (Maloof & Inouye 2000). Aunque es difícil hacer una generalización debido a que estas conductas se pueden presentar de manera facultativa (Lara & Ornelas 2001b), se ha observado que las plantas polinizadas por colibríes son más sensibles al ataque de los robadores de néctar en zonas abiertas que en el inte-

204

Ornelas / Lara

rior del bosque (Traveset et al. 1998). Asimismo, las plantas más expuestas a los robadores de néctar son menos visitadas por los polinizadores legítimos y producen menos semillas que aquellas que crecen en el interior del bosque (Traveset et al. 1998). Debido a que los colibríes y otras aves nectarívoras responden ante los cambios en la distribución temporal y espacial de los recursos florales, las modificaciones en la distribución de estos recursos, ya sean naturales o antrópicas, pueden alterar los resultados de las interacciones planta-ave, mutualistas y/o antagonistas, en una comunidad (Recuadro 1).

Efecto de las perturbaciones sobre las interacciones
Hasta aquí hemos discutido cómo las perturbaciones pueden afectar a las plantas y cómo esos cambios podrían modificar las conductas de sus visitantes y los resultados de la interacción. Sin embargo, las aves pueden a su vez afectar los patrones de distribución espacial de las plantas, particularmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar sus propágulos en los sitios correctos y que por alguna razón son más sensibles a los cambios en las condiciones microambientales. Los muérdagos (Loranthaceae) son parásitos que para dispersar sus semillas requieren de cierta precisión por parte del vector, ya que es necesario que éstas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabe además que los muérdagos son indicadores sensibles de las condiciones ambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero y de las aves como vectores (Recuadro 2). Estas características hacen del sistema hospedero-vector-parásito un excelente modelo para abordar preguntas sobre distribución espacial, en donde los factores de perturbación podrían ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experimental.

El mosaico geográfico en las interacciones
Thompson (1994) propuso que las interacciones mutualistas como las que establecen plantas y aves están estructuradas geográficamente. La propuesta de Thompson está basada en documentación empírica que sugiere que los resultados de la interacción para una población están condicionados en tiempo y espacio (Bronstein 1994a, 1994b, 2001). El resultado de una interacción mutualista a lo largo de un gradiente geográfico es consecuencia de las diferencias en las condiciones ambientales a lo largo del gradiente, la estructura genética y demográfica de cada una de las pobla-

Conservación de interacciones planta-ave

205

ciones interactuantes y el contexto de la comunidad biológica en donde ocurre dicha interacción. Como resultado de esta variación entre poblaciones, es posible que alguna de ellas coevolucione con sus interactuantes en una dirección y bajo ciertas presiones de selección, que otra lo haga en dirección opuesta o que en alguna localidad simplemente no exista uno de los interactuantes. Asimismo, el grado de especialización de una población con sus interactuantes puede ser muy intenso y estrecho, mientras que en otras poblaciones la interacción sea más difusa y con baja probabilidad de especialización. Esta variación interpoblacional en las condiciones y los resultados de la interacción y el grado de especialización que se pueda dar, crea un mosaico geográfico de posibilidades en interacciones planta-ave. Dependiendo del grado de especialización y de las trayectorias y dinámicas evolutivas de cada una de las poblaciones que conforman un mosaico geográfico, surgen temporalmente sitios con un gran potencial para generar diversidad (“hot spots”) en todos los sentidos (Fig. 2). Es obvio pensar que para mantener dicha estructura dinámica se requiere no sólo de un gran conocimiento de la interacción, desde su historia natural hasta su potencial evolutivo. Representa un gran reto de conservación y manejo de poblaciones a distintas escalas (Recuadro 3).

Conservación de interacciones planta-ave
El interés por la relación entre la ecología de las interacciones planta-ave y la conservación ha sido en todo caso mínimo (Janzen 1974, Kevan 1975, Howe 1984, McClanahan 1986, Feinsinger 1987). La fragmentación de hábitat naturales y la extensión de ambientes modificados debe afectar profundamente casi todos los aspectos de las interacciones planta-ave (Feinsinger 1987). Se ha sugerido que la fragmentación puede afectar (1) la estructura y dinámica de las poblaciones interactuantes (Aizen & Feinsinger 1994a, 1994b) y (2) eventualmente la microevolución de dichas poblaciones (p. ej., su estructura genética). Si esto es cierto, la fragmentación podría estar actuando a nivel de comunidad como fuerza selectiva para las plantas, ya que el reclutamiento de nuevos individuos puede cambiar al afectarse las dinámicas de sus sistemas reproductivos y la relación con sus polinizadores y dispersores de semillas. Esto es particularmente importante cuando se piensa a nivel metapoblacional, en donde las dinámicas entre poblaciones dependen de cómo los interactuantes se mueven en el espacio. Se ha sugerido que los polinizadores son sensibles a estos cambios en el paisaje (Bronstein 1995) y ello como consecuencia crea cambios en los movimientos de los granos de polen a través del espacio, mismos que

206

Ornelas / Lara

a) N
1

b) N

c) N

2

"Hot Spot"

3

4

5

S

S

S

Figura 2. Posibles escenarios como consecuencias de la fragmentación en un mosaico geográfico de interacciones planta-ave. Imagine que una interacción planta-ave está estructurada geográficamente de norte a sur (a). El grado de dependencia entre la planta y las aves está influído por adaptaciones locales de los interactuantes y el grado de especialización (gradiente de menor a mayor representado de blanco a negro) varía entre regiones (de la 1 a la 5). Sin embargo, hay flujo genético entre ellas (línea que conecta todas las regiones). El grado de dependencia y especialización es mayor en la región 2, sitio conocido en la literatura como “hot spot” por contener un gran potencial evolutivo y ser un generador de diversidad. Si se fragmenta dicha región geográfica (b), los elementos en el mosaico geográfico pueden tomar varias direcciones, desde la interrupción del flujo genético entre los componentes del mosaico hasta la aparición de nuevas interacciones e interconexiones. Por otro lado, si la región 2 desaparece (c), las consecuencias no son las mismas que en el escenario anterior. Este modelo gráfico demuestra la importancia de considerar la escala geográfica en la conservación de las interacciones planta-ave.

Conservación de interacciones planta-ave

207

repercuten en los niveles de entrecruzamiento y éxito reproductivo de las plantas. Se ha postulado que la extinción de un mutualista casi siempre se debe a cambios drásticos provocados en su ambiente y a la reducción en el número de individuos del otro componente del mutualismo (Norton 1991). Sin embargo, no existe información de cómo ocurre el proceso y cómo las aves reaccionan antes de la extinción a los cambios que las plantas sufren a partir de la fragmentación. Por ejemplo, sería interesante investigar si la calidad de las recompensas que las plantas ofrecen a sus polinizadores se modifica ante cambios en el paisaje y cómo estos cambios alteran los patrones de forrajeo de las aves y su adecuación.

Manejo de paisajes fragmentados
En paisajes fuertemente fragmentados (por ejemplo, sólo quedan árboles aislados), se ha demostrado que las aves frugívoras tolerantes a presiones fuertes de fragmentación juegan un papel fundamental en la conectancia con los bosques remanentes vía movimiento de semillas (Guevara et al. 1986, McClanahan 1993, Nepstad et al. 1996). Ello promueve y mantiene la diversidad de plantas dentro y entre las áreas fragmentadas y facilita la recuperación de la estructura de la vegetación y composición de especies (Guevara et al. 1998, Medellín & Gaona 1999, Galindo-González et al. 2000). Las aves frugívoras pueden llegar a tener radios de forrajeo hasta de 25 km, proveyendo acceso de gametos entre plantas en un territorio de forrajeo de 200-2 000 km2 (Roubik 2000). Por lo tanto pueden jugar un papel preponderante en la recuperación de paisajes severamente fragmentados al promover la conexión de los elementos del paisaje, fragmentos de bosque, núcleos de regeneración, vegetación riparia, árboles aislados y áreas destinadas al pastoreo (Galindo-González et al. 2000). De esta manera, los componentes de un paisaje pueden permanecer conectados por plantas en ciertos compartimentos de polinización (Corbet 2000), pero eventualmente el sistema se puede colapsar si el flujo genético es interrumpido. Sin duda, el éxito de cualquier proyecto de manejo y restauración de paisajes a distintas escalas debe contemplar las interacciones bióticas. Actualmente, los programas de reforestación para la restauración del paisaje son considerados como la panacea para el daño ambiental provocado por nosotros; sin embargo, no existen experiencias positivas que sepamos sobre la consideración explícita de las interacciones en dichos programas. Es necesario plantear esquemas más sofisticados y creativos de reforestación que permitan restaurar las interacciones planta-polinizador y/o planta-dispersor de semillas (Paton 2000) e incluso la posibilidad de promover nuevas interacciones.

selección de flores y frutos. (6) la identificación de recursos claves en ambientes nativos y aquellos que se generan en paisajes producidos antrópicamente y (7) la inclusión de medidas de sensitividad en programas de manejo y conservación a través del tiempo y espacio y a diferentes escalas. . sobrevivencia de plántulas y rutas migratorias (Roubik 2000). datos científicamente verificables sobre abundancia de polinizadores y/o dispersores de semillas y efectos rigurosamente identificados de procesos como la fragmentación sobre las interacciones. Ornelas & Arizmendi 1995). Los sistemas de polinización y dispersión de semillas deben ser estudiados en sus propios términos. calidad de recompensas y servicios. Solo así se podrán implementar soluciones reales a la llamada crisis de los polinizadores (Buchmann & Nabhan 1996) y análogamente a la de los dispersores de semillas y nos permitirá evaluar en su contexto. En conclusión. pensamos que nuestra aproximación futura al estudio de las interacciones planta-ave y su conservación debe considerar (1) la fenología de las interacciones entre plantas y sus polinizadores y/o dispersores de semillas a través del espacio. dispersores de semillas y depredadores y su habilidad para moverse a través de ambientes desfavorables. (3) la relación entre fragmentación y disponibilidad de sitios de nidificación y recursos alimentarios (flores y frutos). extensión de las áreas de forrajeo (Renton 2001). representa una seria amenaza para conservar los sistemas de polinización y/o dispersión de semillas ante las presiones de tiempo. es necesario poner atención a cómo los cambios en el paisaje promueven a su vez cambios en el éxito reproductivo de las plantas. paisajes y fronteras. Esta aproximación requiere de un esfuerzo monumental a través de varias escalas. germinación de semillas. el papel de los depredadores de flores y semillas y el de los antagonistas como los robadores de néctar y/o patógenos. de manera integral. (4) el nivel de redundancia dentro de los compartimentos.208 Ornelas / Lara Conclusiones La lentitud con que se está generando información sobre la historia natural de interacciones planta-ave. abundancia o escasez de sitios de nidificación. incluyendo diferencias entre individuos en cuanto a experiencias de forrajeo (Bronstein 1995. pensamos que la conservación o restauración de interacciones planta-ave requiere del entendimiento de la reacción de cada uno de los sistemas a múltiples factores interconectados. Aunado a lo que señalan Kremen & Ricketts (2000). disponibilidad de recursos e incremento en las tasas de deforestación y fragmentación. (5) la vagilidad de los polinizadores. (2) el papel de los antagonistas y las interacciones de tres niveles. Por esto. en particular. picos de floración y estrategias oportunistas (Lara & Ornelas 2001b).

Inouye 1983. Roy 1994).Conservación de interacciones planta-ave 209 Agradecimientos Este capítulo se escribió gracias al apoyo y trabajo de mucha gente. La llegada de visitantes no deseados que roban néctar no es el único riesgo que surge en este mutualismo. Citlalli Castillo. 1974. Paciorek et al. Veracruz. producen mucho néctar que les permite manipular a visitantes energéticamente demandantes como los colibríes (Trochilidae). Los colibríes pueden actuar como vectores de ácaros florales (Colwell 1973. la paciencia de Citlalli Castillo. Instituto de Ecología. importantes en el mantenimiento del flujo de polen. A. La transmisión de estos organismos puede provocar enfermedades sexualmente transmitidas ( Jennersten 1983. México. hormigas. Myriam Mermoz.. . durante su recuperación. consumo de polen (Paciorek et al. El segundo autor agradece el apoyo de una beca doctoral del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. 1989). 1995). y. Lara & Ornelas 2001. que colectan las recompensas sin ofrecer servicios de polinización. aves Passeriformes e incluso colibríes (Arizmendi et al. 1996.C. 112675). RECUADRO 1 Los colibríes como vectores de antagonistas Carlos Lara L as relaciones colibrí-planta han sido vistas tradicionalmente como un modelo de mutualismo. Lara & Ornelas 2001) y hongos patógenos (Lara & Ornelas 2001) que afectan directa y/o indirectamente tanto a colibríes como a sus plantas hospederas. donde plantas con flores. México (No. Las ideas expresadas aquí se han enriquecido en discusiones con varios miembros de nuestro laboratorio. Paola Sabina Contreras y Armando Martínez. generalmente tubulares y de color rojo. Ornelas 1994. Wilding et al. La aparición de rasgos atractivos en las plantas de colibríes las hace susceptibles a visitantes antagonistas como las abejas. Xalapa. Agradecemos profundamente las contribuciones de Lorena López de Buen y Mariano Ordano a este capítulo. Alejandro Espinosa de los Monteros. promoción del entrecruzamiento y variabilidad genética entre las poblaciones de plantas que visitan (Feinsinger 1987. Roy 1993. Irwin & Brody 1999. Colwell et al. Naskrecki & Colwell 1998. En particular agradecemos el apoyo y colaboración de Clementina González. Leonor Jiménez. El primer autor agradece la inspiración de Elisa Peresbarbosa y Julieta Ornelas Peresbarbosa y el apoyo del Departamento de Ecología y Comportamiento Animal.

Heyneman et al. Estos hongos han invadido estructuras y procesos utilizados por las plantas para atraer polinizadores. 1995). 1989). Roy 1993. 1974. han sido estudiadas generalmente en plantas polinizadas por insectos. Lara & Ornelas 2001. Las infecciones por hongos patógenos. Lara & Ornelas 2001) y cambios en la proporción de sexos entre flores de plantas protándricas (Lara & Ornelas 2001). Los ácaros florales (Acari: Mesostigmata: Ascidae) se alimentan de polen y néctar de una gran variedad de especies de plantas polinizadas exclusivamente por colibríes (Colwell 1995. Sin embargo. 1985). Dobkin 1990) (Fig. Lara & Ornelas 2001). tizones y hongos endófitos pueden usar a los polinizadores de las plantas para dispersar sus esporas (Batra 1987. Dobkin 1990. disminución del volumen de néctar (Colwell 1995. El volumen de néctar en flores de Moussonia deppeana (Gesneriaceae). la historia de rasgos de vida de las plantas. Esta interacción afecta potencialmente la ecología de la polinización. Paciorek et al. Para dispersarse a nuevas flores. La relación entre los ácaros florales y sus colibríes hospederos ha sido típicamente definida como forética (Colwell 1973. La presencia de ácaros en plantas polinizadas por colibríes ha sido bien documentada (Colwell 1979. disminuye hasta un 50% en presencia de ácaros florales (Tropicoseius sp. Jennersten 1983. sin embargo. 1995). El efecto negativo de los ácaros florales sobre el volúmen de néctar parece ser un fenómeno generalizado entre plantas polinizadas por colibríes cuyas flores duran varios días y producen volúmenes grandes de néctar (Lara & Ornelas 2001). 1991. la evolución floral. Es interesante explorar si los hongos que atacan anteras de flores visitadas por colibríes los usan para su dispersión y/o alteran a su hospedero en una .) sin afectar la producción de semillas (Lara & Ornelas 2001). como los que atacan anteras. nov. los ácaros suben al pico de un colibrí visitante y viajan en los nostrilos hasta que se realice una nueva visita en otra inflorescencia de la especie hospedera apropiada (Colwell 1985. Wilding et al. Dobkin 1987. Bultmant & White 1988. Por consiguiente. una planta protándrica polinizada por el colibrí Lampornis amethystinus. Kearns et al. Ciertos hongos patógenos de plantas como royas. Paciorek et al. la armonía del mutualisto colibríes-plantas puede ser modificada por el efecto de estos antagonistas. 1). Pero el efecto entre los interactuantes ha sido aún poco explorado (Colwell 1995. así como la dinámica de transmisión y evolución de los patógenos (Roy 1994). Pfunder & Roy 2000. 1998). mediante estrategias tales como el mimetismo floral (“pseudoflores”) y el secuestro de las estructuras reproductivas de las plantas. Lara & Ornelas 2001. Naeem et al. afectando indirectamente el éxito reproductivo de la planta hospedera (Lara & Ornelas 2001. el consumo de néctar por ácaros puede influenciar los patrones de forrajeo de los colibríes visitantes y esto puede afectar indirectamente la transmisión de polen (Lara & Ornelas 2001). Lara & Ornelas 2001). se ha sugerido que el transporte mismo puede representar un costo energético para los colibríes (Colwell 1995) y no se sabe si los ácaros producen algún daño dentro de los nostrilos (Lara & Ornelas 2001).210 Ornelas / Lara 1995). El consumo de néctar por ácaros puede reducir su disponibilidad para los colibríes (Colwell et al.

sino que dependiendo de los niveles de infección y especificidad. Dado que el hongo invade las flores en fase estaminata (esterilización). en donde una flor pasa de la fase macho que dura dos días (estaminata) a una fase de hembra que dura otros dos días (pistilata). el número de flores sanas en esa fase puede ser disminuído por la acción del hongo. el colibrí no solo remueve granos de polen (a). . Uno de los riesgos de la polinización por vectores es la posible transmisión de enfermedades conocidas como enfermedades sexualmente transmitidas.) (c). nov. puede transportar a su vez esporas del hongo patógeno Fusarium moniliforme (b) y ácaros florales (Tropicoseius sp. Moussonia deppeana (Gesneriaceae) es polinizada exclusivamente por Lampornis amethystinus (Trochilidae) y sus flores son protándricas. creando una asimetría en la transferencia de granos de polen y proporción de flores en cada fase.a) Flores no infectadas Flores no infectadas (pistilata) (pistilata) Flores no infectadas Flores no infectadas (estaminata) (estaminata) b) (estaminata y pistilata) Flores infectadas Flores infectadas Flores no infectadas Flores no infectadas (estaminata y pistilata) (estaminata) (estaminata) c) Flores infectadas Flores infectadas (estaminata y pistilata) y no infectadas y no infectadas (estaminata y pistilata) (estaminatainfectadas Flores infectadas Flores y pistilata) (estaminata y pistilata) Figura 1. Al visitar las flores de esta planta.

Cuando la dispersión es mediada por las aves. El hongo patógeno Fusarium moniliforme Sheld. 1998). como es el caso de las plantas parásitas. El conocimiento generado hasta la fecha muestra que la polinización por animales es esencial para la reproducción sexual de la mayoría de las plantas superiores. (Deuteromycota) puede infectar sistemáticamente flores en la fase masculina (estaminada) de M. muchas de ellas críticas. como las que se llevan a cabo entre las plantas y sus aves polinizadoras o dispersoras (Howe & Smallwood 1982. han llevado en los últimos años a la concepción de una conservación de las interacciones planta-polinizador (Kearns et al. RECUADRO 2 Interacción muérdagos-aves y fragmentación Lorena López de Buen E l mantenimiento de los procesos que ocurren a nivel de paisaje y que varían en tiempo y espacio son aspectos esenciales para la conservación de la biodiversidad a largo plazo (Harris et al. la búsqueda de los árboles hospederos y la probabilidad que los individuos sanos se infecten depende más de la abundancia de individuos parasitados en la población que de la densidad absoluta de los árboles hos- . La fragmentación de los bosques y el incremento de las zonas de borde han sido sugeridos como los factores principales en el aumento de las poblaciones de plantas parásitas y epífitas en áreas perturbadas (Norton et al. como la tala inmoderada y los cambios en el uso del suelo. reemplazando el polen por microconidios y ascosporas. junto con la acelerada invasión de especies exóticas y la expectativa de un cambio climático global. Esto sugiere que los efectos de F. que son dispersadas a otras flores por colibríes. Williams-Linera 1992). propagando así la infección (Lara & Ornelas 2001). deppeana. Sargent 1995. que amenazan a plantas y polinizadores tanto fenológica como ecológicamente.212 Ornelas / Lara manera que beneficie al hongo. La acelerada alteración de hábitat por actividad humana. Estas plantas se dispersan ya sea en forma pasiva por aire o directa mediante vectores. ya que las flores en fase masculina son virtualmente esterilizadas. 1998). Sin embargo. que en su mayoría son aves que depositan las semillas en sitios adecuados para su germinación y establecimiento (Davidar 1983. 1984). Kearns et al. en la actualidad las perturbaciones antropogénicas. Los resultados aquí mostrados sugieren que el conocimiento sobre organismos antagonistas que exploten tales relaciones deben ser considerados en los planes de conservación. 1996). moniliforme sobre la interacción son negativos (reducción en el éxito reproductivo de sus plantas hospederas). Wheelwright et al. afectan a las interacciones. 1995.

pero también las interacciones con especies que las depredan (Norton & Reid 1997). Muchos procesos ecológicos y evolutivos en los ecosistemas derivan de la interacción planta-parásito por la importancia de los hospederos como productores primarios (Gilbert & Hubbell 1996). donde se secaron o cayeron al suelo y fueron atacados por hongos o consumidos por especies no dispersoras (López de Buen & Ornelas 2001). por lo general las infecciones producidas por parásitos persistentes como los muérdagos suelen afectar un número bajo de individuos y desempeñar un papel clave en la dinámica de la comunidad. que influyen en la abundancia y distribución del muérdago durante sus actividades de forrajeo (López de Buen & Ornelas 1999). 1996). provocando cambios permanentes a la comunidad boscosa (Gilbert & Hubbell 1996). primero visitan los individuos que tienen más plantas de muérdago y de allí vuelan hacia los árboles cercanos. durante su defecación o su regurgitación en las ramas altas de los árboles hospederos (López de Buen & Ornelas 1999). cuando llegan a un grupo de árboles. hemos observado que la máxima producción de frutos. 1993. Pensamos que estas aves pueden reconocer los árboles hospederos más infestados para buscar frutos con que alimentarse. Kuijt 1969). Así. En la zona centro de Veracruz. Los muérdagos (Loranthaceae) son plantas hemiparásitas con flores que obtienen agua y recursos minerales de las plantas perennes que los hospedan (Burger & Kuijt 1983. los Chinitos (Bombycilla cedrorum) y los Luises gregarios (Myiozetetes similis). En ecosistemas sanos. mientras que el resto de ellos permaneció en las plantas de origen. sólo . A pesar de que las aves ayudan a remover las semillas de las plantas del muérdago hacia sus nuevos árboles hospederos. En los ecosistemas perturbados las infecciones pueden transformarse en epidémicas y afectar gran número de individuos. Sus frutos constituyen recursos nutricionales importantes para las aves que los dispersan y numerosas asociaciones han sido documentadas entre la abundancia de sus frutos y la abundancia de las aves frugívoras (Reid et al. observamos que sólo el 35% de los frutos fueron removidos. México. se producía durante el período invernal cuando se presenta mayor escasez de otros recursos. De hecho. Martínez del Río et al. las principales especies de aves dispersoras (hemos observado 16 especies de aves consumiendo sus frutos) son los Capulineros grises o floricanos (Ptilogonys cinereus). lo cual puede afectar no sólo las interacciones de las plantas parásitas con las aves que las polinizan o las dispersan. Restrepo 1987). En el estudio realizado con P.Conservación de interacciones planta-ave 213 pederos (Antonovics et al. viables y separadas del resto del fruto. Este modo de transmisión llamado “dependiente de la frecuencia” puede llevar a dinámicas poblacionales muy inestables y fácilmente modificables por las perturbaciones (Martínez del Rio et al. de alto contenido en lípidos. para descansar o consumir los frutos previamente colectados. estas aves dispersan las semillas enteras. 1995. Para el caso del muérdago Psittacanthus schiedeanus. 1996). para atraer la mayor cantidad posible de aves dispersoras (López de Buen & Ornelas 2001). schiedeanus. parasitados o no.

y cambios en la estructura y dinámica de las comunidades (Melillo et al. 2000. 1999. Los cambios en las décadas recientes son aparentes a todos los niveles de organización ecológica: cambios poblacionales. Por el contrario. Los principales cambios de este proceso son el aumento de 0. cambios en la germinación y reclutamiento. los principales efectos del CC incluyen.3-0. de historia de vida y de distribución de los organismos. 1996). Aquí nos preocupa cuánto y cómo podrá afectar el CC a las interacciones planta-ave y cómo ese posible efecto puede influir en la conservación de las aves. Martínez del Río et al. en los casos de perturbación extrema se puede promover la disminución de las poblaciones al desaparecer sus posibles interacciones con las aves que los polinizan o que dispersan sus frutos (Norton & Reid 1997). cambios en la tasa fotosintética (diferenciales para especies C3. Los procesos de fragmentación de las zonas boscosas son frecuentemente tan rápidos que las comunidades de plantas y animales que los habitan no suelen tener el tiempo suficiente para adaptarse a estos cambios disruptivos (Rodhes & Odum 1996). entre muchos otros. En los muérdagos. aumento de la productividad primaria. C4 y CAM). el cambio climático (CC) ha ocupado creciente espacio en la literatura científica. Bradley et al.6 ºC en la temperatura media anual en los ultimos 100 años y el aumento en la concentración de carbono atmosférico. RECUADRO 3 Cambio climático y efectos sinérgicos Mariano Ordano E n la última década. 1999. McCarty 2001). IPCC 1996. . el aumento en la extensión de las áreas de borde puede promover el aumento de las poblaciones y las tasas de infestación (López de Buen & Ornelas 2001. siempre y cuando el grado de fragmentación y perturbación del ambiente no sea muy severo. McCarty 2001) Para las plantas. Prentice 1992. creando distintos escenarios de calentamiento global (IPCC 1996. Ceulemans et al. 1990. Sala et al. Las posibles implicaciones futuras para la conservación de especies y comunidades han sido abordadas en varios trabajos (IPCC 1996.214 Ornelas / Lara una pequeña fracción de estas semillas logrará germinar y establecerse como plantas sexualmente adultas (López de Buen & Ornelas 2001) para posteriormente producir los frutos con semillas “infestantes”. como en muchas otras plantas heliófitas y oportunistas en explotar ambientes perturbados con gran intensidad de luz. López de Buen et al. 2001. sesgos en los límites de distribución de las especies. cambios en la composición de especies y cambios en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (McCarty 2001).

IPCC 1996. Los investigadores concluyen que a menos que se reviertan las tendencias climáticas. Además. 2001. Shaeter et al. La importancia de las interacciones planta-ave en el funcionamiento de los ecosistemas ha sido demostrada ampliamente (este capítulo) y podemos pensar en un ejemplo hipotético sobre los efectos del CC sobre su dinámica y su relación con la conservación de aves en el continente americano. los insectos más importantes para la dieta de los polluelos son mayormente consumidos por las aves típicas de altitudes más bajas. los cuales son importantes para el desarrollo de los polluelos. las especies de aves endémicas más sensibles a los cambios en disponibilidad de alimento se extinguirán localmente. cuyo promedio anual ha disminuído un 5% en los últimos doce años. Martin 2001. entre las aves endémicas. Moss et al. NRC 1999. en los sistemas boscosos la pérdida de cobertura arbórea produce un aumento del albedo (refracción de los rayos solares por la superficie terrestre) (IPCC . insectos que además son visitantes florales de plantas cuya cobertura disminuyó en los últimos veinte años. Además. dos especies de colibríes no se registran desde hace tres años y la producción de néctar de las plantas mayormente visitadas por los colibríes es afectada negativamente por la disminución de la humedad relativa del aire. Esto es. lo cual se asocia con cambios en la humedad y temperatura del suelo que determinan el reclutamiento de dichas plantas. Por ejemplo. que pueden interactuar con el CC. Hughes 2000). la importancia de conservación de la reserva se ha visto mermada por la magnitud del CC. McCarty 2001). se ubica entre los 700 y 1 700 msnm. Los efectos de disturbios antrópicos pueden generar cambios como la fragmentación de hábitat. 2000. produciendo efectos sinérgicos sobre los organismos. Thomas & Lennon 1999. que obtienen en parte del néctar floral. Estudios llevados a cabo en la reserva manifiestan que está aumentando la frecuencia y abundancia de especies de altitudes más bajas y que éstas comienzan su nidificación dos semanas antes de lo que lo hacían en la última década. Para las aves. Muy poco sabemos sobre el efecto del CC sobre las interacciones bióticas (Kareiva et al. Los investigadores reportan que el éxito reproductivo de aves endémicas ha disminuido significativamente debido a la disminución de la disponibilidad de insectos. McCarty 2001). a nivel de paisaje. Los colibríes tienen una de las tasas metabólicas más altas entre las aves y por lo tanto altos requerimientos energéticos. 1993. una reserva en un área de bosque de neblina. cuyo fin es preservar aves endémicas.Conservación de interacciones planta-ave 215 Ni et al. NRC 1999. Por ejemplo. Estudios adicionales reportan que el límite altitudinal inferior de las aves endémicas ha subido 300 m y que las plantas de las cuales dependen los insectos que son la dieta básica de sus polluelos no siguen este patrón de cambio altitudinal. los principales cambios detectados son sesgos en la distribución geográfica y cambios en la fecha de reproducción y en la selección de hábitat para nidificación (Crick & Lennon 1999. habiéndose abordado aspectos tales como las interacciones planta-herbívoro (Coviella & Trumble 1999). Loisseau & Soussana 2000. 2000.

potenciando los efectos por cambios climáticos originados a mayor escala espacial. Aún no podemos responder cómo el CC afecta. ya que varían en el tiempo y en el espacio. con qué magnitud y en qué dirección. por lo que deberiamos abrirnos a la búsqueda de formas innovadoras de investigar y examinar los problemas de conservación de las interacciones planta-ave. 1997) sugiere que la dinámica de las interacciones debe analizarse a escala geográfica.216 Ornelas / Lara 1996). pero podemos ver cómo pequeños cambios climáticos pueden aumentar la varianza de respuesta de las especies y sus interacciones. Por otro lado. temporales y espaciales. generando patrones que son difíciles —no imposibles— de discernir a escala local. llaman la atención sobre la necesidad de ampliar las escalas de estudio. la perspectiva del mosaico geográfico de la coevolución (Thompson 1994. El CC y otros problemas a los que nos vemos enfrentados en la conservación de interacciones planta-ave. . a las interacciones planta-ave.

Dirzo. Princeton University Press. 2000. & Feinsinger. Batra. The exploitation of mutualisms. J. The role of an avian nectar robber and of hummingbird pollinators on the reproduction of two plant species. J. Nat. R. 1995. 10: 119-127. Domínguez & R. The forgotten pollinators. 1999. C. Am. 1983. Ecol. Funct. Competition and coexistence in a simple tropical community. Evolution and function of heterostyly. Nat.. A. L. P. Forest fragmentation. A.Conservación de interacciones planta-ave 217 Literatura citada Aizen. The plant/pollinator landscape. P. T. Burger. native insect pollinators. 1-24 En S. A.). Nueva York. Our current understanding of mutualism. L. K. 1994b. Argentina. Jaroz & D. Ann. Pollination of a fungus by a fly. Island Press. Bronstein. 146170 en L.. USA. Loranthaceae sensu lato. Merriam (eds. Effects of CO2 enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin. P. Bronstein. & J. Pp. 107: 737-760. Evolution 34: 1138-1142. H. Ecological genetics of metapopulations: the Silene-Ustilago plant pathogen system. 1987. N. White. Thrall. pollination and plant reproduction in a Chaco dry forest. W. Chapman and Hall. Nat. Nabhan. H. R.1980. Oecologia 73: 317-319. Evol. Ecol. Pp. 96: 57-59. 1988. Pp. 1996. J. Bultmant. 1994b. Biol. Wilken & W.. Deceit and corruption in the blueberry patch. Ceulemans. 1994a. M. J. H. & G. Ecological genetics. Stratton. Kuijt. 13: 29-79. Huffaker. S. Barrett (ed. Washington. Proc. & J. L. 4: 378-392. Heterostyly in the Lamiaceae: the case of Salvia brandegeei. Trends Ecol. M. Bradley. Heterostylous genetic polymorphisms: model system for evolutionary analysis. . Habitat fragmentation. Conditional outcomes of mutualistic interactions. L. 1988. D. Bawa. C. Sci. Leopold. 69: 31-51. and feral honeybees in Argentine “Chaco Serrano”. A. H. Mosaic landscapes and ecological processes. Hansson & G. S. Ross & W. 223: 211-219. Princeton. 2001. Buchmann. Aizen. 256-288 En L.. 84: 577-590. Hist. Cole.. Acad. Feldiana Bot. T. Barrett. C. Ecology Letters 4: 277287. J. H. Janssens & M. F. Arizmendi. 1994a. L.. M. Bronstein. Jach. S. Bot. Barrett. Ecology 75: 330-351. Quarterly Rev. 9: 214-217. Nueva York. L. Appl. W. S. Colwell. 1996. Springer-Wien. H. USA 96: 9701-9704. L. A. P. S. Flora Costaricensis. D.). Plant Syst. C. C. M. Role of pollination in the evolution of dioecy from distyly. C. Antonovics. 1973.). L. Fahrig. J. 1999. J. 1993.C. Real (ed. & K. A. Evol. Bronstein. W. L. Beach. New Jersey. E. & Feinsinger.

G. Synchronous flower abscission in plants pollinated by hermit hummingbirds and the evolution of one-day flowers. Sosa. Stowaways on the hummingbird express. Crick. Coviella. Nat. S. Trumble. The geographical ecology of hummingbird flower mites in relation to their host plants and carriers. 94: 56-63. R. Q. R. F. Approaches to nectarivore-plant interactions in the New World. R. Pp. & S. Colwell. Distribution patterns of hummingbird flower mites (Gamasidae: Ascidae) in relation to floral availability on Heliconia inflorescences. 1987. 1999. G. Cox. Reino Unido. D.). P. 219: 225-241. Bunnell. 14: 1229-1231. 2000. P. Feinsinger. Davidar. Carpenter & P.. Bat. 13: 700-712. Hubbell. 1987. Galindo-González. Effects of nectar consumption by the hummingbird flower mite Proctolaelaps kirmsei on nectar availability in Hamelia patens. Bird Conserv. Oecologia 60: 271-273. Recent advances in Acarology. Colwell. Revista Chilena Hist. 2000. Conserving compartments in pollination webs. Biol. C. Colwell. . Gordon. H. E. Conserv. 1995. Londres. 1999. P. 1983. Effects of elevated atmospheric carbon dioxide on insect-plant interactions. 1985. Hist. Vol. Pollinator extinction in the Pacific Islands. Climate change related to egg-laying trends. H. 1877. C. 1979. P. S. C. & J. B. Dobkin. 14: 1237-1239. Ornelas. The different forms of flowers on plants of the same species. Biotropica 27: 206-217.. Approaches to nectarivore-plant interactions in the New World. K. D. Biol. Ecol. & T. P. 1987. K. Birds and neotropical mistletoes: effects on seedling recruitment. Ornelas. 1990. Nat. Elmqvist. 2. 10: 289-304. 1996. Dobkin. Academic Press. 60: 285-319. Biotropica 19: 90-93. Revista Chilena Hist. A. Feinsinger.and bird-generated seed rains at isolated trees in pastures in a tropical rainforest. 60: 285-319. P. Nat. and its evolutionary implications. S. 1974. Reproductive conflicts of Palicourea padifolia (Rubiaceae) a distylous shrub of a tropical cloud forest in Mexico. K. Gilbert. Rodríguez (ed.218 Ornelas / Lara Colwell. 2000. 2000. 461-468 En J. S. T. Conserv. Conserv. Behav. E. Plant diseases and the conservation of tropical forest. Betts. & J. Corbet. Conserv. John Murray. Feinsinger. Darwin. Int. Plant Syst. S. Sparks. BioScience 46: 98-106. F. P. Nature 399: 423-424. J. Condor 76: 447-452. Biol. & T. Competition for the nectar of Centropogon valerii by the hummingbird Colibri thalassinus and the flower-piercer Diglossa plumbea. Comparing endemism and habitat restriction in the Mesoamerican tropical deciduous forest avifauna: implications for biodiversity conservation planning. A. Contreras. R. J. 1: 131-139. Biol. K. Evol. S. Nueva York. L. P. & J. 14: 1693-1703. 1999. J. Guevara & V. F.

Ecology of seed dispersal. 86: 1120-1129. Plant-animal interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. J. S. Rev. 13: 201-228. Naeem. Am. Butterfly visitors as vectors of Ustilago violacea spores between caryophylaceaous plants. Rev. H. Alvarez-López & M. Price. T. Evol. C. Hallet. Gergel. Quantitative evaluation of stigma polymorphism in a tristylous weed. Vegetatio 66: 74-64. 1999. 319. Daily patterns of pollinator activity. Nueva York.. Pp. Howe. L. Lythrum salicaria (Lythraceae). 1996. Giraldo. Oikos 58: 277-278.347 En O.). Fernandes & W. Lewinsohn. 1998. K. Williams & N. Hist. (eds. Ecology 80: 1703-1712. Colwell. Jordano. 83: 48-53. W. Massachusetts. H. 1994. Conserv. S.. Nat. L. 1999. dependence asymmetries. D. K. 1974. P. Sunderland. B. M. S. R. Waser. P. differential pollinating effectiveness. H. R. K. 1986. Smith (eds. Annu. D. The role of remnant trees in tropical secondary succession. H. D. 29: 83-112. 1974. A. Nueva York. Nat. 1983. and coevolution. W. and floral resource availability. Rodhes. The ecology of nectar robbing. Harris. Jennersten. Kearns. J. Sinauer Associates.. 1987. Bot. Chesser & M.. T. Benson (eds. USA. Heyneman. E. Bentley & T. F. R. E. Biological consequences of global warming: is the signal already apparent? Trends Ecol. Biol. Illinois. Oikos 40: 125-130. G. 2000. Climate change 1995: the science of climate change. 129: 657-677. Dobkin & B. H. Contribution of working group I to the second assessment report of the IPCC. Massachusetts. Patterns of mutualistic interactions in pollination and seed dispersal: connectance. 8: 138-146.. Hoctor & S. 15: 56-61. R. Hermann. The biology of nectaries. Dollahon. Annu. H. Inouye & N. J. Wiley-Interscience. Inouye. Purata & E. 1999. Population dynamics in ecological space and time. Pp. University of Chicago Press. in a summer-flowering Mediterranean shrub. Kingsolver & R. R. Howe. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). Kareiva. C. Biol. G.). 455-485 En P.). Am. M. Syst. Herrera. Cambridge. Ecol. Biotic interactions and global change. D. G. Kattan. 1983. Smallwood. Nectar-robbing bumblebees reduce the fitness of Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae). W. 1996. Mal. Elias. P. Forest fragmentation and bird extinctions: San Antonio eighty years later.. & J.). Endangered mutualisms: the conservation of plant-pollinator interactions. K. B. 153-173 En B. Huey (eds. T. Hughes. Landscape processes and their significance to biodiversity conservation. Janzen. Conserv. W. M. 1993. D. R. F. Columbia University Press. J. Chicago. & A. Irwin.Conservación de interacciones planta-ave 219 Guevara. Implications of seed dispersal by animals for tropical reserve management. O. 30: 261-281. Host plant discrimination: experiments with hummingbird flower mites. S. Pp. W. .. Brody. 1991. Syst. 1982. S. van der Maarel. The deflowering of Central America. Cambridge University Press. M. Ecol. A.

host selection and the mistletoe Psittacanthus schiedeanus. Mexico. 15: 329-340. Kremen. Pollination and environmental conservation. Ecology 77: 912-921. B. C. & J. C. Lara. G. & J. Seed dispersal of the mistletoe Psittacanthus schiedeanus by birds in Central Veracruz. Ecol. Trop. 2001. Nectar consumption by flower mites on six hummingbird-pollinated plants with contrasting flower longevities. López de Buen. E. F. 2001. & D. G. Ecol. Oecologia 128: 263-273 Lara. & T. Martin. Soussana. Oikos. J. 2: 293-298. C. Ornelas. 14: 1226-1228. F. Forest Ecol. Global Ecol. Silva. Kuijt. W. Seed dispersers as disease vectors: bird transmission of mistletoe seeds to plant hosts.. Mexico. J. Conserv. Ecology. 2001. Biogeogr. Ornelas. Preferential nectar robbing of flowers with long corollas: experimental studies of two hummingbird species visiting three plant species. C. López de Buen. 1969. 2000. & J. 1996. Biotropica. L. J. A. 2001. L. 2000. L. Ornelas & J. Loiselle. McCarty. F. Effect of elevated CO2 . Medel & M. temperature and N fertilization on nitrogen fluxes in a temperate grassland ecosystem. Host compatibility of the cloud forest mistletoe Psittacanthus schiedeanus (Loranthaceae) in Central Veracruz. 15: 320-331. Bot. C. Martínez del Rio. Ornelas. R. Inouye. Lara. 2000. & J. & J. Manag. Biol. Mistletoe infection of trees located at fragmented forest edges in the cloud forest of Central Veracruz. G. & J. 2001. Am. Lara. Conserv. 1975. & J. J. Los Angeles. Maloof. P. Funct. Blake. in Central Veracruz. C. BioScience 42: 838-845. Nectar “theft” by hummingbird flower mites and its consequences for seed set in Moussonia deppeana. Biol. en prep. Frugivorous birds. Population variation in a tropical bird community: implications for conservation. sometido. Lara. F. López de Buen. T. & J. . 2001. F. Global perspectives on pollination disruptions. The biology of parasitic flowering plants. Amethyst-throated Hummingbird Lampornis amethystinus responses to experimental simulation of hummingbird flower mite nectar consumption on Moussonia deppeana (Gesneriaceae). Ornelas. Letters 6: 953-965. Hourdequin. Ornelas. P. C. F. Are nectar robbers cheaters or mutualists? Ecology 81: 2651-2661. F. Ricketts. Ornelas. 1992. Abiotic vs.220 Ornelas / Lara Kevan. biotic influences on habitat selection of coexisting species: climate change impacts? Ecology 82: 175-188. sometido. Loisseau. García-Franco. F. Hummingbirds as vectors of Fusarium moniliforme spores to the protandric shrub Moussonnia deppeana: taking advantage of a mutualism. Conserv. Ornelas. F. 1999. J. Ecological consequences of recent climate change. A. López de Buen. J. Mexico. University of California Press. Mexico. E. J. 15: 78-84. Environ.. & J. sometido. & J. F. P. L. Ornelas. California.

P & R. Pollen dispersal and intensity as criteria for the minimum viable population and species reserves. Biol. 1997. 1985. 2000. Conservation of Neotropical migratory birds in Mexico. 1995. Wilson & S. Global Ecol. J. Ephraums (eds. Cramer. Jenkins & J. 70: 47-61. C. & O. Orono. J. J. Biol. Naskrecki. Oikos 76: 25-39. Conser. 1993. 1991. 7: 279-288. J.. Conserv. Oswald & D. Letters 9: 463-479. M.Conservación de interacciones planta-ave 221 McClanahan. 98-112 En M. A. Fragmentation. Trilepidea adamsii: an obituary for a species. Prentice & W. A. J. T. Moss.). 27: 338-353. McClanahan. Biogeogr. I. D. 5: 52-57. Uhl. R. A. Naeem. Dobkin & B. The IPCC scientific assessment.. Cardoso da Silva. H. Atkins. I. Norton. Altitudinal migration: implications for conservation of avian Neotropical migrants in western Mexico. A. Lasioseius mites (Acari: Gamasina: Ascidae) associated with hummingbird-pollinated flowers in Trinidad. disturbance and plant distribution: mistletoes in woodland remnants in the Western Australia wheatbelt. Arizmendi.. Hobbs & L. M.. Biol. Pp. Ni. Pp. Nepstad. F. R. 10: 381-386. Colwell. C. Medellín. Modelling the vegetation of China using the process-based equilibrium terrestrial biosphere model BIOME3.). Salati & S. Conserv. J. C. 1986. J. & M. K.. Gaona. Lessons in ecosystem management from management of threatened and pest Loranthaceous mistletoes in New Zealand and Australia. D. D. J. Entomological Society of America. Int. Pollination ecology and effect of nectar removal in Macleania bullata (Ericaceae). J. E. D. Callaghan. Miscellaneous Publication 727.. Ornelas. A. J. Norton. 11: 759-769. R. Ecol. D. Global Environmental Change: Research Pathways for the Next Decade. L. F. Biol. C. Cambridge. Serrate tomia: an adaptation for nectar robbing in hummingbirds? Auk 111: 703-710. Massachusetts. M. C. 1994. Sinha. Norton. Reid. R. Conserv. Monographs. Woodward. Ornelas. J. Climate change and breeding success: decline of the capercaillie in Scotland. Accelerating forest succession in a fragmented landscape and the role of birds and perches. 1990. T. Mexico. Sykes. Seed-dispersal by bats and birds in forest and disturbed habitats in Chiapas. 2001. Sader (eds. T. Melillo. T. Biotropica 31: 618-625. Committee on Global Change Research. Ento. Anim. Cambridge University Press. R. S. Biotropica 31: 478-485. 9: 426-438. National Research Council. K. G. Maine. Maine Agricultural and Forest Experiment Station. Baines. Environ. F. 1995. Effects on ecosystems. V.. 1999. A comparative study of tree establishment in abandoned pasture and mature forest of eastern Amazonia. Navarro. 283-310 En Houghton. M. Manag. S. Climate change. & N. Thomas Say Publications in Entomology. 1996. 1998. . 1999. 1999. Systematics and host plant affiliations of hummingbird flower mites of the genera Tropicoseius Baker and Yunker and Rhionoseius Baker and Yunker (Acari: Mesostigmata: Ascidae). Oconnor. Pereira & J.T. West Indies.

J. C. Humboldtia 1: 65-116. C. Roy. 1. Pollination system stability in tropical America. C. Ecol. Nadkarni (eds. M. Peet & T.. B. E. R. C. A. Sargent. Plant succession.). Lara.). A. R. Lowman y N.). Armesto.. P. K.311 En M. 1996. Disruption of bird-plant pollination systems in Southern Australia. Rathcke. Walker & D. Lodge.. Lack. C. LeRoy Poff. Ecology and population biology of mistletoes. F. F. Condor 103: 62-69. González. Walker. Biotropica 27: 258-262. D. 1992. J. 2000. 1997. R. (sometido). J. 14: 1232-1234. 1995. 1995. Stuart Chapin III. Forest canopies. Pollen consumption by the mite Proctolaelaps kirmsei and possible effects on Hamelia patens. Sala. S. J. 285. The natural history of pollination. 87: 48-55. Pp. Rodhes. Portland. A. Floral mimicry by a plant pathogen. Paciorek. Reid. Evol. Am. Biotropica 29: 298-308. Sykes. L. Veblen (eds. Odum. B. M. Smith (eds. Bot. Pfunder. Restrepo. 1996. M.7 En O. Climate change and long-term vegetation dynamics. R. Illinois. A. B. R. Pp. Biotropica 26: 187-197. E. Ree. I. Biol. T. B. Rodhes. Jules. Kinzig. 1993. Huenneke. M. 1995. R. Conserv. R. H.222 Ornelas / Lara Ornelas. 1987. K. Martínez & P. H. 14: 1235-1236. J. Lefebvre & R. E. and the adaptive significance of heterostyly in Palicourea padifolia (Rubiaceae). Current Science 65: 273-277. H. H. Funct. Nature 362:56-58. Moyer. Mooney. Jiménez. Uromyces pisi (Pucciniaceae). W. R. Aspectos ecológicos de la diseminación de cinco especies de muérdagos por aves. Yeo & A. Oesterheld. . 2000. Bot.. P. Stafford & Z. A. Theory and prediction. Poulin. J. N. D. McNeil. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Paton. Levin & S. Spatiotemporal approaches in ecology and genetics: the road less traveled. C. Science 287: 1770-1774. A. Lilac-crowned parrot diet and food resource availability: resource tracking by a parrot seed predator. Oregon. Pollen flow. T. Biol. & E. Wall. Huber-Sanwald. The University of Chicago Press. Academic Press. J. Yan. D. and its host plant. D. B. Am. Leemans. Euphorbia cyparissias (Euphorbiaceae). Chesser & M. The use and abuse of pollinators by fungi. F. 9: 197-204. Timber. Habitat fragmentation and plant-pollinator interactions. R. 2000. Chicago. M. 9: 335-339. Roubik. & B. 2001. B. Roy. B. Ecological factors around heterostyly in hummingbirdpollinated Palicourea padifolia (Rubiaceae). Renton. O. J. N. C. K. Prentice.. Bloomfield. 1994. O. Roy. & E. Contreras. S. 293-345 En Glen-Lewin. Population dynamics in ecological space and time. Characteristics of feeding guilds and variation in diets of bird species of three adjacent tropical sites.. M. Pollinator-mediated interactions between a pathogenic fungus. L. Proctor. Trends Ecol. Jackson. 1993. S. Conserv. Berlow. Nueva York. 2000. Seed fate in a tropical mistletoe: the importance of host twig size.. Halpern. M. M. Nueva York. fecundity. 1994. D. Chapman & Hall. Pp. G. B. Dirzo.

Thomas. Murray & C. F. 5: 18-32. 1998. 1992. N. J. 1984. D.. Jerstad. Thompson. A. T. N. Bierregaard. Engen. Tropical fruit-eating birds and their food plants: a survey of a Costa Rican lower montane forest. Stouffer. Evaluating the dynamics of coevolution among geographically structured populations. Funct. 1994.. Biological consequences of ecosystem management: a review.. D. J. Ecol. 1991.Conservación de interacciones planta-ave 223 Saunders. Biol. University of Chicago Press. & R. . K. N. Tufto. F. 1999. C. E. E. Effects of forest fragmentation on understory hummingbirds in Amazonian Brazil. The coevolutionary process. 9: 1085-1094. Chicago. Nature 399: 213. A. Cons. B. Insect-fungus interactions. Chicago.. Guindon. Thompson. Restad & J. O. P. Population dynamical consequences of climate change for a small temperate songbird. Haber. Traveset. Hammond & J. N. BioScience 49: 857-862.. 2000. & J. N. The coevolutionary process. Collins. O. Birds extend their ranges northwards. R. Wilding. Illinois. W. 1997. Shaeter. Effect of nectar-robbing birds on fruit set of Fuchsia magellanica in Tierra del Fuego: a disrupted mutualism. Lennon. 1995. Withgott. Conserv. M. Sabag. Margules. 1989. W. Williams-Linera. Thompson. M. J. Skatan. J. P. Wheelwright. M. K. J. University of Chicago Press. 12: 459-464. Nueva York. Biol. Distribution of the hemiepiphyte Oreopanax capitatus at the edge and interior of a Mexican lower montane forest. Pollination migrates to top of conservation agenda. C. Ecology 78: 1619-1623. Academic Press. G. Science 287: 854-856. Webber. Willson & C. S. G. Selbyana 13: 35-38. N. 1999. Hobbs & C. Biotropica 16: 173-192. 1994. J.

su valor para actividades recreativas y comerciales y su papel en el arte. Los trabajos de investigación con enfoques ecológicos presentan generalmente estimaciones sobre la riqueza y abundancia de poblaciones de aves en áreas pequeñas y los trabajos más completos se limitan a la autecología de ciertas especies. la educación. Introducción Las aves han sido en el pasado y siguen siendo en la actualidad. sino también internacional.6 El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria para la conservación de aves en México José Fernando Villaseñor Gómez Eduardo Santana Los censos continuos constituyen la regla por la cual se mide el éxito o el fracaso en la conservación. un recurso importante para el desarrollo social y cultural de la naciones. 1994). En fin. como por sus usos como alimento o mascotas. Más raro aún es que se relacionen cambios poblacionales a través del tiempo con parámetros ambientales o con actividades de monitoreo poblacional: un conjunto de métodos y prácticas de campo que permiten determinar el estado de conservación de las poblaciones silvestres y sus hábitat para elaborar planes de manejo encaminados a su conservación y aprovechamiento sustentable. A pesar de su importancia. la conservación de aves en México es una actividad que no sólo tiene relevancia nacional. tanto por los servicios ecológicos que brindan (polinización. sólo para muy pocas 224 . Las investigaciones tienden a estar restringidas tanto temporalmente como geográficamente y son escasos los trabajos que presentan información sobre densidad o abundancia de alguna especie en varios años consecutivos. indicadores ambientales). Game Management (1933) 1. la investigación. una revisión de la literatura sobre las aves en México nos muestra que la información ornitológica disponible se compone principalmente de listados taxonómicos locales o regionales y trabajos sobre distribución (Rodríguez-Yáñez et al. control de plagas. la cultura y la religión. dispersión de semillas. Considerando la gran contribución de la avifauna mexicana a la biodiversidad global y que más del 30% de sus especies realizan migraciones transfronterizas. ALDO LEOPOLD.

en los Estados Unidos y Canadá existen diversos programas locales de captura y monitoreo de aves que se conocen como “observatorios” como los son Manomet. Asimismo. el fortalecimiento de las capacidades de vigilancia. coordinados a partir de la décadas de los 1960’s por la Sociedad Audubon y el Programa de Estudio de Aves Anidantes (Breeding Bird Survey) iniciado en 1965 por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre (Robbins et al. El Programa contempla aspectos relativos al financiamiento. el Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural 1997-2000 (Semarnap-INE 1997) planteó diversas estrategias para la conservación y recuperación de especies prioritarias. Point Reyes. Existen diversos programas de monitoreo a largo plazo en los Estados Unidos y Canadá. Canadá y México para establecer una estrategia integrada entre los tres países (CCA 1999). la información y difusión. ornitólogos y conservacionistas de los tres países. la creación y consolidación de mercados. estabilidad o disminución) de sus poblaciones. Dicha iniciativa promovida por la Comisión de Cooperación Ambiental de América del Norte cuenta con la amplia participación de instituciones gubernamentales. Para cubrir estas carencias relativas al manejo de la vida silvestre. Long Point y Colorado Bird Observatories. En general los programas se han desarrollado en torno a grupos de especies por las cuales existe un interés o afecto particular (como son las rapaces. instituciones educativas y de investigación.El monitoreo de poblaciones 225 especies de aves del país podríamos decir que conocemos adecuadamente el estado y la tendencia (aumento. . la adecuación de instrumentos jurídicos. los anátidos. 1986. las aves acuáticas coloniales y los Passeriformes). las playeras. y los compromisos interinstitucionales a escalas nacional e internacional. como son los Conteos Navideños (Christmas Bird Counts) y el Censo de Aves Anidantes (Breeding Bird Census). A nivel continental. la participación social. Recientemente el programa Partners in Flight ha creado grupos de trabajo que se avocan a impulsar el monitoreo de las poblaciones de aves tanto a nivel nacional como internacional en América del Norte. incluyendo la conservación mediante el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas y el Sistema de Unidades para la Conservación. la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del Norte (ICAAN o NABCI por sus siglas en inglés) representa un esfuerzo de los gobiernos de Estados Unidos. la modernización administrativa. ONG’s. En ella se ha planteado la urgente necesidad de establecer programas de monitoreo sistemático de las poblaciones de las aves silvestres tanto a nivel nacional como trinacional para lograr su conservación (Berlanga 2001). Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre. Terborgh 1989).

” El verbo “monitorizar” tiene como definición “controlar a una persona. regular. hemos elaborado este capítulo con el fin de proporcionar una descripción general de los aspectos conceptuales. En castellano la palabra con el significado más parecido es “seguimiento”. 2. Goldsmith (1991) y Furness et al. supervisar. las cuales pudieran ser el efecto de factores que actúan tanto a nivel local como a nivel continental. Dada la escasez de este tipo de programas en América Latina. Nichols (1999) define monitoreo como “la actividad de realizar evaluaciones periódicas de variables de estado que reflejen la dinámica de un sistema”. seguir de cerca o acompañar. dirigir una cosa por camino o método adecuado” (Real Academia Española 1992). un gran numero de voluntarios y especialistas trabajan para obtener información sobre la abundancia. el Gobierno de los Estados Unidos Mexicanos empleó la palabra “monitoreo” en su acuerdo internacional para impulsar la Iniciativa de Conservación de Aves de América del Norte (CCA 1999) y nuestra experiencia es que dicha palabra ha sido aceptada en su uso diario por la comunidad ornitológica de habla hispana en las Américas. que quiere decir “acción y efecto de observar atentamente el curso de un negocio…. Qué es monitoreo y porqué hacerlo La palabra “monitoreo” es un neologismo proveniente del inglés que no ha sido aceptado por la Real Academia Española (2001). usualmente un paciente. metodológicos y logísticos relativos a los programas de monitoreo poblacional que pueden ser de utilidad para iniciar programas de este tipo. uso de hábitat y aspectos reproductivos y ecológicos de las aves a través de la aplicación de diferentes métodos que han permitido determinar disminuciones o incrementos poblacionales. El anillamiento que hacen de las aves es coordinado por el Laboratorio de Anillamiento de Aves del Patuxent Wildlife Research Center. distribución. así como la apremiante necesidad de iniciarlos según las evaluaciones nacionales e internacionales al respecto. Los sinónimos de la palabra “monitoring” son observar. Hellawell (1991). mirar. por lo cual nosotros la usaremos en este capítulo. Se origina de una raíz latina que significaba “esclavo de la antigua Roma que acompañaba a su señor para recordarle los nombres de las personas que se encontraba. (1993) especifican que el hacer mediciones periódicas de variables de estado con métodos estandarizados es hacer “seguimiento” (“surveillance”) pero que .226 Villaseñor Gómez / Santana En estos programas. a través de un monitor o pantalla” (Moliner 1998). dependencia del gobierno federal de Estados Unidos (véanse los Recuadros 1 y 2 como descripción de dos programas de anillamiento y monitoreo de aves en Canadá y México). controlar. Recientemente.

Otros parámetros comunes de medición son los indicadores del estado de salud de los individuos en la población. control o aprovechamiento de una especie particular. Incorpora el registro de cambios ambientales a largo plazo y sus efectos ecológicos. y el registro de las tasas de cambio de hábitat o de especies sensibles o raras. El monitoreo incluye la recopilación de información que permita hacer conjeturas sobre las causas de los cambios observados. Los parámetros primarios son aquellos que definen la densidad de una población. En este caso. Veamos estos dos objetivos más a detalle. un programa de monitoreo de aves puede tener dos objetivos generales: • Utilizar los cambios en la población como indicadores o sensores de cambios más amplios en el ambiente. la documentación de la respuesta y efectividad de una estrategia particular de manejo. En el estudio de poblaciones se pueden evaluar parámetros primarios o parámetros secundarios (Temple & Wiens 1989). Monitoreo de aves como indicador de calidad ambiental Las aves han sido utilizadas como indicadoras desde tiempos remotos. el monitoreo de una población se realiza de manera simultánea con el monitoreo de diferentes . El monitoreo de poblaciones de aves como indicadoras también sirve para detectar problemas de trascendencia en el ambiente antes de que éstos empiecen a afectar el bienestar de los humanos. Requiere de la formulación o definición de los estándares que servirán de parámetro de comparación previo a la implementación del programa. Son las tasas de mortalidad. de inmigración y de emigración. Independientemente de los parámetros que se escojan. Los parámetros secundarios son producto de los primarios y son principalmente medidas de abundancia. Consiste en hacer “un seguimiento intermitente (regular o irregular) llevado a cabo para determinar el grado de cambio en algún o algunos de los parámetros poblacionales de acuerdo con un nivel estándar predeterminado o determinar el grado de desviación de una norma predefinida”. 1993). 3. de densidad y las proporciones de edad y sexo (aunque estos dos últimos son considerados a veces como factores primarios por algunos autores). La llegada temprana de aves provenientes de más al norte era indicadora de un invierno crudo y los pescadores utilizaban avistamientos de aves marinas para localizar cardúmenes de peces (Furness et al. y • Conocer los cambios en la población para la conservación.El monitoreo de poblaciones 227 el monitoreo va más allá. de fecundidad. Esto implica que un programa de monitoreo debe tener objetivos claros desde su inicio.

