TEMA 6.

DIGESTIN EN LOS RUMIANTES (I)

Digestin en los rumiantes. Prehensin, masticacin e insalivacin. Microbiologa del rumen.
Metabolismo de carbohidratos, protenas, lpidos y otros compuestos. Productos resultantes de los
procesos fermentativos.

1. OBJETIVOS
Estudiar las particularidades de la digestin de los rumiantes.
Conocer las bases de la microbiologa ruminal.
Estudiar los procesos metablicos que desarrollan los microorganismos ruminales.

2. CONTENIDOS
2.1. Digestin de los rumiantes
Los rumiantes son herbvoros que presentan un tipo de digestin muy especfica, caracterizada porque la
digestin microbiana se desarrolla en el estmago, que est ampliamente especializado, antes de producirse la
digestin intestinal. Analizaremos las caractersticas de la digestin de estos animales que constituyen un grupo
muy importante dentro de las especies de inters veterinario.
Los
rumiantes
se
caracterizan
principalmente por el desarrollo de su
estmago que abarca tres cuartas partes de la
cavidad abdominal, ocupando prcticamente
todo la mitad izquierda. El rumen (Fig. 7-1.1)
es el compartimento de mayor tamao,
llegando a alcanzar hasta el 80% del volumen
estomacal, el retculo (Fig. 7-1.2) representa
un 5%, el omaso (Fig. 7-1.3) ocupa un 7% y el
abomaso (Fig. 7-1.4) un 8%.
El esfago, que tiene msculo estriado
en toda su longitud, desemboca en el atrio del
estmago en relacin con el retculo y el
rumen. Este rumen est dividido en sacos; as,
hay un saco craneal, los surcos longitudinales
separan el saco dorsal y ventral, y
Figura 7-1. Esquema del sistema digestivo de un rumiante
caudalmente, el surco caudal separa los sacos
(http://www.brainbeau.com/cihs/Nutritioncaudo-dorsal y caudo-ventral. Interiormente,
Digestion/142097_RUMINANT_DIGESTION.JPG.)
los sacos del rumen se proyectan en pilares. La
mucosa es de tipo escamosa estratificada con
papilas ruminales digitiformes, que permite
una amplia superficie de absorcin para los
cidos grasos voltiles (AGV), H2O y electrolitos.
El retculo se caracteriza por tener la mucosa con una distribucin en forma de celdillas y conecta por el
orificio retculomsico con el omaso, que presenta tres porciones (canal, cuerpo y lminas). Finalmente, el
abomaso tiene una mucosa glandular.
2.2. Prehensin, masticacin e insalivacin
Los rumiantes no tienen incisivos en el arco dentario superior (maxilar), sino un rodete dentario
fibrocartilaginoso. Los bovinos prenden el alimento con movimiento de lengua en forma de hoz. En los
pequeos rumiantes la mayor movilidad de musculatura labial, permite un mejor aprovechamiento del pasto. La
masticacin del alimento es ligera en una primera fase de ingestin ya que, gracias al proceso de rumia, se hace
una masticacin ms cuidadosa con movimientos laterales de la mandbula que produce una buena trituracin
del alimento.

La insalivacin es muy abundante (vacuno 100-200 L/da) y se caracteriza por producir una saliva
isotnica y de un pH ligeramente bsico, con un alto contenido en HCO3- y fosfatos, que produce un efecto
tamponador de la acidez del rumen. Tambin se caracteriza por su contenido en urea formando parte del ciclo
del nitrgeno. En relacin con el contenido enzimtico, no presenta amilasa y en los animales jvenes se detecta
lipasa.

2.3. Microbiologa del rumen

Los procesos fermentativos permiten el aprovechamiento de carbohidratos de pared celular vegetal y son
realizados por los microorganismos presentes en el rumen en condiciones de anaerobiosis. Para que se
produzcan los procesos fermentativos se necesita que se cumplan los siguientes requisitos:

Presencia en nmero suficiente de microorganismos.

