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Libro Ecologia Forestal
Libro Ecologia Forestal
Forestal
Ecologa
Forestal
.
Prlogo
Este libro tiene por objetivo llevar al estudiante forestal del tercer ao de la carrera,
los conocimientos ms elementales de la Ecologa Forestal, que necesitarn utilizar
como futuros profesionales en nuestro pas. En el mismo hemos querido reflejar la
mayor cantidad de informacin cientfica de esta ciencia y por eso en los ltimos aos
hemos venido incorporando cada vez ms las nuevas publicaciones de los autores de
mayor prestigio, tales como Eugene Odum y Ramn Margalef que son de hecho
clsicos de la Ecologa en el habla inglesa y espaola respectivamente. Tambin
NDICE
Prlogo
ndice
Captulo I Introduccin a la Ecologa Forestal
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
1.8
1.8.1
1.8.2
1.8.3
1.9
1.10
Concepto de Ecologa
Ambiente y medio
Concepto de comunidad y ecosistema
Subdivisiones de la Ecologa
Los modelos en Ecologa
Factores ecolgicos
Forma de actuar de los factores ecolgicos
La ley de los factores limitantes
La ley del mnimo de Liebig
Ley de tolerancia de Shelford
Concepto combinado de factores limitantes
Concepto de Ecologa Forestal
Importancia de la Ecologa Forestal
i
1
2
3
4
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7
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9
10
10
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18
El concepto de Ecosistema
Breve historia del concepto de Ecosistema
Funcionamiento del ecosistema
La estructura del ecosistema
La naturaleza ciberntica y la estabilidad de los ecosistemas
La energa en los ecosistemas
El concepto de productividad
El concepto de productividad forestal
El concepto de subsidio de energa
El flujo de energa en el ecosistema
Un modelo universal de corriente de energa
Estructura trfica y pirmides ecolgicas
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20
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58
59
59
60
62
63
67
68
68
70
70
ndice
3.5.1
3.5.2
ii
Tipos de hojas
Tipos de copas
71
73
Introduccin
La influencia de la temperatura en la vegetacin
Influencia de la temperatura en las laderas de distinta exposicin e inclinacin en
la vegetacin
Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la
vegetacin
La temperatura en las plantas
Clasificacin de las plantas de acuerdo a la exigencia trmica
Influencia de las temperaturas extremas en la vegetacin
Tipos de hojas
Ecotipos altitudinales
Modificaciones morfolgicas en el clima de cordilleras
ndices desde el punto de vista forestal de las poblaciones montaosas
Caractersticas de las alteraciones de las especies de ectopos altitudinales
Importancia prctica de la existencia de ectopos altitudinales
La temperatura dentro del bosque
Manejo de la temperatura desde el punto de vista silvicultural
Aspectos importantes para la repoblacin o en viveros
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ndice
iii
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135
135
135
135
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138
139
139
140
141
141
141
145
146
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Introduccin
El concepto de la comunidad bitica
Concepto de predominio ecolgico
Anlisis de la comunidad
Diversidad de las especies en las comunidades
Los conceptos relativos al nivel de la poblacin
Clases de accin recproca entre dos especies
Acciones recprocas negativas: competicin entre especies
Efectos perjudiciales
Efectos favorables
Interacciones negativas: depredacin, parasitismo y antibiosis
Interacciones positivas: Comensalismo, cooperacin y mutualismo
Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el desarrollo de las plantas
Beneficios de las micorrizas a las plantas
Las especies y el individuo en el ecosistema
Los conceptos de hbitat y nicho ecolgico
Desarrollo y evolucin del ecosistema
La sucesin ecolgica
Energa de la comunidad
Estructura de la comunidad o cadena de alimentos
Diversidad y sucesin
Ciclo alimenticio
Presin de seleccin: la cantidad contra la calidad
Homeostasis conjunta
Los tipos de sucesin: primaria y secundaria
Fases de la sucesin vegetal
Migracin
Ecesis
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153
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199
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204
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208
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ndice
7.9.3.3
7.9.3.4
7.9.4
7.9.5
7.9.5.1
7.9.5.2
7.9.5.3
7.9.5.4
7.9.5.5
7.9.6
iv
Agregacin
Competencia y dominancia
El concepto del clmax
La sucesin forestal
La comunidad forestal
Cambio en el ecosistema
Competencia en la comunidad forestal
Tolerancia en el sotobosque
El concepto de sucesin forestal
Las perturbaciones de la sucesin
Bibliografa
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Segn el Nuevo Diccionario Aurlio, la Ecologa, estudia las relaciones entre los seres vivos y el medio o
ambiente en que viven, as como sus recprocas influencias.
mismo tiempo que esta comprensin pueda ser aplicada en el trabajo silvicultural del forestal.
Conociendo pues los factores que rigen la vida de las formaciones vegetales, podr hacerse mejor manejo, cada vez ms racional y productivo de nuestros bosques, o lo que hoy ha dado en llamarse un manejo sostenible. Tal es as que algunos especialistas forestales como Samek (1970)
plantean que la Ecologa Forestal es la armazn terica de muchos tratamientos silviculturales.
Taylor (1936) citado por Samek (1970) afirm que la Ecologa es la ciencia de todas las
relaciones de todos los organismos con todos sus ambientes. Como quiera los animales y
vegetales pueden ser muy abundantes y diversos, y las condiciones ambientales extremadamente
variables, el campo de accin de la Ecologa consiste en perfilar los principios generales que
regulan la actividad de la comunidad y de sus partes integrantes. Estos principios pueden
aplicarse a la interpretacin de las actividades particulares de las diferentes plantas y animales
sometidos a las condiciones de una situacin determinada (Clarke, 1968).
lo que significara en parte una redundancia. Segn Font Quer (1970) el ambiente
impropiamente, se llama tambin medio, es decir, que esto sera una sinonimia incompleta
por as decirlo. Sin embargo en las ltimas dcadas se ha impuesto con fuerza el trmino medio
ambiente, no solo por el uso de la poblacin, sino tambin por la de numerosos especialistas que
nos ha hecho incluirlo en nuestro vocabulario cotidiano. Recientemente este concepto se ha ido
transformando por el nivel de socializacin que ha tenido la Ecologa en el mundo, a partir de la
elevacin de la conciencia mundial ante los serios problemas medio ambientales que tiene
nuestro planeta, de esta manera Serrano et al (2002) lo definen as: El medio ambiente es un
sistema complejo y dinmico de interrelaciones ecolgicas, socioeconmicas y culturales, que
evoluciona a travs del proceso histrico de la sociedad, abarca la naturaleza, la sociedad, el
patrimonio histrico-cultural, lo creado por la humanidad, la propia humanidad, y como
elemento de gran importancia las relaciones sociales y la cultura, ellos ms tarde dicen que la
interpretacin de su contenido explica que su estudio, tratamiento y manejo, debe caracterizarse
por la integralidad y el vnculo con los procesos de desarrollo.
Figura 1.2
La Ecologa trata principalmente de la parte descrita en el lado derecho de este espectro, o sea,
de los niveles de sistema adems del organismo. En ecologa el trmino poblacin,
originalmente utilizado para denominar un grupo de seres humanos, se expande para incluir
grupos de individuos de un tipo cualquiera de organismos. De la misma forma, la comunidad,
en el sentido ecolgico (a veces denominada comunidad bitica), incluye todas las poblaciones
que ocupan una rea dada. La comunidad y el ambiente funcionan juntos como un sistema
ecolgico o ecosistema. Biocenosis y biogeocenosis (que significa literalmente vida y tierra
funcionando juntos), son trminos frecuentemente usados en la literatura europea y rusa,
equivalen aproximadamente a la comunidad y el ecosistema, respectivamente seal Odum
(1988), mientras que Bioma es un trmino conveniente, ampliamente usado, para denominar un
gran biosistema regional o subcontinental caracterizado por un tipo principal de vegetacin u
otro aspecto identificador del paisaje, como, por ejemplo, el bioma del bosque semideciduo de
nuestro pas. El mayor sistema biolgico y el que ms se aproxima de la autosuficiencia muchas
veces se denomina biosfera o ecosfera, la cual incluye todos los organismos vivos de la Tierra
que interactan con el medio como un todo, para mantener un sistema de estado continuo,
intermediario en el flujo de energa entre la entrada de energa de origen solar y el disipador
trmico del espacio.
Novikoff (1945) citado por Odum (1988) ya sealaba que existe continuidad y discontinuidad en
la evolucin del universo. Se puede considerar el desarrollo como continuo, porque envuelve un
cambio eterno; por ello, tambin es discontinuo, una vez que pasa a travs de una serie de
diferentes niveles de organizacin. As la divisin de una serie graduada, o jerarqua, en
componentes es muchas veces arbitraria, pero en algunos casos, las subdivisiones pueden basarse
en discontinuidades naturales. Una vez que cada nivel en el espectro biosistmico est
integrado o interdependiente con los otros niveles, no puede haber lneas divisorias abruptas y
rupturas en el sentido funcional, ni mismo entre organismo y poblacin. El organismo individual,
por ejemplo, no consigue sobrevivir durante mucho tiempo sin su poblacin, del mismo modo
que el rgano no podra sobrevivir durante mucho tiempo como unidad autoperpetuamente sin su
organismo. De forma semejante, la comunidad no consigue existir sin el ciclo de materiales y el
flujo de energa del ecosistema. Este argumento puede ser aplicado tambin a la nocin errnea
que todava hoy tienen algunas personas, de que la civilizacin humana puede existir separada
del mundo natural. Este asunto ser desarrollado ms ampliamente posteriormente.
encuentran. Se estudiaron en primer lugar, los caracteres fsicos y despus las influencias
biolgicas. Otros eclogos, en vez de dedicarse a la descripcin de los ambientes partieron de la
investigacin de los vegetales y animales considerados individualmente, dirigiendo su atencin
hacia las necesidades y las reacciones del organismo, as como sobre la influencia que sobre l
ejercen los factores ambientales. De esta manera se inici el estudio de la ecologa del individuo,
designada con el nombre de autoecologa. Mientras los eclogos se dedicaban preferentemente al
estudio del hbitat, otros bilogos con preocupaciones ecolgicas atendan al hecho de que al
constituirse los grupos aparecen nuevas relaciones mutuas. Ningn animal ni vegetal vive aislado
por completo, y cuando se constituyen grupos de individuos de la misma especie aparecen
nuevos efectos. Clarke (1968) explica que cien rboles crecen aisladamente muy distanciados
entre s, en una pradera. La sombra de cada uno de ellos girar a su alrededor durante el da de
tal manera que el suelo situado al pie de cada rbol recibir la luz solar, por lo menos, una vez al
da. Si, por el contrario, estos mismos rboles creciesen juntos constituyendo una arboleda, la
sombra de cada uno de ellos interferira con la del siguiente, lo que determinara la existencia
continua de sombra debajo de ellos. El efecto de los rboles del bosque sobre la temperatura, la
evaporacin y la aireacin del suelo diferira por completo del determinado por rboles
ampliamente espaciados. Las interdependencias que resultan de una agregacin de individuos de
la misma especie pueden ser muy complejas, como puede observarse en una colonia de insectos.
El volumen de una poblacin de animales o vegetales, as como el ritmo de su crecimiento, estn
regulados tanto por las relaciones mutuas de los miembros que integran la poblacin como por
las que se establecen entre ellos y el ambiente. Al estudio de las relaciones entre grupos de
organismos es a lo que Clarke (1968) le da el nombre de ecologa de poblacin. Cuando entran
en juego varias especie vegetales y animales como ocurre de ordinario en una comunidad
natural, aparecen todava nuevas complicaciones. En el ejemplo antes citado, existira una
vegetacin muy diferente debajo de los cien rboles aislados que si stos creciesen juntos
formando un bosque, por lo que las especies de animales asociadas con las plantas diferiran
notablemente en los dos casos. En los mltiples hbitats diferentes se observan efectivamente
comunidades muy dispares de vegetales y animales. Ciertas especies viven juntas establecindose entre ellas una mutua relacin, en cuyo caso se dice que constituyen una comunidad natural.
Por eso Clarke (1968) considera al estudio de las relaciones de los animales y vegetales que
constituyen una comunidad recibe el nombre de ecologa de la comunidad o sinecologa.
integralidad del hombre con la naturaleza y tambin un medio para destruirla. Por eso el propio
Odum (1988) dice que si vamos a debatir la ecologa al nivel del ecosistema, debemos preguntar:
Cmo podemos tratar este complejo y temeroso nivel de sistema? A lo que l responde que se
debe comenzar describiendo versiones simplificadas que abarquen solo las propiedades y
funciones ms importantes o bsicas, las que en el lenguaje cientfico, se llaman modelos.
El modelo es una formulacin que imita un fenmeno del mundo real y por medio del cual
podemos efectuar predicciones. En su forma ms sencilla, los modelos pueden ser verbales o
grficos (esto es, libres). En ltimo trmino, sin embargo, si las predicciones cuantitativas han de
ser razonablemente buenas, los modelos han de ser estadsticos y matemticos (esto es,
formales). Por ejemplo, la formulacin matemtica que refleja los cambios que tienen lugar en
una poblacin de insectos, y mediante la cual pudieran predecirse cifras de la poblacin en un
momento determinado, se considerara como un modelo biolgicamente til. Si esta poblacin
corresponde a una especie que se puede convertir en una plaga, entonces el modelo podra
resultar adems econmicamente importante.
Las operaciones de los modelos con computadoras permiten predecir resultados probables a
medida que se cambian parmetros en el modelo, se aaden nuevos o se quitan los anteriores. En
otros trminos: la formulacin matemtica puede a menudo sintonizarse mediante operaciones
de computadora, de modo que resulte mejorada la adaptacin al fenmeno del mundo real. Y
ante todo, los modelos son extraordinariamente tiles como resmenes de lo que comprendemos
acerca del modelado de la situacin y sirven, por consiguiente, para delimitar aspectos que
necesitan nuevos o mejores datos o principios nuevos.
Contrariamente a lo que suponen muchos escpticos, cuando se trata de modelar una naturaleza
complicada, la informacin acerca de slo un nmero relativamente pequeo de variables
constituye a menudo una base suficiente para modelos eficaces, porque es el caso que los
factores clave o los factores integrantes dominan o controlan con frecuencia un porcentaje
importante de la actividad. De esta manera Watt (1963) deca: No necesitamos en modo alguno
una enorme cantidad de informacin acerca de muchsimas variables para construir modelos
matemticos reveladores de la dinmica de una poblacin. En resumen, no se supone que los
modelos sean copias exactas del mundo real, sino simplificaciones que revelen los procesos
claves necesarios para la prediccin.
El modelaje comienza generalmente, con la construccin de un diagrama, o modelo grfico, el
cual muchas veces es un diagrama de compartimientos, conforme al esquema de la figura 1.3, el
cual muestra dos propiedades, P1 y P2, que interactan con I para producir o afectar una tercera
propiedad P3, cuando el sistema es alimentado por una fuente de energa, E. Se muestran cinco
vas de flujo F desde la entrada F1 hasta la salida del sistema F6 como un todo. As existen cuatro
ingredientes o componentes para hacer el modelo funcional de una situacin ecolgica, o sea: (1)
una fuente de energa u otra funcin motriz externa; (2) propiedades, llamadas variables de
estado por los analistas de sistema; (3) vas de flujo, que muestran los flujos de energa o las
transferencias de materia que ligan las propiedades unas a otras y con sus fuerzas; y (4)
interacciones o funciones de interrelacin, donde las fuerzas y las propiedades interactan para
modificar, ampliar o controlar los flujos o criar nuevas propiedades emergentes.
Esta figura podra servir como modelo para representar un ecosistema de campo, en el que P1
son las plantas verdes, que transforman la energa solar E en alimento. P2 representara un
animal herbvoro que come las plantas, y P3, un animal omnvoro, que puede comer tanto a los
herbvoros como las plantas. En este caso la funcin interactiva I podra representar varias
posibilidades. Podra ser una llave sin preferencia, si las observaciones de la realidad
mostrasen que el omnvoro P3 coma o P1 o P2, dependiendo de la disponibilidad. Por otro lado,
se podra especificar que I tuviese un valor porcentual constante si fuese determinado que la
dieta de P3 contenga, digamos 80% de materia vegetal y 20% de materia animal, fuese cual fuese
el estado de P1 y P2. o I podra ser una llave estacional, si P3 se alimentase de vegetal durante
una poca del ao y de animales durante la otra.
F1
P1
P = propiedades
P2
F6
F5
F2
E = funcin motriz
F = flujos
F3
P3
F4
I = interacciones
Figura 1.3 Diagrama de compartimientos que muestra los cuatro componentes bsicos de inters
principal en el modelaje de los sistemas ecolgicos, segn Odum (1988).
Los factores que actan mecnicamente son raros, como el batir de las ramas (movidas por el
viento) provocando roturas de los troncos, ramoneo, etc. La mayora de los factores ambientales
son de naturaleza fisiolgica, es decir, influyen en distintos procesos vitales, como por
ejemplo, en la transpiracin, fotosntesis, germinacin, crecimiento, etc. Sin embargo un proceso
vital puede condicionar directa o indirectamente el otro:
transpiracin
fotosntesis
crecimiento, etc.
De lo expuesto resulta que desde el punto de vista metdico (prctico) pueden distinguirse,
distintas clases de factores como sigue:
a) .... factores imprescindibles
no imprescindibles (incluyendo indiferentes); o
b) .... factores favorables
desfavorables; raras veces tambin indiferentes y
c) .... segn la duracin
que actan permanentemente (O2 en el ambiente
atmosfrico)
que actan peridicamente (luz oscuridad)
que se presentan incidentalmente (rayo, etc.)
d) .... segn su naturaleza, se pueden distinguir en:
factores biticos (incluyendo antrpicos)
factores abiticos: atmosfricos, edficos, etc.
e) .... segn su forma de actuar se distinguen a menudo en:
factores que actan directamente y
los que actan a travs de un tercero.
f) .... adems: factores que afectan los vegetales
mecnicamente (ramoneo, siega, etc.)
los que actan en forma fisiolgica en la planta.
10
11
1. Los organismos pueden poseer amplios lmites de tolerancia para un factor y estrechos para
otro.
2. Los organismos con lmites para todos los factores sern probablemente los mas ampliamente
distribuidos.
3. Cuando las condiciones no son ptimas para una determinada especie, en lo que se refiere a
un factor ecolgico, los lmites de tolerancia podrn ser reducidos para otros factores
ecolgicos. Penman (1956) citado por Odum (1988) dice que cuando el nitrgeno del suelo es
limitante, la resistencia del pasto a la seca se reduce. En otras palabras, l descubri que es
necesario una cantidad mayor de agua para impedir que el pasto se marchite a bajos niveles de
nitrgeno.
4. Frecuentemente se descubre que los organismos en la naturaleza no estn viviendo, en
verdad, dentro de sus lmites ptimos (establecida experimentalmente) de un determinado
factor fsico. En tales casos, algn otro factor o factores deben tener una importancia mayor.
Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor a plano sol que en la sombra, s se
mantienen frescas. En la naturaleza ellas crecen solo en la sombra porque no consiguen tolerar
el calor del sol directo. En muchos casos, las relaciones entre las poblaciones (como la
competencia, depredadores, parsitas, etc.) impiden que los organismos aprovechen
condiciones fsicas ptimas.
5. La poca de reproduccin es generalmente un perodo crtico cuando los factores ambientales
tienen mayores probabilidades de que sean limitantes. Los lmites de tolerancia para
individuos en estado de reproduccin, semillas, huevos, embriones, plntulas y larvas
generalmente son ms estrechos de que las plantas o animales adultos no reproductivos.
Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos consiguen tolerar agua salobre o
agua dulce con un contenido alto de cloratos, siendo encontrados muchas veces a una cierta
distancia ro arriba. Las larvas, por ello, no consiguen vivir en tales aguas; por eso, las
especies no pueden reproducirse en el ambiente fluvial y nunca se establecen
permanentemente. La distribucin geogrfica de aves de caza muchas veces est determinada
por el impacto del clima en los huevos o en los pichones ms que en los adultos (Odum,
1988).
Para el grado relativo de tolerancia en la ecologa, se han usado de forma general una serie de
trminos, utilizando los prefijos esteno, - con el significado de estrecho, y euri -, significando
amplio. As:
estenotrmico - euritrmico refirese a individuos de lmites de tolerancia a la
temperatura estrechos o amplios.
estenohdrico - eurihdrico refirese al agua
estenohalino - eurihalino refirese a la salinidad
estenofgico - eurifgico refirese al alimento
estenoftico - euriftico refirese a la luz
estenoinico - euriinico refirese a las oscilaciones de pH
estentopo - eurtopo refirese a rea geogrfica
estenoecia - euriecia refirese al hbitat.
De acuerdo con Odum (1988) la verdadera amplitud de tolerancia en la naturaleza es casi
siempre ms estrecha que la amplitud potencial de la actividad. Esto podra ser indicado en el
laboratorio, notndose la respuesta del comportamiento a corto plazo, porque el gasto metablico
de la regulacin fisiolgica, bajo condiciones extremas reduce los lmites de tolerancia, en las
condiciones de campo en sus extremos tanto superior como inferior. As, s un pez que vive en
12
un lago que recibe agua abastecida de una industria, tuviera que dedicar toda o la mayor parte de
su energa metablica para compensar los efectos estresantes de la temperatura elevada, l
tendra energa insuficiente para alimentarse y para las actividades reproductivas necesarias para
la sobrevivencia en condiciones fuera del laboratorio. La adaptacin se torna cada vez ms difcil
en la medida que las condiciones se aproximan a los extremos y el organismo se hace ms
susceptible a otros factores, tales como enfermedades o depredacin. Estos conceptos estn
ilustrados en la figura 1.4, as como el uso de los trminos relativos a la temperatura. De cierto
modo, la evolucin de lmites estrechos de tolerancia podra ser considerada una forma de
especializacin, la cual resulta en una mayor eficiencia a la dificultad de la adaptabilidad,
contribuyendo al aumento de la diversidad de la comunidad como un todo.
Existen varios ejemplos que demuestran la importancia del concepto de los factores limitantes y
de sus limitaciones. Odum (1988) situ ejemplos como el de ecosistemas que se desenvuelven en
formaciones geolgicas poco comunes las que muchas veces ofrecen locales instructivos para el
anlisis de factores limitantes, porque uno o ms, de los elementos qumicos importantes pueden
ser anormalmente escasos o abundantes. Tal situacin ocurre en los suelos de serpentina
(derivados de rocas de silicatos de magnesio y de hierro), que son pobres en nutrientes
principales (calcio, fsforo, nitrgeno) y ricos en magnesio, cromo y nquel, las concentraciones
de los dos ltimos aproximndose a los niveles txicos de los organismos. La vegetacin que
crece en tales suelos posee una apariencia xeroftica, la cual contrasta ntidamente con la
vegetacin adyacente en suelos no serpentnicos, comprendiendo una flora poco comn con
muchas especies y variedades endmicas.
13
concentrarse muchos endmicos provinciales en ambos extremos del pas, de manera que tiene
un carcter ecolgico (vase la figura 1.5).
El lector puede observar como hay una concentracin de endmicos en las regiones occidental y
oriental del pas, con centros de endemismo que sobrepasan los 100 endmicos provinciales.
En Cuba Samek (1973a y 1973b) explicaba para Cajlbana y Nipe que el elevado endemismo de
estas regiones es causado por el factor edfico, es decir, por la serpentina. Gran parte de las
plantas endmicas estn concentradas, en formaciones desarrolladas en ectopos ecolgicamente
extremos. En los pinares de Cajlbana predominan las hojas nanofilas y microfilas, lo que los
distingue de los bosques latifolios, en los que predominan las hojas mesfilas (en general, ms
del 80%). Posteriormente Samek y Del Risco (1989) volvan a sealar que el endemismo local
de Cajlbana se deba en primer lugar, a la presencia de rocas ultrabsicas, las que en el mundo
entero abarcan una flrula particular, dando al centro centico del endemismo local a los
cuabales, que Bisse (1988) los defini como montes xerofticos, sobre suelos derivados de roca
ultrabsica, por lo general muy esqueltico y con poca capacidad de retener el agua. Segn este
autor, esto explica el carcter xeroftico de la vegetacin, aunque las precipitaciones
corresponden a las que reciben los montes semicaducifolios.
Figura 1.5 Frecuencia (isoporias) de los endmicos provinciales y centros de endemismo local,
segn Samek (1973c).
Alain (1953) ya destacaba la diversidad ecolgica de los centros de endemismo (vase la figura
1.6). Samek (1973c) subray que el mximo endemismo se presenta en las regiones de rocas
ultrabsicas, es decir, en suelos primitivos de serpentinitas, peridotitas, dunitas, etc., y en suelos
laterticos, los que en Cuba casi siempre son derivados de estas rocas. En el mapa de la figura 1.6
puede verse como la diversidad ecolgica del pas, va condicionando la presencia de este tipo de
vegetacin particular. Comprese con el mapa de la figura 1.5 y podremos notar como estn
estrechamente relacionados con este aspecto que venimos sealando.
14
Figura 1.6 Mapa de los centros del endemismo relacionados con las condiciones ecolgicas,
segn Samek (1973c).
Nos parece prudente destacar aqu, que los ejemplos citados en la literatura cubana, permiten
ilustrar a nuestro estudiante la particular importancia que tiene el dominar el concepto de
factores limitantes y la forma en que estos se manifiestan en nuestras condiciones ecolgicas, de
manera que haga posible una mayor y mejor comprensin de estos tpicos.
A pesar de la doble limitacin de escasez de nutrientes principales y abundancia de metales
txicos, estas comunidades dijo Odum (1988), a lo largo del tiempo geolgico consiguen tolerar
dichas condiciones y de ah su nivel reducido de estructura y produccin de las comunidades.
Samek y Del Risco (1989) ilustran muy bien como se manifiestan tanto la presencia de tipos de
vegetacin y la relacin de estos factores ecolgicos con la estructura y produccin forestal de
las comunidades presentes en los pinares de la provincia de Pinar del Ro. Estos autores dicen
que la flrula de los pinares de suelos laterticos (Cajlbana y otras) se deriva principalmente de
la flrula de los cuabales, lo que ocurre desde el Oligoceno, cuando se produjo la laterizacin de
las rocas ultrabsicas. A travs del tiempo, la flrula de estos pinares se enriquece con muchos
elementos selvticos. Ellos dijeron que a pesar de que existe comunicacin permanente entre los
pinares de suelos laterticos y los de las arenas y cuarcitas (Formacin San Cayetano), los
primeros mantienen su posicin fitogeogrfica particular; los pinares de Alturas de Pizarras
manifiestan una independencia geogrfica relativamente menor. Las comunidades vegetales de
los pinares de Pinar del Ro estn dominados por Pinus caribaea var. caribaea y Pinus
tropicalis los que difieren bastante en cuanto a exigencias ecolgicas. Tanto en la regin de la
llanura acumulativa arenosa, como en Alturas de Pizarras, se manifiesta que P. tropicalis soporta
inferior humedad y fertilidad del suelo, y que P. caribaea se presenta comnmente en el deluvio
(es decir en las regiones ms ricas en nutrientes) o en las depresiones y falta en ectopos
extremos, ocupados por P. tropicalis. Samek (1973a) seala que P. tropicalis y tambin Quercus
oleoides ssp. sagraeana no se encuentran en Cajlbana, al igual que en los dems cayos de
suelos laterticos. Posteriormente Samek y Del Risco (1989) decan que despierta la sospecha de
que algunas propiedades qumicas de los suelos laterticos (aluminio, falta de microelementos,
presencia de metales pesados, etc.) se manifiestan como una barrera ecolgica, ya que no pueden
ser las condiciones climticas, pues son prcticamente idnticas en ambas zonas.
15
Al describir los pinares de Alturas de Pizarras, Samek y Del Risco (1989), los dividen en dos
asociaciones Querco - Pinetum tropicalis (subasociaciones cladonietosum, typicum y clusietosum) y Q. - P. caribaeae (subasociaciones pinetosum, tropicalis y typicum). Como ya se dijo,
los pinares donde est presente P. caribaea crecen sobre suelos ms ricos que los P. tropicalis.
Q. - P. caribaeae se compone, en gran parte, de especies ms o menos mesofticas, lo que caracteriza perfectamente la posicin ecolgica de estos pinares. En cuanto a su estructura en Q. - P.
caribaeae abunda el sotobosque de arbustos latifolios, a veces con plantas trepadoras (bejucos),
mientras que la estructura de Q. - P. tropicalis es ms simple y posee una fisionoma graminoide.
En la figura 1.7 se puede apreciar, indicado ya por Samek y Del Risco (1989), como se
manifiestan las condiciones ecolgicas con la estructura y produccin forestal de las
comunidades en los pinares de Alturas de Pizarras.
Como puede verse en la figura 1.7 la subasociacin Q. - P. tropicalis clusietosum se encuentra
comnmente en los fondos y las pendientes de zanjas y/o caadas, donde la humedad elevada,
tanto del aire como edfica, se mantiene bastante uniforme todo el ao. Los suelos, por lo regular
profundos, pedregosos - arenosos (en la superficie), a menudo enriquecidos en humus, son, no
obstante, cidos (pH 5,5). A las condiciones edficas, dicen Samek y Del Risco (1989)
corresponde el potencial productivo, que es el ms alto de Q. - P. tropicalis. Sin embargo, debe
sealarse que el rea Q. - P. tropicalis clusietosum es bastante limitada; esta subasociacin se
presenta comnmente en fajas (ms o menos estrechas), en contacto con la vegetacin riberea,
por un lado, y por el otro con Q. - P. tropicalis typicum o con Q. - P. caribaeae - pinetosum
tropicalis.
16
17
En el estudio de una situacin particular, el eclogo puede (debindose tambin entender como
vlido para el forestal), generalmente detectar el probable eslabn dbil y dirigir la atencin, al
menos inicialmente, hacia aquellas condiciones del ambiente con ms probabilidades de ser
crticas o limitantes. Si un organismo tiene amplio lmite de tolerancia para un factor que est
relativamente constante y en cantidad moderada en el ambiente, este factor no tiene posibilidades
de ser limitante. Por el contrario, si se conoce que un organismo tiene lmites definidos de
tolerancia para un factor que adems se presente en forma variable en el ambiente, este factor
merece cuidadoso estudio, ya que puede ser limitante.
Los fenmenos fsicos del ambiente pueden ejercer importantes influencias controladoras no
solamente limitante sino tambin como disparadores de las actividades de los organismos. Los
disparadores o relojes del ambiente son especialmente importantes en la regulacin del
tiempo de reproduccin, para hacerlo coincidir con las condiciones ms favorables.
Se pueden llevar estos conceptos a una etapa ms alta y lograr una delimitacin prctica de
ambiente. Tal como fue sugerido por Manson y Langenhein (1957) citado por Samek (1970)
no se requiere clasificar un fenmeno como ambiental, a menos que sea funcionalmente
significativo para el organismo durante el perodo de su ciclo de vida. En otras palabras, no
todos los numerosos fenmenos del medio necesitan ser considerados en una situacin
especfica.
Es particularmente importante que los eclogos principiantes (para lo cual se entiende que deben
incluirse los forestales tambin) se percaten que el espritu del anlisis del ambiente no es hacer
una lista indiscriminada de posibles factores, sino acopiar los siguientes objetivos ms
significativos:
1) descubrir por observacin, anlisis y experimentacin, cuales factores son funcionalmente
significativos y
2) determinar como logran estos factores sus efectos sobre el individuo, la poblacin o la
comunidad, segn el caso.
El propio Odum (1975) dice: Cualquier factor que tienda a frenar el crecimiento potencial en un
ecosistema se dice que es un factor limitante.
18
mientras que otras especies se encuentran asociadas a otros tipos de bosques. Interrelaciones
similares se pueden determinar para las aves, los mamferos, los artrpodos, los hongos, las
bacterias y otros elementos de la comunidad. El bosque puede ser considerado como un conjunto
de vegetales y animales viviendo en una asociacin simbitica o biocenosis. Por tanto, la
asociacin forestal o comunidad forestal es un conjunto de animales y vegetales conviviendo en
un ambiente comn y de esta forma se lo determina como una unidad definida ms estrecha y
explcitamente que el tipo de bosques, definidas con base en los rboles principales.