Sin embargo. de sitios de reproducción. En estos casos. Posteriormente. coleccionistas de huevos y observadores de aves notaron y luego documentaron la reducción de las poblaciones de esta especie. Sin embargo. . Al comparar huevos que se encontraban en colecciones científicas y particulares con huevos de nidos activos se midieron los cambios en el grosor de los cascarones a través del tiempo y se pudo correlacionar la disminución del grosor con el aumento del uso del pesticida DDT en el ambiente. Estos descubrimientos fueron la base para prohibir el uso del DDT en Estados Unidos y gran parte de Europa. logrando que se recuperaran las poblaciones de halcones. condiciones climáticas o microclimáticas. Ejemplos de estos factores son: abundancia o disponibilidad de alimento. Esto resalta el valor de llevar a cabo estudios a largo plazo. las perturbaciones ambientales a veces son tan amplias. los practicantes de la cetrería. Para detectar cambios ambientales se requiere establecer un sitio “testigo” o “control” con el cual se puedan comparar los datos del sitio de muestreo. de competidores.228 Villaseñor Gómez / Santana factores ambientales que pudieran inducir cambios poblacionales. que no se pueden encontrar sitios carentes de indicios de perturbación. se descubrió. Mediante un monitoreo informal. y cambios en los patrones de uso del suelo. Posteriormente se describió el mecanismo fisiológico por el cual el DDT interfería con la deposición de calcio en los huevos. los valores históricos pre-perturbación se convierten en los únicos valores con los cuales podemos evaluar las observaciones. La función de las aves como “sistema de alerta temprana” o como “el canario de los mineros” (con el cual se detectaban gases tóxicos en los túneles de las minas) se ejemplifica bien con el caso del Halcón peregrino (Falco peregrinus) estudiado por Derek A. niveles de contaminantes o patógenos en el ambiente. Se detectó también un aumento en la concentración del DDE (producto del metabolismo del DDT) en los tejidos de los halcones y de otras especies depredadoras que se ubican en niveles altos de la trama trófica. Hickey en América del Norte (Dunlap 1981. En estos casos las aves pueden aún constituir un importante indicador del nivel de envenenamiento del ambiente. no sólo del DDT sino de muchos otros nuevos pesticidas que salen al mercado. además. perturbaciones relativas a la estructura y composición de la vegetación. que el DDT no sólo afectaba a las aves. disminuyendo así su viabilidad. Ratcliffe en Inglaterra y Joseph J. Hickey 1988). su producción y venta no fueron prohibidas y en muchos países de la América tropical lo continuamos comprando y utilizando para el control de insectos. sino también a los humanos y que era transmitido de madre a hijo a través de la leche materna. se observó que esto era causado por una disminución en la reproducción producto del rompimiento de los frágiles cascarones de los huevos en los nidos.

Otra crítica es que los análisis de los resultados del monitoreo dependen principalmente de la correlación entre distintas variables y no están basados en estudios experimentales que permitan invalidar hipótesis siguiendo el método hipotético-deductivo (Nichols 1999). que el causante de la pérdida de fecundidad era el DDT y este pesticida debía prohibirse por motivos de salud pública. Por ejemplo. por lo tanto. con evidencia científica de valor legal en las cortes. Esto se debe a que muchos programas de monitoreo no han tenido objetivos adecuadamente establecidos. su diseño ha sido deficiente y por lo tanto han generado pocos resultados útiles. debido a tres razones: 1) múltiples factores ambientales operan simultáneamente sobre una misma población y por lo tanto es difícil atribuir el cambio observado a un factor específico. 2) los procesos denso-dependientes pueden causar que la población se mantenga estática y no se detecte una degradación ambiental existente que esté afectando negativa- . nos ayuda a generar hipótesis y también a evaluar los resultados de los tratamientos a través del tiempo para conocer la respuesta de la población a las modificaciones de su ambiente. Su utilidad radica en permitirnos establecer hipótesis que después se deben validar a través de la experimentación científica. permitieron “monitorear a posteriori” el cambio del grosor de los cascarones de huevos y correlacionarlo con los períodos previos y posteriores a la introducción del DDT en el ambiente. Charles Krebs (citado por Nichols 1999) menciona que “El monitoreo de poblaciones es políticamente atractivo pero ecológicamente trivial si no está vinculado con trabajos experimentales para entender los mecanismos que subyacen a los cambios en el sistema”. Sin embargo. Nichols 1999). 1993. El monitoreo nos presenta correlaciones entre factores ambientales y estados de una población. Es decir.El monitoreo de poblaciones 229 El monitoreo ha tenido poca respetabilidad académica (Furness et al. Morrison (1986) y Temple & Wiens (1989) argumentan convincentemente que el monitoreo de la densidad o abundancia de las poblaciones de aves difícilmente puede servir como un buen indicador ambiental. El iniciar programas de monitoreo sin objetivos claros genera gastos de recursos innecesarios y atrasos en la aplicación de acciones de manejo y conservación. los coleccionistas de huevos del Halcón peregrino. sin tener un objetivo claro. nos describe lo que ocurrió en el pasado. fue la experimentación de laboratorio la que demostró. Para evaluar experimentalmente el impacto de un factor ambiental en una población se requiere: plantear una hipótesis sobre causa y efecto. seleccionar las unidades aleatoriamente y tener replicados los tratamientos (Nichols 1999). aplicar diferentes tratamientos (experimentales o de manejo) en distintas unidades independientes de estudio. El monitoreo contribuye a la primera y a la última etapa de este proceso. consiste en un análisis retrospectivo.

Si por compensar la reducción de alimentos los adultos dejaran sus nidos sin defensa por períodos muy prolongados. el utilizar el número de parejas de aves marinas anidantes como indicador del estado de las poblaciones de los peces que consumen no es muy útil cuando el colapso de la población de peces no afecta inmediatamente la sobrevivencia de los adultos (Furness et al. Por lo tanto. Por lo tanto. de comportamiento e historia de vida en su conjunto amortiguan el efecto de cambios en el ambiente sobre las poblaciones y causa “efectos retardados” (“time-lags”) que dificultan el establecimiento de correlaciones ambientales. entonces esto pudiera aumentar las tasas de depredación en los nidos. Dado que estos parámetros tienen una gran variabilidad natural. reclutamiento o inmigración) y 3) la tasa de recambio de poblaciones de aves (producto de características como longevidad. Por otra parte. disminución de la sobrevivencia de adultos se compensa con aumentos de fecundidad. ej. sin mostrar una disminución en número. puede pasar un período de hasta cinco años antes de que se note el efecto del colapso del recurso alimentario. baja producción de crías) es generalmente muy lenta con relación a los cambios en el ambiente. Estos factores demográficos. estos y otros autores reconocen que varios parámetros poblacionales como la condición de salud o el estado fisiológico de los individuos. 1993). las mismas parejas pueden continuar anidando año tras año. el reto es mas bien poder relacionar los cambios observados en ellos con cambios específicos de diversos factores ambientales que los pueden afectar. avanzada edad de reproducción. El efecto de una disminución en la abundancia de peces sí pudiera reflejarse en la frecuencia de visitas o inclusive en la condición física de los padres. proveyéndole así la misma cantidad de alimento a sus crías en períodos de escasez y de abundancia. así como los parámetros primarios demográficos como fecundidad y mortalidad sí pueden responder de manera inmediata a cambios en el ambiente y pudieran servir como indicadores. el comportamiento reproductivo y de alimentación.230 Villaseñor Gómez / Santana mente a la especie (p. el mejor indicador de la abundancia de peces en este sistema sería el tiempo que los adultos tardan en buscar alimentos y traérselos a sus crías. Esto ejemplifica la necesi- . Sin embargo. De esta forma la reducción de alimento afecta indirectamente el éxito reproductivo. Después de una caída en la población de peces. Sin embargo. Por ejemplo. tal vez tampoco se detecte el efecto de la disminución de peces en el crecimiento o la sobrevivencia de crías. Este “efecto retardado” entre el estado del recurso y el indicador de abundancia poblacional disminuye la utilidad del indicador. aún este parámetro pudiera no ser un mejor indicador ya que el comportamiento de los adultos puede compensar una reducción en alimento al viajar más lejos o buscar por más tiempo el alimento. el éxito reproductivo pudiera disminuir con la disminución de alimento.

en otras palabras. muchas especies son consumidores secundarios o terciarios y por lo tanto pueden concentrar efectos o contaminantes o describir cambios en toda la cadena trófica. 1993. no deben estar desfasados. así como la necesidad de tomar datos por períodos prolongados de varios años para desenmarañar el efecto de las interacciones complejas. La compleja interacción entre los factores causales de cambios demográficos y la población de aves nos obliga a seleccionar cuidadosamente la especie de ave que se va a monitorear. • los parámetros que se miden deben ser fáciles de obtener. la movilidad estacional de . permitiendo participación ciudadana en los programas de monitoreo. Entre los positivos se encuentran que son fáciles de identificar.El monitoreo de poblaciones 231 dad de conocer la ecología de la especie que se selecciona y su forma de interactuar con el recurso ambiental de interés. su alta movilidad no permite detectar cambios ambientales locales. así como un mecanismo de educación ambiental basado en el programa de monitoreo. De manera general. se pueden sugerir los siguientes criterios para seleccionar una especie de ave como indicadora de cambios ambientales (Ormerod & Tyler 1993. así como los parámetros específicos de interés. son relativamente fáciles de detectar visual y auditivamente a distancia. informativos y abundantes • la respuesta debe ser relevante para otras especies del sistema. Greenwood et al. Los aspectos negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental son que su longevidad no permite detectar el efecto de perturbaciones de un año o menos de duración. 1993): • Los parámetros poblacionales deben responder rápidamente a cambios ambientales en la zona de estudio. debe reflejar el impacto sobre otras poblaciones • la información obtenida debe ser complementaria a la obtenida para otras especies u otras metodologías • los cambios observados se deben poder relacionar con componentes o procesos específicos del ecosistema y no deben ser confundidos con otros cambios o procesos • su ecología debe ser bien conocida para detectar los mecanismos mediante los cuales se afecta su población Considerando estos requisitos se pueden enlistar los aspectos positivos y negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental (Furness et al. su alta movilidad permite integrar cambios sobre amplias regiones del paisaje. su longevidad permite integrar los efectos de varios años de cambios ambientales. reflejan mejor el posible impacto de contaminantes en los humanos que los invertebrados y son carismáticas y pueden ser populares entre la población en general. Ormerod & Tyler 1993).

4. El manejo poblacional consiste en acciones como el control de la cosecha. Monitoreo de poblaciones de interés en relación al manejo de la especie y su hábitat El manejo de las poblaciones de aves y/o de sus hábitat se realiza con la finalidad de asegurar su aprovechamiento sustentable o de evitar su extinción. Cuando estas evaluaciones poblacionales se repiten periódicamente y de forma estandarizada a través del tiempo. se inicia un programa de monitoreo que permite ir modificando y adaptando el programa de manejo para lograr los objetivos planteados. el monitoreo también ha sido atacado frecuentemente desde el campo aplicado al manejo de los recursos naturales. para determinar si las acciones de manejo tienen los resultados deseados. el alimento. sin una clara alusión a su utilidad para la resolución de problemas de manejo y la conservación de especies. El establecimiento de tasas de crecimiento poblacional es la base para cualquier programa de manejo de fauna silvestre y por lo tanto el monitoreo es una parte integral del manejo. La cita de Aldo Leopold (1933) en el primer libro escrito sobre manejo de fauna silvestre en el Hemisferio Occidental. los parásitos. y a disminuir otros componentes como los competidores. durante y después de períodos de aprovechamiento. los procesos densodependientes generan reacciones compensatorias que pueden mantener estabilidad poblacional a pesar de que ocurran cambios ambientales que afectan la mortalidad. se convierte en una pérdida de tiempo y de recursos . la natalidad u otros procesos poblacionales y sus poblaciones responden a numerosos factores ambientales. Cuando el programa de monitoreo se plantea como un fin en sí mismo. la cobertura vegetal y los sitios especiales de reproducción. sus procesos fisiológicos les permiten eliminar con facilidad algunos contaminantes de sus cuerpos en comparación con otros grupos de animales. las enfermedades y la contaminación.232 Villaseñor Gómez / Santana sus poblaciones influye en las interpretaciones. lo cual dificulta discernir relaciones de causa y efecto entre cambios ambientales y poblaciones de aves. de censos continuos) en el manejo de las poblaciones. El manejo del hábitat consiste en actividades encaminadas a aumentar o mantener componentes como el agua. los depredadores. Una de las formas más sencillas para determinar las tasas de crecimiento poblacionales es monitorear las poblaciones antes. Todo esfuerzo de manejo para la conservación requiere de una evaluación del estado de la población de la especie de interés. ejemplifica la importancia del monitoreo (es decir. Sin embargo. el aumento de la productividad o el cambio del comportamiento.

Walters 1986) aseveran que “la investigación [o monitoreo] puede perjudicar. Tanto el manejador de recursos como el investigador experimental ven el monitoreo como algo sin utilidad cuando es realizado sin objetivos claros predefinidos. 1994). en vez de ayudar a la conservación. 1993). 1993. Con cada ciclo de manejo y monitoreo se disminuye el nivel de incertidumbre y se afina el manejo haciendo las modificaciones a las técnicas pertinentes (Nichols 1999). la prioridad en este caso no es entender el funcionamiento del sistema sino que se logren los niveles poblacionales establecidos como metas de un plan de manejo. que proponen monitorear poblaciones de peces o de ballenas en vez de reducir las capturas. pero lo consideran útil como herramienta para la evaluación del resultado de su experimento o de las manipulaciones im- . Su operación requiere de la posibilidad de aplicar diferentes opciones de manejo. se justifica plenamente hacer monitoreo e investigación cuando los costos sociales y económicos que acarrea un mal manejo del recurso son superiores a los costos del programa de monitoreo que puede impedir los desenlaces negativos del mal manejo (Ludwig et al. Otro caso es el de los países con grandes inversiones en la industria pesquera. cuando argumentos como ‘se requiere más investigación’. para evitar así implementar restricciones y leyes anticontaminantes que tienen importantes efectos económicos y políticos. Un ejemplo es la insistencia de algunos países desarrollados en seguir monitoreando la contaminación atmosférica. Especialistas en “manejo adaptativo” (Ludwig et al. A diferencia de la investigación. en casos extremos. El monitoreo es una parte fundamental del “manejo adaptativo” de recursos naturales (Walters 1986) que tiene un enfoque similar al experimental pero con objetivos diferentes. entonces será posible emprender acciones apropiadas [para su conservación y manejo]. mantienen un estado de inactividad y actitudes de ‘continuemos como siempre’ [‘business as usual’] prosiguiendo con actividades en detrimento de los recursos que se están degradando… Una vez que nos libremos de la ilusión de que la ciencia o la tecnología (si cuenta con abundante financiamiento) pueden proveer soluciones a problemas de conservación de recursos [naturales]. Sin embargo. Los resultados se contrastan con varios modelos que constituyen diferentes hipótesis sobre la dinámica del sistema y su respuesta a las acciones de manejo.El monitoreo de poblaciones 233 (Rivera-Milán et al. el monitoreo puede ser usado como una estrategia para evadir decisiones socialmente difíciles. aún desde un punto de vista pragmático. El monitoreo genera la información sobre los cambios poblacionales ocasionados por el propio manejo. El manejo adaptativo pretende cubrir los objetivos de manejo en primera instancia y luego conocer paulatinamente el funcionamiento del sistema. Cada modelo debe contar con algún tipo de medida del nivel de incertidumbre.” Es decir.

Ralph et al. DeSante 1992. De todas maneras. como en el caso de la colección de huevos de Halcón peregrino. coloniales. Para que el monitoreo de aves funcione como herramienta de manejo . anátidos y Passeriformes. 5. marinas. se debe tomar en cuenta que muchas preguntas de investigación o de manejo y conservación de aves se pueden contestar sin tener que iniciar un programa de monitoreo. 6) evaluar los datos que los diferentes métodos arrojan y cómo esta información ayuda a contestar las preguntas planteadas. recursos humanos y materiales para implementar el programa de monitoreo y asegurar su continuidad a largo plazo. un programa de monitoreo idealmente contempla tres componentes: primero. segundo.234 Villaseñor Gómez / Santana plementadas de manejo de los recursos. Sin embargo. 7) definir los métodos analíticos-estadísticos que se utilizarán y el número de muestras requeridas según el nivel de precisión deseado. 1986.1990. Ralph et al. una estimación de parámetros demográficos como fecundidad y sobrevivencia. Coperrider et al. 3) de acuerdo con los objetivos. 8) evaluar las necesidades de tiempo. 1996): 1) decidir los objetivos y metas deseadas. entre otros. Peach et al. 1996) y nos basamos principalmente en estas fuentes ya que los principios son aplicables a prácticamente todos los grupos. rapaces. Para definir si se debe o no implementar un programa de monitoreo se sugiere considerar los siguientes puntos (Goldsmith 1991. establecer explícitamente las preguntas específicas que se desea contestar. La literatura para los Passeriformes es abundante (Ralph & Scott 1981. Sin embargo. resulta mucho más justificado un monitoreo diseñado sistemáticamente. y tercero. 2) determinar si un programa de monitoreo constituye la mejor manera de lograr los objetivos. aún el monitoreo que se realiza sin objetivos claros a veces resulta útil a posteriori. 4) definir quiénes y en dónde se realizará y cuándo se van a utilizar los resultados generados por el programa de monitoreo. Consideraciones para iniciar un programa de monitoreo Los métodos de monitoreo varían según el grupo de aves y los hábitat donde se implementan. Diferentes metodologías se han diseñado para aves playeras. para asegurar la utilidad y pertinencia del programa. una descripción del hábitat con la cual se puedan correlacionar los parámetros poblacionales estudiados. 9) redactar una propuesta de trabajo detallada para ser evaluada por personas que tienen experiencia con el monitoreo. Koskimies & Vaisanen 1991. una estimación del tamaño y la tendencia poblacional a través del tiempo. 5) determinar qué método de monitoreo se requiere para generar la información requerida. De acuerdo con Ralph y colaboradores (1996). costos.

Furness et al. Sin embargo. El monitoreo de poblaciones de aves se debe establecer en el contexto . Desgraciadamente. De ocurrir un Error Tipo I. debe contar con la capacidad de detectar un cambio cuando éste verdaderamente ocurre. se genera una situación de emergencia o de gastos de manejo para resolver un problema inexistente.El monitoreo de poblaciones 235 o como “sistema de alerta temprana” para detectar un problema ambiental. Sin embargo. 2) Se debe tratar de alcanzar el mayor poder posible. (1993) aportan las siguientes sugerencias en relación con el análisis e interpretación de los resultados de monitoreo: 1) Siempre se debe calcular el poder estadístico que se desea antes de iniciar el programa. 3) Cuando los impactos negativos del cambio son grandes (por ejemplo. debido a la complejidad de los estudios ambientales y al número de réplicas necesarias. por lo tanto. idealmente la metodología de monitoreo debe tener un alto poder estadístico. Esto depende del “poder estadístico” del análisis (Furness et al. Existen posiciones encontradas entre especialistas en monitoreo al respecto de este dilema de muestreo y no hay por lo tanto un consenso general. las repercusiones de que haya ocurrido un cambio negativo y no lo detectemos pueden ser muy serias. entonces nos preocupamos por actuar para corregir la situación. aceptar niveles de significancia estadística mayores al 5%). El enfoque aceptado generalmente para el análisis de resultados experimentales es que la hipótesis nula debe ser que “no hay cambios en los niveles de población o de los parámetros estudiados”. 4) Cuando los impactos negativos del cambio no son muy grandes y los costos de tomar acciones correctivas son altos. Una forma de aumentar el poder del estudio es aceptar niveles menos estrictos de significancia estadística (es decir. también aumenta la probabilidad del Error Tipo I (rechazar la hipótesis nula cuando es cierta o deducir que hay cambios ambientales cuando en realidad no los hay). las poblaciones de aves están en peligro de extinción) se debe tomar un criterio conservador o precautorio y aceptar niveles más altos de significancia estadística que induzcan a iniciar acciones correctivas en los primeros indicios de un cambio (evitar Error Tipo II). Es decir. entonces el aceptar el nivel tradicional de significancia de 5% es adecuado (evitar el Error Tipo I) y las acciones correctivas se iniciarían sólo con un alto grado de confiabilidad de que el cambio hacia el deterioro de la condición ambiental estudiada es real. Sólo si se detecta un cambio cuya probabilidad de que haya ocurrido al azar es menor al 5%. es necesario que la técnica de monitoreo permita identificar tendencias reales de los procesos poblacionales. 1993). si bien esto reduce la probabilidad de Error Tipo II (aceptar la hipótesis nula cuando es falsa o concluir que no hay cambio ambiental cuando sí lo hay). es común que los estudios de monitoreo ambiental tengan un bajo poder estadístico.

Por ejemplo. pero sí en sus procesos primarios. pero no será útil como indicador de tendencias poblacionales a escala regional o continental. El cambio de los valores de un parámetro primario por un período corto puede no causar la disminución de una población. composición o contexto paisajístico a través del tiempo. y el manejo de poblaciones se realiza justamente para inducir uno de estos tres estados. Por lo tanto. El aumento en mortalidad (por depredación o cacería) también puede ser compensado por un aumento en la fecundidad y en el reclutamiento. estar aumentando. Selección de parámetros poblacionales y su relación con la calidad de hábitat Los parámetros poblacionales son aquellos que describen el estado de la población. Los parámetros primarios (mortalidad. fecundidad. El monitoreo de tendencias regionales se debe realizar en varios puntos de una amplia región geográfica y en hábitat estables que no cambien mucho en estructura. pero si ese proceso continúa por períodos prolongados entonces sí puede generar una disminución poblacional. A través de mecanismos compensatorios o densodependientes. mientras que el monitoreo de parámetros secundarios no permite tal . sin embargo tienen también la peculiar característica de que pueden variar sin que se observe un efecto en la densidad poblacional (Temple & Wiens 1989). el aumento en la mortalidad en un sitio puede ser compensada por la inmigración de individuos provenientes de zonas adyacentes. nos dará información sobre cómo los cambios en el sitio afectan las poblaciones de aves. inmigración. se deben seleccionar factores ambientales pertinentes que se miden en una escala apropiada. emigración) son importantes ya que todos en conjunto definen la densidad y la tendencia poblacional. el monitoreo de parámetros primarios permite predecir lo que puede ocurrir si una tendencia dada continúa por varios años. Una población puede presentar tres estados diferentes. El protocolo para detectar tendencias regionales a largo plazo será diferente a un protocolo para detectar el efecto de acciones locales de manejo. Para correlacionar cambios poblacionales con cambios ambientales. el efecto de una acción de manejo puede que no se detecte en la densidad de la población. 6. su tendencia y los procesos que generan dichas tendencias. El no tener claro a qué escala operan los cambios ambientales que afectan la población limitará la utilidad del programa de monitoreo y generará interpretaciones erróneas ( Jarvis 1993). disminuyendo o manteniéndose estática. Por lo tanto. un programa de monitoreo establecido en un hábitat que se encuentra en una etapa temprana de sucesión vegetal.236 Villaseñor Gómez / Santana de dos escalas: una temporal y otra espacial.

en los que la inmigración y emigración desempeñan un papel muy importante (Pulliam 1988). Este proceso sigue la lógica de que el hábitat que tenga más individuos es el mejor hábitat. Los hábitat de mejor calidad producen. Un error común en el manejo de fauna silvestre es evaluar la calidad del hábitat indirectamente. Por lo tanto. más individuos que los que recibe y por lo tanto actúan como “fuentes” (“sources”) poblacionales.El monitoreo de poblaciones 237 predicción y además tarda más en reflejar una respuesta a cambios ambientales. Sin embargo. Selección de sitios de estudio Los objetivos del programa de monitoreo y el tipo de parámetros seleccionados definen la escala del área de monitoreo. Los parámetros primarios se utilizan en estudios intensivos y locales que requieren mayor . El reconocer “fuentes” y “sumideros” se ha convertido en uno de los objetivos principales de los estudios modernos de conservación que utilizan técnicas de monitoreo. los parámetros primarios pueden elucidar mejor los impactos ambientales. Se ha demostrado que la densidad por sí sola no es un indicador adecuado de calidad de hábitat (Van Horne 1983) y que la subsistencia de una población en el paisaje depende de complejos procesos metapoblacionales. el estudio de parámetros primarios como sobrevivencia (con técnicas de captura-marcaje-recaptura o radiotelemetría) y monitoreo de nidos puede mostrar que la sobrevivencia y la fecundidad de esa misma población son muy bajas e incapaces de sostener las densidades observadas. en términos netos. Dado que los parámetros primarios tienden a presentar mayores fluctuaciones año con año que los parámetros secundarios y que son más sensibles a cambios ambientales. mediante la densidad de una población. Esto implica que por requerir más recursos financieros y de personal. 7. Sin embargo. su monitoreo requiere tamaños de muestra mayores para aumentar el poder estadístico del análisis y permitir un seguimiento confiable de los cambios observados. Cuando múltiples factores ambientales influencian simultáneamente a la población. ese hábitat constituye un “sumidero” (“sink”) que en términos netos sólo recibe inmigración de individuos de otros hábitat más favorables. Esto representa el uso de lógica circular: si el hábitat es mejor la densidad es alta y si la densidad es alta el hábitat es mejor. la interpretación de los cambios tanto en los parámetros primarios como en los secundarios es difícil. El monitoreo de un parámetro secundario como densidad nos puede sugerir que la población en un tipo de hábitat es estable y está saludable. se tienden a desarrollar en áreas pequeñas.

se logró un avance importante en el registro de la distribución y abundancia de la mayoría de las especies de aves. 8. 5) se recomienda escoger sitios donde los pobladores puedan apoyar el programa en su implementación.238 Villaseñor Gómez / Santana sensibilidad para la detección de cambios ambientales. sin embargo. 4) los hábitat seleccionados deben de ser sensibles a los factores de interés. forestales o agropecuarias el sitio debe estar incorporado dentro del ámbito de influencia de estas actividades. Los parámetros secundarios generalmente se utilizan para estudios a largo plazo. Estas marcas de campo son las que utilizan las guías de identificación. La selección de los sitios de trabajo en un programa de monitoreo debe de responder a los objetivos que se persiguen. Usualmente se realizan en áreas pequeñas donde se pueden obtener suficientes datos de fecundidad y mortalidad. sus movimientos. siendo algunas de las mas utilizadas en México las de Howell & Webb (1995). con la definición de las “marcas de campo” (caracteres distintivos de las especies que son visibles por simple observación). Inicialmente se consideraba necesario contar con especímenes representativos depositados en colecciones científicas o museos para considerar válido un registro. 3) en los casos en donde se desea evaluar los efectos de factores como las prácticas de manejo. National Geographic Society . el manejo que hacen de los hábitat y los procesos ecológicos. Goldsmith (1991) menciona algunos puntos de consideración al respecto: 1) el área debe ser del tamaño correspondiente a los procesos que se desean estudiar. Los parámetros secundarios son los que se obtendrían en primera instancia para evaluar el estado de la población de una especie en todo su ámbito geográfico continental o en una biorregión de conservación. Peterson & Chalif (1989). aprovechando su conocimiento tradicional y su experiencia sobre el conocimiento de las especies. que abarquen regiones grandes que cuentan con cierta homogeneidad ambiental y poblacional. Técnicas de campo para el monitoreo de poblaciones de aves Identificación de especies Las técnicas usadas para la determinación taxonómica de las especies de aves se han modificado con el tiempo. El problema que tienen estos estudios es que los resultados no pueden ser extrapolados más allá de las condiciones inmediatas en las cuales se realizan. como frecuentemente sucede con áreas naturales protegidas que se encuentran vigiladas y en donde el manejo y la conservación pueden mantenerse sin cambios relativos a largo plazo. 2) los sitios deben de ser seguros. 6) es deseable contar con información histórica sobre el manejo previo del área donde se trabaja.

por lo que los datos generados de programas de monitoreo son muy importantes y el uso de manuales elaborados en Canadá y Estados Unidos debe hacerse con cautela. de la osificación craneal y de caracteres evidentes solamente durante el período reproductivo. Sin embargo. La información para las especies residentes en México es escasa o nula. la edad. Pyle 1997). el Laboratorio de Ornitología de Cornell y ARA Records. generando manuales de campo de gran utilidad. la identificación. Para muchas especies en las que existe dimorfismo sexual en el color o forma del plumaje u otro tipo de caracteres. el estado reproductivo y el sexo de los individuos. especialmente para el grupo de Passeriformes. los plumajes por lo general semejan al de la hembra adulta. por lo que la determinación deberá hacerse considerando criterios de edad. desgaste y muda del plumaje. el desarrollo de habilidades en el reconocimiento de los cantos y llamadas de las especies se convirtió en una herramienta útil que permitió la implementación de nuevas formas de hacer el trabajo de monitoreo de poblaciones. A pesar de esos avances. aunque también para otros grupos (Pyle et al. Para esta capacidad también existen diversas grabaciones y videos producidos por organizaciones como la Sociedad Audubon. 1987. La captura de aves en trampas o redes de niebla permite revisar numerosas características del color. (1996). la determinación del sexo se puede realizar únicamente durante el período de reproducción. Posteriormente. Determinación de sexo y edad La determinación del sexo y la edad de los individuos se basa principalmente en la revisión de caracteres del plumaje. cuando se trata de juveniles. Para las especies en las que no existe dimorfismo. la determinación del sexo de los individuos adultos no representa mayor problema. Estos datos en muchos casos permiten determinar de forma más certera la identificación taxonómica. Avances notables en el conocimiento de las características físicas de las aves han sido realizados por los equipos que trabajan en los programas de monitoreo. además de datos morfométricos que no pueden ser obtenidos por medio de la simple observación. patrones. que es una hinchazón evidente de la cloaca producto de la acumulación de esperma en los tubos . Detalles específicos son presentados por Ralph et al. el sexado y la determinación de edad de las especies de aves se complica por la variabilidad en el tamaño y el plumaje de los individuos y los patrones de muda en cada especie y cada clase de edad.El monitoreo de poblaciones 239 (1987) y Sibley (2000). Un gran número de machos adultos se pueden identificar por la presencia de lo que se conoce como protuberancia cloacal.

El desgaste del plumaje puede ser también de utilidad. la osificación del cráneo y en ocasiones otras características particulares de diferentes especies. por debajo de la piel se acumula un líquido amarillento con aspecto acuoso. Además. permitiéndonos diferenciar a los adultos por su plumaje más gastado durante la época reproductora y con plumaje en un estado más conservado después de la época reproductora. En los casos en donde se presenta tanto la protuberancia cloacal como el parche de incubación. En ocasiones. En general. En estos casos siempre es mejor clasificar como indeterminado a un individuo con características desco- . pueden adquirir un plumaje muy semejante al de los adultos. las comisuras de la boca son más carnosas y de coloraciones más evidentes y los ojos son de color más pálido que en los adultos. cuya edad y sexo no podrán ser determinados con certeza. la piel es demasiado gruesa o presenta pigmentación que impide observar esta característica. Según Pyle y colaboradores (1987) se debe mantener presente que las determinaciones de edad y sexo deben estar basadas en una síntesis o combinación de todos los caracteres disponibles y que siempre existirán individuos con caracteres intermedios y excepciones. Cuando los juveniles mudan por vez primera. La determinación de la edad de los individuos puede lograrse por medio de la observación de atributos del plumaje. se trata de machos que participan en la incubación de los huevos. por lo que el criterio de la osificación del cráneo será el más útil para definir su edad. pero existen casos en donde pequeñas porciones de los huesos no logran su osificación completa.240 Villaseñor Gómez / Santana seminales y en ocasiones presenta una coloración amarillenta o blanquecina. se descubre la piel de la cabeza humedeciendo las plumas y despejándolas del área y moviendo la piel hacia atrás y adelante tratando de observar diferencias en la coloración de los huesos. Los cráneos con ventanas corresponderán generalmente a individuos en su primer año de vida. los cráneos de los Passeriformes se osifican durante los primeros meses de vida. al desprender las plumas de su vientre y esa región se vasculariza profusamente. con bordes menos definidos y con patrones de barras o puntos que no se presentan en individuos de mayor edad. Las hembras se pueden identificar porque desarrollan lo que se conoce como parche de incubación. siendo en general un plumaje por lo general más “suelto”. Para revisar el cráneo. manteniendo “ventanas” de color rosado o rojo pálido hasta la siguiente estación reproductora. El plumaje de los juveniles puede mantenerse por algún tiempo (en ocasiones hasta tres meses) en los volantones y cambia con la primera muda (denominada muda prebásica). Esta protuberancia facilita la copulación. Estos parches se presentan en las hembras (y en los machos de algunas especies) para facilitar la transferencia de calor a los huevos durante la incubación.

normalmente se consideran variables que definen la estructura de la vegetación o diferencias que se presentan en el hábitat. la pendiente. El tiempo de búsqueda por tipo de hábitat y por nido es importante para determinar si existe un sesgo en la información. por lo que podrían presentar tasas de depredación más altas que el promedio de la población. Descripción de hábitat Para relacionar los parámetros registrados en el monitoreo con las condiciones de hábitat. la elevación. El nido deberá ser revisado cada 2 o 3 días hasta determinar si fue exitoso (si los polluelos volaron del nido) o si los polluelos fallecieron por depredación. el conocimiento del comportamiento reproductivo de las especies de interés. la localización de los nidos y los cuidados para evitar que las propias actividades de revisión no atraigan a depredadores potenciales. enfermedad. El éxito reproductivo se calcula mediante un análisis que incorpora el número total de días en que se monitoreó cada nido y el resultado del esfuerzo reproductivo (Mayfield 1975). Las habilidades necesarias para este método son la experiencia del observador para la identificación de las especies. Determinación de éxito reproductivo. Para caracterizar fecundidad se deben localizar nidos y darles seguimiento para obtener la siguiente información: tiempo de búsqueda por nido por tipo de hábitat. La estructura de la vegetación en general se describe siguiendo procedimientos como el de James & Shugart (1970) o derivaciones más simples y rápi- . contenido del nido (número de huevos. es de esperarse que los nidos que son localizados más fácilmente por el investigador también son encontrados más fácilmente por depredadores. Por ejemplo. la experiencia adquirida por el investigador con el tiempo es fundamental y todo programa de monitoreo requiere de un período prolongado (2 a 4 semanas) de capacitación del personal de campo. accidente. condición del contenido y del nido. como la presencia de agua. presencia de padres. inclemencia del tiempo o abandono. especie que utiliza el nido. fecundidad y sobrevivencia El monitoreo de éxito reproductivo se hace de dos formas: haciendo un seguimiento de nidos encontrados u observando el número y la proporción de juveniles que son reclutados a la población cada año.El monitoreo de poblaciones 241 nocidas que ubicarlo en una categoría errónea. la presencia de rocas o cualquier otra característica del sitio que se considere pertinente. fecha estimada de postura de huevo o de eclosión de polluelos. polluelos). En este sentido.

además del estado de muda y el grado de desgaste del plumaje (tanto de las remiges y rectrices como de las plumas corporales). etc. osificación del cráneo. el diámetro a la altura del pecho (d. entre muchos otros. sólo se puede utilizar como actividad intensiva en áreas pequeñas y como sólo muestrea la sección del hábitat cercana al suelo dado que las redes ornitológicas generalmente no superan los 2 metros sobre el suelo. Este método requiere de habilidades en la colocación de las redes. longitud del tarso. como la proporción de edades y sexos.242 Villaseñor Gómez / Santana das de éste. mudas. tiene limitantes para hacer . condición física. Consiste en usar una serie de redes ornitológicas o redes de niebla en sitios con vegetación densa y durante períodos de tiempo en los que la actividad permite una maximización de las capturas.p. Con un ave en la mano se puede obtener información adicional sobre dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitación forzada). El valor de este método es la información que genera sobre la demografía de poblaciones. peso y grado de acumulación de grasa furcular y ventral. Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y anillamiento El muestreo con redes de niebla representa el método ideal para obtener información detallada sobre los individuos capturados. reclutamiento de juveniles (productividad). la composición específica de las plantas dominantes. etc. aspectos reproductivos. El método se utiliza para anillar las aves permitiendo así la identificación del individuo mediante la lectura de anillos numerados o de colores y ofrece información sobre movimientos. ectoparásitos o condición genética. la identificación de las especies y la determinación de edad y sexo usando características y estado del plumaje. medidas. longitud de cola).) de los árboles dominantes. fidelidad de sitio. Sin embargo. longitud del pico expuesto. La descripción de la vegetación incluye variables como la cobertura de los estratos presentes. hormonal o fisiológica mediante muestras de sangre. Es un método que requiere de un gran esfuerzo y es costoso. diferencias sexuales de comportamiento. dispersión. Genera información sobre la condición física del individuo para lo que se requiere una estimación de su tamaño (cuerda alar. entre otras. Sin embargo. plumas o excretas. y la presencia de árboles muertos y troncos caídos. la manipulación de los individuos capturados. sobrevivencia individual. territorialidad.a. pero a la larga proporciona información detallada y valiosa que describe el estado de la población a lo largo de tiempo. longevidad y sobrevivencia. mientras más tiempo se manipulen los individuos más se puede afectar su sobrevivencia y por lo tanto la calidad de los datos y la salud de la población. las alturas de árboles y arbustos.

estratificación y ubicación en el paisaje. hora del día. su dispersión. se detectan las especies raras y las especies del dosel que no son detectadas con facilidad por otros métodos de muestreo como las redes de niebla. su bajo costo en tiempo y esfuerzo. Antes de iniciar un programa de conteo de animales se debe 1) conocer los patrones de detectabilidad de las especies (según estación del año. 2) definir el método y el protocolo de muestreo para lograr los objetivos del estudio o para comparar con otros estudios y regiones. Conteo en puntos de radio fijo El conteo en puntos de radio fijo se ha instituido como uno de los métodos cuantitativos de uso más común con los que se obtiene información sobre composición. Cada punto . y su amplia escala de aplicación. Remsen & Good 1996). cuando se presenta la mayor actividad de las aves y se mantiene más o menos constante. ecotonos y contexto paisajístico en los conteos. 6) establecer el horario de muestreo y las condiciones climáticas mínimas aceptables para realizar un muestreo. El período de muestreo abarca desde las primeras horas de la mañana (alrededor de 15 minutos después del amanecer hasta las 10:30 u 11:00 horas).El monitoreo de poblaciones 243 estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves (Karr 1981. 5) establecer la duración del conteo por sitio. territorialidad. etc.). A continuación se describen algunas de las técnicas más comunes. hábitat y técnica de muestreo). edad. Basándose en detecciones visuales y auditivas. productividad y reclutamiento. abundancia relativa y densidad de las especies detectadas visual y auditivamente. transectos. y 7) fijar el número de observadores y la capacidad técnica de los mismos. Otras ventajas son su fácil aplicabilidad fuera de la época reproductiva. sexo. 3) definir el número de los sitios de muestreo (puntos. 4) evaluar los posibles impactos de caminos. Se realizan los conteos en períodos generalmente de 10 minutos de duración dentro de una parcela de radio de 25 m (para el caso de bosques) o más (para hábitat abiertos). Métodos de Censo Un censo se refiere a la técnica que provee una estimación del número de animales en una población. Las desventajas son un relativamente alto error potencial y la imposibilidad de derivar datos sobre parámetros poblacionales como por ejemplo sobrevivencia. la distancia entre puntos o entre transectos de conteo y la distancia o área de detección en cada punto o transecto.

(1995) y Ralph et al. Proporciona información sobre composición. sus números y si las detecciones fueron visuales o auditivas. la identidad de las especies. (1996). Mapeo por parcelas En este método el objetivo es mapear la posición de los individuos observados durante una serie de visitas a la parcela de estudio durante la época reproductiva. Su cobertura es limitada y requiere de un mayor esfuerzo de muestreo. con la finalidad de establecer la localización de territorios y la densidad de los machos (que son evidentes cuando cantan en perchas visibles). principalmente en hábitat abiertos. (1986). abundancia y densidad de las especies. Las parcelas deben de tener un fácil acceso y pueden ser contiguas o estar separadas. Ralph et al.244 Villaseñor Gómez / Santana de conteo está separado por una distancia mínima de 200 m para evitar conteos duplicados de individuos. la hora. Los datos que se deben de registrar en cada uno de estos sitios son el observador. Con esta información se calculan los valores promedio de detección por punto de conteo y su frecuencia. Conteo en transectos en franjas En este método se registran todas las especies detectadas cuando el observador camina en línea aproximadamente recta. La información que se obtiene es básicamente el número de parejas reproductoras y densidades de los individuos en un área de poca . el hábitat. las cuales son las unidades de muestreo. Este método permite la participación de observadores voluntarios que conozcan la mayoría de las especies de la región y permite libertad para identificar las especies poco conocidas sin la premura tan estricta del tiempo en el que se recorre la parcela muestreada. Búsqueda intensiva Consiste en una serie de tres censos consecutivos de 20 minutos de duración en parcelas diferentes previamente conocidas. donde el observador registra las especies detectadas sin la estricta limitante del horario del día (aunque deben de desarrollarse en los períodos de mayor actividad de la mañana). Se pueden consultar detalles de esta técnica en Hutto et al. La única condición es que cada uno de estos sectores definidos sean cubiertos por el observador en un período similar de tiempo. habiendo definido franjas de ancho variable (entre 100 y 250 m) paralelas al recorrido.

existirán casos en donde individuos de especies muy vocales son detectados en varias ocasiones repetidas. Para esto. los mismos períodos de tiempo. la variación de las condiciones ambientales y (¡muy importante!) deben involucrar a los mismos observadores por lo menos durante un período completo de monitoreo (esto permitirá la comparación de datos con los obtenidos en otros hábitat. 2) contar con la descripción clara y precisa de los procedimientos usados (en el caso de que existan casos especiales o ambigüedades. por lo que los valores de su abundancia van a ser siempre menores a los reales. es necesario contar con reglas específicas para esto. Por ejemplo. de tal forma que sea posible que el personal tome decisiones en un momento dado). por lo que el entrenamiento y la evaluación continua de las habilidades del personal involucrado son cruciales para dar consistencia a los datos que se obtienen (Ralph et al.El monitoreo de poblaciones 245 extensión y no es adecuada para especies con reproducción colonial. para aquellas que no establecen territorios o para las que los territorios son muy extensos. en otras regiones geográficas o en períodos de tiempo diferentes) y 4) evaluar la metodología y los resultados preliminares con todos los participantes. 3) los procedimientos deben de ser estandarizados para reducir la variabilidad. Se debe mantener la consistencia de los sesgos causadas por el factor humano mediante la capacitación. Por otra parte. Es un método muy intensivo que sólo se puede realizar en áreas pequeñas. Lo primero que hay que reconocer es que existe una muy alta probabilidad de errores y que el tratar de reducirlos es más importante que simplemente creer inocentemente en los resultados que están siendo obtenidos. 1993). las visitas se realizan en las primeras horas de la mañana y se recomienda una serie de 8 visitas como mínimo. se señalan algunas sugerencias que pueden ayudar en estos casos (Sutherland 2000): 1) implementar un programa intensivo de capacitación sobre las técnicas de campo al inicio del estudio y mantener una evaluación constante de las habilidades de los participantes a lo largo del programa. por lo que su abundancia reportada será mayor a la real. considerando por ejemplo los mismos horarios. Entrenamiento y evaluación del personal involucrado La experiencia de los participantes en las actividades de monitoreo es una fuente de variabilidad importante. De igual manera que los métodos previos. con la finalidad de que se com- . todos los que hemos participado en este tipo de actividades (independientemente del grado de experiencia que tengamos) nos damos cuenta de que consistentemente existe una o algunas especies que nunca o casi nunca detectamos.

son aún insuficientes para cubrir las necesidades en la generación de conocimientos . La falta de conocimiento sobre el funcionamiento de estos ecosistemas impide que se realice un manejo sustentable de los mismos o su restauración después de que han sido degradados. 9. por lo que es difícil determinar el impacto de perturbaciones ambientales sobre los hábitat y las poblaciones de aves. Una línea prioritaria de investigación aplicada a la conservación de aves es conocer la dinámica natural de sus poblaciones y monitorear las respuestas demográficas de las aves a las perturbaciones de sus hábitat. es necesario conocer el contexto en el cual se desarrolla el manejo de los recursos naturales del país. Se desconocen los aspectos más básicos sobre el estado de las poblaciones y los requerimientos ecológicos de numerosas especies de aves residentes en el país. Complejidad de ecosistemas y comunidades bióticas Por razones ecológicas y biogeográficas. Contexto y sugerencias para la implementación de programas de monitoreo en México Para lograr la conservación de las aves de México y tener éxito en la implementación de programas de monitoreo. El problema implica no sólo el conocimiento de los ecosistemas naturales sino también de los sociales y la interacción dinámica entre los factores socioeconómicos y ecológicos. Falta de programas gubernamentales y académicos de formación de profesionales y de gestión ambiental Para la generación de estos conocimientos se requieren investigadores especializados en ecología de aves. México cuenta con ecosistemas extremadamente complejos que albergan una alta diversidad de especies de aves. así como de otros organismos. El trabajo de Challenger (1998) es una buena caracterización de la problemática de conservación en los diversos ecosistemas de México. Si bien los ornitólogos en México han aumentado considerablemente durante la última década.246 Villaseñor Gómez / Santana pruebe su utilidad y consistencia y de asegurar que las instrucciones sean interpretadas correctamente. Esto puede hacerse al obtener registros simultáneos con los participantes y analizar las semejanzas y diferencias obtenidas.

No existen programas que monitoreen su efectividad en la conservación de las aves. Tenencia de la tierra y situación socioeconómica La superficie y proporción de terrenos federales. con compromisos institucionales concretos y con el financiamiento adecuado. ya que han sido muy recientes las modificaciones constitucionales que le confieren a los municipios las atribuciones y herramientas legales y económicas para la adecuada gestión del ambiente en sus territorios.El monitoreo de poblaciones 247 aplicados y básicos. Existe un problema en el esquema actual de la política pública del país en torno a los recursos naturales en el cual los programas de conservación se desarrollan principalmente a nivel federal y por lo tanto tienen un alcance limitado con relación a su aplicación en el terreno. tasas de captura y aprovechamiento. elaboren planes de manejo de poblaciones de fauna. prácticamente son inexistentes las dependencias que manejen directamente la fauna silvestre en áreas naturales protegidas. La reciente implementación de Unidades de Manejo por la Semarnat representa un experimento social de largo alcance en el manejo y monitoreo de poblaciones de fauna que transfiere la responsabilidad del manejo al sector civil y cuya efectividad debe ser evaluada dentro de unos años. programas de formación profesional en ambas disciplinas. La situación a nivel municipal es aún más dramática. son pocos los estados que cuentan con sistemas oficiales de áreas naturales protegidas. Para cubrir ambas necesidades se requiere impulsar. El marco legal y los arreglos institucionales para la eficiente gestión ambiental requieren aún de mejoras substanciales. Se requiere fortalecer los programas de educación superior en todas las regiones de la República. que es el programa de conservación de hábitat para las aves más efectivo del país. Más apremiante aún que la formación de investigadores es la necesidad de formar manejadores-administradores de recursos naturales. Gran parte de los espacios silvestres . ya que los programas de formación profesional y los sistemas de incentivos académicos no contemplan adecuadamente esta necesidad. A nivel estatal. y tengan programas descentralizados de vinculación social relativos a la fauna silvestre. Aunado a esto. hay poca experiencia en la coordinación efectiva entre los tres niveles de gobierno para la gestión de poblaciones de fauna silvestre. mediante monitoreo poblacional de campo. estatales y municipales adscritos a categorías de conservación son muy pequeñas en relación con la totalidad del territorio nacional. De hecho. tiene un presupuesto insuficiente y las áreas naturales requieren aún del personal y la infraestructura adecuada para su manejo. establezcan. El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas.

la pesca y caza deportivas y el turismo ecológico. Participación política y económica del sector civil Si bien en el país hay una cultura milenaria de vinculación y valoración de la fauna silvestre. Son justamente estas comunidades rurales. Este es el caso para más del 80% de los terrenos boscosos de México.248 Villaseñor Gómez / Santana del país están bajo regímenes de tenencia ejidal o en comunidades indígenas. actividades en torno a las cuales se aglutine un grupo social que genere demandas políticas en pro de la conservación. Los grupos indígenas-campesinos que conocen directamente el valor de la fauna han sido tradicionalmente marginados del poder político y no ejercen la influencia participativa que por sus números les corresponde. para ser efectivo. en el proceso actual de modernización social el ciudadano promedio que reside en las urbes ha perdido su vínculo con la naturaleza y con la fauna silvestre. en donde la nación tiene depositada gran parte de su biodiversidad. sino también de comunicación social. la iniciativa privada no participa aún con todo su potencial social en materia de conservación. educación ambiental y el desarrollo socioeconómico de las comunidades rurales marginadas que poseen los terrenos donde se pretende hacer conservación de la naturaleza. aún no existe una demanda social organizada para que los partidos en turno en el gobierno se comprometan a invertir los recursos financieros necesarios para lograr una adecuada gestión ambiental. Esta situación indica que cualquier programa de conservación de aves o de fauna en general. También es incipiente en el país la costumbre de empresas de financiar con fondos substanciales programas de conservación. la observación de fauna silvestre. . Si bien estos grupos están cobrando más fuerza en el país y nuevas organizaciones no gubernamentales y grupos de profesionistas en las ciencias biológicas están cada vez más activos. No existe aún en la sociedad emergente una tradición de amplia participación ciudadana en actividades como el campismo. El impacto de políticas macroeconómicas y de comercio que agudizan los problemas de producción y comercialización de productos forestales y agrícolas repercuten directamente en los patrones de uso del suelo y en la conversión y degradación del hábitat para las aves. debe formar parte de una iniciativa integral que contemple no sólo acciones directas de conservación. Aunque esta situación también está cambiando a medida que crece el número y la influencia de las organizaciones no gubernamentales vinculadas al medio ambiente en el país. las que padecen mayores grados de marginación social y sufren los estragos de la pobreza.

). Estos programas deben estar diseñados desde su inicio conjuntamente entre los manejadores locales de las áreas protegidas y los investigadores responsables del monitoreo de poblaciones. aterrizando las iniciativas en proyectos concretos de manejo del territorio y sus recursos. • iniciar programas de monitoreo a dos escalas. relaciones públicas. Asegurar la continuidad a través del tiempo debe ser una de las prioridades del diseño institucional de los programas.El monitoreo de poblaciones 249 Tomando en cuenta este contexto en el que se desarrolla la conservación en México. como parte de una estrategia nacional para aumentar el número de investigadores en ecología de aves y el número de profesionistas en manejo de recursos naturales y áreas protegidas. comunicación social. • ubicar los primeros programas de monitoreo en torno a las Áreas de Importancia para la Conservación de Aves y a las Áreas Naturales Protegidas para que el monitoreo contribuya directamente al manejo de hábitat. • vincular los programas de conservación y monitoreo directamente con programas de desarrollo social en zonas donde la pobreza es una de las causas principales de degradación ambiental y contemplar los efectos nocivos de iniciativas comerciales y económicas para contrarrestar el daño que puedan ocasionar directa o indirectamente sobre los recursos naturales. estatal y municipal. • diseñar el programa de monitoreo como parte de una iniciativa de educación ambiental. • vincular desde un inicio los programas de monitoreo con iniciativas de formación profesional en instituciones de educación superior del país. organi- . pero asegurando su pronta utilización para la toma de decisiones de manejo (no se debe esperar a que los resultados se publiquen en revistas científicas). Dichos programas deben ser implementados directamente por las dependencias gubernamentales responsables del manejo de los recursos y por instituciones académicas y de investigación u organizaciones no gubernamentales vinculadas al manejo de un área protegida o una región específica del territorio. dando los créditos correspondientes a los participantes. etc. hacemos las siguientes recomendaciones relativas a la implementación de un programa nacional de monitoreo de aves: • impulsar el financiamiento y la creación de las estructuras y mecanismos institucionales que permitan la gestión adecuada de los recursos naturales del país a nivel federal. y seleccionar las especies amenazadas o con valor social establecido (cacería. • establecer claramente la forma y los tiempos en los cuales se entregan los resultados del monitoreo para su uso. una regional generando información sobre abundancia y otra local generando información sobre abundancia y procesos demográficos.

Ivonne Juárez.250 Villaseñor Gómez / Santana zación ciudadana y obtención de financiamiento que permita generar apoyo local para la conservación • establecer mecanismos de colaboración internacional en la implementación y financiamiento de programas de monitoreo que contemplen el compartir información para el manejo de las especies migratorias comunes. Claudet Guerrero. Point Reyes Bird Observatory. Hutto y muchos otros colaboradores que han trabajado en programas de monitoreo en el campo y en las colecciones ornitológicas con nosotros a través de los años. Jorge Schondube. 10. Javier Salgado. la Universidad de Guadalajara. . Calder Trust. la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. Francisco Javier Torres. University of Arizona. Paul and Bay Foundations y donadores individuales. Francisco Pineda. Grace J. World Wildlife Fund. Agradecemos la colaboración de Laura Villaseñor. Richard L. Salvador García. Irma Ruán. Agradecimientos Versiones de las secciones 2 a la 6 y la 10 fueron presentadas en la conferencia inaugural impartida por Eduardo Santana en el taller sobre monitoreo de aves del Congreso de Ornitología Neotropical (1999) celebrado en Monterrey. Felipe Martínez. Madison. Borja Milá. National Fish and Wildlife Foundation. el Minority Internacional Research and Training Program del National Institute of Health. San Francisco State University. el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. El trabajo de monitoreo realizado por los autores en los estados de Jalisco y Michoacán ha sido posible gracias a la colaboración de muchas personas e instituciones. Denver Audubon Society. entre las cuales resaltan la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Nuevo León. Rocky Mountain Bird Observatory. especialmente las que se encuentran amenazadas. México y fueron redactadas en su estado actual durante su estancia como profesor visitante en el Departamento de Ecología de Vida Silvestre de la Universidad de Wisconsin. Sarahy Contreras. Neyra Sosa. William Calder. Colorado Wildlife Heritage Foundation. José Carrillo. General Services Foundation.

ubicada en los estados de Jalisco y Colima. . determinar el efecto de los incendios forestales sobre la comunidad de aves. educación ambiental. determinar el efecto de la fragmentación. relacionan los procesos poblacionales de fecundidad y sobrevivencia con la sucesión vegetal producto de perturbaciones como incendios o deforestación y proponen acciones concretas de manejo forestal para lograr la conservación de las especies. El proyecto de monitoreo actualmente abarca cuatro componentes: investigación.El monitoreo de poblaciones 251 RECUADRO 1 Monitoreo. conservación y educación sobre las aves en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. • Sarahy Contreras-Martínez Jorge Schondube-Friedewald • Salvador García-Ruvalcaba Irma Ruán-Tejeda • José Carrillo-Ortiz • Claudet Guerrero-Ruiz L a Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (140 000 ha). describir la fenología reproductiva y migratoria y los patrones de uso de hábitat de las aves en el bosque mesófilo de montaña en relación a la estacionalidad climática y de recursos alimentarios. la educación ambiental y el manejo de la reserva. altitud promedio 1 700 msnm) cuyo objetivo es brindar oportunidades para la investigación científica. Jalisco-Colima Eduardo Santana C. 2. son escasos o nulos los estudios que describen la dinámica estacional de las comunidades de aves en estos ecosistemas. elaborar un inventario de las especies de aves albergadas en la Estación Científica y la Reserva de la Biosfera. Dentro de la Reserva se encuentra la Estación Científica Las Joyas (1 245 ha. La estación es administrada por el Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO-DERN) de la Universidad de Guadalajara-Centro Universitario de la Costa Sur. El programa de monitoreo de aves en la Estación Científica es producto de una serie de estudios iniciados a partir de 1985 cuyos objetivos principales fueron: 1. deforestación y sucesión vegetal en el bosque mesófilo de montaña sobre la comunidad de aves. y 4. y vinculación. en colaboración con el Gobierno del Estado de Jalisco y la Comisión Nacional para Areas Naturales Protegidas (Semarnat). es una de las Areas de Importancia para la Conservación de Aves (AICAS) de América del Norte. 3. A pesar de la importancia de los bosques montanos tropicales para la conservación de aves endémicas y migratorias en las Américas. Esta información básica es necesaria para elaborar modelos con fines de manejo forestal y mitigar el impacto de perturbaciones y cambio de uso del suelo sobre la comunidad de aves en zonas montañosas. así como contribuir a la conservación del bosque mesófilo de montaña y especies endémicas y amenazadas de la Sierra de Manantlán. capacitación y formación de recursos humanos.

así como las evaluaciónes de sobrevivencia con base al modelo CormackJolly-Seber de captura-recaptura. algunas especies muestran diferencias en tamaño corporal y en proporciones de sexo y edades según el tipo de vegetación que habitan. muchas de éstas desconocidas anteriormente. El monitoreo de poblaciones de colibríes (Trochilidae. Los análisis comparativos entre estados sucesionales de vegetación y entre estaciones del año. principalmente de jilgueros (Myadestes occidentalis). el bosque mesófilo de montaña maduro.252 Villaseñor Gómez / Santana Investigación La investigación se desarrolla mediante estudios básicos tradicionales y como parte de la prestación de servicios técnicos en proyectos de vinculación. unos 1 000 conteos en parcelas de radio fijo y miles de horas de observaciones de campo. Nuevos conocimientos como éstos se generaron gracias a la continuidad del programa de monitoreo a través de los años. y que poblaciones residentes y migratorias de una misma familia muestran diferentes patrones de muda. se extendió el ámbito conocido de distribución para unas siete especies y se encontraron individuos accidentales de cuatro especies adicionales que regularmente no habitan en el occidente del país. Durante más de 10 años consecutivos se les ha dado seguimiento a sitios de muestreo afectados por incendios forestales. chipes (Myoborus miniatus. han generado interesantes resultados: al menos 24 especies residentes. en comparacion con estados sucesionales tempranos. en algunas especies se observan patrones diferenciales de migración según el sexo. Este trabajo de monitoreo reproductivo mostró que la fragmentación y perturbación del bosque mesófilo generan un impacto negativo en el éxito reproductivo de los nidos a . Con más de 45 000 horas-red de esfuerzo de muestreo con redes de niebla. alberga un mayor número de especies de afinidad tropical y un mayor número de especies que se encuentran cerca de su límite continental de distribución. Se descubrió que la vegetación secundaria es muy importante en este piso altitudinal para la conservación de aves endémicas y amenazadas. incluyendo especies endémicas. zorzales (Catharus frantzii y Catharus occidentalis). Basileuterus belli) y rascadores (Buarremon virenticeps). se documentó que el impacto del forrajeo del ganado disminuye la productividad de aves que anidan en el sotobosque. La mayoría de los proyectos de investigación en la Reserva se han realizado en la Estación Científica Las Joyas. la Estación Científica Las Joyas alberga los bosques de montaña más intensivamente muestreados en todo el Neotrópico. algunas especies generalistas en uso de hábitat muestran patrones diferenciales de éxito reproductivo y de mortalidad según el tipo de vegetación e historial de perturbación. realizan migraciones altitudinales o regionales. Durante los últimos cinco años se le ha dado seguimiento a unos 400 nidos de aves. más de 18 500 capturas de aves. grupo cuya dificultad para anillar es notoria por requerirse técnicas especializadas) ha producido unas 10 000 capturas de individuos residentes y migratorios hasta la fecha. se documentó una interacción hábitat-edad-sexo que genera complejos patrones de sobrevivencia interhábitat.

ecofisiología. ecología de población. hipótesis relacionadas con temas como la relación de la localización del nido (suelo o arbusto) y el tipo de nido (cubierto o abierto) con la depredación. selección de hábitat. 2 tesis de maestría y 8 tesis de licenciatura de alumnos adscritos a seis universidades nacionales y del extranjero. utiliza las aves como un mecanismo para transmitir diversos mensajes sobre ecología y con- . el Caribe. así como en las cabeceras de los municipios donde se encuentra el área protegida. conservación. interacción plantaanimal. El programa también apoya prácticas de campo en las cuales han participado más de 200 alumnos de la Universidad de Guadalajara que cursan materias relacionadas con el ambiente y los recursos naturales. sin embargo. En los talleres han participado alumnos de niveles avanzados y profesores universitarios. entre muchos otros temas. manejo de especies en peligro de extinción y técnicas de muestreo y de manejo de fauna silvestre. Estados Unidos y Canadá. Cuatro cursos intensivos o talleres sobre técnicas de conservación y monitoreo de aves y manejo de recursos naturales se han implementado con participantes provenientes de mas de 10 estados de la República Mexicana y de América Central. Las aves han sido un excelente medio para analizar con los alumnos conceptos y principios sobre evolución. el historial de depredación del nido como factor selectivo en la evolución del comportamiento de reanidación. Educación ambiental El programa de educación ambiental se desarrolla conjuntamente entre la Dirección de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (CONANPSemarnat) y el IMECBIO (Universidad de Guadalajara-CUCSUR) en las poblaciónes rurales de la sierra. Algunas actividades de difusión también se realizan en las capitales de los estados de Jalisco y Colima. El programa tiene una dinámica propia que cubre toda una serie de temas sobre conservación y desarrollo sustentable. Capacitación y formación de recursos humanos El programa de monitoreo ha contribuido total o parcialmente al desarrollo de 3 tesis doctorales.El monitoreo de poblaciones 253 través de un aumento en depredación. técnicos de dependencias gubernamentales nacionales y extranjeras y miembros de organizaciones no gubernamentales de conservación. y el impacto de la visita de investigadores al nido sobre la tasa de depredación. Además de los depredadores tradicionales. comportamiento animal. otras especies como el pecarí de collar (Tayassu tajacu) y el venado cola blanca (Odocoileus virginianus) fueron detectadas consumiendo el contenido de los nidos. Con base a los resultados del monitoreo se generaron diversas hipótesis que fueron exploradas a través de estudios experimentales complementarios utilizando nidos/huevos artificiales. las diferencias en tasas y tipos de depredadores que consumen huevos durante el día y durante la noche.