Aporte adecuado de substrato (alimento).
Temperatura prxima a 37C.
Osmolalidad prxima a 300 mOsm/l.
Potencial redox negativo: -250 a -450 mV (ambiente anaerbico).
Eliminacin de los AGV.

2.3.1. Tipos de microorganismos

Las bacterias son los microorganismos ms abundantes en el rumen, estando en una concentracin del
orden de 1010 a 1011 bacterias por gramo de contenido ruminal. Pertenecen a una gran variedad de grupos
taxonmicos, aunque todos ellos son anaerobios estrictos o facultativos. Las bacterias son esenciales para la vida
del rumiante, ya que producen los nutrientes a partir de la materia vegetal.
Los protozoos estn presentes en una
concentracin de 105-106 protozoos por gramo de contenido
ruminal, que equivale a un peso similar al de las bacterias.
Principalmente son del grupo de los ciliados aunque
tambin los flagelados estn presentes, en especial en los
animales jvenes (Fig. 7-2). No son esenciales para el
rumiante, pero intervienen regulando las poblaciones
bacterianas y regulan la velocidad de digestin de algunos
productos que seran degradados con rapidez por las
bacterias como el almidn y algunas protenas. Cuando son
degradados en el intestino del rumiante le aportan protenas
de mejor calidad biolgica que las de las bacterias,
partculas de almidn no digerido y cidos grasos
poliinsaturados como el linoleico. De manera que la
presencia de los protozoos es un ndice de buena
funcionalidad ruminal.

Figura 7-2. Protozoo ciliado del rumen

(Colorado State University.
www.vivo.colostate.edu).

Los hongos son relativamente poco importantes e intervienen favoreciendo la digestin de la pared
celular vegetal. En el rumen se producen procesos de simbiosis, de manera que los productos de desecho de
unos grupos es el substrato de otro grupo de microorganismos como el de organismos celulolticos no
proteolticos que viven en simbiosis con los no celulticos proteolticos, o la que se produce en la sntesis de
vitaminas del grupo B.
2.4. Metabolismo de carbohidratos
Los rumiantes consumen preferentemente alimentos de origen vegetal, especialmente forrajes que se
caracterizan por tener una proporcin importante de fibra. Esta fibra es la estructura que forma parte de la pared
celular vegetal, y en ella distinguimos celulosa, hemicelulosa, pectinas y lignina.
La celulosa est formado por cadenas de monmeros de glucosa unidos con enlaces [1-4] (recuerde que
el almidn tiene enlaces [1-4]), mientras que la hemicelulosa esta formado por uniones [1-4] de xilosa y la