Una comunidad forestal se desarrolla en un medio compuesto por la atmsfera que rodea las
porciones areas y el suelo que incluye las capas subterrneas afectadas. Este medio no es
esttico sino, por el contrario, est cambiando constantemente debido a diversos factores como la
rotacin de la tierra, la radiacin solar, los cambios atmosfricos y, naturalmente, el efecto de la
misma comunidad actuando tanto sobre el clima como sobre el suelo local. La comunidad del
bosque y su hbitat determinan en conjunto un sistema ecolgico, ecosistema o biogeocenosis,
en el cual los organismos constituyentes y su medio y ambiente se relacionan para completar los
complejos ciclos del carbn, el agua y los nutrientes. El ecosistema forestal, considerando en
forma integral tanto los aspectos orgnicos como los inorgnicos de los procesos cclicos de la
vida, es al mismo tiempo la definicin ms precisa o por lo menos la ms comprensible de la
comunidad forestal. El ecosistema aumenta los posibles enfoques del estudio si se hace hincapi
en los organismos o los procesos (Spurr y Barnes, 1982).
De acuerdo con dichos autores el campo de accin de la ecologa forestal puede ser definido
como el anlisis del ecosistema forestal. Tal anlisis se facilita, primero dicen ellos, al estudiar
por separado en el ecosistema sus aspectos orgnicos e inorgnicos y luego considerar las
comunidades forestales y los ecosistemas globales. En otras palabras podemos decir que la
Ecologa Forestal es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los seres vivos y
el ambiente en las comunidades forestales.
19
maderables y las dems plantas (malezas, etc.) se manifiestan relaciones centicas, a menudo
adversas (competencia, parasitismo, etc.) las cuales tienen que manejar el forestal, sea en forma
indirecta, es decir, por la regulacin de los factores ambientales (las condiciones lumnicas) o de
forma directa cuando ralea las plantaciones para eliminar individuos que compiten (Samek,
1970).
No cabe la menor duda que cuanto ms domina el forestal los fundamentos ecolgicos, tanto ms
fcil puede elegir tratamientos ms adecuados en cada situacin particular.
La obra principal de Dokuchaev fue reimpresa en Mosc en 1948, y se llama Ucherie o zonax prirody (Enseanza de las zonas de la naturaleza) y la de Morozov se llama Uchenie o lese (Enseanza de los bosques).
21
Figura 2.1 Diagrama funcional de un ecosistema. Flujo de energa, ciclos de materiales, la comunidad y circuitos de control por retroalimentacin son los cuatro componentes
principales. La comunidad est ilustrada como una cadena de alimentos de auttrofos
(A) y hetertrofos (H). Los depsitos son indicados por una S (del ingls storage),
segn Odum (1988).
La figura 2.1 introduce una dimensin nueva en el diagrama de un modelo de compartimientos.
Cada compartimiento del diagrama tiene una forma de distinguirse que indica su funcin general, de acuerdo con el lenguaje de energa elaborado por Odum (1967, 1971). Conforme a la
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leyenda de la figura, los crculos representan fuentes de energa, los mdulos en forma de tanque
son depsitos, los mdulos en forma de bala son auttrofos (plantas verdes con la capacidad de
transformar la energa solar en materia orgnica) y los hexgonos representan hetertrofos (organismos que necesitan de alimentos ya elaborados). En el diagrama funcional de la figura2.1, la
comunidad aparece como una cadena de alimentos de auttrofos y hetertrofos, relacionados
por los debidos flujos de energa, ciclos de nutrientes y almacenamiento. Las cadenas de alimentos se comentarn ms adelante.
Todos los ecosistemas, inclusive la biosfera, son sistemas abiertos: existe una entrada y una salida necesarias de la energa. Es claro que los ecosistemas debajo del nivel de la biosfera tambin
estn abiertos, en varios grados, a los flujos de materiales y ala inmigracin y emigracin de organismos. Por consiguiente, representa una parte importante del concepto de ecosistema reconocer que existe tanto un ambiente de entrada como un ambiente de salida, acoplados y esenciales
para que el ecosistema funcione y se mantenga. La figura 2.2 enfatiza esta caracterstica: un ecosistema conceptualmente complejo incluye ambientes de salida y de entrada junto con el sistema
de limitado, o sea, ECOSISTEMA = AE + S + AS. Este esquema soluciona el problema de
donde poner las lneas que envuelven la entidad bajo consideracin, porque no importa mucho
como se delimita la caja central del ecosistema. En muchos casos, las lneas divisorias naturales, como el margen de un lago o de un bosque, como permetros urbanos, sirven como lmites
convenientes, pero los lmites tambin pueden ser arbitrarios, con tal que puedan ser designados
con precisin en el sentido geomtrico.
Figura 2.2 Al contrario de la figura 2.1, que enfatiza las funciones internas, este modelo de ecosistema enfoca el ambiente externo, el cual debe ser considerado como una parte integral del concepto de ecosistema, segn Odum (1988).
La caja central no es la nica parte importante en el ecosistema, porque, si la caja fuese un
recipiente impermeable, o su contenido vivo (lago o ciudad) no sobreviva a tal cierre. Un ecosistema funcional o del mundo real necesita de una entrada para mantener los procesos vitales y
en la mayora de los casos, un medio de exportar la energa y los materiales ya procesados.
23
El tamao del ambiente de entrada y salida vara mucho en funcin de ciertos parmetros, tales
como:
(1) El tamao del sistema (cuanto mayor es el ecosistema menos depende del exterior).
(2) La intensidad metablica (cuanto ms alta es la tasa de intensidad metablica del ecosistema,
mayores son la entrada y la salida).
(3) El equilibrio autotrfico heterotrfico (cuanto mayor es el desequilibrio, ms elementos
externos son necesarios para requilibrar el ecosistema) y
(4) La fase de desarrollo (los sistemas jvenes difieren de sistemas maduros).
Por tanto una sierra boscosa grande presenta ambientes de entrada y de salida mucho menores
que un riachuelo o una ciudad.
trato autotrfico (autotrfico = que se nutre a s mismo), en el que predomina la fijacin de energa de la luz, el empleo de sustancias inorgnicas simples, y la construccin de sustancias complejas que Odum (1988) denomina como faja verde, de plantas o partes de plantas
que contienen clorofila, y (2) un estrato heterotrfico (heterotrfico = que es alimentado por otros), inferior o faja roja segn Odum (1988), de suelos y sedimentos, materiales en descomposicin, races, etc., en el cual predominan el empleo, la readaptacin y la descomposicin de materiales complejos.
Desde el punto de vista biolgico, Odum (1986) considera conveniente reconocer los siguientes
componentes como constitutivos del ecosistema:
1) Sustancias inorgnicas (C, N, CO2, H2O, etc.) que intervienen en los ciclos de materiales;
2) Compuestos orgnicos (protenas, hidratos de carbono, lpidos, sustancias hmicas, etc.)
que enlazan lo bitico y lo antibitico;
3) Rgimen climtico (temperatura y otros factores fsicos);
4) Productores, organismos autotrficos, en gran parte plantas verdes, capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgnicas;
5) Consumidores (o macroconsumidores o fagtrofos de phago, comer), esto es, organismos
heterotrficos, sobre todo animales, que ingieren otros organismos o materia orgnica formada por partculas, y
6) Desintegradores (microconsumidores, o saprtrofos de sapro, descomponer; u osmtrofos
de osmo, pasar por una membrana), organismos heterotrficos, sobre todo bacterias y
hongos, que desintegran los compuestos complejos de protoplasmas muertos, absorben algunos de los productos de descomposicin y liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores juntamente con sustancias orgnicas, que proporcionarn acaso
fuentes de energa o podrn ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes biticos
del ecosistema. Los primeros tres comprenden los componentes abiticos y los ltimos constituyen la biomasa (es decir, el peso vivo).
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Una de las caractersticas universales de todo ecosistema, sea terrestre, de agua dulce, marino o
creado por el hombre (por ejemplo agrcola) es la interaccin de los componentes autotrficos y
heterotrficos. Los organismos responsables de los procesos quedan parcialmente separados en
el espacio; la mayor parte de metabolismo autotrfico ocurre en el estrato superior de la caja
verde, donde hay energa luminosa disponible mientras que el metabolismo heterotrfico ms
intenso ocurre en la faja roja inferior, donde la materia orgnica se acumula en suelos y sedimentos. Adems de eso, las funciones bsicas quedan parcialmente separadas en el tiempo, porque puede haber una demora significativa en la utilizacin heterotrfica de los productos de los
organismos autotrficos. Por ejemplo la fotosntesis predomina en la copa de los ecosistemas
forestales. Solamente una parte, muchas veces solo una parte pequea, del producto de la fotosntesis es usada inmediata o directamente por el vegetal y por herbvoros y parsitos, que se
alimentan de las hojas y de otros tejidos vegetales en crecimiento activo. Gran parte del material
sintetizado (hojas, madera y alimentos almacenados en semillas y races) no es consumido inmediatamente y, al final, alcanza el humus (litter en ingls) y el suelo (o los sedimentos equivalentes en los ecosistemas acuticos), los cuales constituyen, en conjunto, un sistema heterotrfico
bien definido. Pueden pasar semanas, meses o muchos aos (o muchos milenios, en el caso de
combustibles fsiles que ahora estn siendo consumidos rpidamente por las sociedades humanas) antes que sea utilizada totalmente la materia orgnica acumulada.
La expresin detritos orgnicos segn Odum (1988) es un prstamo de la geologa (en general
son productos de la desintegracin, del latn deterere, gastar), donde es usada tradicionalmente, para designar los productos de la desintegracin de las rocas. El propio autor usa la palabra
detritos, salvo que indique contrariamente, como toda materia orgnica envuelta en la descomposicin de organismos muertos. Detritos, dice este autor, parece ser el trmino ms adecuado
entre los muchos vocablos que fueron sugeridos, para designar este eslabn importante entre el
mundo vivo y el inorgnico (Odum y de la Cruz, 1963). Otros autores como Rich y Wetzel
(1978) sugieren que la materia orgnica disuelta que es expedida de tejidos, tanto vivos como
muertos, o que es extrada de ellos por saprtrofos, sea incluida en la categora de detritos, ya
que tiene una funcin semejante.
Los tres componentes vivos (productores, fagtrofos y saprtrofos) pueden ser considerados en
los tres reinos funcionales de la naturaleza, pues se basan en el tipo de nutricin y en la fuente
usados. Estas categoras ecolgicas no deben ser confundidas con los reinos taxonmicos. Esta
clasificacin ecolgica se refiere a la funcin ms propiamente que a la especie. Algunas especies ocupan posiciones intermedias en la serie y otras pueden modificar o su modo de nutricin
de acuerdo con las circunstancias ambientales. La separacin de los hetertrofos en consumidores grandes y pequeos es arbitraria y por ello justifica en la prctica, por causa de la grande diferencia en los mtodos de estudio que requieren. Los microorganismos heterotrficos (bacterias,
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hongos, entre otros) son relativamente inmviles (normalmente estn enclavados en el medio
que est siendo descompuesto) son muy pequeos y presentan altas tasas de metabolismo y de
renovacin. La especializacin se evidencia ms bioqumica que morfolgicamente; en consecuencia, no es posible, normalmente determinar su papel en el ecosistema por mtodos directos,
como la observacin o el conteo de los individuos. Los organismos designados como microconsumidores obtienen su energa por ingestin de la materia orgnica particulada. En general, estos
son los animales, en sensu latu. Ellos tienden a estar adaptados morfolgicamente para la procura o colecta activa de alimentos con el desarrollo de un complejo sistema sensor neuromotor.
Adems de los sistemas digestivo, respiratorio y circulatorio en las formas superiores. Los microconsumidores, saprtrofos, reciben a menudo la denominacin de descompositores, pero
trabajos recientes demostraron que en algunos ecosistemas, los animales son ms importantes en
la descomposicin de la materia orgnica que las bacterias y los hongos (vase Johannes, 1968).
Por tanto es preferible no utilizar el trmino descompositor para ningn grupo de organismo en
particular y considerar la descomposicin un proceso que envuelve toda la biota, adems de
procesos abiticos.
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homeo, igual, states, estado) en el nivel de organismo es un concepto bien conocido en la fisiologa como fue delineado en el libro clsico de Walter, B. Cannon (1932), The Wisdom of the
Body (La sabidura del cuerpo). En los servomecanismos y en los organismos, un con- trolador distinto, mecnico o anatmico, posee punto de ajuste especificado (Figura 2.3 A). En un
sistema de calentamiento residencial, el termostato controla el calentador, en un animal de sangre caliente, un centro cerebral especfico controla la temperatura corporal. En contraste, las interrelaciones de los ciclos de materiales y de los flujos de energa, junto a las retro- alimentaciones de subsistemas en grandes ecosistemas, general una homeostasis auto correctiva que no necesita de control y punto de ajuste externos (Figura 2.3 B).
Figura 2.3 Sistemas de control por retroalimentacin. A. Modelo apropiado para sistemas artificiales de control automtico y sistemas homeostticos, dirigidos a una meta, de organismos. B. Modelo apropiado para sistemas no teleolgicos, donde los mecanismos
de control son internos y difusos, envolviendo una interrelacin entre los subsistemas
primarios y secundarios, segn Patten y Odum (1981).
Como ya fue descrito en parte, los mecanismos de control que operan al nivel de ecosistema
incluyen los subsistemas microbianos que regulan el almacenamiento y la liberacin de nutrientes, los mecanismos de comportamiento y los subsistemas de predador y presa regulan la densidad poblacional, para mencionar solo unos ejemplos.
Una dificultad en la percepcin del comportamiento ciberntico en el nivel de ecosistema es que,
en este nivel los componentes estn interrelacionados en redes por varios mensajeros fsicos y
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qumicos que son anlogos, no obstante mucho menos visibles a los sistemas nerviosos y hormonales de los organismos. Simon (1973) seal que las energas de relacin que interrelacionan los componentes, se hacen ms difusas y ms dbiles con un aumento en las escalas de espacio y tiempo. A escala del ecosistema, stas relaciones dbiles y por ello bien numerosas y de
informacin qumica fueron llamadas hilos invisibles de la naturaleza (Odum, 1971). El fenmeno de respuesta dramtica de los organismos de bajas concentraciones de sustancias es ms de
que una analoga dbil con el control hormonal. Causas de baja energa que producen efectos de
alta energa son ubicadas en las redes de un ecosistema; son suficientes dos ejemplos como ilustracin.
Pequeos insectos conocidos como himenpteros parsitos, en un campo de gramneas representan una parte muy pequea del metabolismo total de la comunidad (a menudo menos de 0,1%),
mientras que pueden tener un efecto de control proporcionalmente mucho mayor sobre el total
del flujo primario de energa (produccin) por el impacto de su parasitismo de insectos herbvoros.
El segundo ejemplo, sera en un modelo de un ecosistema de fuente fra, descrito por Patten y
Auble (1981), en una pequea biomasa de carnvoros regula las bacterias de manera sorprendente, a travs de un circuito de retroalimentacin en el cual solo el 1,4% de la entrada de energa
para el sistema es retroalimentado para el substrato de detritos de las bacterias. En diagramas de
sistemas ecolgicos (vanse las figuras 2.1 y 2.12) este fenmeno aparece muchas veces como
un circuito en sentido contrario, en el cual la energa corriente abajo en pequea cantidad es
llevada para un componente corriente arriba, con un efecto muy aumentado en el control de1
sistema entero. Este tipo de control ampliado, en virtud de la posicin en una red, es extremadamente comn e indicada la intrincada estructura global de retroalimentacin de los ecosistemas,
A lo largo de la evolucin del tiempo, tales interacciones estabilizaron los ecosistemas impidiendo la herbivora excesiva que agota el alimento, las oscilaciones catastrficas de predador y presa y as en adelante. A pesar de el control por la retroalimentacin ser, como ya fue sealado, un
asunto controvertido, l es una consecuencia natural de los conocimientos que poseemos al nivel
del ecosistema.
Adems del control por retroalimentacin la redundancia en los componentes funcionales tambin contribuye a la estabilidad. Por ejemplo, si varias especies de auttrofos estuvieran presentes, cada una con una faja operacional de temperaturas diferente, la tasa de fotosntesis de la comunidad como un todo puede permanecer estable a pesar de cambios en la temperatura.
La figura 2.4 compara el control por retroalimentacin negativa con el control por redundancia,
lo que Hill y Durham (1978) y Hill y Wiegert (1980) citados por Odum (1986) llaman homeostasis congenrica, en la figura 2.4 B, tres componentes (A, B, C) que tienen funcin semejante
estn dispuestos en paralelo para mostrar como uno puede compensar por el otro al proveer vas
de alternativas para los flujos de energa y materiales. De esta forma se puede conseguir una respuesta controlada a una perturbacin sin haber retroalimentacin.
Los mecanismos homeostticos presentan limites adems de los cuales una retroalimentacin
positiva irrestricta lleva a la muerte, a no ser que se pueda hacer un ajuste, A medida que aumenta la perturbacin, el sistema, aunque controlado, puede no ser capaz de volver al mismo nivel
que antes exactamente. De hecho, Hotting (1973) citado por Odum (1986) desarroll una teora
muy aceptada de las poblaciones, y por inferencia, los ecosistemas poseen ms de un estado de
equilibrio y vuelven frecuentemente a un estado diferente despus de una perturbacin. Acord-
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monos como el CO2 introducido en la atmsfera por las actividades humanas, es en gran parte
pero no totalmente absorbido por el sistema de carbonato del mar y por otros depsitos de carbono, pero en la medida que la entrada aumenta, nuevos niveles de equilibrio en la atmsfera son
ms elevados. En este caso, ya un cambio pequeo puede provocar efectos de gran alcance. En
muchas ocasiones un control homeosttico realmente eficaz es alcanzado solamente despus de
un perodo de ajuste evolutivo. Ecosistemas nuevos (ta1es como un nuevo tipo de agricultura), o
nuevos conjuntos hospedero-parsito tienden a oscilar ms violentamente y son ms propensos a
un crecimiento excesivo, comparados con sistemas maduros en los cuales los componentes tuvieron la oportunidad de ajustarse uno al otro.
Figura 2.4 Dos mecanismos de contrastes para mantener la estabilidad en un ecosistema: A, por
retroalimentacin negativa y B, por redundancia en componentes funcionales
(homeostasis congnerica). En los dos casos, la salida, x, no cambia despus de una
perturbacin, al contrario de una salida, desviada, y, que ocurrira en ausencia de una
respuesta controlada, segn Hill y Wiegert (1980) citado por Odum (1986).
El grado de estabilidad realmente alcanzado por un determinado ecosistema depende no solamente de su historia evolutiva y de la. eficiencia de sus controles internos, sino tambin de la
naturaleza del ambiente de entrada y tambin tal vez, de la complejidad. En trminos generales,
los ecosistemas tienden a tornarse ms complejos en ambientes fsicos benignos de que cuando
estn sujetos a perturbaciones estocsticas (aleatorias, imprevisibles) de entrada, tales como
tempestades. La complejidad funcional parece aumentar la estabilidad (por el mayor nmero de
circuitos potenciales de retroalimentacin) ms que la complejidad estructural y la aumentada,
pero las relaciones de causa y efecto entre la complejidad y la estabilidad son todava poco comprendidas.
Odum (1988) considera que una parte de la dificultad para comprender los conceptos de homeostasis y estabilidad es semntica. Una definicin en el diccionario para e1 trmino estabilidad es
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por ejemplo: la propiedad de un cuerpo que hace que l cuando est dislocado de una condicin
de equilibrio, desarrolla fuerzas o momentos que restauren la condicin original (segn Webster's Collegiate Dictionary)2 no parece ofrecer grandes problemas, pero en la prctica estabilidad asume acepciones diferentes (como ingeniera, ecologa, economa), principalmente cuando
se est intentando medirla y cuantificarla.
En consecuencia reina en la literatura la confusin y una discusin plena de la teora de estabilidad que no est a nuestro alcance resolverla aqu. No obstante, para una perspectiva ecolgica,
conforme a la figura 2.5 hay dos tipos de estabilidad.
Figura 2.5 Estabilidad de resistencia y de elasticidad. Cuando una perturbacin (o estrs) hace
que una funcin importante del ecosistema se desve de una faja normal de operacin, el grado de desvo es una medida de la resistencia relativa, mientras que el
tiempo necesario para la recuperacin es una medida de la elasticidad relativa. El
rea bajo de la curva es una medida relativa de estabilidad total (ET), segn Lettler
(1978) citado por Odum (1986).
La estabilidad de resistencia indica la capacidad de un ecosistema de resistir la perturbacin y de
mantener intactos su estructura y su funcionamiento. La estabilidad de elasticidad indica la capacidad
de recuperacin cuando el sistema es desequilibrado por una perturbacin. La evidencia creciente
muestra que estos dos tipos de estabilidad pueden ser mutuamente exclusiva, en general, en otras
palabras, es difcil que los dos se desenvuelvan al mismo tiempo. As un bosque de pinos en California es bastante resistente al fuego (por su corteza gruesa y otras adaptaciones) pero si se quema, se
recupera muy lentamente o tal vez nunca, esta explicacin de Odum (1986), tambin vale para nuestros pinares de Pinus tropicalis que presenta caractersticas similares. Por otro lado la vegetacin de
2
Segn el Nuevo Diccionario Aurelio, una definicin de estabilidad es la propiedad de los sistemas mecnicos,
elctricos y aerodinmicos, por lo cual el sistema retorna al estado de equilibrio despus de sufrir una perturbacin. Segn la nota de edicin del libro de Ecologa de Odum (1988), se podra generalizar esta definicin para
incluir todos los sistemas incluso los eco1gicos.
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Chaparral de California puede incendiarse fcilmente (poca estabilidad de resistencia) pero se recupera rpidamente en pocos aos (excelente estabilidad de elasticidad). En general, los ecosistemas en
ambientes fsicos benignos tienden a exhibir una estabilidad ms de resistencia y menos de elasticidad, ocurriendo lo contrario en ambientes fsicos insertados.
En un ensayo famoso, el crtico social Lewis Mumford (1967) citado por Odum (1986) pide la
calidad en el control, de la cantidad, lo que coloca elocuentemente el principio ciberntico de
las causas de la baja energa que producen efectos de alta energa. Nuestro papel como agente
geolgico dice Odum (1986) se est haciendo tan importante que Vernadsky (1945) sugiri que
pensramos en la noosfera (del griego noos, mente), o sea, en el mundo dominado por la mente humana, sustituyendo as, gradativamente la biosfera, el mundo de la evolucin natural que
existe hace billones de aos. A pesar de ser la mente humana un dispositivo de energa en baja
cantidad por ello de altsima calidad, que tiene un potencial grande de control, todava no lleg
el momento para la noosfera probablemente, pues se debe esperar que ahora, adems de ser sabios lo suficiente para entender los resultados de todas nuestras acciones, nosotros tambin sabemos operar y mantener el sistema sustentador de la vida de la biosfera o sustituirlo con un ambiente totalmente artificial.
Odum (1988) seala en su libro de Ecologa, como componentes bsicos de un ecosistema (para
un lago o una pradera) los siguientes:
nicos tales como el agua, dixido de carbono, oxgeno, calcio, nitrgeno, azufre o sales de fsforo, aminocidos y cidos hmicos, entre otros. Una pequea porcin de los nutrientes vitales est
en disolucin y puede ser obtenida inmediatamente por los organismos, pero una parte mucho
mayor es mantenida en reserva (los depsitos mostrados en el diagrama funcional de la figura
2.1) como materiales particulados, as como en los propios organismos. La velocidad de liberacin de los elementos nutritivos de los slidos, la energa so1ar y el ciclo de temperatura, duracin del da y otros regmenes climticos son los procesos ms importantes que regulan la velocidad de funcin del ecosistema entero.
Organismos productores:
31
lagos, vuelve a destacar Odum, suele ser ms importante el fitoplancton en cuanto a la produccin de alimentos bsicos que la vegetacin enraizada. En los ecosistemas terrestres, por lo general, ocurre lo contrario: 1as plantas enraizadas predominan ms (vase la figura 2.6) que los pequeos organismos fotosintticos, tales como algas, musgos y lquenes, tambin ocurren en el
suelo, las rocas y los troncos de las plantas. Donde estos substratos son hmedos y expuestos a la
luz, estos micro productores pueden contribuir substancialmente a la produccin orgnica.
Organismos consumidores: Estos son animales, como larvas de insectos, crustceos peces (en el caso del lago). Los macro consumidores primarios o herbvoros que se alimentan directamente de plantas vivas o de restos de plantas. En los lagos hay dos tipos: zooplancton (plancton animal) y las formas del fondo, creando un paralelo con los dos tipos de productores (vase la figura 2.6). Los herbvoros de los ecosistemas terrestres tambin se presentan
32
en dos tamaos, los pequeos insectos y otros invertebrados que se alimentan de plantas y los
grandes roedores y mamferos que pastan. Los consumidores secundarios o carnvoros, tales como los insectos y peces predadores en el lago, e insectos, araas, aves y mamferos predadores,
en los ecosistemas terrestres, se alimentan de consumidores primarios o de otros consumidores
secundarios (a los que se les llama entonces terciarios). Un otro tipo de consumidor importante
son los detritvoros, que subsisten de la lluvia de detritos orgnicos provenientes de las camadas autotrficas de arriba y que, junto con los herbvoros, sirven como alimento para los carnvoros. Muchos si no todos, los animales detritvoros obtienen gran parte de su energa alimentar
digiriendo los microorganismos que colonizan partculas de detritos.
33
los consumidores. Y en forma correspondiente, las plantas de la tierra contribuyen ms a la matriz estructural del ecosistema que las plantas en el agua, y la velocidad de metabolismo por unidad de volumen o peso de las plantas terrestres es, en consecuencia, mucho menor.
El propio Odum (1988) dice que la gran masa estructural de las plantas terrestres se traduce en
grandes cantidades de detritos fibrosos resistentes (hojarasca, lea, etc.) que llegan a la capa
heterotrfica. En contraste, la lluvia de detritos en el sistema del fitoplancton est formada por
partculas pequeas que se descomponen ms fcilmente y son consumidas con mayor facilidad
por animales pequeos. Cabra esperar, pues encontrar mayores poblaciones de microorganismos
saprofgicos en el suelo que en los sedimentos bajo agua libre (Tabla 2.1). Sin embargo, segn
lo sea1amos ya, los nmeros y la masa de los organismos muy pequeos no reflejan necesariamente su actividad; un gramo de bacterias puede variar mucho en intensidad metablica y de
renovacin, segn las condiciones del caso. En contraste, con tos productores y los micro consumidores, los nmeros y el peso de las macro consumidores suelen ser comparables en los sistemas acutico y terrestre. Si incluimos los grandes animales de pastoreo de la tierra, los nmeros y la biomasa de los grandes consumidores errantes o permeantes propenden a ser aproximadamente los mismos en ambos sistemas (Tabla 2.1).
Odum (1988) tambin subraya que la Tabla 2.1 es s1o un modelo provisional, pues por extrao
que parezca, nadie ha realizado un censo completo de estos ecosistemas acuticos. Las tcnicas
de inventario son un reto para las generaciones futuras, porque la curiosidad ya no sigue siendo
el nico motivo para mirar ms profundamente en la natura1eza, sino que la propia existencia del
hombre se ve amenazada por su inmensa. ignorancia. de lo que se requiere para. mantener equilibrado un ecosistema.
Tabla 2.1 Comparacin de la densidad (nmero/m2 y la biomasa (en gramos de peso seco/ m2) de
organismos en ecosistemas acuticos y terrestres de productividad comparable y moderada (Tomada de Odum, 1988) .
Componente
ecolgico
Productores
Consumidores en
la capa autotrfica
Consumidores en
la capa heterotrfica
Grandes consumidores errantes
(permeantes)
Consumidores
microorganismos
(saprfagos)
*
108 - 1010
5,0
Crustceos zooplanctnicos y
rotferos
Insectos bnticos, moluscos y
crustceos*
105 - 107
0,5
105 106
4,0
Peces
0,1 0,5
Bacterias y hongos
1013-1014
Angiospermas
herbceas (hierbas y h. cortas)
Insectos y arcnidos
102 - 103
500,0
102 - 103
1,0
105 106
4,0
15,0
Artrpodos del
suelo, anlidos
y nemtodos
Aves y mamferos
0,01-0,03
0,3 15,0
1 - 10
Bacterias y
hongos
1014-1015
10-100,0
Incluidas dos o tres vacas (u otros mamferos herbvoros grandes) por hectrea.
34
35
se calienta, la energa de la luz se ha transformado en otra clase de energa conocida como energa trmica. La energa trmica se compone de las vibraciones y los movimientos de las molculas que forman el objeto. En este caso, la energa de la luz se convierte en energa trmica de la
tierra y en energa cintica del aire en movimiento, que realiza el trabajo de elevarse el agua. La
energa no ha sido destruida por la elevacin del agua, sino que se convierte en energa potencial, porque la energa latente que resulta de tener el agua a una determinada elevacin puede
transformarse nuevamente en alguna otra clase de energa, dejando que el agua vuelva a bajar al
pozo. Como se sabe, los alimentos producto de la actividad fotosinttica de las plantas verdes
contienen energa potencial, que cambia a otras formas cuando dichos alimentos son utilizados
por organismos.
Figura 2.7 La conversin de la energa solar en energa alimentar (azcares) por la fotosntesis.
A = B + C (primera ley); C es siempre menor que A, por causa de la disipacin durante la conversin (segunda ley), segn Odum (1988).
La segunda ley de la termodinmica se ocupa del traspaso de energa a un estado cada vez menos
disponible y ms disperso. Por lo que se refiere al sistema solar, el estado disperso de la energa
es tal, que toda ella est en forma de energa calorfica uniformemente distribuida. Es decir, si se
la abandona a s misma all donde experimenta el cambio, toda la energa tender finalmente a
transformarse en energa calorfica distribuida a una temperatura uniforme. nicamente una porcin muy pequea de la luz absorbida por las plantas verdes es transformada en energa potencial
o de alimento; la mayor parte de aquella se transforma en calor, que luego sale de la planta, del
ecosistema y de la biosfera. Todo el resto del mundo biolgico obtiene su energa qumica potencial de las substancias orgnicas producidas por la fotosntesis vegetal o por la quimiosntesis
de los microorganismos. Un animal, por ejemplo, absorbe energa potencial qumica de los alimentos y convierte una gran parte de ella en calor, para permitir que una pequea parte de la
misma se vuelva establecer en forma de energa potencial qumica de un nuevo protoplasma. A
cada paso de la transferencia de energa de un organismo a otro, una gran parte de la energa se
degrada en calor.
En la Tabla 2.2 se definen las unidades bsicas y se dan factores de conversin y puntos de referencia tiles para nuestro estudiante.
36
Tabla 2.2 Unidades de energa, con algunas aproximaciones eco lgicas tiles de acuerdo con
Odum (1986).
A) Unidades bsicas
Gramcalora (gcal o cal) = cantidad de calor necesaria para aumentar un gramo de agua (o un mililitro) en 1C,
a 15C.
Kilogramocalora (Kcal o cal) = 1000 gcal (cantidad de calor necesaria para aumentar un kilo (o un litro) de
agua en 1C, a 15C.
Unidad trmica britnica (B.t.u.) = cantidad de calor necesaria para aumentar una libra de agua en 1F = 252
gramcaloras = 0,397 Kcal.
Joule (J) = 0,024 gramcaloras/cm2
langley (ly) = 1 gramcaloras/cm2
watt (w) = 1 Joule/s = 14,3 gcal/min = 3,7 x 10-7 horas de caballo de fuerza.
Oxgeno
Kcal/litro
5,0
4,9
4,8
4,7
Dixido de carbono
Kcal/litro
5,0
5,5
6,0
6,7
Puesto que la mayora de los organismos vivos son en unos ms agua y minerales, 2 Kcal/g de peso (hmedo)
constituye una aproximacin muy burda de la biomasa en general. Los valores para los pesos secos que figuran en
esta tabla se basan en Golley (1961); Odum, Marxall y Marples (1965), y Cummings (1967), segn Odum (1986).
37
trmino ecosistema es la formulacin ms concisa de este concepto de un ecosistema interactuante que comprende a los organismos vivos junto con su hbitat (Spurr y Barnes, 1982).
Los forestales estamos interesados en el rbol del ecosistema como un elemento bsico. Sus estudios se encaminan a evaluar la adaptabilidad de las diversas especies arbreas y otros grupos
genticos para una localizacin dada, considerando bajo distintos niveles la disponibilidad competitiva de las especies alternativas que son capaces de crecer en esta localidad y estimar el crecimiento potencial -particularmente la productividad en madera- de las comunidades forestales
que ocupan la localizacin. De esta forma Spurr y Barnes (1982) consideran que el ecosistema
forestal puede ser dividido en: los rboles forestales, las plantas y animales asociados (la bioma
o biocenosis) la localizacin que ocupan (definida por la posicin en el espacio) y las condiciones del ambiente asociadas con estas localizaciones.