254

Villaseñor Gómez / Santana

servación a los niños, los maestros y la población local. En visitas organizadas a la Estación Científica Las Joyas los participantes pueden ver cómo se capturan las aves y en algunos casos experimentar cómo se siente sostener y liberar un ave. En algunas comunidades se trabaja con profesores de las escuelas primarias para impartir módulos especiales sobre aves, con actividades artísticas relacionadas a su conservación. Una iniciativa educativa importante utiliza al Trogon mexicanus, localmente conocido como pájaro bandera o coa, como símbolo de la necesidad de prevenir y controlar incendios forestales. Este programa inculca orgullo a la población local de contar con un ave tan hermosa en su sierra, misma que además tiene los colores nacionales. Los hábitos de frugivoría de la especie y su uso de cavidades de árboles muertos para anidar, que son precisamente los primeros en ser consumidos por los incendios, permite ejemplificar los servicios ambientales que presta esta especie como dispersora de semillas, así como el impacto negativo de los incendios sobre sus poblaciones. Como parte de la campaña, se elaboraron carteles, folletos, botones, canciones, poemas y obras de teatro en las cuales participa un educador disfrazado de un enorme pájaro bandera que baila con los niños. Inclusive, un mariachi profesional local (El Grullense) grabó un “compact disk” con una de las jocosas canciónes del programa, El Son de la Coa, que describe el impacto de los incendios forestales sobre los animales y el ecosistema forestal. Se diseñaron uniformes de futbol con la coa como emblema para equipos de las comunidades rurales de la sierra. Un programa similar utilizando como símbolo al Martín Pescador (Ceryle torquata) se inició para impulsar la conservación del Río Ayuquila y dismuir el impacto de la contaminación, la basura y la modificacion de hábitat ripario. El programa de educación ambiental toca directamente a 10 000 o más personas por año en presentaciones en escuelas, exposiciones en ferias y festividades, programas locales de radio y televisión, visitas guiadas a la sierra, brigadas de limpieza del río y otras actividades.

Vinculación Para asegurar la pertinencia y el financiamiento del programa de monitoreo a largo plazo, éste se implementa con un fuerte componente de vinculación-cooperación tanto a nivel local como nacional e internacional. La línea de vinculación del proyecto tiene dos vertientes, una avocada hacia la población y los actores locales y otra avocada a la vinculación académica y la obtención de financiamiento. En la primera línea, el grupo de trabajo de aves presta servicios para la realización de estudios técnicos a solicitud de las autoridades de la Reserva, gobiernos municipales y ejidos. Estos proyectos son principalmente inventarios de especies de aves para evaluar el impacto ambiental de construcción de caminos, el tendido de líneas eléctricas, aprovechamientos forestales o eventos de contaminación o modificación de hábitat riparios. También se contribuye a evaluar la co-

El monitoreo de poblaciones

255

munidad de aves como atractivo local para observadores de aves en proyectos de promoción ecoturística. Un componente de investigación aplicada incluye el impacto de la ganadería sobre las poblaciones de aves del sotobosque. La vinculación internacional se implementa trabajando con colaboradores que comparten su interés de conservar las aves. Los intereses pueden ser de varios tipos: el conservar especies-individuos migratorios que se comparten a través de las fronteras en una misma ruta migratoria, la conservación en general (todas las especies) para lo cual se deben resolver problemas de interés mutuo (por ejemplo, impacto de incendios forestales, mitigación del efecto de la ganadería y manejo de zonas riparias) o identificando temas de interés común en investigación, docencia o educación ambiental. Las contrapartes tienden a ser fundaciones, universidades, instituciones académicas o asociaciones civiles, entre otras. Las instituciones principales con las cuales se ha colaborado en vinculación académica han sido Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Universidad Autónoma de Puebla, Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ecología A.C., Reserva de la Biosfera Cuixmala-Chamela, University of Arizona, University of Wisconsin, San Francisco State University, University of Guelph, Rocky Mountain Bird Observatory, Point Reyes Bird Observatory, Denver Audubon Society y AKA Programa de Embajadores Ambientales. El financiamiento para el programa ha provenido principalmente de la Universidad de Guadalajara, CONACYT, National Fish and Wildlife Foundation, World Wildlife Fund, RARE, U.S.-A.I.D., Grace J. Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wildlife Heritage Foundation, N.I.H.-M.I.R.T., Paul and Bay Foundations y donadores individuales. La continuidad en el financiamiento, especialmente del National Fish and Wildlife Foundation, el Denver Audubon Society y la Universidad de Guadalajara, ha sido fundamental para permitir que el programa se empieze a consolidar como un esfuerzo permanente de monitoreo y vinculacion. La colaboración con William Calder de la Universidad de Arizona en el monitoreo de colibríes y Borja Milá del Point Reyes Bird Observatory fue crucial para implementar los cursos y realizar monitoreo especializado.

RECUADRO 2

El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación, monitoreo y entrenamiento.
Jody Allair • Jon McCracken • Michael Bradstreet

E

l Observatorio de Aves de Long Point en la Provincia de Ontario, Canadá, fue establecido en 1960, siendo la primera organización de su tipo en América del Norte. Es una organización no lucrativa en la que se

256

Villaseñor Gómez / Santana

desarrollan actividades de investigación y monitoreo, enfocándose tanto al estudio de las especies de aves anidantes locales, como a las especies de aves migratorias. Sus objetivos más importantes son: 1) desarrollar y promover el monitoreo de las poblaciones de aves, 2) realizar investigación y publicar los resultados de estudios de las aves silvestres y sus hábitat, 3) trabajar activamente en actividades enfocadas a la conservación de la avifauna y sus ambientes, 4) promover la participación de voluntarios y aficionados que contribuyen sustancialmente en la obtención de datos biológicos y 5) participar en actividades educativas relacionadas con el trabajo ornitológico. El monitoreo de las poblaciones de aves migratorias en su paso por Long Point es uno de los programas más importantes y exitosos del observatorio. Los datos que se han obtenido desde su fundación permiten dar respuesta a preguntas como: ¿Cuáles especies han incrementado sus poblaciones? y ¿cuáles han disminuido y podrían encontrarse en peligro? Este proyecto ha generado una gran base de datos única con información que abarca cuatro décadas, lo que lo convierte en el programa de mayor duración en América del Norte. Debido a su situación geográfica, internándose 32 km dentro del Lago Erie, Long Point atrae a un gran número de aves durante su migración. Muchas de ellas al volar sobre el lago se dirigen hacia Long Point como el sitio de descanso más cercano, donde pueden recuperar fuerzas y alimentarse antes de continuar su vuelo. Las grandes concentraciones resultantes permiten contar y monitorear muchas especies cuando migran hacia el norte en la primavera o hacia el sur en el otoño. El conteo de las aves en migración es particularmente importante para monitorear a las poblaciones que anidan en el norte de Canadá en áreas con poca accesibilidad. Tres estaciones de monitoreo son manejadas diariamente por voluntarios durante las migraciones. Por períodos de seis horas en la mañana, se capturan aves, se les colocan anillos y se liberan para permitirles continuar con su viaje. Por medio del anillado, es posible determinar no solamente el número de individuos de cada especie en el área, sino también la proporción de juveniles (como indicio de éxito reproductivo), su estado físico (basado en su peso y grasa corporal), su tiempo de estancia en Long Point y los sitios que constituyen sus destinos migratorios (considerando a los individuos que son recapturados posteriormente en otros lugares y cuyos anillos son reportados). Estos estudios se reflejan en muchas publicaciones en la literatura científica. Además de la captura y anillado de aves, también se realizan censos estandarizados para determinar las abundancias de las poblaciones de aves. El resultado es una base de datos enorme. El observatorio ha sido responsable del anillado de más de 650 000 aves de alrededor de 268 especies, además de más de 500 000 conteos diarios de aves en migración en sus tres principales estaciones de campo. Hasta ahora se han registrado 370 especies en la región de Long Point, de las que 173 se han registrado anidan-

El monitoreo de poblaciones

257

do. Para el análisis de la información, se han desarrollado métodos para analizar cambios poblacionales y tendencias a lo largo del tiempo. Uno de los resultados más impresionantes es que muchas especies al parecer han experimentado fluctuaciones poblacionales marcadas. Por ejemplo, muchas especies migratorias neotropicales (especies que invernan en regiones tropicales) disminuyeron en los años 1960’s, se incrementaron en los 1970’s y volvieron a disminuir en los 1980’s. Muchas especies migratorias de corta distancia siguieron los patrones opuestos. En los 1990’s, muchas especies han mostrado incrementos, aunque algunas se mantienen en franca disminución. En general y especialmente en los últimos años, hay más especies que se incrementan que especies que disminuyen. Aunque esta información puede ser optimista, existen especies que son causa de preocupación. A pesar de las fluctuaciones, algunas aves del Canadá han mostrado una disminución consistente a lo largo de los años. Esto puede ser el resultado de muchos factores, como la destrucción y fragmentación de los hábitat de reproducción o la pérdida o deterioro de los hábitat de invernación. ¿Cuáles son las especies que muestran disminuciones poblacionales? Algunas de las especies migratorias neotropicales muestran reducciones persistentes, incluyendo a la mayoría de los zorzales (Turdidae), el Picogordo pecho rosa (Pheucticus ludovicianus) y varios chipes como el Chipe suelero (Seiurus aurocapillus), el Chipe flameante (Setophaga ruticilla) y el Chipe de collar (Wilsonia canadensis). En general, se ha encontrado que las estimaciones obtenidas en Long Point muestran una buena correspondencia con el Breeding Bird Survey (BBS) de los Estados Unidos. Para mejorar el entendimiento de las poblaciones a escala nacional, se está promoviendo el desarrollo de una Red Canadiense de Monitoreo de Migración (Canadian Migration Monitoring Network), una cadena de observatorios de aves a lo largo del país que usan métodos similares a los de Long Point para monitorear a las poblaciones. Se espera en un futuro no muy lejano reunir los datos de estos observatorios para desarrollar mapas compuestos de tendencias poblacionales en el país, información que será valiosa para guiar actividades de manejo y conservación que aseguren que todas las aves puedan estar protegidas.

Programa de entrenamiento en monitoreo de aves para latinoamericanos Muchas de las especies de aves que se reproducen en Canadá y en los Estados Unidos de Norteamérica realizan migraciones de larga distancia hacia México, Centro y Sudamérica; de hecho, pasan más tiempo en sus áreas de invernación en el sur que en sus áreas de reproducción cada año, por lo que no debe subestimarse la importancia de sus territorios de invierno. La salud de estas poblaciones de aves migratorias depende en gran medida del buen estado de sus hábitat en los países latinoamericanos.

258

Villaseñor Gómez / Santana

Considerando que los ambientes tropicales y subtropicales en América se encuentran bajo una intensa presión, las agencias ambientales de Canadá han considerado la necesidad de extender o ampliar la aplicación de algunos de sus recursos para promover el desarrollo de actividades enfocadas hacia la conservación y la investigación en América Latina. Además, consideran que es importante y decisivo que en lo posible estas actividades sean llevadas en su mayor parte por los mismos latinoamericanos. Las iniciativas para la conservación en América Latina se desarrollarán más efectivamente a través de esfuerzos implementados por intereses propios y basados en información de calidad obtenida por biólogos y conservacionistas con un entrenamiento adecuado y sólido. Así, Bird Studies Canada, en asociación con el Servicio de Vida Silvestre Canadiense (Canadian Wildlife Service) y BirdLife International, iniciaron el Programa de Entrenamiento para Latinoamericanos en 1995. Este proyecto ha hecho posible que cada año tres biólogos destacados de México y otros países de América Latina pasen un período de un mes en el Observatorio de Aves localizado en Long Point (Long Point Bird Observatory), actualizando y refinando sus habilidades en el trabajo de campo y en la enseñanza, con la visión de que al regresar a sus respectivos países estén posibilitados para extender sus aprendizajes y experiencias a muchas personas interesadas en estas actividades. Hasta ahora el Observatorio ha recibido a biólogos y otros participantes de Cuba, México, Jamaica, Brasil, Ecuador, Colombia, Bolivia, Puerto Rico, Panamá, Nicaragua, República Dominicana y Costa Rica. El programa de entrenamiento es un curso intensivo en el que se aprenden técnicas avanzadas de campo enfocadas principalmente hacia las especies de aves canoras, incluyendo su captura con redes, el anillado de ejemplares, la determinación de su edad y sexo, la realización de puntos de conteo, el monitoreo de la migración y el manejo de bases de datos. El proceso de entrenamiento se realiza por completo en Long Point. Este curso es ideal para biólogos y técnicos de campo destacados que cuentan ya con experiencia en ornitología de campo, que estén interesados en mejorar sus habilidades para obtener sus permisos personales para realizar el anillado de ejemplares y que puedan actuar como instructores de otras personas. Estos cursos no son adecuados para principiantes. Los participantes son seleccionados considerando sus habilidades y capacidades para completar exitosamente el programa de entrenamiento y aplicarlo en sus actividades futuras. Por esto, deben de demostrar tener habilidad para el aprendizaje y la comprensión, objetivos a futuro que incluyan algún aspecto de la ornitología, interés para trabajar con el grupo de las aves, capacidades para la identificación de las especies de aves, experiencia previa en la captura de aves con redes de niebla, principalmente con especies de Passeriformes, y capacidad para comunicarse y trabajar en idioma inglés. Este programa solicita recomendaciones de candidatos potenciales a las instituciones y agencias en América Latina (especialmente de México, Centroamérica y el Caribe). Este curso de entrenamiento se

El monitoreo de poblaciones

259

ofrece gratuitamente durante el mes de septiembre cada año. Los costos de transporte aéreo, estancia, alimentación y el propio entrenamiento son cubiertos por Bird Studies Canada. Para informes y solicitudes se debe de contactar al Coordinador de Programas sobre Aves terrestres (Landbird Programs Coordinator) del Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160, Port Rowan, Ontario, Canada N0E 1M0. Las solicitudes en general deben ser recibidas por correo o por fax a principios del mes de mayo.

260

Villaseñor Gómez / Santana

Literatura citada
Berlanga, H. 2001. Estrategias y bases para establecer un plan de acción, NABCI, México. Comité NABCI-México. CCA 1999. North American Bird Conservation Initiative. (NABCI) Documento Ejecutivo. Comisión de Cooperación Ambiental. Challenger, A. 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terrestres de México: pasado, presente y futuro. Conabio. México, D.F. Coperrider, A.Y., R.J. Boyd & H.R. Stuart. 1986. Inventory and monitoring of wildlife habitat. U.S. Dept. Inter., Bur. Land Manage. Service Center. Denver, Colorado. DeSante, D.F. 1992. The monitoring of avian productivity and survivorship (MAPS): a sharp rather than blunt tool for monitoring and assessing landbird populations. Pp. 511-521 En D.R. McCullough & R.H. Barren (eds.). Wildlife 2001: Populations. Elsevier Applied Sciences. Londres, Reino Unido. Dunlap, T.R. 1981. DDT: scientists, citizens and public policy. Princeton Univ. Press. Princeton, Nueva Jersey. Furness, R.W., J.J.D. Greenwood & P.J. Jarvis. 1993. Can birds be used to monitor the environment? Pp. 1-41 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Goldsmith, F.B. 1991. Monitoring for conservation and ecology. 1ª edición. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Greenwood, J.J.D., S.R. Baillie, H.Q.P. Crick, J.H. Marchant & W.J. Peach. 1993. Integrated population monitoring: detecting the effects of diverse changes. Pp. 267-342 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Hellawell, J.M. 1991. Development of a rationale for monitoring. Pp. 1-14 En F.B. Goldsmith (ed.). Monitoring for conservation and ecology. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Hickey, J.J. 1988. Some recollections about eastern North America´s Peregrine Falcon population crash. Pp. 9-16 En T.J. Cade, J.H. Enderson, C.G. Tholander & C.M. White (eds.). Peregrine Falcon Populations: their management and recovery. The Peregrine Fund, Inc. Howell, S.N.G. & S. Webb 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press. Oxford, Reino Unido. Hutto, R.L., S.M. Pletschet & P. Hendricks. 1986. A fixed-radius point count method for nonbreeding and breeding season use. Auk 103: 593-602. James, F.C. & H.H. Shugart Jr. 1970. A quantitative method of habitat description. Audubon Field Notes 24: 727-736. Jarvis, P.J. 1993. Environmental changes. Pp. 42-85 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall. Londres, Reino Unido. Karr, J.R. 1981. Surveying birds with mist nets. Pp. 62-67 En C.J. Ralph &

El monitoreo de poblaciones

261

J.M. Scott (eds.): Estimating numbers of terrestrial birds. Studies in Avian Biology No. 6. Koskimies, P. & R.A. Vaisanen. 1991. Monitoring bird populations. Zoological Museum, Finnish Museum of Natural History, University of Helsinki. Helsinki, Finlandia. Leopold, A. 1993. Game management. Charles Scribner’s Sons. Nueva York. Ludwig, D. R. Hilborn & C Walters. 1993. Uncertainty, resource exploitation, and conservation: Lessons from history. Ecol. Appl. 3: 547-549. Mayfield, H. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bull. 87: 456-466. Moliner, M. 1998. Diccionario de uso del español. Editorial Gredos, S.A. Madrid, España. Morrison, M.L. 1986. Bird populations as indicators of environmental change. Current Ornithology 3: 429-461. National Geographic Society. 1987. Field guide to the birds of North America. National Geographic Society. Washington, D.C. (2ª edición 1987, 3ª edición 2000). Nichols. 1999. Why monitoring is not enough. Manuscrito no publicado. O’Connor, R.J. & M. Shrubb. 1986. Farming and birds. Cambridge University Press. Cambridge, Reino Unido. Ormerod S.J. & S.J. Tyler. 1993. Birds as indicators of changes in water quality. Pp. 79-216 En R.W Furness & J.J.D. Greenwood (eds.). Birds as monitors of environmental change. Chapman & Hall, Londres, Reino Unido. Peach, W.J., S.T. Buckland & S.R. Baille. 1990. Estimating survival rates using mark-recapture data from multiple ringing sites. The Ring 13: 87-102. Peterson, R.T. & E.L. Chalif 1989. Aves de México. Editorial Diana. México, D.F. Pulliam, H.R. 1988. Sources, sinks and population regulation. Amer. Natur. 132: 652-661. Pyle, P. 1997. Identification guide to North American passerines. Part I. Columbidae to Ploceidae. Point Reyes Bird Observatory. Slate Creek Press. Bolinas, California. Pyle, P., S.N.G. Howell, R.P. Yunick & D.F. De Sante. 1987. Identification guide to North American Passerines. Point Reyes Bird Observatory. Slate Creek Press. Bolinas, California. Ralph, C.J. & J.M. Scott 1981. Estimating numbers of terrestrial birds. Studies in Avian Biology No. 6. Ralph, C.J., G.R. Geupel, S. Jones, K. Milne & M. Rigney 1993. Técnicas de capacitación de personal para el monitoreo de aves terrestres. Documento inédito. Ralph, C.J., J.R. Sauer & S. Droedge (eds.). 1995. Monitoring bird populations by point counts. Gen. Tech. Rep. PSW-GTR-149. Pacific Southwest Research Station, Forest Service, U.S. Department of Agriculture. Albany, California. Ralph, C. J., G.R. Geupel, P. Pyle, T.E. Martin, D.F. DeSante & B. Milá. 1996. Manual de métodos de campo para el monitoreo de aves terrestres.

Semarnap-INE 1997. México. Rep. 1989.. Real Academia Española. España.A. Sibley. Blackwell Science Ltd.F. U. U. D. Madrid. & A. Rivera-Milán. The Conservation Handbook: research.262 Villaseñor Gómez / Santana Gen. Good 1996. Rodríguez-Yáñez. Diccionario de la Lengua Española. Geissler. Bibliografía de las aves de México (1825-1992). Arlington. Hays. G. 8. 47: 493-201. Tech.A. Instituto Nacional de Ecología.J. 1983. 1989. Nueva York. Where have all the birds gone? Essays on the biology and conservation of birds that migrate to the American tropics. 22ª edición.V.. Diccionario de la Lengua Española.G. U. 1986. Adaptive management of renewable resources.A. Bird populations and environmental changes: can birds be bio-indicators? American Birds. VanHorne.A.S. Fish and Wildlife Service. Knopf.S. The Sibley guide to birds. Terborgh.H.J. The breeding bird survey: Its first fifteen years 1965-1979.M. F. Virginia. C. C. Sutherland. México.A. R. & J.S. Wong & C. J. MacMillan. R. Temple. 1986. W. Remsen. D. California. J. C.F. Manage. 2001. Wildl. S. Wiens. D. Villalón C. Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva en el Sector Rural 1997-2000. J.M. PSW-GTR-159. Real Academia Española. Nueva Jersey. 21ª edición. Alfred A. Londres. Vides. 1994. Walters. Publicaciones Especiales del Museo de Zoología No. Manejo y monitoreo de las aves residentes y migratorias y sus hábitats en América Latina y el Caribe: un punto de vista interamericano.S..A. 43: 260-270. & D. México.F. España. D. Fish and Wildlife Service Resource Publication 157. Department of Agriculture. Density as a misleading indicator of habitat quality. Secretaría de Medio Ambiente. Nueva York.N. Misuse of data from mist-net captures to assess relative abundance in bird populations. Princeton. Navarro S. Bystrak & P. . 1994. Albany. Princeton University Press. Auk 113: 381-391. 1992. 2000. Pacific Southwest Research Station. U. B. Madrid. Facultad de Ciencias. Forest Service. management and policy. Recursos Naturales y Pesca. Reino Unido. 2000. Robbins.

ecosistema). protección. Goss-Custard & Sutherland 1997) que señalan la relevancia de los estudios de conducta para la Conservación. manejo. 263 . Actualmente existen sólo dos libros enteros (Gosling & Sutherland 2000. En este capítulo argumentaremos que el conocimiento de la conducta de los individuos (nos habremos de referir en particular a aves) nos permite predecir la naturaleza de las interacciones a otros niveles ecológicos (gremio. Primero presentamos una breve descripción de los enfoques actuales en el estudio biológico del comportamiento y a partir de ello establecemos cómo dicho estudio se relaciona con los conceptos centrales de la ecología y genética de poblaciones (particularmente aquellos que tienen que ver con la estabilidad espacio-temporal de las poblaciones) y con las acciones de la Conservación (evaluación. más que de individuos. Suponemos que el que sea reciente el reconocimiento de la pertinencia de aplicar las bases biológicas de la conducta a nuestros programas de conservación tiene que ver con el hecho de que la Conservación se visualiza como una disciplina de poblaciones. Clemmonz & Buchholz 1997) y algunos capítulos en otros libros (p. restauración y monitoreo). lo que es especialmente relevante para la Conservación.7 El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves José Luis Osorno Roxana Torres Constantino Macías-Garcia Introducción Sólo hace muy poco tiempo se ha reconocido la relevancia que tienen para la Conservación los avances conceptuales en el estudio de la Conducta. así como monitorear las consecuencias de nuestras intervenciones sobre los ambientes. ej. comunidad. comunidades o ecosistemas.

Las acciones de Conservación están típicamente encaminadas a preservar la Biodiversidad. y (d) la función o ventaja selectiva del atributo conductual (conducta adaptativa. El estudio del comportamiento tiene una gran diversidad de enfoques que se pueden resumir en cuatro niveles de explicación (Tinbergen 1970. La transformación súbita del ambiente (en su mayoría propiciada por la incesante y creciente actividad humana) impone límites que restringen la probabilidad de respuesta evolutiva en las poblaciones. Por ello. Esto se debe a que su objeto de estudio es el comportamiento de los individuos en su ambiente natural (Alcock 1997). De estas cuatro aproximaciones. determinando con sus atributos la estructura y propiedades de la población. Los organismos que las poseen sobreviven y se reproducen. la relevancia del estudio de los mecanismos conductuales para la Conservación es evidente. que estudia particularmente la función del comportamiento. (b) la ontogenia o desarrollo (plasticidad y maduración conductual). en el sentido evolutivo del término). Dado que la persistencia de las especies es una función de la adecuación de los miembros de sus poblaciones. son las dos ramas de mayor utilidad directa para la Conservación. Recuadro 1): (a) los mecanismos o factores próximos (sensoriales. Los cambios en el ambiente imponen en las poblaciones retos que éstas deben sobreponer si han de mantener su persistencia en un sitio. (c) la filogenia o la historia genealógica del carácter (ancestría). que es el estudio biológico del comportamiento (factores próximos y del desarrollo de la conducta) y la ecología conductual. Ambas disciplinas incorporan los conceptos y mecanismos postulados en otras aproximaciones. La ocurrencia de varianza en los atributos relacionados con la respuesta a tales retos incrementa la probabilidad de que algunos individuos porten la(s) variable(s) apropiada(s) para enfrentar las nuevas condiciones. Bajo estas circunstancias. ecológicos. una de cuyas definiciones involucra tanto a los organismos como a los procesos que ocurren en un ambiente dado. la etología. que son evaluados en términos de los estímulos a los que se enfrentan naturalmente los organismos e interpretados en función de sus efectos en la supervivencia y reproducción de los organismos (adecuación darwiniana). se predice que los organismos con respuestas más plásticas (probablemente evolucionadas bajo ambientes cambiantes) tendrían ventajas sobre poblaciones de especies más estereotipadas en su conducta y ecología —y mayores probabili- . fisiológicos). en este ensayo partimos de que la conducta adaptativa ha evolucionado en los escenarios naturales y sus principios y regularidades representan una solución viable a la interacción con el ambiente.264 Osorno / Torres / Macías-Garcia Enfoques en el estudio del comportamiento La conducta es una compleja interfaz entre el organismo y su ambiente.

En todos los casos. la toma de decisiones de conservación debe fundamentarse en marcos conceptuales derivados de la teoría biológica. Estos modelos pueden . (2) la protección de las especies o los ambientes cuando éstos se encuentran en condiciones más o menos prístinas. en la cual se busca el uso de los recursos. De una manera simplista podríamos decir que para “conservar” simplemente hay que “proteger”. Sin embargo. En la práctica. La Conservación implica al menos cinco aspectos de impacto directo en las poblaciones naturales (otras implicaciones sociales. y finalmente (5) un proceso permanente de monitoreo para determinar las consecuencias de la degradación del ambiente o para determinar el éxito de los programas de restauración. (3) el manejo de las poblaciones que habitan ambientes protegidos. (4) la restauración de los ambientes deteriorados para favorecer la regeneración de la biodiversidad y/o de las funciones ambientales. directa e indirecta. que incluye la ecología de poblaciones y la genética de poblaciones. pero es bueno definirlas para reconocer sus alcances. La Conservación implícitamente está basada en la teoría de la ecología evolutiva. La estabilidad de las poblaciones depende de parámetros poblacionales y genéticos (Recuadro 2). Independientemente del objetivo estratégico de las acciones de conservación. estas categorías (que además pueden tener diversos nombres en la literatura) se superponen entre sí. la realidad impone una forma más compleja de acción. Ello frecuentemente conduce a extinciones. de las actividades humanas. y la “conservación” entonces significa limitar los efectos negativos (directos o indirectos) de su explotación. económicas y políticas quedan fuera del tema de este capítulo): (1) la evaluación de las poblaciones y ecosistemas. Las actividades humanas que amenazan la biodiversidad modifican el ambiente a una velocidad superior a la capacidad de adaptación de las poblaciones naturales. Ante esta situación.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 265 dades de sobrevivir. Los fundamentos de la Conservación La Conservación se puede visualizar como un conjunto de estrategias sociales encaminadas a mantener la diversidad biológica de nuestro planeta ante la constante amenaza. es común que se requiera evaluar y predecir la estabilidad de las poblaciones en el tiempo. el conocimiento detallado de la conducta de los organismos en su interacción con el ambiente puede resultar de gran utilidad para minimizar el riesgo de extinción de las poblaciones naturales y para identificar las más amenazadas. Para ello es necesario medir algunas de sus variables poblacionales y genéticas relevantes o sus correlatos conductuales e incluirlas en modelos específicos (Anthony & Blumstein 2000).

A continuación enumeramos varios de éstos. contaminación. 2000). incluso en niveles bajos de perturbación humana (Leseberg et al. 2) las fluctuaciones ambientales. inestabilidad climática. Por ejemplo. coevolución del tipo “carreras armamentistas”) o abióticas (p. la degradación del ambiente en términos de la disminución drástica de los recursos (fragmentación. Finalmente discutimos las posibles consecuencias de estas interacciones en el quehacer de la Conservación. fluctuaciones repentinas en. Otro ejemplo es el uso de un modelo simple de presupuestos de tiempo y gasto de energía para estimar el tiempo de forrajeo adicional que los adultos requieren para satisfacer las necesidades de la nidada en presencia de perturbación humana. la tasa intrínseca de crecimiento (fecundidad) o la supervivencia. . así como los parámetros poblacionales con los que se relacionan. El estudio de la conducta y su relación con los parámetros demográficos y genéticos de las poblaciones Prácticamente cada parámetro poblacional o genético está relacionado con uno o varios atributos conductuales. como los fenómenos de “El Niño”) y 3) la degradación del ambiente. ¿Qué factores conductuales afectan la permanencia y estabilidad de las poblaciones? Tres categorías de fenómenos amenazan las poblaciones naturales y como consecuencia la biodiversidad y el ensamble de las comunidades: 1) las fluctuaciones aleatorias en parámetros demográficos. por ejemplo. un modelo de este tipo reveló que la crianza de sólo un pollo del ostrero Haematopus moquini está fuertemente limitada. Por otro lado. ej. En el primer caso. Estos cambios en los parámetros demográficos pueden deberse a las estrategias de vida de las especies y pueden estar relacionados con aspectos conductuales como el sistema de apareamiento en una población y las estrategias reproductoras de los individuos que la componen (Stearns 1992). Otra alternativa es comparar las variables poblacionales relevantes con los valores de las propias variables antes y después de un cambio ambiental o entre poblaciones de la misma especie en diferentes localidades.266 Osorno / Torres / Macías-Garcia permitir predecir o evaluar la persistencia de las poblaciones bajo las condiciones actuales o bajo condiciones que se modifican artificialmente (análisis de sensibilidad). pueden llevar a una población a la extinción local. ej. sean bióticas (p.

En hábitat abiertos es siempre posible contar a los individuos directamente. ya que existe una serie de excelentes referencias sobre este tema (Verner 1985. especialmente en las aves coloniales. Se espera que las poblaciones sean estables y por ello persistentes cuando su tamaño poblacional es relativamente grande y cuando la estructura de edades es estable o estacionaria (o sea. 1992.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 267 etc. Por la misma facilidad de observación es posible también reconocer categorías de individuos (adultos. Sin embargo. depredadores) pueden también llevar a la extinción de las poblaciones. migración) conduciendo y potenciando la extinción de las especies (Anthony & Blumstein 2000). Stearns 1992). Las fluctuaciones repentinas en los números y composición de las poblaciones podrían resultar en extinción. parásitos. entre otros. la supervivencia a la edad reproductora. Estos atributos a menudo introducen sesgos en las estimaciones. El tamaño poblacional es quizá el primer atributo que se percibe del estatus de una población. juveniles). supervivencia. Los cambios drásticos en el ambiente afectan los parámetros demográficos (tasa reproductora. No obstante. la determinación del sistema reproductor y la tendencia filopátrica de las crías y los adultos pueden ser útiles para calcular índices que corrijan las estimaciones. a veces es factible usar el comportamiento de los individuos para introducir factores de corrección en las estimaciones. las poblaciones introducidas tienen tasas de infertilidad muy . En la práctica. la heterocigosidad y la consanguinidad. Por ejemplo. el conocimiento de los patrones de actividad diurna y estacional. subadultos. La reducción de la variabilidad genética en las poblaciones naturales es otro de los factores determinantes en su estabilidad. Estos atributos son el tamaño poblacional (número de individuos potencialmente disponibles para la reproducción).) o la introducción de especies exóticas más competitivas (competidores. las translocaciones de los rascones Porphyrio hochstetteri en Nueva Zelanda se han planeado para introducir esta especie en peligro a islas sin depredadores y donde hay cultivos que proporcionan abundante alimento. estimar el tamaño poblacional es siempre difícil debido a los hábitos y movilidad de las aves y a la estructura del hábitat. Los métodos de estimación poblacional quedan fuera del ámbito de este capítulo. cuando no hay cambio neto del tamaño poblacional entre generaciones. La determinación de la estabilidad de las poblaciones tiene sentido en la medida en la que podemos comparar una serie de atributos entre poblaciones o con modelos preestablecidos. Por ejemplo. los individuos pueden ser inconspicuos o miméticos debido a su coloración y/o comportamiento. la estructura de edades. la tasa intrínseca de crecimiento (fecundidad) y sus correlatos genéticos como el tamaño efectivo de la población. Sutherland 1996). En contraste. Bibby et al. en hábitat cerrados como bosques y selvas.

En las aves. las hembras filopátricas regresan a una edad más temprana que los machos. Dadas las poblaciones endogámicas de las cuales proceden los individuos translocados. No obstante. En la mayoría de las aves (altriciales y precociales). De esa manera. Los factores que afectan la variabilidad genética son la endogamia (o apareamientos entre parientes cercanos) y el tamaño poblacional. Existe un aprendizaje muy persistente (impronta) de los atributos de los parientes que ocurre durante períodos de tiempo específicos. En los Bobos o Piqueros de patas azules (Sula nebouxii). el mantener separadas a las nidadas puede prevenir el eventual rechazo de apareamientos una vez que estos individuos son reintroducidos al ambiente natural. limitando el peligro de aparearse con sus hermanos de nidada. En todo caso conviene mantener un monitoreo cercano del éxito reproductor para verificar que la reintroducción sea exitosa. la filopatría diferencial). generalmente los parientes se evitan al formar pareja. Drummond & R. Existe mucha evidencia de que los individuos jóvenes que intentan reproducirse a menudo fracasan. además de tratar de disminuir los niveles de endogamia. .268 Osorno / Torres / Macías-Garcia altas en los ambientes nuevos. la edad a la primera reproducción a menudo varía debido a que es común que la habilidad reproductora se mejore con el número y la calidad de los apareamientos. las crías regresan a reproducirse a no más de 30 metros de su nido natal. los animales tienen mecanismos conductuales para evitar la endogamia excesiva. creando una situación propicia para la endogamia (Osorio & Drummond 1993). datos no publicados). Esto es debido a que un individuo que se reproduce a temprana edad tiene potencialmente un mayor número de eventos reproductores. En programas de reintroducción de individuos criados en cautiverio. En promedio. Otro mecanismo natural que disminuye la probabilidad de apareamientos entre parientes cercanos es la dispersión diferencial de hembras y machos (y su contraparte. es razonable pensar que las diferencias entre las poblaciones silvestres y las translocadas son un efecto del incremento en la endogamia y no solamente de la translocación a un nuevo hábitat (Jamieson & Ryan 2000). por las incompatibilidades con la pareja o por su ineficiencia en el forrajeo (Wunderle 1991). aunque se encuentren en la época reproductiva. ya sea por su inexperiencia reproductora. la proporción de crías que regresan a reproducirse a la colonia natal varía entre cohortes y puede ser desde el 21% hasta el 59% (H. el reconocimiento de parientes se aprende durante las etapas tempranas del desarrollo. La edad a la primera reproducción es uno de los factores mas relevantes en el crecimiento poblacional (Stearns 1992). Torres. por ejemplo. En general. Las poblaciones con una edad muy temprana de inicio de la reproducción usualmente son más explosivas en su crecimiento.

Otro efecto posible de la filopatría y la dispersión (además del reclutamiento y su influencia en los apareamientos endogámicos) es la alteración de la proporción de sexos operacional (de los individuos disponibles para la reproducción). se predice que en una situación de abundancia de alimento y sitios de reproducción. pero aún en ellas puede afectar la estructura genética de la población (Kvarnemo & Ahnesjö 1996). En programas de reproducción en cautiverio es posible manipular las proporciones sexuales de los individuos reclutados para lograr maximizar el tamaño efectivo de la población cautiva. El estudio de las tendencias filopátricas y de dispersión puede permitir evaluar la viabilidad de poblaciones. las diferencias entre individuos experimentados y los de primera reproducción desaparecerán. Sesgos de este tipo pueden resultar de la mortalidad diferencial de organismos dispersantes y filopátricos en diferentes poblaciones. Esto es porque el tamaño efectivo de la población (número de individuos que realmente se reproducen) es diferente del esperado a partir sólo de un censo de adultos. puede ser un elemento importante de manejo de las poblaciones al promover o restringir el establecimiento exitoso de individuos de primera reproducción. éstos afectan fuertemente el tamaño efectivo de la población. Debido a que los sistemas de apareamiento determinan el número de parejas que cada individuo tiene en una temporada. recursos.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 269 No obstante. La manipulación de este factor a través de favorecer o limitar la reproducción (nidos. se promueve la competencia por parejas entre miembros del sexo más abundante. la dominancia social tiene el efecto de limitar las oportu- . De hecho. Desde hace unos años se sabe que aún la monogamia social no implica necesariamente monogamia genética. Esto resulta en un sistema genético de tipo poligínico (dentro de una monogamia social) que a su vez conduce a mayor competencia por parejas y mayor varianza en el éxito reproductor de uno de los sexos (típicamente el masculino). en una revisión de los índices que se han publicado sobre falsa paternidad se establece que entre el 0 y el 80% de las nidadas de las especies estudiadas tienen paternidad múltiple (Gowaty 1996a y 1996b). Cuando esto ocurre. sobre todo las pequeñas. A menudo el aprendizaje del sitio de nacimiento y la tendencia filopátrica no ocurren de la misma manera en las crías machos y hembras. con la consecuente disminución en el número efectivo de los individuos reproductores. En muchas especies esto es un prerrequisito típico de la selección sexual.). La conducta social a menudo afecta el tamaño poblacional efectivo. Por ejemplo. Un resultado potencial es que las proporciones de machos y hembras entre los adultos no sean iguales (1 :1). etc. Los sistemas de apareamiento son la manera en la que los organismos se asocian para el apareamiento y la crianza (Reynolds 1996).

Los individuos subordinados a menudo presentan incapacidad reproductora por reabsorción o atrofia de gónadas o abortos. Las mediciones de la conducta en muchos casos pueden ser más viables y relativamente baratas. El reto es ahora incorporar estos conceptos a programas de conservación específicos. Mediante la territorialidad los individuos excluyen a otros de la reproducción. A menudo las estimaciones de variables genéticas o demográficas son costosas en tiempo o recursos o simplemente no están disponibles. se reproducen en ambientes o fechas subóptimas o fracasan más frecuentemente en su reproducción (Komdeur 1996). A continuación enumeramos varios ejemplos del uso de atributos conductuales como indicadores del estatus de las poblaciones o de la efectividad de medidas de manejo.270 Osorno / Torres / Macías-Garcia nidades de reproducción de los individuos subordinados. En general está bien establecido que los individuos con una pobre condición corporal o los juveniles de primera reproducción no se reproducen. Existe la interpretación de que la territorialidad tiene la función de regular el tamaño de las poblaciones. la genética de poblaciones y la conservación es muy directa. Una simple medición nos dice muy poco acerca de la situación de una población o de un ambiente particular. Es a través de la medición continua o repetida que se pueden establecer parámetros de comparación que nos indiquen el estatus o las fluctuaciones en los parámetros poblacionales relevantes para tomar decisiones de manejo y conservación. El monitoreo de las * Esta frase es controvertida.* Los ejemplos anteriores muestran que la relación entre la conducta. pueden ser mordidos). o simplemente porque no logran defender los recursos para la reproducción. En estos casos la estimación de aspectos conductuales puede ser un indicador confiable del estatus de las poblaciones o de sus ambientes. pero ello supone que la selección opera sobre los grupos de individuos. la ecología de poblaciones. El mejor ejemplo de esto es la conducta territorial. Esto se debe a que la dominancia determina prioridades de acceso a los recursos (alimentos. parejas. cuando en realidad actúa sobre los individuos. El estudio de la Conducta y la evaluación y el monitoreo ambiental La evaluación y el monitoreo de los ambientes es una práctica que provee de información relevante para tomar decisiones de conservación. Recuadro 3) y/o a que los mecanismos por los que se manifiesta la dominancia pueden afectar en forma directa a los subordinados (por ejemplo.] . especialmente para las poblaciones de aves. [Nota de los editores. sitios apropiados para la reproducción.

Solares y J. La reproducción de las aves es sumamente variada. A menudo es difícil conocer la influencia de la fragmentación del hábitat en las poblaciones naturales. En términos de la conservación. En un estudio comparando dos poblaciones mexicanas de la Fragata magnífica (Fregata magnificens) en el Pacífico y el Caribe. Otro factor que afecta el reclutamiento es la inmigración de juveniles que tienen una mayor tendencia a dispersarse que a regresar a la población parental. por el vuelo. A partir de ello se pueden proponer la protección o creación de corredores biológicos que restablezcan el flujo de individuos entre poblaciones. una capacidad notable de movimiento. Uno de los correlatos más comunes de la incidencia del cuidado biparental en las aves es la abundancia del alimento. Un hábitat profundamente fragmentado puede ser una limitante a la dispersión aún para las aves. Un ejemplo de tales ajustes fue descrito en las golondrinas Tachycineta bicolor por Dunn & Hannon (1992). Sin embargo el cuidado biparental equitativo no es común y en muchas especies uno de los padres lleva a cabo la mayor parte de la crianza. En las comparaciones ponderadas entre especies. más del 90% de las especies están reportadas como socialmente monógamas (Black 1996). datos no publicados). En esta especie los machos colaboran menos en la crianza en poblaciones con mayor abundancia de alimento.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 271 proporciones relativas de estos individuos en las poblaciones puede ser un buen indicador de las condiciones generales del hábitat o del momento reproductor de las poblaciones. se ha encontrado que en los lugares o latitudes con mayor abundancia de alimento es más frecuente el cuidado uniparental que en los lugares con menor abundancia de alimento. Aunque usualmente tienen. No obstante. Woolfeden . En estos casos. los números relativamente bajos de reclutamiento (con respecto a otros años) pueden indicar el efecto de la fragmentación del hábitat. L. se encontró que los machos desertan antes a sus crías en la población con la mayor cantidad relativa de alimento (V. El corolario de estos hallazgos es que los individuos recurren a diversas estrategias en función de su condición y de la abundancia de recursos para la reproducción. es frecuente que tengan barreras conductuales que les impiden colonizar nuevos hábitats. En los sistemas socialmente monógamos machos y hembras colaboran al menos durante una parte de la crianza. Otro efecto de la abundancia del alimento ocurre en las especies con reproducción cooperativa (presencia de ayudantes en el nido. la incidencia de cuidado uniparental en especies que en otras localidades muestran mayor tendencia al cuidado biparental puede proveer un indicador de la calidad del hábitat en el que las poblaciones de aves se desarrollan. El bajo reclutamiento puede indicar limitaciones en el desplazamiento entre colonias (dispersión geográfica). Osorno.

En las poblaciones de estas familias se ha detectado el adelgazamiento del cascarón asociado a altas concentraciones de DDT y compuestos derivados. Las técnicas ecológicas para evaluar las consecuencias del estrés suelen tomar varias temporadas antes de . nebouxii) en la Isla Isabel. También se han detectado residuos de DDT en poblaciones de al menos 20 familias de aves (véase revisión en Reisenbrough 1988). incrementa el estrés en los individuos a un nivel que puede conducir al fracaso reproductor o a la interrupción de procesos como la muda. sugiriendo que las aves rápidamente se ven afectadas por la productividad del mar. Sin embargo. la acción de las pesquerías a menudo se detecta por la incidencia de fracasos reproductores en las colonias de aves marinas (Everett & Anderson 1991). en años de menor abundancia de alimento los hijos machos tienen más tendencia a volverse ayudantes. De manera natural los individuos se adecúan a los cambios en el ambiente. Por otro lado. En la colonia del Bobo de patas azules (S. Conocer los correlatos de la frecuencia de reproducción permite idear maneras de manipular las poblaciones para promover o disminuir su tasa reproductora. cuando los cambios son severos o impredecibles. las aves marinas han sido muy usadas como indicadores de la abundancia de alimento. 1976). posiblemente porque los costos de crianza incrementan y es más difícil el establecimiento de nuevos territorios (Woolfeden & Fitzpatrick 1984). Por su rápida reacción a los cambios ambientales. A menudo los individuos son capaces de producir varias nidadas al año. produciendo alta mortalidad de crías o fracaso reproductor (véase revisión en Reisenbrough 1988. Por ejemplo. en el estado de Nayarit. pero en ocasiones las aves también toman períodos de “descanso” o recuperación. en la Chara Aphelocoma coerulescens. Un indicador de la vulnerabilidad de las poblaciones a las disrupciones ambientales impredecibles es la determinación del estrés. No obstante se debe agregar aquí una nota de precaución. el éxito reproductivo está asociado negativamente con la temperatura superficial del mar (García Cerecedo & Saavedra Soto 1997). Komedor 1992). La frecuencia reproductora de los adultos y las condiciones bajo las cuales ocurre es también una variable importante para predecir la estabilidad de las poblaciones. En el Pacífico Sur es común que se reporten fracasos reproductores de las aves aún varias semanas antes de que se declare un fenómeno atmosférico como la corriente de El Niño (Ainley et al. la ocurrencia de fenómenos atmosféricos o la presencia de contaminantes.272 Osorno / Torres / Macías-Garcia & Fitzpatrick 1984. 1988). México. ya que las poblaciones de aves sólo se pueden utilizar como indicadoras confiables cuando existe una relación causal entre un factor del ambiente y un aspecto medible de la conducta de los individuos (Morrison 1986). Anderson et al.

También es preciso calibrar nuestras mediciones a la historia natural de las especies involucradas. la migración y la dispersión. en donde muchas veces el ambiente está fragmentado. Los hábitos de las especies (y la escala de sus movimientos) permiten diseñar el tamaño. en el caso del Quetzal mesoamericano (Pharomachrus mocinno) se han logrado acciones de protección de los ámbitos reproductores de esta ave. El estudio de la conducta y la protección y manejo del ambiente En el diseño de reservas y áreas protegidas se busca en general maximizar el área protegida. indicando mayor vulnerabilidad en el ambiente más amenazado de estas islas. Una técnica alternativa y de alguna manera anticipativa es la medición de los niveles circulantes de corticosterona o glucocorticosteroides secretados por la glándula suprarrenal en individuos silvestres. John Wingfield y sus colaboradores han desarrollado un protocolo para estimar el estrés basado en el incremento súbito de los niveles de corticostroides durante la captura. El desconocimiento de los patrones de espaciamiento y migración podría llevar a que grandes esfuerzos de conservación tengan resultados muy pobres. Los corredores biológicos conectando áreas protegidas permiten maximizar el movimiento de individuos y mantener áreas de potencial intercambio genético generando con ello poblaciones efectivamente más grandes (o metapoblaciones). a pesar de los esfuerzos de protección. (1997) encontraron una mayor responsividad al estrés en poblaciones de aves de Hawaii con respecto a las poblaciones continentales de varias aves. pero no se han protegido adecuadamente los lugares de migración que ocurren colina abajo (migración altitudinal). esta especie es vulnerable a la caza en las zonas no protegidas (Powell & Bork 1994). Por ejemplo. Wingfield et al. Esto ha resultado en que. la competencia intraespecífica. determinar la conducta espacial de las aves es fundamental en la planeación de reservas y áreas protegidas. ubicación y dirección de los corredores. el espaciamiento entre individuos. en función de la abundancia de recursos. Por ejemplo. Esto no nos libera de la necesidad de identificar el factor o factores causales del estrés en el ambiente si hemos de buscar restaurar las condiciones normales. con individuos dispersándose fuera de las etapas de reproducción. Un estudio de la dieta del . La conducta espacial incluye la territorialidad. Los rasgos de espaciamiento entre las aves pueden ser muy variables en el tiempo.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 273 poder detectar algún efecto en el éxito reproductor o la supervivencia. Por ello. Con estas estimaciones es posible establecer el nivel de estrés de las poblaciones y estimar el deterioro del hábitat. La conducta de espaciamiento afecta la densidad de las aves y con ello puede modificar.

el reconocimiento de las etapas vulnerables y las fuentes de mortalidad han sido cruciales para el manejo de los organismos reintroducidos (Snyder & Snyder 1989). En la India. En un estudio de hábitat y forrajeo del Piquituerto aliblanco (Loxia leucoptera megaplaga) en la República Dominicana. Esta información ha permitido mejorar el manejo del ambiente. en tanto que la mortalidad de los adultos tuvo que ver con la caza furtiva y la colocación de venenos para otros animales que eventualmente el cóndor consumía a partir de sus presas. 2000). La determinación de la incidencia y las fuentes de fracaso reproductor siempre proveen información sobre las etapas vulnerables de los organismos. de conferir a las especies diferentes niveles de resistencia ante cambios en el ambiente. confirmando la necesidad de proteger tanto los sitios de migración como los de reproducción (Solórzano et al. La conducta alimenticia incluye la variedad de alimentos que las aves ingieren (dieta) y las formas en que las aves procuran su alimento (estrategias de forrajeo). México. se pueden clasificar a las especies en plásticas o estereotipadas respectivamente (Morse 1980). 2000). En la conservación del Cóndor de California (Gymnogyps californianus). la Grulla antígona (Grus antigone antigone) es un ave amenazada cuyos hábitos de anidación tienen conflicto con el uso agrícola de la tierra. si una población de aves es muy estricta o especializada en su dieta. El análisis de la preferencia del hábitat para anidación ha determinado que el mantener parches de terreno de aproximadamente 100 m2 sin cultivar permite la reproducción del ave a niveles comparables a los que ocurren en ambientes no perturbados (Borad et al. La conducta de selección de sitios de anidación puede proveer información valiosa para la planeación. Estos autores encontraron que las fuente de mortalidad de los pollos era la depredación. una política de priorización para proteger los recursos alimenticios o los ambientes de alimentación podría ser clave en la planeación de estrategias de conservación o en la generación de planes de manejo.274 Osorno / Torres / Macías-Garcia Quetzal mesoamericano en la Reserva de la Biosfera de El Triunfo en Chiapas. . Las estrategias de forrajeo se dividen en generalistas o especialistas y. Las diferentes combinaciones de estrategias y dieta habrían. ya que ahí se encuentran más conos que les sirven de alimento. en principio. por ejemplo. 2001). Por ejemplo. dependiendo de si las técnicas empleadas en la obtención del alimento varían o no. la inclusión de áreas de protección de especies en peligro en áreas de explotación agrícola. indicó que las tendencias migratorias de los quetzales pueden responder a la fenología de la producción de frutos. La recomendación de ese estudio fue dar mayor prioridad a la preservación de áreas grandes con pinos altos y densos (Latta et al. se encontró que prefieren sitios con pinos altos y en alta densidad.

en la Bahía Galveston en Texas. el engaño al depredador (al insinuar una ubicación falsa del nido o fingir vulnerabilidad). lo que podría tener influencia en el fracaso de anidación. Actualmente se monitorea la recuperación de la colonia reproductora en la isla y se mantiene un programa de control de la población de ratas (Rattus rattus).). La efectividad de la defensa puede verse afectada por el deterioro del ambiente. Estados Unidos. Por ejemplo. Las islas fueron colocadas a una distancia que los depredadores terrestres no podían remontar. otra especie introducida . Un modelo simple desarrollado por Constantino Macías predijo que con ese nivel de depredación esta especie se extinguiría localmente en 15 años. Por ejemplo. la reintroducción de especies nativas. aprendizaje. indicó que la población de gatos introducidos (Felis catus) estaba consumiendo el 25% del los nidos estimados en la colonia (Osorio & Torres 1991). La restauración del hábitat incluye la remoción de contaminantes. Otro efecto de la degradación del hábitat es que los sitios de anidación originalmente crípticos se vuelvan muy obvios para los depredadores o que la falta de material de construcción afecte la estructura de los nidos. Esto es particularmente patente en las islas. la construcción de nidos crípticos. preferencias de anidación. muchos esfuerzos de restauración tienen resultados limitados debido al desconocimiento de los patrones conductuales de las aves (desarrollo de la conducta. se han creado islas artificiales para albergar a varias especies de aves playeras. la fragmentación puede cambiar el patrón de espaciamiento entre los individuos e impedir que se forme un grupo de tamaño suficiente para ahuyentar efectivamente a un depredador. al hostigamiento en masa (mobbing). la eliminación de especies exóticas y la generación de corredores biológicos. etc.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 275 El estudio de la conducta y la restauración de los ambientes Sin duda. plantas) para atraer a aves con diferentes preferencias de substratos de anidación (Ikensen 2001). Además. los biólogos utilizaron diferentes materiales (granitos. Otro efecto de la perturbación humana es la introducción de especies exóticas que pueden desplazar a las especies nativas. No obstante. Las estrategias van desde las llamadas de alarma. A partir de este estudio se justificó la implementación de un programa de erradicación del gato de la Isla Isabel (Rodríguez Juárez 1998). la restauración es el área de la Conservación en donde el estudio de los mecanismos conductuales tiene más que aportar. entre otras muchas acciones. La conducta antidepredadora es notable en las aves. pastos. Un estudio del Charrán sombrío (Sterna fuscata) durante su anidación en la Isla Isabel. La restauración de un hábitat es el proceso por medio del cual se busca reincorporar los elementos bióticos y abióticos del hábitat que permitan la regeneración de procesos en un ambiente degradado. hasta el ataque directo.

276 Osorno / Torres / Macías-Garcia en Isla Isabel (la erradicación de los gatos sin el control de las ratas sería contraproducente). este atributo es muy ventajoso ya que removiendo las primeras puestas de un número limitado de nidos e incubándolas artificialmente para luego reintroducir los huevos en etapas tardías de desarrollo a nidadas naturales. Los Kakapos (Strigops habroptilus) presentan un marcado dimorfismo sexual en tamaño (los machos son 30% más grandes que las hembras) y un sistema de apareamiento de tipo lek. debemos esperar que los padres en buenas condiciones inviertan más en las crías del sexo costoso. Al remover las últimas crías o los huevos viables que aún no eclosionan para ser criados en cautiverio. generalmente asociada a la falta de alimento) o el crecimiento deficiente de los pollos. 1999). véase revisión en Osorno & Drummond 1995). En la restauración. Esto se debe a que si el alimento es limitado durante la crianza. Este atributo de las poblaciones de aves se ha usado en el manejo sustentable de las poblaciones de pericos (Stoleson & Beissinger 1997). La capacidad de repuesta de huevos ha demostrado ser un atributo conductual útil en la restauración. Otro aspecto ecológico-conductual que impacta la demografía de las poblaciones es la asignación diferencial de recursos en la producción de crías machos y hembras. En los programas de restauración es conveniente saber si las especies son capaces de reponer huevos y nidos perdidos. cuando tal varianza está relacionada con la condición de las crías al final del período de cuidado parental. Aunado a este incremento deberán aumentarse proporcionalmente las fuentes de alimento. para prevenir el efecto contrario por reducción de nidada (muerte de una o varias crías. En primer lugar. es siempre posible mantener una proporción de “cosecha” para satisfacer la demanda comercial y emplear los fondos así logrados en otras acciones de protección. Uno de sus efectos principales es que el último crío en nacer a menudo muere por inanición. así como su viabilidad. Estos pericos nativos de algunas regiones de Nueva Zelanda . Trivers & Willard (1973) propusieron que en especies en que uno de los sexos tiene mayor varianza en éxito reproductor (sexo costoso). La asincronía en la eclosión es un atributo común en las aves. es posible incrementar la fecundidad de las poblaciones. los padres pueden usar mas eficientemente el alimento por proveerlo a las crías con mayores probabilidades de emplumar (o sea las crías mayores. en el cual un macho se aparea con varias hembras. el conocimiento de esta capacidad permite determinar la posibilidad de autorrecuperación de la población. ej. Existe una gran variedad de explicaciones posibles. sin embargo la más favorecida es que la asincronía favorece a los padres de especies que anidan en condiciones impredecibles de abundancia del alimento. Sheldon et al. lo que repercute en la proporción de sexos (p.