pectina est formada por la unin [1-4] de galactosa y cido urnico. La lignina est constituida por grupos
fenlicos y aparece en las plantas maduras.
La celulosa, la hemicelulosa y las pectinas son degradadas mediante enzimas celulasas, hemicelulasas y
pectinasas aportadas por las bacterias que rompen los enlaces [1-4], mientras que las ligninas no son digeridas
por las enzimas bacterianas ni las del rumiante y son eliminadas sin ser digeridas en las heces. Su importancia se
debe no solo a que no es digestible sino que adems protege a otros carbohidratos de los procesos digestivos.
El material vegetal es atacado por las enzimas presentes en la superficie de las bacterias, para liberar
monosacridos y oligosacridos, que son utilizados de nuevo por las bacterias, primeramente para la formacin
de piruvato por la misma va metablica de Embdem-Meyerhof que las clulas de los mamferos. El piruvato en
condiciones de aerobiosis entra en el ciclo de Krebs y por un proceso de fosforilacin oxidativa se obtiene
energa en forma de ATP, CO2 y H2O. En condiciones de anaerobiosis como las que se tienen en el medio
ruminal, a partir de piruvato se obtienen AGV (actico, butrico y propinico), gases (metano y CO2) y H2O, por
diferentes vas metablicas (Fig. 7-3).
La produccin de los diferentes cidos grasos depende de las bacterias que intervienen en el proceso y
del tipo de alimento. As, con dietas ricas en almidn aumenta la cantidad de todos los AGV. Sin embargo, con
dietas ricas en fibra la proporcin de actico es mayor que con dietas ricas en almidn.
En cuanto a los tipos bacterianos, distinguimos las bacterias primarias que degradan el alimento,
fundamentalmente son celulolticas y amilolticas, mientras que las bacterias secundarias son las que utilizan los
productos de degradacin de las primeras, como los lactobacilos (productoras de lactato a partir de propinico) y
las metangenas.
Las bacterias celulolticas son las que degradan
los enlaces [1-4] de la celulosa. Presentan un ndice
metablico lento, con un tiempo de duplicacin de unas
18 horas. Pueden sintetizar protenas a partir de NH3 y
de algunos acidos grasos especficos. Se desarrollan a
un pH ptimo ligeramente cido (6268), normal en
el rumen de un animal que se alimenta con forrajes.
Estas bacterias estn asociadas con bacterias
secundarias metanognicas, que producen metano
(CH4) a partir de cido frmico, CO2 y protones. Su
produccin es fundamentalmente de actico (70:15:10
actico: propinico: butrico).
Las bacterias amilolticas degradan los enlaces
[1-4] del almidn. Tienen un ndice metablico rpido,
con un tiempo de duplicacin mucho ms reducido (15
min - 4 horas) que las celulolticas. Sintetizan protenas
a partir de aminocidos y NH3. Se desarrollan a un pH
ptimo de 55-66 y estn asociadas a bacterias
secundarias metanognicas, y productoras de
propinico. Su produccin principal es de actico pero
en menor medida que las celulolticas (55:25:10
actico: propinico: butrico).
Figura 7-3. Vas de fermentacin de los glcidos
(Swenson y Reece, 1999).
Las bacterias metanognas favorecen la formacin de actico, mientras que cuando las condiciones no
favorecen su desarrollo se promueve la formacin de propinico. Esto ocurre cuando el animal come mucho
alimento, y est muy molido o en forma de pellets, o bien cuando la proporcin de grano (rico en almidn) es
alta en la dieta.
Los AGV sern los productos de degradacin del metabolismo microbiano que son absorbidos por la
pared del rumen.

2.5. Metabolismo de protenas

Las bacterias ruminales degradan la protena del alimento mediante proteasas secretadas al medio dando
lugar a pptidos de cadena corta. Estos compuestos entran al interior de las bacterias donde son desdoblados en
aminocidos, para formar posteriormente protena microbiana o bien ser desaminados para formar AGV y NH3.
Las bacterias pueden formar aminocidos a partir de NNP (NH3, nitratos y urea) y AGV, salvo para la
formacin de aminocidos con cadena lateral (valina, leucina e isoleucina) que necesitan de isobutirato,
isovalerato y 2-metil butirato, de manera que estos son factores de crecimiento fundamentales para las bacterias
celulolticas:
Valina