El trmino localizacin (hbitat) incluye normalmente tanto la posicin en el espacio como las
condiciones del ambiente asociado (Spurr y Barnes, 1982). Este trmino localizacin. que tambin hemos visto en la literatura espaola (continenta1) es tambin sinnimo de localidad, o de
sitio que empleamos mucho en Cuba, como sinonimia del trmino Standort del alemn (utilizado por Thomasius y Anders, 1975).
La calidad de la localizacin forestal se define, por tanto, como la suma total de todos los factores que afectan la capacidad productiva del bosque u otros tipos de vegetacin y que son factores
climticos, factores del suelo {edficos) y factores biolgicos (Spurr y Barnes, 1982). Los factores del sitio no slo son interdependientes sino tambin dependen en parte del bosque, el cual es
el factor ms importante que se presenta. en el sitio. Debido a estas interacciones, una simple
tcnica de anlisis por regresin para estimar la calidad del sitio a partir de la evaluacin de unos
pocos factores considerados determinantes, como sucede en los estudios prcticos de Ecologa
Forestal. pueden dar nada ms que una evaluacin aproximada. Slo considerando el bosque y el
sitio juntos, como un ecosistema complejo interrelacionado se puede comprender integralmente
una estimacin de la verdadera naturaleza dinmica de ambos.
Para llegar a la determinacin de la productividad forestal es necesario definir ahora este concepto desde el punto de vista ecolgico.
La productividad primaria o bsica de un ecosistema, una comunidad o parte de esta se define
como la velocidad a que es almacenada la energa por la actividad fotosinttica o quimiosinttica
de organismos productores (principalmente las plantas verdes) en forma de sustancias orgnicas
susceptibles de ser utilizadas como material alimenticio (Odum, 1988). El propio autor distingue
entre los cuatro pasos sucesivos en el proceso de produccin como sigue:
La productividad primaria bruta que es la velocidad total de la fotosntesis, incluida la materia
orgnica utilizada en la respiracin durante el perodo de medicin. Esto se designa tambin como fotosntesis total o asimilacin total.
La productividad primaria neta que es la velocidad de almacenamiento de materia orgnica en
los tejidos vegetales en exceso con respecto a la utilizacin respiratoria por parte de las plantas
durante el perodo de medicin. Esto se designa tambin como fotosntesis aparente o asimilacin neta. En la prctica, la cantidad de la respiracin se aade por lo regular a las mediciones
de la fotosntesis aparente a ttulo de correccin, con objeto de obtener estimaciones de la produccin bruta.
38
39
40
energa.
Los tres productos que figuran en la tabla 2.3 se comparan de modo interesante entre s. En efecto, el alto suministro solar del desierto irrigado se tradujo en una produccin bruta mayor, pero
no, en cambio, en una produccin neta mayor que la que se obtuvo con menos luz en una regin
ms al norte. En trminos generales, las temperaturas elevadas (y la pronunciada escasez de
agua) hacen que la planta deba gastar en respiracin una parte mayor de su energa de produccin bruta. As pues, cuesta ms mantener la estructura de las plantas en los climas clidos.
Esta podra ser una de las razones (el largo del da podr ser otra) de que los rendimientos de
arroz sean regularmente menores en regiones ecuatoriales que en las templadas.
Tabla 2.3 Relaciones entre la radiacin solar y las producciones bruta y neta sobre una base diaria, en
productos de cultivo intenso y condiciones favorables de la estacin de desarrollo (segn Montieth, 1965
citado por Odum. 1986).
Caa
de
azcar,
Hawai
Maz irrigado, Israel
Remolacha, Inglaterra
Radiacin
solar
4 000
Kcal/m2/da
Produccin
bruta
306
6 000
405
190
6,8
3,2
47
2 650
202
144
7,7
5,4
72
Produccin Por 100 bruta Por 100 neta / Por 100 neta /
neta
/ solar
solar
bruta
190
7,6
4,8
62
Las comunidades naturales que se benefician de subsidios naturales de energa son las que exhiben la mayor productividad bruta. La compleja accin recproca del viento,1a lluvia y la evaporacin en un bosque de lluvia tropica1 constituye otro ejemplo de subsidios natural de energa
que permite a las hojas aprovechar ptimamente el alto suministro solar del da tropical. Como
puede verse en la tabla 2.4, la productividad primaria bruta del bosque de lluvia tropica1 puede
igualar e inclusive superar la de la mejor actividad agrcola del hombre. Cabe enunciar, a ttulo
de principio general, que la productividad bruta de los ecosistemas cultivados no supera la que
puede encontrarse en la naturaleza. Por supuesto el hombre aumenta la productividad proporcionando agua y elementos nutritivos all donde estos son limitantes (como en los desiertos y praderas). Sin embargo, el hombre aumenta las producciones primaria neta y neta de la comunidad
sobre todo mediante subsidios de energa que reducen los consumos tanto autotrfico como heterotrfico (aumentando as la cosecha para si). Odum (1967) resume este punto particularmente
como sigue: El xito del hombre en cuanto a adaptar algunos sistemas naturales a su uso perso-
41
nal ha resultado esencialmente del proceso consistente en aplicar a sistemas animales y vegetales
circuitos auxiliares de trabajo provenientes de fuentes ricas en energa como son el combustible
fsil y la energa atmica. La agricultura, la silvicultura, la ganadera y el cultivo de las algas,
etc., todos ellos implican cuantiosas corrientes de energa auxiliar que realizan en gran parte del
trabajo que haba que efectuar personalmente en sistemas anteriores. Por supuesto, cuando proporcionamos el apoyo auxiliar, las especies anteriores ya no estn adaptadas, ya que sus programas interiores las obligaran a seguir duplicando 1a actividad anterior y no habra ahorro alguno. En cambio, 1as especies que no poseen el mecanismo para e1 autoservicio llevan ventaja y
son seleccionadas ya sea por el hombre o por el proceso natural de supervivencia. La domesticacin llevada al extremo produce mquinas de materia orgnicacomo las gallinas ponedoras
de huevos o las vacas productoras de leche, que apenas pueden levantarse. Toda 1a labor de autoservicio de estos organismos es proporcionada por nuevas vas, controladas y dirigidas por el
hombre, de manantiales de energa auxiliar. En forma real, 1a energa para las patatas, 1a carne
de res y los productos vegetales de cultivo intenso proviene en gran parte de los combustibles
fsiles ms bien que del sol. Esta leccin se ha pasado probablemente por alto en la enseanza
del pblico en general. Muchas personas creen que el gran progreso en materia de agricultura,
por ejemplo, le debe nicamente a la inventiva del individuo de producir nuevas variedades genticas, siendo as que, en realidad, el empleo de tales variedades se basa en el bombeo de enorme energa auxi1iar. Aquellos que tratan de mejorar la agricultura extranjera sin proporcionar la
labor auxiliar del sistema industrial no comprenden los hechos de la vida. Las recomendaciones
a los pases subdesarrollados que se basan en la experiencia de los pases avanzados no pueden
tener xito si no van acompaados de un acceso a mayores manantiales de energa auxiliar.
Inclusive dice Odum (1986) que en la agricultura le sale a veces el tiro por la culata a los intentos del hombre para ayudar a la naturaleza. As por ejemplo, labrar la tierra ayuda en el norte,
pero no en el sur, en cambio, donde la rpida lixiviacin de elementos nutritivos y la prdida de
materia orgnica que resultan pueden afectar gravemente las cosechas siguientes. Es significativo que los agricultores estn considerando ahora seriamente procedimientos de cultivo sin
arar, tendencia que es de celebrar hacia una filosofa de propsito conforme, en lugar de contrario, a la naturaleza.
Este ha sido un punto de anlisis en los ltimos eventos cientficos en Cuba (Forum de Ciencia y
Tcnica) con la presentacin de un nuevo tipo de arado que no invierte el prisma de tierra, poniendo las capas de subsuelo expuestas a los agentes del intemperismo y sin embargo las capas
de suelo superficiales (o capa arable) es entonces enterrada. En la nueva concepcin, sera mejor
remover el suelo, y no invertir sus horizontes.
Finalmente, algunos tipos de contaminacin, como por ejemplo, las aguas negras tratadas, pueden actuar como subsidio o como gravamen, segn la velocidad y la periodicidad del suministro.
En efecto, Odum (1986) nos dice que las aguas negras tratadas conducidas a un ecosistema a una
velocidad constante pero moderada pueden aumentar la productividad, en tanto que su vaciado
masivo a intervalos irregulares pueden llegar a destruir casi por completo el sistema como entidad biolgica.
Resultados de investigacin obtenidos por Termorshuizen (1990) indican que micorrizas en pinares de Pinus sylvestris en Holanda fueron seriamente daadas por una fertilizacin nitrogenada (0,3 NH4NO3 y 60 Kg N ha-1 ao-1 durante 3 aos). Semejante comportamiento tuvieron plantaciones de pino y caf en Pinares de Mayar y Marbajita en Cuba. Gonzlez-Abreu et al. (1989)
reportan serios daos como consecuencia de una fertilizacin desequilibrada, que se manifest
42
Figura 2.8 Curvas de subsidios y estrs. A Curva generalizada que muestra como entradas crecientes de energa o materiales, pueden causar un desvo de la faja normal de operacin (N}. Si la entrada fuera aprovechable, las funciones bsicas como la productividad, pueden ser reforzadas (efecto de subsidio -Sub) con niveles moderados de entrada. siendo despus deprimidos con entradas aumentadas (efecto de estrs -St). Si la
entrada fuera txica, las funciones sern deprimidas, con la probabilidad de que la comunidad ser substituida por otra ms tolerante, o ser totalmente eliminada. T, trueque; L, letal. B Efectos de subsidio y estrs del aumento de la fertilizacin con nitrgeno sobre un cultivo de maz (fertilizacin con fsforo permaneciendo constante).
Lnea continua: curva de eficiencia, retorno (cosecha) en Kcal por unidad de entrada.
Lnea discontinua: curva de produccin, Kg/ha. Observe que la curva de eficiencia alcanza su punto mximo en un nivel ms bajo de fertilizacin que la curva de produccin, segn Pimentel y col. (1973); a partir de datos de Munson y Doll (1959), citados
por Odum (1988).
43
En la tabla 2.4 se presentan ecosistemas en sucesin de sistemas del tipo de cultivo y la rapidez
de desarrollo, por una parte, a sistemas maduros de estado constante, por la otra. Esta disposicin
pone de relieve diversos puntos importantes acerca de las relaciones entre las producciones bruta, primaria neta y neta de la comunidad. Como ha sealado Odum (1986), los sistemas de desarrollo rpido o de tipo de f1oracin (esto es, de produccin rpida durante breves perodos de
tiempo), como el campo de alfalfa, suelen tener una produccin primaria neta elevada y, si estn
protegidos contra los consumidores, una produccin de comunidad neta elevada asimismo. Por
supuesto la respiracin heterotrfica reducida puede resultar ya sea de mecanismos evolucionados de autoproteccin (insecticidas sistemticos naturales o produccin de celulosa, por ejemplo)
o de ayuda exterior en trminos de subsidios de energa, segn ya se seal.
Tabla 2.4 Produccin y respiracin anuales, en Kcal m2 ao-1, en ecosistemas de tipo de desarrollo y de estado permanente, segn Odum (1986).
Produccin primaria
bruta (PPB)
Respiracin autotrfica (RA)
Produccin primaria
neta (PPN)
Respiracin heterotrfica (RB)
Produccin neta de la
comunidad (PNC)
Razn
PPN/PPB
(porcentaje)
Razn
PNC/PPB
(porcentaje)
Campo de
alfalfa
(EE.UU.)*
Plantacin
de pino
joven (Inglaterra)
24 400
12 200
11 500
20 800
45 000
5 700
9 200
4 700
6 400
12 000
32 000
3 200
15 200
7 500
5 000
8 800
13 000
2 500
800
4 600
3 000
6 800
13 000
2 500
14 400
2 900
2 000
2 000
Muy pequea
o nula
Muy pequea
o nula
62,3
61,5
43,5
42,3
28,9
43,8
59,0
23,8
17,4
9,6
Bosque de
Manantial
Bosque ma- Sonda costera
pino y roble de abundante (Sil- duro de lluvia (L. Island, N.
edad mediana
ver Springs,
(Puerto RiYork)
(N. York)
Florida)
co)
Nota: Los factores de conversin de materia seca y carbono estn en Kca1. Todas las cifras redondeadas a las 100 Kcal ms cercanas.
En las comunidades de estado constante, la produccin primaria bruta tiende a disiparse totalmente por la accin combinada de las respiraciones autotrficas y heterotrfica, de modo que
slo queda poca produccin de la comunicada o ninguna, al final del ciclo anual. Por otra parte,
las comunidades de grandes biomasa o producto permanente, como tos bosques lluviosos, requieren tanta respiracin autotrfica para su subsistencia, que la razn PPN/PPB suele ser baja
(vase de nuevo la Tabla 2.4).
*
Segn Thomas y Hill (1949), la respiracin calculada como prdida del 5% de insectos y organismos de enfermedad.
Segn Ovington (1961), produccin anual mediana, 0-50 aos, plantacin de una sola especie. La PPB est calculada a partir de la medicin de prdidas respiratorias en los pinos jvenes, por Tranquilini (1959). Una parte de la
PNC cosechada (exportada) por el hombre como madera.
Segn Wodwell y Whitaker (1968), regeneracin natural, a continuacin de incendio, de 45 aos, ninguna recoleccin de madera por el hombre.
44
Es difcil distinguir en ecosistemas como los bosques, entre las respiraciones autotrfica y heterotrfica, por no decir imposible (Odum, 1986). Este autor seala que el consumo de oxgeno o
la produccin de CO2 de un tronco grande o de un sistema de races son debido tanto a la respiracin de microorganismos asociados como a los tejidos vegetales. Luego las comparaciones a
base de la produccin primaria neta hechas anteriormente en la dcada del 60 (como el caso de
Lieth, 1964 ) no son fieles de lo que ocurre en la realidad. porque se estaba comparando la produccin de la comunidad neta (esto es, la acumulacin de materia seca en la comunidad), y concluye diciendo: En resumen puede decirse que la naturaleza lleva al mximo la produccin
bruta, en tanto que el hombre lleva al mximo la produccin neta.
45
describen la corriente de energa que entra y sale a cada nivel. Las entradas de energa compensan las salidas, tal como lo postula la primera ley de la termodinmica y cada traspaso de energa
va acompaado de dispersin de energa en calor recuperable (esto es, en respiracin), tal como
lo supone la segunda ley de la termodinmica. La figura 2.9 es un modelo muy simplificado de la
corriente de energa, de tres niveles trficos.
Figura 2.9 Diagrama simplificado de la comente de energa describiendo tres niveles trficos
(las casillas numeradas 1, 2, 3) en una cadena trfica lineal. Las anotaciones estndar
para las corrientes sucesivas de energa son como sigue: E = entrada total de energa;
LA = Luz absorbida por la capa vegetal; PB = produccin primaria bruta; A = asimilacin total; PN = produccin primaria neta; P = produccin secundaria (consumidor); NU = energa no utilizada (almacenada o exportada); NA = energa no asimilada por los consumidores (excretada); R = respiracin. La lnea debajo del diagrama
muestra el orden de la magnitud de las prdidas de energa previstas en los puntos
principales de traspaso, empezando con un suministro solar de 3000 Kcal por metro
cuadrado y por da (Segn Odum, 1963 citado por Odum, 1988).
Este diagrama introduce notaciones estndar para las diversas comentes e ilustra de qu modo la
corriente de energa se ve grandemente reducida a cada nivel sucesivo, independientemente de
que consideremos la corriente total (E y A) o los componentes P y R. Se observa el doble metabolismo de los productores (es decir la produccin bruta y neta) y el 50% de absorcin (1% de
conversin de luz en el primer nivel trfico). La productividad secundaria (P2 y P3 de los diagramas) suele ser de aproximadamente 10% en cada nivel trfico de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia ser acaso mayor (digamos un 20% tal como se muestra en la figura 2.9) en los
niveles de los carnvoros.
46
En la figura 2.10 se representan las cadenas de pastoreo y de detritus, como flujos separados en
un diagrama del flujo energtico en forma de Y, o de dos canales como dice Odum (1988). De
acuerdo con el autor este modelo es ms realista de que el de un nico canal porque:
1) es conforme a la estructura estratificada bsica de los ecosistemas;
2) el consumo directo de plantas vivas y la utilizacin de materia orgnica muerta generalmente
ocurren separados temporal y espacialmente; y
3) los macro consumidores (animales fagotrficos) y los micro consumidores (bacterias y bongos
saprotrficos) difieren mucho en relacin al tamao y su metabolismo y en las tcnicas necesarias para su estudio.
Figura 2.10 Modelo del flujo energtico en forma de Y, que muestra la relacin entre las cadenas
de alimentos de pastoreo y de detritus.
En la figura 2.11, Odum (1986) explica como se contrapone asimismo las relaciones de la
corriente de energa de la biomasa en el mar y en el bosque. En la comunidad marina se muestra
que la corriente de energa a travs de la cadena de los alimentos de pastoreo es mayor que a
travs de la de detritus, en tanto que lo contrario ocurre, como puede verse, en el bosque, en el
que un 90% o ms de la produccin primaria neta se utiliza normalmente en la cadena de alimentos de detritus. Esta diferencia no es necesariamente inherente a los sistemas acuticos y terrestre, en efecto, el propio Odum (1988) comenta posteriormente que en todos los ecosistemas, las
cadenas de pastoreo y de detritus estn relacionados, de modo que pueden ocurrir muchos cambios rpidamente en los flujos en respuesta a entradas de fuerzas motrices de fuera del sistema.
Todo el alimento ingerido por animales de pasto no es realmente asimilado; una parte (por ejemplo no digerido en las heces) es desviado para la cadena de detritus. El impacto del animal de
pasto sobre la comunidad depende de la velocidad a que l remueve el material vegetal vivo y no
solamente a la cantidad de energa asimilada del alimento. El zooplancton marino suele pacer
normalmente ms fitoplancton de lo que puede asimilar, siendo desechado el excedente hacia la
cadena de los alimentos de detritus.
50
47
10
10
100
10
Hojas
2500
Biomasa vegetal total
80 000
10
Figura 2.11 Diagrama de corriente de energa en forma de Y o de dos canales, que separa una
cadena de alimentos de pasto (columna de agua o dosel de vegetacin) de una cadena
de alimentos de detritus (sedimentos y en el suelo). Los clculos de los elementos
constantes (casillas sombreadas) y de la corriente de energa comparan un ecosistema
marino costero hipottico (diagrama superior) con un bosque hipottico (diagrama inferior), segn Odum (1986).
48
Figura 2.12 Elementos para un modelo universal de corriente de energa ecolgica. I = entrada o energa ingerida; UN = no utilizada; A = energa asimilada; P = produccin; R = respiracin; B = biomasa; G =
crecimiento; S = energa almacenada; E = energa excretada, segn Odum (1986).
En esta figura el cuadrado que se designa con la letra B representa la estructura viva o biomasa
del componente. Si bien la biomasa se suele medir normalmente como alguna clase de peso (peso vivo [hmedo], peso seco o peso libre de cenizas), Odum (1986) dice que resulta ms conveniente expresarla en trminos de caloras, de modo que puedan establecerse relaciones entre las
velocidades de la corriente de energa y la biomasa instantnea o promedio de estado permanente. La entrada o absorcin total de energa es indicada con la letra T. Para los auttrofos estrictos esto es la luz, y para los hetertrofos estrictos es el alimento orgnico. El propio autor refiere
que algunas algas y bacterias pueden utilizar ambas fuentes de energa, y muchas necesitarn
acaso utilizarlas ambas en determinadas proporciones.
Esta flexibilidad de empleo de la energa puede ser confusa si no recalcamos nuevamente como
seala Odum (1986), que el concepto de nivel trfico no tiene objeto primero clasificar las
especies en categoras. En efecto, la energa fluye a travs de la comunidad de modo gradual,
segn la segunda ley de la termodinmica, pero es el caso, que la poblacin de una especie determinada podr intervenir (e interviene con mucha frecuencia) en ms de un paso o nivel trfico. Por consiguiente, el modelo universal de corriente de energa ilustrado en la figura 2.12 puede utilizarse de dos maneras. Puede representar ya sea la poblacin de una especie, en cuyo caso
las entradas de energa y las uniones con otras especies se mostraran como un diagrama tradicional de tejido de alimento orientado segn la especie, o podr representar tambin un nivel de
49
energa separado, en cuyo caso la biomasa y los conductos de energa representa todo o partes de
muchas poblaciones sustentadas por la misma fuente de esta. Las zorras, por ejemplo, suelen
obtener una parte de su alimento comiendo plantas (frutos, etc. ) y una parte comiendo animales
herbvoros (conejos, topos, etc.) Podra utilizarse un diagrama de una sola casilla para representar la poblacin entera de zorras si nuestro objetivo es el de destacar los elementos de energa
entre poblaciones. Por otra parte, dos o ms casillas (como las que se muestran en la parte inferior, la derecha de la figura 2.12, se utilizara si deseramos repartir el metabolismo de la poblacin de zorras en dos niveles trficos, segn la proporcin de alimentos vegeta1 y animal consumidos. De este modo, podemos situar la poblacin de zorras en el esquema general de la corriente de energa en el seno de la comunidad.
Todo esto por lo que se refiere al problema de la fuente de la entrada de energa. No todo el suministro proporcionado a la biomasa es transformado; en efecto, una parte del mismo podr pasar simplemente por la estructura biolgica, como ocurre cuando se desecha alimento por el tubo
digestivo sin haber sido metabolizado, o cuando la luz pasa a travs de elementos de vegetacin
sin ser fijada. Este componente de energa se indica con NU (no utilizada). La porcin que
es utilizada o asimilada se seala con A en el diagrama. La proporcin entre estos dos componentes, esto es, la eficiencia de la asimilacin, varia ampliamente. Podr ser muy baja, como en
la fijacin de la luz por las plantas o la asimilacin de alimentos en los animales que se nutren de
detritus o muy alta, por el contrario, como en el caso de animales o bacterias que se nutren de
alimentos de alta energa, como los azcares y los aminocidos.
Por supuesto, la energa asimilada A es, en los auttrofos, produccin bruta o fotosntesis
bruta. Histricamente. el trmino de produccin bruta se ha utilizado por algunos autores para
el componente anlogo en los hetertrofos, pero el componente A representa en los hetertrofos alimento ya producido en alguna otra parte. Por consiguiente dice Odum (1986), el trmino
de produccin bruta debera limitarse a la produccin primaria o autotrfica y designarse en
los animales superiores como energa metabolizada.
Una caracterstica bsica del modelo es la de la separacin de la energa asimilada en los componentes P y R. La parte de la energa fijada A que se quema y se pierde como calor se
designa como respiracin (R) y la porcin que es transformada en materia orgnica nueva o
distinta se designa como produccin (P). Esta es la produccin neta en 1as plantas, o produccin secundaria en los animales. Es importante sealar que el componente P es energa
disponible para el prximo nivel trfico, en cuanto opuesto al componente NU, que est disponible todava al mismo nivel trfico.
La razn entre P y R y entre B y R vara ampliamente y reviste gran significado ecolgico desde el punto de vista de la termodinmica. Por regla general, la proporcin de energa que
pasa a la respiracin, esto es, al mantenimiento, es grande en las poblaciones de organismos
grandes, tales como los hombres o los rboles, as como en las comunidades maduras (esto es, de
clmax). Como ya sabemos R sube cuando el sistema entra en tensin. E inversamente, el
componente P es relativamente grande en poblaciones activas de organismos pequeos, como
las bacterias o las algas, en las fases jvenes o de f1oracin de la sucesin ecolgica y en los
sistemas que se benefician de subsidios de energa.
La produccin puede adoptar toda una serie de formas. En la figura 2.12 se muestran tras subdivisiones, C se refiere al crecimiento o a las adiciones a la biomasa. E se refiere a la materia
50
orgnica asimilada que es excretada o secretada (por ejemplo: azcares simples, aminocidos,
urea, etc.). Esta fuga de materia orgnica, en forma disuelta o gaseosa a menudo, puede ser acaso
apreciable, pero se ignora, con demasiada frecuencia, porque resulta difcil de medir. Finalmente, AI se refiere al almacenamiento, como en la acumulacin de grasa susceptible de volver
a ser asimilada posteriormente en cualquier otro momento. La corriente AI inversa, que se
aprecia en la figura 2.12, podr considerarse asimismo como una curva de trabajo, puesto que
representa la porcin de produccin que es necesaria para asegurar un suministro futuro de la
nueva energa (esto es, la reserva de energa utilizada por un animal rapaz en busca de presa). En
este sentido destaca Odum (1986), que la seleccin artificial para la domesticacin de plantas y
anima1es se traduce con demasiada frecuencia en el descarte de la curva de trabajo auto protectora, con el resultado de que el hombre mismo ha de proporcionar un suministro exterior de
energa para la conservacin.
51
Figura 2.13 Los diferentes tipos de pirmides ecolgicas (vase su leyenda, en nota al piei).
i
Las pirmides ecolgicas de nmeros, biomasa y energa en diversos ecosistemas, que van de tipos de aguas corrientes a grandes bosques. P = productores; C1 = consumidores primarios; C2 = consumidores secundarios; C3 =
consumidores terciarios (carnvoros superiores); S = saprtofos (bacterias y hongos); D = desintegradores (bacterias, hongos + detritvoros). Las pirmides estn un poco generalizadas, pero cada una de ellas se basa en estadios
especficos como sigue: A. Los datos relativos a las plantas de praderas son de Evans y Can, 1952; los datos relativos a los animales, de Wolcott, 1937; el bosque templado se basa en los bosques de Whytham, cerca de Oxford,
Inglaterra, tal como los reunieron Elton en 1966 y Variey en 1970. B. Canal ingls, Harvey, 1950, lago de Wisconsin (Lago Weber), Juday, 1942; campo viejo de Georgia, E. P. Odum, 1957; arrecife de coral, Odum y Odum,
1955; bosque de Panam, F. B. Golley y G. Child (sin publicarse). C. Silver Springs, H. T. Odum, 1957. D. Lago italiano (Lago Maggiore), Ravera, 1959, citados por Odum (1986).
52
El segundo de los fenmenos que contribuyen al modelo de muchos organismos pequeos y algunos grandes es la cadena de alimentos. Como ya se seal siempre se pierde energa til (en
forma de calor) en la transferencia a travs de cada paso en la cadena de alimentos. Por consiguiente, excepto all donde hay importaciones de materia orgnica, hay mucha menos energa
disponible para los niveles trficos ms altos. Y el tercer factor que interviene en la pirmide de
nmeros es el tipo inverso de1a velocidad metablica en relacin con el tamao.
De hecho, la pirmide de nmeros no es muy fundamental o instructiva en cuanto elemento ilustrativo, porque no se indican los efectos relativos de los factores geomtricos, de la cadena de
alimentos y del tamao. La forma de la pirmide de nmeros variar mucho de una comunidad a otra, segn que los individuos productores sean pequeos (fitoplancton) o grandes (robles).
Y de modo anlogo los nmeros varan tan considerablemente, que resulta difcil mostrar la comunidad entera con fundamento en la misma escala numrica. Esto no quiere decir que el nmero de los individuos presentes carezca de inters, sino ms bien, que es probable que estos datos
se puedan presentar mejor en forma de cuadro.
La pirmide de biomasa posee un inters ms fimdamenta1, puesto que est eliminado en ella el
factor geomtrico y que las relaciones cuantitativas de la produccin permanente se muestran bien. En trminos generales, la pirmide de biomasa da un cuadro burdo del efecto conjunto
de las relaciones de la cadena de los a1imentos para el grupo ecolgico entero. Si se practica una
grfica, cabe esperar una pirmide de declive gradual, mientras el tamao de los organismos no
difiera considerablemente. En cambio, si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que los de los niveles superiores, la pirmide de biomasa podr resultar invertida. Por ejemplo all donde el tamao de los productores es muy pequeo y el de los consumidores es grande, el peso total de estos ltimos podr ser mayor en cualquier momento. En tales
casos, aunque pase ms energa a travs del nivel trfico productor que a travs de los niveles
consumidores (lo que ha de ser siempre as), el metabolismo y la renovacin rpidos de los pequeos organismos productores realizan una produccin mayor con una biomasa de produccin
permanente ms pequea. En la figura 2.13 B, D se muestran pirmides de biomasa invertidas.
En los lagos y en el mar, las plantas (fitoplancton) suelen pesar ms que sus consumidores (e1
zooplancton) durante los periodos de elevada productividad primaria, como durante la floracin primaveral, pero en otros momentos, en cambio, como en invierno la situacin resultar
acaso invertida, como se muestra en el ejemplo del lago italiano.
Si suponemos por el momento que los ejemplos de la figura 2.13 son representativos del margen
de situaciones que cabe esperar, podremos efectuar las siguientes generalizaciones:
1) En ecosistemas terrestres y de agua someras en donde los productores son grandes y de vida
relativamente larga podra esperarse una pirmide de ancha base y relativamente estable.
Existen pruebas en el sentido de que las comunidades nuevas o de establecimiento reciente
propendern a tener menos consumidores en proporcin a tener menos consumidores en proporcin con los productores (esto es, el vrtice de la pirmide de biomasa ser pequeo), como lo ilustra la pirmide de campo antiguo en comparacin con la del arrecife de coral de la
figura 2.13 B. En trminos generales, los animales consumidores de las comunidades terrestres y de las aguas someras tienen biografas y exigencias de hbitat (albergue especializado,
etc.) ms complicadas que 1as plantas verdes; por consiguiente, es posible que las poblaciones animales necesiten ms tiempo para desarrollarse al grado mximo.
53
2) En situaciones de agua abierta o profunda, en donde los productores son pequeos y de vida
breve, la situacin de la masa permanente podr ser acaso sumamente variable en cualquier
momento y la pirmide de biomasa podr ser invertida. Por otra parte, el tamao general de la
masa permanente ser probablemente ms pequeo (como lo indica grficamente la superficie
de la pirmide (de biomasa) que el de las comunidades terrestres o de agua somera, aun si la
energa total fijada anua1mente es la misma.
3) Finalmente cabe esperar que los lagos y estanques, en los que son importantes tanto las plan-
tas de raz como las algas diminutas, tendrn un esquema intermedio de unidades de masa
permanente (segn se ilustra en el caso del Lago Wisconsin, en la figura 2.13 B).
De los tres tipos de pirmides ecolgicas, la pirmide de energa. proporciona con mucho la mejor visin conjunta del carcter funcional de las comunidades, puesto que el nmero y el peso de
1os organismos que pueden ser sustentados en cualquier nivel y en cualquier situacin depende
no de la cantidad de la. energa fijada presente en cualquier momento en el nivel inmediatamente
inferior, sino de la velocidad a la que el alimento se est. produciendo. En contraste con las pirmides de nmeros y de biomasa que son representaciones de 1os estados existentes, esto es de
los organismos presentes en cualquier momento, la pirmide de energa es la reproduccin de las
velocidades de paso de la masa de alimento a travs de la cadena de los alimentos. Su forma no
resulta afectada por variaciones en el tamao y la velocidad metablica de los individuos y, si se
tienen en cuenta todas las fuentes de energa, habr de estar siempre con el lado derecho arriba, a causa de 1a segunda ley de la termodinmica.
El propio Odum (1986) considera que la pirmide de nmeros sobre valora grandemente los microscpicos saprvoros, en tanto que la pirmide de biomasa los subvalora considerablemente.
Ni 1os nmeros ni los pesos poseen en s mismos gran importancia en la averiguacin del papel
de los desintegradores en la dinmica de la comunidad; nicamente las mediciones de la utilizacin real de energa, como se muestra en la pirmide de sta, podrn a los micro consumidores
en la relacin verdadera con los componentes macroscpicos.
El concepto de corriente de energa proporciona no slo un medio para comparar ecosistemas
uno con otro, sino tambin un medio de calcular la importancia relativa de las poblaciones. La
tabla 2.5 incluye clculos de densidad, biomasa y velocidad de corrientes de energa de seis poblaciones que difieren ampliamente en cuanto a tamao de los individuos y en hbitat. En esta
serie, los nmeros varan en 17 rdenes de magnitud (1017), y la biomasa vara aproximadamente
unos cinco (105), en tanto que la corriente de energa slo vara unas cinco veces. La similitud de
la corriente de energa indica que las seis poblaciones funcionan en aproximadamente el mismo
nivel (de los consumidores primarios), pese a que ni los nmeros ni la biomasa lo indiquen. Podemos enunciar una especie de regla econmica ms o menos as: Los nmeros sobrestiman
la importancia de los organismos pequeos, y la biomasa sobreestima la importancia de los
organismos grandes; por consiguiente, no podemos servirnos ni de aquellos ni de sta como
criterio seguro para comparar el papel funcional de poblaciones que difieren ampliamente en las
relaciones de tamao y metabolismo, aunque, de los dos la biomasa suele ser ms segura que los
nmeros. En cambio, la corriente de energa (esto es, P + R) proporciona un ndice ms apropiado para comparar cualquiera y de todos los componentes de un ecosistema.