Disminuir la cantidad de alimento que se provee a las hembras de Kakapo en cautiverio. Si se colectan los individuos de una población antes de eclosionar y se usan padres adoptivos locales (o criados en cautiverio). La etología clásica ha desarrollado una serie de conceptos respecto a los patrones conductuales. también es posible que sea consecuencia de variación facultativa por parte de las hembras (Tella 2001). su desarrollo y su función. estas interacciones pueden ser aprovechadas en la restauración al promover por ejemplo a las aves como dispersores de semillas para la restauración de una comunidad vegetal o al favorecer a los polinizadores específicos de las especies de interés (Willson 1986). Para aumentar el número de crías que se producen. El sesgo hacia machos apoya las predicciones de la teoría sobre la asignación a machos y hembras dependiente de la condición de la madre: las madres en buenas condiciones deberán invertir mas en crías del sexo costoso. Los hábitos de las aves pueden tener influencia en los ambientes en los que ellas viven. En España. el desconocimiento de las pautas conductuales y de los estímulos que desencadenan tales conductas han . Si a través de sus hábitos las aves transportan propágulos de diversas especies (semillas y polen). es posible que al translocarse a otras colonias o sitios en los que se tiene evidencia confiable de su existencia previa. un cambio contraintuitivo en el manejo de estas aves. las hembras en cautiverio se han mantenido con una dieta abundante (Tella 2001). la única cría hembra fue producida por una hembra que no recibía alimento extra.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 277 se consideran actualmente extintos en condiciones naturales. El programa de crianza en cautiverio para su posterior reintroducción no ha sido exitoso hasta la fecha. Aunque el marcado sesgo a machos en las crías de Kakapos podría ser sólo resultado del azar. las poblaciones se establezcan. Empero. Estos estudios resultan cruciales en los esfuerzos de conservación. Los procesos de aprendizaje rápido (impronta) pueden usarse en la restauración para intentar translocaciones y/o repoblaciones exitosas. podría resultar en una mayor proporción de hijas. un grupo de veterinarios de la Universidad de León ha estado haciendo estudios detallados de la anidación de la perdiz Alectoris rufa para lograr su reproducción en cautiverio. Siete de los 8 críos que hasta la fecha han emplumado son machos. En ocasiones los desechos de las aves pueden causar la transformación del hábitat directamente. Sin embargo este manejo no parece estar dando buenos resultados e incluso parece estar produciendo una proporción de sexos sesgada a machos. sus estímulos. Una estrategia comúnmente usada para tener un manejo autosostenible de algunas aves es la cría en cautiverio de especies de interés cinegético. pero otras veces las transformaciones pueden ser indirectas. La conducta de las aves puede ser usada como elemento o “herramienta” de restauración.

el nido de estas aves es complejo y sólo hasta que se agregaron elementos artificiales para hacer complejo el ambiente se logró la puesta de huevos. Por ejemplo. El canto en las aves canoras también funciona como un mecanismo de selección de hábitat. las especies criadas en cautiverio a menudo no desarrollan técnicas efectivas de caza o para evitar depredadores. Una forma de lidiar con el problema de la falta de reconocimiento de los depredadores por individuos criados en cautiverio es presentar a las crías figuras de sus depredadores más comunes. Esta forma de aprendizaje es muy persistente y los individuos pueden rechazar de por vida un alimento después de una experiencia negativa. es factible reestablecerlo o proveer el ambiente adecuado que favorezca la aparición del comportamiento. El estudio de los estímulos en el ambiente natural es frecuentemente de fundamental importancia para lograr los objetivos de manejo. En el aprendizaje aversivo los individuos asocian un alimento con un padecimiento posterior (Hall 1994). Debido a la falta de estímulos apropiados durante las etapas tempranas del desarrollo. la supervivencia después de la reintroducción de la Avutarda hubara (Chlamydotis undulata macqueenii) criada en cautiverio mejoró significativamente cuando se expuso a las crías antes de la liberación a un depredador vivo (van Heezik et al.278 Osorno / Torres / Macías-Garcia resultado limitantes en programas de reproducción en cautiverio. Adicionalmente. Por ejemplo. es posible inyectar o untar a algunos individuos con sustancias no tóxicas pero que provocan malestar en los depredadores. El confinamiento y el desarrollo en cautiverio pueden condicionar conductas que hacen a los individuos poco viables en el campo. la ausencia de otros estímulos apropiados hace que esta técnica resulte sólo parcialmente efectiva en las reintroducciones. El uso de la reproducción de grabaciones de canto puede usarse como un estímulo para . En poblaciones en que un aprendizaje deseable se pierde. 1999). 2000). estableciendo con ello el rechazo a las presas (McLean 1997). Para proteger a una especie de la depredación excesiva que podría limitar su crecimiento poblacional. Sin embargo aún no se logra que los individuos se sienten a incubar. el evitar depredadores puede tener un componente de aprendizaje social que se trasmite culturalmente al ver a otros individuos responder ante los depredadores. Esta práctica puede ser temporal hasta permitir el establecimiento de la población protegida. Los individuos a menudo son atraídos por el canto de otros como un mecanismo de evaluación del hábitat. Un estudio comparando la supervivencia de Lechuzas de campanario (Tyto alba) silvestres y criadas en cautiverio reveló una mortalidad masiva de los individuos criados en cautiverio dentro de las primeras cuatro semanas después de la liberación (Fajardo et al. este aprendizaje se puede utilizar con fines de manejo. Sin embargo.

Lo que las aves y en general los animales consumen para sobrevivir depende de las demandas energéticas. Por ejemplo. No obstante es necesario tomar medidas cuidadosas de las técnicas de forrajeo y de la dieta de los individuos para poder establecer la veracidad de este supuesto. una reducción de los recursos alimenticios puede tener la consecuencia de disminuir la fecundidad (número de huevos por nidada). El manejo y diseño apropiado de reservas para aves coloridas debería incluir mediciones de la calidad luminosa de los ambientes (Endler 1997). mientras que el aporte de alimento que obtienen del cleptoparasitismo. 1993). un tipo de forrajeo oportunista (Calixto & Osorno 2000).El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 279 buscar el reestablecimiento de poblaciones en ambientes fragmentados (Baptista & Gaunt 1997). Si la población por el contrario tiene una disminución poblacional notable. De ello a su vez dependen el tiempo y energía empleados en la búsqueda. así como también los riesgos que el animal corre durante el forrajeo. horas y condiciones en donde la luz maximiza la reflectancia. Sin embargo. una forma de forrajeo especializado. El conocer las preferencias de dieta y los hábitos de forrajeo permite tomar decisiones de manejo que regulen apropiadamente la demografía de las especies. es realmente limitado (Osorno et al. las aves más plásticas y generalistas parecen verse favorecidas con la acción de las pesquerías. Por ejemplo en términos de comunicación visual. obtención y procesamiento del alimento. logrando con ello la más efectiva comunicación de una señal visual. si una población tiene un incremento alarmante en sus números (lo cual podría convertirla en una plaga). La elección de pareja es un proceso común en las poblaciones de aves. Las preferencias . incluyendo muchas especies socialmente monógamas. en la Isla Isabel el 80% de la dieta de la fragata proviene de la pesca de acompañamiento de los barcos camaroneros en la zona. la tasa de reclutamiento de crías (al incrementar la reducción de nidada) y su crecimiento. el incremento de la disponibilidad del alimento tendrá un efecto positivo en las tasa de crecimiento de la población y como consecuencia en sus número poblacionales. las aves han evolucionado capacidades que permiten responder de forma óptima a los eventos ambientales y de comunicación. La población de la Fragata magnífica (Fregata magnificens) en Isla Isabel es una de las más grandes reportadas (aproximadamente 2 600 nidos). los individuos tienden a desplegar sus colores vistosos en los sitios. En el caso de las aves especialistas en unos pocos alimentos y con técnicas estereotipadas de alimentación la relación es cierta. A diferencia de lo que ocurre en otras poblaciones. A menudo se considera que las pesquerías afectan la eficiencia de forrajeo de las aves marinas. Desde el punto de vista de la ecología sensorial. los recursos disponibles y los costos implicados en su obtención.

Además de la preferencia. La manipulación controlada (y el monitoreo) de estos atributos en las poblaciones silvestres con estatus de amenaza pueden permitir un incremento en el éxito reproductor de estas poblaciones. para tratar de disminuir su efecto cleptoparasítico en la población local del Frailecillo del Atlántico (Fratercula artica). El control biológico es uno de los ejemplos en donde es más patente la relevancia del estudio de comportamiento. 2001). La comparación entre las tasas de alimentación. Si no podemos medir los efectos de la restauración. Otra forma de manejo basado en la conducta de los individuos es manipular algún atributo de una población para promover una disminución en la tasa reproductora de una población plaga. A través de determinar los detalles conductuales de las interacciones y por supuesto el efecto en el éxito reproductor y supervivencia de una especie sobre otra. en tanto que los anillos azules de otros individuos los hace particularmente desagradables (Burley 1986). Por ejemplo. En algunos casos. A partir de este monitoreo y comparación. la mitigación o el impacto ambiental o por otro lado la condición de las poblaciones naturales. la Conservación tenderá a ser una disciplina de tipo emocional y moral más que científica y por lo mismo podrá ser usada para los fines más obscuros. depredador o competidor para controlar poblaciones con crecimiento explosivo sostenido. es factible eliminar una práctica que puede ser complicada y costosa y que no reporta beneficios en términos de conservación. el crecimiento de los pollos y el éxito reproductor no mostró efectos significativos debidos a esta práctica (Finney et al. fuscus) mediante remoción de las primeras puestas.280 Osorno / Torres / Macías-Garcia de los individuos por sus parejas parecen tener mecanismos variados. es factible utilizar a un tipo de parásito. Nancy Burley (1986) ha encontrado en una población en cautiverio de Chinitos (Poephilia guttata) que las hembras muestran una preferencia por machos con anillos de color rojo. Aquí se sugieren una serie de variables conductuales que de acuerdo a . las hembras parecen invertir más recursos en las crías de los machos atractivos (Burley 1988). las hembras parecen tener especial predilección por ciertos atributos de los machos. Uso de la conducta en el monitoreo El monitoreo continuo de las variables cruciales de las poblaciones naturales o restauradas es una actividad clave de la Conservación. una práctica de manejo que era implementada en la Isla de Mayo en Escocia era el retraso de la reproducción de las gaviotas (Larus argentatus y L. así como en la supervivencia de las crías.

Esta información por sí misma es reveladora. el éxito de eclosión y el éxito de emplumado. Conclusiones Aunque la aproximación a la conservación se realiza a niveles de población. Actualmente los métodos moleculares para sexar. • Determinar dieta y estrategias de forrajeo. • Determinar los patrones de espaciamiento de los individuos: territorios. los mecanismos conductuales de los individuos que han evolucionado en las poblaciones naturales finalmente subyacen al funcionamiento de los sistemas. • Medir el tamaño de puesta. que se determine la información que se obtendrá. La información sugerida podría no ser factible de obtener para todas las poblaciones y será en función de su factibilidad. manejadas o restauradas (o aquellas factibles de medir) permite establecer una línea base de referencia que permita justificar las decisiones de conservación. • Determinar el sistema de apareamiento y el sistema de crianza por observaciones conductuales. • Estimar la tasa de reclutamiento de juveniles y la proporción de sexos. • Marcar a los individuos para lograr estimaciones poblacionales repetidas y menos sesgadas. Por ello se recomienda tomar una muestra de sangre en solución buffer estándar (y etiquetar apropiadamente) para estudios de sexado. puede ser de gran utilidad para decisiones de conservación. de la intensidad con la que se estudie el sistema y de la urgencia de conservación. leks (machos en arenas de despliegue). No obstante tiene la desventaja de que hay que desarrollar los métodos moleculares específicos y esto puede ser muy costoso en términos de tiempo y financiamiento.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 281 la discusión anterior pueden tener una influencia en diversas acciones de la Conservación. La medición continua y repetida de estas variables en poblaciones naturales. En estos mecanismos se . comunidad y ecosistema. grupos cooperativos. determinar paternidad o determinar variabilidad genética están disponibles para un cúmulo cada vez creciente de especies. heterocigosidad y endogamia. pero en conjunción con datos conductuales. paternidad. • Establecer las migraciones y las clases de edad de los individuos migrantes. • Determinar mediante censos la proporción de sexos de los individuos reproductores.

El deterioro del hábitat y el sobreuso de recursos (uso a mayor tasa que su producción) se ha incrementado a partir del desarrollo tecnológico y una tendencia hacia la economía agresiva y global. Este es un gran reto que tendremos que enfrentar en todos los campos del conocimiento y en la Conservación el estudio de la conducta debe ser un aliado permanente. por mucho que . por parte de Niko Tinbergen. en conjunción con la explosión demográfica humana. el estudio de los mecanismos conductuales es una herramienta más que debe ser usada en combinación con otras técnicas para lograr una conservación integral y efectiva. que determina la interacción entre individuos. RECUADRO 1 Las cuatro preguntas de Tinbergen José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia U n hito en el estudio biológico del comportamiento animal fue la explicitación.282 Osorno / Torres / Macías-Garcia incluye la conducta social. la explicación relativamente reduccionista es en este caso muy útil. Aunque aquí se ha mostrado cómo algunos de los conceptos en los estudios de conducta tienen un impacto en la Conservación. Por tanto. para dar paso al “progreso”). de las cuatro maneras de contestar la pregunta de ¿por qué ocurre la conducta X? Ontogenia ¿Cómo es que la conducta aparece en el individuo. No obstante. particularmente en zonas de alta diversidad en países con desarrollo limitado (en los países desarrollados la destrucción de los ambientes ocurrió antes. La disminución de la diversidad biológica en las últimas décadas es dramática. restauración y monitoreo del hábitat natural. domésticos e industriales) más racionales (sostenibles) de los recursos y además a través de la protección. no es posible rendirse y ahora el reto es revertir o al menos disminuir esta tendencia a partir de usos (a todos niveles. Ahora sabemos que la pregunta carece de sentido: es tan cierto que la conducta. a partir de elementos heredados y de la interacción con el medio? Durante muchos años los etólogos y los psicólogos conductistas debatieron sobre si el comportamiento animal es predominantemente innato o aprendido.

La otra cara de la moneda es que podemos predecir atributos conductuales de especies poco estudiadas (por ejemplo. Filogenia Aquí lo que importa es ¿de dónde viene. ej. Conceptos como el del “estímulo signo” (p. que libera la conducta de picotazo en los polluelos). La conducta “típica” de la especie aparece como consecuencia de que un organismo con una carga genética “típica”. Mecanismos o causas próximas Etólogos y fisiólogos han compartido por mucho tiempo el interés en conocer cuáles son los mecanismos que desencadenan comportamientos específicos.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 283 esté influida genéticamente. se desarrolle en el ambiente también “típico”. . La función de la conducta es por tanto la medida en la que basamos nuestras predicciones sobre el futuro demográfico de poblaciones animales: nos interesa el desempeño de los organismos que manifiestan las diferentes variables conductuales presentes en las poblaciones. en última instancia. en términos de genealogía. ocurre la conducta X? tiene una respuesta frecuente: porque contribuye a la reproducción diferencial de sus portadores. como que no hay forma de que se exprese si no hay un substrato genético que la facilite. ej. Casi cualquier cosa que hacemos al medio afecta la fisiología sensorial o el mundo perceptual de los organismos y por tanto potencialmente modifica su conducta. la famosa mancha roja en los picos de las gaviotas. tiene que desarrollarse en un ambiente. a partir del conocimiento de sus relaciones filogenéticas y de la conducta de otras especies de su linaje. la idea de que podemos reconstruir la historia de los linajes viendo su conducta elevó el estudio del comportamiento animal a la respetabilidad de disciplinas como la anatomía comparada. la conducta que nos interesa? Originalmente propuesta por Konrad Lorenz. reflejan la preocupación histórica por desentrañar la secuencia de causalidades que en el corto plazo son responsables de que se exprese la conducta. raras o amenazadas). por cambios antropogénicos) pueden conducir a manifestaciones aberrantes o a conductas maladaptativas. Las desviaciones en la constitución genética (que pueden ser por mutágenos antropogénicos) o en el ambiente (p. Función o causas últimas La pregunta de ¿por qué.

284 Osorno / Torres / Macías-Garcia RECUADRO 2 Conceptos de ecología de poblaciones José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia L as poblaciones naturales tienden a crecer en función de su fecundidad (tasa intrínseca de crecimiento) y llegan a un cierto tamaño (número de individuos) dependiendo de la tasa de mortalidad y la tasa de inmigración. estimar su potencial para permanecer en el tiempo (Stearns 1992). Un fenómeno opuesto es la heterosis o vigor híbrido. el límite potencial de una población en un ambiente dado se conoce como capacidad de carga. Si. La heterocigosidad es un parámetro de genética de poblaciones que indica el grado de variabilidad genética en la población. El grado de endogamia (probabilidad de que dos individuos en la población compartan el mismo alelo) también afecta la estabilidad de las poblaciones en el tiempo debido a que en esta condición incrementan las probabilidades de que dos alelos con efectos negativos en la supervivencia y reproducción aparezcan en el mismo individuo (condición homocigótica). Estas variables demográficas definen a las poblaciones y permiten. ya que es mas probable encontrar individuos capaces de responder ante cambios ambientales. la proporción de los sexos. las tasas de emigración y la estructura estable o estructura cero de edades. lo que conduce a la llamada depresión endogámica. el número de individuos que logran reproducirse es mucho menor que el número de individuos adultos en la población (Falconer & MacKay 1989. Este parámetro establece el número neto de individuos reproductores y se ve afectado por el sistema de apareamiento. En la genética de poblaciones el tamaño poblacional relevante es el tamaño efectivo de la población. pues repre- . Genética de poblaciones Existen diversos parámetros de genética poblacional que interactúan o dependen de las variables demográficas y que son predictores del estado de la población y su prevalencia en espacio y tiempo. Las poblaciones con heterocigosidad alta se prevén más persistentes. Stearns 1992). el tamaño efectivo de la población. una población tiene un sistema de apareamiento extremadamente polígamo. dependiendo de ciertos supuestos. entonces. la probabilidad de competencia entre individuos emparentados y la dominancia. Otras variables menos obvias que afectan el crecimiento poblacional son la edad a la primera reproducción. el tiempo generacional. La endogamia entonces reduce la heterocigosis en una población y la hace más vulnerable a la extinción. la consanguinidad. por ejemplo. El tamaño poblacional máximo generalmente está limitado por la disponibilidad de algún recurso del ambiente (que puede ser biótico o abiótico).

Aunque los parámetros de genética de poblaciones y de la ecología de poblaciones interactúan muy cercanamente. los autores midieron las decisiones de alimentación de los individuos en la población y luego utilizaron una función de “optimización” (basado en el supuesto darwiniano de que la conducta de los organismos está moldeada para maximizar la ganancia a partir de los costos incurridos y beneficios obtenidos) y un modelo basado en la selección dependiente de la frecuencia (cómo le va a un individuo depende de lo que hacen los demás en el mismo contexto). Los autores desarrollaron un modelo para estimar el efecto de la pérdida de hábitat (degradación del hábitat) en el tamaño poblacional bajo la influencia de la densodependencia. Usando estos supuestos se determinó el efecto de la eficiencia de forrajeo en la supervivencia y tasas de reclutamiento en diferentes hábitats. RECUADRO 3 Densodependencia José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia U n ejemplo del uso de modelos basados en la conducta de los individuos que producen información útil para la Conservación es el estudio de Goss-Custard & Sutherland (1997). Ellos demostraron que el cambio en la densidad (y no su valor absoluto) afecta fuertemente el tamaño poblacional cuando existe pérdida de hábitat. La heterosis es la condición resultante de que los individuos incluyan una alta proporción de sitios cromosómicos (loci) con formas alélicas alternativas (condición heterocigótica). la demografía parece ser de utilidad más inmediata en determinar los tamaños mínimos viables de las poblaciones (Lande 1988) y ésta suele depender cercanamente de la conducta de los individuos. . Después.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 285 senta la ventaja de la recombinación durante la reproducción sexual. evaluación y análisis de sensibilidad de los modelos en conservación. Al predecir cómo deberían comportase los animales en un nuevo hábitat (o en uno deteriorado) dado su desempeño de forrajeo. para estimar esta variable. la ecología conductual puede contribuir a la prospección.

1986. Anthony. Keith. Bibby.K. 11. Coulter.). Valle. Parasharya. 1997.M. Bioacoustics as a tool in conservation studies.W. Behavioral approaches to conservation in the wild. Cambridge University Press. 16: 483-505. Calixto. Pp. Buchholz (eds.A.O. M. Integrating behaviour into wildlife conservation: the multiple ways that behaviour can reduce Ne. Behavioral Approaches to Conservation in the Wild. N. Everett. 1997. 1992. C. ICBP Technical Publication No.B. Borad. Schreiber. 2001. & S.A. Buchholz (eds. Evolution 40: 1191-1206. L. Hill. K. Sunderland.R. Clemmons. 2000. Cruz. D. Black (ed. Mukherjee & B. Reino Unido. 1991. Status and conservation of the breeding seabirds on offshore Pacific islands of Baja California and the Gulf of California.E. L. Pp. J. Biol.C. Fefer. 98: 89-96. Anderson.A. 1976. 2000. J. Black.G. Light.L. Pair bonds and partnership. 1992. A. Reino Unido.. D. Biol. N. Cambridge. Seabirds in the Gulf of California: a vulnerable international resource. The differential allocation hypothesis: an experimental test. A supplement. Pp. Pp.F. Hannon. Seabirds: Status and Conservation. Gaunt. J. J. Resourc. & R.G.. Schreiber & N. J.W. Croxall (ed. . Dunn. 1988. Blumstein. Auk 109: 488-499. C. Academic Press. 212-242 En J. 95: 303-315. E. Osorno. Nat.T. Conserv. Behavioral approaches to conservation in the wild.A. Mendoza & J. I. Sex-ratio manipulation in color banded populations of Zebra Finches. R. Burgess & D. Nat. Bird census techniques. Burley.D. Oxford University Press. 132: 611-628.. Canada. Alcock. Animal Behavior.T. Effects of the 1982-1983 El Niño-Southern Oscillation on Pacific Ocean Bird Populations. Endler. & J. Baptista. S. Cambridge. J. Cruz. M. Buchholz.. Anderson.. 329-355 En. Nest site selection by the Indian sarus crane in the Paddy crop agroecosystem. J. Clemmons & R. Burley. Londres. Partnership in birds: the study of monogamy. 1997. W.). Clemmons & R. Conserv.I. 3-20 En J. and conservation of forest-dewlling organisms. J. S.286 Osorno / Torres / Macías-Garcia Literatura citada Ainley. A. & D.P.O. C. M. Cambridge. F. The diet of the Magnificent Frigatebird during chick rearing. N. J. Effects of food abundance and parental care on reproductive success and monogamy in Tree Swallows.T. Reino Unido. Reino Unido. Condor 102: 569-576. behavior. Smith.W. 1988.). Hatch. Am. 1997. & S. D. Anderson. Oxford.). J. Reino Unido. Cambridge University Press. Sinauer Associates. Cambridge University Press. Proceedings of the International Ornithological Congress 19: 1747-1758. 115-139 En J.L & D. Massachusetts. Carter. W. H. P. Briggs. Ottawa. 1996.

Rossenblatt (eds. U. En J. Babiloni & Y. 96: 379-385. Oxford. populations and conservation. Finney.G. Importance of habitat saturation and territory quality for evolution of cooperative breeding in the Seychelles warbler. P. Saavedra-Soto. Goss-Custard. 2000. The dynamics of operational sex ratios and competition for mates. P. Cambridge University Press.). Conserv.J. Conserv. Trends in Ecology and Evolution 10: 404-408. 98: 159-165. 2001. Nature 358: 493-495. En C. Behavioural Ecology 310: 130-137. Animal learning and cognition.). 3: 287-295. Sutherland. Hockey & D.A. 1997. Individual behaviour.S. Reino Unido. Ahnesjö. 3a ed. & M. 94: 107-114. 2000. . Behaviour and conservation. 1996. D. Biol. 1996. & W. life expectancy and mortality in Spain. G. Reino Unido.P. Leseberg. Krebs & N. Behavioural ecology: an evolutionary approach.R. 15-43 En N. Conservation Biology Series 2. Oxford University Press. Blackwell Science Ltd. 1996b. Science 241: 1455-1459. San Diego. Variación interanual en el éxito reproductivo del bobo de patas azules y sus implicaciones en la reducción facultativa de la nidada.T. 1988. García-Cerecedo.J.F. Pp. M.M. I. Conserv. & T.C. 2000. Biol.T. California. J. P. Sutherland. & J. Kvarnemo. Advances in the study of behaviour. S. México.. Black (ed. Battles of the sexes and origins of monogamy.).. S. Harris & P. Introduction to quantitative genetics. D. Biol. Komdeur. 1994. Conserv. Falconer. Brown. A. Reino Unido. Field studies of parental care in birds. A. Snowdon. Pp. Biol. 1989. C. Loewenthal. Tesis de licenciatura. Pavlovian conditioning: laws of association. Influence of helping and breeding experience on reproductive performance in the Seychelles warblers: a translocation experiment. The impact of gulls on puffin reproductive performance: an experimental tests of two management strategies. J. Academic Press. Hall.). S. Biol. I. Facultad de Ciencias.L. Academic Press. & C.A. Mackay. Increased egg infertility associated with translocated inbred takahe (Porphyrio hochstetteri) to island refuges in New Zealand. Komdeur.J.C. Nueva York. & I. 1996a. Monaghan. Gowaty. Davies. Latta. Gosling M.K.. (eds. Genetics and demography in biological conservation. M. D.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 287 Fajardo. & W. 1997. S. Gowaty. Partnership in birds: the study of monogamy. Oxford. Rehabilitated and wild barn owls (Tyto alba): dispersal. M. A. J. Jamieson. 21-52 En J. J. A hierarchical analysis of nesting and foraging habitat for the conservation of the Hispaniolan Whitewinged crossbill (Loxia leucoptera megaplaga). 96: 139-150.B. Conserv. Macintosh (ed. G. Cambridge. 1992. Reino Unido. Lande.R. Wanless.N. Miranda. M.. Sondreal & C. 2000. T.R. C. Addison Wesley Longman Limited. R. Ryan. A. 2000. Essex.L. Human disturbance and the chick-rearing ability of African Black Oystercatchers (Haematopus moquini): a geographical perspective.F.

D. Risebrough. Pp. Biology and conservation of the California Condor. S. Ultraviolet colour variation influences blue tit sex ratios. Sheldon B. Massachusetts. Animal breeding systems. Morrison. .M. Nueva York. 1993. J. D. (eds. 175-267 En D.M.L. & H. J. M.A. Drummond. México.C. 3. Solórzano. Reynolds.. Nueva York. & R. R. 2000. Pp 429-451 En R. Kleptoparasitic behaviour of the Magnificent Frigatebird: sex bias and success. L.). Torres.). 1980. Johnston (ed. Oxford. 1997. 132-156 En J. 4: 243-255. C. Bird populations as indicators of environmental change. Osorio M. Behavioral approaches to conservation in the wild. Valverde. Erradicación de gatos y ratas en una isla tropical del Pacífico Mexicano. Sendecka.F. Cambridge. N. 1986. Castillo. Quetzal abundance in relation to fruit availability in a cloud forest in southern México. Reporte técnico. México.M. Behavioral approaches to conservation in the wild.H. Depredación por mamíferos introducidos Felis catus y Rattus rattus y riesgo de extinción local de Sterna fuscata en la Isla Isabel. 1996. Buchholz.L.).F. I. Oxford University Press. S. Buchholz (eds. Power (ed. Osorno. Cambridge University Press. V. Hatching asynchrony in parrots: boon or bane for sustainable use? Pp. & H. Pesticides and bird populations. Cambridge. 1995. Powell. Drummond. Reino Unido. Ávila. F. & S. Int. W. Ornborg & J. Cambridge. 1991. Conservation and the ontogeny of behavior. Snyder. 1996. D. 1988.F. Clemmons & R. Nueva York.. Clemmons & R. Macías-García. J. Stearns. Sutherland.N. S. Pp. Plenum Press. Plenum Press. Snyder. Plenum Press. T. 1993. S. Griffith. & L.H. Nayarit. & H. Vol 6. Biotropica 32: 523-532. Bork. Current Ornithology. Stoleson. 1989. The evolution of life histories.W. Reino Unido. Pp. Osorio M. Johnston (ed. J. Costa Rica. Cambridge. 1998. G. S. Bird Conserv.C. 1994. Nature 402: 874-877. Trends in Ecology and Evolution 11: 68-72.A. S. Tesis de licenciatura. Auk 110: 234-239. Reino Unido. 397-427 En R. 157-180 En J. Vol.M.R.N. N. The function of hatching asynchrony in the blue-footed booby.288 Osorno / Torres / Macías-Garcia McLean. R. Harvard University Press. Behavioural Ecology and Sociobiology 37: 265-273. Natal dispersal and deferred breeding in the Blue-footed Booby.). Facultad de Ciencias U. Behavioral mechanisms in ecology. Current Ornithology. T. 3. Cambridge University Press. & R. Rodríguez-Juárez. Beissinger.). 1992. Torres & C. Condor 94: 692-698. Ecological census techniques.A. Vol. Reino Unido. Current Ornithology. 1997. Andersson. Facultad de Ciencias U. D.F. 1999.D. Implications of altitudinal migration for conservation strategies to protect tropical biodiversity: a case of study of the Quetzal Pharomachrus mocinno at Monteverde. Cambridge University Press. R. Osorno. N. Morse..

K. Fowler. Trivers R. Willson.). Vol.F. & E. Tinbergen. Nueva Jersey. Hunt. Buchholz (eds. Sex-ratio theory in conservation biology. D. The Florida Scrub Jay: demography of a cooperative-breeding bird. J. E. field endocrinology. Current Ornithology.W. Y. M.S. Breuner. Animal Conservation 2: 155-163. Siglo XXI.L. .C. Pp. Cambridge University Press. J. 2. Vol. Age-specific foraging proficiency in birds. Nueva York.. Environmental stress. Helping reintroduced houbara bustards avoid predation: effective anti-predator training and the predictive value of pre-release behaviour. Seddon & R. Current Ornithology. Trends in Ecology and Evolution 16: 76-77. 1985. Willard. 95-131 En J. Pp. P. 1999. Cambridge. 1997. USA. Plenum Press. Freed & J. Fitzpatrick 1984. L.El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 289 Tella J.). Assessment of counting techniques.M.F. K.. Johnston (ed. & J.). 20.). New York. Princeton University Press. Wingfield. 1986. Nueva York. Lepson. Monographs in Population Biology No. Behavioral Approaches to conservation in the wild. J. M.F. G. Verner. Jr. Johnston (ed. El estudio del instinto. Wunderle. Plenum Press. G. 1973. Science 179: 90-92. van Heezik. Dunlap.J. C. 273324 En D. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. and conservation biology. N. Princeton. Avian frugivory and seed dispersal in eastern North America. Clemmons & R.F. Reino Unido. México. Vol 3. Pp. 223-279 En R.. Plenum Press. L. Pp 247-302 En R. 2001. Current Ornithology. 1991. 8. Power (ed. Woolfede.F. Maloney. 1970.

El cuerpo principal del capítulo contiene ejemplos de 290 . Los esfuerzos de conservación se han enfocado a tratar de proteger la mayor variabilidad genética. ej. A lo largo del presente capítulo intentaré dar un panorama general de cómo la metodología en sistemática filogenética y los datos moleculares son aplicados para generar ideas en el área de la conservación. El pensamiento filogenético ha transformado a la sistemática de una disciplina descriptiva a una ciencia predictiva e interpretativa. Seguiré con una reseña histórica sobre el uso de los datos moleculares en investigación sistemática. análisis moleculares) sino también de nuevos principios filogenéticos. Por lo tanto. la sistemática filogenética se ha convertido en la base de análisis de patrones biogeográficos. 1994).8 Sistemática y evolución molecular: su importancia en la conservación de las aves Alejandro Espinosa de los Monteros Una de la metas principales en los estudios genéticos enfocados a la conservación es la determinación de la magnitud y distribución de la variabilidad genética en especies amenazadas. Con el auge de la biología comparada. conductuales y ecológicos dentro de un marco evolutivo. En este sentido el entender las relaciones filogenéticas y filogeográficas de los organismos amenazados resulta de gran importancia. Todo ello nos permite proponer estrategias de manejo y conservación de la biodiversidad acordes con procesos biológicos. Durante los últimos treinta años la sistemática ha sufrido un cambio dramático por el rápido desarrollo e incorporación no sólo de nuevas tecnologías (p. Para poner al lector en contexto iniciaré con una breve explicación de cómo los cladistas intentan recobrar la historia evolutiva de los taxones. una vez que conocemos la filogenia de un grupo podemos tomar decisiones para proteger los grupos que representarían la mayoría de la biodiversidad posible (Stiassny et al. La información genética es uno de los datos críticos para entender la estructura. Actualmente una de las disciplinas más integrativas en biología es la sistemática filogenética. demografía y taxonomía de las poblaciones de una especie.

Durante estos recorridos vemos una gran variedad de especies que no sólo interactúan entre ellas.1 De cómo los sistematas filogenéticos reconstruimos la historia Una de las actividades que más disfrutamos los ornitólogos es dar un paseo por el campo para observar aves (curiosamente. por supuesto. Este capítulo es una guía que a vuelo de pájaro pretende dar una breve visión de las técnicas y metodologías disponibles en sistemática y evolución molecular. Es por ello que podemos encontrar un patrón en la naturaleza y ser capaces de reconstruir dicho patrón a través de una metodología científica. mutación.Sistemática y evolución molecular 291 cómo la sistemática filogenética y los datos de evolución molecular pueden ser utilizados para realizar estudios a nivel tanto de poblaciones como de especies o superiores. Los estudios sistemáticos son ahora la base para abordar preguntas en biología comparada. transformándolas en especies distintas. ej. ecología. deriva genética). La radiación o generación de nuevas especies es el proceso que conocemos con el nombre de especiación (Mayr 1993). conducta y. Con el paso del tiempo estas fuerzas producen la fijación diferencial de caracteres en las poblaciones hijas. Es así que los sistematas contemporáneos han podido ir más allá de proponer clasificaciones. Son estos caracteres los que pueden ser utilizados como los marcadores que nos permiten reconstruir la historia evolutiva de los grupos. conservación. ¡a algunos de nosotros hasta nos pagan por ello!). Son las filogenias las herramienta que nos permiten comprender este segundo componente. sino también con otros grupos de organismos como insectos o plantas. . Toda esa diversidad se pudo haber originado por medio de eventos naturales de selección que han filtrado a los organismos incapaces de responder satisfactoriamente y permitido la proliferación y radiación de las especies que fueron capaces de adaptarse a dichos cambios (de acuerdo con la teoría evolutiva). El modelo más general (Figura 1) nos dice que las especies se forman cuando una población ancestral se ve fragmentada y las poblaciones hijas se ven sujetas a fuerzas evolutivas diferentes (p. selección natural. A toda esa gran variedad de organismos es lo que llamamos la biodiversidad del sitio. Es un hecho que cualquier interacción que observamos en la actualidad está formada por dos componentes: el ecológico y el histórico. y cómo éstos pueden ser usados para tomar decisiones para la protección de las aves y sus hábitat. 8. Al lector interesado en profundizar sobre los distintos temas le recomiendo que se dirija a las fuentes originales que se mencionan en la Literatura Citada.

Para lograr lo anterior reconstruimos todas las diferentes posibilidades (hipótesis) de relación entre los taxones que estamos estudiando. C) existen tres combinaciones entre ellos: 1) que “A” sea más cercano a “B” . solamente los caracteres derivados compartidos (sinapomorfismos) sirven como marcadores históricos e indicadores de relación cercana entre taxones. Existe una gran variedad de métodos de reconstrucción. Por ejemplo. La generación de nuevas especies depende principalmente de un proceso de aislamiento de una especie ancestral (población madre). los cladistas construimos matrices de caracteres (Figura 2) en donde se codifican los distintos estados (formas) de cada carácter que se presentan entre los taxones contemplados en el análisis. Este método se basa en maximizar la congruencia de los sinapomorfismos entre los taxones y por lo tanto minimiza la aparición de convergencias y paralelismos (o sea. ej. homoplasias) entre ellos. B. Para los filogenetistas o cladistas. El aislamiento puede ser espacial o temporal y puede involucrar algún tipo de barrera geográfica que impida el flujo genético entre las subpoblaciones. Una vez que dichos caracteres se encuentran presentes en todos los individuos de la población podemos considerarla una nueva especie. Durante este período de aislamiento las subpoblaciones pueden fijar caracteres distintivos ya sea por estar sujetas a fuerzas evolutivas diferenciales o simplemente por factores estocásticos.292 Espinosa de los Monteros Figura 1. A. Modelo general de especiación. si trabajamos con tres taxones (p. Para realizar un análisis filogenético. pero el más usado es la que se conoce como Parsimonia.

etc). Al esquema de relaciones que se genera por este método se le conoce como la hipótesis más parsimoniosa. ej.). morfológicos.Sistemática y evolución molecular 293 Figura 2. aserrado. ej. curvado. morfológicos y moleculares) en una sola matriz de datos es una práctica común y recomendada por algunos sistématas. y por lo tanto “C” sea el más ancestral. Matrices para análisis filogenético. basándonos en la matriz de datos filogenéticos. seguida por cada uno de los caracteres. La información se ordena en matrices donde la primer columna representa a los taxones del estudio. ecológicos. el árbol filogenético más parsimonioso o el cladograma más parsimonioso. . moleculares. Al comparar los individuos se pueden apreciar diferencias entre ellos. ej. Para un fácil manejo de la información los estados de carácter se codifican usando símbolos (generalmente números). ej. recto. 2) que “A” sea más cercano a “C” y por lo tanto “B” sea el más ancestral y 3) que “B” sea más cercano a “C” y por lo tanto “A” sea el más ancestral. conductuales. Hasta el momento nadie ha demostrado la mayor eficiencia de una fuente de caracteres en particular. Las fuentes de caracteres pueden ser de cualquier tipo (p. mientras que el rango de dicha variación es lo que se denomina estados de carácter (p. Luego. El número total de cambios se denomina la longitud del árbol y concluimos que la hipótesis más probable es la que tiene la longitud más corta (Figura 3). contamos el número de veces que aparecen y desaparecen los caracteres en cada una de las hipótesis de relación. etc. Las estructuras que varían son los caracteres (p. El primer paso de un análisis filogenético implica obtener individuos representantes de los grupos que se quieren estudiar. forma del pico). Es por ello que la mezcla de distintas fuentes de caracteres (p.

Son las similitudes (sinapomorfismos). con siete a 10 395 y con 20 a 8 200 794 532 637 891 559 375. Para cualquier grupo de N taxones debe de haber por lo menos N – 1 sinapomorfismos para reconstruir la estructura jerárquica completa de un cladograma. Este número se denomina longitud del árbol y representa el número de pasos evolutivos que requiere ese árbol para explicar las relaciones entre los taxones. . con cinco taxones las posibilidades suben a 105. El descubrir la hipótesis más parsimonisosa se complica al aumentar el número de taxones en el análisis. con seis a 945. Los cladogramas son estructuras jerárquicas. Aun cuando un cladograma no tiene implícita una escala de tiempo absoluta. Finalmente se cuenta el número total de veces que los caracteres han cambiado en un árbol. El cladograma es la herramienta básica de los sistematas filogenéticos. solamente con la ayuda de un buen programa de análisis filogenético es posible reconstruir la historia evolutiva de un grupo. Por ello. las que identifican su estructura jerárquica. ya que si usamos cuatro existen 15 diferentes árboles posibles. Una vez que se ha formado la matriz de caracteres se procede con el análisis filogenético. El principio de parsimonia se basa en que la hipótesis más probable es aquella que requiere el menor número de pasos evolutivos (el árbol más corto). no las diferencias. Con la ayuda de un programa de cómputo se generan todos los posibles árboles en donde se representan las relaciones entre los taxones. se puede inferir a partir de él una secuencia de tiempo relativa. Análisis de parsimonia. en donde los grupos más basales son los más antiguos. Posteriormente se identifican los sitios en donde supuestamente han ocurrido los cambios en los estados de carácter (mapeo de caracteres).294 Espinosa de los Monteros Figura 3. ya que los procesos evolutivos producen (generalmente) un patrón ramificado. El cladograma representa la hipótesis histórica de relación más probable en base a la distribución de los estados de carácter observada.

los estudios que utilizan .Sistemática y evolución molecular 295 mientras que los más apicales representan a los más recientes. En el caso de las aves. Partes de un Cladograma. La fuente de caracteres más tradicional la constituye la morfología de los organismos que estudiamos. Cada línea que compone al árbol es lo que se denomina linaje o clado. la ecología y por supuesto a lo que se refiere el presente capitulo: las moléculas. Para profundizar en este tema les recomiendo que consulten el libro clásico de Niles Eldrege & Joel Cracraft (1980) o para aquellos que prefieran una versión sintética les recomiendo el excelente ensayo escrito por Jorge Llorente (1989). existen fuentes de caracteres menos obvias como la conducta. la presencia o ausencia de ornamentaciones. El punto donde dos clados se unen es un nodo y representa un evento de especiación (Figura 4). 8. de ahí el nombre de cladograma. Sin embargo. equipo sofisticado y tecnología de lo más reciente. podemos mencionar por ejemplo el patrón de coloración. Tal vez la parte más laboriosa y complicada de cualquier análisis filogenético es recabar los datos para armar la matriz de caracteres. Sin embargo. Raíz Figura 4. Prácticamente cualquier cosa que pueda ser observada en un organismo puede constituir un carácter.2 Un siglo de datos moleculares en biología comparada La simple mención de las palabras Sistemática y Evolución Molecular generalmente hace que pensemos en estudios de vanguardia. los arreglos de los músculos y ligamentos y la forma de los huesos.

Sin embargo. dependiendo de su tamaño. 1972) son por mucho los más conocidos. de las proteínas del plasma sanguíneo. aunados a un cambio radical en las metodologías en sistemática. además de otras técnicas menos populares como los estudios inmunológicos y el mapeo de péptidos. familias). los análisis basados en la movilidad de la albúmina de huevo publicados por Sibley (1968.296 Espinosa de los Monteros datos moleculares con la finalidad de entender la evolución. 1970. Podemos encontrar en la literatura estudios basados en datos inmunológicos que datan desde 1904 (Nuttall 1904). Barrowclough 1983 y 1992). En el campo de la ornitología. 1974. dan el impulso necesario para la rápida proliferación de estudios moleculares. A grosso modo podemos dividir este primer siglo de datos moleculares en biología comparada en dos grandes líneas de estudio: la de las macromoléculas y la del DNA. . Molecular Phylogenetics and Evolution). forma y carga eléctrica (Figura 5). una buena cantidad de publicaciones siguen apareciendo. Distintos autores han realizado excelentes revisiones históricas sobre el desarrollo de las investigaciones moleculares aplicadas al estudio de la ornitología (Sibley et al. Sibley también realizó análisis de la hemoglobina. ej. Por más de dos décadas (1960’s y 70’s) perduró el programa de investigación sistemática basado en la electroforesis de proteínas. Journal of Molecular Evolution. Estos estudios utilizaban técnicas de electroforesis para separar las distintas proteínas o “elementos” contenidos en la albúmina del huevo de las aves. Es a mediados del siglo XX cuando los avances tecnológicos. los resultados obtenidos a partir de los estudios de proteínas realizados por Sibley forman la base para las ideas y controversias actuales en el campo de la sistemática y taxonomía de las aves. Molecular Biology and Evolution. estos trabajos pasaron prácticamente inadvertidos. La tasa de producción de estos análisis en los últimos años se ha incrementado de manera exponencial. órdenes. La línea de las macromoléculas se origina a principios del siglo XX y aún cuando actualmente los trabajos con DNA le han restado algo de popularidad. por ejemplo los análisis de alozimas o de secuencias de aminoácidos. dando origen a revistas científicas especializada en el área (como Journal of Molecular Biology. así como de las contenidas en el cristalino de las aves (véase Barrowclough 1992 y referencias incluidas en ese trabajo). impidió llegar a conclusiones sólidas en cuanto a las relaciones evolutivas de las aves. El bajo número de caracteres arrojados por este método. El objetivo principal de ellos fue tratar de esclarecer las relaciones entre los grandes grupos de aves (p. Los estudios con macromoléculas son los que utilizan principalmente como fuentes básicas de caracteres a las proteínas. el incremento de la biodiversidad y la conservación de la misma tienen ya una larga trayectoria. aunado a la carencia de una estrategia adecuada de análisis. Durante esos primeros años.

1983). 1979. 1982. Lamentablemente. Esto permitió abordar preguntas tanto a nivel de variabilidad dentro de poblaciones (Corbin et al. . El número de componentes y la distancia que estos se mueven a lo largo del gel indica qué tan relacionados están los taxones. Rockwell & Barrowclough 1987). Electroforesis de proteínas. Ejemplos de geles mostrando el patron de corrimiento de las proteínas de la clara del huevo. 1988. Baker 1982. Gutiérrez et al.Sistemática y evolución molecular 297 Figura 5. como a nivel de especie y niveles superiores (Avise et al. Estudios de este tipo han sido determinantes para delimitar especies y para entender de una manera cuantitativa la estructura genética de las poblaciones. Zink. a niveles sistemáticos altos las alozimas presentan muy baja o nula variabilidad y por lo tanto su uso en este sentido ha ido en decadencia. (Adaptada de Sibley 1970.) Los análisis de alozimas. a diferencia de la electroforesis de proteínas. tienen la ventaja de que son capaces de generar una cantidad considerable de caracteres.

si se trataba de resolver una divergencia reciente se debía trabajar con una proteína cuya secuencia de aminoácidos cambiara lo suficientemente rápido. En primer lugar debe ser variable. Indudablemente Sibley es el ornitologo que más se puede identificar con esta fuente de datos. la distribución de diferentes estados de carácter nos indica una estructura jerárquica de relación. esta técnica no fue ampliamente aceptada. Anteriormente mencioné que cualquier característica que pudiéramos evaluar de un organismo podría ser considerada como un carácter. teóricamente. los datos derivados de una sola proteína podrían servir para dilucidar cualquier problema en la sistemática de las aves. existen problemas que han creado una gran cantidad de detractores de este método (Cracraft 1987. además de la mayor precisión y sencillez que resulta generar información directa de las secuencias del DNA. Esto no es del todo verdadero. Uno de los primeros intentos lo constituye la técnica de hibridización DNA-DNA. Esto fue debido en buena medida a la gran cantidad de trabajo requerido para obtener los datos necesarios y al alto costo que ello implicaba. Por lo tanto. El que se requiera aplicar más calor a algunas cadenas híbridas que a otras implica que dicha cadena híbrida está formada por dos cadenas más parecidas (un mayor número de puentes de hidrógeno entre los nucleótidos complementarios [A-T. En otras palabras. Esta técnica presenta la ventaja de que en un solo experimento se evalúa el genoma completo de una especie con respecto a otra. así. G-C] une a las cadenas de las dos especies). El único reto era encontrar las proteínas que presentaran una tasa de cambio adecuada para el problema en cuestión. El siguiente requisito es que los caracteres se hereden. Una vez que se han formado estas nuevas dobles cadenas. Por otro lado. se les aplica calor y se registra la temperatura que es necesaria para desasociar el 50% de dichas cadenas híbridas. A pesar de sus aparentes bondades. La línea de estudios basados en caracteres derivados directamente del DNA abarca el último cuarto del siglo XX. El entusiasmo se basaba en que potencialmente un aminoácido puede presentar 20 estados de carácter y una sola cadena de una proteína puede estar constituída por varias centenas de aminoácidos. Para que un carácter sea útil para un análisis filogenético debe presentar dos características esenciales. pero si el análisis implicaba una separación muy antigua el candidato debía ser una proteína muy estable cuya secuencia cambiara sólo en períodos de tiempo largos. Lanyon 1992). han hecho que el DNA sea tan popular para los estudios de sistemática molecular actuales. La técnica de sitios de restricción se basa en cortar el DNA en sitios .298 Espinosa de los Monteros Una técnica que parecía ser prometedora era la secuenciación de aminoácidos. El método consiste en separar las dos cadenas de DNA de una especie y combinar una con una cadena sencilla del DNA de otra especie. Estas dos condiciones.

Además. 8. En sus inicios (1980’s) la secuenciación directa de DNA resultaba un proceso muy costoso.Sistemática y evolución molecular 299 específicos por medio de enzimas. A pesar de que las técnicas en sistemática filogenética están desarrolladas para abordar problemas desde especies o categorías superiores. la enzima HpaI identifica la secuencia GTTAAC). haciendo algunos leves supuestos. complicado y tedioso. es innegable que la mayor cantidad de conocimientos se han generado durante sus dos últimas décadas. La técnica de sitios de restricción produce matrices de presencia-ausencia de caracteres (sitios de restricción). La técnica que actualmente domina la investigación no sólo en sistemática filogénetica. conservar 10 000 hectáreas de un bosque . ej. Aún cuando podemos llamar al siglo XX como el siglo de la sistemática y evolución molecular. que resiste temperaturas de más de 95°C). tomar decisiones en el área de la conservación invariablemente nos lleva a elegir entre cantidad y calidad. Si dicha secuencia está presente en una molécula de DNA la enzima la corta en ese sitio. El gran inconveniente de este método es su alto costo. por lo cual su aplicación se ha restringido a unos cuantos laboratorios.. esta elección es en muchos casos obvia (p. produciendo tantos fragmentos de DNA como segmentos con dicha secuencia. con el desarrollo de técnicas de amplificación de DNA como el PCR (Reacción en Cadena de la Polimerasa) y el descubrimiento de Taq (una polimerasa térmicamente estable. ej. el cual involucraba una serie de técnicas indirectas para poder inferir la secuencia exacta de un pequeño fragmento de DNA. sino en cualquier área de la biomedicina y evolución molecular es la secuenciación directa de DNA.. Sin embargo. Las matrices de datos filogenéticos se forman con las secuencias directas del DNA de las especies que queremos estudiar. Las enzimas de restricción reconocen secuencias específicas del DNA que van desde cuatro hasta 15 bases (p. lo cual permite comparar de una sola vez miles de caracteres para varias decenas de taxones (Espinosa de los Monteros 1998 y 2000).3 Análisis moleculares a nivel infraespecífico Sin importar el nivel al que trabajemos. Es por ello que gracias al análisis de secuencias de DNA podemos abordar controversias clásicas a todos los niveles. la mayor parte de nuestras conclusiones han surgido gracias a la rapidez con que es posible desentrañar las secuencias de DNA. Cuando el problema implica hábitat o comunidades. secuenciar DNA se ha convertido en un proceso de rutina en muchos laboratorios. estos mismos principios pueden ser usados para contestar preguntas sobre jerarquías infraespecíficas como la de poblaciones.

Sin embargo. una población es un conglomerado de unidades de información genética que interactúan entre sí y con otras poblaciones. En primera instancia. Por otra parte. si lo que nos importa es proteger a una especie tal vez nuestra primera reacción sería encontrar el sitio donde exista la mayor abundancia de individuos (cantidad).3. fecundidad. Desde un punto de vista minimalista. Debido a que el tamaño de la población depende en última instancia de la capacidad de carga del hábitat. cuando trabajamos a un nivel infraespecífico. véase más adelante) son eventos históricos que con relativa facilidad pueden ser documentados con técnicas moleculares. los cuellos de botella (pérdida acelerada de variabilidad genética en una población. Son estas diferencias las responsables de que un individuo pase o no las pruebas a las que es sometido por la selección natural. 8. Que un organismo “no sea apto” evolutivamente no necesariamente implica la muerte y desaparición de su genotipo. Otro parámetro que difícilmente es evaluado al momento de seleccionar qué población debemos proteger es la tasa de inmigración y emigración de individuos (flujo genético). Muchas de las diferencias que observamos entre los organismos son debidas a las diferencias genéticas. La selección natural actúa sólo en las poblaciones donde existen diferencias genéticas entre los individuos.300 Espinosa de los Monteros monoespecífico de pinos o 1 000 hectáreas de selva baja).1 Variabilidad y estructura genética de una población Tal vez para algunos lectores no resulte claro porqué equiparar la variabilidad y estructura genética de una población con la calidad de la misma. sino un menor éxito reproductivo comparado con genotipos “más aptos”. aunque todavía son desconocidos para muchas poblaciones tanto de aves como de otros organismos. La reproducción diferencial de genotipos es la consecuencia última de factores como mortalidad. Por . Un factor que generalmente desconocemos es cómo se ha comportado la especie a lo largo del tiempo. estas decisiones y sus implicaciones no resultan triviales. ya que en algunos casos poblaciones con números menores de individuos pueden contener mayor variabilidad genética (calidad). ya que muchas especies presentan ciclos naturales de expansión y reducción poblacionales sin que ello necesariamente implique que la especie se encuentra amenazada. la adecuación (éxito evolutivo) de un individuo es determinada por la “aptitud” relativa del genoma de ese individuo con respecto a la del resto de la población. fertilidad. éxito en conseguir pareja y viabilidad de la descendencia. Esto es particularmente importante. Ésta no necesariamente representa la mejor decisión. El éxito de un genotipo no es constante a lo largo del tiempo ni bajo condiciones ambientales distintas.

la selección natural actuará en contra de estas mutaciones y en la mayoría de los casos las eliminará de la población junto con sus portadores. Un ejemplo típico de “error de muestreo” es la unión aleatoria de gametos durante la reproducción. Por último tenemos a las mutaciones ventajosas. La sobrevivencia de un organismo se puede deber a causas completamente azarosas y en estos casos los genotipos no pasan de una generación a otra de una manera dirigida sino de forma aleatoria. Es por ello que la pérdida acumulada de variabilidad genética puede traer como consecuencia que la población sea incapaz de . Estas mutaciones neutrales se pueden mantener o perder de la población de una manera estocástica. Por lo tanto. No solamente la selección natural es la responsable de filtrar organismos y sus genotipos. El error de muestreo aleatorio ocurre ya que en condiciones naturales el número de combinaciones de gametos distintos en cualquier generación siempre es mayor que el número de individuos que se producen en un evento reproductivo. las mutaciones generalmente implican una baja en la adecuación de sus portadores. debido a que las poblaciones están adaptadas mediante una larga interacción entre las condiciones ambientales y los genotipos individuales. Esto es lo que se conoce como deriva genética. produciendo una rápida fijación de esta característica en la población. Esto trae como consecuencia lo que se conoce como depresión por endogamia. El proceso natural por medio del cual se genera variabilidad genética es la mutacion. que son aquellas que confieren a su portador un éxito sobre el resto de los miembros de la población. de manera aleatoria es posible perder características que existen en una población y por lo tanto se reduce la variabilidad genética de la misma. Paradójicamente. Con el paso del tiempo. La deriva genética es un proceso especialmente importante en poblaciones pequeñas. Este tipo de mutaciones son las que se conocen como mutaciones deletéreas. donde la pérdida de un individuo puede implicar la desaparición instantánea de un genotipo (véase también el Recuadro 2 del Capítulo 9). En otras palabras nueva variabilidad genética debe aparecer para mantener saludable a la población. donde la adecuación de los organismos se reduce al acumularse múltiples alelos deletéreos recesivos. La deriva genética también se explica como un error natural de muestreo en la población. existen algunas mutaciones que no favorecen ni perjudican la adecuación de sus portadores. La fragmentación de los hábitat puede traer como consecuencia el empobrecimiento genético de una población debido a la pérdida aleatoria de alelos y a que la reducción de variabilidad genética en una población depauperada puede ocasionar que mutaciones deletéreas recesivas se expresen debido al incremento en la endogamia. Sin embargo. es preciso que la carga genética de las poblaciones se debe estar reinventando constantemente.Sistemática y evolución molecular 301 lo tanto.

con la ayuda de estimadores. Barrowclough & Johnson 1988). Un método simple. Hadrys et al. comparados con la electroforesis de proteínas. proveen de un muestreo mayor del genoma y en teoría puede muestrear un número ilimitado de genes. El DNA genómico de dos individuos produce un patrón de fragmentos diferentes si es que entre ellos existe cierto grado de variabilidad genética (Figura 6). Esto es especialmente importante cuando se trabaja con especies amenazadas en las cuales el sacrificar tan sólo algunos ejemplares puede poner en riesgo la existencia de dicha especie. En general. la variabilidad existente entre las poblaciones de una misma especie son extremadamente bajas (Barrowclough 1983). Una gran ventaja sobre otros métodos es que los RAPD’s requieren de una muestra mínima de tejido. estadísticos F (Nei & Kumar 2000)— es posible saber si la especie se encuentra en equilibrio o si existe pérdida de heterocigosis debido a deriva genética y/o endogamia. Los RAPD’s. los datos de alozimas sugieren que la variabilidad genética observada en aves es similar a la de otros vertebrados (Corbin 1987. Con la electroforesis de proteínas es posible determinar el nivel de homocigosis-heterocigosis presente en una o varias poblaciones de la misma especie. Por ejemplo. en especial las alozimas. Casi cualquier técnica molecular puede ser empleada para determinar el grado de variación entre los individuos de una población. Por otro lado. los RAPD’s . ej. un estudio realizado con el Chipe coronado (Dendroica coronata) descubrió una variación mínima entre las poblaciones. La fuente de datos más comúnmente usada son las proteínas. El análisis directo de DNA es otra técnica para evaluar la variabilidad genética dentro de una especie.302 Espinosa de los Monteros adaptarse a cambios en el medio ambiente y por lo tanto ser más vulnerables a la extinción. 1992). una sonda de 10 pares de bases (pb) de longitud (oligonucleótido) es usada para realizar las reacciones de amplificación de DNA en un termociclador. Estos marcadores son heredados de una manera mendeliana y por ello es posible realizar estudios detallados sobre genética poblacional (Williams et al. —p. Sin embargo. Para esta técnica. Las reacciones hechas en el termociclador son evaluadas por medio de electroforesis de geles de agarosa al 2%. aún cuando éstas se encuentran aisladas geográficamente (Barrowclough 1980). Un fragmento de DNA que es amplificado en un individuo pero no en otros representa un polimorfismo y puede ser considerado como un marcador genético para ese organismo. La segregación de estos marcadores en la progenie de especies con reproducción sexual puede ser usada para la realización de mapas genéticos. Una vez teniendo estos datos. rápido y económico (pero sólo aproximado) es el conocido como RAPD’s (Randomly Amplified Polymorphic DNA. 1990).

Un patrón determinado de bandeo puede representar un marcador poblacional. en la cual es posible comparar puntualmente cada nucleótido de una secuencia determinada entre múltiples individuos (Figura 2). Alteraciones mínimas en las condiciones de un experimento pueden producir diferencias notables. Si algo puede caracterizar a todos los seres vivos es su capacidad de movimiento. Los movimientos de dispersión son los que mayor impacto tienen en cuanto a conservación. presentan la desventaja de que sus resultados son poco repetibles. Indudablemente. 8. el término “dispersión” se aplica al proceso por el cual . Aún los organismos que podríamos considerar como sésiles. En este contexto.3.2 Estimaciones del flujo genético Una de las formas de introducir genes nuevos en una población es por medio de la llegada de individuos provenientes de poblaciones distintas. La similitud de los taxones se estima dependendo de la proporción de bandas compartidas entre ellos. RAPD’s.Sistemática y evolución molecular 303 Figura 6. Probablemente son las aves las que como grupo presentan las historias más impactantes en cuanto a capacidad de dispersión. en alguna etapa de su ciclo de vida presentan un fenotipo dispersor. una alternativa mejor para estimar la variablida genética de una población lo constituye el análisis directo de secuencias de DNA.