isobutirato+ NH3 + CO2
Leucina
isovalerato+ NH3 + CO2
Isoleucina
2-metil butirato+ NH3 + CO2
2.5.1. Ciclo del nitrgeno
La urea es una fuente de nitrgeno no proteico que se forma fundamentalmente en el hgado, a partir del
NH3 que procede del catabolismo de las protenas o que se ha absorbido en las paredes ruminales. Este NH3 se
absorbe y se transporta por va porta hasta el hgado donde es extrado con gran eficacia, de manera que los
niveles de NH3 en sangre circulante son reducidos.
La urea alcanza las vas sanguneas y es eliminada en el rin, como en todos lo mamferos o bien puede
ser excretada en la saliva o liberada directamente al rumen. Una vez en el rumen es degradada rpidamente a
NH3 y utilizada por el metabolismo microbiano para formar nueva protena.
2.5.2. Relacin entre protena y energa de la dieta
Las protenas del alimento son degradadas en su mayor parte por el metabolismo de los microorganismos
en el rumen para formar protena microbiana que a su vez ser degradada en el intestino del rumiante. De esta
manera, en la alimentacin de los rumiantes se pretende optimizar la cantidad de protena microbiana que llega
al intestino. Si la relacin entre el aporte proteico y de energa en la dieta est en equilibrio, se produce el
mximo crecimiento de los microorganismos, y una produccin equilibrada de AGV, gases (CH4 y CO2) y NH3.
Si el aporte de energa en relacin con el aporte de protena es muy elevado, el crecimiento microbiano se
ve reducido, ya que no hay posibilidad de formar suficiente protena microbiana. A la vez, la produccin de
cidos grasos aumenta en gran medida produciendo una acidificacin del medio y va acompaada de una gran
produccin de gases (CH4 y CO2), mientras que la produccin de NH3 est reducida.
Por el contrario si la dieta es muy rica en protenas, el crecimiento microbiano est limitado porque tiene
un dficit de energa y en consecuencia la protena debe ser degradada para obtener energa. De esta manera,
aparecen altas concentraciones de NH3 en el medio y se forma una gran cantidad de urea en el hgado que va a
ser eliminada en la orina, con lo que el proceso no es eficiente.
Una alternativa es la modificacin de las protenas del alimento, mediante tratamientos por calor o
tratamientos con formaldehdo, que protegen las protenas del ataque microbiano, de manera que pasan hasta
el intestino prcticamente intactas para ser all degradadas por las enzimas pancreticas.
2.6. Metabolismo de los lpidos y otros compuestos
Los lpidos representan un bajo porcentaje en la composicin de los alimentos forrajeros (3-5% de la
materia seca), pero son muy importantes en las semillas oleaginosas (soja, girasol, etc.). Los microorganismos
degradan rpidamente los lpidos del alimento formando AGV, y tambin son capaces de formar lpidos.
Los microorganismos ruminales tambin producen vitamina B12 siempre y cuando haya presencia de
cobalto. Pero tambin degradan sustancias txicas como los oxalatos o transforman los nitratos de los alimentos
en nitritos, que son ms txicos al inducir la formacin de metahemoglobina.

2.7. Productos resultantes de los procesos fermentativos

Los productos resultantes del metabolismo de los carbohidratos son fundamentalmente los AGV (actico,
propinico y butrico), mientras que de la degradacin de protenas se producen adems de los anteriores, cido
valrico y AGV ramificados. Todos ellos son cidos dbiles y se absorben en forma no disociada (no ionizada) a
travs de la pared ruminal.
La velocidad de absorcin depende del pH del medio y del tipo de AGV. El pH cido favorece la forma
no disociada y a mayor longitud de cadena mayor velocidad de absorcin. As, el cido valrico (5C), se absorbe
mejor que el butrico (4C), propinico (3C) y actico (2C).

Figura 7-4. Proceso de absorcin de los AGV en la

pared ruminal (Cunningham, 2003).

El transporte se realiza por difusin pasiva si el AGV est en forma no disociada. Para llegar a esa
situacin las clulas del epitelio forman HCO3- y protones (Fig. 7-4).
En el proceso de absorcin y en el hgado el butrico se oxida en un cuerpo cetnico, el -hidroxibutirato,
y de esta forma se transporta en sangre. Una parte del propinico se transforma en lctico, que posteriormente es
metabolizado en el hgado. Pero el componente ms importante es el actico.
Los gases producidos en el proceso fermentativo son principalmente el CO2 y el CH4 y van a ser
eliminados por el eructo. Tambin hay pequeas cantidades de nitrgeno, sulfhdrico, O2 e hidrgeno.