54
Tabla 2.5 Densidad, biomasa y corriente de energa de cinco poblaciones de consumidores que
difieren en el tamao de 1os individuos que forman la poblacin, segn Odum (1968).
Densidad aproximada
(m2)
Bacterias de la tierra
1012
105
Coppodos marinos (Acartia)
200
Caracoles entre mareas (Litorina)
10
Saltones de pantano marino (Orchelimum)
10-2
Ratones de prado (Microtus)
10-5
Venado (Odocolleus)
Biomasa
(g/m2)
0,001
2,0
10,0
1,0
Corriente de Energa
(Kcal/m2/da)
1,0
2,5
1,0
0,4
-0,6
1,1
0,7
0,5
Longitud de ondas ()
Efecto
Ultravioleta
(uv)
0,2 - 0,4
actnico
infrarrojas
0,75 - 24,0
calorfico
Sobre la influencia de los rayos ultravioletas en los vegetales (a menudo se indican no muy
apropiadamente como actnicos o qumicos) se conoce relativamente poco. Los rayos luminosos
son para las plantas (verdes) de mayor importancia, ya que influyen en uno de los procesos fundamentales, es decir, en la fotosntesis. Los rayos infrarrojos actan como calorficos y forman la
mayor parte (un 80%) de la energa irradiada por el sol.
Pasemos revista a la influencia de cada longitud de onda en la planta:
azul - roja Fotosntesis (mximo)
verde Dificulta la fotosntesis
ultravioleta .. Quemaduras, mutaciones, etc.
azul - violeta Fenmenos fototrpicos
roja . Fotomorfognesis
roja - infrarroja Reaccin fotoqumica (floracin)
infrarroja . Efectos trmicos
Desde el punto de vista ecolgico resulta que la composicin de la radiacin solar ser distintas
en regiones con alta nubosidad y en regiones de poca nubosidad. En la primera domina la radiacin difusa, en la segunda la directa, de lo que resulta que la vegetacin en ambos casos ser
diferente.
Tambin puede producirse, en forma ordenada, es decir en forma de reflejo de un espejo, o
bien en forma difusa. Merece mencin que la reflexin de la radiacin juega un papel importante en la conversin de la energa. Un ndice de la reflexin es el cociente de reflexin o albedo.
El cociente de la reflexin depende ante todo de:
la naturaleza de la superficie (vase la figura 3.1)
56
ngulo de incidencia
Figura 3.1 Reflexin espectral de la caliza y de las hojas de plantas (H) y (caliza blanca c y de
gris oscuro G), segn Dirmhirn 1957 ex Sauberer y Haertel, 1959 citado por Samek, 1970.
La reflexin difiere segn las especies (lo que tiene aplicacin en Fotogrametra), pero tambin
el estado de las hojas hace variar la reflexin (vase la figura 3.2). Las hojas secas se portan de
una manera diferentes que las verdes de la misma especie (vase la figura 3.3). Las hojas secas
reflejan mayor cantidad de ondas entre 0,5 y 0,7 que las verdes.
Figura 3.2 Reflexin espectral de hojas de distintas especies: P Pinus silvestris, Qv Quercus ssp. (Hojas verdes) y Qs Quercus ssp. (Hojas secas), segn Baeckstroem y
Welander (1948); ex Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek (1970).
Albedo difiere tambin segn las comunidades vegetales y manifiesta cierta oscilacin estacional
(vase la figura 3.4).
57
Como se sabe una parte de la radiacin se refleja, otra se absorbe (en las hojas) y una parte penetra. Sobre la parte que penetra por las hojas desde los puntos de vista cuantitativo y cualitativo
decide entre otros factores la naturaleza de la hoja, su grosor, consistencia, contenido de clorofila
(u otras sustancias) carcter de la superficie, etc. Hay pruebas que ya diferencian la naturaleza de
las hojas de sol y de sombra. Esto influye en la permeabilidad o en la absorcin, al igual
como el contenido de agua. Por lo general las hojas absorben poco las ondas infrarrojas; la mayor parte de las mismas se reflejan como ya se ha sealado o puede traspasar las hojas.
Figura 3.3 La influencia del contenido de agua de las hojas (Acer pseudoplatanus) en la permeabilidad de la radiacin, segn Sauberer y Haertel (1959), citado por Samek
(1970).
Figura 3.4 Efectos de diferentes tipos de cobertura vegetal con arreglo a la lluvia en las montaas
Cornell en Israel de acuerdo con Shachori y otros (1965).
58
59
60
Figura 3.6 La distribucin vertical de la radiacin total en el bosque, confeccionado segn datos
de Rolcanov, A. A. (1968) citado por Samek (1970).
61
La clorofila absorbe intensamente sobre todo la luz difusa por lo que resulta de mayor importancia para las plantas.
De lo dicho resulta que las plantas de solana y de sitios abiertos protegidos contra la luz directa
viven en distintas condiciones cuantitativas de luminosidad.
An ms compleja es la situacin en el espacio de los bosques, ya que la luz dentro de los mismos est constituida de varias clases a saber:
de la luz directa que penetra por las ventanas del dosel hasta el fondo;
de la luz difusa (del cielo) que penetra por las ventanas del dosel hasta el fondo;
de la luz difusa que pasa a travs de las hojas y
de la luz reflejada (del follaje, etc.).
Las relaciones en que se refleja, absorbe y trasmite la luz por el follaje varan segn la especie,
aunque generalmente estos valores estn distribuidos as:
reflejan de un 5 al 20%
trasmiten de un 5 al 20%
absorben de un 60 al 90%.
Estas relaciones varan segn la naturaleza de las hojas vestimiento - superficie, el color del
agua, etc.
Reflexin. Las ondas reflejadas en gran parte son fisiolgicamente poco activas como lo demuestra la tabla 3.2, donde se observa un porcentaje mayor de la radiacin total, tanto de vegetacin de pradera como en posturas.
Tabla 3.2 Relacin de la reflexin de ondas fisiolgicamente activas y no activas, segn Ivanov,
L. A. ex Shennikov (1953) citado por Samek (1970).
Objeto
de la radiacin
total
25
de la pradera
18
de las posturas de encina (cantero)
REFLEXIN (%)
de ondas fotosintticamente activas
4
5
Resto
21
13
Y adems vara segn los distintos objetos de donde es reflejada por ejemplo:
Tierra sin vegetacin
15 - 30%
Campos arados
20 - 35 %
Encinas y otras especies de hojas anchas 15 - 20%
Pinos
10 - 15 %
Las praderas
5 - 10 (25%)
Obsrvese que cuando existe alguna vegetacin, la luz reflejada disminuye puesto que la mayor
parte de ella se absorbe por el follaje o penetra en el bosque.
Como se ha dicho la reflexin cambia la composicin de la luz pero an ms se altera por transmisin. La luz transmitida por las hojas es pobre en ondas cortas. De lo que resulta que la luz
62
que pasa por las hojas es relativamente rica en ondas verdes y rojas lo que se le llama sombra
verde (segn Seybold de acuerdo con Samek, 1970) o ms correctamente verde - roja lo que
contrasta con los sitios protegidos de la luz directa y no-cubierta con la vegetacin, que es azul.
En los bosques densos pluvio - tropicales puede extremarse esto hasta ser una sombra roja
debido a la gran parte de la luz reflejada por las hojas lustrosas.
Figura 3.7 La distribucin espectral de la luz en dos bosques: de conferas (C) y de hojas anchas
(L) ambos densos (d) o ralos (r), segn Knuchel 1914 (modificado), ex Sauberer y
Haertel (1959), citado por Samek (1970).
63
b) Est claro que estos factores influyen tanto cualitativa como cuantitativamente en la cantidad
de luz que entra en el bosque puesto que los de estructura densa dejan pasar menos luz al fondo descomponiendo tambin ms la luz.
Los raleos varan la densidad del bosque al aumentar la entrada de luz al mismo. Aussenac y
otros (1984) sealan que esto se asocia con el aumento de la productividad fotosinttica, resultando un 15% de aumento del follaje y un aumento de la tasa fotosinttica en las agujas de
pinos Douglas, las cuales fueron expuestas a la sombra previamente. Ellos dicen que esta
apertura del dosel aument en 2 m la zona de iluminacin favorable a la fotosntesis. El crecimiento fue aumentado significativamente durante el perodo vegetativo como resultado del
aumento de la luz y un considerable aprovisionamiento del agua (aumento de intercepcin y
reserva de agua).
En el esquema de la Figura 3.8 segn Barnes et al (1998) se refleja como influye la estructura
del bosque en la intensidad luminosa.
c) Tambin durante el vestimiento de los rboles con las hojas se cambia el aspecto luminoso
(especies caducifolias) lo que cambiar las condiciones luminosas dentro del bosque al producirse estos, jugando este fenmeno un papel ecofisiolgico al influir en el funcionamiento
de las plantas en la poca que tengan las hojas y de otra forma cuando no las tengan, pudiendo
determinar el establecimiento de distintas especies en las distintas fenofases del bosque.
3.3.2
En la radiacin luminosa existe igual que la radiacin global un cambio vertical o gradiente vertical dentro del bosque que, producindose tambin una variacin mayor de este en el espacio de
las copas (vase la figura 3.9).
Sobre el gradiente decide, entre otros factores, la estructura del bosque. Mientras que en los bosques monoestratales puede llegar al fondo del bosque, segn sus especies componentes, un 5 30%, en el bosque de una estructura compleja en iguales condiciones lumnicas (macroclimticas) lo es solo de 5 hasta el 1% o an menor. Las cantidades bajsimas que se presentan sobre
todo en el fondo de bosques pluvio - tropicales, los que son de estructura complejsima, se demuestra en la tabla 3.3, en la que se aprecia un porcentaje ms pequeo para Mora gongrrijpii,
que es una especie de este tipo de bosque.
Tabla 3.3 Luminosidad relativa en el fondo de los bosques tropicales, segn Davis y Richard, ex
Richard (1959), citado por Samek (1970).
Eperua falcata
Mora excelsa
Tipo de bosque
Bosque mixto Mora gongrrijpii
1,43
1,33
0,67
0,61
Luminosidad (%)
En los bosques pluvio - tropicales el gradiente luminoso grosso modo, se caracteriza por los
valores siguientes:
el espacio de las copas (estrato A + B) 20 - 30% (de luz plena)
el espacio de las copas subdominantes (estrato C) 5 - 10%
el espacio del estrato arbustivo (1) 3 - 8%
en el estrato herbceo . (0,1)0,5 - 1,5%
64
Figura 3.8 Comportamiento de la intensidad luminosa en distintos tipos de bosques con estructura diferente. A. Bosque pluviotropical B. Bosque de conferas. C. Bosque semideciduo de acuerdo con Barnes et al (1998).
65
Figura 3.9 Gradiente luminoso en un rodal de hojas anchas de estructura simple (segn Ttrapps,
1948, ex Sbovoda, 1952 citado por Samek, 1970).
En los bosques de estructura sencilla, por lo general, en el fondo del rodal se presentan mayores
intensidades luminosas. En los rodales monoestratales la luminosidad depende mucho de la densidad (espesura) de los mismos como se aprecia en la figura 3.10, que al parecer es crtica alrededor del 50%, ya que por debajo de esta aumenta la intensidad luminosa en el fondo del bosque de forma relativamente abrupta, mientras que en las densidades superiores la luminosidad
baja de forma relativamente suave. Este hecho tiene su importancia ecolgica y silvicultural (regeneracin natural, desarrollo de la maleza, etc.).
Una imagen de la intensidad luminosa (relativa) en el fondo del bosque puede dar los valores
siguientes de la tabla 3.4.
Tabla 3.4 Intensidad luminosa (relativa en %) en el fondo del bosque, segn Samek (1970).
RODALES
Densidad del bosque
Pinares
Encinares
Bosques pluvio - tropicales
Densos 80 - 90%
15 - 20
5 - 15
0,1 - 0,5
Ralos 50 - 70%
20 - 35
20 - 30
?
En los bosques coetneos tambin la edad influye en la luminosidad, de forma que con la edad
aumenta suavemente (vase la figura 3.11), esto es de importancia ecolgica ya que en los bosques maduros se presenta la regeneracin natural que para su desarrollo exige bastante luz, la
que no encuentra en los rodales ms jvenes y por eso desaparece. La mayor oportunidad de
desarrollarse satisfactoriamente se encuentra en la regeneracin en hoyos que se producen por
la muerte (o explotacin) de individuos maduros, debido a que en estos espacios las intensidades luminosas son relativamente altas. Tales hoyos o manchas de la luz directa, se presentan
hasta en bosques tropicales, aunque a veces sean de poca extensin.
66
Carter (1933) citado por Samek (1970) determin dichas manchas en la Guayana Britnica con
un 0,5 - 2,5% de luminosidad (segn el tipo del bosque). Claro que estas manchas de luz directa
se trasladan segn la posicin del sol y se mantienen pocas horas (3-5 horas) al estar el sol en el
cenit. El propio autor haba determinado la intensidad luminosa en dichas manchas a un 10 72%, mientras que en la superficie sombreada puede bajar hasta por debajo del 0,2% de la luz
plena.
Figura 3.10 Relacin de la densidad del rodal con la intensidad (relativa) luminosa en distintas
alturas (Quercus ssp. 30 aos) de Molchanov (1968) citado por Samek (1970).
En estos hoyos las plantas reciben la mayor porcin de la luz (sobre todo directa) desde arriba.
Su tamao determina la intensidad luminosa, de manera que en los hoyos pequeos las intensidades luminosas son inferiores a la de los hoyos grandes.
67
Figura 3.11 Relacin de la luminosidad con la edad del rodal de Picea abies (conferas) segn
Mitschelich (1940) citado por Samek (1970).
68
sombreadas por los individuos vecinos. Al parecer esta resistencia est relacionada a adaptaciones
anatmico - morfolgicas de las hojas jvenes (lo que ser visto ms adelante).
La tolerancia a la sombra hasta cierto punto est relacionada con los dems factores ecolgicos.
En general, puede decirse que cuanto ms favorable es el conjunto de los dems factores, tanto
mayor suele ser la tolerancia a la sombra. En suelos relativamente frtiles y de humedad adecuada las plantas helifilas soportan ms sombra.
No obstante hay ciertos lmites, por debajo de los cuales la resistencia de las plantas no es posible. Este lmite se llama a veces sombra mortal o lmite de hambre luminosa.
As por ejemplo Wiesner (1895) citado por Samek (1970) considera como lmite luminoso para
las fanergamas1 un 0,83 - 0,77% de la intensidad luminosa (del sitio abierto). En condiciones
de la intensidad relativa de 0,1 - 0,2% pueden vivir solo las algas y algunas protonemas de musgos; en la de 0,2 - 0,3% algunos musgos, algunas especies de la Silaginella ssp. de la familia
Hymenophyllaceae tropicales (helechos) etc. En las intensidades entre 0,3 - 0,5% pueden vivir
algunos helechos y Fycopodiaceae y encima de 0,5% las plantas superiores ms resistentes, escifilas, como algunas especies del genero Begonia, de la familia Rubiaceae, Commolinaceae,
Zingobaraceae, etc.
1) Plantas que crecen en lugares no sombreados (L es igual al 100% es decir las plantas helifilas sensu stricto).
2) Las especies que crecen en plena luz, pero soportan cierta sombra, es decir cuyo Lmax2 es igual al
100% y L min es menor del 100%. Se ha comprobado que en condiciones artificiales, al excluir la
1
2
L min corresponde a la recepcin luminosa relativa ms baja encontrada en dicha especie; L max es la recepcin
luminosa relativa ms alta de dicha especie.
69
competencia de otras especies muchas de ellas pueden resistir mayor sombra (L min ms bajo) que
bajo condiciones naturales. L min varia considerablemente segn la especie.
3) Las especies cuyo L max es menor de 100%, es decir las especies que nunca crecen en la luz
plena y cuya L min varia segn la especie, pero por lo general es inferior al L min de las plantas
del grupo anterior.
Merece mencin que la recepcin luminosa relativa es un fenmeno continuo. Tambin las plantas helifilas resisten cierta sombra, sobre todo al excluir la competencia de otras especies (es
decir en los cultivos artificiales) y en suelos ricos en nutrientes y adecuadamente hmedos. Parece que en las plantas del tercer grupo (3) no se trata de una verdadera sensibilidad a la luz de
alta densidad, sino ms bien de una perturbacin del balance hdrico de la planta en lugares expuestos a pleno sol. Puesto que gran parte de las especies de este grupo no es capaz de reducir su
transpiracin, lo que conlleva al final la perturbacin de la fotosntesis y la disminucin del crecimiento. Tales plantas sufren por la competencia de plantas mejor adaptadas a la deficiencia de
agua (vase ms adelante).
Hay ndices que en las condiciones trmicas ptimas una misma especie puede soportar ms
sombra, es decir presentar mayor amplitud luminosa que en condiciones adecuadas.
Este puede observarse tambin en los pinos, sobre todo en el Pinus caribaea. En edtopos pobres sta especie es ms exigente a la luz que en suelos relativamente ms ricos (y adecuadamente hmedos).
De lo expuesto es posible sacar conclusiones prcticas. En suelos favorables es posible ralear (es
decir cortas algunos rboles) menos el estrato arbreo para lograr y mantener la regeneracin
natural mientras que en suelos poco favorables hace falta ralear relativamente ms en el estrato
arbreo para mantener la repoblacin (buscando mayor entrada de luz), o sea, ralear ms en el
pobre para favorecer la regeneracin natural (por ejemplo en las talas sucesivas, etc.).
70
Hay que decir que algunas propiedades fisiolgicas son probables de averiguar ya en el estado joven a manera de
pruebas rpidas o tempranas (fruehtest, en alemn). As por ejemplo la exigencia a la luz puede evaluarse segn la
reaccin fototrpica.
71
La falta de luz puede provocar fenmenos patolgicos, como por ejemplo el ahilamiento4 (etiolamiento). Esta anomala la puede encontrar el forestal, sobre todo en las posturitas recin germinadas, cubiertas por una capa gruesa de hojarascas o tierra (en los viveros). Sin embargo no
siempre la falta de luz se manifiesta de una manera tan evidente puesto que a menudo un individuo aunque evidentemente sufre por demasiada sombra no manifiesta rasgos patolgicos.
An ms difcil es resolver acerca de las manifestaciones patolgicas en condiciones de exceso
de luz. En el aspecto fisiolgico parece que las ondas morfolgicamente ms activas son las de
600 - 750 m, (vase la figura 2.11) mientras que las de 350 - 480 m provocan ms bien manifestaciones fototrpicas.
Figura 3.12 Curvas de la accin de la radiacin solar sobre la fotosntesis, sntesis de clorofila,
fotoperiodismo y fotomorfognesis segn Witrow ex Drumond (1965) citado por
Samek (1970) - modificado.
4
Segn Font Quer (1970) el ahilamiento es la anomala del crecimiento de las plantas que se han desarrollado en la obscuridad, caracterizada, en los tallos por el alargamiento de los entrenudos, y la decoloracin por falta de clorofila.
72
Se trata de modificaciones somticas no hereditarias que desaparecen cuando dejan de funcionar los factores ambientales considerados segn Samek (1970) o tambin como dice Font Quer (1970) cuando la adaptacin mesolgica produce una forma invariable, no sujeta o apenas sujeta a la influencia del medio.
73
Es muy probable que durante la filognesis muchas especies se han adaptado a las condiciones
extremas de la luminosidad, as que estas propiedades se consideran como especficas (genotpicas).
Como tales adaptaciones morfolgicas a la luz intensa se consideran, por ejemplo las hojas lustrosas
(mayor reflexin), vestimiento de las hojas (la luz directa se refracta en los tricomas), etc.
3.5.2
Tipos de copas
A menudo, tambin las formas de las copas se consideran como producto de la adaptacin de las
condiciones luminosas (adaptacin filognetica). Sin embargo, no debe olvidarse que la forma de
la copa es un resultado de la constitucin hereditaria (genotipo) y de las condiciones ambientales, como es la posicin centica, influencia de los vientos, etc.; adems la forma de la copa puede cambiar en el curso del desarrollo del individuo (vase ms adelante). A pesar de la variabilidad fenotpica y de cierta regularidad geogrfica los distintos tipos de copas parecen relacionarse
con las condiciones luminosas.
Hay varios tipos fundamentales (vase la figura 3.14). Es claro que estas clases son tipos ideales entre los cuales existen numerosas formas intermedias, es decir, una variabilidad continua.
Figura 3.14 Formas de las copas. a) Copa piramidal, b) oval, c) redonda, d) obovada, e) de paraguas, f) de plato y g) de escudo.
74
Un extremo es sin duda la forma piramidal de la copa. Su presencia la explican algunos geobotnicos como una adaptacin de proteccin contra la luz intensa en zonas meridionales sobre todo
subtropicales pero tambin como una adaptacin que resulta en un mejor aprovechamiento de los
rayos oblicuos, lo que es importante en zonas septentrionales, donde el sol todo el ao tiene poca
declinacin. En zonas subtropicales poseen copas piramidales por ejemplo Cupressus (C. sempervirens, C. stricta, etc.), Populus nigra var. pyramidalis, etc.
Las copas piramidales en latitudes altas poseen a menudo poblaciones de especies sobre todo las
conferas las cuales en las zonas ms meridionales presentan copas ms o menos anchas (por
ejemplo Pinus silvestris). Igual fenmeno se manifiesta en las montaas altas. En ambos casos
no se puede excluir la idea de que se trata de una adaptacin contra la nieve ya que sta, hmeda
y pesada, se cae fcilmente de las ramas cortas mientras que las ramas largas y de ngulo ms o
menos recto sufren roturas en estos casos. Esto fue discutido por Zitterbart (1981) citado por
Butter (1986), quien sealaba que este aspecto de la forma de la copa influa en la estabilidad de
los rodales de Fichte (Picea abies) porque copas de determinadas formas son ms daadas por
las nevadas. Esta hiptesis parece ser apoyada por las diferencias en el ngulo de las ramas ya
que las copas piramidales en las zonas subtropicales suelen formar ramas erectas mientras que
en las zonas septentrionales y montaosas son casi siempre ramas pndulas (vase la figura
3.15), es decir colgantes.
75
Debe destacarse que en las zonas subtropicales las copas piramidales tpicas no se encuentran
con frecuencia.
Las copas ovales, obovadas y redondas dominan en las zonas templadas aunque tampoco faltan
en las zonas tropicales. No obstante, las copas de paraguas, de plato y de escudo son en las zonas
tropicales tipos comunes, mientras faltan en las zonas septentrionales. Las copas horizontalmente
estrechas suelen relacionarse con abundancia a los rayos trmicos y a la pobreza de rayos fotosintticamente activos en las zonas tropicales. De las copas horizontales al viento puede remitir
el aire calentado y las hojas pueden aprovechar mejor los rayos fotosintticamente activos.
Las formas de plato y de escudo dominan tambin en las sabanas (de Africa, etc.). Cabe destacarse que estas explicaciones se deben a observaciones y deducciones. Sin embargo, no se tienen
pruebas experimentales.
Las copas de los rboles de zonas tropicales (ecuatoriales) son ms ralas (poseen menos follaje)
que las zonas templadas lo que tambin puede relacionarse con las condiciones de la radiacin
solar.
La temperatura interviene en mayor o menor grado en casi todas las funciones de las plantas.
Todos los procesos del metabolismo y muchos procesos fsicos, como la difusin, precipitacin
y coagulacin en la formacin de la membrana celular, depende de la temperatura y se aceleran
cuando sta aumenta hasta un grado ptimo, cuando la temperatura desciende hasta un cierto
mnimo, se retarda el crecimiento. A temperaturas inferiores se interrumpe la divisin celular y
la fotosntesis, y a temperaturas todava ms bajas, cesa la respiracin y sobreviene la muerte.
77
4.1.3 Influencia de los cursos diarios y estacionales de la temperatura del aire en la vegetacin
El curso diario de la temperatura del aire, como es sabido, manifiesta grosso modo, una curva
sinusoide, cuyo mximo de halla poco despus del medioda y el mnimo cerca de la madrugada.
Con el curso diario de la temperatura, hasta con las depresiones de la temperatura provocada por
la presencia de nubes, se relacionan muchas actividades vitales de los vegetales, sobre todo la
transpiracin, que influye en la fotosntesis y otros procesos.
La oscilacin diaria de la temperatura del aire varia segn la zona geogrfica y de acuerdo a las
anuales. En la zona ecuatorial, se presentan pocas diferencias diarias relativas a la estacin
anual, pero con la latitud geogrfica estas diferencias aumentan.
An ms variables son los cursos anuales de las temperaturas a saber de las temperaturas medias
anuales.
La zona ecuatorial presenta pocas diferencias en temperatura media mensual as que la curva
resulta muy plana. En las latitudes altas las diferencias de las temperaturas medias mensuales
aumentan.
As Barnes et al (1998), comentan que las diferencias en la temperatura y la precipitacin sobre
la superficie de la tierra influye en la distribucin de la vegetacin y los procesos que controlan
la productividad primaria sobre la superficie terrestre.
La figura 4.1 resume la relacin entre la temperatura, la precipitacin y la productividad primaria
sobre la superficie terrestre en un rango amplio de ecosistemas terrestres, incluyendo la tundra,
desiertos, sabanas y bosques desde las regiones tropicales, templadas y boreales. La productividad primaria sobre la superficie terrestre es relativamente baja en climas fros (Figura 4.1 a) y
climas secos (Figura 4.1 b) y se eleva rpidamente cuando ambas, temperatura y precipitacin se
incrementan. La relacin es sorprendente, dando una amplia diversidad de plantas y ecosistemas
usados para compilar esta relacin.
La amplitud entre el mes ms fro y el ms caluroso es de importancia ecolgico. En las zonas
tropicales en las cuales la oscilacin es pequea los procesos de las plantas no son limitadas por
temperaturas bajas sino ms bien por la falta de agua ( precipitaciones). La situacin diferente se
presenta en las latitudes altas, donde las temperaturas bajas por debajo de 0 C lo que impide los
procesos normales de la vegetacin, tambin debido a que en estas temperaturas el agua se
encuentra en estado slido (hielo).
78
Figura 4.1 Temperatura media anual (a), precipitacin media anual (b), y la productividad primaria sobre la superficie terrestres (ANPP, del ingls aboveground primary productivity) en los ecosistemas terrestres. Los datos usados para construir esta relacin
fueron colectados de un amplio rango de ecosistemas terrestres incluyendo desiertos,
sabanas, bosques y la tundra. Incrementndose la temperatura y la precipitacin generalmente resulta una mayor productividad primaria sobre la superficie terrestre
(segn Lieth, 1973, citado por Barnes et al., 1998).
79
80
La temperatura de la planta suele seguir las variaciones del ambiente que la rodea. Las plantas no
poseen temperaturas propias y aunque ciertas actividades, como la respiracin, generan calor,
como sta solo es intensa a temperaturas elevadas y disminuye al descender la temperatura, la
cantidad de calor producido en el momento en que sera ms necesario es mnimo. Aunque existen excepciones a sta regla como ms adelante veremos.
megatermas 1
mesotermas
microtermas
hekistotermas
Las megatermas son plantas que crecen en regiones clidas, sobre todo en ( llanuras de )
zonas ecuatoriales y tropicales, cuya temperatura media anual sobrepasa los 20 C y son las
plantas de mayor exigencia trmica.
Las mesotermas son plantas menos exigentes, a la temperatura, y dominan en zonas clidas o
en el piso montaoso en la zona intratropical. Grosso modo como mesotermas se consideran las
plantas que crecen en regiones cuya temperatura media anual oscila entre 15 y 20 C.
Las microtermas se relacionan con regiones las cuales la temperatura media anual est por
debajo de 15 C ( zonas fras templadas, piso subalpino, etc. ).
Las hekistotermas son plantas de la zona rtica y de montaas altas ( zonas alpinas) es decir
poco exigentes en cuanto a calor y son las menos exigentes.
Esta clasificacin es muy aproximada y relativa, ya que prcticamente no hay pruebas experimentales sobre todo en el caso de las especies perennes. La exigencia de las plantas al calor se
suele determinar deductivamente de la distribucin geogrfica (vase la figura 4.3) al relacionarla con la temperatura.
En la figura 4.3 presentamos algunos ejemplos de plantas cubanas cuya exigencia trmica esta
deducida de la distribucin horizontal. Swietenia mahagoni (caoba cubana) representa una especie megatrmica, la Magnolia cubensis (Maran de la Maestra) una mesoterma, mientras que
Haenianthus salicifolius una microtrmica que segn Roig (1965) es el almendro.
Sin embargo hay que tomar en cuenta que la deduccin de la exigencia trmica de la distribucin
geogrfica del taxn aprovecha datos macroclimticos, no debe coincidir con la exigencia real.
A saber en el lmite de distribucin geogrfica de las plantas se encuentran en segmentos ecol1
De Candolle segn Samek (1970) distingue entre las megatermas tambin las xero-mesotermas. Es preferible
evitar este trmino en la relacin con las megatermas ya que anlogamente se puede distinguir la clase de xeromesotermas, etc. Por eso se recomienda consecuentemente aplicar combinaciones como xero-megatermas, xeromesotermas, etc.
81
gicamente particulares, es decir en situaciones meso o microclimticamente diferentes del macroclima. Por ejemplo muchas especies supramontanas (digamos mesotrmicas ) penetran en los
pisos inferiores en crcavas profundas, sombreadas, hmedas y fra ( inversiones trmicas ) cuyo
microclima difiere del macroclima de la zona dicha.
82
De las plantaciones artificiales a menudo resulta que al excluir la competencia la especie manifiesta mayor amplitud ecolgica con respecto a muchos factores ambientales (reaccin del suelo,
humedad, nutrientes, etc.) entonces con respecto a la temperatura.
30
29
28
27
26
Temperatura (C)
25
Calvero
24
Pinar I
23
Pinar II
22
21
20
19
18
17
16
0 2 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Horas del da
Figura 4.4 Temperaturas del aire a 30 cm de altura en el calvero y en los Pinares I y II (II ms
denso) de la Sierra de Nipe segn Fojt (1971).
En algunas especies (por ejemplo, neoendmicos, etc.) la distribucin en un momento dado
puede ser solo una parte del rea que ocupar en el futuro, bajo condiciones climticas de la actualidad. Es decir, la especie est en proceso de aumentar su rea sin lograr en el momento dado
el rea potencial.
Las barreras mecnicas pueden ser aguas extensas, cordilleras altas, etc.
Tambin por ejemplo en las montaas por falta de mayores alturas la distribucin puede ser limitada, aunque potencialmente podra subir mucho ms todava el taxn (vase la figura 3.1)
Haenianthus salicifolius en la Sierra Maestra.
Las especies muy especializadas en cuanto a las condiciones edficas (por ejemplo calccolas,
etc.) no deben alcanzar en la regin estudiada su lmite climtico, por faltar tales edtopos en la
zona climtica extrema.
De lo dicho resulta, que deducir la exigencia climtica de las especies de su distribucin geogrfica presenta dificultades metdicas y la aplicacin de ste mtodo est siempre algo limitado.
Las evidencias solo pueden brindarlas plantaciones experimentales en distintas condiciones climticas, ya que tampoco los experimentos de laboratorio, debido a la longevidad de las especies
arbreas, pueden dar pruebas perfectas.
83
Muchas veces la exigencia trmica de las plantas se expresa en forma de sumas de temperaturas,
es decir, por la suma de la temperatura diaria de la poca de vegetacin. sta poca de vegetacin se define como el lapso del ao en el que la temperatura media diaria iguala o sobrepasa los
10C2. Esta suma de temperaturas es un ndice aproximado, sin embargo, es ampliamente empleado.