Otra forma de evaluar los movimientos de un individuo es a través del uso de radios (p. La explicación es que los genes locales han pasado por una larga historia de ajuste a las condiciones ambientales locales. lo que ocurre es que los individuos producto de cruzas exógamas pueden tener una adecuación menor que los individuos de padres provenientes de la misma población. A pesar del tremendo esfuerzo que involucra el anillamiento.304 Espinosa de los Monteros los individuos escapan de las áreas donde se encuentran sus familiares cercanos (p. Aquí. el no observar individuos anillados en la población original o en otras poblaciones no necesariamente implica que los organismos hayan emigrado o inmigrado respectivamente. ya sea positivo o negativo. la dispersión representa un método natural para reducir la endogamia. Por lo tanto. ej. Por ejemplo. la dispersión puede tener un profundo efecto. las referencias posteriores de avistamientos son principalmente azarosas.. Un fenómeno negativo más producto de la llegada de inmigrantes a una población es el que se conoce como depresión exogámica (Templeton 1986). Una crítica más a los métodos directos es que éstos generalmente evalúan el efecto del movimiento de individuos en un período de tiempo corto (p. esto solamente aporta datos puntuales de unos cuantos individuos. Entre los primeros. un sólo individuo puede actuar como vector de alguna enfermedad con la cual los miembros de la población no han estado en contacto anteriormente y podría provocar una epidemia. los inmigrantes pueden traer efectos negativos a las poblaciones receptoras. Más aún. Además. Generalmente los eventos de dispersión son poco comunes y aleatorios. La dispersión también proporciona una oportunidad para colonizar nuevas áreas. lo cual podría favorecer eventos de especiación. Estimar el flujo genético en poblaciones naturales se puede hacer tanto por métodos directos como indirectos. Muy pocos estudios han evaluado la proporción y el efecto del flujo de individuos entre poblaciones. telemetría). tenemos los intentos que se han realizado anillando individuos y registrando los sitios donde son observados posteriormente. ej. tanto en la población a la que se llega como en la de la que se parte. el saber a ciencia cierta que un individuo se ha movido de una población a otra no indica necesariamente que dicho individuo se haya reproducido con sus nuevos vecinos y haya introducido sus genes dentro de la poza genética de la población. sin embargo. Por otro lado. un par de años) y en un área generalmente restringida. a las cuales no están adaptados los genes foráneos. padres. Debido a todos estos factores. hermanos). ej. por lo que en análisis de uno o dos años generalmente pasan . La depresión exogámica se ha documentado en algunas especies de plantas. probablemente porque la dispersión de individuos entre poblaciones es un fenómeno muy difícil de evaluar en el campo. pero su existencia no ha sido corroborada en las aves.

Sin embargo. Además de que por supuesto es imposible inferir qué ha pasado en años anteriores al monitoreo. Identificación de poblaciones. Entre las técnicas indirectas más comúnmente empleadas tenemos la electroforesis de alozimas. Actualmente. por simple deriva genética o selección natural se fijarán marcadores moleculares poblacionales que formarán clados distintivos para cada una de las poblaciones (Figura 7a). lo que esperaríamos es que dado un número razonable de generaciones (dos veces el tamaño efectivo de la población [Slatkin & Maddison 1989]). . produciendo un cladograma sin estructura (Figura 7b). Ahora bien. En ella. lo que se evalúa son las frecuencias alélicas de una especie para inferir el nivel de flujo genético entre las poblaciones de la misma utilizando modelos evolutivos de la tasa de flujo (Wright 1951). En el caso de no existir estructura en el árbol (b) lo que tenemos es una sola población. En realidad el caso más interesante es aquel en que el flujo genético es relativamente bajo. los métodos filogenéticos basados en datos moleculares han sido de gran utilidad para evaluar los eventos de flujo entre poblaciones. Si no existen eventos de migración entre poblaciones. Si al someter los datos a un análisis encontramos que el cladograma presenta estructura filogenética (a) podemos decir que existen tantas poblaciones como clados se pueden determinar. permitiendo cierta estructura a nivel poblacional pero reconociendo genotipos dentro de una población que están más cercanamente emparentados con los genoti- Figura 7. en individuos de amplia distrubución es dificil determinar dónde comienza o termina una población.Sistemática y evolución molecular 305 desapercibidos. la variabilidad exclusiva de cada una de las poblaciones se diluiría dentro de la especie. Generalmente las poblaciones se delimitan en un contexto geográfico. son los métodos indirectos como las técnicas moleculares y filogenéticas las que pueden ayudar a abordar este tipo de preguntas. Más recientemente. si existe un flujo genético relativamente alto entre las poblaciones.

oeste de las montañas). En este caso. al sobreponer el árbol de la especie sobre un mapa de la distribución de las poblaciones podemos identificar los eventos individuales de migración (Figura 8). distribuyéndose desde la Columbia Británica (Canadá). Zink et al. Determinación de flujo genético. Con el fin de delimitar la distribución de una especie es necesario georreferenciar a los indivuduos y localizarlos sobre un mapa. Esta especie es un residente estricto de bosques de coníferas. Recientemente. que con los individuos del bosque. Por lo tanto la presencia de dicho individuo en el bosque. hasta la parte central de México. se debe a un evento de migración (flujo genético) desde las montañas hacia el bosque. Un ejemplo de lo anterior es el estudio para determinar los factores poblacionales que afectan a las poblaciones del Búho manchado (Strix occidentalis) (Barrowclough et al. 1999). Debido a que el hábitat en que . pos de otra población. al sobreponer el árbol de relaciones sobre el mapa de distribución es evidente que el individuo A5 está genéticamente más cercanamente relacionado con la población del oeste de las montañas. 1997). Sin embargo. Basándonos en esta información podremos inferir la existencia de dos poblaciones (bosque. esta metodología se ha utilizado para abordar aspectos genéticos y de conservación de algunas especies de aves (Edwards 1983.306 Espinosa de los Monteros Figura 8.

el área ocupada por este bosque se ha ido reduciendo a una tasa acelerada. una población en la Sierra Nevada en California y una tercera población del Desierto Sonorense (Nuevo México. la Lechuza de campanario (Tyto alba) es muy probablemente el ave terrestre con la más amplia distribución. este evento no ha sido suficiente para colapsar la estructura existente entre las poblaciones.3 Filogeografía Como hemos visto en el ejemplo del Búho manchado. aproximadamente un haplotipo distinto por cada dos individuos secuenciados). tanto de la especie como del hábitat.1 individuos por generación. Para este análisis se secuenciaron 1105 pares de bases de la región control del gen del D-Loop de 73 individuos. Infieren que este patrón de distribución está fuertemente influenciado por la fragmentación del hábitat. Entre sus conclusiones. al igual que en materia de legislación en el ámbito de la conservación. puede ser vital el entender algunos procesos que ocurren en el rango de distribución de una especie para proponer planes de rescate de una especie en peligro.6 por generación. Arizona y México). sin embargo. En total los autores de ese estudio encontraron 37 haplotipos (o sea. 8. se le puede encontrar en prácticamente toda la tierra continental e incluso en muchas . en sí mismo el rango de distribución es un parámetro que ha sido poco estudiado. ellos destacan que esta especies posee al menos tres poblaciones distintas a lo largo de su distribución: una localizada en el noroeste de los Estados Unidos (Washington y Oregon). De igual forma. Identificaron que la población del noroeste ha estado aislada por mayor tiempo y que las poblaciones de California y del Sonorense están más relacionadas entre sí. Estimaron que el flujo entre poblaciones es en promedio de 0. con la consiguiente amenaza para el Búho manchado.3. correspondientes a cada una de las poblaciones identificadas. En base a toda esta información ellos propuiseron la existencia de tres unidades mínimas de conservación. lo cual tiene indudablemente grandes repercusiones a nivel de manejo. lo cual consideraron corresponde a un alto nivel de variación genética en la especie. Existe una estructura filogenética estable entre las tres poblaciones y un alto flujo genético entre las subpoblaciones muestreadas dentro de cada población. Las aves pueden ser un grupo extremadamente complejo de entender debido a la gran variabilidad que presenta este parámetro. Ahora bien. detectaron al menos un evento migratorio desde la población de California hacia la población del Noroeste. mientras que dentro de las subpoblaciones de cada población este valor es alrededor de 1.Sistemática y evolución molecular 307 se encuentra esta especie es de gran importancia económica. Por ejemplo.

podemos obtener que las poblaciones de alguna especie no se encuentran en algunos de los sitios donde deberían de estar. el rango de distribución de una especie se puede ver como un patrón de expansión. La biogeografía histórica se puede enfocar a todos los niveles taxonómicos. Los más obvios de todos son sin duda los factores físicos como el clima. la cual era endémica de un pequeño bosque de Tabebuia caraiba que se localiza en el valle del Río San Francisco. Sin embargo. En primer lugar. disponibilidad de alimento. Esto último se explica básicamente debido a la historia evolutiva de la especie o más específicamente por la biogeografía histórica del grupo. Esto es cuando poblaciones de una especie se encuentran en sitios donde aparentemente no deberían estar. Cuando hablamos de las poblaciones de una especie recibe el nombre de Filogeografía (Avise 2000). son los biológicos como tipo de vegetación. Después. la cual es endémica de la Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo. Otro ejemplo de una especie con un rango de distribución restringida es el del Perico de Socorro (Aratinga brevipes). declinación y/o estasis.308 Espinosa de los Monteros islas. depredación). ej. etc. interacciones ecológicas (p. En la actualidad. Tal como lo expliqué en los primeros apartados de este capítulo. Desde una dimensión temporal. cuando mapeamos el rango de distribución de una especie y lo correlacionamos con los factores antes mencionados. Estimaciones de la población realizados en 1992 reportaban un número entre 400 y 500 individuos. En la naturaleza. pero no menos importantes. En tercer lugar tenemos el caso que aparentemente resulta más complejo de explicar. al norte de la ciudad de Bahía en Brasil. existe la posibilidad de encontrar cualquiera de los siguientes resultados. podemos corroborar que las poblaciones de la especie se encuentran donde deben de estar de acuerdo con los factores que determinan su distribución (lo cual es sin duda un resultado trivial). competencia. Existe una serie de determinantes que afectan el rango de distribución que ocupa una especie. México. esta especie sólo se había registrado en la vertiente sur del Río San Francisco entre el Arroyo Curaca y el Arroyo Vargem. También puede ser que alguna vez existieron en ese lugar pero actualmente están extintas o probablemente la ausencia de la especie se debe simplemente a que no ha logrado llegar a ese sitio aún. la Guacamaya de Spix se considera “extinta en vida silvestre”. Esto se puede deber simplemente al hecho de que en realidad si están en el sitio pero no hemos sido capaces de encontrarlas. En el otro extremo tenemos una serie de especies cuya área de distribución natural se encuentra restringida a unas cuantas hectáreas. En segundo lugar y tal vez más interesante. la altitud. los sistematas reconstruimos la historia basán- . etc. la temperatura. ocupando un área de tan sólo 30 km2. Tal era el caso de la Guacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii).

Pero debido a la naturaleza de este capítulo. Otra especie que presentó el mismo patrón filogeográfico fue el Zanate norteño (Quiscalus quiscula). Uno de los primeros estudios filogeográficos realizado en aves fue hecho por Ball y colaboradores (1988). Los resultados. por lo cual se especulaba que debería existir una estructura filogeográfica a lo . en el 40% la barrera aparente lo constituye la distancia que separa a las poblaciones. por lo cual a pesar de la aparente variabilidad extrema se deben de considerar como una sola unidad evolutiva y de manejo. lo que hacemos es substituir en la filogenia el nombre de las especies o poblaciones (en el caso de la filogeografía) por los nombres de los sitios de distribución. asumimos que la región más antigua es la que se encuentra en la base de la filogenia y al movernos hacia las ramas terminales podemos inferir la dirección en la cual la especie se ha dispersado. Ambos sexos tienen un comportamiento altamente filopátrico a sus zonas de nacimiento. Zink 1996). en el 19% de los casos es un efecto de Beringia. Zink hizo una compilación de estudios sobre variabilidad genética en aves norteamericanas (Zink 1997) y determinó cuales son las barreras naturales que aparentemente están favoreciendo esta variabilidad.Sistemática y evolución molecular 309 donos en la hipótesis filogética del linaje. Para entender la historia del rango de distribución de una especie. De los 78 casos que recopiló. se puede inferir un escenario de expansión y colonización de una especie. los sistematas proponemos lo que se conoce como un cladograma de áreas. la cual es una especie altamente variable entre sus poblaciones tanto a nivel de patrón de coloración como en tamaño. Este resultado fue aún mas sorprendente ya que de hecho algunos ornitológos consideraban que esta especie debería dividirse en dos especies distintas. Con una hipótesis filogeográfica enraizada por medio de un grupo externo o en base a una estimación de coalescencia (Fjelsdå 1992). solamente comentaré algunos resultados ilustrativos obtenidos de filogenias reconstruidas a partir de datos moleculares (principalmente secuencias de DNA). Otro estudio filogeográfico interesante fue el realizado por Wenink y colaboradores (1993) acerca de la estructura poblacional en el Playero dorso rojo (Calidris alpina). Para inferir estos cladogramas. en el 10% son los desiertos y en el 9% restante es el efecto de islas. Claramente este tipo de estudios se pueden llevar a cabo basándose en cualquier fuente de datos que permita realizar un análisis filogenético. En este caso. Con esto podemos interpretar cuál ha sido el patrón de relación de las áreas o el de dispersión de la especie (Nelson & Platnik 1981. sugieren que no existe una estructura filogeográfica entre las distintas poblaciones. sin embargo. en el 17% son montañas. Estas aves presentan un área de reproducción con distribución circumpolar en la Región Holártica. Para este análisis secuenciaron DNA mitocondrial del Tordo sargento (Agelaius phoeniceus).

Tal vez esto es lo que ocurre en la mayoría de los casos. hay establecimiento y por tanto la fundación de una nueva colonia. la llegada de un solo individuo (p. Siberia oriental y Canadá. En algunas ocasiones las especies con amplia distribución presentan marcadas diferencias entre sus poblaciones a nivel ecológico. Es decir. Cuando esto ocurre es lo que se conoce con el término de efecto de fundador. la distribución discontinua de una especie complica de forma substancial la elaboración de planes de manejo adecuados. cuando el lugar de llegada es favorable. los organismos que se dispersan activa o pasivamente corren un alto riesgo de llegar a un sitio completamente desfavorable para su sobrevivencia. Para este estudio se secuenciaron distintos fragmentos del Citocromo b y la región control del D-Loop. independientemente de cuáles son los factores que la determinan. Siberia central. implicando patrones adaptativos muy particulares de los fenotipos con su medio ambiente. una hembra grávida) . considero que es de suma importancia entender la distribución tanto espacial como temporal de una especie. Recapitulando. empleando un supuesto de reloj molecular se calculó que la divergencia de estas cinco poblaciones ocurrió durante el Pleistoceno tardío.3. las distribuciones continuas (especialmente las que abarcan una amplia superficie) muy probablemente deben ser sujetas a una revisión sistemática con el fin de determinar si éstas corresponden a una sola o a múltiples poblaciones o aún tal vez a distintas especies.310 Espinosa de los Monteros largo de su área de reproducción. Por otro lado.4 Los cuellos de botella Por lo general. Las implicaciones evolutivas son más relevantes cuando el número de colonizadores es reducido. ej. sin embargo. algunas veces. Las secuencias fueron empleadas en un análisis filogenético. En teoría. conductual y/o morfológico. Generalmente estos eventos de dispersión tienen un factor estocástico. Complementariamente. 8. cuya distribución corresponde a las regiones de Europa. Es de todos sabido que las especies endémicas presentan una fuerte correlación negativa entre el tamaño de su área de distribución y el riesgo de extinción. No hay duda de que en el campo de la conservación. lo cual implicaría que la fragmentación fue debida al aislamiento de estas poblaciones en refugios de tundra. Alaska. En estos casos podemos decir que este evento de dispersión es fallido. el cual corroboró la hipótesis de estructura genética-geográfica identificando cinco grandes poblaciones circumpolares. al paso del tiempo las especies presentan una etapa de crecimiento en que los nuevos individuos se dispersan e invaden nuevos sitios. ya que no habrá establecimiento de una nueva población.

Si a esto aunamos los efectos de la deriva genética. Aún cuando la especie se ha recuperado levemente. puede haber la posibilidad de que se pierda completamente la variabilidad. Lo anterior se puede explicar. cuando una población sufre un evento drástico de pérdida de variabilidad genética se dice que dicha población (o especie) ha pasado por un cuello de botella. Por lo tanto la variabilidad genética de la nueva población es reducida. cf. las cuales están localizadas en el primer dominio de la región control. Esta especie debido a la explotación masiva llegó a ver su tamaño poblacional reducido en 1890 a tan solo 20 individuos. Los cuellos de botella no sólo se producen por medio de un efecto de fundador.Sistemática y evolución molecular 311 puede ser suficiente para producir dicho efecto de fundador. Muy pocos estudios se han realizado para identificar cuellos de botella en aves. Otro de sus descubrimientos. con este juego de datos concluyen que los Guepardos presentan cero variabilidad genética. La técnica comúnmente usada. Una de sus conclusiones es que esta ave es un ejemplo de una especie netamente panmíctica (flujo genético relativamente alto entre poblaciones. un análisis de 24 loci ha demostrado cero variación genética (Bonnell & Selander 1974). en general una variabilidad genética de cero corresponde a especies microendémicas y que muy probablemente se encuentren en vías de extinción (Bonnell & Selander 1974). En biología evolutiva. de los cuales se estima que existen entre 1 500 y 2 500 individuos. es que las poblaciones han pasado por una pérdida considerable de variabilidad genética. Otro caso similar es el del Elefante-marino (Mirounga angustirostris). sólo siete haplotipos fueron encontrados. La única manera de corroborar que una población ha pasado por un cuello de botella es por medio de análisis moleculares que determinen el nivel de variabilidad genética. todos ellos cercanamente emparentados y presentando una variabilidad máxima de tres substituciones. Baker y su equipo de colaboradores (1994) secuenciaron un fragmento de la región control del D-Loop para 25 individuos del Playero canuto (Calidris canutus). Por lo tanto. Figura 7b). O’Brien y colaboradores (1985) evaluaron el nivel de heterocigosis presente en 200 loci y en ninguno de ellos encontraron variación. los cuales representaban 10 poblaciones distintas. al menos en parte. como ya lo he dicho anteriormente. si esta especie . es la electroforesis de enzimas. Aún cuando existe un número limitado de estudios. Cualquier acontecimiento catastrófico que reduzca de forma severa el tamaño efectivo de la población y por consiguiente la variabilidad genética de la especie constituye un cuello de botella. Algunos de los ejemplos más dramáticos los tenemos en mamíferos como el Guepardo (Acinonyx jubatus). En total. Genéticamente lo que ocurre durante estos eventos de fundador es que la carga genética que llega al nuevo sitio generalmente es tan solo una fracción de la poza genética total de la especie.

De igual forma. Una mutación ventajosa no tiene ningún sentido adaptativo si el portador no es capaz de reproducirse y heredar dicha mutación a su descendencia.312 Espinosa de los Monteros pasó a través de un cuello de botella durante el Pleistoceno tardío. lo cual coloca a esta especie hasta el fondo en la lista de las aves en cuanto a variabilidad genética se refiere. el tamaño efectivo de la población es inversamente proporcional a la probabilidad de extinción de la población. la fragmentación precipita la pérdida de variabilidad genética ya que los fragmentos pequeños aislados tienen una capacidad de carga mucho menor que las áreas grandes y continuas y los fragmentos pequeños presentan menor heterogeneidad estructural y ambiental que los fragmentos de mayor tamaño. un hábitat fragmentado presenta lo que en ecología es conocido como el efecto de borde. sin embargo el efecto final se ve reflejado en las especies. Para muchas especies esta zona de borde representa un hábitat depauperado y de baja calidad en el cual es imposible su existencia. discontinuos y embebidos en una matriz de ambientes distintos. En general el tamaño del fragmento es directamente proporcional al número de individuos que es capaz de albergar y como ya lo he mencionado.4 Análisis moleculares a nivel de especie y superior Para algunos de nosotros. Este supuesto cuello de botella se ve apoyado por datos obtenidos de la electroforesis de alozimas.035. La fragmentación no es otra cosa que el proceso por el cual un sistema natural se reduce a fragmentos generalmente pequeños. El borde de cualquier fragmento independientemente de su tamaño es una zona de transición entre la vegetación primaria del fragmento y el hábitat alterado que rodea al fragmento. También existen muchas especies de aves que requieren un ámbito hogareño relativamente grande y por tanto son incapaces de subsistir en parches de dimensiones reducidas. Hablando en términos muy laxos. Al menos en un principio. Finalmente. la mayoría de las veces producto de la actividad humana. el entender los procesos evolutivos resulta algo confuso ya que mientras que actúan directamente sobre los individuos y sus descendientes. 8. Tal vez es la fragmentación de los hábitat el factor que mayor responsabilidad tiene en la pérdida de variabilidad genética y favorecimiento de cuellos de botella. el resultado final de la evolución es la fijación de adaptaciones en las poblaciones y finalmente . La heterocigosis estimada para 37 loci fue de H = 0. la probabilidad de flujo genético y el establecimiento de nuevas colonias es inversamente proporcional al área del fragmento y a la distancia que el fragmento tiene con respecto a la fuente de posibles inmigrantes.

Determinar las unidades que queremos y debemos conservar siempre ha .Sistemática y evolución molecular 313 la generación de nuevas especies. tendremos la capacidad de afrontar problemas tales como saber cuántas especies existen en un lugar determinado. interacciones depredador-presa. Psittacidae.1 Describiendo la biodiversidad Antes de poder manejar la diversidad biológica.. flores-polinizadores. Falconidae. Gruidae). una gran cantidad de plantas y animales no han sido colectados y/o descritos. la mayoría de los estudios encaminados a proponer estrategias de conservación se realizan a nivel de poblaciones y no obstante los programas de manejo y protección los extrapolan para la especie entera y en algunos casos hasta categorías taxonómicas superiores (p. 8. es a niveles taxonómicos altos donde ocurren las interacciones más complejas y vitales para mantener el equilibrio de los ecosistemas (p. describir y ordenar la biodiversidad del planeta. Por lo tanto. semillas-dispersores). ej. Grandes esfuerzos se han llevado a cabo para caracterizar los ecosistemas. los sistematas estiman que aún desconocemos varios millones de especies. nos permite recabar la información básica para entender la diversidad biológica de una manera global. En algunos casos. No hay duda de que los inventarios de la biodiversidad que hemos podido recopilar hasta la fecha distan mucho de ser completos. Las técnicas moleculares nos permiten llegar a un detalle tal en la calidad y cantidad de los caracteres que identificar las diferencias entre especies crípticas es cada vez más factible.4. Como lo revisamos en los párrafos anteriores. Es en este sentido que uno de los objetivos de la sistemática filogenética (tal vez el principal) es identificar. es indispensable conocer a sus componentes individuales de manera detallada. Claramente. si comprendemos las relaciones evolutivas de los taxones. esto se debe a la dificultad de explorar algunos sitios del planeta pero tal vez en la mayoría de las ocasiones se debe a que no hemos sido capaces de darnos cuenta de que lo que tenemos en la mano representa una nueva especie. combinada con la capacidad de conseguir directamente la información contenida en el material genético. sin embargo. Hemos alcanzado un nivel tal en el conocimiento de la diversidad biológica que después de varios siglos de exploración intensa (prácticamente no queda ningún rincón del planeta que no haya sido explorado por el Hombre). la aparición de refinamientos en las metodologías analíticas. ej. en qué grupos de especies debemos enfocar de manera inmediata nuestros esfuerzos de conservación y/o de emitir criterios que permitan a los manejadores establecer sitios adecuados para la creación de reservas. No obstante. parasito-hospedero.

Según datos obtenidos a partir del registro fósil. los caracteres variables en las distintas poblaciones se diluirán entre ellas creando una entidad única que es la especie. solamente revisaré someramente dos conceptos: el Concepto Biológico de Especie y el Concepto Filogenético de Especie. A este respecto.314 Espinosa de los Monteros sido un problema. Este tiempo sobrepasa por mucho el tiempo de vida de una especie. Esto se basa en que en caso de existir flujo genético y dado el tiempo suficiente. para producirse la fusión predicha por Barrowclough será necesario que transcurran cerca de 6 000 000 de años. Como esta discusión interminable no es el objetivo del presente ensayo. los cuales actualmente son aglutinados como Chipe coronado (Dendroica coronata). se ve bastante reducida. Moritz (1994). Sin . Volger & DeSalle 1994. Aquí. Barrowclough (1980) realizó un análisis basado en teoría de clinas para explorar un modelo de hibridación entre los taxones coronata y auduboni. una que él llama las Unidad de Manejo (UM) y una segunda denominada Unidad Evolutiva Significativa (UES). Tal vez uno de los debates más ásperos en el campo de la sistemática es qué criterios debemos usar para identificar y definir una especie. No hay duda que el concepto biológico de especie es práctico en el sentido de que es relativamente fácil saber si existe entrecruzamiento entre las poblaciones (excepto en los organismos que no presentan reproducción sexual). Para poner a los lectores en contexto. tratando de resolver este problema. las UM’s son relevantes para planes de manejo a corto plazo. a los lectores interesados les recomiendo consulten la literatura especializada (Cracraft 1983 y 1989. Según Moritz. la duración media de una especie de Passeriformes es de 1 000 000 de años (Brodkorb 1971). el factor definitorio es el aislamiento reproductivo. Las UM’s representan conjuntos de poblaciones que en la actualidad se encuentran aisladas de otras poblaciones de su misma especie y que por lo tanto forman un conjunto demográfico aislado. el concepto biológico define a una especie como el conjunto de poblaciones naturales que se entrecruzan libremente y que se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos (Mayr 1988). desde mi muy particular punto de vista. En su forma más simple. Mayr 1988. Zink & McKitrick 1995). Las UES’s representan linajes históricamente aislados de poblaciones. mientras que las UES’s representan la materia prima para planes estratégicos de conservación a largo plazo. por lo tanto. En este ejemplo. la posibilidad de fusión por flujo genético. Entre sus resultados encontró que harían falta 3 200 000 generaciones para que la zona de hibridación abarque un rango de 3 000 km (lo cual es menos de la mitad del rango total de ambos taxones). propone la caracterización de dos unidades prácticas. Cálculos conservadores sugieren que estas especies tiene un período generacional de dos años.

Esto. alteraciones drásticas en el clima pueden hacer que por medio de selección natural una población que vive en una zona fría responda con la producción de estructuras aislantes (p. podemos estar uniendo linajes que no tienen una relación inmediata de ancestría y por lo tanto creamos un grupo evolutivamente artificial. no necesariamente se deben generar mecanismos de aislamiento reproductivo.Sistemática y evolución molecular 315 embargo. cuando unimos poblaciones bajo la etiqueta de la misma especie por el simple hecho de que son compatibles reproductivamente. patrones de especiación. Bajo el Concepto Filogenético. Por ejemplo. ej. de igual forma. algunos inconvenientes son que este concepto puede crear agrupaciones artificiales dando lugar a grupos históricos no naturales. reconstrucción filogenética. esta compatibilidad reproductiva puede ser sin ningún problema una condición ancestral mantenida por lo que denominamos inercia filogenética. una especie se puede delimitar en base a un conjunto de caracteres únicos que definen al conglomerado menor de individuos entre los cuales existe una secuencia continua de ancestríadescendencia. Aceptar la existencia de grupos no naturales irremediablemente nos induce a errores en análisis de biología comparada. por lo tanto. pasa por alto la alta frecuencia de hibridización y no hay duda de que resulta sumamente difícil aplicarlo en poblaciones alopátricas donde la reproducción entre sus miembros no existe de forma natural. crea la separación de linajes. Por lo tanto. pero el argumento definitorio es el juego de caracteres únicos que se encuentran fijados en la totalidad de los individuos de la población. En conclusión. los cuales por consecuencia siguen caminos evolutivos distintos. mayor densidad de plumón) o por medio de cambios en sus patrones conductuales (p. Detractores del concepto filogenético de especie argumentan que si usamos análisis moleculares. ej. Tambien en este concepto las especies deben tener una cohesión reproductiva. El inconveniente es que bajo este concepto una especie es solamente reconocible hasta pasar una prueba de análisis de caracteres que en la mayoría de los casos no resulta tan trivial de hacer. No necesariamente el cambio implica una alteración en las estructuras reproductoras. visto desde un contexto histórico. el factor hibridación (un carácter ancestral retenido) no implica necesariamente coespecificidad de las poblaciones. En otras palabras. aumenta la probabilidad de que las fuerzas evolutivas actúen sobre las poblaciones. si la compatibilidad reproductiva no implica una disminución en la adecuación de la especie. es casi seguro de que cada individuo de una población biparental . Los cambios producto de las fuerzas evolutivas no actúan en el 100% de los caracteres de una población. desde un punto de vista evolutivo. entrar en torpor durante las horas de menor temperatura). Con el paso del tiempo. biogeografía histórica y por supuesto conservación y manejo.

El error de esta crítica es que aún cuando las unidades que se utilizan para el análisis de caracteres son organismos individuales. este modo de determinar UES’s esta basado principalmente en la identificación de patrones filogenéticos robustos. es sumamente importante el identificar linajes que se encuentren en un proceso de diversificación rápida. las unidades que se ponen a prueba son las poblaciones. lo cual nos sugeriría que existen dos especies filogenéticas con distribución simpátrica. identificó sitios en la selva amazónica que estaban ocupados por linajes de reciente aparición y propuso que dichas zonas pueden ser mejores can- . Esta aproximación molecular prioritiza linajes filogenéticamente ricos o elementos de estos linajes que representan la materia prima evolutiva. Dada la alta tasa de extinción por la cual pasamos actualmente. finalmente cuando intentamos hacer conservación lo que queremos encontrar son las áreas o unidades que maximicen la diversidad.316 Espinosa de los Monteros pueda ser diagnosticado en base a un juego exclusivo de caracteres particulares y por lo tanto deberíamos reconocer a estos individuos como especies filogenéticas. solamente al aglutinarlos junto con los miembros del otro sexo se puede establecer un patrón de ancestría-descendencia común debido a esta cohesión reproductiva. Esto podría ser el caso de una especie con dimorfismo sexual. donde las hembras representarían uno de los conglomerados mínimos mientras que los machos formarían el segundo conglomerado. Una UES es el grupo menor que mantiene una estructura filogenética al realizar un consenso de todas las fuentes de datos (Figura 9). Como ya lo he dicho. En un sentido cladístico. El error se corrige al usar el factor de cohesión reproductiva incluido en el concepto filigenético de especie. al igual que como filtros para linajes que han mantenido una estasis anafilética. las UES’s pueden ser igualadas con algunos de los conceptos de especie filogenética. el 100% de sus individuos deben de presentar el mismo estado en los caracteres definitorios. Para que una especie filogenética pueda ser reconocida. Por ejemplo. En lo subsiguiente seguiré utilizando los conceptos de unidades de manejo propuestos por Moritz (1994) y las implicaciones que éstos tienen en conservación. Las UES’s pueden ser identificadas básicamente por medio de un análisis filogenético de matrices de datos moleculares. empleando datos de hibridización de DNA-DNA. Es posible realizar un análisis de caracteres en lo que se cree es una población y descubrir que en ella existen dos conglomerados perfectamente diferenciables. En otras palabras. Un sexo no puede representar una especie filogenética ya que por sí solo no es una unidad perdurable evolutivamente. Fjeldså (1994). El empleo de supuestos de reloj molecular complementa a las filogenias moleculares para que puedan ser usadas como identificadores de linajes con tasas altas de especiación.

resulta aún de mayor importancia identificar con precisión a cada una de las unidades evolutivas que componen a dicha comunidad. géneros). Una especie delimitada bajo el . ej. un grupo de organismos los cuales se pretende explotar o manejar. Las UM pueden comprender desde un solo individuo. especies o hasta grupos supraespecíficos (p.Sistemática y evolución molecular 317 PROTEÍNAS PROTEÍNAS + SECUENCIAS DE DNA SECUENCIAS DE DNA Figura 9. En este sentido. desde un punto de vista del manejador. En el campo de la conservación es necesario delimitar las unidades con las cuales se pretende trabajar. identificar UES’s nos permite reducir el riesgo de depresión por exogamia. didatos para protección que sitios que mantienen linajes viejos y en comparación poco diversos. si las estrategias de conservación y manejo están encaminadas no a especies individuales sino a comunidades. Unidades de Manejo (UM) y Unidades Evolutivamente Estables (UES). Una UM es. Las UES son linajes que comparten una historia evolutiva común. poblaciones. Ahora bien. La forma de identificarlas es por medio de un análisis filogenético en el cual se usan múltiples fuentes de datos. grupos familiares. Del mismo modo. como su nombre lo indica. el movimiento de individuos dentro de una UES muy probablemente no tendrá ninguna consecuencia deletérea a largo plazo y sí muy probablemente ventajas al maximizar la variabilidad genética. Solamente los linajes que mantienen una estructura filogenética representan UES’s.

Indiscutiblemente lo deseable es poder contar con un programa que ayude a proteger a todas estas aves. principalmente para el comercio de mascotas. sabemos que los Psittaciformes son un grupo de aves que se encuentra amenazado tanto por la destrucción de los bosques y selvas como por la captura directa de organismos.4.318 Espinosa de los Monteros concepto biológico puede agrupar a una o más UES’s. Esto aún cuando no nos guste es un problema real en todas partes del mundo y frecuentemente se deben tomar decisiones sobre a qué especies se deben destinar los fondos disponibles. Por ejemplo. Una vez que hemos sido capaces de determinar las unidades de manejo y conservación (p. En muchos casos la prioridad son aquellas cuya extinción es inminente si no se ataca el problema de forma inmediata. Este loro se mantiene en estado crítico debido a la acelerada . poblaciones. uno de los factores que limitan nuestra capacidad de acción para el establecimiento de programas de rescate es la disponibilidad de recursos. ej. Secuencias de DNA mitocondrial en dos especies de zosterops (Zosterops spp. el siguiente paso es decidir cuántas y cuáles debemos o podemos conservar. lo cual podría implicar eventos de hibridación en el pasado (Degnan 1993). la medida de la biodiversidad de un sitio dado puede cambiar significativamente y por lo tanto los patrones de diversidad biológica a nivel geográfico también se ven alterados. En el mundo existen cerca de 350 especies de psitácidos y la gran mayoría de éstas se encuentran en algún tipo de riesgo. Es un hecho que los análisis moleculares nos pueden proporcionar evidencias de la existencia de procesos de hibridación entre especies.2 Identificación de taxones prioritarios basados en filogenias moleculares. dependiendo de qué criterios se empleen para reconocer especies. No me cabe duda que la información obtenida a partir de filogenias moleculares puede tener un fuerte impacto dentro de los programas de manejo y conservación al definir con más claridad las unidades que componen la diversidad biológica primaria. Por ejemplo. especies. para los manejadores tales eventos de hibridación deben ser evitados a toda costa. UES’s). De este modo. 8. Como regla general. nadie puede criticar el gran esfuerzo que se ha realizado para proteger al Loro de Puerto Rico (Amazona vittata). Sin embargo. Sin embargo estos procesos naturales de hibridación pueden ser un estimulante evolutivo que permita la entrada de variabilidad a especies que hayan pasado por períodos significativos de deriva genética o cuellos de botella.) mostraron que los haplotipos de algunos individuos de una especie estaban más relacionados con haplotipos de individuos de la otra especie.

pero en general esto será un componente mínimo entre los linajes seleccionados. Basándonos en lo anterior. Para frenar el declive de la especie se han tomado medidas de protección declarando el área como parque nacional. No obstante. pero ¿en verdad resulta igual proteger a cualquiera de las especies? Responder “no” a la pregunta anterior tal vez para algunos no resulte tan obvio y mucho menos es trivial. Es cierto que existe la posibilidad de que algunos caracteres presentes en los linajes representen homoplasias (similitudes no debidas a ancestría común). Imaginemos un escenario donde existiera un grupo formado por diez especies en peligro de extinción. En este escenario existen dos posibles estrategias. en muchas otras ocasiones no tenemos argumentos sólidos para enfocar los limitados recursos existentes en programas particulares de rescate. pueden aportar criterios de decisión objetivos. . realizando monitoreo continuo de la población y por varios años se han colocado cajas especiales para anidación. Es en este punto cuando tenemos que tomar la decisión de cuáles serán las dos especies a proteger. si nuestro objetivo final es tratar de mantener la mayor variabilidad existente en el grupo. lo que debemos hacer es escoger como linajes prioritarios a aquellos que se encuentren más distantes entre sí (Figura 10a). En este sentido. La primera es dividir equitativamente los recursos aún cuando estemos conscientes de que ésta es una medida a corto plazo que no asegurá el rescate de ninguna de las diez especies. ya sean morfológicos o moleculares. Aunada a la destrucción del hábitat se encuentran la escasez de sitios de anidación y la alta tasa de depredación de nidos. supongamos que un análisis de factibilidad nos dice que tan solo podemos tomar medidas para proteger a dos de las diez especies.Sistemática y evolución molecular 319 destrucción del bosque tropical de las montañas Luquillo en el noreste de Puerto Rico. Continuemos con la idea de que nuestros recursos son limitados y por lo tanto debemos diseñar una estrategia de cómo hacer uso de ellos. una filogenia se reconstruye uniendo a los linajes en base a una congruencia de sinapomorfismos. Una opción es seleccionar esas dos especies al azar. La segunda es encauzar todos los recursos en tan solo algunas de las especies. maximizando el número de caracteres derivados compartidos y por lo tanto reduciendo las convergencias. paralelismos y regresiones en los estados de carácter. Ahora bien. En otras palabras. Aquí es donde los análisis filogenéticos. las historias evolutivas de los linajes son más similares mientras más cercanos se encuentren éstos dentro de la topología de la filogenia. La decisión de qué especies protegeremos depende de los objetivos que deseamos alcanzar. Como lo dije al principio de este capítulo. pero asegurándonos así que al menos éstas quedarán fuera de riesgo. lo que estamos haciendo es maximizar las diferencias generadas por caminos evolutivos distintos.

Decidiendo qué linajes conservar. mientras que en el de la derecha la tendencia evolutiva es a incrementar esta característica. Aún cuando en promedio los dos linajes principales presentan las mismas características en peso. El problema en este caso es que puede existir la situación tal que el carácter deseado esté siguiendo un patrón de pérdida en alguno de los linajes. En este ejemplo lo que se busca es maximizar el incremento en peso de los taxones. Por lo general. Otro criterio para determinar la prioridad es proteger linajes que presenten una combinación particular de características de especial importancia. Éste es un objetivo principalmente importante para los manejadores de flora y fauna silvestre. estos linajes son los que mantienen el mayor número de caracteres ancestrales y por lo tanto son piezas clave para entender los patrones evolutivos de los grupos. Para solucionar esto se genera una hipótesis sobre el escenario evolutivo de los caracteres que nos interesa optimizar . es necesario construir un escenario evolutivo del carácter en cuestión (b). En muchos casos este requisito es cubierto satisfactoriamente por el grupo hermano de la especie desaparecida (c). el linaje de la izquierda sigue la tendencia de disminuir en peso.320 Espinosa de los Monteros Figura 10. Un criterio más está basado en proteger linajes basales (d). En el caso de las reintroducciones lo que se debe hacer es repoblar el sitio con la especie más cercana posible a la especie extinta. Si lo que importa es mantener alguna característica del grupo a proteger. Este proceso es lo que los manejadores conocen como selección artificial dirigida. Las filogenias pueden ser una herramienta más para tomar decisiones de conservación. Si lo que se pretende es maximizar la variabilidad genética se deben proteger los linajes que se encuentren más distantes el uno del otro (a).

. no debemos usar caracteres craneales). Un punto que no ha sido enfatizado lo suficiente sobre la importancia que tienen los taxones basales en conservación es que al retener las condiciones ancestrales del grupo. por lo regular se encuentran depauperados en cuanto al número especies presentes con respecto a sus grupos hermanos. Para estos casos es que son de particular utilidad las filogenias moleculares. Otro factor que los hace prioritarios para ser protegidos es que en muchos casos presentan distribuciones sumamente restringidas. con el fin de evitar problemas epistemológicos de circularidad. estos taxones pueden servir como semilla para regenerar la diversidad perdida. además de que el tiempo requerido para recuperarse muy probablemente sea al menos el mismo que le tomó para alcanzar la radiación que se observa en el presente. ej. si queremos saber la ruta evolutiva del desarrollo del cráneo. Claro que para que esto último ocurra. . las condiciones evolutivas deben ser exactamente las mismas por las cuales pasó el linaje. Desde un punto de vista sistemático estos autores resaltan el hecho de que son los taxones basales aquellos que retienen la mayor parte de las características ancestrales del grupo y es en base a estas características que es posible explicar la dirección del cambio de los caracteres cuando se generan escenarios evolutivos (Figura 10d). Otra posible característica que puede determinar prioridades de conservación es cuando el objetivo implique tener una especie que pueda servir para introducción en sitios donde existió alguna especie emparentada ahora extinta. al ser los más antiguos del linaje. resultan de especial interés ya que los taxones basales. Stiassny & de Pinna (1994) llamaron la atención sobre la importancia que tienen los taxones basales como elementos prioritarios para la conservación. al menos teóricamente. lo cual los convierte en organismos extremadamente vulnerables. ya que una de las condiciones deseables para elaborar escenarios evolutivos es que la filogenia sobre la cual se analizarán los caracteres debe haber sido recobrada con una fuente independiente de información (p. Hace algunos años.Sistemática y evolución molecular 321 (Figura 10b). Además. En la mayoría de los casos es el grupo hermano (el clado que comparte el mismo ancestro común inmediato) del linaje extinto el que retiene la mayor parte de las características comunes heredadas a través de una historia de ancestría-descendencia común (Figura 10c). También mencionan que el conservar a los taxones basales nos permite retener estados de carácter que pueden ser indispensables para recobrar de una manera completamente resuelta una filogenia. Los candidatos potenciales deben ser los más cercanos a la especie extinta que se desea substituir.

no quiero dejar a un lado una de las preguntas que más polémicas suele levantar entre los interesados en el área de la conservación: ¿qué conservar: especies o áreas? Esta discusión se basa especialmente en la crítica hecha a los programas que realizan esfuerzos de conservación ex-situ (p. Generalmente el argumento en contra de los que llevan a cabo estos programas es que en muchos de los casos los problemas que son los factores más importante en la declinación de la especie en realidad no son atacados. el numero de especies encontradas tiende a disminuir. es preciso mantener corredores que permitan la migración de individuos entre manchones. Por ejemplo. una vez que se realice la reintroducción de la especie a su medio natural el problema seguirá latente y los esfuerzos realizados habrán sido en vano.4. Aparentemente esto se logra diseñando una reserva con forma circular. Sin embargo si la causa de la depauperación lo constituye la depredación de nidos. ej. Otra característica que tal vez sea deseable es que la zona de reserva debe minimizar el efecto de borde. asegurar su sobrevivencia y tal vez su reproducción mientras tengamos a los individuos en un ambiente controlado. Existe una buena cantidad de literatura disponible sobre la teoría de cómo debe ser diseñada un área de reserva (Shater 1990). si la creación de corredores entre los manchones de vegetación no es una opción. En el caso de no ser posible mantener un hábitat continuo. el retirar a la especie de su medio ambiente nos permite tener un control de la población. Una de las explicaciones que se dan es que los bordes claramente son los sitios de entrada de influencias . en general se propone que un área protegida es mejor si representa una unidad continua en vez de una serie de fragmentos aislados incluidos en una matriz de hábitat deteriorado. El peor de los escenarios es cuando la amenaza a la especie se debe a la reducción del hábitat.322 Espinosa de los Monteros 8. lo que se debe hacer es minimizar la distancia entre las distintas unidades que forman la reserva. niveles elevados de contaminación o la explotación excesiva por parte del Hombre. Ahora bien. Aún cuando muchas de estas ideas son debatibles y en algunos casos existen pocos o nulos datos para apoyarlas. En este caso los programas de recuperación ex-situ son completamente inútiles si al mismo tiempo no se implementa un sistema de áreas protegidas. mientras que si existen zonas desforestadas éstas pueden actuar como barreras naturales y por lo tanto aumentar el nivel de endogamia dentro de cada fragmento. Esto se basa en el hecho de que un área continua permite el libre flujo genético entre todos los individuos de la población. el proyecto de reproducción en cautiverio del Cóndor de California [Gymnogyps californianus]).3 Determinación de áreas de reserva Antes de terminar este breve ensayo. Supuestamente cuando nos acercamos a las zonas externas de un parche.

fue posible encontrar patrones filogeográficos comunes. Esto último se ajusta especialmente bien a las hipótesis propuestas por los biogeógrafos de que la tasa de extinción es inversamente proporcional al área de distribución de la especie. Por otra parte. los datos moleculares sirvieron como evidencia para incluir un fragmento adicional considerable dentro del decreto de protección para el sitio. Simulaciones realizadas que toman en cuenta parámetros genéticos simples como tasa de endogamia. Muchos de los argumentos que existen para apoyar los puntos anteriores de cómo debe ser diseñada una reserva están basados en estrategias para contrarrestar los efectos negativos que pueden tener algunas fuerzas evolutivas (p. flujo genético y tamaño efectivo de la población sugieren que la mayoría de los parques nacionales y reservas que existen en la actualidad son demasiado pequeños para lograr su objetivo final de conservar especies (Soulé 1980). deriva genética o selección natural) sobre las comunidades que habitan en la zona protegida. Un ejemplo de esto lo constituye el bosque tropical lluvioso del noreste de Australia. Los parques nacionales y reservas indiscutiblemente deben ser vistos como fuentes potenciales de recursos genéticos para repoblar sitios fuera de sus fronteras. Es por esto que las consideraciones genéticas deben ser uno de los principales puntos a explorar antes de diseñar o al menos antes de decidir el tamaño final de una reserva.Sistemática y evolución molecular 323 negativas a especies sensibles a la perturbación y por ello son estas especies las que tienden a desaparecer en las partes más externas de las reservas. Como lo presenté en las primeros secciones. Para que esto sea una realidad. 1995). Lo que sí es aparentemente un consenso es que la efectividad de una reserva es claramente superior mientras mayor sea la superficie que cubra el sitio protegido. basándonos en información filogenética podemos identificar grupos monofiléticos que se distribuyen en un área continua. Aún cuando parte de este bosque ya pertenecía a una zona de reserva considerada como patrimonio mundial. Dichos patrones ayudaron a corroborar los limites de las barreras fisiográficas predichas con modelos paleoclimáticos ( Joseph et al. primero debemos estable- . las características morfológicas de las reservas deberían de pasar a un segundo plano. Utilizando secuencias de DNA mitocondrial de diversas especies de vertebrados que se distribuyen en este bosque. las fuerzas evolutivas son especialmente importantes cuando el tamaño efectivo de la población es especialmente bajo. Este aumento en el área de la reserva se debió a que en el fragmento adicionado se encontraban poblaciones que no habían sido reconocidas por los sistematas tradicionales como miembros de grupos prioritários. Si se toma esto en cuenta. ej. Esto nos permite delimitar zonas estratégicas para parques nacionales o reservas basándonos en criterios evolutivos.

el uso de las herramientas proporcionadas por la sistemática filogenética y en especial los datos moleculares deben ser la base para proponer planes integrales de diseño.324 Espinosa de los Monteros cer planes de manejo que permitan al menos la estabilidad de los sitios protegidos. Sin embargo no quiero dejar la impresión de que los datos moleculares son la mejor arma para atacar los problemas de la pérdida acelerada de especies. Criterios como la maximización de la variabilidad genética. Bajo el panorama de la acelerada pérdida de biodiversidad que enfrentamos. 8. pueden ser herramientas que nos ayuden a lograr esta meta. demográficos y genéticos. reducción de depresión por endogamia o exogamia. la academia. deriva y flujo genético y/o la identificación de poblaciones que han pasado por cuellos de botella. Es de suma importancia darnos cuenta que en la guerra contra la extinción masiva de especie se luchan batallas en frentes tan diversos como lo son el campo. Dichos planes deben tomar en consideración tanto los aspectos ecológicos como los históricos y especialmente los genéticos. . manejo y mantenimiento de sitios destinados para la conservación. Ha sido sólo hasta épocas muy recientes que los datos moleculares se han utilizado para atacar los problemas en el campo de la conservación. Los análisis moleculares son tan solo una de las maneras de enfrentar el problema e indiscutiblemente es el grano de arena que los sistematas moleculares usamos para intentar frenar esta crisis de la biodiversidad. La depauperación de los hábitat tiene efectos a tres niveles básicos: ambientales. Mucha de la diversidad genética registrada en un sitio determinado es debida a una larga historia de adaptaciones de los organismos con su medio ambiente. la política y por supuesto el laboratorio. El tratar de cerrar los ojos a esto indudablemente hará que cualquier medida resulte insuficiente para resolver el grave problema al cual nos enfrentamos. No solo esto. Por lo tanto. debemos ser capaces de reconocer de una manera eficaz las poblaciones o especies sobre las cuales se deben enfocar nuestros esfuerzos de conservación. debemos aceptar que los resultados aislados de cada una de estas fuentes por sí solos tienen un impacto mínimo y por lo consiguiente si queremos ver resultados efectivos y duraderos debemos trabajar de manera conjunta.5 Conclusiones Es un hecho que el factor actual más importante que ha conducido a la pérdida de especies no sólo de aves sino de otros grupos de organismos lo constituye la fuerte alteración de los hábitat naturales por parte de la actividad humana. Esto es indudablemente debido a nuestro gran desconocimiento de la naturaleza y las interacciones que ocurren en ella.

y la relación entre variación genética y variación morfológica. O’Neill 1992). . desde un punto de vista evolutivo. es necesario comprender los procesos históricos que dan orígen a los patrones de distribución actuales. etc. las políticas de conservación se modelan en base a los patrones actuales de riqueza de especies y endemismo. etc. Por ejemplo. Hasta ahora. (Avise 2000. El uso de datos moleculares puede contribuir para esclarecer nuestro entendimiento de los procesos históricos de una región. estimaciones de tiempos de divergencia. Entre los ecosistemas cada vez más amenazados se encuentran los hábitat tropicales. En combinación con otro tipo de información (variación fenotípica. Sin embargo. divergencia al azar de poblaciones aisladas (Graves 1985. especies relacionadas cercanamente que se reemplazan al cruzar una barrera geográfica o al pasar de un hábitat a otro adyacente podría llevarnos a concluir que dicha barrera geográfica o ecológica es la causa de un evento de especiación. pruebas de eventos de fundador y expansiones poblacionales. considerados como los de mayor riqueza biológica del planeta. Esta no es una tarea sencilla ya que un mismo patrón puede ser igualmente explicado por varios modelos distintos (Endler 1982). 1992). Patton & Smith 1992). geografía. Las filogenias moleculares nos permiten además examinar la velocidad y el modo de especiación de grupos para los cuales el registro fósil es escaso o inexistente (Nee et al. dichos reemplazos también pueden ser zonas de contacto secundarias que son más fáciles de mantener adonde existe una barrera física o ecológica. Sin embargo.Sistemática y evolución molecular 325 RECUADRO 1 Conservación a largo plazo Jaime García-Moreno E s ya conocido el conflicto entre conservación de los recursos naturales y su explotación para la satisfacción de las necesidades de una siempre creciente población humana. con énfasis en la región de los Andes tropicales (Roy et al. Moritz et al. tanto actuales como históricas.). Utilizando secuencias de DNA mitocondrial de varios géneros de aves. Remsen & Graves 1995). los datos moleculares pueden proveer información útil para responder a preguntas relacionadas con relaciones entre especies y/o linajes intraespecíficos. Junto con varios colaboradores hemos montado un análisis bastante amplio de la diversificación y redistribución adaptativa en avifaunas tropicales. hemos examinado distintos posibles modos de especiación tales como divergencia parapátrica (debido a la acción de distintas presiones selectivas a lo largo de un ecotono) (Endler 1982. 2000). vicariancia inducida por tectonismo (Vuilleumier 1969 y 1984. ecología. 1997. con énfasis en patrones conocidos como ‘leapfrog’. García-Moreno & Fjeldså 2000). para que dichas políticas sean realmente de largo alcance. estimaciones de tasas de flujo genético. distribuciones.

1999a. Los datos moleculares también nos indican que la diversificación de la avifauna andina parece haber tenido lugar al menos desde el Mioceno y no exclusivamente durante el Pleistoceno superior en el que las oscilaciones climáticas planetarias se volvieron más extremas (García-Moreno et al. La variación fenotípica sin un patrón aparente en los grupos que muestran reemplazos de especies a lo largo de la cordillera andina sugieren que la especiación comienza con la divergencia de pequeñas poblaciones aisladas (García-Moreno et al. a pesar de cambios que pudieran ocurrir a nivel planetario. García-Moreno & Fjeldså 2000). Ambos tipos de área son importantes. los estudios filogeográficos y paleoecológicos están proporcionando evidencias de que dichas especies y comunidades son extremadamente dinámicas en el tiempo y el espacio. En los Andes (y en las montañas de África). Información geográfica y de distribuciones. las primeras como reservorios de diversidad biológica y las segundas dentro del contexto de mantener intactos (hasta donde sea posible) los procesos de generación de biodiversidad.326 Espinosa de los Monteros en los cuales aves parecidas en apariencia están separadas por aves morfológicamente distintas (Remsen 1984. Fjeldså 1994. apuntan a la estabilidad de ciertas regiones montañosas (Fjeldså y Lovett 1997. Mientras que las políticas de conservación son esencialmente estáticas. 1998. 1999b. Para que las políticas de conservación sean exitosas. García-Moreno et al. Las condiciones eco-climáticas de dichas regiones podrían mantenerse estables por largo tiempo. 1998. Además de permitirnos esclarecer las relaciones entre especies de distintos géneros. tendrán que incorporar dicha dinámica a sus metas. aunados a los datos moleculares. García-Moreno & Fjeldså 1999). García-Moreno & Fjeldså 2000). Fjeldså 1995). en el que varias fuerzas influyen en los procesos de especiación. . nuestros resultados tomados en conjunto nos permiten entrever un modelo de especiación dinámico. La combinación de datos moleculares y geográficos es indispensable para la identificación de áreas en las que se acumulan especies viejas o en las que se concentran especies de origen reciente (Fjeldså 1992. con frecuencia ambos tipos de área se sobrelapan en gran parte (Fjeldså 1994) y también en muchos casos dichas áreas se ubican en las cercanías de zonas densamente pobladas por gente (Fjeldså & Rahbek 1999). intentando identificar áreas que maximicen la representación de especies y comunidades. Maijer & Fjeldså 1997). García-Moreno & Fjeldså 2000). La especiación procede por aislamiento de poblaciones (alopatría) en distintas montañas y su coexistencia en un mismo lugar (simpatría) ocurre mucho más tarde (García-Moreno et al.

Sistemática y evolución molecular 327 RECUADRO 2 Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos Jaime García-Moreno E l desarrollo de las técnicas moleculares nos ha permitido expandir nuestra descripción de la biodiversidad suplementando las especificaciones fenotípicas (p. morfología) con información genotípica. AFLP. Tyrannidae).. las subespecies cinnamomeiventris y thoracica de Ochthoeca cinnamomeiventris. fuscus no debiera estar incluído en dicho género (Raikow 1994). Los métodos moleculares pueden ser utilizados para describir caracteres distintivos de organismos con distintos grados de relación: entre aquellos cuya divergencia es muy antigua y las comparaciones fenotípicas no son inmediatamente obvias. canto. las subespecies frontalis y spodionota de Ochthoeca frontalis). ej. secuencias de DNA mitocondrial. estudios morfológicos de los trepadores del género Lepidocolaptes sugieren que L. Un estudio molecular (García-Moreno et al. etc. aislamiento geográfico y plumaje distintivo (p. Un resultado análogo fue obtenido con secuencias de DNA mitocondrial. como al comparar plantas con animales (p. Por ejemplo. Hackett (1996) propuso la elevación a nivel de especies de las subespecies Rhamphocelus passerinii passerinii y costaricensis. DNA mitocondrial) e incluso entre distintos individuos de una población (microsatélites. Las técnicas moleculares más utilizadas en la actualidad giran alrededor de la capacidad de amplificar segmentos definidos de DNA utilizando PCR. alozimas. En otro ejemplo. en base a un estudio molecular. SSCP) (Hillis et al. 1996). AFLP. microsatélites. secuenciación de genes con baja tasa de mutación). ej. entre especies cercanas (p. ej. RFLP.) o aisladas geográficamente. RAPD’s). Avise 1994). 1996. alozimas). formas distintas en su morfología se reemplazan abruptamente a lo largo de la cordillera andina. microsatélites. entre los pitajos del género Ochthoeca (y/o Silvicultrix. debieran ser consideradas especies separadas o no. hibridización de DNA. El uso de las moléculas ha sido útil para clarificar si algunas formas más o menos distintas en su fenotipo (plumaje. ej. que también sugieren que L. que se distribuyen en una y otra costa de Centroamérica. El resultado es contundente por haber . entre distintas poblaciones coespecíficas (p. para obtener ya sea la secuencia lineal de nucleótidos (los bloques básicos de los que se compone el DNA) o información cualitativa de presencia o ausencia de productos de un tamaño determinado (p. ej. De manera similar. 1998) sugiere que algunas de estas formas debieran ser elevadas a especies en vista de su gran diferenciación genética. aunque también existen varias técnicas basadas en proteínas o DNA que no utilizan PCR (Hillis et al. fuscus debiera ser excluido del género para que Lepidocolaptes sea un género monofilético (García-Moreno & Da Silva 1997). ej.

pero forzando la monofilia de plumajes similares carece de dicho componente geográfico. G = plumaje gris.Figura 1.] . diagonal gruesa: centro y sur de Perú. Línea negra sólida: Ecuador y norte de Perú. A = plumaje amarillo o verdoso. La topología obtenida usando los mismos datos. La topología inferida en base a secuencias de nucleótidos de DNA mitodondrial para un grupo de 13 taxones del género Atlapetes los agrupa de acuerdo a un componente geográfico. diagonal delgada: Bolivia y Argentina. La topología del DNA mitocondrial es mejor que la del plumaje de manera estadísticamente significativa. [Modificado de García-Moreno & Fjeldså 1999.

geografía. En cualquier caso. Por otra parte. Un estudio molecular (García-Moreno & Fjeldså 1999) indica que las agrupaciones basadas en la coloración del plumaje no reflejan la historia evolutiva del género (Figura 1). muestran como. Los ejemplos anteriores y muchos más. aves con el mismo patrón de coloración (grises y amarillo-verdosas) están agrupadas juntas. Sin embargo. los datos moleculares no van a suplantar a la información fenotípica sino a complementarla. Moritz et al. (Crandall et al. etc. cabe la posibilidad de que formas de distinta coloración que habitan montañas adyacentes sean en realidad una misma especie con distinta saturación de pigmentos y no dos especies compitiendo entre sí. por una parte. Aves del género Atlapetes muestran un patrón bastante complejo de diferenciación a lo largo de los Andes. en los mismos ejemplos y otros más sobresale como los datos moleculares son más útiles cuando complementan otro tipo de información como ecología. La mayor parte de la biodiversidad continúa siendo descrita en base a caracteres fenotípicos. no cabe duda de que las técnicas moleculares han revolucionado nuestra percepción de la biodiversidad y su complejidad y nos han permitido comprender mejor las relaciones entre los distintos organismos que habitan el planeta. Sin embargo. En la clasificación tradicional. 2000. García-Moreno & Fjeldså 2000. pues la información molecular es relativamente cara de obtener —solamente unos cuantos géneros de aves han sido estudiados a nivel molecular. . 2000).Sistemática y evolución molecular 329 sido verificado por dos sistemas completamente independientes. la información tradicional basada en caracteres fenotípicos no siempre concuerda con la información molecular.

1983. F. DNA hybridization and avian phylogenetics.. Biochemical studies of microevolutionary processes. Bulletin of the British Ornithologists Club Centenary Suppl. C. T. Rosenmeier. Pp. Jr. Molecular markers. 1994. 31-52 En M. M. Harvard. USA 92: 8254-8258. Perspectives in ornithology. 1995.. Flightless brown kiwis of New Zealand possess extremely subdivided populations structure and cryptic species like small mammals. Ornithol. Unravelling the intraspecific phylogeography of knots Calidris canutus: a progress report on the search for genetic markers. J. Groth. Biol. G. natural history and evolution. 21: 47-96. C. Dordrecht. 1971. Ball. Amer.). Londres. J. H. Acad. A. Cracraft. Barrowclough. Biochem. 20: 95-104. 1992. J. Kluwer Academic Publishers. 1620-1638. 22: 561-569. genetic structure. 135: 599-608. Colbourne & J. Aquadro & J. Freeman. J. Press. S. Fla. G. F. J.. Evol. F. Elephant seals: genetic variation and near extintion. Proc. Sci. R. Brodkorb. Patton. J. Barrowclough. Baker. Johnson. 1983. K. Science 184: 908-909. Pp. G. 2000.. Daugherty. and a novel biogeographic pattern. J. Current Ornithology 1: 159-187. 1982. Zool. Baker. Avise. Clark Jr. Cracraft. F. Proc. Phylogeography: the history and formation of species. Nueva York. Bonnell. L. J. C.. Int. C. Genetic distances within Mimidae (mimic thrushes) and Vireonidae (vireos).330 Espinosa de los Monteros Literatura citada Avise. Bermingham & J. 112A: 39-52. 1980. Gutiérrez & J. Selander. Avise. F. State Mus. 1988. . Natl. Baker. G. M. Phylogeography of the spotted owl (Strix occidentalis) populations based on mitochondrial DNA sequences: gene flow. A. Species concepts and speciation analysis. Catalogue of fossil birds. Massachusetts. 1987. R. Ruse (ed. & R. H. R. Barrowclough. E. F. Genet. 1999. McLennan. C. Natl. Auk 97: 655-668. G. F. Harvard University Press. Evolutionary genetics of birds. V. Species as entities of biological theory. 1988. P. 1982. What the philosophy of biology is. Part 5 (Passeriformes). Biochemical studies of the higher level systematics of birds. M. Genetic and phenotypic differentiation in a wood warbler (genus Dendroica) hybrid zone. G. Genetic structure of North American birds. Reino Unido. Piersma & L. Ornithol. K. Avise. Sci. A. James. Chapman & Hall. Bull. Acta XIX Congr. 1994. Barrowclough. C. Brush & G. 223-261 En A. C. J. L. Cambridge Univ. USA 85: 1558-1562. 23: 139-228. 1974. Barrowclough. J. Países Bajos. Phylogeographic population structure of the red-winged blackbirds assessed by mitochondrial DNA.). Evolution 53: 919-931. Vocal dialect recognition and population genetic sequences. Cracraft. C. Acad. & N. C. 1989. (eds.

T. Evol. Wayne. 139-160 En G. K. S. Evolution 33: 624-633. P. K. Empirical test of some predictions from coalescent theory with applications to intraspecific phylogeny reconstruction. Pleistocene forest refuges: fact or fancy? Pp. Degnan. 1999. Columbia Univ. Geographic variation and speciation. Cooke & P. C. Genetics 134: 959-969. García-Moreno. Fjeldså. Ecol. & R. J. Trends Ecol. Biodiversity and Conservation 3: 207-226. K. Corbin. E. Espinosa de los Monteros. A. Press. Lovett. 15: 290-295. Avian genetics. Nueva York. N. & C. The New York Botanical Garden. 2000. the greycrowned babbler (Pomatostomus temporalis). H. Fjeldså.). Fjeldså. Ferguson. Ginsberg (eds. Ibis 141: 199-207.). K.. 1994. A. Forero & J. Mace. J. V. Templeton. 1998.). Balmford & J. 2000.Sistemática y evolución molecular 331 Crandall. 89-102 En S. Fjeldså. Steenstrupia 18: 9-62. Cambridge. Edwards. L. 1992. 1979. Endler. Evolution 47: 1118-1137. 1993. Nueva York. Mol. P. J. Crandall. Cracraft. 1993. Conservation in a changing world. R. 321-353 En F. Genetic changes associated with the establishment of sympatry in orioles of the genus Icterus. Nueva York. Biodiversity and Conservation 6: 315-323. A. Methods and theory in comparative biology. Eldrege. Biological diversification in the tropics. Auk 115: 937-954. Reino Unido. Fjeldså. J. Fjeldså. Mace. Pp. Phylogenetic relationships among the trogons. 1997. Bininda-Emonds. & A. G. & J. 14: 20-34. Columbia Univ. R. K. Cambridge Univ. A. 1993. Press. 1995. Mitochondrial gene genealogy and gene flow among island and mainland populations of a sedentary songbird. Continent-wide diversification processes and conservation priorities. Biodiversity and conservation of Neotropical montane forests. Phyl. Luteyn (eds. The perils of single gene trees: mitochondrial versus single-copy nuclear DNA variation in the white-eyes (Aves: Zosteropidae). G. M. 1987.C. Churchill. . Geographical patterns for relict and young species of birds in Africa and South America and implications for conservation priorities. Sibley & A. 1980. 1999. Higher-level phylogeny of Trogoniformes. Press. Considering evolutionary processes in conservation biology. 641-657 En G. W. Pp. A. Buckley (eds. M. Academic Press. 2: 219-225. J. A re-evaluation of species limits in the genus Atlapetes based on mtDNA sequence data. & J. Evol. Corbin. Nueva York. Phylogenetic patterns and the evolutionary process.). S. Pp.. Prance (ed. W.. J. Mol. Espinosa de los Monteros. R. Biodiversity and environmental stability. D. Rahbek. 1982. A. & J. A. J. Baslev. Biogeographic patterns and evolution of the avifauna of relict high-altitude woodlands of the Andes. Geographical patterns of neoendemic and older relict species of Andean birds: the significance of ecological stability areas. O.

M. Arctander. & J. Rev. M. Schneider. Zool. Trends in Ecology and Evolution 9: 373-375. 1993. B. Lanyon. J. Evol. México. Hugall. & J. Patton. Mable. C. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology. 2000. Soc. Joseph. C. Auk 116: 702-711. García-Moreno. K.C. P. Zink & S. Mol. Ecol. Diversification of rainforest faunas: an integrated molecular approach. J. R. C. Calif. 1: 55-63. Fjeldså. Ahlquist. 1983. Applications of molecular systematics: the state of the field and a look to the future. Auk 100: 33-47. with description of a “leapfrog pattern” of geographical variation in the genus. Massachusetts. A case of rapid diversification in the Neotropics. Fjeldså. 1999b. Studies of Neotropical Fauna and Environment 32: 164-173. Genetic variation. J. Harvey. A study in molecular evolution. J. Sinauer Associates. 1996. Molecular phylogenetics and biogeography of tanagers in the genus Ramphocelus (Aves).. M. Fjeldså. Nee. Graves. G. E. H.. Toward a new philosophy of biology.. Fjeldså. M.332 Espinosa de los Monteros García-Moreno.. H. Chronology and mode of speciation in the Andean avifauna. Condor 100: 629-640. Arctander. 1996. Proc. B260: 177-182. Maijer. by C. Mol. R. da Silva. García-Moreno. Sunderland. J. 1989. J.. Annu. L. M. G. Moritz. Harvard University Press. & J. Ecol. S. Fifty years of progress in research on species and speciation. García-Moreno. 48: 131-140. Phylogenetic relationships among Cranioleuca spinetails (Aves. J. Balick & B. 1988. S. J. Hadrys. Hillis. Phyl. 1998. Pre-Pleistocene differentiation among chat-tyrants. Observations of an evolutionist. & J. P. Gutiérrez. P. Phyl. 1985. Strong diversification at the treeline among Metallura hummingbirds. S. Acad. 1999a. C. E.M. E. Syst. Monogr. Yang. K. Mable (eds. 1995. J. Ø. R. 31: 533-563. & J. Furnariidae). Harvard. 1992. Moritz. Evol.. Mayr. 1992. Hillis. & J. 515-543 En D. 46: 25-46. Mayr. D. & C.. Mol. and biogeographic relationships of some galliform birds. Hackett. Bonn. R. Sibley & J. 1992. Smith. L. Arctander. 5: 368-382. Tempo and mode of evolution . 1997. Molecular Systematics. García-Moreno. 1994.. Sci. Reino Unido. Moritz & B. Proc.). S. Fjeldså. 1997. A new Cranioleuca spinetail from Bolivia. Elevational correlates of speciation and intraspecific geographic variation in plumage in Andean forest birds. Algunas ideas de la teoría sistemática contemporanea: conceptos en cladismo. [Book Review] Phylogeny and classification of birds. Auk 102: 556-579. An interplay between forest and non-forest South American avifaunas suggested by a phylogeny of Lepidocolaptes woodcreepers (Dendrocolaptinae). Pp. Llorente. D.. J. Ciencias (número especial) 3: 26-39..F. Molecular support for vicariance as a source of diversity in rainforest. Facultad de Ciencias. Schierwater. B. 12: 273-281. Moritz. Ibis 139: 606-616. Moritz & A. Defining evolutionary significant units for conservation. Condor 94: 304-307. Y. & T. 2000. Mooers & P. C. A. systematics.

1990. Gene flow and the genetic structure of populations. 1904. V. Maddison. 321-339 En D. A comparative study of the egg-white proteins of passerine birds. Columbia University Press. 1987. Ahlquist & A. Genetic basis for the species vulnerability in the cheetah. Hist. Londres. A general overview of the montane avifauna of Peru. P. Phylogeny and classification of birds. O’Brien. U. K. Pp. E. Remsen. J. G. Wildt. Avian genetics. 89. C. Graves. 2000.. L. Marker. Acad. R. O’Neill. Arctander. C. Meltzer. C. G. 1984. C.” Zeledonia coronata Ridgway. mt DNA phylogeny of andean mice: a test of diversification across ecological gradients. M. Bush & D. D. 1989. Sibley. Colly. Press. Nat. C. & J. & M. 1968. & N. F. J. J. J. 1970. Ahlquist. V. 32: 1-131. E. Smithsonian Institution Press. & N. Reino Unido. P. Roy. L. G. Bull. A. A comparative study of the egg-white proteins of non-passerine birds. Sibley. Londres. Mus. 223-255 En F. Molecular evolution and phylogenetics. G. Washington. Remsen. Nelson. M. J. Rockwell. Sci. 1974. 1992. C. Pp. M. Hist.N. Blood immunity and blood relationship. 39: 1-276. & J. Smith.M. F. Cambridge. Pp.M. M.). Auk 111: 104-114. Press. J. Ferguson. Evermann. Corbin. Oxford Univ. Mindell (ed. Academic Press. Nat. Bull. 1985. New Haven. Newman. W.A. Reino Unido. R. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. S. Buckley (eds. 1981. C. Ahlquist. Nat. Avian molecular evolution and systematics. A. M.). Carolina Biology Readers 119: 3-16. (Lima) 21: 47-55. Biochemical and immunological taxonomy of animals. 89176 En C. Academic Press. 8322-8326. A cladistic measure of gene flow inferred from the phylogenies of alleles. Biogeography. Mem. Winkler. Kumar. L. Write (ed. Auk 112: 210-224. Sibley.. S. Reino Unido. G. Island theory and conservation practice. D. Platnik. F.S. New York. Science 224: 171-173. & S. M. The speciation of South American and African birds in montane regions. Nat. E. & G. Proc.. 1994. Fjeldså. Connecticut. Patton. J. Hist. . Slatkin..). A. Reino Unido. Genetics 123: 603-613. 1997. Sibley. San Diego. E. Science 227: 1428-1434. E. G. Academic Press. 1972. 1995. García-Moreno & J. J. Peabody Mus. 1992. Yale Univ. Peabody Mus. C. Evolution 46: 174-183. 1984. Nature reserves. & W. High incidence of “leapfrog” pattern of geographic variation in Andean birds: implications for the speciation process. Postilla 125: 1-12. P. Birds. L.Sistemática y evolución molecular 333 revealed from molecular phylogenies. Shafer. Distribution patterns and zoogeography of Atlapetes brush-finches (Emberizinae) of the Andes. 1990. Cooke & P. S. Raikow. C. G. & W. Press. G. F. H. F. Barrowclough. J. Cambridge Univ. Nelson. Platnik. Sibley. Roelke. California. P. U. A phylogeny of the woodcreepers (Dendrocolaptinae). da Silva. J. Nuttall. Nei.S. The relationships of the “wren-thrush. A.

R. Stiassny. J. Humphries & R. 1997. Pp. and speciation and taxonomy of the Diglossa carbonaria superspecies. 1997. Wenink. Hypervariable controlregion sequences reveal global population structuring in a long-distance migrant shorebird. J. A. USA 90: 94-98. R. . Evolution 50: 308-317. W. 8: 354-363. 1984. Systematics and conservation evaluation. & M.). Nueva York. Natl. Tingey. Williams. M. Sunderland Massachusets. Sinauer Associates. 151-170 En M. Auk 112: 701-719. Zink. 1994. Rafalski & S. J. Vuilleumier. Systematics Association special volume 50. 1993.334 Espinosa de los Monteros Soulé. & R. Templeton. R. Sinauer Associates. & M. Proc. E. Nucleic Acids Research 18: 6531-6535. Zink. 1980. 1995. P. Zink. National Geographic Society Research Reports 16: 713-731. E. L. P. R. P. Oxford. Biol. Sci. C. Vuilleumier. R. The debate over species concepts and its implications for ornithology. Kubelik. Thresholds for survival: maintaining fitness and evolutionary potential. Anuals of Eugenetics 15: 323-354. A. Evolution of Brown Towhees: mitochondrial DNA evidence. Phylogeographic studies of North American birds. McKitrick. Wright. Pp. R. Conservation biology: An evolutionary-ecological perspective. Reino Unido. Pp. Comparative phylogeography in North American birds. Zink. Condor 99: 132-138.. K. Condor 93: 98-105. C. 1994. E. Vane-Wright (eds. I. Species limits in the Le Conte’s thrasher. Livak. Basal taxa and the role of cladistic patterns in the evaluation of conservation priorities: a view from freshwater. 105116 En M. Soulé & B. C. Nature 223: 1179-1180. Pleistocene speciation in birds living in the high Andes. Wilcox (eds. M. R. Diagnosing units of conservation management. S. Volger. Soulé (ed. Sunderland. DeSalle. Inc. M. Avian molecular evolution and systematics. the dunlin (Calidris alpina). C. A. 235-249 En P. J.). L. Conservation Biology. J. A. Academic Press. F. R. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. G. 1990. 1996. F. M. Blackwell & O. A. A. The Science of Scarcity and Diversity. M.. Tilanum. G. Clarendon Press. Baker & M. Massachusetts. J. Cons. M. 1986. Rojas-Soto. 1951. Acad. The genetical structure of populations. Coadaptation and outbreeding depression. C. Pp. Mindell (ed. J. M. V. K. de Pinna.). 301324 En D.). Zoogeography of Andean birds: two major barriers. Zink. Forey. 1988. 1969..

El componente demográfico Darwin (1859) sugirió que una pareja de elefantes. 2. En este capítulo se revisan algunos aspectos de la teoría que se ha desarrollado para estudiar la evolución de las historias de vida. Algunos componentes de la historia de vida de un organismo son la edad y el tamaño de maduración reproductiva.9 Historias de vida Juan E. de allí su relevancia para la conservación. Los recuadros informativos permiten al lector obtener una perspectiva de los desafíos teóricos y prácticos del estudio de las historias de vida. cómo distribuye recursos entre su progenie. permiten hacer inferencias sobre su evolución y ayudan a determinar la viabilidad de las poblaciones y a diseñar estrategias para su conservación. Martínez Gómez 1. produciendo cierta adecuación o aptitud darwiniana (“fitness”) que permite la supervivencia y proliferación de aquellos organismos que emplean estrategias exitosas. el tamaño que ésta alcanza. cuántas veces intenta reproducirse. etc. cómo reparte la energía que está a su disposición entre la reproducción. tenía el 335 . (Stearns 1992). Introducción La historia de vida de un organismo está constituida por aquellos aspectos de su ciclo de vida que afectan su supervivencia y su reproducción. Los aspectos demográficos se discuten con mayor detalle porque constituyen la base para el estudio comparativo de historias de vida. el crecimiento y el mantenimiento corporal. El estudio de las historias de vida presta atención especial a la manera en que los procesos de adaptación y diversas limitantes (“constraints”) interactúan. a quienes se les atribuía la tasa de reproducción más baja conocida en ese entonces.

de la expresión dN⁄dt = f(N) se obtiene: dN = a + bN + cN 2 + dN 3 + º dt de la cual se pueden derivar al menos dos modelos de crecimiento poblacional (Hutchinson 1978). La forma más sencilla de modelar el crecimiento de una población de tamaño N en un período de tiempo t. que un crecimiento geométrico indefinido no es posible debido a que los recursos son limitados. Por medio de una expansión de Taylor. los parámetros demográficos r o l pueden utilizarse como un equivalente de la adecuación porque permiten estimar el éxito reproductivo de diferentes historias de vida (Ricklefs 1983). que en términos de los párametros usados en las ecuaciones anteriores es igual a l = e r. por ejemplo. Este parámetro. Sin embargo. La discusión de las propiedades matemáticas y gráficas de estos modelos de crecimiento. Cuando el cambio instantáneo de la población (dN⁄dt) se aproxima a cero. En estos casos. que representa el número máximo de individuos que cierto hábitat puede mantener. es la tasa instantánea de crecimiento continuo de una población. es suponer que todos los individuos tienen el mismo potencial reproductivo y se reproducen asexualmente. Cuando una población tiene un crecimiento discreto es necesario estimar la tasa finita de crecimiento l = Nt +1 ⁄ Nt . Al incluir el segundo término. en poblaciones donde la fecundidad varía con la edad. Pianka 1994). es ne- . Darwin dedujo.N0)⁄N0] e -bt ). se incorpora un tope al crecimiento poblacional denominado capacidad de carga (K). Sin embargo. la ecuación del crecimiento logístico. a la existencia de depredadores y a las catástrofes naturales que no permiten que las poblaciones crezcan indefinidamente. que en adelante se denotará como r. basándose en las obras de Malthus. se obtiene N = K ⁄ (1 + [(K . su derivación intuitiva y variaciones pueden encontrarse en otras fuentes (Gotelli 1998. Por lo tanto. Se puede esperar que una historia de vida exitosa tenga un balance entre natalidad y mortalidad que permita estabilidad o crecimiento poblacional. Cuando se integra dN⁄dt = bN + cN 2.336 Martínez Gómez potencial de dejar una progenie de 15 millones de elefantes en 500 años. La constante b en las ecuaciones de crecimiento precedentes representa la diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad. la estimación de r o l se complica en poblaciones con individuos que no son reproductivamente equivalentes. siendo c = -b⁄K. Cuando se aumenta el tercer término de la expansión. el primer término de la ecuación también lo hace y puede ignorarse. la ecuación original se convierte en dN⁄dt = bN y después de integrar se obtiene N = e bt. la ecuación del crecimiento exponencial.

En años recientes. También permiten análisis de sensibilidad y elasticidad que ayudan a detectar las partes más importantes del ciclo de vida desde puntos de vista ecológicos y evolutivos. es necesario entender las . el desarrollo de modelos matriciales para el estudio demográfico de las poblaciones ha facilitado un análisis más profundo de varios aspectos de las historias de vida. Gotelli 1998). el número de nidadas por temporada. sino estadios tales como adultos sin territorio y los ayudantes de crianza.Historias de vida 337 cesario analizar la contribución de cada clase de edad (x) a la tasa de crecimiento poblacional. A partir de ese momento todas las clases mantienen la misma proporción aunque la población continúe creciendo. el impacto de los depredadores y las enfermedades que afectan a la población. Cuando los valores de lx y mx de cada clase de edad permanecen constantes a lo largo del tiempo. las condiciones climáticas. Además. Euler 1760). Aunque estos análisis se pueden realizar con la ayuda de programas y equipos de cómputo. el uso de modelos matriciales permite incorporar no sólo clases basadas en la edad de los individuos. las matrices se pueden ensamblar fácilmente con la ayuda de representaciones gráficas del ciclo de vida y pueden incorporarse elementos de variación estocástica. Además. El esquema de supervivencia (lx ) está influenciado por varios factores. la cantidad de depósitos grasos. la tasa finita de crecimiento puede estimarse por medio de iteraciones a partir de la expresión 1= Â l-x lx mx que es la forma discreta que obtuvo Lotka de las ecuaciones que Euler desarrolló durante sus estudios sobre demografía humana (Lotka 1907. las diferentes clases de edad adquieren la misma tasa finita de crecimiento (l) y alcanzan una distribución estable de edades. Es posible iniciar el análisis demográfico de una población estructurada utilizando una tabla de vida que incorpore las fecundidades y probabilidades de supervivencia específicas de cada edad (Ricklefs 1983). Otros libros de texto desarrollan con mayor detalle aspectos adicionales de los análisis demográficos basados en tablas de vida (Rabinovich 1980. En el caso de las aves. la disponibilidad de alimento. la fecundidad o maternidad (mx ) es el producto del tamaño de nidada. En estas condiciones. el éxito de anidación y el número de individuos que intentan procrear en una temporada reproductiva. que no pueden ser incorporados fácilmente en una tabla de vida tradicional (McDonald & Caswell 1993). como son los movimientos migratorios. Esta ecuación permite evaluar el estado de conservación que guardan las poblaciones y representa una medida de la estabilidad evolutiva de lx y mx como atributos de una historia de vida en un ambiente dado (Ricklefs 1983).

También hay que poner atención al momento en que el censo de campo se lleva a cabo antes de estimar las probabilidades de supervivencia (McDonald & Caswell 1993). la estimación de la fertilidad para cada clase depende del momento en que se realiza el censo. de la clase continua 0-1 de una tabla de vida se construye la clase 1 de la matriz y así sucesivamente. donde mi = mx Una vez que la matriz está ensamblada se pueden obtener de ella otros parámetros que permiten evaluar las características demográficas de una población. Básicamente. entonces la probabilidad de transición de un estadio a otro está definida por: l Pi = i +1 li Por otro lado. Por ejemplo. Si el censo se lleva a cabo antes del pulso reproductivo. si el censo se realiza durante o después del pulso reproductivo la primera probabilidad de supervivencia representará la transición de individuos que acaban de emplumar hasta su primer año. las fertilidades se estiman de la siguiente manera: Fi = Pi mi . donde mi = mx En aquellos casos donde el censo se realiza después del pulso reproductivo. las probabilidades de transición se determinan así: Pi = li li -1 Igualmente. Los valores de fertilidad siempre ocupan la primera fila de la matriz y las probabilidades de supervivencia el resto. pero hay que tener en cuenta que las clases continuas usadas en una tabla de vida deben convertirse en clases discretas. es decir cuando la primera probabilidad de supervivencia representa la transición del primer al segundo año. En ese caso. Si el censo se realiza antes del pulso reproductivo. Los valores escalares que al multiplicarse por un vector producen el mismo resultado que se obtendría al multiplicar la matriz por . la fertilidad de cada clase está definida por: Fi = l1mi . Los valores de una tabla de vida pueden trasladarse fácilmente a una matriz. una matriz demográfica incorpora los valores de fertilidad (F) de cada edad o estadio. así como las probabilidades de supervivencia o transición (P) de una edad o estadio.338 Martínez Gómez reglas que permiten asignar correctamente los valores a los elementos que integran una matriz poblacional. a otra.

Recuadro 1). El uso de las tablas de vida y los modelos matriciales se ilustra con los estudios demográficos de los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis. como la sensibilidad y elasticidad de los elementos de la matriz. los intervalos de confianza de l. El autovalor más alto de la matriz representa la tasa finita de crecimiento l. 3. Una vez que se tienen los autovalores y autovectores de una matriz se pueden obtener otros parámetros. El autovector derecho (v. en negritas para indicar que es un vector escalar) proporciona el valor reproductivo de cada edad o estadio. Éstos permiten determinar los valores de fertilidad y supervivencia requeridos para mantener estabilidad o crecimiento poblacional. El Recuadro 2 desarrolla algunos aspectos relacionados con el proceso de extinción en poblaciones pequeñas. Ebett 1999. Sin . el vector en cuestión se conoce como autovector. que permiten establecer la contribución de cada clase de edad al crecimiento poblacional. La sensibilidad de un elemento se calcula con la siguiente ecuación: sij = vi w j  v i wi La elasticidad (eij ) es el efecto proporcional en l ocasionado por un cambio en el elemento aij de la matriz. La elasticidad de los elementos de una matriz se obtiene de: aij sij eij = l Otros aspectos del análisis matricial. Del autovector izquierdo se obtiene la proporción que cada clase de edad tendrá en la población una vez que hayan alcanzado una distribución estable de edades. los tiempos generacionales y las transformaciones z pueden encontrarse en libros dedicados a la demografía matricial (Bulmer 1994. El autovector izquierdo (w) representa la distribución estable de edades o estadios. Otras herramientas para el estudio de las historias de vida En sus orígenes. La sensibilidad (sij ) es la derivada parcial de l con respecto al elemento aij de la matriz y representa el efecto que un cambio infinitesimal en ese elemento ocasionaría en la tasa finita de crecimiento. Caswell 2001). el estudio de las historias de vida utilizaba principalmente las herramientas de la demografía y la genética de poblaciones. como son las oscilaciones para alcanzar la distribución estable de edades.Historias de vida 339 ese vector se conocen como autovalores.

Aunque el desarrollo matemático de la genética cuantitativa puede ser laborioso. como el peso o la cuerda alar. Fisher (1918) diseñó el análisis de varianza para estudiar la selección natural o artificial en rasgos cuantitativos. para fines didácticos se puede considerar que bajo ciertas condiciones. En otras palabras. La capacidad de producir diferentes fenotipos o normas de reacción en varios ambientes se denomina plasticidad fenotípica (Stearns 1992). más que el estudio de la demografía per se. que.340 Martínez Gómez embargo. para entender cabalmente cómo se han originado las diferentes estrategias de vida es necesario considerar otros aspectos e incorporar las herramientas analíticas de otras disciplinas como son la genética cuantitativa. para diferenciarlos de los caracteres discretos o mendelianos. métricos o poligénicos (Stearns 1992). además. trata de establecer qué rasgos tienen el potencial para responder a la selección natural o artificial. se denominan caracteres cuantitativos. La genética cuantitativa La genética cuantitativa estudia rasgos o caracteres continuos. La genética cuantitativa intenta determinar la contribución relativa del ambiente y los genes en la variación fenotípica observada. de dominancia (Vd ) y de interacción o epistasis (Vi ): Vg = Va + Vd + Vi . La forma más simple de analizar caracteres cuantitativos es suponer que son el resultado de la interacción de un gran número de factores mendelianos y por lo tanto que la variabilidad fenotípica observada proviene de la adición de sus efectos individuales (Fisher 1918). la varianza fenotípica (Vf ) es simplemente la suma de la varianza genética (Vg ). Las normas de reacción son el conjunto de fenotipos que un genotipo puede producir en diferentes ambientes. la fisiología y la sistemática molecular (Stearns 1980). la varianza ambiental (Vam ) y la covarianza entre el genotipo y el ambiente (Covgam ): Vf = Vg + Vam + 2 Covgam La covarianza entre el genotipo y el ambiente no debe confundirse con la interacción entre genotipo y ambiente que da origen a las normas de reacción de un genotipo en diferentes ambientes. se ha vuelto necesario comprender la contribución relativa de los factores que afectan la evolución de esos parámetros demográficos. La varianza genética es la suma de las varianzas genéticas aditiva (Va ).

el conjunto de las sensibilidades de todos los elementos de una matriz puede considerarse como un gradiente de selección. pero el impacto de las correlaciones genotípicas y fenotípicas involucra también rasgos cor- . la forma más sencilla es a través de una regresión lineal entre los valores del carácter poligénico de los padres (abscisa) y aquellos de la progenie (ordenada). La razón entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotípica representa la heredabilidad (h 2) en el sentido estricto (Falconer 1989): h2 = Va Vf La heredabilidad es una medida de la intensidad con la que un carácter poligénico responderá a la selección natural o artificial. Aunque la presión de selección sobre un estadio tiene una contribución directa en la adecuación del organismo. El párrafo anterior sólo considera las correlaciones existentes entre los rasgos que se incluyen en las tablas de vida o los modelos matriciales. Aunque existen diferentes formas de estimar este parámetro. La respuesta de selección representa la diferencia entre la media aritmética de los padres y la de su progenie con respecto a un carácter poligénico cualquiera: R = h2 S Estas ecuaciones se relacionan con los modelos matriciales discutidos anteriormente porque la presión de selección ejercida sobre alguna clase de edad o estadio de la historia de vida está relacionada con la sensibilidad del elemento que lo representa en la matriz (Stearns 1992. Una vez que la heredabilidad ha sido estimada se puede medir la respuesta a la selección (R) calculando el producto entre la heredabilidad y la presión de selección (S). la varianza genética de interacción es el resultado de la influencia de genes que no están directamente involucrados en la formación del carácter poligénico. La varianza genética de dominancia puede considerarse como el resultado de la contribución de aquellos factores mendelianos en estado heterocigótico. como la supervivencia o la fertilidad a cierta edad. McDonald & Caswell 1993). hay efectos indirectos que resultan de las correlaciones que existen entre los diferentes estadios. En consecuencia. Finalmente. La pendiente de esa ecuación representa la heredabilidad en el sentido estricto.Historias de vida 341 La varianza genética aditiva puede considerarse como el resultado de la suma de los efectos individuales de los factores mendelianos responsables de algún rasgo poligénico en individuos homocigóticos.

rg (XY) es la correlación genética entre los dos caracteres. la transferencia de calor y la función renal. La correlación genética entre dos carácteres cuantitativos limita las rutas que la evolución conjunta de los dos rasgos puede tomar.342 Martínez Gómez porales. Lynch & Walsh 1998). Aunque la correlación genética entre los dos caracteres no sea perfecta se puede alcanzar un punto donde se optimiza la contribución conjunta de estos rasgos a la adecuación del organismo (Ricklefs 1990). Falconer 1989. los organismos pueden considerarse como máquinas diseñadas para funcionar óptimamente bajo las condiciones prevalecientes en esos ambientes. Si las normas de reacción de un genotipo son producto del equilibrio evolutivo con ciertos ambientes. Después de explorar las diversas rutas que la evolución de dos caracteres poligénicos correlacionados puede tomar se hace evidente que es poco probable que éstos alcancen simultáneamente su punto óptimo individual (Stearns 1980). Los aspectos fisiológicos Las normas de reacción de un organismo están definidas por la interacción del genotipo y el ambiente. S(X) es la presión de selección en X y Vf (Y) junto con Vf (X) son las varianzas fenotípicas de los carácteres estudiados. Otros aspectos de la genética cuantitativa y la evolución de caracteres correlacionados pueden encontrarse en otras fuentes (Stearns 1992. La canalización es la producción del mismo fenotipo independientemente del genotipo y del contexto ambiental (Roff 1997). . Esta visión reduccionista permite aplicar los principios de la ingeniería al análisis funcional de los organismos y ha sido la base para el estudio de varios aspectos fisiológicos como la locomoción. Es necesario comprender las correlaciones fenotípicas y genotípicas para entender la evolución de las diversas historias de vida. se podría suponer que la historia de vida de ese organismo se ha ajustado a su hábitat por un proceso de adaptación (Ricklefs 1991). La complejidad de la evolución de dos caracteres morfológicos correlacionados se deduce de la siguiente ecuación (Ricklefs 1990): R(Y ) = h( X ) h(Y ) rg ( XY ) S( X ) Vf (Y ) Vf ( X ) donde R(Y) representa la respuesta a la selección del carácter Y. la respiración. Los pocos escenarios donde los caracteres correlacionados pueden alcanzar simultáneamente sus máximos individuales requieren la canalización de alguno de ellos (Stearns 1980). h(Y) y h(X) son las raíces cuadradas de las heredabilidades de los rasgos Y y X. En consecuencia. Roff 1997.

Pero los mamíferos tienen un valor de b mayor que implica una tasa de cambio mayor. Las relaciones alométricas se describen con la ecuación y = ax b. del sistema inmune y la estructura cerebral apenas se empieza a comprender (Ricklefs 1991). En algunas ocasiones es posible discernir cuáles son los factores implicados en ciertos procesos fisiológicos y a partir de ellos dilucidar su impacto en la historia de vida de un organismo. El estudio comparativo entre especies. donde para cada valor del rasgo x existe un valor en el rasgo y que varía de acuerdo a las constantes a y b. Otros textos profundizan en la fisiología animal (Schmidt-Nielsen 1997).129x 0. Esta ecuación representa una línea recta donde el término log a representa la intercepción con el eje de las ordenadas cuando x es igual a uno.Historias de vida 343 Sin embargo. lo que indica que el tamaño del cerebro en los dos grupos aumenta más o menos en la misma proporción conforme aumenta el tamaño corporal.017x 0. de las aves (Whittow 2000) y . y = 0.76. Las aves y los reptiles tienen aproximadamente el mismo valor de b. pero en general es difícil determinar la contribución relativa de los componentes involucrados debido a las múltiples interacciones fisiológicas participantes. lo cual indica que en principio éstas tienen un cerebro más grande que un mamífero del mismo tamaño.059x 0. del hígado. Por otro lado. las relaciones existentes entre los diversos rasgos de los organismos han sido comparadas utilizando ecuaciones alométricas ya que la mayoría no se relaciona de una forma lineal (Schmidt-Nielsen 1984). Tradicionalmente. Las aves tienen un valor de a más alto. Sin embargo. los mamíferos empiezan a mostrar cerebros más grandes que los de las aves (Calder 1996).58 e y = 0. las aves tienen un mayor valor de a. Así. cuando se alcanza una masa corporal cercana a los 75 g. géneros o familias representa un intento por establecer los patrones evolutivos de estos grupos. lo que indica que para una masa corporal dada las aves tienen mayor masa cerebral que los reptiles. aves y reptiles son y = 0. El impacto que tienen en la adecuación aspectos como el funcionamiento del tracto digestivo. otros aspectos fisiológicos que pueden afectar parámetros demográficos como la longevidad y la fecundidad han recibido poca atención. La comparación de la relación entre la masa corporal (x) y la masa cerebral (y) entre varios grupos taxonómicos ilustra el significado de las constantes a y b (Figura 1). Las relaciones alométricas de estos dos caracteres para mamíferos. El significado de las constantes a y b se entiende mejor si se examina la forma logarítmica de la ecuación (log y = log a + b log x). Al comparar la misma relación entre aves y mamíferos se observa que los valores de a y b difieren.54 respectivamente (Calder 1996). b es la pendiente de la ecuación y representa a la tasa de cambio alométrico.

Una descripción breve del mismo se presenta a continuación. Peters 1983. así como reconstruir su historia y su evolución (Hillis et al. El papel de la sistemática molecular Con el desarrollo de la sistemática molecular se ha hecho posible discernir las relaciones filogenéticas de varios taxones.5 Log masa corporal (g) Figura 1.344 Martínez Gómez Relación alométrica entre cuerpo y cerebro 1. en el estudio de las relaciones alométricas (Schmidt-Nielsen 1972.5 2 2. Estos avances han hecho dudar a varios autores de la solidez de las comparaciones alométricas existentes porque éstas generalmente incluyen organismos que comparten ancestros o historias filogenéticas comunes (Stearns 1992).5 1 1.5 Reptiles 3 –1. los mamíferos y los reptiles. Una vez que se ha recuperado la historia filogenética del grupo taxonómico de interés se localizan aquellas puntas del . Así. 1996). sólo existe un punto de comparación por cada radiación proveniente de la misma especie ancestral.5 Aves mamíferos Log masa cerebral (g) 0 0 0. El método comparativo de contrastes filogenéticos independientes representa un intento por resolver los problemas que genera una historia evolutiva común (Felsenstein 1985). Versión logarítmica de la relación alométrica entre masa corporal y masa cerebral en las aves. Reiss 1989). aunque las regresiones alométricas tradicionales incluyen muchas especies.

aumenta el error alrededor de los estadísticos estimados conforme se avanza hacia nodos más internos. Unos utilizan técnicas comparativas tradicionales modificadas para corregir los efectos de una historia evolutiva compartida. los análisis anidados de varianza o covarianza o las comparaciones alométricas de valores residuales (Stearns 1983. Además. en algunos casos los contrastes filogenéticos proporcionan resultados que no difieren de aquellos obtenidos con análisis alométricos más sencillos (Ricklefs & Starck 1996). Desafortunadamente. Una vez que se obtienen las diferencias de las puntas del árbol filogenético se pueden realizar contrastes en puntos más internos de la filogenia utilizando un proceso de substracción similar que permite comparar los nodos internos. posteriormente los valores de cada especie se restan de este valor y las diferencias se analizan con métodos de regresión lineal (Grafen 1989. Pagel & Harvey 1992). Aunque se deben tomar en cuenta los efectos generados por una historia filogenética común. aunque antes de la separación las dos especies contaban con un acervo evolutivo común. 1985). Por ejemplo. 1992). teóricamente esa diferencia representa el cambio evolutivo independiente. La regresión filogenética utiliza el valor promedio de un rasgo en las especies que pertenecen a la misma radiación para obtener un valor que representa al nodo común. Otros métodos empleados han sido elaborados con el mismo objetivo. El método de la autocorrelación filogenética aplica los principios de los análisis de autocorrelación para determinar la influencia de la historia filogenética en la evolución de rasgos fenotípicos (Cheverud et al. Hay métodos que incorporan filogenias de manera explícita.Historias de vida 345 árbol filogenético donde hay especies hermanas. se obtiene la diferencia entre los valores de los caracteres que presentan las dos especies hermanas. 1992). Una descripción detallada del método fue expuesta por Harvey & Pagel (1991). . 1992). Incluso el método de los contrastes filogenéticos independientes. Entre éstos podrían mencionarse el uso combinado del análisis de componentes principales y de agrupamiento (“cluster analysis”). Posteriormente. es necesario seleccionar cuidadosamente entre los métodos disponibles. a pesar de que se ha perfeccionado y que sus propiedades se han estudiado detalladamente (Garland et al. ninguno de estos métodos está exento de problemas. la correlación y regresión filogenéticas han sido criticadas por los artefactos estadísticos que pueden surgir de los coeficientes de correlación o de la transformación de los datos originales (Stearns 1992. Las especies hermanas representan historias evolutivas independientes a partir del momento de su separación.

Los beneficios o perjuicios resultantes de estas concesiones tienen un impacto en la adecuación de . todos los miembros del orden Procellariformes tienen una nidada de un sólo huevo. La mayoría de las relaciones alométricas caen dentro de esta categoría. el diseño biomecánico. sin lugar a dudas. En general. por ejemplo. se han desarrollado mecanismos que cambian la razón sexual conforme avanza el ciclo de vida. Sin embargo. Por ejemplo. En vez de pensar que la selección natural mantiene ese tamaño de nidada de forma activa. la mayoría de las aves tienen al nacer una razón sexual de 1:1 que no sería muy favorable en sistemas sociales donde existe la poliginia porque ocasionaría un excedente de machos célibes y una escasez de hembras. Por ejemplo. Existen formas de encontrar soluciones innovadoras a pesar de las limitaciones que impone la ontogenia. las soluciones encontradas a los retos que ofrecen los diversos ambientes no siempre producen la máxima adecuación posible. En estos sistemas. canjes evolutivos y optimización de historias de vida Las aves. un papel importante. se puede argüir que conforme aumenta el tamaño corporal. se han adaptado a muy variados ambientes a través de un proceso donde la selección natural ha jugado. permitiendo la estabilidad del sistema social (Stearns 1992). Existen limitantes de diversa índole que reducen las posibilidades de los organismos. se puede argüir que estas aves no cuentan con variabilidad genética que permita su modificación (Stearns 1992).346 Martínez Gómez 4. aquellas causadas por la historia filogenética. la superficie pulmonar debe aumentar en una proporción fija determinada por la cantidad de oxígeno necesaria para satisfacer las necesidades que impone un mayor volumen (Stearns 1992). La forma y la secuencia en que ocurre el desarrollo ontogenético de un organismo imponen limitantes en el número de fenotipos que puede lograrse (Stearns 1992). los patrones de desarrollo embriológico y la epigénesis (Stearns 1992). Las limitantes filogenéticas generan patrones comunes a un grupo de especies que pueden atribuirse a eventos evolutivos del pasado distante. esto conduce a los organismos a realizar canjes (“trade-offs”) donde la mejoría en algún aspecto disminuye el desempeño de otro. Las limitantes biomecánicas se derivan de las leyes físicas y químicas. como otros organismos. Por ejemplo. El Recuadro 3 proporciona un ejemplo de limitantes de tipo fisiológico. Limitantes. Debido a estas limitantes es imposible encontrar simultáneamente la solución óptima para todas las funciones corporales. sólo una porción de los fenotipos posibles se produce en la naturaleza debido a que la dinámica ontogenética limita la posibilidad de explorar otros puntos del espacio fenotípico.

constituirían un costo. En general. Aquellos canjes que involucran organismos que almacenan parte de la energía que obtienen a diario en reservas para su uso futuro son más difíciles de entender. que utilizan de inmediato toda la energía que obtienen durante el día. Los dos canjes mencionados han sido estudiados con experimentos reproductivos y de selección artificial (Reznick 1985. aunada con el decremento en el potencial reproductivo futuro. 1992). Sin embargo. almacenamiento y reproducción son parte de una complicada trama sinergística que es controlada por diversas hormonas que participan simultáneamente en varios procesos (Stearns 1989). Se puede obtener de manera teórica la solucion óptima para el canje que involucra esfuerzo reproductivo. La mejor manera de resolver este dilema es repartir los recursos disponibles entre estos procesos de manera que la tasa intrínseca de crecimiento adquiera el valor máximo posible. Sin embargo. La reducción consecuente en supervivencia y crecimiento. La estrategia para optimizar los canjes entre estas funciones depende de la forma de las funciones de costo . Los canjes entre edad y tamaño de madurez sexual y entre esfuerzo reproductivo y supervivencia son los que más atención han recibido. el estudio de estos canjes se complica debido a la variedad de interacciones entre los genotipos y el ambiente (Stearns 1989). un mejor entendimiento de los mismos requiere la comprensión de los mecanismos fisiológicos involucrados. Gadgil & Bossert (1970) estudiaron la optimización de este canje a través de simulaciones donde modelaron la evolución de organismos hipotéticos de acuerdo a funciones de costo y beneficio asociadas a ciertos valores de esfuerzo reproductivo. El segundo canje resulta en una disminución de la supervivencia conforme aumenta el esfuerzo reproductivo. El mantenimiento corporal y el crecimiento incrementan el potential reproductivo y las probabilidades de sobrevivir. Las concesiones hechas en el primer caso desembocan en la madurez temprana de los individuos más grandes. porque la mayoría de las interacciones fisiológicas involucradas en el crecimiento. tal vez no sobreviviría por mucho tiempo.Historias de vida 347 los organismos que los realizan (Stearns 1989). Quizás es más sencillo entender la naturaleza de estos canjes en organismos como los colibríes. Si un organismo dedicara toda la energía a la reproducción. En algunos casos es posible dilucidar la naturaleza del canje cuando se entiende cómo se utiliza la energía que los organismos obtienen día a día. dilucidar cómo se reparte la energía entre diversas funciones no es fácil. De cualquier manera. si se dedican más recursos a la reproducción durante cierta edad se obtendrá el beneficio de un mejor desempeño reproductivo a esa edad. crecimiento y supervivencia (Gadgil & Bossert 1970). ni siquiera lo necesario para criar a su progenie.

Varios estudios de campo han encontrado que la forma de la función que define algunos canjes es de hecho una línea recta. En un ambiente fluctuante. En las condiciones opuestas. que al carecer de concavidad. los reproductores suicidas reducirían la edad de maduración reproductiva y los reproductores reiterados incrementarían el esfuerzo reproductivo en todas las edades. De los modelos teóricos presentados se derivan varias predicciones que dependen de si la forma de la función es cóncava o convexa.348 Martínez Gómez y beneficio. La evolución del tamaño de nidada Aunque la aves presentan tamaños de nidada muy variados. crecimiento y supervivencia se relacionan de una manera simple con el esfuerzo reproductivo. generalmente se mantienen constantes dentro de cada grupo (Cuadro 1). En general. el esfuerzo reproductivo aumentará en las edades que preceden esa edad. Se pueden incorporar otros contextos en el modelaje de las historias de vida. Como resultado del aumento en la disponibilidad de recursos. la mejor estrategia es la semelparidad. El Recuadro 4 ejemplifica las dificultades involucradas en el estudio de los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida. Un cambio uniforme en la tasa de supervivencia de todas las edades cambiará el valor de equilibrio de la densidad poblacional y generará una variación en la disponibilidad de recursos. El efecto de la estructura de edades de una población también ha sido modelado con detalle (Schaffer 1974b). se hace prácticamente imposible predecir la solución evolutiva óptima. La evolución del tamaño de nidada es un tema central de la ornitología y la . la relación entre fecundidad y supervivencia con respecto al esfuerzo reproductivo puede desembocar en iteroparidad cuando la función es cóncava o semelparidad cuando es convexa (Schaffer 1974a). En el caso de los reproductores suicidas. Esta situación sugiere la necesidad de conceptualizar nuevamente la naturaleza de los canjes o mejorar la forma de cuantificarlos o las dos cosas. dejaría a los modelos teóricos sin aplicación (Bell & Koufopanou 1986). que implica usar todos los recursos disponibles para reproducirse y luego morir. En el caso de los reproductores reiterados. Si la función de beneficios es convexa o si la del costo es cóncava. la mejor estrategia es la semelparidad cuando la fecundidad. la estrategia óptima es la reproducción reiterada o iteroparidad. Cuando la relación entre estas variables es más complicada. la edad a la que se logra la madurez reproductiva disminuirá si los individuos son afectados adversamente a partir de cierta edad. El esfuerzo reproductivo aumenta con la edad cuando hay intentos reiterados de reproducción (Gadgil & Bossert 1970).

Especies Tamaño de nidada Intervalo entre un huevo y otro* Pingüinos Colimbos Zambullidores Albatros.Historias de vida 349 Cuadro 1. Lack propuso que la nidada favorecida por la selección natural es aquella donde se produce el máximo número de polluelos que logra sobrevivir hasta reproducirse. La hipótesis de Lack (1947) constituye un ejemplo clásico de los intentos por entender qué factores determinan cuántos huevos se colocan en una puesta. Tamaños de nidada de diversas aves e intervalos entre la puesta de un huevo y el siguiente. Welty & Baptista (1988). Lack consideraba también que la cantidad de alimento que los padres pueden obtener pondría un . pardelas y paíños Pelícanos Cormoranes Garzas Cisnes Gansos Patos Zopilotes Aguilillas Águilas Águila pescadora Halcones Perdices Codornices Faisanes Grullas Gallaretas y ralos Playeros Gaviotas Golondrinas marinas Alcas Palomas Búhos Chotacabras Vencejos Colibríes Martines pescadores Carpinteros Passeriformes 1-2 2 3-5 1 1-4 3-4 3-5 4-6 3-6 7-12 1-2 2-5 2 3 3-5 5-12 10-16 8-18 2 5-12 3-4 2-3 2-3 1-2 2y2 2-7 2 1-5 2 4-7 3-6 2-5 3-5 días 24 hr (pequeñas). 38-48 hr (algunos) 38-48 hr (algunos) 38-48 hr 24 hr (pequeñas) 38-48 hr 38-48 hr 62 hr (algunos) 38-48 hr 38-48 hr 38-48 hr 24 hr 24 hr (mayoría) * Los términos en paréntesis indican el tamaño de las aves que presentan esa nidada o la prevalencia dentro del grupo. ecología evolutiva. 38-48 hr (grandes) — 38-48 hr 24 hr (algunos) 24 hr (muchos). FUENTE: Perrins & Birkhead (1983).

se puede concluir que las nidadas mayores a la hipotética son las más exitosas cuando la condición corporal de los polluelos decrece conforme avanza la temporada de reproducción. no lograron nutrirlos apropiadamente para garantizar su supervivencia. Sin embargo. los polluelos procedentes de nidadas de tres huevos tuvieron menos posibilidades de sobrevivir. Para poner a prueba su hipótesis. los polluelos que nacen al final de la temporada serían de menor calidad y tendrían menos oportunidades de emplumar y sobrevivir. Los Vencejos europeos tienen nidadas de dos o tres huevos y sólo alimentan a sus polluelos con artrópodos. El papel de la capacidad de aprovisionamiento de los padres también quedó demostrado al observarse que aunque los padres pudieron alimentar a todos los polluelos de las nidadas más grandes. Esta ave anida en los huecos de los árboles y pone entre ocho y diez huevos. Así. Lack estudió las tasas de supervivencia de los polluelos de Estornino (Sturnus vulgaris) y Vencejo europeo (Apus apus) procedentes de nidadas de diferente tamaño (Perrins & Birkhead 1983).350 Martínez Gómez tope al número de crías que se puede alimentar adecuadamente. en vez de una nidada óptima existen diferentes tamaños apropiados para cada . los polluelos procedentes de nidadas de tres huevos fueron los que mejor sobrevivieron. como resultado. En temporadas de abundancia. Por ejemplo. En algunos casos la diferencia es un artefacto causado por la forma en que los muestreos se llevaron a cabo. El Carbonero común (Parus major) se estudió para determinar la validez de la hipótesis de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Como lo predecía su hipótesis. la nidada óptima resultaría del balance de estos dos componentes y coincidiría con el promedio o la moda observados en la población. Así. el mayor número de sobrevivientes se origina en nidadas de tamaño medio como lo postula la hipótesis de Lack. Este caso ilustra el papel limitante de la capacidad de aprovisionamiento de los padres y la forma en que la selección natural mantiene la variabilidad de la nidada ante la incertidumbre ambiental. En las temporadas en que los artrópodos fueron escasos. los padres no pudieron ofrecer suficiente comida a sus crías. los polluelos de Estornino. procedentes de la nidada promedio (cinco huevos) sobrevivieron en su mayoría hasta reproducirse. Otros experimentos muestran discrepancias entre el tamaño observado de las nidadas silvestres y la nidada de Lack (Perrins & Birkhead 1983). la mayoría de los polluelos de esta especie logra emplumar. Si la cantidad y la calidad de los alimentos disminuye progresivamente. Así aunque los polluelos de nidadas pequeñas son los que mejor sobreviven. la tasa de supervivencia de los polluelos disminuye conforme aumenta el tamaño de la nidada. mientras que los polluelos de nidadas mayores o menores tuvieron menos éxito. Como es el caso en otras aves que anidan en cavidades naturales.

para determinar su valor es necesario comparar las nidadas colocadas durante períodos de tiempo cuando las condiciones ambientales son similares. La importancia relativa de los factores involucrados en la evolución del tamaño de nidada aún está lejos de entenderse. Esto produciría un resultado similar al del ejemplo anterior y se podría concluir erróneamente que la nidada favorecida es más grande que la de Lack. En otras palabras. porque en esas áreas las tasas de supervivencia serían más elevadas y los padres podrían maximizar su tasa reproductiva con menos progenie (Cody 1965). Para Lack (1947). Una nidada de menor tamaño que el sugerido por Lack puede resultar de la optimización de un canje entre éxito reproductivo y supervivencia de manera que los padres puedan producir el mayor número de progenie durante sus vidas sin afectar negativamente su supervivencia (Figura 2).Historias de vida 351 situación ambiental. Ricklefs (1977) desarrolló un modelo matemático para evaluar la contribución relativa de la mortalidad causada por la desnutrición de los polluelos y la depredación de los nidos. las islas y las costas se produzcan nidadas más pequeñas. el número promedio de volantones estaría influenciado en gran medida por el éxito de las hembras que pueden criar más progenie. sus normas de reacción y los efectos que introduce la progresión estacional (Recuadro 5). si la depredación de los nidos . se estarían comparando polluelos criados en diferentes condiciones y podría concluirse que la nidada óptima es más grande que la de Lack debido a la influencia de las nidadas más grandes que ocurren al principio de la temporada de reproducción. si existen hembras genéticamente predispuestas a alimentar eficientemente cierto número de polluelos. Estas contingencias muestran la necesidad de examinar cuidadosamente los diferentes genotipos involucrados. como los trópicos. También se ha postulado que las nidadas pequeñas se ven menos afectadas por la depredación (Skutch 1949). se puede esperar que en ambientes estables. En general. las especies libres de depredadores deberían tener nidadas más uniformes a lo largo de su distribución latitudinal si otros factores permanecieran constantes (Cody 1965). el tamaño de nidada observado es más pequeño que el hipotético (Perrins & Birkhead 1983). Las nidadas más pequeñas serían menos conspicuas para los depredadores y permitirían la supervivencia de más polluelos. La mayoría de las veces. Una vez que los parámetros del modelo se ajustaron con las tasas de mortalidad observadas en la naturaleza se hizo patente que la depredación de los huevos o crías no podría ser mayor del 10% de la fuerza selectiva responsable de la optimización del tamaño de nidada. mientras que la depredación de los nidos lo sería según Skutch (Perrins & Birkhead 1983). En consecuencia. la disponibilidad de alimentos era la fuerza más importante. Igualmente. De no hacerlo así.

tendría que ser de una magnitud mayor a las tasas de depredación que se observan en la naturaleza. Así la disponibilidad de alimento y la capacidad de aprovisionamiento de los padres pudieran ser los actores principales en la evolución del tamaño de nidada. Esta controversia sólo podrá resolverse cuando se tenga a disposición información demográfica detallada que incluya los aspectos críticos del ciclo de vida de las especies estudiadas. Factores involucrados en la determinación del tamaño de nidada óptimo. De acuerdo con Lack. otros estudios sugieren que las tasas de depredación juegan un papel importante en la determinación del tamaño de nidada (Martin 1995). la nidada se ajustaría en el punto donde se obtiene el máximo beneficio. Sin embargo. en la naturaleza es común encontrar nidadas menores a la de Lack. aunque los efectos detrimentales de la desnutrición podrían manifestarse mucho después de que los polluelos hayan emplumado. Conforme aumenta el número de huevos aumentan los beneficios hasta un punto a partir del cual los polluelos sobreviven menos.352 Martínez Gómez La nidada óptima Nidada de Lack Costo/Beneficio Máximo valor marginal Número de huevos Figura 2. tuviera un papel predominante en la determinación del número de huevos en una puesta. Si los padres reducen su supervivencia conforme aumentan los huevos entonces el mejor tamaño de nidada es aquel donde la diferencia entre la curva de costos y la de beneficios es mayor. Sin embargo. Sólo de esta forma. los resultados obtenidos por diferentes investigadores podrán compararse rigurosamente. . La parábola representa los beneficios y la línea recta los costos. Esto puede resultar de un canje entre beneficios y costos.

cuando los murciélagos se . Longevidad y senectud La longevidad y la senectud o envejecimiento son dos componentes importantes de cualquier historia de vida que están bajo el arbitrio de la selección natural (Ricklefs & Finch 1995). La hipótesis de la acumulación de mutaciones (Promislow & Tatar 1998) postula la existencia de genes causantes del envejecimiento que se manifiestan a edades avanzadas. La senectud trae consigo un deterioro fisiológico generalizado que afecta el potencial reproductivo y la supervivencia de los organismos. La hipótesis del soma desechable (Kirkwood 1990) postula que la senectud resulta del escaso mantenimiento y reparación corporal. Aunque en teoría. la senectud se caracteriza por un incremento en las tasas de mortalidad a partir de cierta edad. ni promoverá el mantenimiento corporal.21 para los mamíferos. los organismos envejecerían porque los daños que sufren sus cuerpos no son reparados y se acumulan progresivamente con el tiempo. Los dos grupos tienen una tasa alométrica (b) similar. estos genes se mantendrán en la población porque inicialmente no se manifiestan negativamente. Sin embargo. En estos escenarios. juegan un papel importante porque la selección natural no podría purgar los factores que promueven el envejecimiento si los organismos murieran tempranamente. la longevidad está expresada en días y el peso en gramos. si la senectud ocurre después de la edad donde se concentra la reproducción. los organismos lograrían su máxima adecuación si pudieran vivir y reproducirse indefinidamente. aquellas debidas a la depredación o los accidentes. A un nivel poblacional. también que hay organismos que envejecen y otros que a pesar de su avanzada edad parecen no hacerlo. esto sugiere que las aves tienen en general una mayor longevidad que los mamíferos de tamaño similar (y = 1660x 0.19 para las aves e y = 741x 0.Historias de vida 353 5. Las ecuaciones alométricas que describen la relación entre la longevidad y el tamaño corporal de las aves y los mamíferos ilustran ciertos patrones interesantes. La experiencia nos muestra que no hay organismos inmortales. Se han postulado varios mecanismos para explicar porqué la senectud aparece en algunos casos y en otros no. pero las aves tienen una ordenada al origen (a) mayor. La hipótesis de la pleiotropía antagonista (Williams 1957) sugiere que ciertos genes son seleccionados porque son benéficos a temprana edad a pesar de ser perjudiciales a edades más avanzadas. Todas las hipótesis que explican la evolución de la senectud consideran que las tasas extrínsecas de mortalidad. la selección natural no eliminará a los genes responsables. aunque algunos pueden vivir mucho más tiempo que otros. Western & Ssemakula 1982). existen factores que ponen límites a la duración de sus vidas y a su eficiencia corporal y fisiológica.