35
30
a
b
25
20
15
10
Ene
Jun
Dic
Meses del ao
Figura 4.5 Comparacin de las temperaturas medias mensuales de dos estaciones de igual temperatura media anual (25,5C), segn Samek (1970).
a.. Cabo de San Antonio (22 N, 85O)
b.. Insalah (27 N, 2E)
A menudo se considera que las temperaturas bajas perjudiciales son las que estn por debajo de
0 C, es decir heladas. Sin embargo las experiencias y experimentos sealan que los daos en
2
Esta temperatura se tom convencionalmente como lmite, ya que en las zonas templadas por lo general los das
con temperaturas medias de 10C coinciden (ms o menos) con el comienzo de la actividad vital de la vegetacin.
84
85
86
87
las poblaciones montaosas poseen una regla, crecimiento lento segn se a comprobado
tanto directamente en las montaas como en numerosas plantaciones experimentales (vase la
figura 4.6).
Figura 4.6 El crecimiento en altura de Picea abies en distintas zonas altitudinales de Tratas.
Con la elevacin disminuye la altura mxima de los rboles (vase la figura 4.7). Es claro
que la disminucin con la elevacin no debe ser siempre lineal sino algunas especies alcanzan
su mximo en cierta elevacin disminuyendo hacia elevaciones tanto bajas como altas.
Figura 4.7 Correlacin entre la altura de Picea abies (61-80 aos ) y la elevacin.
88
con la elevacin, por regla general, disminuyen los dimetros, (vase la figura 4.8). Los dimetros suelen disminuir con la actitud relativamente menos que la altura de los rboles de lo
que resulta que los rboles en las cordilleras altas son bajos y relativamente gruesos por lo
que cambia el coeficiente mrfico.
Figura 4.8 Correlacin entre el DAP de Picea abies (edad 61-80 aos) y la elevacin. De Vincent.
en las conferas por regla general, el tamao de los conos disminuye con la elevacin as como el, peso de las semillas. Adems las semillas poseen el poder germinativo inferior al de los
individuos de terrenos bajos.
tambin el tamao de las hojas suele disminuir con la elevacin. En especies de hojas perennes (conferas) por lo general las hojas se quedan mayor tiempo en el individuo (vase la figura 4.9) que en los terrenos bajos (longevidad de las hojas).
89
Figura 4.9 Perduracin de la hojas de Picea abies en relacin con la elevacin segn Molisch
(1939) citado por Samek (1970).
con la elevacin suele alterarse el porte de las copas. En les zonas templadas muchas conferas presentan copas piramidales o hasta columnares y copas ms largas que las que ocupan la
mayor parte del trpico. A menudo las especies que en menores elevaciones forman rboles
con troncos rectos en el lmite altitudinal se presentan ms bien en forma arbustiva, ramificndose ya desde la base. Es probable que en algunas poblaciones esta propiedad sea hereditaria.
las diferencias son de naturaleza estadsticas, o sea se manifiestan en el conjunto de individuos (poblacionales).
estas diferencias altitudinales no se deben referir solo a las temperaturas sino al complejo
de factores climticos.
90
Tambin con respecto a las temperaturas extremas se produce un gradiente vertical a saber: en el
fondo del bosque la oscilacin de las temperaturas est relativamente limitada (vase la figura
4.10); en el espacio de las copas aumenta la amplitud evidentemente y a veces en la parte superior de la copa los extremos pueden sobrepasar a los de las capas areas encima del techo del
91
bosque. Las mnimas de las temperaturas en distintos estratos de los bosques tropicales son bastantes uniformes, as que la amplitud de la oscilacin se debe sobre todo a los mximos variables. En la poca seca la oscilacin de las temperaturas es sumamente superior a la de la poca
hmeda sobre todo en los bosque semicaducifolios, debido a la irradiacin superior (nubosidad
de la estacin seca). Tambin en las zonas templadas la oscilacin de las temperaturas en bosque
caducifolios es mayor que en los bosques perennifolios de conferas.
Figura 4.10 Temperaturas promedios mnimas (a) y mximas (b) en un bosque tropical en la
poca seca (17-22 Febrero 1924 Panam) Confeccionado segn datos de Allen
(1926) citado por Samek (1970).
Aunque se presentan en los bosques tropicales semicaducifolios oscilaciones diarias y estacionales, al parecer no son de importancia ecolgica, ya que ni los mnimos y probablemente los
mximos pueden limitar la actividad vital.
92
93
con turba (por ejemplo en las bolsas de polietileno en los viveros), o de cualquier material vegetal empleado con ese fin (por ejemplo en los envases plsticos).
30
29
Sin arrope
28
27
Con arrope
26
Temperatura (C)
25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15
0
12
18
12
18
Horas del da
Figura 4.11 Comportamiento de la temperatura con o sin arrope en un vivero, segn Awar
(1968).
tambin el laboreo adecuado del suelo (guataquea, aplicacin de rotovator, etc.) puede disminuir los extremos trmicos; estas labores adems influyen favorablemente en el rgimen aire humedad (Schmidt, 1931 citado por Samek, 1970).
en algunas ocasiones (por ejemplo en los viveros) el riego puede hacer bajar las temperaturas,
no obstante merece mencionar que las temperaturas extremas se presentan al medioda, es decir, en la poca cuando el riego, al parecer no conviene desde el aspecto fisiolgico. Por eso
se prefiere regar antes que se manifestaran tales temperaturas (por la maa o en la tarde).
efectivos pueden resultar pulverizaciones en la superficie del suelo con materia blanca (por
ejemplo de caliza, aserrn, etc.) ya que esta se calienta menos que la negra (vase la figura
4.12).
En las zonas extratropicales es de gran importancia la orientacin de las talas rasas (en fajas,
etc.), ya que las paredes de los bosques adyacentes, segn la exposicin reciben varias cantidades de radiacin solar lo que se refleja en distintas condiciones trmicas y luminosas. Por eso en
la prctica silvicultural, en zonas templadas, se subraya la necesidad de orientar las talas de
acuerdo con las condiciones locales y con respecto a la exigencia de las especies que se tratan de
regenerar, ya sea naturalmente, o ya sea artificialmente.
Como se ha sealado, las diferencias causadas por la exposicin son de poca importancia en zonas tropicales y prcticamente sin importancia en la zona ecuatorial. En zonas tropicales las paredes de rodales expuestos tanto al Norte como al Sur estn soleados una parte del ao y la otra
94
sombreados as que la orientacin de la tala no se logra sombra todo el ao. Desde el Ecuador
hasta los trpicos se prolonga la duracin de la radiacin directa de una de las exposiciones (en
el hemisferio Norte en la exposiciones al Sur), lo que hay que tomar en cuenta, sobre todo en
combinacin con la sequa; no obstante, por falta de serios estudios del microclima de las talas es
difcil determinar hasta que grado la orientacin de las mismas puede jugar un papel importante
con respecto a la ecologa de la regeneracin.
Figura 4.12 La alteracin de las temperaturas del suelo despus de la aplicacin de polvo blanco de caliza, B .. parcela testigo, C fecha de la aplicacin del polvo, segn Ramdas y David (modificado) de Geiger (1961) citado por Samek (1970).
Merece mencin que tambin despus de exponer los individuos sobre todo los de corteza fina,
de un golpe al sol, las temperaturas altas pueden provocar quemaduras de la corteza. Tales
individuos son poco convenientes como portagranos en las talas rasas.
De lo dicho resulta que en muchas ocasiones el forestal tiene que respetar las condiciones trmicas y hasta tratar de modificarlas segn las posibilidades.
96
Precipitacin (mm)
140
120
100
80
60
40
20
0
1
10
13
16
19
22
Horas del da
Figura 5.1 El curso diario de la pluviosidad (promedio del ao 1956, Santiago de Cuba) segn
observacin de la Universidad de Oriente. Informe climtico 1956, Vol. II, pgina
73, Santiago de Cuba, 1957.
Las irregularidades seculares pueden hasta causar oscilaciones de los lmites entre dos formaciones vegetales, lo que es evidente sobre todo en zonas limtrofe de los bosques y vegetacin no
boscosa, por ejemplo bosques y sabanas. En los aos hmedos progresa la regeneracin de los
rboles hacia las praderas, murindose los brinzales en los aos secos.
Esta oscilacin de aos secos y hmedos en algunas zonas pueden provocar el cambio de los
cultivos y hasta de poblaciones enteras (primitivas).
97
El roco es el agua condensada en la superficie del objeto fro1. La produccin de roco depende
de la humedad del aire y de la diferencia de la temperatura del aire y de la superficie en consideracin. La mayor cantidad de vapor y la diferencia de temperatura hacen tanto ms intensa la
misma. Por eso el roco se produce sobre todo en las noches claras y serenas cuando la irradiacin intensa enfra la superficie (inversin trmica in situ, calma del aire, diferencias grandes
entre la temperatura de la noche y del da, etc.). Puesto que la irradiacin es mayor desde superficies perpendiculares al cenit (abiertas) el roco no se produce dentro del bosque sino en la superficie de las copas. El roco abunda en las praderas cercanas a masas de agua las que aumentan
la humedad del aire.
Los valores obtenidos de los drosometros son desde el aspecto ecolgico, relativo. En el campo la cantidad absoluta de roco producida depende, entre otros, de la superficie de las hojas que
vara considerablemente segn el tipo de vegetacin.
Acerca de la importancia ecolgica del roco hay opiniones muy diversas. Algunos eclogos
niegan la influencia del roco en el rgimen hdrico de las plantas, otros la consideran en algunas
condiciones importantes.
En la actualidad ya se tiene por seguro que las plantas (aeroedafofitas) pueden absorber el agua
por las hojas y hasta se evala la cantidad absorbida de esta manera en 10-75% del roco producido en las hojas. Parece probable que no tanto la cantidad de agua sino ms bien la duracin del
roco puede influir en la transpiracin y la fotosntesis (y otros procesos vitales) de la planta rociada.
Parece que la importancia del roco en cuanto a la humedad edfica (sea en la capa superficial)
es ms bien exagerada. Algunos eclogos hasta consideran que las gotas de roco pueden elevar
la humedad del suelo por debajo de la planta y adems fertilizarlo ya que las gotas, contienen
sales lavadas de las hojas (Samek, 1970).
Aunque, en los bosques, el roco puede gotear de las copas, parece poco probable que estas cantidades puedan contribuir al abastecimiento hdrico de las plantas de los pisos inferiores. La cantidad de roco en el bosque suele ser inferior a las de las praderas (un 20-50-70%) y tal vez slo
en los hoyos est algo ms elevada.
Acerca del roco podemos resumir que:
a pesar de que el agua de roco puede ser absorbida por las plantas (aeroedafofitas);
Si la condensacin del vapor de agua se produce a menos de 0C se origina la escarcha. En Cuba no se puede
excluir que la escarcha pueda presentarse en los picos ms elevados de la Cordillera del Turquino, pero al parecer es
bastante rara y no dura largo tiempo.
98
Sin embargo el roco frecuente y copioso, puede tener tambin ciertas manifestaciones desfavorables a saber:
puede apoyar el desarrollo de hongos (parasticos) e influir en la infeccin de las plantas;
en las regiones industriales, en las plantas rociadas se detienen y concentran emisiones txicas, las cuales pueden daar las plantas;
el roco puede impedir la aplicacin de herbicidas (pesticidas) ya que algunos no deben ser
aplicados a las hojas mojadas (al contrario algunos herbicidas deben ser aplicados en las hojas
mojadas.
El roco edfico
Tambin dentro del suelo se produce condensacin del vapor de agua, es decir roco edfico.
La produccin de roco edfico depende tanto de los factores atmosfricos (clima de la capa superficial) como de la naturaleza del suelo (estructura, porosidad, humedad, color de la superficie,
conductividad trmica, etc.).
En suelos secos, los cuales no alcanzan el punto de higroscopicidad mxima, los coloides absorben intensivamente el vapor, as que el roco puede producirse despus de sobrepasar la humedad del aire la higroscopicidad mxima del suelo. Sin embargo solo el agua que corresponde
aproximadamente al doble o hasta el quintuple de la higroscopicidad mxima es accesible para
las plantas superiores. Un suelo extremadamente seco al contrario, puede absorber el vapor del
aire de caspas cercanas a la superficie y desecarlas.
El curso de la produccin del roco vara segn las condiciones locales, sobre todo en relacin
con el gradiente de la humedad y de la temperatura. El roco edfico puede producirse durante
todo el da y eso en distintas profundidades.
Acerca de la cantidad de roco producida en distintas regiones se conoce poco. Al parecer, las
mayores cantidades se producen en regiones ridas, como lo sealan las posas de agua de condensacin de Africa Septentrional y otras regiones desrticas y semidesrticas. En la Ucrania
Sur y en la Francia Meridional se evala la cantidad en un 60-70 mm (anual), lo que representa
un 10-20% de las precipitaciones de dichas regiones.
Al parecer el roco edfico en regiones ridas, semiridas y en las estaciones secas puede jugar
un papel importante ecolgicamente.
Fojt (1971) midi el roco edfico en las capas superficiales en los pinares de la Sierra de Nipe y
los valores eran los siguientes:
Tabla 5.1 Cantidad del roco producido (mm) en los pinares de Sierra de Nipe, segn Fojt
(1971).
Da (octubre 1966)
19
22
23
Pinar I (ralo)
1,23
0,28
0,33
99
Estos valores son absolutamente altos no obstante ecolgicamente al parecer sin importancia
ecolgica debido a las altas precipitaciones de dicha regin montaosa.
El laboreo del suelo puede influir en la produccin del roco edfico. Por ejemplo, la escarda
(guataquea) no solo sirve para interrumpir la capilaridad y disminuir as la evaporacin, sino que
puede contribuir a la produccin del roco edfico ya que los suelos bien estructurados son favorables para este proceso. Tambin el humus, arrope vegetal, colma de arena, etc. pueden contribuir a la creacin del roco edfico.
La cantidad del vapor de agua medida en g/m3 se indica como humedad absoluta. El peso del vapor de agua en
g/kg suele llamarse humedad especfica. Esta no cambia con la presin. La humedad puede expresarse en forma de
tensin del vapor (en mm de mercurio o en milibares). El valor expresado en mm es muy aproximado al de la
humedad absoluta expresada en g/m3. Por esta razn, aunque ambos conceptos son distintos, suele sustituirse a
menudo en la prctica.
100
Aunque la humedad del aire en las zonas tropicales es en general, relativamente alta, en el espacio superior de las copas puede presentarse un dficit de saturacin, bastante elevado en horas
del medioda en la poca hmeda. En la poca seca puede presentarse el dficit de saturacin
hasta el estrato herbceo. Segn Evans en el bosque tropical de Nigeria el dficit de saturacin
en el espacio de las copas en la poca seca puede alcanzar hasta 10 - 15 mm. Est claro que este
dficit tiene que influir en la transpiracin y en la fotosntesis de los rboles sobre todo en los del
estrato superior.
Tabla 5.2 El gradiente de la humedad relativa (%) en dos asociaciones de praderas en comparacin con sitios sin vegetacin, segn Markov (1962) citado por Samek (1970).
Humedad relativa del bosque (%)
Altura
Primera asociacin
Segunda asociacin
(cm)
Pradera
Sitio
sin Diferencia Pradera
Sitio
sin Diferencia
vegetacin
vegetacin
10
86
64
+22
80
64
+16
30
78
62
+16
71
63
+8
3
100
62
57
+5
64
59
+5
La humedad del aire es influida fuertemente por la densidad del bosque. Fojt (1971) reporta en la
Sierra de Nipe los valores siguientes de la humedad relativa en % (altura de 30 y 100 cm):
CALVERO
PINAR MUY RALO
PINAR ALGO DENSO
77
78
79
La humedad del aire en un bosque latifolio denso a una altura de 100 cm era un 5% ms y en 30
cm hasta un 125 ms elevada que en las alturas respectivas del calvero.
La humedad relativa del aire dentro de la vegetacin est relacionada con la densidad de la masa del follaje, como lo demuestra la figura 5.2, puesto que a medida que es ms denso el follaje,
tanto mayor es la humedad relativa del aire, lo que se debe a la transpiracin, y a otros factores
fitoclimticos y edficos.
Figura 5.2La relacin de la humedad relativa del aire (%) con la densidad de las hojas de las
plantas (cm2/cm3); X . Humedad relativa del sitio sin vegetacin, confeccionado
segn datos de Molchanov (1969) citado por Samek (1970).
3
101
Tambin la humedad del suelo influye en la humedad influye en la humedad relativa del aire. En
los bosques hmedos o pantanosos la humedad relativa del aire sobrepasa la del bosque en suelos secos (en iguales condiciones macroclimticas). Las diferencias pueden ser grandes, como lo
demuestran los resultados de las mediciones microclimticas de Fojt (1971) que encontr en un
bosque hmedo a una altura de 100 cm una humedad promedio de 5% y a una altura de 30 cm
hasta el 12% mayor que la humedad en el calvero (cercano) con suelo seco.
Figura 5.3 Evaporacin promedio desde las 6 a las 18 horas de los das 21-24 de octubre de
1966, de acuerdo con datos del evapormetro de Piche, con disco verde de 3 cm, segn Fojt (1971).
102
Evaporacin anual
(mm)
1700 - 2800
700 - 1200
900 - 1100
1300 - 1500
350 - 600
menos de 200
Precipitaciones
anuales (mm)
100 - 250
300 - 500
800 - 1200
1700 - 2500
700 - 900
200 - 300
Relacin P/E
(aproximadamente)
menos de 0,2
0,2 - 0,9
0,7 - 1,3
1,1 - 2,0
1,1 - 2,5
ms de 1
En las llanuras de Cuba se estima la evaporacin anual (de la superficie acutica) a unos 1500
mm (vase Davitaya y Trusov, 1965) y las precipitaciones anuales a unos 1400 - 1600 mm, de lo
que resulta que el cociente P/E est entre 0,9 - 1,1 aproximadamente.
De la relacin P/E (en mm) resulta que el cociente mayor que 1, indica regiones con supervit
del agua, es decir hmedas, mientras que los valores inferiores indican regiones con falta de
agua, es decir ridas.
Este cociente se puede calcular, tanto en forma de promedio anual, como promedio mensual para
expresar el balance hidrolgico en el curso del ao (o distintas estaciones).
Debido a que las mediciones de evaporacin son relativamente raras se ha tratado de sustituirla
por otros factores, los cuales estn relacionados con la evaporacin. En la mayora de los casos
se ha tratado de sustituirlas por los valores de la temperatura. En este sentido el ndice ms empleado (por lo menos en Europa) es el factor de Lang que es el cociente de la suma anual de
las precipitaciones (en mm) y el promedio de la temperatura anual (en C), es decir P (mm):T
(C).
Lang emple el factor hdrico sobre todo en la Pedologa (Edafologa) tratando de relacionarlo con los procesos pedogenticos y con la zonacin de suelos.
103
Segn el factor de Lang la gran parte de Cuba (Llanuras de Cuba Central, etc.) pertenecen a la
regin semihmeda o hmeda, algunas partes pertenecen a la regin semirida o hasta rida:
Lugar
Pinar del Ro
Santiago de las Vegas
La Habana
Sancti Spiritus
Camagey
Cabo Cruz
Punta de Mais
P (mm) :
1519
1615
1136
1588
1345
918
783
T (C)
25,3
24,2
24,6
26,4
25,0
26,3
26,3
P/T
62
67
46
60
54
35
30
Regin
hmeda
hmeda
semirida
semihmeda
Semihmeda
rida
rida
Por los ndices climticos se trat de expresar tambin la produccin (potencial de la materia
orgnica.
Tambin ha despertado la atencin y numerosas discusiones el CVP - ndice de Paterson, es decir, el ndice de la productividad de las formaciones vegetales condicionadas por el clima (die
Klimabedingte Vegetationsformen - Produktivitt) que se calcula segn la ecuacin siguiente:
CVP = Tv . P . G . E
Ta . 12 . 100
siendo:
Tv Temperatura media (C) del mes ms caliente;
Ta . Oscilacin anual de la temperatura (C) es decir diferencia de
los promedios del mes ms caluroso y el mes ms fro;
P suma (promedio) de las precipitaciones anuales (en mm);
G .. la poca (actividad) vegetativa. Como poca vegetativa se consideran los meses hmedos, en los cuales se presentan temperaturas medias por lo menos de +3C, sin embargo por lo menos dos meses de la poca vegetativa tienen que alcanzar un
promedio de +10C. Los meses hmedos se calculan por el ndice de aridez de Martonne y de Lauer, a saber:
i = 12 . p ;
t . 10
E reducent de la evapotranspiracin que se calcula de la ecuacin:
E = 100 . Rp
Rs
siendo:
Rp la radiacin en el polo y
Rs la radiacin en el lugar en consideracin.
Paterson (1960) citado por Samek (1970) calcul el ndice CVP para distintas regiones del mundo, y confeccion un mapa de climaisofitas (lneas que unen los puntos de igual valor de
CVP) distinguiendo as regiones (fitocoras) de igual produccin (terica).
Samek (1970) apunta que tales ndices calculados a base de algunos elementos climticos, parecen ser poco tiles, ya que ignoran la parte edfica del potencial de la produccin. Adems las
104
experiencias y experimentos comprobaron que la produccin est influida por muchos otros factores como es la constitucin gentica, probablemente la forma de mantenimiento silvicultural,
etc.
A pesar de estas deficiencias de expresar la productividad potencial en forma de ndices ms o
menos complejos que adems no pueden relacionar todas las coacciones de los factores climticos, el clima es un factor que influye potencialmente en la produccin. Esto lo comprueba la
relacin de la produccin de materia orgnica con algunos factores climticos. As en una regin
ms o menos uniforme la produccin de materia orgnica est relacionada con las precipitaciones, como demostr Spieker (1987)
Fraxinus excelsior
64
38
47
32
Quercus ssp.
57
37
41
38
Fagus selvatica
57
38
47
38
Popolus ssp.
48
37
38
42
El balance hdrico de la planta (o del rgano) depende de la relacin (diferencia) entre el ingreso
(absorcin) y el gasto (transpiracin), etc.) del agua.
Si el balance es negativo se produce un dficit hdrico (Water stress), el que cuantitativamente
puede expresarse de distintas maneras, a saber:
como valor de dficit de saturacin hdrica (water saturation deficit, deficit de saturation
hidrique, wasersaetingungs deficit, etc.)
como alteracin del potencial hdrico, del potencial osmtico, etc.
El dficit de saturacin hdrica (DSH) es la cantidad del agua de la planta (o del rgano en consideracin) para ver la misma plenamente saturada (dficit hdrico es igual a cero). Este DSH
puede presentarse bien por largo tiempo, bien por corto tiempo, como por ejemplo para pocas
horas durante el medioda cuando por regla general el DSH alcanza su mximo. En este caso
comnmente se recupera el balance hdrico durante la noche (vase la figura 5.4) cuando la
transpiracin (el gasto) suele ser mnimo.
105
El dficit hdrico se manifiesta comnmente como el marchitamiento, cuya forma sin embargo
varia segn la especie, debido a la naturaleza anatmico - morfolgica (estructura de tejidos,
grosor de las paredes de las clulas, etc.) del individuo.
En algunas especies apenas es posible determinar el momento de marchitamiento y adems el
marchitamiento es un proceso cuantitativo que pasa por fases reversibles hasta llegar al punto
de marchitamiento permanente que es ya un estado irreversible. Desde el aspecto fisiolgico el
punto de marchitamiento no es un ndice absoluto de la perturbacin del balance hdrico.
Figura 5.4 El curso diario del dficit de saturacin acutica (hojas de la remolacha de azcar)
segn Cadsky et al (1965) citado por Samek (1970). Notse tambin el da largo y la
noche corta ( la lnea negra indica la parte del da con intensidad luminosa menor de
100 Lux).
El dficit hdrico puede ser causado por la falta del agua accesible, bien por la perturbacin de la
absorcin del agua, provocada por ejemplo, por la falta de aire, por la destruccin mecnica de
las races (por insectos, etc.) por intoxicacin de las races, etc. (hojas, etc.) puede ser provocado
tambin por la conduccin insuficiente del agua desde el lugar de ingreso (races) hasta el lugar
del gasto (vase ms adelante).
Como se ha dicho el balance hdrico puede expresarse en forma del potencial osmtico, no obstante hace falta mencionar que el curso de este no debe ser paralelo con el dficit hdrico. Por lo
menos en el proceso de marchitamiento artificial se manifiesta un curso particular de la presin
osmtica (PO), como lo demuestra la figura 5.5, la presin osmtica en las primeras etapas sube
abruptamente hasta alcanzar un mximo (primero) del, que baja a un mnimo (m) subiendo ms
tarde de nuevo.
Este curso particular parece ser un fenmeno comn el que debe tomarse en cuenta, en los estudios del potencial osmtico de los vegetales.
106
De acuerdo a la amplitud ecolgica de las plantas con relacin al agua se pueden distinguir:
especies eurihdricas
especies estenohdricas
Las especies eurihdricas son las que tienen una amplitud grande y las especies estenohdricas
son las que tienen una amplitud estrecha.
Figura 5.5 El curso de la presin osmtica (PO) y del dficit hdrico (DH) en el proceso de marchitamiento artificial, segn Slavik (1955) citado por Samek (1970).
107
De los factores internos que determinan la absorcin de agua el ms importante parece ser la
transformacin puesto que la absorcin sigue casi paralelamente el curso de la transpiracin
(vase la figura 5.6) en condiciones de buen abastecimiento hdrico de parte del suelo.
Figura 5.6 Absorcin y transpiracin de Pinus en suelo mantenido aproximadamente a la capacidad de campo (por autoirrigador) en Rhuland segn Kramer (1937) ex Kramer
(1956) citado por Samek (1970).
a) La accesibilidad del agua de un lado est determinada por el potencial hdrico del suelo (potencial capilar, poder de absorcin del suelo, etc.) que depende de las fuerzas superficiales de
las partculas del suelo y del potencial osmtico de la solucin del suelo y del potencial osmtico de la solucin del suelo y del otro lado, del poder de absorcin de las races.
Es decir entre el suelo y las races se presenta un gradiente del potencial hdrico que se refleja
en un gradiente del poder de absorcin de la propia raz. Este gradiente en las races horizontales, en condiciones de agua accesible en el suelo, aumenta hacia el tronco, sin embargo, en
suelos demasiados secos puede presentarse en direccin inversa, hasta puede producirse l absorcin del agua de las races (raicillas) por parte del suelo.
108
Slavikova (1966) citada por Samek (1970) caracteriz las plantas por su poder mximo de
absorcin que corresponde al poder de absorcin en el momento en que se presenta el marchitamiento permanente de la planta.
Las especies mesofitas manifiestan valores inferiores a las xerofitas.
Desde el aspecto de la intensidad de absorcin de agua, las races ms activas son las ms finas (raicillas) no suberificadas. Las races suberificadas absorben agua con poca intensidad.
Sin embargo en la zona adyacente a las races absorbentes el agua es consumida relativamente rpido.
b) La absorcin del agua por las races est influida por ciertos factores externos de los cuales
los ms importantes son: la temperatura del suelo, concentracin de CO2 y de O2.
Muchas especies de zonas templadas empiezan a absorber el agua si la temperatura del suelo
sobrepasa los 0C. Sin embargo, muchas especies megatermas, bajando la temperatura por
debajo de unos 15 - 20 C manifiestan una disminucin creciente (vase la figura 5.7) lo que
se ha comprobado tambin en los rboles, por ejemplo en los ctricos.
La influencia del CO2 en la absorcin del agua, es compleja al parecer, pues altos contenidos
de CO2 en el suelo influyen directamente en la absorcin, pero al mismo tiempo indirectamente al afectar el desarrollo de las races (finas) y de esta manera disminuye la superficie de
absorcin.
Figura 5.7 El efecto de la temperatura del suelo en la absorcin (transpiracin) de algunas especies, segn Kramer (1942) ex 1956 citado por Samek (1970).
109
Sin embargo en condiciones naturales parece que el factor limitante no suele ser la alta concentracin de CO2, en el suelo, sino la falta de O2.
c) Puesto que las investigaciones han demostrado que el flujo de agua en el suelo es generalmente muy lento resulta que las races para asegurar el abastecimiento de agua adecuado a la planta; debe activarse, buscar agua. Esto ha sido demostrado realmente por las investigaciones.
Las races (sobre todo las finas) se prolongan ms intensamente cuando el suelo est desecndose.
Desde el aspecto ecolgico y en relacin con el abastecimiento de agua de la planta, es de
gran importancia la forma del sistema radical. Las especies de sistema radical intensivo en relacin con las de sistema extensivo que ocupan igual rizosfera estn en ventaja. Las especies
que poseen races profundas pueden llegar hasta el nivel fretico, lo que las hace hasta cierto
punto independientes de las precipitaciones (humedad de las capas superficiales del suelo).
5.5.2 Absorcin del agua por los rganos areos. Problemas ecolgicos fundamentales
La absorcin del agua con los rganos areos incluye fundamentalmente dos problemas ecolgicos a saber:
absorcin del agua por las races areas y
absorcin del agua por las hojas.
La absorcin del agua por las hojas de las aeroedafofitas puede referirse tanto al agua en forma
de vapor de agua como lquida.
La absorcin del agua en forma de vapor de agua puede producirse en el aire de alta humedad
relativa; la absorcin del agua lquida se produce de gotas que se encuentran en la hoja (roco,
niebla, neblina, lluvia, riego).
Ya se ha mencionado que la porcin del agua absorbida por las hojas de las aeroedafofitas es
pequea y apenas puede jugar un papel importante en situaciones normales. Sin embargo en
algunos casos puede ser de importancia ecolgica, ya que puede contribuir a sobrepasar situaciones crticas.
Hay especies cuyas hojas absorben agua con facilidad por regla general las hojas jvenes absorben ms agua y ms rpido que las adultas.
Un problema particular en la absorcin del agua de las epfitas, ya que el rgimen hdrico de las
epfitas depende de la absorcin por rganos areos (vase ms adelante).
Finalmente, el problema de la conduccin del agua en la propia planta, aunque este problema sea
ms bien fisiolgico, no dejar de tener importancia ecolgica.
Cabe subrayar que el dficit hdrico en algunos rganos no debe ser causado por absorcin insuficiente, sino ms bien por conduccin deficiente (insuficiente).
110
Los problemas de la conduccin del agua son bastante complejos, como resulta de estudios profundos que realiz Huber (1946) citado por Samek (1970). Este introdujo antes, algunos ndices
que caracterizan cuantitativamente las condiciones de la conduccin.
La velocidad de la corriente de transpiracin durante la transpiracin mxima es muy variable.
As por ejemplo en musgos oscila entre 1,2 y 2,0 m/h, en las conferas entre 1,0 y 60 m/h y en
las lianas (trepadoras) hasta 150m/h. As Huber presenta algunos datos sobre el rea relativa
de conduccin4 de distintos grupos ecolgicos, de los cuales se notan diferencias enormes:
las especies arbreas caducifolias .. 0,50 (0,26 - 0,79) mm2/g
las especies latifolias siempreverdes .. 0,48 (0,19 - 0,72) mm2/g
las conferas .. 0,48 (0,30 - 0,61) mm2/g
plantas herbceas (selvticas) 0,19 (0,01 - 0,80) mm2/g
plantas de desierto (las suculentas) 0,10 (0,04 - 0,16) mm2/g
Nymphaceae (plantas acuticas) 0,02 mm2/g
Eso significa que el aparato conductor hasta cierto punto refleja la situacin hdrica de las plantas.
Este ndice representa la relacin entre el rea de conduccin en mm2 y el volumen del rgano de conduccin (ejemplo peciolo,
etc.) en consignacin, es decir, representa la relacin L/G expresada en mm2/g (de peso fresco).
111
Figura 5.8 Transpiracin de posturas de una especie caducifolia (1- Liriodendrom tulipifera) y
una siempreverde (2- Pinus taeda) en el curso del ao, segn Kramer y Klowski, citados por Samek (1970).
Debido a que se presenta un gradiente ms o menos evidentemente en el espacio del bosque, de
muchos elementos climticos (radiacin, humedad del aire, temperatura, viento, etc.) puede esperarse un gradiente tambin en cuanto a la transpiracin de las especies componentes de los
distintos estratos.
En el bosque tropical, los rboles del estrato superior manifiestan intensidades elevadas alcanzando o hasta sobrepasando los mismos valores de 20 mg/g/min. En los estratos inferiores las
intensidades de la transpiracin estn bajando por regla general en el estrato subdominante a
unos 3 - 10 mg/g/min alcanzando en el estrato herbceo (sombreado) valores bajsimos (0,5 - 2
mg/g/min o hasta inferiores).
Sin embargo hay algunas excepciones, como por ejemplo, algunos helechos arbreos (Cyathea
ssp. div. esc.) en el sotobosque pueden presentar una transpiracin ms elevada (10 - 16
mg/g/min) sobre todo en sitios ms o menos abiertos y en bosques secundarios merece mencin que muchas plantas selvticas, las cuales soportan relativamente una elevada luminosidad, presentan una transpiracin superior a las tpicas escifilas.