Uno de los ejemplos clásicos de longevidad y ausencia de envejecimiento lo proporciona el Fulmar norteño (Fulmarus glacialis) que George Dunnet recapturó 42 años después de haberlo anillado (Ricklefs & Finch 1995). a diferencia de los mamíferos. Esta ecuación relaciona la tasa de mortalidad existente a cierta edad (Mx ) con la tasa inicial de mortalidad (M0) y la tasa exponencial de mortalidad (g) de la siguiente forma: Mx = M0 e gx Sin embargo. Esto sugiere que las aves y los murciélagos comparten ciertos atributos en sus historias de vida que tal vez se relacionan con el vuelo. condiciones propicias para fomentar el deterioro fisiológico acelerado (Holmes & Austad 1995). Para resolver este problema se puede utilizar la ecuación de Weibull. Las aves se caracterizan por tener una temperatura corporal alta. una Gaviota plateada (Larus argentatus) de 41 años y un Búho real (Bubo bubo) de 68 años (Kirkwood 1992). su relación alométrica tiene una ordenada al origen mayor que la del resto de los mamíferos e incluso que aquella de las aves (Stearns 1992).354 Martínez Gómez consideran aparte. poseen mecanismos especiales de reparación y mantenimiento que disminuyen la cantidad de radicales libres durante los procesos metabólicos (Holmes & Austad 1995). El envejecimiento a nivel poblacional se puede estudiar con las herramientas del actuario. Por ejemplo. representadas por los parámetros a y b. Al parecer las aves no sólo viven más que los mamíferos sino también muestran tasas de envejecimiento menores. el efecto de la mortalidad causada por razones intrínsecas (g) no es fácilmente separable de la mortalidad atribuible a causas extrínsecas (M0). Sin embargo. Algunos análisis recientes indican que la tasas de envejecimiento de las aves y mamíferos . la ecuación de Gompertz se ha utilizado de una manera empírica en el estudio de la senectud a un nivel poblacional (Ricklefs 1998). las aves. una gran concentración de glucosa y niveles metabólicos elevados. pues la reducción de la mortalidad extrínseca permitiría a la selección natural actuar sobre los factores que generan el envejecimiento. Esta ecuación coloca las causas extrínsecas y las intrínsecas. en términos separados: Mx = M0 + ax b De esta manera. La habilidad para escapar de sus depredadores posiblemente les ha permitido vivir más. Entre las aves más longevas que se conocen están una Tórtola doméstica (Streptopelia risoria) de 30 años. Dunnet envejeció en ese lapso pero el fulmar seguía casi igual. el papel de la tasa de mortalidad extrínseca en la evolución de la senectud puede estudiarse con mayor facilidad.

Esto comprueba la existencia de factores intrínsecos que ponen límites a la longevidad de los organismos. Este esquema es característico de invertebrados. Esquemas de supervivencia Tipo I Supervivencia Tipo II Tipo III Edad Figura 3.Historias de vida 355 están directamente relacionadas con la mortalidad extrínseca. Esquemas de supervivencia idealizados. lo que indica que la mortalidad sólo esta determinada por factores extrínsecos (accidentes. Estos resultados no apoyan a las teorías de la acumulación de mutaciones o de la pleiotropía antagonista. lo hacen a nivel poblacional (un aumento acelerado de la mortalidad a partir de cierta edad. depredadores). El tipo III se caracteriza por una gran mortalidad a edades tempranas y una alta supervivencia a edades más avanzadas. El tipo II muestra una tasa de supervivencia constante de principio a fin. Figura 3). aunque las aves tal vez no muestran un envejecimiento fisiológico o corporal acentuado a nivel individual. En otras palabras. El tipo I se caracteriza por la alta supervivencia a edades tempranas e intermedias. sugiriendo la influencia de la selección natural (Ricklefs 1998). la reducción repentina de la supervivencia al final es la senectud poblacional que resulta de factores fisiológicos intrínsecos que limitan la longevidad. en cambio sugieren que la tasa de envejecimiento en las aves es el resultado del equilibrio entre el desgaste corporal y los mecanismos de reparación. . Estudios adicionales con aves cautivas sugieren que éstas mantienen una buena condición física hasta que mueren súbitamente (Ricklefs 2000b).

Los polluelos precociales abandonan el nido inmediatamente y son capaces de recoger sus alimentos por donde los padres los guían. Los polluelos precociales se desarrollan más dentro del huevo que los altriciales porque tienen más reservas a su disposición. Otra diferencia significativa entre los polluelos precociales y los altri- .356 Martínez Gómez 6. aunque se pueden mover. salen del huevo bastante desarrollados. Los polluelos superprecociales son aquellos que al nacer son completamente independientes de los padres. los padres los alimentan y los calientan. En general. Entre los extremos mencionados hay en realidad un continuo (Cuadro 2). El espectro precocial-altricial En las secciones anteriores se discutieron las formas en que los organismos pueden optimizar sus historias de vida a pesar de la existencia de limitantes muy variadas. El grado de independencia que muestra un ave al nacer está determinado en parte por la cantidad de energía que tienen a su dispocición dentro del huevo (O’Connor 1984). Los polluelos altriciales nacen desnudos. son capaces de desplazarse casi inmediatamente y son prácticamente independientes de los padres al nacer (precociales). Por un lado hay aves que tienen polluelos que. Los polluelos semialtriciales permanecen en el nido aunque tienen la capacidad de abandonarlo pocas horas después de nacer. Los polluelos semiprecociales tienen capacidades termorregulatorias y. permanecen en el nido donde son alimentados por los padres. Esta relación se mantiene cuando se considera la diferencia de volumen entre los huevos comparados. nacen con los ojos cerrados. los huevos de las aves precociales pesan 10 veces más que los de las altriciales. Los polluelos subprecociales abandonan el nido inmediatamente pero son alimentados directamente por los padres. como la mayoría de las aves canoras. En esta sección se presentarán algunos patrones de desarrollo de las aves que forman parte de las estrategias de vida que les han permitido responder a los retos que imponen los ambientes en que habitan. tienen los ojos abiertos. con los ojos cerrados y están completamente indefensos. Los huevos de las aves precociales tienen menos agua y una mayor cantidad de materia sólida. no han completado su desarrollo al nacer. De hecho. O’Connor 1984). En el otro extremo hay aves que tienen polluelos que. carecen de plumas y son completamente dependientes de los padres (altriciales. las especies semiprecociales y semialtriciales están en medio de estos extremos. la cantidad de energía almacenada en la yema de un huevo precocial es casi dos tercios mayor que la de un huevo altricial del mismo tamaño. Algunos autores consideran que hay 6 categorías de polluelos al momento de nacer (Gill 1995). como los gallos y la mayoría de los patos.

vencejos. cotorros. . zopilotes. tinamúes. colibríes. ibis. tucanes y todas las Passeriformes Atención parental Tendencia altricial: ● Desnudos Ojos cerrados Inmóviles al nacer Alimentación parental Rasgos intermedios: ▲. FUENTE: O’Connor 1984. emú. Movilidad al nacer Tendencia precocial: ■ ■ ■ ■ Categorías Megapodiidae (de Australasia) Plumón presente Ojos abiertos Alimentación independiente Sin atención parental Superprecocial ■ ■ Precocial ■ ■ ● ■ ■ Patos. cigüeñas. pavos. gansos. paíños. colimbos. rabijuncos Subprecocial ■ ▲ ● ■ ■ Semiprecocial ▲ ● ● ■ ■ Semialtricial 1 ● ● ● ■ ■ Semialtricial 2 ● ● ● ■ ● Altricial ● ● ● ● ● Carpinteros. albatros. jacanas. aguilillas. palomas. chotacabras Garzas. ralos. grullas. paíños. playeros. halcones. flamencos. avestruz.Cuadro 2. crácidos. nictibios Búhos. caraos Gaviotas. chachalacas. pingüinos. Gill 1995. alcas Zambullidores. golondrinas marinas. muchos Pelecaniformes. codornices. gallaretas. perdices. albatros. kiwis. Características de las seis categorías del espectro precocial-altricial.

mientras que la estrategia altricial es más adecuada para ambientes que permiten temporadas reproductivas prolongadas. Por ejemplo. pues aunque sus polluelos no permanecen en el nido y son independientes de los padres. En los polluelos altriciales. La mayoría de los polluelos precociales tienen capacidades termorregulatorias. el riesgo de depredación puede ser mayor en las aves altriciales porque sus polluelos permanecen en el nido más tiempo que los polluelos de las aves precociales. Por ejemplo. En consecuencia. La disponibilidad de comida es crítica para las aves precociales durante la formación de sus huevos (O’Connor 1984). los órganos relacionados con el metabolismo. tienen una mayor proporción corporal que el cerebro. tienen la capacidad de . las aves altriciales se ven favorecidas cuando la comida es escasa porque sus huevos son energéticamente más baratos. Pareciera que las aves altriciales están en desventaja al nacer debido al largo período de maduración que las caracteriza. Es de esperarse que los ambientes más fríos favorezcan estrategias precociales donde los polluelos desarrollen sus capacidades homeotérmicas rápidamente (Cuadro 3). por otro lado. El tamaño de nidada en especies precociales depende principalmente de la habilidad de los padres para conseguir los alimentos de alto contenido energético necesarios para construir huevos (O’Connor 1984). en general no tienen grandes tasas de depredación y en muchos casos pueden sobrevivir aun en la ausencia de un padre. las aves altriciales tienen ciertas ventajas sobre las precociales (Starck & Ricklefs 1998). los órganos de los sentidos y los de locomoción. el cerebro de un polluelo precocial de la Codorniz euroasiática (Coturnix coturnix) recién salido del cascarón tiene que crecer sólo tres veces más para alcanzar su tamaño adulto mientras que su peso corporal debe aumentar 21 veces. Las especies altriciales. Los polluelos altriciales concentran sus energías en un crecimiento rápido a expensas del desarrollo de otros órganos. Por otro lado. están limitadas por la eficiencia de los padres para conseguir alimento para sus crías. Sin embargo. por ejemplo los intestinos. las aves precociales no tienen una clara ventaja sobre los depredadores.358 Martínez Gómez ciales radica en la relación del tamaño de sus órganos con el resto de su cuerpo (Welty & Baptista 1988). un polluelo altricial recién eclosionado de Estornino (Sturnus vulgaris) presenta un cerebelo con un desarrollo equivalente al de un gallo (Gallus domesticus) a la mitad del período de incubación. A un nivel ecológico. Sin embargo. el desarrollo precoz constituye una mejor estrategia en ambientes que permiten sólo una temporada reproductiva. Por otro lado. crecer lentamente los hace susceptibles a los depredadores en otro momento de su desarrollo. Se puede esperar que los polluelos precociales tengan ciertas ventajas sobre los altriciales (Starck & Ricklefs 1998).

Nesomimus parvulus. cuántas nidadas colocan por temporada. islas. Conclusiones Este capítulo se dedicó a describir algunas herramientas demográficas que pueden ser útiles en el seguimiento a largo plazo de poblaciones de aves amenazadas. tienen tasas metabólicas más bajas y realizan su mantenimiento corporal con mayor eficiencia energética y sus embriones están menos limitados por la escasez de oxígeno al final del período de incubación. Ártico Seguro (cavidades) Pequeño Terrestre. Aphelocoma coerulescens [McDonald & Caswell 1993]). trópico árido Precocial crecer rápidamente y salir del estado indefenso en corto tiempo. trópico húmedo Altricial Zonas templadas. lo que permite un mejor desarrollo embrionario y la oportunidad de desarrollar cerebros más grandes. Es hasta este momento cuando se tienen todos los elementos necesarios para conducir un análisis matricial basado en parámetros confiables. Trópicos Vulnerable Grande Marino. La tarea del ornitólogo no termina allí. Pequeña (2-3 huevos) Grande (4-6 huevos) Latitud Tipo de nido Tamaño corporal Hábitat Desarrollo FUENTE: Gill 1995. Además. da una idea clara de la proporción de adultos que logra reproducirse. ej. Recuadro 1. recabar toda esta información en una temporada reproductiva es una tarea exhaustiva. cuántos huevos eclosionan y cuántos polluelos empluman. El trabajo de campo intensivo permite descubrir cuáles son los períodos más críticos para una población y gracias a ello poder diseñar estrategias de conservación. en particular. pero en la práctica. tierra firme. 7. las aves altriciales con períodos de incubación prolongados posiblemente tienen la capacidad de construir un sistema inmune más eficiente que pudiera traducirse en una longevidad mayor (Ricklefs 1993).Historias de vida 359 Cuadro 3. mismas que constituyen una aproximación para entender algunos aspectos de la historia de vida de las aves. Patrones generales asociados con diferentes tamaños de nidada. Pareciera fácil. es necesario anillar a los individuos de esa población y seguirlos al menos por cinco años para lograr estimaciones robustas de las tasas de supervivencia y la magnitud de la estocasticidad ambiental y demográfica (p. Es muy importante promover estudios demográficos a largo plazo con este .

existen varias opciones que están al alcance de la mayoría de los ornitólogos. como pudiera ser el tamaño de nidada. identificar cuáles son los depredadores de los nidos y determinar si actúan durante el día cuando hay actividad parental o en la noche. Los ornitólogos y los ecólogos evolutivos han puesto atención a aquellos aspectos que pueden influir en los parámetros en una tabla de vida o una matriz demográfica. Entre los temas que han recibido un reciente impulso está el estudio de los factores que determinan la longevidad de las aves y los patrones de envejecimiento. Él sugiere varias líneas de investigación para el estudiante de los trópicos. Hay que . Desde esta perspectiva. El estudio demográfico tiene un enlace directo con la conservación pero es sólo una introducción al estudio de las historias de vida. el entendimiento de cómo funcionan los diferentes componentes del organismo revelaría las limitantes en operación. como el desplazamiento de los adultos o la dispersión de los juveniles. ¿Qué tarea le corresponde al ornitólogo del Neotrópico? Aunque el desarrollo de algunas líneas de investigación dependen de los recursos económicos disponibles. estudiar las temperaturas de incubación o el desarrollo de los polluelos y la forma cómo estos factores se relacionan con el crecimiento lento de muchas aves tropicales. Este conocimiento permitiría determinar la naturaleza de los diversos canjes evolutivos que las aves han realizado para sobrevivir exitosamente en los más variados ámbitos ecológicos. Desde otro punto de vista. cuando la supervivencia de alguna especie en cautiverio requiere del conocimiento de su fisiología reproductiva. pero quedan muchos aspectos pendientes que requieren de herramientas innovadoras (Ricklefs 2000a. 2000c). Igualmente importantes son los aspectos fisiológicos que también tienen implicaciones prácticas. mendelianos o cuantitativos. por ejemplo. Para entender cabalmente las diversas historias de vida se requiere entender los aspectos genéticos. es necesario estudiar el impacto que añadir huevos o polluelos tiene en la inversión parental. Se debe determinar la edad de maduración sexual de muchas especies neotropicales. las herramientas demográficas. Por ejemplo. R.360 Martínez Gómez nivel de detalle para estar en posición de comprender la dinámica poblacional de muchas especies amenazadas.) piensa que es necesario realizar estudios básicos de historia natural y experimentación de campo. la fisiología y la sistemática pueden ayudar a dilucidar las causas últimas que participaron en la formación de las variadas historias de vida que observamos en las aves. El estudio de los factores que determinan el tamaño de nidada ha recibido especial atención en los últimos 50 años. Hay aspectos demográficos poco estudiados que merecen atención. que controlan los caracteres o rasgos de interés. la genética cuantitativa. E. Ricklefs (in litt.

El estudio de las historias de vida requiere de la cooperación interdisciplinaria de especialistas en varias áreas y seguramente de varios países. Cornerlius. de la dinámica hormonal. En particular. sólo un nivel de entendimiento que integre todos los aspectos discutidos permitirá tomar decisiones inteligentes y exhaustivas que garanticen un manejo apropiado de la avifauna. Cadena. Ramos. con los resultados individuales y demográficos que de ellos surgen. I. las líneas de investigación se incrementan. . Pérez. Estos estudios interdisciplinarios necesitarán probablemente de apoyo financiero multilateral. de inmunocompetencia. J. Una beca otorgada por el Departamento de Biología de Universidad de Missouri me permitió trabajar en este manuscrito con mayor devoción. D. Arango. Las primeras sonrisas de mi hija Paula fueron una fuente de motivación constante. M. Es necesario corroborar con análisis de paternidad aquellos sistemas de apareamiento inferidos a través de estudios de comportamiento. Ricklefs y S. 8. El desarrollo del estudio de las historias de vida tendrá que sortear varios impedimentos logísticos. Martínez Abraín. Agradezco las sugerencias y críticas proporcionadas por A. Luis Baptista. J. S. C. agradezco sobremanera las sugerencias que R. Pérez Emán. E. la manera en que los diversos sistemas crean presiones de selección diferentes en varios componentes de las historias de vida de machos y hembras como las tasas de crecimiento. Se requiere enlazar entre sí aspectos del desarrollo embrionario. C. Agradecimientos A Frances Hamerstrom. Ramos Escobedo. Stearns (in litt. etc. del metabolismo. Fernández y S. Los errores que permanecen son sólo míos. Sin embargo. Jiménez y C. Robert Curry y Robert Ricklefs porque su amistad y mentoría me han permitido apreciar mejor a las aves. Stearns ofrecieron para los jóvenes ornitólogos del Neotrópico. J. Las pruebas de galera fueron revisadas minuciosamente por D. edad y tamaño de maduración.Historias de vida 361 obtener información sobre el cuidado parental después de que los polluelos empluman y su relación con el valor relativo de reemplazo de nidadas y la habilidad de los padres para incrementar la supervivencia de los juveniles que dependen de ellos. inversión reproductiva y longevidad. Si se tiene acceso a laboratorios donde se puedan llevar a cabo análisis genéticos basados en la reacción en cadena de la polimerasa (“PCR”) o huellas genéticas de identificación (“DNA fingerprinting”). en particular. M.) sugiere estudiar la coevolución de los sistemas de apareamiento y las historias de vida. Santiago.

Curry & Grant indican que las hembras tienden a desplazarse a otras partes de la isla con más frecuencia que los machos. la mayoría de las aves jóvenes permanece en los territorios parentales y son asistentes hasta que pueden establecer territorios propios. Cuando no se conoce con certeza la suerte de los individuos de las cohortes es mejor utilizar el programa Mark escrito por G. Por lo tanto. Los cálculos de la tabla de vida se pueden realizar fácilmente mediante una hoja de cálculo (véase Tabla 1). Se debe señalar que el número Nx de individuos sobrevivientes es arbitrario y se escogió simplemente para mostrar los cálculos de sx y lx. La primera columna indica los intervalos de las clases de edad y la segunda su marca de clase (x). La maternidad (mx ) se calculó multiplicando la proporción de hembras reproductoras (hm).mbr-pwrc. su dinámica poblacional se ve afectada por los ciclos de sequías y lluvias característicos del Archipiélago de Colón. el tamaño de nidada promedio (n) y la proporción de hembras en la progenie (hp) asumiendo una razón sexual de 1:1. Durante el período de estudio (1978-1988). se sabe que los machos pueden vivir en promedio 12. el estudio de los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) que Curry & Grant (1989) llevaron a cabo durante 11 años en la Isla Genovesa es un ejemplo a seguir. White (http://www. En esta tabla de vida no se incorpora el efecto benéfico de los ayudantes.gov/software) para estimar las tasas de supervivencia (sx ). lo que incrementó la producción de volantones un 19% con respecto a los nidos sin ayudantes. pues no representan correctamente la longevidad de las hembras. En promedio. el esquema (lx ) y las tasas (sx ) de supervivencia son una estimación mínima. siete tuvieron una precipitación moderada y dos fueron de sequía. En esta sección utilizaremos la información promedio de todas las cohortes de hembras de este estudio para ilustrar el uso de las tablas de vida. . La tercera columna presenta el número de sobrevivientes de la cohorte inicial conforme avanza el tiempo. Martínez-Gómez S on pocas las aves neotropicales cuya demografía ha sido estudiada minuciosamente. En general.usgs. la tasa de supervivencia de los adultos fue del 61%. Estos cucuves forman grupos territoriales y presentan crianza cooperativa. dos años fueron extremadamente húmedos debido al fenómeno “El Niño”.362 Martínez Gómez RECUADRO 1 El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) Juan E. El 34% de los nidos tuvo ayudantes. la de los juveniles del 35% y la productividad de los nidos aumentó con la cantidad de precipitación.1 años y las hembras nueve. Las clases de edad utilizadas son sólo un ejemplo.

117023253 0.3 0.5175 0.5 0.5 0.Tabla 1.999989422 1a2= 1 414 0. Tabla de vida hipotética de los Cucuves de Galápagos (basada en Curry & Grant 1989).495049505 0.345 0 0 0 0 0 0 0.92 0.5 0.1785375 0.3 0.42711 .178538 0 1200 1 0.49 2.5 0.5635 0.5 0 0.5 0.2323 0.153333333 0.227278333 0.0416667 5a6= 5 25 0.3 0.584541063 0.0208333 6a7= 6 0 0 S = 0.8 2.92 0.113639 0.019167 0.162988532 0.345 2a3= 2 242 0.8 2.256374345 0.3 0. sx = Nx + 1 / Nx hm n hp mx = hr n hp lx mx lx mx x e -rx lx mx Edad x Nx lx = Nx / N0 0a1= 0.45 2.8 2.8872825 0 0.095833333 0.0841667 4a5= 4 50 0.038333 0.3 0.92 0.417355372 0.077433 0.234324809 0.229278484 0.2016667 3a4= 3 101 0.

5635 0.42711 hijas) es el número de progenie que una hembra produce a lo largo de toda su vida.5175 0. Con esta información se puede estimar un valor aproximado de la tasa intrínseca de crecimiento (r = ln R0 ⁄ G = -0.0208333 0 0 0.92 0.0841667 0.329389 0 0.178538 0.383967 0.584541 0 0 0 0. La tasa reproductiva neta (R0 = S lx mx = 0.5 .417355 0 0 0.07741 años) representa la edad promedio de las madres de toda la progenie producida por una cohorte.345 0. es una tasa de incremento poblacional en función del tiempo de generación.2016667 0.92 0 0 0.495049505 0 0.455445545 0. El tiempo de generación (G = S lx mx x ⁄ R0 = 2. El análisis matricial es una forma alternativa de análisis de la información contenida en la tabla de vida.417355 0. El valor real se obtiene con la ayuda de una hoja de cálculo cambiando iterativamente el valor de r hasta que S e -rx lx mx sea igual a uno.364 Martínez Gómez De esta tabla se pueden obtener algunos parámetros que nos permiten determinar el estado de conservación de las poblaciones estudiadas.329389 0.345 0.5 0 0 0. Puesto que Curry & Grant realizaron su trabajo durante la temporada de reproducción su censo se considera posterior al pulso reproductivo y los parámetros de la matriz se estiman de la siguiente manera: x i lx mx Pi = li /li −1 Fi = Pi mi 0 1 2 3 4 5 6 0 1 2 3 4 5 6 1 0.696394). Finalmente.40951).92 0.178538 0.455445545 0 0 0 0.495049505 0.584541 0. se puede obtener la tasa finita de crecimiento (l = e r = 0.46 0 0 0 0 0.0416667 0.345 0 0 0 0 0.383967 0 0 0.46 0 Una vez que los valores de las probabilidades de transición (Pi ) y las fertilidades (Fi ) se han obtenido se pueden ensamblar en la siguiente matriz: 1 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 0 0 0 0 0 0 0.

Pop Tools también puede calcular las sensibilidades y elasticidades de los elementos de la matriz.156923 0 0 0. Además.6% 20.2% 22.9% 10.2234723 0. las aves de seis años no contribuyen en lo absoluto.066855 0 0 0 0 0 .1% 16.1% 27.094046049 0 0 0 0.0% Las tasas finita (autovalor dominante de 0.4156513 0 -0.au/ CDG/poptools/) se obtienen los siguientes resultados: Autovalores ———————————————————— Autovectores (D & I ) —————————————————————————————————— Real Imaginario Distribución de edades o estadios Valor reproductivo 0.0% 0.2% (tasa instantánea de crecimiento) 18.176316 0 0 0.0 %).566432 0 0 0 0 0.4% 12.4156513 -0.2234723 -0.6 %) por cucuves menores de un año de edad.csiro.2% 20.32475946 r 0 0.361844 40.062121972 0 0. En el caso de los Cucuves de Galápagos se obtiene la siguiente matriz de sensibilidades: 1 1 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 0 0 0 0 0 0 0.065832709 -9. El autovector derecho (w) indica que la distribución estable de edades (Lotka 1922) estará conformada principalmente (40.228965 0 0 0 0. Estos parámetros señalan los estadios críticos del ciclo de vida y ayudan en la planeación de estrategias de conservación.065832709 0.2 %) al crecimiento poblacional.cse.696) e instantánea (r = -0.696391002 0.32475946 -0. Hood (http://www.18695 0 0.2% 5. Se observa un declive al alcanzar los cinco años (12.377363 0.361) de crecimiento sugieren una población en franco declive.1% 7.Historias de vida 365 Utilizando el programa Pop Tools escrito por G. El autovector izquierdo (v) sugiere que los individuos en su segundo año son los que más contribuyen (27.29266E-17 -0.

Los números en negritas señalan las sensibilidades más altas. Su operación matricial se muestra a continuación: Ê n1 ˆ Án ˜ Á 2˜ Á n3 ˜ = Án ˜ Á 4˜ Ë P ¯ t +1 Ê f1 f 2 Ás 0 Á 1 Á 0 s2 Á0 0 Á Á0 0 Ë f3 0 0 s3 0 f4 0 0 s4 0 0ˆ 0˜ ˜ 0˜ i˜ ˜ m˜ ¯ Ê n1 ˆ Án ˜ Á 2˜ Á n3 ˜ Án ˜ Á 4˜ ËP ¯t ◊ La simulación que tuvo mejor concordancia con el patrón de crecimiento poblacional real fue aquella que permitió inmigración los dos primeros años. por el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) es un buen ejemplo de la versatilidad de los análisis matriciales (Martínez-Abraín et al. los asistentes o la estocasticidad temporal. El efecto de la inmigración se evaluó mediante la introducción de las transiciones m e i y el elemento P en diferentes momentos de la proyección. los individuos de la sexta clase no producen progenie. Según el modelo. para el año 2000 las islas tenían nueve parejas reproductoras. Estos cormoranes lograron establecer una población reproductora en 1991 cuando una pareja crió dos polluelos hasta emplumar. 2001). Recuérdese que este ejemplo de los Cucuves de Galápagos se analizó de una manera incompleta. Durante las simulaciones. La inmigración se consideró importante porque estos cormoranes maduran hasta el tercer año. a partir del tercer año los cormoranes nativos de las islas comenzaron a reproducirse y lograron afianzar su colonia. el valor real del cambio en l se obtiene de manera aproximada multiplicando la magnitud del cambio infinitesimal en aij por la sensibilidad). las sensibilidades de los otros elementos de la matriz aparecen como ceros pero pueden calcularse con la fórmula mencionada en el texto. pues no se tomaron en cuenta las implicaciones de la territorialidad grupal. por lo tanto tienen un valor reproductivo y una sensibilidad igual a cero. Los autores utilizaron los valores de 1991 como el vector poblacional inicial y proyectaron el crecimiento poblacional por nueve años. El estudio de la colonización de las Islas Columbretes.366 Martínez Gómez Pop Tools sólo ofrece los valores de aquellas fertilidades y transiciones diferentes de cero. (Nota: por convención las sensibilidades se reportan como el cambio en l dado un incremento de una unidad en el elemento aij . Martínez-Abraín et al. El estable- . Un modelo matricial estocástico se empleó para determinar la contribución relativa de la inmigración y el reclutamiento de aves locales. las fertilidades de la matriz oscilaron de manera aleatoria de acuerdo a una distribución de Poisson y para cada año se corrieron 500 iteraciones. El número en negritas restante (transición 5-6) reitera lo señalado por el autovector izquierdo. España. (2001) desarrollaron un modelo basado en simulaciones de Monte Carlo. éstas sugieren que la dinámica poblacional depende en gran medida de la supervivencia de los volantones (transición 1-2) y la productividad de las aves en su segundo año de vida (fertilidad 1).

Así. Los análisis de sensibilidad y elasticidad sugieren que la supervivencia de los individuos de cuatro años o más es el factor que mayor impacto tiene en la dinámica poblacional de la colonia de las Columbretes. Cuando las poblaciones son pequeñas en relación a la capacidad de carga. Las poblaciones que están por encima de su capacidad de carga ambiental usualmente reducen su tamaño debido a un declive en la natalidad o un incremento en la mortalidad. un reproductor grupal de Norteamérica. posiblemente la Isla de Mallorca a 160 km de distancia. Algunos biólogos creen que la extinción de la Paloma migratoria (Ectopistes migratorius). pérdida de variabilidad genética. Entre los problemas de las poblaciones pequeñas están la reducción del éxito de apareamiento. . sin embargo. la poblaciones se hacen tan pequeñas que en vez de recuperarse continúan su declive y pueden desaparecer al menos que haya intervención humana que mejore la cantidad o calidad del hábitat o un programa de reproducción en cautiverio. De hecho. la depredación y las enfermedades. cualquier población tiene un umbral por debajo del cual varios procesos se combinan para acelerar su declive. A pesar de la gran capacidad biológica que los organismos tienen para reproducirse e incrementar sus números. en condiciones normales. los recursos disponibles para cada individuo son abundantes.Historias de vida 367 cimiento exitoso del Cormorán moñudo en las Islas Columbretes se logró gracias a los inmigrantes provenientes de otra colonia reproductora. estocasticidad ambiental y vulnerabilidad ante catástrofes ambientales. Algunas veces. que tienen un mayor efecto cuando hay muchos individuos limitando la capacidad del ambiente para mantenerlos. hay varias razones por las cuales deberíamos preocuparnos cuando las poblaciones son pequeñas. supervivencia y tamaño poblacional. hasta que el número de individuos se equilibra nuevamente con los recursos ambientales. fue precipitada por la falta de interacciones sociales adecuadas cuando las poblaciones cayeron por debajo del umbral crítico. Los escasos individuos no pueden encontrar pareja fácilmente o la supervivencia y el éxito reproductivo dependen de la facilitación social y el comportamiento colectivo. lo que promueve un incremento del éxito reproductivo. El proceso generado es conocido como “vórtice de extinción”. tales como la limitación de alimentos. Ricklefs L as poblaciones de la mayoría de las especies están reguladas por factores densodependientes. RECUADRO 2 Tamaño poblacional y probabilidad de extinción Robert E. una población pequeña puede recuperarse rápidamente.

la alteración antropogénica del hábitat incluida. para una población de talla N = 10. una población pequeña pierde parte de su variación genética cada generación simplemente porque los genes que hereda la progenie los determina el azar. Cuando una especie está subdividida a causa de la fragmentación del hábitat se crean muchas subpoblaciones pequeñas cada una de las . se puede constatar que la probabilidad de extinción se reduce conforme aumenta el valor de N porque bt ⁄(1 + bt) es menor que uno. Por esta razón. los individuos son más similares genéticamente —aumenta la endogamia— y la probabilidad de heredar alelos perjudiciales de un gen de los padres aumenta. Si uno es heterocigótico para un gen particular. encontramos que las poblaciones pequeñas tienen poca variabilidad genética y que sus individuos sufren defectos genéticos. El azar también afecta a la transmisión de los genes de una generación a la otra. cuando se produce poca progenie por año. En el caso especial en el que las tasas de natalidad y mortalidad se equilibren en una tasa promedio b. lo cual conduciría a la extinción rápidamente. un valle aislado o a una cadena montañosa muy probablemente sufrirán más cualquier perturbación. una serie de años desafortunados para todos los individuos puede causar que disminuya hasta extinguirse. la probabilidad de extinción aumenta con el tiempo. Por lo tanto. Por ejemplo. Cuando una población pierde variabilidad genética. La probabilidad de extinción aumenta cuando hay menos monedas. Para una población de 45 individuos estas probabilidades son casi 0. algunas veces los individuos se reproducen exitosamente y otras no por simple azar. la probabilidad de que todas sean águila es cercana a una en un millón. refiriéndose a procesos de fluctuación aleatorios —nacimientos y muertes— que afectan a la población.368 Martínez Gómez Las poblaciones pequeñas sufren más que las grandes los efectos del azar. La probabilidad p0(t) de que una población de tamaño N se extinga en un tiempo t se puede calcular con la teoría de probabilidad aplicada a un proceso simple de nacimientos y muertes. la probabilidad de que uno de los alelos sea transmitido a un hijo es del 50%. la probabilidad de extinción en 10 años es 0. Con 20 monedas. Las especies confinadas sólo a una isla. simplemente porque el área de influencia de la catástrofe tiene una probabilidad mayor de incluir completamente el área de distribución de una población reducida. frecuentemente infertilidad masculina. De hecho.162. como con las monedas. Supongamos que se arrojan varias monedas al aire y que el águila representase a la muerte. Como en cualquier proceso aleatorio. muy similar a lanzar monedas (Ricklefs & Miller 2000). p0(t) = [bt ⁄(1 + bt)]N. Cuando una población es lo suficientemente pequeña. Además. en 50 de 0.82.14 y 0. como las erupciones volcánicas. 0. los huracanes.67 y en 100 de 0. pero lo hace mucho más lentamente en poblaciones grandes. Las poblaciones pequeñas también son más propensas a sufrir más los efectos de catástrofes. Este tipo de variación se conoce como estocasticidad demográfica. las sequías o las epidemias. existe una probabilidad finita de que toda sea del mismo sexo.37 respectivamente. Con 10 monedas la probabilidad es de una en mil y con sólo 5 es una en 32.

Si los individuos no se desplazan regularmente entre subpoblaciones. al año crían sólo un polluelo que crece lentamente y tienen vidas extremadamente largas como adultos. la introducción de individuos de otra parte del área de distribución para incrementar la variabilidad genética y la restauración del hábitat. creando una metapoblación. Esta tasa es . la población silvestre disminuyó tanto que se recurrió a mantener aves en cautiverio para incrementar su supervivencia y su tasa de reproducción. la adaptación y el aprovisionamiento puede revelarse claramente en las aves pelágicas. la relación entre el ambiente. La tasa de reproducción poblacional está determinada en gran medida por la tasa a la que los padres entregan alimento a sus polluelos. Esto permitió rescatar poblaciones que de otra forma estarían condenadas a la extinción. pero los problemas posteriores asociados a su reintroducción son formidables. la permanencia futura de una poblacion rescatada de la extinción inminente depende de la disponibilidad de un área con el hábitat apropiado y lo suficientemente grande para garantizar su completa recuperación demográfica. tienen que funcionar en el límite más bajo de aprovisionamiento que puede permitir la reproducción exitosa (Lack 1968). como son los gatos y las ratas introducidos en islas oceánicas. En algunos casos. Aunque otros procesos asociados con las poblaciones pequeñas también cobran importancia con la inminencia de la extinción. Sin embargo. Otras medidas menos drásticas incluyen el control de los depredadores. la creación de corredores de hábitat para incrementar la movilidad y comunicación entre los individuos de diferentes subpoblaciones. la especie en conjunto sufre un mayor riesgo. el paso más importante en el manejo de las especies en serio peligro de extinción es determinar las causas que originaron su declive poblacional. el Cuervo hawaiiano (Corvus hawaiiensis) y el Loro puertorriqueño (Amazona vittata). como el del Cóndor de California (Gymnogyps californianus). Debido a que las aves pelágicas están atadas a la tierra para criar a su progenie pero forrajean a grandes distancias de las colonias reproductivas. RECUADRO 3 Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del Alca común (Alca torda) Erpur Snær Hansen L as aves pelágicas representan un extremo de las historias de vida. En consecuencia.Historias de vida 369 cuales tiene una probabilidad de extinción más elevada. Lo que sabemos de la biología de poblaciones pequeñas sugiere varios tipos de acciones para ayudarlas.

Las Alcas comunes bucean cerca de 500 veces por día durante sus sesiones de forrajeo pero emplean cerca de una cuarta parte de su tiempo en la superficie descansando entre una y otra inmersión. Las alcas tienen una morfología extremadamente especializada. pero el pescado en su dieta tiene un alto contenido energético. La tasa de aprovisionamiento. un ave marina del Atlántico del Norte. Un costo de locomoción relativamente grande sugiere que los adultos utilizan la mayoría de la energía obtenida durante sus forrajeos para compensar los costos del vuelo y del buceo. el tiempo de buceo y el tiempo en el nido.8% de la masa corporal de los adultos. el diseño de sus alas es el resultado de un canje para desplazarse tanto en el aire como en el agua. Esta tasa refleja principalmente la diferencia entre el número de viajes de forrajeo más que del tamaño de la porción alimenticia. Las Alcas comunes ponen un huevo. Las limitantes que surgen de las relaciones entre la morfología. Dos posibles causas se han propuesto para explicar estos períodos de descanso: 1) un cuello de botella digestivo o 2) recuperación de los efectos de nadar en condiciones anaeróbicas. al día siguiente se . el Alca común come diariamente una cantidad cercana al 50% de su peso corporal que equivale a 4-5 estómagos llenos. producto del número de viajes de forrajeo y del contenido energético y nutritivo de la comida. el tiempo en vuelo. aproximadamente equivalentes al 1. Los padres son incapaces de criar un polluelo hasta una talla mayor del 20% del peso corporal de los adultos debido a las limitantes asociadas con el aprovisionamiento (Gaston & Jones 1998). varía grandemente entre las diferentes especies de alca. La estrategia de los polluelos de abandonar el nido antes de que sus necesidades alimenticias se vuelvan extremadamente grandes. puede considerarse como una respuesta selectiva a las limitantes de forrajeo parental. Al igual que las otras especies de alca que se han estudiado. cargas alares (masa corporal/superficie alar) extremadamente altas y un vuelo energéticamente caro. el polluelo deja el nido durante las primeras etapas de su desarrollo y uno de los padres forrajea mientras el otro cuida al polluelo. Los estudios se llevaron a cabo en la colonia más grande del mundo en Látrabjarg. La tasa de aprovisionamiento debe estar influida por niveles óptimos de forrajeo e inversión parental que permitan su reproducción y supervivencia. al noroeste de Islandia. La carga alar del Alca común (Alca torda) es la cuarta más grande de la familia Alcidae. Las tasas metabólicas en el campo se midieron con agua isotópica (Speakman 1997) en 12 aves equipadas con un sensor digital de flotabilidad neutra durante un día. A manera de control. Los polluelos del Alca común reciben sólo dos comidas al día. Los sensores midieron continuamente a intervalos de 6 segundos la profundidad.370 Martínez Gómez parcialmente una función de la disponibilidad de comida en el ambiente y de las adaptaciones de las aves para explotar esos recursos. la fisiología y el comportamiento y sus consecuencias en la distribución de tiempo y energía parentales se estudió midiendo el aprovisionamiento de los polluelos y los presupuestos energéticos y temporales del Alca común (Alca torda). que resulta en alas relativamente pequeñas.

número de progenie. Ricklefs C uánto tiempo sobrevive un organismo y cuánta progenie produce varía considerablemente de acuerdo con la especie. mantenerse y reproducirse. Los paiños (Oceanitidae). pero muy raramente viven más de 3 o 4 años. Los recursos dedicados a una estructura o función no pueden ser usados por otra. La tasa de vaciado estomacal se midió en 7 adultos durante la digestión y después de ésta sin que se encontrasen diferencias significativas. Por ejemplo. Las reservas de oxígeno se estimaron con la concentración y el volumen de hemoglobina. Considerando que el tiempo y los nutrientes son limitados ¿Cómo puede un .Historias de vida 371 midieron las tasas metabólicas de las mismas aves sin sensores. Una historia de vida representa la mejor solución para atender las demandas conflictivas del organismo bajo ciertas condiciones ambientales. Adicionalmente. Por esto la distribución de recursos entre las diferences funciones representa un canje. los zorzales (Turdidae) empiezan a reproducirse cuando tienen un año de vida y pueden lograr cuatro nidadas de tres o cuatro polluelos cada año. Al modelar su digestión combinando tasas digestivas (~0. Los organismos encaran limitaciones de tiempo. Así. pero pueden vivir durante 30 o 40 años. longevidad— constituye su historia de vida. Los canjes realizados para distribuir los recursos disponibles proveen la base para entender las historias de vida. éstas sirvieron para comparar las rutas de forrajeo tomadas por los individuos de los diferentes tratamientos. RECUADRO 4 Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida Robert E.2 g/min). volumen estomacal (60 ml) y tasa de alimentación (tamaño promedio de presa/número de buceos/requerimiento alimenticio total). Diez nidos sin manipular se monitorearon con cámaras de video para comparar la frecuencia de visitas parentales con la de los nidos experimentales. El esquema vital de un individuo —edad de madurez. aves pelágicas del tamaño de los zorzales. La evidencia acumulada indica que las Alcas comunes nunca sobrepasan el límite de buceo aeróbico y por lo tanto no tienen que metabolizar ácido láctico. no se reproducen hasta alcanzar 4 o 5 años de edad y crían cuando mucho a un polluelo cada año. parece que las extensas sesiones de descanso se deben a un cuello de botella fisiológico que limita el esfuerzo reproductivo parental. se obtuvo un patrón de descanso similar a los observados en la naturaleza. 11 aves se equiparon con sensores durante dos días pero no se midieron sus tasas metabólicas. energía y nutrientes para crecer.

sus presas son abundantes y los cernícalos pueden atrapar suficientes presas para alimentar a sus polluelos en pocas horas. Añadir o substraer huevos de los nidos de las aves ha revelado. En consecuencia. El nivel óptimo de esfuerzo parental depende de la probabilidad relativa . algunas veces el tener más bocas que alimentar estimula a los padres a incrementar su esfuerzo por obtener comida para sus pollos. Una forma de estudiar los canjes es manipular experimentalmente algún atributo de la estrategia reproductiva. una nidada aumentada artificialmente puede tener un mayor éxito reproductivo. cuando los polluelos de varios nidos tenían aproximadamente una semana. aunque el forrajeo de los cernícalos genera un gran gasto energético. halcones pequeños que frecuentemente buscan roedores pequeños en los campos abiertos mientras aletean en un punto fijo. Sin embargo. los polluelos de las nidadas agrandadas estuvieron desnutridos y sólo el 81% sobrevivió hasta emplumar. una relación inversa entre el número de polluelos en un nido y su supervivencia.372 Martínez Gómez organismo utilizarlos para lograr la máxima adecuación evolutiva? Por ejemplo. Un grupo de investigadores de la Universidad de Groningen en los Países Bajos (Dijkstra et al. a pesar de un mayor esfuerzo parental. 1990) encontró que éste fue el caso cuando manipularon el tamaño de nidada de Cernícalos europeos (Falco tinnunculus). Consecuentemente. en muchas ocasiones. si un ave pusiera más huevos en su nido ¿reduciría también la supervivencia de su progenie porque los polluelos competirían entre ellos por la cantidad limitada de alimento o porque los padres invertirían más energía para encontrar comida para sus polluelos? Aunque es generalmente aceptado que los canjes entre funciones limitan las historias de vida. Los frutos del incremento en inversión parental resultaron en un mayor número de polluelos criados exitosamente en cada nidada. la producción de progenie es generalmente mayor en nidadas de tamaño intermedio.8 de polluelo extra por intento de anidación y esta ganancia pudiera reducirse todavía más a causa de la tasa de supervivencia inferior de volantones escuálidos. Los cernícalos ponen cinco huevos en promedio. los investigadores quitaron o añadieron dos polluelos para crear nidadas más pequeñas o más grandes junto con nidadas control que no fueron manipuladas. Claramente. pero impone un costo en los padres que resulta en nidadas futuras más pequeñas o menor supervivencia parental. en contraste con el 98% de las nidadas reducidas y controles. Los padres que recibieron polluelos adicionales trabajaron más duro para alimentar a sus nidadas aumentando su tiempo de forrajeo y su gasto energético. Un efecto más del incremento en esfuerzo parental fue una menor supervivencia de los adultos con nidadas agrandadas en la siguiente temporada reproductiva. Así. Sin embargo. demostrarlo ha sido difícil. En este caso. hay cierto nivel de inversión parental donde la ley de las ganancias marginales entra en juego y hace que el esfuerzo parental adicional reduzca la posibilidad del éxito reproductivo futuro mucho más de lo que aumenta el éxito de la nidada presente. la inversión parental adicional rindió sólo 0.

cada polluelo tiene una mayor probabilidad de contribuir a las generaciones futuras y los adultos. también reflejan las diferentes maneras en que las aves optimizan los canjes entre funciones competidoras en esas condiciones ambientales. Por lo tanto. Una de las variaciones más conspicuas entre las poblaciones es que el tamaño de nidada generalmente aumenta con la latitud. David Lack sugirió en los años 1940’s que el tamaño de nidada de las aves estaba adaptado para generar el número máximo de progenie que los padres pueden alimentar y se conoce como la nidada de Lack. si deja de poner un día y cuándo termina la puesta. invierten más en su progenie. los adultos sobreviven bien —tal vez 75% por año— pero el éxito de anidación es bajo — 25% o menos. Los factores ambientales próximos —temperatura. Las diferencias que observamos entre las especies en inicio de reproducción. En el seno de las poblaciones. las nidadas más grandes son puestas a principios o a la mitad de la temporada reproductiva. sólo cerca del 50% de los adultos que habitan en el bosque sobrevive los inviernos severos pero el éxito de anidación es 50% en promedio. La causa última es la selección natural que optimiza los tamaños de nidadas a través de la demografía y los canjes evolu- . RECUADRO 5 Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabilla común (Saxicola torquata) Alexander Scheuerlein E l tamaño de nidada de las aves varía tanto entre especies y poblaciones como en el seno de las mismas. tamaño de nidada.Historias de vida 373 de supervivencia de los padres y sus crías. Entre las aves pequeñas de los bosques tropicales. disponibilidad de alimento— interactúan con los mecanismos fisiológicos que determinan el momento en que una hembra empieza a poner huevos. el tamaño de nidada puede variar con la estación. cada polluelo en el nido contribuye relativamente poco a las generaciones futuras y los adultos reducen su esfuerzo parental en cada nidada para no disminuir sus oportunidades de supervivencia y de reproducción futura. que pudieran no sobrevivir hasta el siguiente año. Sin embargo. A mayor latitud. Él distinguió las causas proximales que determinan el número de huevos en la nidada de la presión de selección última que moldea el patrón de inversión reproductiva. clima y depredadores. duración del día. número de nidadas por temporada y supervivencia de jóvenes y adultos son en parte el resultado de las diferencias ambientales de cada especie. disponibilidad de alimento. sin embargo. Por lo tanto.

varían genéticamente y responden a la selección natural. Este descubrimiento sugiere que las diferencias entre las nidadas de las subespecies están genéticamente determinadas y que el tamaño de nidada está determinado por la acción de un complejo poligénico. sin embargo. lo que es más importante. La mayoría de las conclusiones y conceptos que se discuten hoy en día se basan en gran medida en correlaciones obtenidas en varios estudios de campo. Gwinner y sus colaboradores mantuvieron en aviarios diferentes aves de las subespecies de Europa central y de África Oriental y registraron el tamaño de sus nidadas respectivas. t. Ellos encontraron que la nidada entre aves de la misma subespecie fue muy similar a la observada en el campo. Las subespecies de esta tarabilla se distribuyen a lo largo de Europa. África y Asia.374 Martínez Gómez tivos. Adicionalmente. migra grandes distancias para invernar en la India y durante la temporada reproductiva pone sólo una nidada de 6 o 7 huevos. rubicola) migran parcialmente a la región mediterránea y ponen entre 2 y 3 nidadas de 5 huevos durante la temporada reproductiva. Las tarabillas de Europa central (S. t. un valor intermedio al de las nidadas de las subespecies parentales. . en sus historias de vida. pero hay una necesidad obvia de trabajo experimental. La distinción entre causas próximas y últimas es útil. las tarabillas tropicales de África Oriental (S. maura) se reproduce en las estepas de Kazakstán. encontraron que el genotipo de la hembra determinaba el tamaño de nidada. como las normas de reacción que representan. Un ejemplo de un estudio de laboratorio acerca de los factores que afectan el tamaño de nidada es el de Gwinner y sus colaboradores (1995) con dos subespecies de tarabillas. En contraste. Lo más importante fue observar que los híbridos F1 de las dos subespecies produjeron nidadas promedio de 4 huevos. las respuestas a los factores próximos son adaptaciones flexibles que. axillaris) son residentes permanentes y ponen por temporada sólo una nidada de 3 huevos. Una tercera subspecie (S. t. aparearon machos africanos con hembras europeas. Las subespecies se caracterizan por diferencias en el plumaje y. La Tarabilla común (Saxicola torquata) es un ave pequeña (16 g) de la familia Turdidae. Además. con una nidada promedio de 5 huevos. produjeron nidadas promedio de 5 huevos. con una nidada de 3 huevos. las hembras europeas. Por ejemplo. apareadas con machos africanos.

C. Nueva York. Bulmer. Falconer. P. Academic Press. Life historical consequences of natural selection. Bijlsma. Brood size manipulations in the kestrel (Falco tinnunculus): Effects on offspring and parental survival. J. S. Murray. A. 2001. L. A. Nueva York. Ambroise Haude. & P. M. M. Londres. J. Ebett. 1859. A. Reino Unido. Reino Unido. and life history. Dover Publications Inc. Introduction to quantitative genetics. T. The phylogenetic regression. Sinauer. The cost of reproduction. J. Size. Systematic Biology 41: 18-32. 1989. Construction. Journal of Animal Ecology 58: 441-463. B. 1994. & V. Leutenegger. Cheverud. Nesomimus parvulus. Grant. Freeman and Company. in a climatically variable environment. Matrix population models.. American Naturalist 125: 1-15. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 3: 83-131. Procedures for the analysis of comparative data using phylogenetically independent contrasts. 1990. Garland. Plant and animal population methods in demography. M. Ives. 1918. The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: sexual dimorphism in body weight among primates. G. 1989. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 52: 399-431. R. Londres. A. Gaston. Alemania. 1998. A. Cody. F. & A. 3ª edición. v. M. N. Zijlstra. Gill. A primer of ecology. Curry.. 1965. Caswell. Journal of Animal Ecology 59:269–286. American Naturalist 104: 1-24. T. W. 1996. The origin of species by means of natural selection. H. L. S. Calder. 1985. R. H. 1999. Oxford University Press. The auks: Alcidae: Bird families of the world. A general theory of clutch size. Philosophical Transactions of the Royal Society B (Londres) 326: 119-157. 2ª edición. H. Koufopanou. Darwin. Daan. Meijer & M. Phylogenies and the comparative method. California. Sunderland. 1ª edición. Grafen. R. Sunderland. Reino Unido Dijkstra. 1986. M. Gotelli. Bossert. Oxford. & I. Dow. M. Sinauer. III. D. Recherches générales sur la mortalité et la multiplication du genre humain. . Sinauer. Felsenstein. San Diego. 1970. Theoretical evolutionary ecology. Harvey. & W. Longman. J. L. Demography of the cooperatively breeding Galapagos Mockingbird. Sunderland. J. Ornithology. H. Massachussetts. 1995. analysis. M. Evolution 39: 1335-1351. 1992. Euler. Fisher. 4. Mineola. A. 1985. S. Evolution 20: 174-184. function. & W. Jones. 1998. and interpretation.. 1760. 2ª edición. R. Massachussetts. Berlin. Gadgil. C. W. 1989. Bult. T.Historias de vida 375 Literatura citada Bell. Massachussetts.

R. Sunderland. Koenig & C. The growth and development of birds. Reino Unido. Haley. McDonald. T. A.). Peters. 1991. Journal of Theoretical Biology 156: 425-430. Caswell. Harvey. Studies on the mode of growth of material aggregates. . The evolution of avian senescence patterns: implications for understanding primary aging processes. K. Genetic effects on aging. The comparative method in evolutionary biology. D. Yale University Press. rubicola): An experimental study. An introduction to population ecology. Lotka. Reino Unido. 2ª edición. Genetic and environmental factors influencing clutch size in equatorial and temperate zone Stonechats (Saxicola torquata axillaris and S. Connecticut. Martin. 1983. Lack. J. Gwinner. Auk 112: 748-755. M. D. T. Proceedings of the National Academy of Sciences 8: 339-345. Ecological adaptations for breeding in birds. M. Oxford. & T. 1996. D. Bury St. Lynch. M. E. 1993. 156: 405-423. H. 375-376. Sinauer. Reino Unido. & B. S. The stability of the normal age distribution. Pagel. & J. Hillis. Oxford University Press. & B. Holmes. Edmunds. Pagel. 1992. D. The uniqueness of the phylogenetic regression. D. 1983. Suffolk. The disposable soma theory. Cambridge University Press. A. 2001. American Journal of Clinical Nutrition 55: 1191S-1195S. t. 1990. E. 10. E. C. J. Reino Unido. Plenum Press. Mable. B. Glasgow. American Journal of Science 24: 199-216. Genetic analysis of quantitative traits. 1995. Telford Press. H. 1998. L. 1995. T. Comparative life spans of species: why do species have the life spans they do. 1968. Kirkwood. 1995. E. Cambridge Studies in Ecology. P. Harrison (ed. 1992. Londres. Nueva Jersey. 9-19 En D. J. Jiménez. 1992. Lotka. Ibis 89: 302-352. Massachussetts. Pp. Journal of Theoretical Biology. The significance of clutch size. Kirkwood. & P. Massachussetts. Austad. A.. Martínez-Abraín. Sinauer. Lack.. Birkhead. Moritz C. Sunderland. On solving the correct problem: wishing does not make it so. 1907. J. Walsh. L. Vol. 1978. B.. 139-185 En D. M. N. O’Connor. 1947. Waterbirds 24: 97-102. & M. Nueva York. Caldwell. Ecological Monographs 65: 101-127.376 Martínez Gómez Grafen. Avian Ecology. D. Blackie. B. 1984. & H. Harvey. Power (ed. Oro. New Haven. Current Ornithology. Pp. R. Cambridge. American Zoologist 35: 307-317. nest predation. 1922. H. R. D. Matrix methods for avian demography. Hutchinson. Molecular systematics. Perrins. Methuen and Company. and food.). & S. G. The dynamics of a colonization event in the European Shag: the roles of immigration and demographic stochasticity. A. S. John Wiley and Sons. Avian life history evolution in relation to nest sites. M. The ecological implications of body size. Reino Unido.

1990. & J. 199-276 En D. 2000c. Nueva York. 2000. E. 193-214 En B. and Moreau: the early development of lifehistory thinking. Comparative avian demography. J. 1-32 En R. Freeman. Introducción a la ecología de poblaciones animales. 1995. Ricklefs. Schmidt-Nielsen. R. and the diversification of avian life histories. Ricklefs. Nueva York. Tatar. Structures and transformations of life histories. Rabinovich. 1997. R. 2000a. Oikos 44: 257-267. Reznick. Condor 102: 3-8. How animals work. 1998. Johnston (ed. Freeman and Company. Trends in Ecology and Evolution 7: 42-45. 1977. Cambridge. A note on the evolution of clutch size in altricial birds. R. M. Promislow. Cambridge University Press. A. R. Power (ed. Applications of phylogenetically independent contrasts: a mixed progress report. Harper Collins. 1991. 1980. and lifespan in altricial birds. Measuring the costs of reproduction. Cambridge University Press.). 1974a. Chapman and Hall. Perrins (eds. Evolutionary theories of aging: confirmation of a fundamental prediction. Current Ornithology. E. M. Journal of Avian Biology 31: 103-111. Pp. Evolutionary ecology. Nueva York. 11. 1972. Reiss. R.F. 5ª Edición. E. Functional Ecology 5: 174-183. Scientific American Library. 1974b. Ricklefs. Ricklefs. Density dependence. Ricklefs. Schaffer.C. Skutch. Reino Unido. Finch. 1985. Miller. 4ª Edición. Pp. W. Lack. Costs of reproduction: an evaluation of the empirical evidence. Ecology. R. M. F. Plenum Press. The allometry of growth and reproduction. K. J. Intrinsic aging-related mortality in birds. Vol. México. E. E. E. Oikos 77: 167-172. W. D. Editorial C.A. Ricklefs. Nueva York. Plenum Press. Aging: a natural history. M. W. with implications for the genetic basis and evolution of life span. Mutation and senescence: where genetics and demography meet. American Naturalist 152: 24-44. Ecology. W. & C. American Naturalist 108: 783-790. Reino Unido. 1996. E. Evolutionary ecology. Genetica 102/103: 299-314. Current Ornithology.Historias de vida 377 Pianka. W. & G. R. E. Londres. hatching asynchrony. Cambridge. Nueva York. evolutionary optimization. Freeman and Company. Ricklefs. R. 1. E. Nueva York. E. Macmillan. Stonehouse & C. H. L. Nueva York. Ricklefs. D. E.). Reznick. Schaffer. Sibling competition. & M. D. E. Pp. M. R. Optimal reproductive effort in fluctuating environments. H. 1994. Starck. R. R. . H. E. R. 1983. Reino Unido. R. E. Roff. Ricklefs. D. Selection for optimal life histories: the effects of age structure. 1989.E. D. 2000b. Vol. Evolutionary quantitative genetics.). Ricklefs. L. 3ª edición. Ecology 55: 291-303. Condor 102: 9-22. 1992. Ricklefs. incubation period.S. 1998. 1993. Ricklefs. E. E.