As por ejemplo Walter (1951) citado por Samek (1970) reporta del bosque virgen los valores
siguientes:
especies escifilas . 0,2 - 1,8 mg/g/min
especies de solana aproximadamente 3,3 mg/g/min
112
Doanes (1969) citado por Samek (1970) compar el gasto de agua por unidad de superficie de
las gramneas de zona templada y comprob que el gasto en las tres especies de zonas templadas
era mayor que el de la zona tropical la eficiencia de produccin sin embargo mayor en gramneas tropicales.
Muchas plantas de regiones ridas transpiran muy intensamente aunque solo sea en tiempo de
buen abastecimiento hdrico, ya que presentndose el dficit hdrico gran parte de ellas reducen
la transpiracin ms o menos evidentemente, en algunos casos hasta cero. Sin embargo hay excepciones, a saber tambin en estas regiones ridas hay especies que hasta en condiciones hdricas favorables transpiran poco.
Se puede resumir que la variabilidad geogrfica de la transpiracin es enorme. Las intensidades
inferiores de la transpiracin se representan en regiones subrticas - rticas, al igual que en las
113
montaas altas. En las zonas ridas en el tiempo de humedad favorable gran parte de las plantas
manifiestan una transpiracin muy intensa que sobrepasa por regla general de las dems zonas.
Entre las zonas tropicales y templadas no hay diferencias fundamentales en cuanto a la intensidad de la transpiracin aunque hay diferencias entre la zona ecuatorial y las zonas que presentan
estaciones desfavorable (poca seca, fra, etc.) en cuanto al curso anual de la transpiracin. En la
zona ecuatorial no hay oscilacin anual mientras que en las dems si.
114
Figura 5.9 Deficiencias y excesos normales de agua influidos por las capacidades de almacenamiento de humedad del suelo en el Bosque Experimental de Crossett, Arkansas,
USA. Note que bajo las mismas condiciones de precipitacin y evaporacin, ocurre
un dficit del agua del suelo mayor, donde la capacidad de almacenamiento de
humedad del suelo es menor diagrama b. Segn Zahner (1956) citado por Barnes et
al (1998).
Tabla 5.5 Transpiracin de un latizal de Fagus selvatica en das de distintos estados del tiempo.
Segn Ladefoget (1956), ex Schmaltz (1969), citado por Samek (1970)
Tiempo reinante
Temperatura dominante C Transpiracin diaria l/ha
Da de sol
20 - 25
40,000
Da ligeramente nublado
16 - 21
35,000
Da con nubosidad alternante
15 - 18
30,000
Da nuboso
13 - 18
20,000
Da lluvioso
---no medible
115
La variabilidad especfica de la transpiracin es como la demuestran los datos de las plantaciones artificiales de las zonas tropicales y subtropicales de acuerdo con Walter (1951) y Stocker
(1956) citados por Samek (1970) y es la siguiente:
Plantaciones de Pinus ssp. div. .. 750 - 800 mm/ha/ao,
plantaciones de Eucalyptus ssp. div. 1000 - 1500 mm/ha/ao,
plantaciones de Acacia mollisima .unos 2000 mm/ha/ao.
Ya estos pocos datos sealan que apenas es posible esperar una relacin estrecha entre la densidad del follaje (m/m) de las asociaciones y de la transpiracin total puesto que la variabilidad
especfica es muy grande.
Adems resulta que hay (en comparables condiciones ecolgicas) especies o rodales bebedores
que desde el punto de vista hidrolgico no deben ser deseados con excepciones de emplearlos
como bombas naturales para desecar lugares pantanosos (por ejemplo en Italia se han usado
los Eucaliptos con esta finalidad). En sitios ms o manos secos tales rodales pueden desecar
demasiado el suelo y hasta provocar un descenso evidente del nivel fretico. A menudo en estar
regiones se ha observado que muchos rodales de las especies de transpiracin intensa pueden ser
en cierto tiempo satisfactorios, pero al alcanzar un tamao que coincide con el mximo de transpiracin se deseca el suelo de manera que se presenta una paralizacin evidente del incremento.
En general, los bosque son formaciones vegetales que transpiran mayor cantidad de agua, como
lo muestra los valores siguientes (aproximados):
formaciones arbustivas en regiones ridas hasta menos de 50
vegetacin semidesrtica y estepas 200 - 300
matorrales y bosques bajos . 300 - 400
bosque de zonas templadas.. 350 - 800
bosque de Tectona (en zona monznica)..800 - 1400
bosques Ecuatoriales.. 2000 - 3000
bosques montaosos tropicales.700 - 1000
plantaciones de caf. 500 - 800
mm/ao5
mm/ao
mm/ao
mm/ao
mm/ao
mm/ao
mm/ao
mm/ao
El consumo elevado del agua por los bosques explica la ausencia de bosque en zonas ridas, al
igual como las relaciones competitivas en las zonas limtrofes entre la vegetacin boscosa y la no
boscosa. En esta zona se produce una oscilacin de progresos y regresos de una a ambas formaciones segn la oscilacin de los aos hmedos y seco. En los aos hmedos la regeneracin del
bosque progresa hacia la formacin no boscosa, mientras que presentndose una serie de aos
secos o alcanzando el bosque cierta edad, se extingue ste por falta de agua.
Adems de esta zona limtrofe tambin las propiedades hidrolgicas (capacidad retentiva de
los suelos, etc.) deciden sobre la presencia o ausencia de una de las formaciones.
No obstante merece mencin que la humedad del suelo influye en la transpiracin tanto del individuo como de las comunidades vegetales enteras (vase la figura 5.10). En los suelos demasiado
secos y al contrario, demasiado hmedos, la transpiracin es ms o menos reducida.
Expresado en mm papa poder relacionar directamente la transpiracin con las transpiraciones (1mm=10,000 l/ha)
116
Figura 5.10 Relacin de la transpiracin de los pinares con el contenido de la humedad (capa de
un metro de espesor) del agua en el suelo. Molcanov. A. A (Modificado- 1968.), citado por Samek (1970)
La transpiracin vara tambin segn la estructura y densidad de los bosques. Los bosques de
estructura compleja comnmente transpiran ms en condiciones complejas que los menos
complejos. No obstante como se ha sealado, en bosques de distinta composicin al parecer no
se presentar una correlacin entre densidad del follaje y la transpiracin total, ya que las
diferencias especficas pueden presentarse ms decisivas que la propia densidad del follaje. Sin
embargo, en los bosques de igual composicin de la transpiracin depende de la densidad (espesor), transpiracin menos de los bosques ralos que los densos (sin que sta relacin sea lineal).
En los bosques coetneos la edad tambin decide sobre la suma de la transpiracin. Los clculos
sealan que la transpiracin mxima se cae en la poca del incremento mximo, es decir, algunas
especies manifiestan el mximo de la transpiracin en edad relativamente temprana (vase la
figura 5.11), y en otras ms tarde.
El gasto del agua de un segmento territorial y cubierto por la vegetacin se compone de dos
partes principales a saber :
- de la evaporacin y
- de la transpiracin.
Las cuales en conjunto se denominan evapotranspiracin. La evaporacin no se refiere solamente al suelo ya que este proceso fsico se realiza tambin en los rganos vegetales (corteza, hojas,
etc.).
117
Figura 5.11 Transpiracin anual (en mm) de los rodales (1- Populus tremula, 2- Fraxinus ssp. )
de distintas edades, segn Molchanov (1968) citado por Samek (1970).
La relacin entre la evaporacin y la transpiracin vara segn las condiciones ambientales y la
naturaleza de la vegetacin. En la vegetacin rala, por ejemplo en zonas ridas y semiridas, la
evaporacin sobrepasa a la transpiracin. En las formaciones vegetales de estructura densa se
reduce al mnimo la evaporacin del suelo (vase la figura 5.12), no obstante la evaporacin de
la superficie de la vegetacin sigue siendo alta. Mientras ms ralos son los bosques tanto mayor
es la participacin relativa de la evapotranspiracin. Tambin en los bosques ralos (pinares y
otros) la evaporacin es relativamente mayor que en los bosques oscuros (latifolios) como lo
demuestra los valores sacados de la figura 5.12, los valores se refieren a la edad de 50 aos:
Evaporacin : Transpiracin
Encinar
520
:
480
Pinar
440
:
320
Ev:Tr
108:100%
148:100%
118
Figura 5.12 Porcin de la evaporacin (e) y transpiracin (t) en el Pinar (P) y Encinar (Q), segn
datos de Molchanov (1968) citado por Samek (1970).
La evapotranspiracin vara ampliamente (vase la figura 5.13) segn las formaciones vegetales.
La mayor evapotranspiracin se manifiesta en la vegetacin de suelos hmedos, la mnima en
suelo desnudos, ya que estos segmentos territoriales no participa la transpiracin, sino la evaporacin.
Desde el punto de vista hidrolgico resulta as que por la composicin y distribucin de las formaciones vegetales (incluyendo los cultivos) puede afectar el balance hidrolgico de la regin.
119
Figura 5.13 Evapotranspiracin relativa anual de varios tipos de cobertura vegetal, segn Balaumgartuer (1965) citado por Samek (1970).
Al respecto Barnes et al (1998), comentan que las regiones montaosas exhiben dramticos gradientes de temperatura y precipitacin que crean diferencias en la productividad de ecosistemas
equivalentes a las descritas en la figura 5.14, no obstante a tan pequea escala espacial. Estos
autores sealan que el rango desde la costa a las elevaciones al Noroeste del Pacfico en los Estados Unidos ayuda a crear marcados cambios en el clima, la vegetacin y la productividad a
travs de distancias relativamente pequeas. A bajas elevaciones al nivel de la costa (200 m)
cerca del Ocano Pacfico, relativamente clido y hmedo (246 cm .ao-1) condicionan los altos
bosques dominados por abetos y picea, mientras que en otras ms secas aparecen pinares.
Figura 5.14 Evapotranspiracin actual (ETA) y productividad neta sobre la superficie (ANPP del
ingls aboveground net productivity) para ecosistemas terrestres alpinos, boreales,
templados y tropicales. La relacin positiva entre ETA y ANPP enfatiza que los factores climticos impone importantes reducciones en el patrn global de la ANPP
(Segn Rosenzwig, 1968 citado por Barnes et al, 1998).
120
Alt
cm
seco
16
Las hojas
mayores
cm
7 - 18
hmedo
34
14 - 15
143
2,45
84.3
2,20
357
4,49
276,7
5,33
1428
44,8
4678
201,6
Diferencias como estas se presentan al comparar las hojas de sol y las de sombra, manifestando
las hojas de sol muchas caractersticas de xeromorfismo (vase la tabla 5.7) como se ha sealado
anteriormente.
Tambin la altura de la insercin en el eje se manifiesta en la estructura anatmica de la misma.
Comnmente las hojas superiores poseen en mayor grado ndices xeromrficos (nmero y
121
tamao de los estomas, densidad de la nervadura, etc.) lo que se debe probablemente a un peor
abastecimiento de las hojas superiores por el agua, puesto que Farkas y Ralhatny (1955) citado
por Samek (1970) han comprobado la existencia de gradientes fisiolgicos relacionados con el
rgimen hdrico.
Como se ha dicho ya la humedad influye tambin en el desarrollo completo del individuo y el de
las races, siendo los individuos de ectopos secos de tamao reducido (ecomorfosis xeroftica) mientras que en ectopos favorablemente abastecidos se presentan ms o menos exuberantes.
Adems con la humedad suele variar el cociente tallo - races.
Tabla 5.7 Caractersticas anatmico - morfolgicas de las hojas de sol y de sombra Robinia
pseudoacacia, segn Walter (1951) citado por Samek (1970).
rea Grosor
# de
Longitud Tamao de las Nmero de tricomas
por mm2
de la de la
Nerva- estomas
de las
clulas de la
*
Hoja hoja
hoja
dura
por
clulas de epidermis
en el haz en el en(2)
de
cm2
mm/cm2
mm2
cierre ()
vs
sol
40,8
154
1420
495
17
315
74
119
sombra 351,8 126
1000
352
22
626
49
63
*
en el haz
De lo expuesto resulta que no cabe la menor duda que el agua provoca ciertas modificaciones
morfolgicas. Sin embargo muchos ndices de xeromorfismo hay que emplearlos con cierta
reserva, ya que la estructura xeromrfica no debe indicar slo xerofitos. Es muy probable que la
estructura xeromrfica puede ser provocada tambin por otros factores (fertilidad del suelo, sobre todo la falta de nitrgeno en turbas cidas, reaccin del suelo, etc.). Con respecto a estas posibilidades hay que emplear el trmino sequa fisiolgica (sensu Schimper) con mximo cuidado. Solamente experimentos ecofisiolgicos pueden resolver estos problemas.
La estructura xeromrfica es un fenmeno continuo as que en un mismo individuo pueden
presentarse rganos (hojas) de distinto grado de xeromorfismo, el que puede ser considerado por
gradientes fisiolgicos o por las condiciones ambientales en las cuales se desarrollan hojas de
sombra (o de luz) o se han desarrollado por ejemplo hojas que se originaron en la poca seca (
hmeda).
122
falta de agua que se manifiesta en la limitacin de los procesos vitales. La falta de agua puede
ser causada por varios factores externos como por ejemplo, baja humedad, etc., pero tambin por
factores internos (conduccin insuficiente, etc.).
La falta de agua puede presentarse por pocas horas, pero tambin por das, meses y hasta aos.
123
124
que las arenas dominan gramneas bajas. Un ejemplo tpico es la abundancia de aristidas baja en la arena blanca y abundancia de gramneas altas (Trachipogon filifolius, Sarghastrun
sipoides, etc.) en los suelos de Pizarra (los cuales continan en mayor cantidad de limo y
arcilla) en Cuba Occidental.
Algunas gramneas con estolones (por ejemplo, Cynadon dactylon, etc.) se mantienen verdes
en la poca seca.
b) Muchas plantas (gefitas) pasan la sequa en forma subterrnea (de rizoma, tubrculo, bulbo, etc.) y salen en pocas hmedas (efimeroides).
c) Algunas especies en la poca hmeda pasan el ciclo entero de la vida es decir desde la germinacin hasta la produccin de semillas, pasando la sequa en forma de semillas. Estas plantas
anuales - efmeras pueden en algunas regiones ridas presentar en la poca hmeda aspectos
llamativos que desaparecen en la poca seca.
Las especies que pasan la sequa en cualquier forma de reposo (de actividad evidentemente
reducida) no se pueden considerar como xerofitas segn Samek (1970), ya que en realidad escapan de la sequa.
A menudo se presentan en suelos secos especies cuyas races son extremadamente profundas,
pudindolas presentar hasta el nivel fretico bien profundo (1,5 - 10 m o ms). Estas especies
transpiran ms o menos intensamente an en la poca seca pues absorben agua en cantidades
suficientes de la profundidad no accesible por otras especies. En las capas secas del suelo por
regla general estas plantas no presentan races activas, sin embargo a veces pueden formarse
races en estas capas en la poca hmeda. Estas races en la poca se mueren o suberizan pasando la sequa pasando la sequa; algunas especies reactivan las mismas, no obstante al parecer las especies arbreas no son capaces de hacerlo.
Las especies que presentan races que alcanzan el nivel fretico, aunque crecen en suelos secos
tampoco pueden considerarse como xerofitas, ya que en realidad no caen en la situacin de pasar
la sequa climtica, siendo el rgimen acutico del individuo asegurado por el agua fretica (edfica).
Un grupo particular, en los ectopos ridos, son las plantas que reducen la superficie (en relacin con el volumen) y que frecuentemente poseen voluminosos tejidos acuferos en los que se
almacenan el agua en la poca hmeda (de lluvia) para aprovecharla en la poca seca.
Estos almacenes de agua pueden presentarse bien en forma de rganos areos, bien en forma de
rganos subterrneos. Los representantes son las suculentas (Cactus arborescentes de 15-18 m)
que almacenan a menudo hasta 3000 litros de agua (el contenido de agua corresponde hasta el
90% del peso total). Las suculentas globosas pueden almacenar 15 30 litros de agua del que
pierden un por ciento minsculo diariamente as que mantenidos en ambiente seco en el curso de
1-2 aos slo un 60% 70% de su peso original. Las suculentas transpiran tanto en la poca seca
como en la hmeda con poca intensidad. Esto se refleja en el crecimiento que es sumamente lento. Las suculentas tpicas poseen pocos estomas por unidad de superficie y el sistema radical
suele ser superficial y extensivo.
Existe la duda de que si es razonable incluir las suculentas tpicas por presentar estas plantas
adaptaciones tan evidentes contra la segua, entre las xerofitas. Algunos eclogos no la conside-
125
ran como xerofitas verdaderas; Quillion y Lence (1956) citados por Samek (1970) las llaman
xerofitas suculentas lo que parece muy apropiado, puesto que posee adaptacin xeromrfica muy
expresiva, no obstante fisiolgicamente difiere claramente de las xerofitas verdaderas, presentando baja intensidad de transpiracin y tambin valores relativamente bajos de la presin osmtica, que oscila aproximadamente de 3-5-15-20 atmsferas.
La suculencia segn Samek (1970) es un fenmeno continuo y puede presentarse en distintos
grados, bien en los ejes o bien en las hojas,
Hay especies que poseen solo ndices de suculencia (por ejemplo algunos epfitos con tejidos
acuferos como algunas orqudeas epfitas, etc.) que corresponde a inferior resistencia contra la
sequa ; pero hay suculentas tpicas como la mayora de las Opuntiales de las Crassulaceae,
gran parte de las especies de la familia Euphorbiaceae que resisten sequas duras.
Los tejidos acuferos pueden presentarse tambin en forma de rganos subterrneos. Estos pueden contener hasta el 90% de agua. (Pachypodium bispinosum en Africa del Sur).
Un tipo particular son los xilopodios que se presentan en muchas especies de las sabanas venezolanas, en los pinares de Cuba (Rajania ssp. div., etc.) y en muchas otras regiones con poca seca.
Debe destacarse que los xilopodios hacen posible sobrevivir tambin a los fuegos repetidos.
Todava no est muy claro la funcin de los troncos de botella como lo muestran Cavallinesia
ssp. div., (Vase la figura 5.15) as como tambin Bombax emargenatum en los mogotes de
Cuba y otras especies (como por ejemplo de la familia Bombacaceae, etc.). Al parecer tambin
estas almacenan ciertas cantidades de agua, que pueden aprovechar en la poca seca,
Entre las xerfitas verdaderas define Samek (1970) que se incluyen especies de ectopos
secos que durante la poca seca mantienen la parte area ms o menos sin reduccin, sin
que almacenen el agua en tejidos acuferos y sin que se abastezcan sin agua edfica profundas y hmedas.
126
Figura 5.15 Bombax emargenatum de los mogotes de Pinar del Ro (Foto de Borhidi, 1987)
127
Las esclerofilas abundan en regiones en las cuales coinciden la poca de humedad con un invierno flojo y verano es seco y ms o menos prolongado (tipo mediterrneo). Por eso al, comienzo
del verano las esclerofilas reducen la transpiracin y de esta manera hasta cierto punto ahorran
el agua (edfica) para las pocas secas que vienen. Tambin en otros clima - tipos las esclerofilas
pueden abundar, por ejemplo en muchas zonas de Amrica Latina que presentan invierno seco y
verano no hmedo.
Las malacfilas son xerfitas de hojas blandas, suaves ms o menos pelosas que se presentan
ms bien en las regiones en las cuales las precipitaciones caen en la poca de la vegetacin es
decir en verano y la poca seca (invierno) es relativamente corta.
Las malacfilas que se presentan entre las familias Boraginaceae, Lamiaceae (Labiatae),
Scraphulariaceae, Astareceae, (Compositae) y otras reducen algo la transpiracin sin embargo,
(menos que las esclerofilas) y las hojas manifiestan ndices de marchitamiento sealado as el
dficit de agua. Algunas malacfilas reducen a menudo las hojas, quedndose poco en el trmino
de las ramas.
Muchas malacfilas soportan un dficit hdrico sin ser daadas gravemente. Est claro que hay
transiciones variables entre ambos grupos, al igual que entre las suculentas y esclerofilas. Las
suculentas abundan en regiones con dos o ms pocas hmedas (aunque cortos) y pocas de
sequas prolongadas. Hay regiones ridas en las cuales las suculentas predominan (Mxico, etc.)
no obstante en muchas comarcas ridas (por ejemplo Arizona, etc.) se mezclan todos los tipos
mencionados es decir las suculentas (Cactus) las esclerofilas (Parkinsonia, Corellea, etc.) y las
malacfilas (Encelia) etc.
Las xerfitas (propiamente dichas) dominan ms bien en zonas donde se presenta la poca seca
relativamente larga y una poca hmeda.
En las regiones ridas con lluvias episdicas, escasean tanto las suculentas como las esclerofilas
y abundan las efmeras cuyas semillas pasan la poca seca aprovechando al mximo las lluvias
irregulares.
Las xerfitas debido a no almacenar en sus rganos el agua por lo general poseen un rico sistema
radical para aprovechar la humedad edfica despus de las lluvias, lo que destaca a la vista en
relacionar la parte area y subterrnea (radical)
128
129
130
Sin embargo, merece mencin que la mayora de tales clasificaciones no consideran en grado
suficiente el rgimen hdrico de los suelos. En algunos suelos (sobre todo en suelos ms o menos
pesados de llanuras - suelos sabanosos) se presenta una oscilacin enorme de la humedad la
que no soportan muchas especies, incluso las que se consideran resistentes contra la sequa.
Algunas especies forestales que exigen grandes cantidades de agua (especies a veces llamadas
derrochadoras) se han empleado en muchas ocasiones como bombas naturales para desecar
los suelos pantanosos (Eucalyptus, Salix, etc.).
Tambin la introduccin de las especies maderables debe tomar en cuenta la exigencia hdrica de
la especie que se introduce. Por regla general la mayor probabilidad de xito se presenta si los
lugares de distribucin natural y de introduccin son de clima parecido (homoclima) lo que puede evaluarse debido a distintos ndices (hdricos, etc.).
Sin embargo, a menudo los valores promedios no son suficientes ya que sobre el xito de la introduccin pueden decidir valores extremos, sobre todo mnimo y la frecuencia de tales extremos.
En muchas ocasiones se ha observado que las especies introducidas prosperan bien en estado
joven, presentndose ms tarde, por regla general, en la fase del incremento mximo, una depresin del crecimiento hasta la muerte. Eso puede deberse a falta del agua, ya que en la poca del
incremento mximo coincide con el mximo del consumo del agua.
Por eso puede considerarse como exitosa la introduccin slo al pasar la especie su mximo incremento.
En el marco de una misma especie pueden presentarse poblaciones parciales (Ecotipos, razas) las
cuales son en distintos grados resistentes contra la sequa.
Las diferencias entre los distintos ecotipos pueden ser a veces grandes, en cuanto a la resistencia
contra la sequa, y es necesario tomarlas en cuenta en la repoblacin, aunque no se trate de especies introducidas.
Los mayores errores en relacin con el rgimen hdrico de las plantas se cometen en la produccin, durante el saque de las posturas de vivero, durante el transporte al lugar destino y durante
el propio planto.
Una corta exposicin de las races al sol, ya puede provocar la desecacin de las mismas, lo que
se refleja en la mortalidad elevada (vase la figura 5.16) de las posturas plantadas.
Por eso las posturas deben protegerse contra la desecacin y demasiada transpiracin, ya que se
producen por el viento, radiacin solar alta, etc. En la prctica eso significa proteger las posturas
contra el viento (que aumenta sobre todo durante el transporte de las mismas en carros protegidos con lonas). Estas reglas hay que mantenerlas cuidadosamente, sobre todo manipulando las
posturas de raz desnuda durante los das calurosos, ventosos y de baja humedad relativa del aire,
aunque ni en condiciones favorables es posible descuidarlas.
131
En los ltimos aos se ha introducido en la prctica forestal el empleo de defoliantes y antitranspirantes qumicos que tienden a reducir la transpiracin demasiado durante la manipulacin
de las posturas.
Figura 5.16 La relacin entre la mortalidad de las posturas (Pseudotsuga douglosu) y la exposicin de las mismas al sol antes de ser plantadas. Promedio de 50 posturas por cada
exposicin , segn R. K. Hermann (1961) -modificado-, citado por Samek (1970).
La prctica de la reduccin de la transpiracin se aplic en la Silvicultura ya hace mucho en forma de reduccin de follaje por la poda. Estos procedimientos se han aplicado con xito tanto en
las latifolias como en las conferas. Esta reduccin tiene que disminuir el rea de transpiracin
en el lugar en que se establece el contacto de las races de las posturas transplantadas con la
tierra, es decir, tiene que relacionarla adecuadamente la transpiracin y la absorcin del agua
(cociente masa area , masa de las races). Las posturas que poseen un sistema radical muy
pobre (sea por causas naturales, sea por ser daadas durante la manipulacin) no tienen mucha
oportunidad de sobrevivir al transplante y resulta, en la mayora de los casos ms econmico
descartarlos (desecharlas ya en los viveros) para evitar el transporte y plantacin, que son
asuntos costosos.
La fecha de la repoblacin debe tambin corresponder al rgimen de las precipitaciones sobre
todo el transporte de especies siempre verdes y de actividad continua hay tratar de realizar el
transplante al comienzo de las lluvias, es decir, no antes, pero tampoco muy tarde, ya que en ese
caso la postura no tiene tiempo suficiente para regenerarse adecuadamente su sistema radical, lo
que es de gran importancia sobre todo el emplear posturas de raz desnuda o de races podadas.
Tampoco puede excluirse que hasta la hora del da puede influir la mortalidad; as por ejemplo
Hermann citado por Samek (1970) reporta mayor mortalidad de posturas plantadas por la tarde
pero la diferencia no era estadsticamente significativa.
Sin lugar a dudas ms importante que la hora de transplante es la manipulacin de las posturas
antes del mismo. De lo dicho resulta una divisa importante: trata de acortar el lapso entre el sa-
132
que del vivero y el propio planto, al mximo. Si eso no es posible, emplear todas las medidas
racionales para reducir la transpiracin y evitar la desecacin de los sistemas radicales.
La relacin de parte area: races puede hasta cierto punto regular ya en los viveros por medio
de riego adecuado tanto demasiado, como pobre riego no es conveniente. Demasiado riego, sobre todo en suelos pesados y aplicado el cultivo de postura en envases puede resultar perjudicial,
ya que puede causar la falta de are. El riego insuficiente puede causar un desarrollo debilitado
en las posturas.
Al parecer tambin desfavorablemente se manifiesta en las posturas cultivadas en condiciones
ptimas el trasplante a sitios de humedad insuficiente, ya que las posturas de buenas condiciones
hdricas posean una constitucin anatmico - morfolgica que se manifestar negativamente en
los ecotipos de humedad insuficiente y las posturas deben transplantarlas en relacin con nuevas
condiciones, lo que causa a menudo un choque en el crecimiento.
Tanto en los viveros, como en las plantaciones puede influir favorablemente en la humedad edfica la aplicacin de mulching. Como material arrope puede usarse aserrn, turba, gramneas
(de ciega), cintas de polietileno, etc.
El empleo de arrope en los viveros puede ahorrar y en las plantaciones ablanda adems la
competencia de las malas hierbas (sobre todo gramneas) son las posturas, lo que influye favorablemente en el desarrollo de las posturas.
La Tabla 5.8 muestra como puede oprimir el arrope el desarrollo de las malas hierbas y en la
Tabla 5.9 como influye en la competencia en el desarrollo de los rboles.
Tabla 5.8 Influencia del arrope sobre el crecimiento de las malas hierbas en un cafetal con
sombra (Peso verde de malezas en g.m-2) segn Awan (1967) citado por Samek
(1970).
Sin arrope
sin fertilizante
265
Sin fertilizante
0
fertilizado
26
Tabla 5.9 El desarrollo de las races de manzanas jvenes (10 x 10 m) en condiciones de distintos tratamientos de suelo. Segn Oskamp (1933) en Walter (1951) citado por Samek
(1970)
Profundidad
Arrope de
paja
893
1233
212
55
11,52
2,39
Suelos
guataqueados
1543
749
261
62
11,34
2,61
133
De la tabla 5.9 resulta con claridad que las malezas (gramnea) compitan seriamente con las posturas oprimiendo evidentemente el desarrollo de las mismas, ya que las malas hierbas pertenecen
z plantas muy derrochadoras y contribuyen as intensivamente a la desecacin del suelo (rizosfera).
La competencia de las malas hierbas, y sobre todo de las gramneas con las costuras es un aspecto de la mayor importancia para la produccin. A menudo los fallos en la repoblacin son achacadas a la sequa. No obstante, un anlisis ms detallado revela que esto no debe ser a menudo la
causa principal de la mortalidad elevada de las plantaciones. As por ejemplo Samek (1969) ha
comprobado en los pinares de Cuba Occidental al contrario que aumentando las precipitaciones
(de poca seca) han aumentado los fallos, lo que se debe al hecho de la presencia de las gramneas, las cuales al final han decidido sobre la mortalidad de las posturas.
La competencia por el agua se puede presentar tambin entre las posturas (bien en la repoblacin
artificial) bien en la regeneracin natural de los rboles (adultos) en la zona de contacto. Los
rboles adultos de races horizontales que penetran hasta la zona de las posturas absorben gran
parte de la humedad edfica y afectan el desarrollo de las posturas las cuales sufren por falta de
agua. A veces un aislamiento simple (cortes verticales del suelo, zanjas, etc.) que interrumpen
las races extendidas hasta la postura se refleja en aumento del crecimiento de estas.
Tambin en los bosques, sobre todo en relacin con la regeneracin natural, puede el silvicultor
manejar las condiciones hdricas al ralear adecuadamente el techo arbreo. Entonces no cambian solamente las condiciones luminosas sino tambin las condiciones hdricas bajo el dosel del
bosque, presentando a la regeneracin mayor cantidad de agua penetrada por el techo arbreo al
suelo.
Muchos estudios han demostrado que la escasez de agua normalmente ocurre en los rodales ms
densos, lo que podra ser aliviado por las prcticas silviculturales tanto por raleos como por un
mayor espaciamiento de los rboles (vase la figura 5.17). Adems, raleos intensos en rodales de
pino en Estados Unidos (loblolly pine) puede aliviar el dficit de humedad del verano, de tal
forma que los rboles que quedan despus del raleo pueden tener un mayor crecimiento durante
toda la estacin (Bassett, 1964 citado por Barnes et al 1998).
134
Figura 5.17 Tendencias en la reduccin de la humedad del suelo y el incremento del dimetro
por rbol para el promedio de rboles dominantes de pino en Estados Unidos (loblolly pine) durante una estacin de crecimiento en rodales raleados (lnea continua) y no raleados (lnea discontinua). Segn Zahner (1968) citado por Barnes et al
(1998).
78,09
20,93
0,03
0,93
0,02
100,00%
Oxgeno
El oxgeno se presenta en el aire atmosfrico en cantidades suficiente para asegurar los procesos
vitales de las plantas. No obstante en el suelo puede presentarse la falta de este, la que ya se
manifiesta perjudicial.
El contenido de aire en los suelos est estrechamente relacionado con el volumen de poros (sobre
todo los macroporos) y adems con el contenido del agua. Tambin existe una relacin entre el
oxgeno y el bixido de carbono, a saber en los suelos en los cuales hay altos contenidos de CO2
por lo general falta el oxgeno. Como el oxgeno y el CO2, en las condiciones naturales varan en
la atmsfera del suelo, a menudo resulta difcil evaluar la influencia ecolgica de la falta de O2 y
del exceso de CO2 en los vegetales.
136
7
100
10
71
12
68
16
57
18
59
24
180 - 200
137
La variacin anual en los bosques depende mucho de la fenofase (En relacin con la estacin del
ao ), en las zonas templadas se presenta cierta oscilacin estacional (vase la tabla 6.2) que
probablemente falta en los bosques (siempre verdes) ecuatoriales, pero al parecer se produce en
los bosques semicaducifolios.
Tabla 6.2 El contenido del CO2 (mg/e) en el aire del bosque en verano y otoo (Segn
Malchanov, 1968 citado por Samek, 1970).