E. G. K. 1980. 1989. Doubly labelled water: theory and practice. Evolution 11: 398-411. Cambridge. Sturkie’s avian physiology. natural selection. Oecologia 54: 281-290. C. Baptista. & J. The evolution of life histories. California. The life of birds. S. 1997. 1988. Stearns.378 Martínez Gómez Schmidt-Nielsen. 1997. G. Life history patterns in birds and mammals and their evolutionary interpretation. Evolution within the altricial-precocial spectrum. C. C. S. Oxford. J. J. C. 5ª edición. C. Reino Unido. Functional Ecology 3: 259-268. Scaling. Nueva York. Animal physiology. Cambridge. 1998. The influence of size and phylogeny on patterns of covariation among life-history traits in the mammals. A. Adaptation and environment. Londres. Oikos 41: 173-187. D. Williams. Schmidt-Nielsen. 1984. S. Trade-offs in life history evolution. Cambridge University Press. Chapman & Hall. 5ª edición. 2000. Western. C. Stearns. Avian growth and development. Academic Press. Oikos 35: 266-281. C. K. Do tropical birds rear as many young as they can nourish? Ibis 91: 430-455. Whittow. 1992. J. S. and the evolution of senescence. Welty. Speakman. Reino Unido. Ssemakula. Stearns. 1983. San Diego. F. Reino Unido. Oxford University Press. 1982. & R. 1949. R. A new view of life-history evolution. Pleiotropy. Starck. Reino Unido. Saunders College Publishing. M. Why is animal size so important? Cambridge University Press. Oxford Ornithology Series. Ricklefs. 1957. Stearns. & L. 4ª edición. . Skutch. Nueva York.

el comportamiento de las aves es fascinante y pueden decirnos mucho sobre el ambiente. la cual se concibe como un proceso que promueve en los individuos y en los grupos sociales nuevos valores y actitudes en relación al ambiente (González et al. además de que es un pasatiempo que nos acerca a la naturaleza. en ambientes naturales. Para empezar. además pueden ser observadas casi en cualquier lugar. ya que dicho gremio fue el impulsor inicial de la educación ambiental. para lograrla contamos con las herramientas y métodos que nos ofrece la educación ambiental. sin importar la edad. De acuerdo con González (1999). el papel de los biólogos en Latinoamérica ha sido muy importante. también la observación de las aves es una actividad que puede ser disfrutada por familias. las aves son bellas y diversas.10 La educación ambiental y las aves: experiencias en México Laura E. si somos ornitólogos? El trabajar con aves nos ofrece muchas ventajas para llamar la atención del público sobre los problemas ambientales que se enfrentan actualmente. Muchos países tienen una cultura de observación de las aves que com379 . nos inspira a proteger y conservar a todas las criaturas y los lugares en donde viven. Antecedentes A pesar de que se han realizado importantes avances en la conservación en México. desde el auto o la ventana de la oficina. Esta tarea es muy importante en la solución de los problemas ambientales. por ello aún cuando la información de este capítulo pueda resultar incompleta. La primer pregunta que nos planteamos en este capítulo es ¿por qué trabajar educación ambiental. Villaseñor Gómez Patricia Manzano Fisher 1. un punto clave que se encuentra en vías de desarrollo es la generación del interés y la participación de todos y cada uno en la conservación de la naturaleza. es una muestra de las aportaciones con las que los biólogos han contribuido a dicha tarea. grupos de amigos o en soledad. en el jardín o en el parque. 1995).

el 80% de la población está interesada en las aves y 40 millones de personas alimentan regularmente a las aves durante el invierno (tomado de una encuesta reciente de la Real Sociedad para la Protección de las Aves). Gran Bretaña es también el país de Europa que dona más dinero para causas de bienestar común. es también un importante factor en la conservación de las aves y sus hábitat. La observación de las aves es una fuente generadora de recursos y empleo. Gran Bretaña tiene proporcionalmente más observadores de aves que ningún otro lugar en el planeta.2 mil millones de dólares en artículos y servicios relacionados con esta actividad (Thompson 1997). Las aves como una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje En el marco de una educación ambiental que toma en cuenta la ruptura entre el ser humano y la naturaleza (Sauve 1999). También en Europa y otros lugares es una fuente importante de recreación generadora de recursos. se reporta que la observación de aves como pasatiempo genera casi 20 mil millones de dólares en actividades económicas. Tan solo en 1991. los observadores de aves de los Estados Unidos gastaron 5. Aproximadamente 80 millones de personas en los Estados Unidos son observadores de aves y el observar aves es considerado el deporte de espectadores número uno en ese país (Thompson 1997). La observación de las aves no sólo genera recursos económicos y trabajo. lo cual resulta menos amenazador y le brinda un respiro frente a la información catastrofista que se . ganancias de más de 1 000 millones de dólares en impuestos estatales y federales y más de 234 000 empleos. La observación y comprensión de la problemática que enfrentan las aves tanto en las ciudades como en el campo promueve la comprensión de los problemas que los seres humanos estamos viviendo y el impacto de nuestras actividades sobre la naturaleza.380 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher prende un respeto a estos organismos así como al hábitat en el que se encuentran. 2. además de contar con importantes sociedades y grupos dedicados a la conservación de la naturaleza. la utilización de las aves como una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje nos permite crear un puente de unión entre nuestra audiencia y la naturaleza que la rodea. ya que nos permiten acercar al observador a la naturaleza y ayudarlo a comprender la problemática ambiental como espectador. De acuerdo a un estudio realizado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre en 1995 en los Estados Unidos. El trabajar con aves ofrece la oportunidad de llevar a cabo el proceso de enseñanza-aprendizaje en contacto directo con la naturaleza. razones que pueden interesar a nuestros gobernantes.

atacar el problema de raíz en vez de utilizar paliativos que no lo resuelvan.La educación ambiental y las aves 381 ofrece muchas veces en los medios de comunicación. peces e insectos. Esto facilitará la búsqueda de soluciones por parte de nuestra audiencia y su participación para encontrar una solución concensada. nivel educativo. debemos centrarnos en las causas del problema más que en sus efectos. 3. es decir. Desarrollo de programas educativos Como ornitólogos y educadores ambientales dedicados a las aves. nuestra intención es transmitir el conocimiento que generamos sobre las aves e interesar a la sociedad en su problemática y conservación. Definición de audiencias El lograr el interés del público en México sobre las aves es un importante paso hacia su conservación. nos brindan la oportunidad de trabajar tanto en las aulas como en parques. Es importante tener en cuenta que los programas educativos deben ser continuos y permanentes y que la conservación es un asunto interdisciplinario para lo cual se requiere la participación de personas dedicadas a diversas materias. El definir el tipo de público de acuerdo a la edad. la frustración al no poder resolver el problema evitará futuras participaciones. jardines y ecosistemas naturales. es decir. que no representan un peligro o amenaza. Evaluación de la problemática ambiental El primer paso en la planificación de un programa de educación ambiental es el identificar el problema que queremos abordar y las posibles soluciones del mismo. nivel sociocultural. de no ser así. lo cual sucede con muchos mamíferos. Debemos tener en cuenta el tratamiento de problemas reales de orden regional para que el público al que estamos ofreciendo el programa educativo se identifique. lugar de residencia y tipo de . Adicionalmente. Las aves son animales con una buena imagen pública. la mayor parte de la gente considera a las aves como seres agradables y hermosos. donde la interacción con otros aspectos de la naturaleza se da de manera sencilla y sin presiones. Además. Es importante establecer metas realistas donde se pueda observar un resultado derivado de la participación del público.

zoológicos. la audiencia es cautiva y se encuentra motivada por recompensas tales como calificaciones. Una vez definida la audiencia. En especial. Existen tres tipos básicos de audiencias que corresponden a los tipos de educación.S. la audiencia no cautiva está motivada por el entretenimiento. festivales de las aves y ecoturismo. Como educadores podemos inclusive tener un efecto multiplicador en este tipo de educación. Los ambientes en donde se lleva a cabo no son académicos y las formas por los que se difunde son la lectura de periódicos o revistas y los programas de radio y televisión.E. En la Educación formal. La educación formal en torno a las aves debe estar necesariamente relacionada con los planes de estudio escolares para tratar de complementar las actividades e información que los maestros y maestras deben cubrir.C.C. ya que ofrece múltiples alternativas fuera de las aulas y al aire libre como visitas a museos. los métodos para estudiarlas.O.N.E.O. la autogestión. 1997).O. Esta visión nos puede ayudar a definir el mensaje a transmitir al planificar un programa de educación ambiental.S. paseos guiados para la observación de las aves. de Tabasco (Ham 1992).N. que es la labor desarrollada por lo medios masivos de comunicación (CONALMEX-U. pero su acercamiento al tema es accidental. los problemas que enfrentan y su conservación. la audiencia no cautiva se motiva por la diversión. diplomas y promociones. En la Educación informal.N. el enriquecimiento y la mejora personal o comunitaria y su acercamiento al tema es intencional. Ejemplo de ello es el material desarrollado para primaria y secundaria por el IV Comité Regional de la CONALMEX/U.E. los participantes seguramente compartirán sus experiencias con otras personas. seminarios y en ambientes académicos formales (CONALMEX-U. En la Educación no formal. ya que si por ejemplo formamos grupos de observadores de aves. Se presenta generalmente en las aulas cursos de capacitación. También se le conoce como comunicación educativa. las actividades relacionadas con las aves permiten el desarrollo de este tipo de educación. 1997).C.S.382 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher comunidad es un inicio para determinar los métodos y herramientas a utilizar. Debemos promover la participación de la comunidad en la solución de su problemática. se debe trabajar con ésta de manera que se logren identificar los problemas y se busquen soluciones de manera conjunta. logrando en lo posible un compromiso de su parte. Definición del mensaje y selección de la estrategia educativa a utilizar El objetivo de este libro es darnos una visión amplia sobre las aves. En esta parte de la planificación . el pasatiempo o la necesidad de información.

Evaluación El programa de educación de la U. de lo contrario nos estaríamos engañando y no lograríamos alcanzar los objetivos planteados de la manera más eficiente y eficaz. Los contenidos deben estar relacionados con la problemática de nuestra audiencia. La evaluación tiene que ser lo más objetiva posible. el programa educativo.O. se puede decidir qué herramientas y materiales se pueden utilizar para transmitir el mensaje. 2. En la evaluación de un programa educativo se debe de contemplar lo siguiente: 1. ya que sólo así es como la comunidad podrá solucionar los problemas.S. Debemos comenzar por la información básica que nos permitirá llevar a nuestra audiencia de un nivel de conocimiento al siguiente. Debemos utilizar aquellos métodos. que nos permite saber en qué punto comenzamos.E. los métodos didácticos aplicados y el ambiente en el que se desarrolla el aprendizaje. La primera etapa en este proceso es la evaluación inicial. Entre las pautas didácticas que se deben utilizar al llevar a cabo un programa de educación ambiental se encuentran el trabajo grupal. la utilización constante de la creatividad y la evaluación del quehacer (De Alba y González 1997). el trabajo al aire libre y fuera de las aulas.C. el trabajo interdisciplinario. el uso de materiales didácticos disponibles. Una vez definido el tipo de audiencia.N.La educación ambiental y las aves 383 debemos definir la información y contenidos del programa. Esto es importante ya que. los recursos materiales utilizados. herramientas y materiales que nos permitan conseguir un cambio en nuestro público a un menor costo. Evaluar la eficiencia del programa mediante el análisis de nuestro papel como educador. La segunda son las evaluaciones intermedias que nos indican cómo va . no es suficiente para cubrir las crecientes necesidades de nuestra sociedad. aun cuando una mayor cantidad de fondos se están designando para la educación ambiental. Los métodos deben fomentar el trabajo de grupo y analizar los problemas desde diferentes puntos de vista. los objetivos y los contenidos. Evaluar la efectividad del programa mediante el análisis de los cambios inducidos en los participantes o valorar los efectos inducidos directa o indirectamente por el programa en el medio ambiente (Benayas del Álamo 1994). así como los objetivos que queremos alcanzar. considera a la evaluación como un paso indispensable en el proceso educativo. tanto de tiempo como de esfuerzo y recursos. la flexibilidad.

C. Esta tendencia también se ha visto reflejada en las diferentes experiencias sobre el uso de las aves en la educación ambiental. encuestas o dibujos en el caso de niños pequeños. W. sin éstas.. La mayor parte de la información sobre estas experiencias se obtuvo a través de un cuestionario que fue atendido por algunas personas del ambiente académico y de organizaciones no gubernamentales. la Conabio.N. Se puede utilizar una o varias de estas herramientas. Uno de los eventos más exitosos en México desde 1998 ha sido el Festival Mundial de las Aves. que obedece principalmente a la evolución conceptual y metodológica del campo. por un lado gracias a los apoyos que provienen de una gran variedad de organismos nacionales e internacionales y fundaciones (por ejemplo.N. se presenta sólo una parte de los esfuerzos que se están llevando a cabo en territorio mexicano. sin lugar a dudas.) y por otro al cambio de intereses de los educadores ambientales. el Centro de Reproducción de .. Es de suma importancia definir las pruebas e instrumentos de evaluación desde un principio. preparación y profesionalización de la educación ambiental..W. mientras que algunas de los actividades y eventos de participación más generalizada se describen a continuación.A. F. el Instituto Nacional de Ecología de la SEMARNAT.M.. W.M.S. 4.F. la evaluación final nos dice cómo funcionó el programa en relación a los objetivos planteados en un principio. según las necesidades del programa.F.C. el Zoológico de Chapultepec..384 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher funcionando el programa. lo cual nos permitirá determinar si éstos fueron los adecuados o se deben replantear.I. Por último. USAID. entrevistas. N.F.N.W. UNICEF. En la ciudad de México en el mes de octubre se ha venido celebrando el festival gracias a la colaboración de más de 20 instituciones como el Museo de Historia Natural de la ciudad de México.I. Experiencias de educación ambiental en México utilizando a las aves De acuerdo con González (1999) existe una creciente tendencia a la capacitación. En este capítulo. Entre las herramientas disponibles para realizar la evaluación se encuentran los cuestionarios.F.R.O. el Parque Ecológico Acuexcómatl del Gobierno del D. U. promovido por CIPAMEX y Birdlife International.E.N.C. el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la U. Los proyectos y programas desarrollados por una o varias instituciones se han resumido en los Cuadros 1A y 1B.. el Parque Ecológico de la Ciudad de México en el Ajusco Medio. U.. corremos el riesgo de darnos cuenta al final del programa de los errores incurridos que hubieran podido ser corregidos a tiempo.

se han proyectado videos. en donde se ha dado a conocer a más de 2 000 personas cada año la riqueza de aves en la ciudad de México así como sobre los servicios ecológicos que éstas brindan. en donde se han establecido las principales sedes de las diferentes actividades. Fundación Ecológica de Guanajuato..O. se promueve la compra y algunas veces la distribución gratuita de camisetas.C. Nuevo Léon. Sonora. Veracruz. Pro Esteros. Durante el festival se han impartido conferencias y talleres. A.La educación ambiental y las aves 385 Aves y Felinos en extinción (REAVYFEEX).. El Colegio de la Frontera Sur. para así participar de manera activa en la conservación de éstas y sus ambientes naturales. Miles de personas celebran el regreso de millones de aves migratorias a sus áreas de anidación en los Estados Unidos y Canadá. y Editorial Diana. Zacatecas y Coahuila se han implementado actividades como las ya descritas en la celebración de la ciudad de México. Fundación Cultural de Trabajadores ‘Pascual’ y del Arte. El esquema organizativo es difundido por Partners in Flight – Compañeros en Vuelo. Entre las metas alcanzadas se cuenta con la celebración del evento por tres años consecutivos. se han montado exposiciones.A. A. Chiapas.-noroeste). carteles y juegos. entre otros artículos. Baja California Sur. El principal objetivo del festival es que el público en general conozca las aves que habitan su comunidad y se entere de la problemática que muchas enfrentan. a través del Proyecto Alas. DUMAC. el Parque Ecológico de Xochimilco. Parque Ecológico Chipinque. Otra de las festividades es el Día Internacional del Ave Migratoria (DIAM). que se lleva a cabo a principios de mayo. Profauna. Otras organizaciones participantes han sido Agrupación Dodo. Club de Observadores de Aves del Noroeste (C. A. el Parque Ecológico Huayamilpas y el Bosque de Tlalpan. A. se han realizado caminatas para la observación de aves y sociodramas. Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de Sinaloa. la Comisión Nacional del Agua ex-Lago de Texcoco. que son también parte importante del festival. A. Grupo Ecologista ‘Águila Real’. .C.C.C. A. en el que se incluyen un paquete para preparar las actividades. y Pronatura Veracruz. Club de Amigos Ecológicos de Mulegé..C. U Yumil C’eh. En once estados de la República también se ha llevado a cabo el Festival Mundial de las Aves. Sinaloa. C.. Baja California Norte. se ponen en venta directorios de recursos que incluyen docenas de planes de estudio y materiales educativos. Museo de las Aves de México. Algunas de las instituciones participantes son: Calixaxan.. A.C. En Guanajuato. en especial las visitas de campo para colaborar en los Conteos Mundiales de Aves. Centro Ecológico de Sonora.C. A. Fundación Sinaloense para la Conservación de la Biodiversidad. Naturalia. carteles y botones. Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Baja California.

Por ello se propuso la realización de un proyecto conjunto entre Pronatura Veracruz y la Universidad Michoacana. la educación ambiental no se ha desarrollado de manera continua debido a los recurrentes cambios que se han dado al interior del sector educativo (González et al. se elaborará un catálogo que se dará a conocer de la manera más idónea. se ha propuesto que sea principios de mayo o fines de abril como lo sustenta Octavio Cruz de Pronatura Veracruz. En cuanto a las fechas de dicha celebración. el cual busca promover activamente el intercambio de ideas. otro más es el Programa Río de Rapaces en el estado de Veracruz y otro.C. la creación del Día de las Aves en México. rapaces. en vías de desarrollo. pero no existe un inventario de tales materiales. El personal de dicha reserva ha externado una reflexión interesante en torno a la festividad: “aunque se denomina Día Internacional. En el esquema de la educación formal en México. proyectos y festividades. 1995). programas. Finalmente. para que el Día de las Aves de México se instituya el primer domingo del mes de mayo. . actividades. Otra institución que también ha expresado su interés es el Museo de las Aves de México. El primer acercamiento para iniciar dicho inventario fue el cuestionario con el que se prepararon los Cuadros 1A y 1B. por lo que festejarlo en México sería de poca importancia” (CONAP-SEMARNAT 2001). quien dice que tanto la actividad migratoria en la mayor parte del país (principalmente de paseriformes. Tanto las modificaciones de la política como la falta de un marco legal específico para la educación ambiental y la frecuente sustitución de funcionarios no han dejado florecer la gran posibilidad multiplicadora de los profesores y profesoras en los salones de clase. como la Reserva de la Biosfera La Michilía de la Comisión Nacional de Areas Protegidas – SEMARNAT en Durango. en Morelia en noviembre de 2001. realmente es privativo de los Estados Unidos. se realiza en esta época.A. Un segundo paso fue el montaje de la Feria de Materiales Educativos en el V C.M. como el inicio del período de reproducción de las aves residentes. recientemente se ha dado a conocer una propuesta que varias personas han discutido y argumentado. Ya sea visto o no en exclusividad para nuestro país vecino. algunos anátidos y playeras). uno es el programa desarrollado en el estado de Tabasco (Ham 1992). es el Baúl Mexicano de las Aves en el estado de Michoacán (véase el Recuadro 3) Existen diversos materiales educativos que se han utilizado en los programas. recursos y materiales de educación ambiental entre personas e instituciones interesadas en las aves y sus hábitat en México.386 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher Sabemos que varias instituciones mexicanas toman parte en el DIAM.E. Hasta ahora se conocen pocos esfuerzos exitosos en este aspecto.

una guía para organizar actividades del proyecto de Compañeros en Vuelo. podría ser uno de los países que con mayor potencial para el desarrollo del ecoturismo (Ceballos-Lascuráin 1998). No olvidemos que éste es uno de los potenciales más directos hacia la preservación de las aves. Debemos tomar en cuenta una serie de aspectos en la lista de pendientes de la educación ambiental. y Fundación Vida Silvestre Argentina y “México: un puente para la migración”. aunque sea de manera muy superficial. . en donde tomaron parte Ecociencia. curriculum publicado por el Manomet Center for Conservation Sciences. los programas y materiales conjuntos realizados entre instituciones mexicanas y organismos o instituciones de los Estados Unidos. el gran potencial podría convertirlo en una actividad de consecuencias negativas. También dentro del mismo esquema de las UMA’s es la capacitación de los pobladores locales en la actividad de ecoturismo a través de talleres de observación e identificación de aves. Pronatura Veracruz. para así promover una participación activa de la sociedad en el manejo y protección de los recursos. México. una guía de referencia para maestros sobre educación para la conservación de las aves rapaces. Una es la divulgación sobre las nuevas leyes en cuanto al aprovechamiento de aves canoras y de ornato a través del esquema de las UMA’s. el segundo es un libro de colorear. Entre los materiales desarrollados en español e inglés como parte de proyectos de colaboración se encuentran una guía con diversas actividades e información para celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias (DIAM). Se ha hecho muy poco para promover la imagen ecoturística de México y si no se cuida la orientación profesional que se le debe de dar.C. A. “Salven nuestros pájaros migratorios”. Otras publicaciones en presentación bilingüe inglés-español son “Cruce de caminos para los pájaros migratorios” y “Viajeros alados. el curriculum de Aves Playeras traducido por Yuriria Blanco Castillo y el del Programa Aves sin Fronteras – Birds Beyond Borders (véanse los Recuadros 2 y 4). por su cercanía a los Estados Unidos.La educación ambiental y las aves 387 Vale la pena abordar. Aves migratorias neotropicales de las Américas” que han sido producidos por el Smithsonian Migratory Bird Center. El primero es un folleto que describe la historia natural y la conservación de las aves migratorias que invernan en el sur de México.

Ría Lagartos y Banco Chinchorro). utilizando a las aves.M.P. Feria de Orientación Vocacional Ciudad de México. Promover la carrera de Biología. uso y cuidado del equipo y guías de identificación. Crear una visión común y una cultura para la conservación de las aves y la biodiversidad en general. Apreciar la riqueza de aves de la ciudad de México y su importancia. No hay descripción. Practiguías: Aves de la Sierra Madre Oriental. Dar seguimiento a la comunicación y participación de los interesados en la conservación. Facultad de Ciencias.Cuadro 1A Área geográfica y localidades Objetivos Fomentar en los niños el respeto por la naturaleza. usando como herramienta de comunicación las practiguías. Ciudad de México (Museo de Historia Natural y Parques Metropolitanos). Chunyaxché. Amigos de Sian Ka’an. Pronatura Noreste. Noreste de México. NOTA: Cada renglón del Cuadro IA corresponde al mismo renglón del Cuadro IB . (Conservación de las Aves en la Península de Yucatán). A. Programa C. Incrementar los niveles de conocimiento sobre las especies de aves y las áreas protegidas. Península de Yucatán (Punta Allen. conocimiento de la estacionalidad de las especies. así como participar en su conservación. Aves de Pastizal y Aves de Humedales. Material en venta a la entrada de museos y parques naturales. U. Talleres para la capacitación en identificación de aves. A.Y. lecturas y excursiones a parques metropolitanos.C. (Blanca Hernández Baños). Elaboración de herramientas de comunicación y apoyo en pláticas. Ría Celestún. (Barbara MacKinnon) y Pronatura Península de Yucatán.A. Realización de diversas actividades lúdico-didácticas como obra de teatro escrita por los niños y elaboración de un mural. (Monterrey -Reserva de la Biosfera El Cielo.N. Se practican formas de monitoreo y el registro correcto de datos. También se intercambia información entre los participantes e instructores sobre el hábitat y comportamiento de las aves. Tamaulipas). CIPAMEX (Adán Oliveras de Ita y Héctor Gómez de Silva) y Museo de Historia Natural de la ciudad de México (Bertha Pérez Vidal) Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Visitas al Museo de Historia Natural. El material se ha utilizado en diferentes eventos como talleres de capacitación en aviturismo y recorridos de interpretación ambiental. Actividad de orientación vocacional. recorridos ambientales y capacitación. Promoción de una cultura en la conservación y capacitación en comunidades rurales. Club de Niños Observadores de Aves. Capacitar participantes en la identificación de aves.A. (Ana Gabriela Robles).C. Tipo de evento Nombre del evento Promoción de una cultura en la apreciación de las aves.

usan bien el equipo y los libros La mayoría de los participantes aplican sus propios conocimientos sobre el uso de hábitat y costumbres de las aves En dos comunidades los niños han comenzado también a participar y en otra comunidad una persona está llevando a cabo monitoreo de aves. Se han recogido las opiniones de los diferentes usuarios y éstas han sido muy positivas. De 12 a 30 personas de cada comunidad. 2+/? 26 febrero – 10 marzo 2001 Captación de alumnos para la carrera de Biología. Se están desarrollando las reglas para conservar una colonia de reproductores de aves acuáticas. Por ser un elemento de apoyo de la educación ambiental no formal e informal no se han realizado evaluaciones sistemáticas. 7/? Es un material de uso autónomo que las personas pueden adquirir en diferentes puntos de venta y ser utilizado como una guía de campo en los recorridos por las áreas naturales. Han servido de apoyo en diferentes cursos y recorridos de interpretación ambiental. el segundo número indica el número de personas a las que se dirigió la actividad. De 3 a 4 talleres por comunidad con duración de 2 _ días cada uno. pero no la conocen desde la perspectiva científica.Cuadro 1B Metas alcanzadas y productos Formación de grupo de 15 niños que participan de manera constante en el club. actividades mensuales. Los talleres se han programado del 2000 al 2003. La mayoría participa en campañas de limpieza. Las personas capacitadas identifican hasta 80 especies de aves con nombres en inglés. Se cuenta entre los productos con una obra de teatro escrita por los niños y un mural. 3+/? Desde septiembre 1999. personas involucradas1 Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Niños de 8 a 13 años. 5/15 Desde julio 2000. Estudiantes de Bachillerato. . Han tenido mucha aceptación por parte del público receptor y por parte de los educadores ambientales que pertenecen a la Red de Educadores Ambientales. Se han realizado numerosas visitas a parques metropolitanos para observar aves y elaborar listados. 1 El primer número corresponde al número de personas involucradas en la organización y/o coordinación de las actividades. Personas que gozan la naturaleza. Tipo de público No. Pescadores y campesinos (15-65 años).

Vidal y Claudia Macías). INIREB y SEDUE (Fernando GonzálezGarcía). Pronatura Chiapas. Canto. Crear una conciencia respetuosa hacia la naturaleza a través de la observación de aves. Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del estado de Morelos (Claudia A.. Suplemento “El Informador Ambiental” en el Diario de Querétaro Publicación de libro de divulgación “Aves de los Altos de Chiapas. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Producción de tabloide quincenal insertado en diario de mayor circulación en el estado de Querétaro. “Aves de México. Promotores y Comunicadores Ambientales. Xalapa. Desarrollo de un rally de especialidades. Promover la observación de las aves. instituciones y personas a nivel nacional. Fomentar la cultura ambiental. Veracruz. La obra ha sido distribuida en la región de los Altos de Chiapas y en otras ciudades del estado.C. (Emir Rodríguez Ayala). A. Ciudad de México (Delegación Xochimilco). Talleres ecológicos del parque acuático “Las Estacas”. Romo y Fernando Urbina Torres) Talleres de observación de aves (educación no formal). Programa “Conservación del Ambiente” conectado con “Rally de especialidades” del movimiento scout y el “Festival Mundial de las Aves”. A. Los recorridos tienen una duración de una hora y media. color y tradición”. Dar a conocer la avifauna nacional. Estado de Guanajuato (Punta de Obrajuelos).C. El material previo a la publicación se probó en escuelas primarias y de ahí se hicieron algunos ajustes. Acercar a los niños al conocimiento de las aves y a las instituciones dedicadas a su estudio. . Fomento de la cultura ambiental en relación a los principios scouts. INIREB (Teresa Terrazas y Fernando GonzálezGarcía). Dar a conocer la avifauna de Xalapa. como parte de los principios scouts. Estado de Chiapas (tierras altas de Chiapas). (María del Carmen Siurob Carvajal). No se cuenta con información. Ocean A. Asociación de Scouts de México A. Libro para colorear”. Estado de Veracruz. Tipo de evento Nombre del evento Divulgación de información en materia ambiental y recursos naturales. (Rosa Ma. participación en el “Festival Mundial de las Aves” 1999 y 2000 e implementación de concurso “Las aves y el agua”.C. “Guía ilustrada de las aves de Xalapa”. Publicación de artículos. También se ha distribuido a través de Conabio a diferentes grupos.Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Generar cultura ambiental. Publicación de libro de colorear. se facilitan a los participantes binoculares y guías de campo. Desarrollar un plan de adelanto para asociación de scouts de México. México.C. Difundir información sobre las aves de la región de los Altos de Chiapas y el conocimiento cultural de éstas. Publicación de guía ilustrada de aves. Estado de Morelos (parque acuático “Las Estacas”). Estado de Querétaro. REAVYFEEX.

Tiraje actual de 20 000. 6/? Duración de 2 a 3 meses previos al Festival Mundial de las Aves en donde culminaron las actividades. Obtención de especialidades para miembros del movimiento scout de México. La edición actualmente se encuentra agotada.000). 4/? El libro se publicó en 1997 Manadas de gacelas y lobatos. Público en general. 2 +/686 El proyecto inició en febrero del 2001. Tipo de público No. 2+ No se cuenta con información. Durante un recorrido se pueden observar alrededor de 40 de las 135 especies del lugar. Participación de 49 niños en el “Festival Mundial de las Aves” 1999 y 2000. con especial énfasis en estudiantes que participan en campamentos que se organizan en el parque. La edición actualmente se encuentra agotada. en su gran mayoría niños. Público en general. ofreciendo de 3 a 7 talleres mensuales. Realización de un “rally de especialidades” con la base “Observación de aves y comederos” y del concurso “Las aves y el agua”. Se hizo un tiraje de 7 500 ejemplares. En 21 talleres realizados en el 2000 se atendieron a 686 personas. 3/? No se cuenta con información. No se realizan evaluaciones de las actividades. Se hizo un tiraje de 1 500 ejemplares. Publicación de dos artículos en revista “Tlatuani” de distribución nacional (tiraje de 4.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos Se aumentó el tiraje del suplemento desde 1999. Niños de Preescolar y Primaria. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Público en general 5/miles En 1993 se inició como una página de Ecología y en 1998 se convirtió en suplemento. . Tropas de scouts y expedicionarios del movimiento scout. La población se encuentra más interesada en los tema ambientales y acuden en mayor número al Centro de Información Ambiental que es otro de los programas de la organización. Público en general Publicación de la obra con un tiraje de 1 500 ejemplares.

Universidad Autónoma de Tamaulipas (Mario Alberto Vázquez) con el apoyo de Ducks Unlimited . Hacia la conservación del Gorrión serrano Xenospiza baileyi mediante la participación de la comunidad indígena de Milpa Alta. Conocer la importancia de las aves y ayudar a conservarlas en nuestro medio.S. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Se ha iniciado el proceso de participación de la comunidad con miras a incidir en un mejor manejo de los pastizales y los programas de reforestación. La Carbonera. Programa de educación ambiental formal y no formal. además usando medios de comunicación de gran alcance. Campaña de gran alcance para promover la conservación utilizando una especie de ave carismática. Educación ambiental para la conservación de la Laguna Madre de Tamaulipas. poblaciones aledañas a la Laguna Madre). Chiapas. Reserva de la Biosfera El Triunfo (Oswaldo Contreras) con el apoyo de Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. (Altos de Chiapas). El Colegio de la Frontera Sur (Paula L. RARE Center. Enríquez Rocha y José Luis Rangel Salazar). Estado de Chiapas (ocho municipios que abarca la Reserva de la Biosfera El Triunfo). El Mezquital.).S. Promover la prevención de incendios. Taller de participación – entrenamiento enfocado a la biodiversidad regional y de los zacatonales. Establecimiento de programas de conservación enfocados al conocimiento de las áreas de protección y las épocas de cacería de las aves acuáticas. Campaña Quetzal en la Reserva de la Biosfera El Triunfo. se pretende que la población local conozca y participe abiertamente en la conservación de la Reserva. Promover la protección del Quetzal y la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Ciudad de México (Milpa Alta).Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Involucrar a la comunidad indígena de Milpa Alta en el proceso de toma de decisiones y participación activa en la conservación del hábitat del Gorrión serrano. Tipo de evento Nombre del evento Participación comunitaria en el manejo del hábitat de una especie amenazada. Conmemoración de Día Internacional de las Aves Migratorias y Festival Mundial de las Aves. Pronatura Chiapas. Estado de Tamaulipas (La Pesca. construcción de bebederos y comederos. SEMARNAT. Se llevan a cabo charlas. Fomentar la educación ambiental en los niveles básicos (preescolar y primaria) para la conservación de las aves acuáticas de la Laguna Madre. etc. NAWCA y U. Estado de Chiapas. . El Día Internacional se festeja en mayo y el Festival en octubre.S.AID. Fish and Wildlife Service. F&WS.México. U. Se encuentra en progreso un plan de manejo para declarar el área bajo protección. McGill University (Tesis doctoral de Leonardo Cabrera García). Elaboración de materiales para Día Internacional de las Aves Migratorias y Festival Mundial de las Aves. U. caminatas para observar aves y concurso de poesía y dibujo. Valorizar la producción del café sustentable. A través de presentaciones de teatro guiñol y un personaje de Quetzal.

el acceso y los permisos de la comunidad para llevar a cabo las actividades planteadas. Aplicación de 938 encuestas. color y canto del Caribe” el cual fue impreso y utilizado en 1995 en Costa Rica para celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias” y dos folletos “La migración de las aves” y “Las aves de la noche. Rotulación de 12 bardas promocionando la conservación del Quetzal. 13 000 botones. 4/1 800 El proyecto tiene una duración de 3 años. Secundaria y Bachillerato. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Jóvenes y adultos de la comunidad de Milpa Alta. Público en general. Niños de Primaria y jóvenes de Secundaria en comunidades indígenas de los Altos de Chiapas. 857 cartas escritas por niños. maestros y estudiantes de Preescolar y Primaria. 3 000 folletos. 5 000 calcomanías. 5/45 Se han realizado las actividades en dos años consecutivos. principalmente pastores y campesinos.Los Búhos” que se han usado en los Altos de Chiapas. 2/95 000 La duración del proyecto es de dos años (abril 2000 – julio 2002). Incorporación de temas relacionados con la conservación de las aves acuáticas migratorias en los programas escolares. Teatro guiñol dirigido a 958 escolares y adultos. dos canciones. Producción de dos canciones escolares y una canción popular (cumbia). Pescadores.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos Se ha logrado el interés. Tipo de público No. . producción de 8 000 carteles. 2 000 libros de colorear. Presentaciones en 32 escuelas primarias y 10 secundarias. Estudiantes de Primaria. Productores agropecuarios. Establecimiento de programas de conservación sobre el uso y las temporadas cinegéticas de las especies acuáticas migratorias. 30 000 calendarios. inició en el verano del 2001. Elaboración de teatrino para títeres guiñol y un disfraz de Quetzal. con la participación de 5 195 y 1 652 escolares respectivamente. 4/40 Proyecto de reciente creación. Establecimiento de correo dirigido al Quetzal. Se cuenta con un Manual para Maestros “Vuelo.

Pronatura Noreste A. Elaboración de memorama y realización de práctica de campo para la identificación de aves playeras. Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (Laura E. botones. Talleres de observación e identificación de aves y elaboración de artesanías. Promoviendo la conservación a través del orgullo. de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (Salvador García Ruvalcaba). de Guadalajara y Direc. Campo Pesquero Costa Azul. Promover la prevención de incendios. Cooperativa de Mujeres Campesinas La Fé. Capacitación de promotores y campaña de información para turistas. uniformes deportivos. Estado de Michoacán (Uruapan. Estado de Sinaloa.C. . Las actividades son: visitas a escuelas y comunidades. municipio de Gómez Farías y UMA La Fé). entrevistas de radio.F. Elaboración de materiales educativos y realización de caminatas para la identificación de aves playeras. camisetas. Hernández Celis) Laboratorio de Ornitología. Proyecto de conservación de aves del noroeste de méxico (programa de educación ambiental en Bahía Santa María). Tipo de evento Nombre del evento Campaña de gran alcance para promover la conservación utilizando una especie de ave carismática.W. Sesiones teóricas y prácticas para el aprendizaje de técnicas de observación e identificación de aves y para la elaboración de artesanías usando las técnicas de serigrafía y pintado a mano. distribución de carteles.Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Promover la protección de la Reserva de la Biosfera de la Sierra de Manantlán (RBSM). Estado de Jalisco (Reserva de la Biosfera de la Sierra de Manantlán). Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (CUCSUR-Univ.F. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Se utiliza como mensajero ambiental a la coa o pájaro bandera (Trogon mexicanus). No se cuenta con información. Angostura. Cecilia del R. Ejido Alta Cima. Estado de Tamaulipas (Reserva de la Biosfera del Cielo. Educación ambiental informal con aves en peligro de extinción. (Sergio Medellín Morales). Nuevo San Juan Parangaricutiro. Villaseñor Gómez) Apoyo: N. Ofrecer a las comunidades rurales alternativas económicas que permitan el uso diversificado de las aves y su conservación. Capacitación de jóvenes y adultos como guías de ecoturismo y en la elaboración de artesanías con temas de aves. Conocer a las aves playeras para incentivar su conservación. Asociación de Promotores Campesinos de la Reserva Instituto Tecnológico de Estudios Superiores de Monterrey (Campus Sinaloa) (Xicoténcatl Vega Picos. Reserva de la Biosfera de Mariposa Monarca). Bahía Santa María. calcomanías. Apoyo de RARE Center. TV y publicación de artículos de prensa. Concientizar a los turistas que visitan la Reserva sobre la importancia de conservar a las especies de aves en peligro de extinción.

Campesinos y público en general. encuestas de evaluación del proyecto. 2 entrevistas televisión. video clip. Personas de comunidades rurales (edades: 13-70 años). Tipo de público No. publicación de 5 artículos de prensa. boletín medio ambiental. concurso de arte y ensayo. Público en general. . personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Estudiantes de los diferentes niveles. Niños de Primaria. realización de 12 entrevistas de radio. desde Preescolar a Bachillerato. Libro de colorear. Con algunos de estos grupos se dará seguimiento para que la capacitación los lleve a ofrecer servicios de calidad como guías de ecoturismo en sus propias comunidades. entrevistas a 358 personas de la RBSM. Se ha brindado información a más de 500 visitantes a la Reserva. Se cuenta con un memorama de 24 pares de láminas. Indeterminado Inició en junio del 2000 y sigue vigente. Septiembre del 2000 – 2002. 15/180 Los talleres se iniciaron en septiembre de 1999 y continúan realizándose en diferentes fechas y comunidades. Se continuará con la campaña de prevención de incendios y campaña para la revaloración y restauración de la cuenca media del Río Ayuquila (mensajero ambiental: Martín Pescador). Se han llevado a cabo siete talleres (dos de artesanías y cinco para capacitación en la observación de aves). En cuanto a las artesanías se pretende que a la larga se formen talleres comunales para así ofrecer alternativas de ingresos y la consolidación de empresas locales. 6/128 Septiembre–noviembre. sermón. visita a 29 comunidades. libreto de legislación. No se conoce el dato exacto.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos Visitas a escuelas (Preescolar–Preparatorias y de adultos) total de 2 803 personas.

N.W. Programa de educación formal (Primaria y Preescolar) Proyecto Alas – Programa Aves en la Escuela. Promover actividades educativas par la observación de aves. Los Coyotes.Cuadro 1A (continúa) Área geográfica y localidades Objetivos Elaborar materiales didácticos con información actualizada.F. Validación realizada fuera de las aulas. Apoyo: Wild Wings of America y N. Tipo de evento Nombre del evento Elaboración de materiales educativos y capacitación de profesores. Agrupación Dodo A. Facultad de Biología. Karen List Sánchez y Yazmín Becerril Ponce) Proyecto educativo de la avifauna de Ciudad Universitaria.. películas. Carnaval de las Aves Migratorias (1er y 2do). Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Diseño de materiales y contenidos. Subdelegación y Zool.. Incentivar el interés del público en la conservación.). (Patricia Manzano F. Hernández). Estado de Michoacán (Morelia. En el manual se presentan cinco actividades básicas para realizar dentro y fuera del salón de clases. UMSNH (Laura E. cuenta cuentos. (Patricia Manzano Fisher. CONACULTA.con posibilidades de usarse en todo México). del Bosque de Chapultepec. exhibición de aves rapaces.). Pláticas. además de fondos propios.A. Uruapan. Se involucra a los padres de familias en éstas. Estado de México (Toluca) Facilitar la participación de las escuelas y profesores en el programa Aves en la Escuela. UNAM y zonas aledañas. asesoría continua y evaluaciones para conocer la eficacia de los materiales. CIPAMEX. Usar ilustraciones de aves en azulejos de talavera para difundir su conocimiento.) y Jardín Botánico (Edelmira Linares y Carmen C. Parque Ecol. Colección Nacional de Aves U. Ayuntamiento de Metepec. UNIVERSUM (Alejandra Alvarado Z.M. teatro guiñol. Baúl Mexicano de las Aves (paquete de materiales didácticos). Celebrar la migración de las aves.C. Implementación de talleres de capacitación para profesores en la aplicación de Baúl. Agrupación Dodo A. de Zacango y otras. talleres. Ciudad de México y estado de México. Con la colocación de los azulejos se promoverá el conocimiento de las aves en el campus. Manual de actividades para Jardín de Niños conforme al Programa de Educación Preescolar. Metepec. dentro de un marco de cultura y entretenimiento. Los eventos se difunden ampliamente antes y después de su realización. de fácil aplicación por profesores de educación básica en México. Se estarán realizando actividades como la observación y la obtención de información de las especies más representativas. exposición de arte infantil. Trámites para la aceptación de los materiales como parte del currículo oficial de la Secretaría de Educación estatal. . (Noemí Chávez C. Villaseñor Gómez ). Ciudad de México. Pátzcuaro . Celebración de las aves migratorias para promover su conservación. Zool.F. Laboratorio de Ornitología.C. bailables. Conocimiento y divulgación de la riqueza de aves.

A. Se implementarán las actividades educativas con su respectiva evaluación. y en la cartelera de Locatel. La conjunción de esfuerzos de diferentes instituciones es por sí mismo un logro. 40 profesores lo han implementado. Como material de apoyo oficial se planea su diseminación en la entidad y utilización en la Normal Urbana. Reforma (sección estado de México) y El Sol de México. 20/2 000+ El proyecto se inició en 1996. para que profesores recién egresados realicen su práctica promoviendo su utilización. El proyecto continuará en los próximos años. 3/? . una manta del ciclo de vida del ave migratoria y un franelógrafo.N. El Baúl se ha validado en 10 escuelas de la ciudad de Morelia. También se ha utilizado en escuelas de los Estados Unidos que tienen estudiantes bilingües. 4/? Se inició el proyecto en enero del 2001 y se le dará continuidad. Las actividades han sido difundidas en periódicos como Excelsior. identificación de aves. profesores y profesoras. Los talleres versan sobre máscaras de aves. Se está llevando a cabo en el Jardín Botánico del Instituto de Biología y el Museo de las Ciencias UNIVERSUM (Sala de Biodiversidad y sendero ecológico). una carpeta de investigación.A. El proyecto se inspiró en un trabajo de tesis en donde se utilizaron azulejos con mariposas ilustradas. construcción de binoculares. con una duración de dos y un día respectivamente).N. No se especifica el término. U. Público en general. entre otros materiales. en Tlaxcala. Se contó con patrocinadores como la empresa Crayola para los materiales usados en los talleres. Maestros y niños de Preescolar. Tipo de público No. 10 títeres. se espera contar con resultados inmediatos una vez que los azulejos sean colocados. Algunas actividades se han aplicado hasta con 2 000 niños. Distrito Federal y en Arizona. Se han fabricado 30 prototipos para la validación de los materiales La evaluación del paquete completo se llevó a cabo en el período escolar 20002001. 15/980 (datos del Primer Carnaval) El Carnaval de las Aves Migratorias se ha implementado en dos ocasiones (mayo del 2000 y del 2001.M.M. Se han realizado talleres de capacitación para educadores de diferentes ciudades del estado de Michoacán. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Niños y jóvenes de Preescolar a Secundaria. padres de familia. Estudiantes de diferentes niveles educativos y público en general. en el programa de Luis Pessetti “Hola Luis” de Radio U.Cuadro 1B (continúa) Metas alcanzadas y productos El paquete consta de un manual para el profesor. el cual tuvo mucho éxito entre la comunidad infantil. El proyecto se encuentra en pleno desarrollo. Estudiantes de diferentes niveles educativos y público en general.

Colima. Oeste de México (Principalmente: Sinaloa.B. U. CIPAMEX. social y económica de la observación de aves. monitoreo de poblaciones. Capacitación de profesores de Primaria en uso y desarrollo de materiales educativos sobre aves migratorias y su conservación. Guerrero y otros estados). ITESM campus Sinaloa (Xicoténcatl Vega Picos coordinador en México). Proyecto de socios en educación para la conservación de la aves: EUA-México. (Aída Hernández F.C. . Capacitar personal. Conabio. actividades en el vivero del Parque y formación de grupos de aficionados a la observación de aves.I. Instituto de Biología. Tipo de evento Nombre del evento Celebración para intercambio de experiencias y demostración del potencial económico de la observación de aves. SEMARNAPCECADESU. Proveer de información y materiales a educadores. Instituto de Ecología. Demostrar el potencial de la observación de aves.. Del. PRONARE. Estado de Veracruz (Reserva de la Biósfera de Los Tuxtlas). Reforestar con especies nativas. Audubon Society de Montana (Robert Petty). Creación de un modelo de programa de educación ambiental para ser replicado en comunidades locales latinoamericanas.M. Michoacán. (Óscar López A. Ecosistemas de México. Institución/es y coordinador/es Descripción de actividades Se pretende sensibilizar a la población local de la reserva sobre la importancia ecológica. Incentivar un cambio de actitud en los visitantes del Parque acerca del cuidado del bosque. Ciudad de México (Parque Ecológico de la Ciudad de México Delegación Tlalpan zona baja y media del Ajusco). Se aplican evaluaciones y visitas.N.A. CORENA. Tlalpan.M.) N.. y Arturo Vélez J.N. A. Programa de educación no formal.C. (Humberto Berlanga). Restauración ecológica del Ajusco Medio: aves migratorias y residentes.Cuadro 1A (concluye) Área geográfica y localidades Objetivos Reunir expertos para el intercambio de experiencias. Oaxaca. Jalisco.) F. CIPAMEX. talleres sobre el tema de las aves. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. A. Visitas guiadas en sendero educativo. Desarrollo de un taller de capacitación donde los profesores reciben materiales (prototipos del “Baúl Mexicano de las Aves” y otros) que utilizan en talleres en sus estados. Desarrollar un programa de educación ambiental sobre las aves y actualizar el listado de especies. UNAM (Patricia Escalante).C.A.C. Festival de las aves en la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas.

turoperadores. termina en abril del 2002.N. Está sustentado en un programa que tiene 11 años de experiencia. conservacionistas. diseño de una actividad para el paquete “Baúl Mexicano de las Aves”. dependencias de gobierno y organizaciones no gubernamentales. ornitólogos. biólogos. Los productos finales serán: Programa de educación ambiental. El proyecto se realiza en el Parque Ecológico de la Ciudad de México y desde 1989 el Instituto de Ecología de la U. 13/7 200 El proyecto tiene una duración de un año. estudiantes de Primaria y comunidades locales. tesis de licenciatura y artículos de divulgación. ornitólogos. público en general.Cuadro 1B (concluye) Metas alcanzadas y productos Tipo de público No. personas involucradas Periodo en el que se ha realizado y periodicidad Observadores de aves. 20/500 La propuesta para su realización El festival se ha proyectado para realizarse en enero del 2002. . personal capacitado. Esta celebración facilitará el entablar vínculos entre personas de las comunidades. autoguías de divulgación. 20/6 000 No se cuenta con información. público en general.A. Profesores de Primaria. La realización del proyecto es de dos años (2000-2001). lo ha atendido en tres líneas: investigación ecológica. Estudiantes de diferentes niveles educativos (Preescolar–Licenciatura). cuatro talleres educativos. especialmente de las comunidades aledañas a la Reserva.M. actividad sea alto y se piensa que ayudará a promover la conservación de la vida silvestre entre la población local principalmente. El proyecto apoya la conservación ecológica del Ajusco Medio a través de programas educativos que sensibilizan y motivan al conocimiento y participación en el cuidado de las aves. Se espera que el impacto de la es de cuatro días al año. prácticas de restauración y educación ambiental. lista actualizada de las aves.

C. El programa pretende desarrollar una red de ONG’s e instituciones académicas interesadas en conservar a las poblaciones de aves de la región. y Pronatura Península de Yucatán. 4.A. 3.A. Actualmente. Sian .Y. Crear una cultura de conservación de aves que se enfoque principalmente a los habitantes de las comunidades localizadas dentro o colindantes con las áreas naturales protegidas. que en la península son casi todos en maya. Los participantes de los talleres son habitantes de seis comunidades dentro de o colindantes con las reservas de Ría Celestún. Las principales metas de C. (Conservación de las Aves en la Península de Yucatán) es un programa manejado por dos organizaciones no gubernamentales. A los participantes de los talleres se les recomendó enseñar a los turistas los nombres locales de las aves. reservas privadas y programas gubernamentales. con el objetivo de ofrecer el servicio de guías para el turismo internacional (la actividad de observar aves aún no es popular en las culturas latinas) que llega a sus poblados y de esta manera mejorar sus ingresos.P. son: 1. C. A.P.A. Ría Lagartos. Con este fin. Establecer mecanismos para garantizar la comunicación y participación entre individuos y organizaciones dedicados a la conservación de las aves en la península de Yucatán. Amigos de Sian Ka’an. Crear una visión común entre conservacionistas. los directores de las áreas naturales protegidas. 2. Utilizar a las aves como una herramienta para conservar la biodiversidad. Se decidió el empleo de los nombres de las aves en inglés a petición de las cooperativas turísticas de las comunidades. está llevando a cabo talleres de capacitación para formar guías naturalistas. Establecer una base científica firme para la conservación de las aves en la región y promover el intercambio y la aplicación de los conocimientos entre los conservacionistas.Y.Y. que busca conservar los hábitat para las aves alrededor del Golfo de México. C.400 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher RECUADRO 1 Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán Barbara MacKinnon H. 5.P. investigadores y sus instituciones. enfocados a la identificación de las aves y uso de sus nombres comunes en inglés.A. con la finalidad de unificar metas específicas y con ello establecer estrategias para lograr la conservación de las aves en la península de Yucatán. C. colabora con el programa internacional “Viajeras del Golfo” del Gulf Coast Bird Observatory de Texas.P. investigadores y directores de las áreas naturales protegidas y reservas privadas.Y.

A. lo cual favorece la toma de decisiones sobre la conservación y manejo de hábitat. • Preocupación por el problema de la basura y por la fragmentación de los flujos de agua entre los manglares a consecuencia de la construcción de caminos que los obstruyen. las características de un buen guía y la importancia de la conservación de las aves.P. Como parte de la estrategia para crear una cultura de conservación de las aves. En algunos casos los cortes en los flujos de agua ocasionan la muerte de grandes áreas de mangle. C. el cual fue impulsado por el Observatorio de Aves de Colorado (ahora Rocky Mountain Bird Observatory) en los Estados Unidos de América y puesto en marcha en México por el Laboratorio de Ornito- . A la fecha se ha notado un cambio de actitud en los habitantes de las comunidades por: • Una mejor organización y colaboración entre miembros de las cooperativas turísticas de esas comunidades. • Acuerdos tomados sobre el manejo correcto del turismo con relación a las colonias de anidación de aves acuáticas. en los que se buscará integrar a los niños y maestros con los prestadores de servicios turísticos y los representantes del gobierno local.Y. Villaseñor Gómez E n 1994 dimos inicio al Programa Aves Sin Fronteras (ASF) . su uso de hábitat. RECUADRO 2 Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras – Birds Beyond Borders” Laura E. • Participación en la planeación de senderos para ecoturismo. • Valoración de sus conocimientos sobre las aves. su estacionalidad. • Participación entusiasta por los miembros de la comunidad en los talleres de capacitación. • Solicitud de cooperación con guías de campo y binoculares. tiene contemplado desarrollar en cada una de las reservas mencionadas el Festival de las Aves Migratorias. la importancía de las especies endémicas. Se producirá un manual recuperando la experiencia de los talleres para que esta información pueda difundirse más allá de los asistentes a la capacitación.La educación ambiental y las aves 401 Ka’an y Banco Chinchorro. que se ha traducido en decisiones de las cooperativas para proteger su patrimonio a través de la educación de los visitantes.Birds Beyond Borders (BBB). En los talleres se discuten temas referentes a la utilidad e importancia de las aves.

clases.U. Por otro lado. respectivamente. Este programa enlaza clases de educación primaria y secundaria de Michoacán. para formar “clases hermanas”. siempre existieron formas creativas para establecer la conexión.402 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher logía de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Para las clases del programa se ofrecen diversas actividades a lo largo del ciclo escolar.U. En muchas de las clases de E. El programa se fundamenta en la migración de las aves que invernan en el oeste de México y se reproducen en el oeste de los Estados Unidos. Implementar clases hermanas entre México y los Estados Unidos de América. 3.. Las clases se mantienen en contacto a través de cartas y materiales diversos que incluyen información sobre sus experiencias en el conocimiento de las aves. México. La barrera del idioma en la mayoría de los casos no es un obstáculo. profesoras y profesores de educación primaria y secundaria de ambos países. Los objetivos del programa son: 1. Desarrollar temas y contenidos ambientales. 80 y 65 maestros y maestras y 3 464 y 3 114 estudiantes (Cuadro 1). Al inicio del ciclo escolar se ofrece un taller a los profesores en donde se plantea el esquema de trabajo y las posibilidades en la planeaCuadro 1. E. con clases de Colorado. Aun en los casos en que no se manejan los dos idiomas. además de materiales didácticos para ser incluidos en los currículos oficiales.A. Incentivar una actitud consciente de la importancia de las aves entre los estudiantes. existe un alto porcentaje de infantes y jóvenes bilingües.A. profesores y estudiantes que han tomado parte en el Programa Aves Sin Fronteras. En los siete años del programa se han involucrado por la parte mexicana y por la estadounidense. Número de escuelas MX-EUA Número de clases MX-EUA Número de profesores MX-EUA Número de estudiantes MX-EUA Ciclo escolar 1994-1995 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1998-1999 1999-2000 2000-2001 TOTALES 2-6 5-11 6-9 7-12 7-8 6-5 8-6 9-8 20-21 24-21 27-24 19-18 13-8 20-18 132-118 9-8 20-23 24-24 27-26 19-18 13-8 20-18 132-125 161-159 578-579 618-574 700-646 540-465 338-282 529-409 3 464-3 114 . países que comparten experiencias acerca de la problemática actual de las aves migratorias y la destrucción de sus hábitat. la maestra o el maestro hablan español e inglés o tienen un ayudante de habla hispana. Escuelas. en algunas de las escuelas mexicanas se imparten clases de inglés. 11 y 18 escuelas. 2.

se observa un cambio muy importante en quienes toman parte en el viaje de campo. . Otra de las actividades en los primeros años del programa consistía en un viaje de intercambio de profesores. Lectura y Ecología. se cuenta con una carpeta didáctica como guía. el mantenimiento de la correspondencia y las salidas al campo son las más esperadas y celebradas por niños y profesores. el 87% de las maestras y maestros afirman que desde su ingreso al programa han modificado la metodología con la que abordan los problemas ambientales. con temas básicos que ayudan al profesor a enriquecer su trabajo. al finalizar el ciclo. al igual que el número de sesiones dedicadas. El contacto directo con las aves y el ambiente natural es el toque mágico del programa. Las asignaturas en las que se incluido el tema son Ciencias Naturales. Geografía. siendo la más enriquecedora de todas. Aunque la implementación del programa lo dejamos bajo la decisión de los profesores y profesoras. se daba la oportunidad de conocer a profesores. Por otro lado. las clases desarrollan proyectos de investigación que presentan al final del ciclo. que es una de la más importantes en el oeste de México. La mayoría de los grupos además realizan ahí mismo otras actividades (por ejemplo. durante una semana. el taller de coloreado científico).La educación ambiental y las aves 403 ción. ambiente educativo. los niños aprenden técnicas de observación y tienen la oportunidad de manipular aves anilladas. se lleva a cabo una evaluación. nos dimos a la tarea de elaborar un paquete didáctico que llamamos “Baúl Mexicano de las Aves”. Entre las actividades. estudiantes. técnicas y otros muchos aspectos de la cultura vecina. Matemáticas. A partir de la petición de los docentes para contar con información y materiales sobre las aves migratorias. Todos los grupos de niños y niñas realizan una visita a las instalaciones del Laboratorio de Ornitología para una plática y para conocer la Colección de Aves. para el cual actualmente estamos buscando financiamiento para su replicación a mayor escala. Esta misma actividad se repite con cada uno de los grupos de niños y niñas. a lo largo del ciclo se mantiene estrecha comunicación con éstos y se brinda asesoría cada vez que lo solicitan. Ciencias Sociales. de esta manera se percatan del impresionante fenómeno de la migración y al mismo tiempo de la fragilidad y belleza de estas criaturas. También se realizan salidas al campo con los profesores para introducirlos de una manera práctica al conocimiento de las aves. metodologías. Por mencionar algunos resultados de éstas: el 95% de los profesores afirma que no representa dificultad el incluir el tema de las aves en sus programas. Español. Hemos aplicado evaluaciones de la efectividad del programa .

la información básica del tema. A la fecha. un mecanismo de evaluación para cuantificar la eficacia y eficiencia del programa. Tinajitas. entre otros. todos ellos materiales de bajo costo y de fácil elaboración. El diseño del programa contempló una revisión de los programas de estudios propuestos por la Secretaría de Educación Pública para educación básica (grupo meta a quien dirigimos el programa) y los contenidos temáticos de los libros de texto de algunas asignaturas del 4º grado. El manual consta de diez temas y se complementa con una caja de materiales como carteles. más de 300 maestros han participado en los talleres de capacitación del programa. Cardel. En Pronatura desarrollamos actividades de conservación desde hace diez años. incluida la integración de los contenidos al currículo oficial. entre otras. Chichicaxtle. Elegimos cinco localidades para el desarrollo y aplicación del programa. figuras. El Viejón y El Farallón y cinco escuelas de educación básica. para animar el desarrollo de actividades dentro y fuera del aula. 14. A las aves rapaces que se observan cruzando el cielo en las temporadas de otoño y primavera se suman decenas de otras especies de aves migratorias neotropicales que forman un río imaginario. como Cardel y otras. año escolar con que trabajamos en particular. El programa tiene como eje un manual para maestros. 2. así como estimular la apreciación de las aves rapaces y otras especies migratorias. de quien lo aplica y el diseño de los contenidos y materiales de apoyo. estuvo a cargo de dos educadoras quienes hemos sido las responsables de la aplicación del programa. sino ‘transversalmente’ a otras asignaturas como geografía. Cada tema incluye tres secciones: 1. y 3.404 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher RECUADRO 3 Programa Río de Rapaces Sandra Luz Mesa Ortiz • Yumei Cabrera Carrasco • Ernesto Ruelas Inzunza L as migraciones de aves rapaces y acuáticas a través de la región central de Veracruz son un fenómeno natural espectacular de un gran valor cultural de importancia biológica a escala mundial y proporciona una oportunidad de conservación difíciles de subestimar. El programa y el manual buscaron convertirse en un apoyo para los maestros dentro de algunos temas tratados en el ciclo escolar y el currículo oficial: no sólo de ciencias naturales. una explicación de las actividades educativas para presentar el tema. La realización de todas las actividades. contando con dos o tres apoyos eventuales de estudiantes de servicio social. tarjetas. historia y español. además de cinco escuelas . en 1995 diseñamos un programa de educación ambiental formal para crear conciencia y mejores conocimientos entre la población escolar. Este paso migratorio tiene dentro de su ruta localidades de la zona centro del estado de Veracruz. hemos atendido aproximadamente a 1 500 alumnos del cuarto grado de la zona escolar No.

iniciaron el Proyecto de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP) con el objetivo de incentivar . significativamente mayor que el aprovechamiento escolar promedio. La participación e interés que autoridades de la Secretaria de Educación y Cultura de Veracruz. consideramos que deben de reforzarse con actividades y programas de seguimiento en los que se desarrolle el trabajo reflexivo. este hecho se atribuye a la inclusión de juegos y dinámicas de apoyo.La educación ambiental y las aves 405 con las cuales hemos trabajado intensivamente y alrededor de 30 planteles en donde hemos realizado actividades de educación ambiental informal sobre las aves rapaces migratorias y su migración por la región. esto es. replicables y de bajo costo juegan un papel importante en el éxito para involucrar a la comunidad o público a quien se dirige. Alaska. El aprendizaje logrado por los alumnos en los temas que se trabajan es muy bueno. los cambios de actitud observados en los alumnos con quienes hemos trabajado no parecen tener una relación directa con la asimilación de información y el aprendizaje. La elaboración de materiales adecuados a la condición cultural y socioeconómica del sitio en que se trabaja y el que éstos sean accesibles. a la ejecución por parte de los educadores y hasta para mejorar el propio mecanismo de evaluación. expertos y personal del Refugio Marítimo Nacional de Vida Silvestre de Homer. RECUADRO 4 Pr