Meses
Das de Sol
Das de sombra
junio - julio
0,44 0,48
0,52 0,56
septiembre
0,62 0,66
0,68
De los bosque tropicales hay bastante mediciones (ms bien momentneas); algunos eclogos
reportan valores enormemente elevados (Mclean, 1919 citado por Samek, 1970, de la Brasilia
reporta 0,14% del volumen por la tarde y 0.34% por la madrugada, en alturas de 1.5 m esto es
ms de 10 veces ms alto que el normal). En mediciones recientes no se ha encontrado ms
valores tan altos (Bunning 1947, Evams 1939, Stocker 1945 vase Richards 1957 1961, citados
por samek, 1970) oscilando el contenido ms bien entre 0.04 y 0.06%, lo que corresponde grosso
modo a los bosques ricos de zonas templadas.
La fuente principal del CO2 sobre todo en las capas superficiales de la atmsfera (5 - 20 cm) es
la respiracin del suelo. Sin embargo slo en la clama puede subir la concentracin del CO2 ;
en los lugares donde reinan vientos, por lo general no se acumula CO2 en las capas superficiales,
ya que el viento homogeneiza la concentracin del CO2, arrastrando el aire rico en CO2 y
llevando aire pobre en CO2.
138
139
etc.) en los suelos puede resultar en una mayor concentracin del CO2 en las capas cercanas a la
superficie y de esta manera mejorar (hasta cierto punto ) las condiciones para las posturas.
Sin embargo, en un marco bastante amplio puede el silvicultor manejar la cantidad del aire en el
espacio edfico, lo que puede ser de importancia para la produccin. En los suelos de mala
aireacin o en suelos demasiados hmedos la falta de aire (y sobre todo del CO2 ) se manifiesta
perjudicialmente para las plantas. Por eso tienen que evitarse todas las intervenciones que
reducen los macroporos (sobre todo en suelos de textura fina ) como el pisoteo de la gente o del
ganado, el trfico de los carros de carga, etc.
las labores del suelo (arado, etc.) puede ejercer una influencia beneficiosa, no obstante al parecer
su accin se limita cierto tiempo, ya que ms tarde el suelo se vuelve de nuevo ms o menos
compacto, si no se le da cuidado adecuado que tienda a establecer una estructura favorable y
estable.
140
141
142
Figura 6.1 Esquema del gradiente vertical de la velocidad del viento en el rea sin vegetacin
(A) con vegetacin (B) y en espacio de un rbol (C).
En los bosques se produce un gradiente vertical el que aparte de la velocidad del viento, depende
de la naturaleza de los bosques, sobre todo de la estructura, densidad de ramaje y follaje
(vestidos - desvestido) de la presencia del manto de amparo, etc. Dentro de los bosques la
velocidad de los vientos disminuye (vase la figura 6.2) y adems dentro de los bosques hay ms
calma que fuera del mismo. El gradiente vertical al igual que la velocidad del viento estn
influidos sobre todo la densidad del bosque. Por lo general en los bosques densos se presentan
menos velocidades que en los bosques ralos y adems los vientos flojos en los bosques son
frenados relativamente ms que los fuertes (vase tabla 6.3).
Tabla 6.3 Velocidad (relativa fuerte del bosque igual al 100%) de los vientos en dos pinares:
densos y ralos. Segn Malchanov (1968) citado por Samek (1970).
0,9
46%
10%
0,4
85%
18%
143
Figura 6.2 Las velocidades del viento en distintas alturas en una regin con el complejo del
bosque: A en la superficie: B en el espacio de las copas: C encima de las copas. La
escala de la altura del bosque (h) en escala 12,5 mayor que la longitudinal segn
Baumgartner (1961) citado por Samek (1970).
Con la distancia del lmite del bosque, hacia el interior la velocidad del viento disminuye, sin
embargo, segn la naturaleza del lmite. En los bosques sin un manto de amparo los vientos
penetran ms adentro del rodal y son relativamente de mayor velocidad, mientras que los vientos
de amparo constituyen un obstculo eficaz, disminuyendo los vientos en una corta distancia
detrs del mismo.
La figura 6.3 demuestra de manera elocuente como se ve influida la velocidad del viento por la
naturaleza del bosque, sobre todo la estructura (digamos bien diferente entre un pinar y la selva),
como su densidad (digamos tambin bien diferente, entre un pinar denso y otro ralo).
De lo dicho resulta que el forestal tiene posibilidad de modificar, hasta cierto punto, las
condiciones anemogrficas en la hiloesfera, es decir en el espacio del bosque. Ya un raleo en los
bosques se refleja en el aumento de la velocidad del viento (vase tabla 6.4) y todava ms
influencia ejercen los mantos de amparo, que se recomienda aplicar en los lugares expuestos a
los vientos permanentes y fuertes ya que estos mantos escalonados desvan paulatinamente las
trayectorias del viento y ablandan as la fuerza del mismo.
144
Figura 6.3 Perfiles comparativos de los vientos para cuatro tipos de bosques segn Reifsnyder
(1955) modificado- citado por Spurr y Barnes (1982).
Tabla 6.4 La velocidad del viento en un pinar raleado y sin raleo. Segn Malchanov (1968)
citado por Samek (1970)
Parcela
Velocidad del viento fuera del pinar
1,4 m/s 100%
Sin raleo
5%
Raleada
54%
Se han hecho diversos estudios del comportamiento de los elementos meteorolgicos en relacin
con el viento sen el bosque. Cionco (1985) ha presentado modelos del fluido de los vientos en el
bosque, con lo que se demuestra como los bosques influyen en su clima (Fitoclima como le
llama Samek, 1970). Cionco (1985) dice que el dosel del bosque es estable, con una inversin
trmica justo encima de la interfase del aire de los rboles y la distribucin de la humedad es
indicativa de la fuente y el sumidero debido a la vegetacin. Durante la noche el ambiente
forestal es inestable en contraste con la atmsfera estratificadamente estable de terrenos abiertos,
y la humedad es distribuida con un mnimo a travs del estrato de las copas, as como un mximo
tanto encima como debajo de ellas. Un factor de igual importancia es que las mediciones
meteorolgicas tomadas en terrenos abiertos no son representativos para tales variables dentro
del dosel con vegetacin, tal como se describe en la figura 6.4.
145
Figura 6.4 Flujo del viento y perfil vertical de las variables meteorolgicas, dentro, encima y
hacia arriba en un bosque, segn Cionco (1985).
3.
4.
5.
6.
Cuando los bosque crecen en situaciones expuestas a vientos fuertes, como crestas y altas
mesetas, con exposicin (aspectos) hacia la direccin del viento predominante. Pendientes
elevadas tienen a menudo rodales regulares despus del derribamiento por el viento.
Cuando los bosques crecen en suelos superficiales y sobre suelos pesados, suelos arcillosos.
El derribamiento es frecuente en suelos donde las races no pueden penetrar profundamente
lo suficiente para lograr una firme posicin. Los sitios expuestos frecuentemente tienen un
suelo delgado que se suma al peligro del derribamiento por el viento.
Cuando los bosques crecen en pantanos y otros suelos hmedos. Los rboles en pantanos
son probablemente derribados por el viento, en parte debido a que el suelo es blando y no
ofrece un soporte firme y tambin porque el sistema radical de los rboles es muy
superficial. En suelos ordinarios se puede observar la influencia del agua en el aflojamiento
del suelo, lo que incrementa el dao por causa del derribamiento por el viento en la estacin
hmeda.
Cuando los bosques crecen en regiones frecuentadas por severas tormentas, tornados,
huracanes.
Cuando los bosques estn compuestos por rboles de sistema radical superficial.
Cuando los bosques estn formados por conferas. La mayor parte las conferas conservan
su follaje durante todo el ao y presentan una gran superficie al viento en las estaciones que
146
estn caracterizadas por vientos fuertes. Estas conferas a menudo tienen tallos largos y
delgados y muchas de ellas poseen races superficiales.
7. Cuando los bosques densos son abiertos por raleos, los rboles en bosques densos
desarrollan tallos largos y delgados, copas estrechas y sistema radical reducido. Ellos
cuentan con el soporte mutuo de sus vecinos para resistir al viento. Cuando tales bosques
son raleados, el peligro de derribamiento por el viento es muy grande, excepto para las
especies capaces de resistir un viento fuerte.
8. Cuando el bosque est cerca de la cima de un cerro hacia barlovento.
9. A sotavento de un cerro el viento pasa rasante sobre la colina y choca contra las copas de los
rboles que crecen un poco ms debajo de la cima.
10. Cuando un bosque est compuesto de rboles de copas esparcidas, esfricas o ampliamente
ovales. Los rboles de copas estrechas y cnicas resisten los vientos fuertes mucho mejor.
Esto significa que las conferas que crecen en las alturas, en sitios expuestos son de ste
ltimo tipo.
147
En las partes expuestas a los vientos (brisas, vientos de valles, etc.), la corrosin produce
necrosis, hasta muerte de los rganos vegetales (hojas, yemas, ramas, etc.) lo que se manifiesta
en crecimiento asimtrico de la copa. Estas deformaciones (copas de bandera), pueden
presentarse de dos maneras fundamentales a saber; en forma:
de copa verberada
de copa roida.
La copa verberada presenta en lados expuestos a los vientos (en el babor) ramas, aunque
cortas y deformadas, prolongndose las mismas en el sotavento (vase la figura 6.5).
La copa roda, por lo general, posee una rea ms o menos evidentemente, reducida. Esta
disminucin, significa menor volumen de los aparatos fotosintticos y resulta un incremento
reducido. Las especies que presentan copas verberadas poseen copas relativamente mayores,
es decir son relativamente menos afectadas por los vientos en el crecimiento.
Los vientos provocan el balance de los troncos de los rboles, a los que reaccionan estos con
modificaciones estticas que se manifiestan en alteraciones del porte del rbol.
148
Los rboles expuestos a los vientos permanentes poseen por regla general, la parte basal ms
masiva y a menudo ms larga, as que el punto, de gravedad est ms cerca de la superficie lo
que corresponde a una mayor estabilidad del individuo (vase la figura 6.6).
Figura 6.6 La forma del tronco de un rbol crecido bajo la influencia permanente de los vientos
(a) y del otro protegido contra los vientos (b), segn Samek (1970).
Algunas especies adems producen estribos engrosados bien en barlovento (de traccin), bien
en sotavento (de soporte).
Frecuentemente los rboles expuestos a los vientos presentan excentricidades del tronco (vase
la figura 6.7). A saber algunas especies, por ejemplo algunas especies sobre todo las conferas,
149
producen mayor incremento en sotavento, y otras como las latifolias que lo hacen hacia
barlovento.
150
Como se ha dicho la resistencia contra los vientos es slo relativa y puede variar segn el
individuo de una misma especie. Las diferencias especficas se basan sobre todo en la elasticidad
de la madera (tronco), densidad de la copa, morfologa del sistema radical, presencia de estribos
o races tabulares, etc. Estas propiedades a menudo deciden sobre si producir la rotura del
tronco o el derrumbe del individuo, aunque a veces en vientos extremadamente fuertes es
decisivo el estado del suelo.
El estado del suelo se refiere a las propiedades (ms o menos) estables, como es la profundidad,
nivel fretico, etc. y al estado momentneo sobre todo el humedecimiento del suelo despus de
las lluvias excesivas. En el ltimo caso a menudo dominan los derrumbes (con mota de la raz)
aunque en igual suelo seco, pueden presentarse ms bien roturas de los troncos.
Los derrumbes abundan en edtopos hmedos hasta pantanosos debido al sistema radical poco
profundo lo que sealan tambin las observaciones del cicln Flora en la regin de Cupeyal y
otros lugares.
Aunque contra los vientos de fuerza extrema prcticamente no hay defensa eficaz, las
experiencias sealan que un mal tratamiento de los bosques, como es un raleo inadecuado, talas
rasas mal orientadas con incorrecta secuencia, descuido del manto de amparo, etc. pueden
aumentar los daos provocados por los vientos de poca fuerza, que en bosques bien tratados no
provocaran daos ninguno.
Spurr y Barnes (1982) dicen que los problemas prcticos del comportamiento del viento en
regiones montaosas con bosques fueron resumidos por Gratkowski (1956) y Alexander (1964)
quienes encontraron que la mayor parte de las cadas ocasionadas por el viento se deban a la
aceleracin local de las corrientes de aire producida por los lmites forestales o topogrficos. Tal
aceleracin puede tomar lugar cuando el viento circula: 1) en los extremos de las colinas, en las
elevaciones superiores y las laderas de una montaa; 2) sobre elevaciones suaves y graduales de
sotavento durante tormentas severas; 3) en aberturas y gargantas de bordes montaosos
principales; 4) en estrechos valles o aberturas en forma de V en el bosque que construye el canal
del viento, y 5) donde los lmites forestales y los extremos de la corta deflectan las corrientes de
viento, dando como resultado el incremento de las velocidades en el lugar en que las corrientes
deflectadas se unen unas con otras como puede verse en la figura 6.8, de ah la importancia
prctica de tener en cuenta la manera de realizar los raleos.
El silvicultor al aplicar los tratamientos silviculturales tiene que tomar en cuenta el peligro de los
vientos fuertes y/o permanentes. De las experiencias y las investigaciones silviculturales se
conoce que la resistencia de los rodales vara segn:
estructura (incluyendo la composicin) y edad del bosque;
mantenimiento silvicultural y
segn condiciones edficas y climticas.
Los bosques estructuralmente complejos bajo iguales condiciones suelen ser ms resistentes que
los rodales de estructura simple, cuyo caso extremo son monoculturas coetneas. La
transformacin de los bosques naturales en monoculturas en extensas regiones de Europa Central
en el curso de los ltimos aos (100-200) conllev un aumento enorme de calamidades forestales
de las cuales la gran parte son derrumbes por vientos.
151
En los vientos coetneos sufren por los vientos sobre todo los maduros debido a la altura y masa
de los rodales viejos.
Una de las causas frecuentes de daos provocados por los vientos es la mala ordenacin de las
talas de rendimiento sobre todo de las talas rasas. Por la corta se abren fronteras que no son
preparadas es decir no resisten rfagas del viento y se caen (como se aprecia en la figura 6.8).
Por regla general, se recomienda programar con talas (en fajas, etc.) contra los vientos
predominantes o peligrosos. A veces, antes de aplicar la tala rasa en fajas, se recomienda a veces
preparar la frontera futura de forma de raleos adecuados que comnmente provocan
engrosamiento de los troncos, prolongacin de la copa, etc. por lo que se eleva la estabilidad de
los individuos en la futura frontera.
Figura 6.8 Cada de los rboles, por accin del viento, de un bosque a continuacin de una
corta. Un cambio en la direccin del lmite de la corta que era paralela a los vientos
prevalecientes acto como un tnel del viento dentro del sitio, formando una zona de
derribamiento. Segn Alexander (1964) citado por Spurr y Barnes (1982).
152
Ordenando las talas, el silvicultor debe conocer las direcciones de los vientos permanentes o
peligrosos. Aunque se presentan vientos de todas direcciones, siempre hay direcciones ms
frecuentes y las de los vientos particularmente peligrosos. Estas pueden ser indicadas por la
presencia de las copas de bandera.
Situar las trochas, caminos o hasta aplicar la tala rasa en forma de cua, orientadas en la
direccin de los vientos (predominantes) permanentes o perjudiciales es poco conveniente ya
que en estas calles o embudos se aceleran los vientos lo que puede resultar daino, hasta
causar roturas o derrumbes de las paredes de los rodales.
Los rodales y sobre todo los monocultivos coetneos en lugares ventosos hay que tratarlos ya
con raleos bajo el aspecto del peligro de los vientos.
Descuidando los raleos en muchas plantaciones (o hasta en bosques naturales) demasiado densos
se producen tronquitos muy largos y delgados que se doblan hasta romperse bajo la presin de
los vientos.
En los sitios expuestos a los vientos permanentes, sobre todo en el litoral, en las crestas y cimas
batidas ya que la regeneracin tanto natural, como artificial,
154
Margalef (1995) define: La comunidad es una poblacin mixta, formada por individuos de
diferentes especies que viven en un espacio continuo, delimitado de manera convencional.
El trmino de comunidad bitica es un trmino general, y debera seguir sindolo, como seala
Odum (1986) para designar reuniones naturales de diversos tamaos, desde los biota de un
pedazo de lea hasta los de un gran bosque o un mar. Este autor explica que las comunidades
mayores son las que ostentan un tamao y un grado de organizacin tales, que son relativamente
independientes, o sea que solo necesitan recibir desde afuera energa solar y son relativamente
independientes de las entradas y salidas de las comunidades adyacentes. Las comunidades
menores, en cambio, son las que dependen en mayor o menor grado de las agrupaciones vecinas.
Las comunidades no solo poseen una unidad funcional precisa, con estructuras trficas y tipos de
corriente de energa caractersticas sino que poseen tambin unidad de composicin, por cuanto
existe cierta posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas.
Cuando Odum (1986) explica el concepto de comunidad, destacando su importancia para la
teora y la prctica ecolgicas, destaca el hecho de que diversos organismos viven normalmente
juntos de un modo ordenado, y no simplemente como seres independientes esparcidos al azar por
la tierra. Entonces tanto el bosque como la comunidad bitica est cambiando constantemente su
aspecto, como le ocurre a un bosque semideciduo que en Cuba se mantiene con un denso follaje
durante el verano y sobre todo si se mantiene un abundante rgimen de precipitaciones. Pero este
bosque comienza a perder sus hojas en la llamada estacin otoal y puede llegar a perder gran
parte de su follaje en el invierno, sobre todo cuando se prolonga el perodo en que no llueve.
Este concepto de comunidad es importante en la prctica de la ecologa como seala Odum
(1989) porque como va la comunidad, as va el organismo y posteriormente seala que la
mejor manera de controlar un organismo particular, tanto si deseamos favorecerlo como
combatirlo, consiste ms bien en modificar la comunidad que en intentar atacarlo directamente. Un ejemplo clsico que cita el propio Odum, lo es el de combatir al mosquito, que en la
campaa contra el Aedes aegypti se vio de manera muy eficaz. La misma consisti en esencia, en
combinar el combate directo mediante la fumigacin, con la destruccin de los focos de
propagacin del agente, eliminando todos aquellos medios posibles que tena la larva para
continuar su ciclo de reproduccin. En este caso al sanear toda la ciudad se contribua a la
eliminacin de sus medios de propagacin, lo que vemos equivalente a la modificacin de la
comunidad acutica entera, haciendo fluctuar los niveles del agua de que hace referencia Odum
en su libro de Ecologa, mejor an que tratar de envenenar los organismos directamente.
Ms recientemente Barnes et al (1998) definen el concepto de comunidad, como la coleccin o
grupo de organismos dentro de un rea particular en un tiempo dado. Estos autores sealan que si
solamente son consideradas las plantas, es una comunidad vegetal y si son considerados todos
los organismos, entonces es una comunidad bitica o bioma. De manera que ellos consideran la
comunidad como un trmino genrico de conveniencia que es usado para designar unidades
sociolgicas de cualquier grado de extensin y complejidad, como lo definieron Cain y Castro
(1959). De modo que un agregado de plantas sobre un amplia rea puede ser considerada una
comunidad. La formacin vegetal o el componente vegetal del bioma, as como una coleccin
local de plantas asociadas a un sitio especficas es una comunidad. Por otro lado la concurrencia
de plantas que ocupa un espacio y tiene un lmite espacial, parece variar con la naturaleza de la
comunidad (Barnes et al 1998).
155
En el camino para definir el concepto de comunidad forestal, Barnes et al (1998) indican que los
conceptos primitivos de comunidades vegetales principalmente enfatizando a la concurrencia o
mezcla de especies, la fisonoma (formas de vida), sus propiedades como organismos y su
clasificacin se ha idealizado como un tipo. Shrader-Frechette y MoCoy (1993) consideran
que en la segunda mitad del siglo XX, el concepto dominante de comunidad se enfocaba a la
idea de que la comunidad era una unidad de interaccin entre las especies y sus hbitat; de esta
manera en esa poca las comunidades fueron definidas como unidades ecolgicas distintivas,
unidades ecolgicas cada una con un grado y estabilidad dinmica. Posteriormente Whittaker
(1975) defini las comunidades vegetales como sistemas vivientes. Barnes et al (1998) preguntan
Por qu el concepto de comunidad vegetal ha sido tan discutido? Y responden posteriormente,
que la clave de la confusin a cerca de la naturaleza de la comunidad es que las comunidades
no son ecosistemas, unidades ecolgicas o sistemas vivientes. Las comunidades vegetales de
acuerdo con Barnes et al. (1998), son grupos de organismos que se hallan para ocupar un
segmento comn en un espacio de la tierra. Por eso ellos dicen finalmente, que las comunidades
son partes inseparables del ecosistema del paisaje y no sistemas en s mismos como lo son los
organismos y los sistemas.
Como puede apreciarse, los conceptos de comunidad de las obras clsicas anteriormente
sealadas, tienen mucha similitud y slo reflejan ms bien conceptualizaciones que permiten
profundizar en el concepto mismo. As Odum (1986) abunda que el trmino de comunidad
bitica es un trmino general, por eso enuncia los trminos comunidades mayores y
comunidades menores. Las comunidades mayores son las que ostentan un tamao y un grado
de organizacin tales, que son relativamente independientes, o sea que slo necesitan recibir
desde fuera energa solar y son relativamente independientes de las entradas y salidas de las
comunidades adyacentes. Las comunidades menores, en cambio, son las que dependen en mayor
o menor grado de las agrupaciones vecinas. Las comunidades no slo poseen una unidad
funcional precisa, con estructuras trficas y tipos de corriente de energa caractersticos sino que
poseen tambin unidad de composicin, por cuanto existe cierta posibilidad de que algunas
especies aparezcan juntas. Sin embargo, las especies son en gran parte substituibles en el espacio
y el tiempo, de modo que comunidades funcionalmente similares podrn presentar composicin
distinta en cuanto a aquellas.
El concepto de comunidad es uno de los principios ms importantes de la teora y la prctica
ecolgicas. Es importante en la primera, porque destaca el hecho de que diversos organismos
viven normalmente juntos de un modo ordenado, y no simplemente como seres independientes
esparcidos al azar por la tierra. Lo mismo que una ameba, la comunidad bitica est cambiando
constantemente su aspecto (vase un bosque, por ejemplo, en primavera y en otoo), pero posee
estructuras y funciones, con todo, que pueden estudiarse y describirse y que son atributos
exclusivos del grupo. Vctor E. Shelford, un precursor en el campo de la Ecologa de la comunidad bitica, ha definido a sta como una reunin, con unidad de composicin taxonmica y
aspecto relativamente uniforme. A esto podramos aadir: y con una organizacin trfica y una
modalidad metablica perfectamente definidas. Las comunidades pueden distinguirse y
definirse con precisin unas respecto de otras; esto ser as, sobre todo, cuando el hbitat de la
comunidad presenta cambios abruptos; pero lmites relativamente claros pueden ser tambin
resultado de la accin al interior de la comunidad misma. Sin embargo, con mucha frecuencia las
comunidades se fusionan gradualmente unas con otras, de modo que no existen entre ellas
lmites estrictamente definidos. La continuidad o discontinuidad es una funcin, en gran parte, de
la inclinacin del gradiente ambiental (Odum, 1986).
156
Begon et al (1995) consideran que aunque la distincin entre comunidad y ecosistema puede ser
til en algunos casos, la implicacin de que las comunidades y los ecosistemas pueden ser
estudiados como entidades separados sera errnea. Ningn sistema ecolgico ya sea del
individuo, de una poblacin o de una comunidad, puede ser estudiado sin tener en cuenta el
ambiente en el que existe. Por consiguiente ellos, no distinguen un nivel de organizacin
separado para el ecosistema. Ni tampoco el estudio de la energtica y de la dinmica de los
nutrientes ser segregado como tema perteneciente al ecosistema ms que a la comunidad
(aunque esto ha sido habitual en los libros de texto de ecologa).
La mejor manera de controlar un organismo particular, ya sea que deseemos favorecerlo o
combatirlo, consiste ms bien en modificar la comunidad que en intentar atacarlo directamente. Se ha demostrado una y otra vez, en efecto, que obtenemos una mejor poblacin de
codornices, por ejemplo, ms bien manteniendo la particular comunidad bitica en la que la
codorniz mejor prospera, que criando y exponiendo codornices o manipulando cualquier otro del
conjunto de los factores limitantes (como el de los depredadores, por ejemplo). Y los mosquitos
pueden combatirse a menudo de modo ms eficaz y barato modificando la comunidad acutica
entera (haciendo fluctuar los niveles del agua, por ejemplo), que tratando de envenenar los
organismos directamente. Puesto que la maleza prospera en condiciones de trastorno continuo
del suelo, la mejor manera de controlarla a lo largo de los caminos, por ejemplo, consiste en
dejar de escarbar y arar el soporte y los bordes de los caminos y estimular el desarrollo de una
vegetacin estable contra la que la maleza no pueda competir. El bienestar del hombre, al igual
que el de la codorniz o del mosquito o la hierba, depende en ltima instancia de la naturaleza de
las comunidades y los ecosistemas en los que impone su cultura (Odum, 1988)
157
Tabla 7.1 Algunos ndices tiles de estructuras y especies en comunidades, segn Odum (1986)
A) NDICE DE PREDOMINIO (C)
2
= valor de importancia
c = ( ni / N ) donde ni
de cada especie (nmero
de individuos, biomasa,
produccin, etc.)
N = total de los valores de
importancia.
2C
A+ B
S 1
log N
d2 = S
bien Pi log Pi
Las comunidades del norte tienen casi siempre menos especies que puedan clasificarse como
dominantes de lo que ocurre con las comunidades del sur. As, por ejemplo, un bosque
septentrional tendr acaso una o dos especies de rboles que comprendan el 90 por 100 o ms de
la plantacin. En un bosque tropical, en cambio, una docena ms de especies podrn ser tal vez
dominantes, aplicando el mismo criterio. Por otra parte, los dominantes son tambin menos en
numero all donde los factores fsicos son extremos. As, por ejemplo, el predominio en todos los
grupos ecolgicos es mucho ms destacado en los desiertos, tundras y otros medios extremos. O
dicho en otros trminos, la influencia dominante en comunidades en medios extremos est
dividida entre un nmero menor de especies (Odum, 1986).
Segn Odum (1986), la ecuacin para un ndice simple (c) de concentracin de dominio se
muestra en la tabla 7.1. Para ilustrar la cosa, supongamos que tenemos una comunidad
compuesta de cinco especies, cada una de ellas igualmente importante, y que asignamos un valor
de importancia de 2 a cada especie basada tal vez en una densidad de 2 por m2). En otra
comunidad de cinco especies, supongamos que una de ellas tiene un valor de importancia de 6,
y las otras de slo 1 cada una. Si calculamos c a partir de la ecuacin de la tabla 7.1, obtenemos
para la primera comunidad un valor de 0,2 y de 0,4 para la segunda, en la que el predominio
estaba ms concentrado (en una sola especie en este ejemplo). Whittaker (1965) citado por
Odum (1986) ha calculado ndices de predominio para cierto nmero de bosques basndose en
la contribucin de cada especie de rbol a la produccin primaria total. Los valores encontrados
iban de 0,99, para un bosque de madera roja (predominio casi total por una sola especie), a 0,12
y 0,18 para dos bosques de bveda en Smoky Mountains, donde el dominio est compartido por
un gran nmero de especies, como en el bosque tropical.
Vase Srenson (1948; vase un ndice emparentado de diferencia en porcentajes en E. P. Odum (1950).
Vase Pielou (1966); vase otro ndice de equidad en Lloyd y Ghelardi (1964).
158
159
dominantes. Hay muchas razones a favor de la consideracin de la pendiente entera como una
sola comunidad principal, puesto que todos los bosques estn enlazados por intercambios de
elementos nutritivos, de energa y de animales como un ecosistema de vertiente, que, es la
unidad de ecosistema de tamao mnimo susceptible de estudios funcionales y de administracin
conjunta por el hombre. Por otra parte, la distincin de zonas como comunidades separadas es
til para el ingeniero forestal, puesto que cada tipo de comunidad difiere en la velocidad de
crecimiento de la madera, de su calidad, del valor de su funcin social como la recreacin, de su
vulnerabilidad al fuego y enfermedades, de su composicin en especies (todo lo cual determina
un manejo diferentes), as como de muchos otros aspectos.
160
paso que las pocas especies corrientes o dominantes explican en gran parte la corriente de
energa en cada grupo trfico, es el gran nmero de las especies raras el que condiciona, en gran
parte, la diversidad de las especies de los grupos trficos y de las comunidades enteras. Las
razones entre el nmero de especies y los valores de importancia (nmeros, biomasa,
productividad, etc.) de los individuos se designan como ndices de la diversidad de especies. La
diversidad de las especies suele ser baja en los ecosistemas controlados fsicamente (esto es,
sujetos a factores fisicoqurnicos fuertemente limitantes) y alta, en cambio, en los ecosistemas
controlados biolgicamente. Por regla general, la diversidad aumenta al bajar la razn de la
conservacin antitrmica a la biomasa (esto es, la razn R/B o razn de Schrdinger o
renovacin ecolgica). Se relaciona directamente con la estabilidad, pero no consta de modo
cierto hasta qu punto esta relacin lo sea de causa y efecto (Odum, 1986).
Las relaciones generales entre especies y nmeros (u otras indicaciones de importancia)
pueden representarse como una curva cncava o hueca, como puede verse en la figura 7.2, de
acuerdo con Odum (1986). El autor seala que mientras el esquema de unas pocas especies
corrientes con grandes nmeros de individuos asociadas a muchas especies raras con pocos
individuos es caracterstico de la estructura de la comunidad en todas partes, las relaciones de la
abundancia cuantitativa de las especies varan ampliamente. Como puede verse en la figura 7.1,
la presin propender a aplanar la curva a medida que el nmero de especies raras se reduce y
aumenta la importancia de unas pocas especies corrientes (que son tolerantes a la presin o estn
especialmente adaptadas a ella) o su concentracin de predominio. Se utilizan dos mtodos
generales para analizar la diversidad de especies en situaciones distintas, esto es:
1) las comparaciones basadas en las formas, los tipos o las ecuaciones de las curvas de
abundancia de especies, y
2) las comparaciones basadas en ndices de diversidad, que son razones, u otras expresiones
matemticas, de relaciones de especies e importancia.
Figura 7.2 Relaciones generales entre el nmero de especies (S) y el nmero de individuos por especie
(N/S). La mayora de las comunidades naturales contienen unas pocas especies con grandes
nmeros de individuos (las especies comunes o dominantes) y muchas especies representadas cada por pocos individuos (las especies raras). Un ambiente fsico riguroso, contaminacin u otras tensiones propendern a aplanar la curva como lo muestra la lnea punteada, segn lo enuncia Odum (1986).
161
Figura. 7.3 Algunos ejemplos del empleo de los ndices de diversidad de especies. A, El efecto de
aumentar el tamao de la muestra sobre dos ndices de diversidad representados en papel para grfica semilogartmico, juntamente con el nombre de especies acumulado en muestras
sucesivas de 0,1 m2 de artrpodos en la vegetacin de un campo de mijo (Panicum) en
Georgia. B, El efecto de una aplicacin nica del insecticida Sevin (insecticida de fosfato orgnico, que slo se conserva txico aproximadamente unos diez das) sobre la poblacin de
artrpodos en una porcin de un acre del campo de mijo. Dos componentes de diversidad (d
y e) y un ndice general de diversidad total (H ) se basan en 10 muestras de 0,1 m2 tomadas
del rea tratada y de un rea de control, a intervalos semanales o quincenales, de principios
de julio hasta fines de septiembre. El trazado semilogartmico facilita la comparacin directa
de las desviaciones relativas que resultan de la tensin aguda del insecticida. C, Cambios, en
el ndice de diversidad de Shannon ( H ), del bentos (organismos que viven en el fondo) ro
abajo de una desembocadura de contaminacin (desages domsticos e industriales mezclados de una pequea ciudad), ilustrativos del efecto pronunciado de la contaminacin crnica
de un ro por desages impropiamente tratados. (A y B han sido trazados por E. P. Odum a
partir de datos de Barrett, 1969; C est copiado de Wilhm, 1967, tomado de Odum, 1986).
162
Figura 7.4 Empleo de curvas de abundancia
de especies para comparar la diversidad en
distintos hbitats. A. El mtodo de la rarefaccin, que implica la construccin de curvas basadas en la composicin en porcentajes
de especies, en muestras individuales de sedimentos marinos lo bastante grande para contener de 500 a 3000 individuos de poliquetos
y bivalvos, que permitan averiguar los nmeros hipotticos de especies en muestras sucesivamente ms pequeas. Los hbitats, por
orden de diversidad de especies de alta a baja
son: agua somera tropical (TSV = tropical
shallow water), mar profundo (DS = deep
sea), plataforma continental (CS = continental shelf), agua somera boreal (BSW = boreal
shallow water) y estuario boreal (BE = boreal
estuary). B. La estructura de las especies del
componente de la diatomea en dos estuarios
de Texas, tal como la muestran las curvas
normales quebradas obtenidas marcando el
nmero de especies en intervalos geomtricos sucesivos de abundancia, esto es: 1 a 2
individuos forman el primer intervalo, 2 a 4
el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a 16 el cuarto y
as sucesivamente. En el canal contaminado
(el canal del barco de Houston), el nmero de
las especies result fuertemente reducido en
todas las clases de abundancia. (A, copiado
de Sanders, 1968; B, copiado de Patrick,
1967, segn Odum, 1986).
163
164
Odum (1989) define estas propiedades de los grupos de poblacin de la forma siguiente:
La densidad de la poblacin es la magnitud de esta en relacin con alguna unidad de espacio. Se
suele verificar y expresar como el nmero de individuos, o la biomasa de la poblacin, por
unidad de superficie o de volumen, por ejemplo, 400 rboles por hectrea. Tal como fue visto en
el captulo del estudio de los ecosistemas una gran variedad de atributos puede servir de unidades
de biomasa, desde el peso seco hasta el contenido en DNA o RNA. En ocasiones importa
distinguir entre la densidad bruta el nmero )o la biomasa) por unidad de espacio total, y la
densidad especfica o ecolgica el nmero (o la biomasa) por unidad de espacio de hbitat (la
superficie o el volumen que la poblacin puede efectivamente colonizar). A menudo es ms
importante saber si la poblacin est cambiando en magnitud (creciendo o disminuyendo) en
cualquier momento. En tales casos resultan tiles los ndices de abundancia relativa; stos
podrn ser relativos en cuanto al tiempo, por ejemplo, el nmero de aves vista por hora, o
sern porcentajes de diversas clases, como el porcentajes de parcelas ocupadas por la especie de
una planta.
En la figura 7.5 se muestra el margen de la densidad registrado para los mamferos corrientes. La
densidad (expresada como biomasa por hectrea) es la de la especie dentro de su mbito
geogrfico normal, en su hbitat preferido (esto es, la densidad ecolgica) y en condiciones en
que ni el hombre ni las dems fuerzas externas sean indebidamente restrictivas. Las especies
estn dispuestas en el esquema segn el nivel trfico, y dentro de los cuatro niveles, segn el
tamao individual (Odum, 1986). Aqu como ha hecho Odum en reiteradas ocasiones cabe
volver a recordar el siguiente enunciado: Los nmeros exageran la importancia de los
organismos pequeos, al paso que la biomasa exagera la de los grandes, pero es el caso, con
todo, que los componentes de la corriente de energa proporcionan un ndice ms apropiado
para comparar cualquiera y todas las poblaciones en un ecosistema.
La natalidad es la propiedad de aumento inherente a una poblacin. La natalidad en este sentido
es equivalente al ndice de natalidad en la terminologa del estudio de la poblacin humana
(demografa); de hecho, no es esto ms que un trmino ms amplio que abarca la produccin de
nuevos individuos de cualquier organismo, ya sea que stos nazcan, sean empollados,
germinen (como el caso de la germinacin de las semillas puestas en los envases en los viveros
forestales), se produzcan por divisin, o como sea. La natalidad mxima (llamada a menudo
absoluta o fisiolgica) es la produccin terica mxima de nuevos individuos en condiciones
ideales (esto es, sin factores ecolgicos limitantes y estando la reproduccin limitada nicamente
por factores fisiolgicos); es una constante para una poblacin determinada. La natalidad
ecolgica o realizada (o simplemente natalidad, sin adjetivo calificativo) se refiere al aumento
de poblacin en una condicin ambiental real o especfica. No es una constante para una
poblacin, sino que podr variar con el volumen y la composicin de la poblacin y las
condiciones fsicas del medio. La natalidad suele expresarse como un ndice obtenido dividiendo
el nmero de individuos producidos por el tiempo (UNn/Ut, la velocidad de natalidad absoluta),
o como el nmero de los nuevos individuos por unidad de tiempo y unidad de poblacin (Odum,
1986).
La mortalidad se refiere a la muerte de los individuos en la poblacin. Tambin Odum (1986) ha
dicho, que es ms o menos la anttesis de la natalidad, con algunos subconceptos paralelos.
ndice de mortalidad es el equivalente de ndices de muertes en la demografa humana. Al
igual que la natalidad, la mortalidad puede expresarse como el nmero de individuos que mueren
165
en un perodo determinado (muertes divididas por el tiempo), o bien como el ndice especfico en
trminos de porcentaje de la poblacin total o de una parte de esta. La mortalidad ecolgica o
realizada la prdida de individuos en una condicin ambiental dada- no es, lo mismo que la
natalidad ecolgica, una constante, sino que vara con la poblacin y con las condiciones
ambientales. Hay una mortalidad mnima terica, que es una constante para una poblacin
determinada y representa la prdida en condiciones ideales o no limitantes. Es decir, inclusive en
las mejores condiciones, los individuos moriran por vejez, causada por su longevidad
fisiolgica, la que es mucho mayor, por supuesto, que la longevidad ecolgica media. Con
frecuencia, el ndice de supervivencia reviste mayor inters que el de mortalidad. Si este ltimo
se expresa con una fraccin, M, el ndice de supervivencia es 1 M.
Figura 7.5 El margen de densidad de poblacin (como biomasa por hectrea) de diversas
especies de mamferos, con fundamento en datos del hbitat preferido de las especies
en reas donde el hombre no se muestra indebidamente restrictivo. Las especies estn
dispuestas segn los niveles trficos y segn el tamao individual dentro de los cuatro
niveles, para ilustrar los lmites impuestos por la poblacin trfica y el tamao del organismo al plantel permanente esperado (tomado de Odum, 1986).
La distribucin por edades constituye una caracterstica importante de la poblacin, que influye
tanto sobre la natalidad como sobre la mortalidad. Por consiguiente la proporcin de los diversos
grupos de edades en una poblacin decide la condicin de esta por lo que se refiere a la
reproduccin e indica lo que puede esperarse en el futuro. Por regla general, una poblacin en
expansin rpida comprender una gran proporcin de individuos jvenes, y una poblacin
estable comprender una distribucin ms uniforme de las clases de edad, en tanto que la
poblacin decadente contendr una gran proporcin de individuos viejos. Sin embargo podr
ocurrir que una poblacin atraviese cambios en la estructura de la edad sin por esto cambiar en
166
cuanto al volumen. Existen pruebas en el sentido de que las poblaciones tienen una distribucin
de edades normal o estable, hacia la cual tienden las distribuciones reales de edad. Una vez
que se ha logrado una distribucin estable en materia de edad, los aumentos extraordinarios de
natalidad o mortalidad se traducen en cambios temporales, seguidos de un retorno espontneo a
la situacin estable (Odum, 1986)
Dispersin de la poblacin es el movimiento de los individuos o de sus elementos de
diseminacin (semillas, esporas, larvas, etc.) hacia dentro o hacia fuera del rea de la poblacin.
De acuerdo con Odum (1986) adopta tres formas a saber: emigracin movimiento de sentido
nico hacia fuera-; inmigracin movimiento de sentido nico hacia dentro-, y migracin
salida y regreso peridicos.
La dispersin complementa la natalidad y la mortalidad en la conformacin del crecimiento y la
densidad de la poblacin. En la mayora de los casos, algunos individuos o sus elementos
reproductivos estn entrando y saliendo constantemente de la poblacin. A menudo este tipo de
dispersin gradual ejerce poco efecto sobre la poblacin total (sobre todo si la unidad del
volumen de la poblacin es grande), ya sea porque las emigraciones compensan las inmigraciones, o porque ganancias y prdidas se ven compensadas por cambios en materia de natalidad o
mortalidad. En otros casos, en cambio, se produce una dispersin masiva, que implica cambios
rpidos con el correspondiente efecto sobre la poblacin. La dispersin se ve muy influida por
barreras y por la facultad de movimiento inherente a los individuos (o de sus elementos de
diseminado), que se designa con el trmino de vagilidad. La dispersin es el medio gracias al
cual reas nuevas o despoblados son colonizadas y la diversidad del equilibrio se restablece. Es
asimismo un componente importante en la corriente de los genes y en el proceso de especiacin.
La dispersin de pequeos organismos y de diminutos elementos pasivos de propagacin suele
adoptar la forma exponencial en que la densidad disminuye en una cantidad constante por
mltiples iguales de la distancia del origen. La dispersin de los grandes animales activos se
aparta de este tipo y podr adoptar la forma de dispersin a distancia fija, dispersin de
distribucin normal y otras formas (Odum, 1986).
167
tomando de esta toda o una parte de su biomasa de manera significativa, Odum (1986) seala
que el depredador suele ser mayor que su presa (+ -);
7) comensalismo, en que una de las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que la otra se vea
afectada (+ 0);
8) protocooperacin, en la que las dos poblaciones se benefician de la asociacin, pero siendo
las relaciones, con todo, obligatorias (+ +);
9) mutualismo, en que el desarrollo y la supervivencia de las dos poblaciones se benefician, no
pudiendo subsistir ninguna, en condiciones naturales, sin la otra (+ +).
Tabla 7.2 Anlisis de las interacciones de una poblacin de dos especies, donde 0 indica que no
hay interaccin significativa. + indica que el crecimiento, la supervivencia o algn otro atributo
de la poblacin se benfico (trmino positivo aadido a la ecuacin de crecimiento) y indica
que el crecimiento u otro atributo de la poblacin han sido inhibidos (trmino negativo aadido a
la ecuacin de crecimiento)-, tomado de Odum (1988).
Especies
Tipo de la interaccin
1
2 Carcter general de la interaccin
Neutralismo
0
0 Ninguna poblacin afecta a la otra
Competicin:
Directa
Inhibicin directa de cada especie por la otra.
Tipo de interferencia
Competicin: Tipo de
Inhibicin indirecta cuando un recurso comn escasea.
utilizacin de recursos
Amensalismo
0 La poblacin 1, inhibida; la otra no est afectada.
Parasitismo
+
- La poblacin 1, el parsito, suele ser ms pequeo que
2, el husped.
Depredacin
+
- La poblacin 1, el depredador, suele ser ms grande
que 2, la presa.
Comensalismo
+
0 La poblacin 1, el comensal, se beneficia, en tanto que
2, el husped no resulta afectado.
Protocooperacin
+
+ La interaccin es favorable a ambas, pero no es
obligatoria.
Mutualismo
+
+ Interaccin favorable a ambas y obligatoria.
1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
1
9.
Los tipos de 2 a 4 pueden clasificarse como interacciones negativas los tipos de 7 a 9, como interacciones
positivas y los 5 y 6 como ambas cosas.
168
169
170
podr conducir a que una especie sustituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio o a servirse
de otro alimento, sea el objeto de la competicin el que sea. Se ha observado con frecuencia que
los organismos emparentados muy de cerca, con hbitos o formas de vida similares, no se
encuentran en los mismos lugares, y si lo hacen, se sirven de alimentos distintos, se muestran
activos en otros momentos, u ocupan, en alguna otra forma, un nicho diferente. El concepto de
nicho ecolgico se desarrollar ms adelante, pero hay que adelantar aqu que el nicho
comprende no slo el espacio fsico ocupado por un organismo, sino tambin el lugar de ste en
la comunidad, incluida su fuente de energa, su perodo de actividad, etc. No existen dos especies
por supuesto, que tengan exactamente el mismo nicho y sean diferentes, sino que las especies,
sobre todo si estn emparentadas de cerca (y poseen en consecuencia caractersticas morfolgica
y fisiolgica similares), son a menudo tan parecidas que sus necesidades en materia de nicho son
virtualmente las mismas. La explicacin de la separacin ecolgica ampliamente observada de
especies estrechamente relacionadas (o similares en alguna otra forma) se ha venido a conocer
como el principio de exclusin competitiva o principio de Gause.
En la Enciclopedia Encarta (2000) se define la competencia intraespecfica, como la competencia
entre miembros de una misma especie, se diferencia de la interespecfica o competencia entre
miembros de especies distintas dentro de una misma comunidad. La investigacin indica que la
competencia intraespecfica suele ser ms intensa que la interespecfica, como Darwin previ en
su teora de la seleccin natural. Como la intensidad de la competencia intraespecfica depende
de la densidad de poblacin (a ms poblacin, ms competencia), puede ser un importante factor
regulador de las poblaciones. Esta publicacin seala posteriormente que la competencia entre
especies distintas aumenta si los grupos que compiten tienen necesidades similares y suele
culminar en el desplazamiento de una de las especies. La intensidad de la competencia
interespecfica disminuye con la complejidad de las comunidades, probablemente porque la
mayor diversidad de nichos ecolgicos del conjunto del sistema lo hace ms resistente al cambio.
La presencia de un depredador puede reducir la competencia interespecfica entre poblaciones de
dos especies, sobre todo si su presa es la dominante. La investigacin sugiere que la competencia
es mxima entre especies ssiles (fijas al sustrato, como los percebes anclados a las rocas) y
mnima entre herbvoros. Los organismos colonizadores, frecuentemente introducidos por el
hombre, pueden forzar la extincin de las especies nativas.
Para comprender la esencia de la competencia y el porque se dice que es una interaccin donde
los individuos competidores suelen perjudicarse mutuamente (relacin - - en la Tabla 7.2),
resulta muy esclarecedor lo que exponen Begon, Harper y Townsend (1995) sobre la interaccin
intraespecfica en una comunidad hipottica simple con el ejemplo de los saltamontes. Ellos
dicen: Consideremos una poblacin prspera de saltamontes (todos de la misma especie) que
vive sobre un campo de gramneas (tambin de una sola especie). Para poder vivir, los
saltamontes deben consumir hierba para conseguir energa y materia con que construir su cuerpo.
Pero en el proceso de encontrar y consumir alimento utilizan tambin energa y se exponen al
peligro que suponen los depredadores. Cada saltamontes se encontrar frecuentemente en un
lugar del campo en que haba existido previamente una brizna de hierba- es decir, antes de que
otro saltamontes la comiera. Siempre que sucede esto, el saltamontes debe continuar buscando;
debe gastar ms energa y correr un riesgo mayor antes de poder comer. Y esto ocurrir con
mayor frecuencia cuantos ms saltamontes se encuentren en el campo, compitiendo por la
comida. Pero un aumento del gasto de energa, un mayor riesgo de mortalidad y una menor tasa
de ingestin de alimentos reducirn las posibilidades de supervivencia del saltamontes; adems,
el mayor gasto de energa y la menor ingestin de alimentos pueden hacer que el individuo tenga
171
menos energa disponible para su desarrollo y para la reproduccin. As, puesto que la
supervivencia y la reproduccin determinan la contribucin de un saltamontes a la siguiente
generacin, cuantos ms competidores intraespecficos por el alimento tenga un saltamontes,
tanto menor ser dicha contribucin por su parte.
Pero en otros muchos casos la competencia segn Begon, Harper y Townsend (1995) toma otra
forma conocida como interferencia. Los individuos interaccionan aqu directamente unos con
otros, y un individuo impedir realmente a otro que ocupe una porcin del hbitat y por tanto que
explote los recursos que se hallan en l. En este caso se encuentra, por ejemplo los animales
mviles que defienden un territorio: el resultado es a menudo que el propio territorio se convierte
en un recurso. Esto ocurre tambin entre las plantas que con frecuencia compiten a travs del
crecimiento de un individuo por encima del otro. Tambin ellos sealan que hay una
contribucin proporcional, lo que quiere decir que el competidor fuerte puede realizar una
contribucin proporcional superior cuando existe una intensa competencia y por ltimo sealan
otro rasgo que es su efecto probable sobre cualquier individuo que es mayor cuanto ms elevado
es el nmero de competidores y por ello se dice que los efectos de la competencia intraespecfica
dependen de la densidad, lo que veremos ms adelante.
La competencia interespecfica ha sido muy estudiada en plantas, al natural, y se cree de modo
muy general que constituye un factor importante en la produccin de una sucesin de especies.
Keever (1955) citado por Odum (1986) describe una situacin interesante en la que una especie
de mala hierba grande, que ocupa los campos en el primer ao de barbecho al estado casi puro,
se vio gradualmente reemplazada en estos campos por otra especie anteriormente desconocida en
la regin. Las dos especies, aunque pertenecen a gneros distintos, tienen ciclos vitales
(florecimiento, siembra, etc.) y formas de vida muy similares, y fueron puestas as en una
competicin intensa en el mismo nicho.
Diversos investigadores han intentado separar los efectos de la competencia de los brotes y la
competencia de las races mediante un experimento en el que dos especies son cultivadas a) por
separado, b) juntas, c) en la misma tierra pero con las partes areas separadas, y d) en macetas
separadas pero con las partes areas juntas. Un ejemplo de ello lo constituye el trabajo de Groves
y Williams (1975) citado por Begon, Harper y Townsend (1995) con el trbol subterrneo
(Trifolium subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). El trbol no quedaba significativamente afectado en ninguna de las condiciones. Pero como se observa en la figura 7.6, la
condrila se vea afectada cuando las races crecan juntas (reduccin hasta del 65% del valor de
control de peso seco) y cuando las partes areas crecan juntas (47% del control), y cuando tanto
las races como los brotes crecan juntos, el efecto quedaba multiplicado (65% x 47% = 30,6%,
comparado con el 31% de reduccin observada en el peso seco).
Griggs (1956) citado por Odum (1986) ha efectuado un estudio interesante de competicin entre
plantas en un campo talado de montaa rocosa (Rocky Mountains), donde la mayora de las
especies crecan en penachos aislados. Esta escala competitiva result no ser la misma que en
el orden de sucesin, porque la capacidad en cuanto a invadir y la capacidad de reemplazar por
completo no estaban totalmente correlacionadas.
De acuerdo con Odum (1986) la competencia entre individuos de la misma especie, as como la
competencia interespecfica dependen mucho de la densidad. La competicin se revela como
extraordinariamente importante en relacin con la distribucin de especies ntimamente
172
Figura 7.6 Competencia de las races y los brotes entre el trbol subterrneo (Trifolium
subterraneum) y la condrila (Chondrilla juncea). En la parte superior se muestran
los esquemas de os dispositivos utilizados en el experimento; en la parte inferior se
indican los pesos secos de la condrila, en forma de porcentajes de la produccin alcanzada en cultivo independiente (Segn Groves y Williams, 1975, tomado de Begon,
Harper y Townsend, 1995).
Para Odum (1986) el que algunas de las especies estrechamente vinculadas estn separadas en la
naturaleza no significa, por supuesto, que la competicin acta continuamente para mantenerlas
en tal estado; en efecto, puede ocurrir que las dos especies hayan desarrollado necesidades o
preferencias distintas que las mantienen fuera de la competencia. En Cuba hay varios ejemplos
de especies de un mismo gnero, en el que una crece en suelos calcreos, como el caso de
Xylopia obtusifolia (conocida por malagueta, que en las provincias centrales del pas crece en
173
terrenos calcreos bajos) y otra crece en suelos cidos, como el caso de Xylopia grandiflora
(tambin nombrada malagueta, que crece en los pinares y a lo largo de los arroyos en las sabanas
arenosas de Pinar del Ro). El propio Odum (1986), seala que las necesidades de las dos
especies son tales que ninguna de ellas puede siquiera vivir en el tipo de suelo opuesto, de modo
que no se da nunca una verdadera competencia entre ellas.
Figura 7.7 El efecto de la competicin en la distribucin del hbitat de las aves. Cuando domina
la competicin en el seno de la especie, sta se extiende y ocupa reas menos favorables (marginales); en cambio, all donde la competicin es intensa entre las especies,
stas tienden hacia un rea ms reducida, que contiene las condiciones ptimas (Tomado de Odum, 1986).
Finalmente de los estudios relativos al comportamiento de la competencia pueden resumirse
estos en los tres modelos propuestos por Philip (1955) citado por Odum (1986) como base para
la observacin, el anlisis y experimentacin futura, los siguientes:
1) Competicin imperfecta, en la que los efectos entre las especies son menores que los del
interior de cada una de ellas; la competicin interespecfica
constituye un factor limitante, pero no hasta el extremo de eliminacin completa de una de las especies; este modelo puede
ilustrarse con el ejemplo clsico de la competencia por la luz
entre los rboles en el bosque del mismo estrato, en las que cada uno lucha por crecer en altura en bsqueda de la misma;
2) Competicin perfecta, como en los modelos inalterados de Gause o de Lotka-Volterra, en
los que una de las especies es invariablemente eliminada del
nicho por un proceso gradual, a medida que se produce hacinamiento, este modelo puede ilustrarse por la eliminacin que
sufre Pinus caribaea como cualquier otro pino en general en
sitios al ser invadido por una especie latifolia como ocurre en
los bosques de galera en las mrgenes de los ros de los pinares, y
174
3) Competicin hiperperfecta, en la que los efectos depresores son grandes e inmediatamente eficaces, como en la produccin de antibiticos. Tal
caso de interferencia directa o competicin exagerada entre las plantas lo veremos ms adelante.
Esta competencia o competicin imperfecta de que habla Philip (1955) citado por Odum (1986)
tiene dos ngulos de anlisis los efectos perjudiciales o los efectos favorables.
Efectos perjudiciales. Uno de los ejemplos donde puede observarse las relaciones de
competicin clsicamente forestal es en el crecimiento en anillos de las conferas como el que
seala Clarke (1968) en su libro de Elementos de Ecologa, cuando dice: Un registro de los
efectos de la competicin se obtuvo al observar una seccin transversal de un tronco de una falsa
acacia desarrollada en Belmont Mass, Estados Unidos, arrancada por un cicln en 1944 (vase la
figura 7.8). Mediante el recuento de los anillos del leo se comprob que el primer ao
corresponda al ao 1929. En esta poca fue abandonado un campo abierto y unos pocos rboles
se establecieron por su cuenta en dicha zona, a intervalos muy espaciados. Durante los primeros
aos siguientes, el rbol creci rpidamente, pero al ir aumentando su competicin con los
rboles vecinos, respecto a las sustancias nutritivas, al agua y especialmente a la luz. Ello se
refleja, segn se puede observar fcilmente en la figura 7.7, en el tamao progresivamente menor
de los anillos correspondientes a los aos 1934, 35 y 36. En la primavera de 1937 se talaron la
mayor parte de dichos rboles para la construccin de una casa. Al desaparecer la competicin se
increment el desarrollo de ste rbol, produciendo mayor cantidad de lea durante el perodo de
crecimiento correspondiente a 1937 que el producido durante los cuatro o cinco aos precedentes
y el desarrollo continu con gran intensidad durante el resto de la vida del rbol.
Figura 7.8 Seccin transversal del tronco de una falsa acacia (Robinia Pseudo-Acacia), de 17 m de
dimetro, desarrollada en Belmont Mass. Estados Unidos, en la que se muestran los efectos
de una superpoblacin inicial y de la subsiguiente liberacin, segn Clarke (1968).
175
176
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178
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180
por Park (1954) citado por estos autores. Siempre se observaba un solo vencedor, y el equilibrio
entre las especies cambiaba con las condiciones climticas. Pero en todos los climas
intermedios, el resultado era probable ms que definido. Incluso el competidor inherentemente
inferior alcanzaba ocasionalmente una densidad que le permita excluir a la otra especie.
Hemos visto ya varios ejemplos en los que la coexistencia de los competidores se halla asociada
a un cierto grado de diferenciacin de los nichos. Por tal motivo Begon, Harper y Townsend
(1995) preguntan ahora, Existe un grado mnimo de diferenciacin de los nichos que deba ser
superado para que se produzca una coexistencia estable? Y qu grado de diferenciacin se suele
observar? Estas preguntas son de las ms importantes en el estudio actual de la competencia
interespecfica. El razonamiento iniciado por MacArthur y Levins (1967) y desarrollado por May
(1973) todos citados por Begon, Harper y Townsend (1995), es el siguiente:
Imaginemos tres especies que compiten por un recurso unidimensional y de distribucin
continua; el tamao de la comida es un buen ejemplo de ello, pero tambin se puede pensar en la
comida situada a distintas alturas en un bosque, o quizs en el agua dispuesta a lo largo de un
gradiente de humedad en el suelo. Cada especie posee un nicho efectivo propio en esta
dimensin nica, y dentro de l consume los recursos. Por otro lado, se supone que su eficacia, y
por consiguiente su tasa de consumo, es mxima en el centro del nicho y disminuye hasta cero en
ambos extremos. Por tanto, este nicho puede ser representado por una curva de utilizacin del
recurso (ver figura 7.9 a y b); y cuanto ms se superponen las curvas de utilizacin de las
especies adyacentes, tanto ms compiten dichas especies (Una explicacin matemtica puede
encontrrsela el lector en Begon, Harper y Townsend, 1995).
Tabla 7.3 Temperatura entre Tribolium confusum y Tribolium castaneum en diversos climas.
Una especie siempre eliminada, y el clima altera el resultado, pero de todos modos el
resultado es probable ms que definido (Segn Park, 1954, citado por Begon, Harper
y Townsend, 1995).
Clima
caliente - hmedo
temperado - hmedo
fro hmedo
caliente - seco
temperado - seco
fro - seco
Porcentaje de vencedores
confusum
castaneum
0
14
71
90
87
100
100
86
29
10
13
0
Cabe hacer ahora esta pregunta: Qu grado de superposicin de las curvas adyacentes de
utilizacin es compatible con la coexistencia estable? Evidentemente, si la superposicin es
reducida (Figura 7.9 a), existe poca competencia interespecfica y los competidores pueden
coexistir. Obsrvese que las curvas prcticamente no se topan, lo que debe interpretarse como un
poco interferencia entre las especies en esa situacin. Por otro lado, si tres nichos deben ser
ajustados a lo largo de la dimensin del recurso con poca superposicin, entonces por lo menos
uno de los nichos ser probablemente estrecho. Entonces se producir una competencia
intraespecfica intensa dentro del nicho (o nichos) estrecho, y existirn porciones del espectro
del recurso que quedarn virtualmente inutilizadas por todas las especies. Por consiguiente, cabe
181
esperar que la seleccin natural favorezca una mayor utilizacin de estas porciones desaprovechadas, un incremento de la anchura de los nichos y por tanto un aumento de la superposicin de
los nichos (es decir, de las curvas). El aumento del ancho de las curvas debe ser interpretado
como el aumento de las competencia interespecfica, de manera que aquella de mayor diapasn
tender a ser la especie dominante que podr excluir a las dems.
Figura 7.9 Curvas de utilizacin del recurso para tres especies que coexisten a lo largo de un
espectro unidimensional del recurso. d es la distancia entre los mximos de las curvas
adyacentes, w es la desviacin estndar de las curvas. (a) Nichos estrechos con escasa
superposicin (d>w), es decir, con relativamente poca competencia interespecfica,
(b) Nichos amplios con mayor superposicin (d<w), es decir, con una competencia
interespecfica relativamente intensa.
182
183
pueden resistir la desecacin ocasional del hbitat de las copas de los rboles.
Segn Avila et al (1979) el comensalismo obligado, establecido de esta manera, puede haber
evolucionado ulteriormente para dar lugar en algunos casos al mutualismo, y en otros, al
parasitismo. Las ventajas obtenidas por los comensales son: disfrutar de sustrato, abrigo o
transporte, y muy frecuentemente de alimento. Los comensales en contacto ms o menos con sus
huspedes estn representados por una gran variedad de plantas epfitas, entre las que se
encuentran orqudeas tropicales, bromeliceas y otras plantas areas que cuelgan de las ramas de
los rboles.
Todas las epfitas utilizan el rbol slo como sostn para poder tomar mayor cantidad de luz, lo
cual no podran hacer si se encontraran en el suelo del bosque. Daubenmire (1990) plantea que
las verdaderas epfitas no tienen contacto con el suelo durante sus ciclos de vida, y
frecuentemente presentan adaptaciones notables que favorecen su forma de vida. La xeromorfia,
como las cutculas engrosadas, los estomas hundidos y la suculencia, es muy comn. Algunas
epfitas extienden sus races sobre la superficie de la planta, de manera que estn bien situadas
para absorber el agua de pelculas depositadas incluso por una lluvia escasa.
Del caso anterior de interaccin positiva, el comensalismo, no hay ms que un pequeo paso
hasta la situacin en que ambos organismos sacan provecho de una asociacin o de una accin
recproca de alguna clase, en cuyo caso tenemos entonces la protocooperacin o cooperacin.
Esta interaccin es favorable a ambas, pero no es obligatoria. Ya cuando la interaccin es
favorable a ambas y obligatoria llamndose: mutualismo.
Hay muchos ejemplos en los que se asocian organismos bien distintos, los que tienen ms
probabilidades de desarrollarse entre organismos de necesidades ampliamente distintas. La
literatura seala que es ms fcil como hemos visto aqu en este epgrafe sobre las interacciones,
que organismos de necesidades similares se vean envueltos en interacciones negativas. Se dice
que hay ejemplos importantes de mutualismo entre auttrofos y hetertrofos lo que no es
sorprendente, puesto que estos dos componentes del ecosistema han de lograr en ltima instancia
alguna clase de simbiosis equilibrada. Unos ejemplos que cabra designar como mutualistas van
ms all de esta interdependencia general de la comunidad, hasta el punto en que un tipo
particular de hetertrofo se hace completamente dependiente, para el alimento por ejemplo, de
un tipo particular de auttrofo, y ste se hace dependiente de la proteccin, el ciclo de minerales
u otras funciones vitales proporcionados por el hetertrofo.
Las bacterias que fijan el nitrgeno y las leguminosas es un ejemplo muy conocido de
mutualismo. Desde hace tiempo se conoce el hecho de que las races de la mayora de las
leguminosas producen ndulos en forma de agallas habitadas por bacterias (del gnero
Rhyzobium), las cuales fijan el nitrgeno atmosfrico en compuestos orgnicos que finalmente
benefician a las leguminosas. La leguminosa, a su vez, abastece a la bacteria de alimento,
nutrimento y agua.
As Daubenmire (1990) cita ejemplos de otros ndulos de forma similar e igual eficacia en la
fijacin de Nitrgeno (aunque en este caso implican a Actimonyces y no a Rhyzobium) se
presentan tambin en las races de Alnus, Alopecurus, Casuarina, Ceanothus, Cycadaceae,
Elaeagnus, Hippophae, Myrica, Podocarpus, Shepherdia, etc. Asimismo plantea este autor, que
en las hojas de cerca de 370 especies de plantas no leguminosas existen colonias de bacterias,
184
algunas de las cuales son definitivamente conocidas como fijadoras de Nitrgeno. En la mayora
de estos casos ni la bacteria ni la planta fanergama pueden vivir sin el otro simbionte. Continua
el propio autor sealando que las bacterias de los ndulos de las leguminosas logran entrar a las
races a travs de los pelos de stas y son puramente parsitas en las primeras etapas de la
formacin de los ndulos. Adems, stas retroceden a esta relacin bajo condiciones
anaerbicas. En los ndulos bien desarrollados, las bacterias normalmente emplean el N para
sintetizar los aminocidos.
Las bacterias de las leguminosas tienen una importancia similar en la Silvicultura, ya que se ha
demostrado que al plantar la leguminosa Robinia pseudoacacia con otros rboles constituye un
mtodo econmicamente costeable para incrementar la produccin de madera.
En casi todos los ejemplos citados de simbiosis se forman rganos que aumentan la capacidad
de la planta para extraer minerales del suelo. Una de las asociaciones simbitico-mutualistas ms
estudiadas en la actualidad lo constituyen los hongos formadores de micorrizas, siendo muchos
los reportes que sobre ellos han sido emitidos desde que Albert Bernad Frank propuso su
definicin en 1885 segn Siquiera y Franco (1988). En la simbiosis de las micorrizas a los
hongos se les suministra por la planta una parte del fotosintato. Las micorrizas adoptan diversas
formas como se ilustra en la figura 7.10.
Figura 7.10 Representacin esquemtica de los distintos tipos de micorriza y las estructuras
tpicas formadas, segn Hernndez (1999).
Acerca de este criterio, seala Odum (1986) que las micorrizas adoptan diversas formas que las
hace dividirse en tres grandes grupos:
1) Micorrizas ectotrficas: son basidiomicetos en su mayora, que forman extensiones a manera
de races que salen de la corteza de la raz denominado Red de Hartig (vase la Figura 7.11);
aunque conspicuos, estas micorrizas no son la forma dominante, ni la ms eficaz en los
suelos pobres en minerales.
185
Figura 7.11 Micorriza ectotrfica. Obsrvese como hay extensiones a manera de races que
salen de la corteza de la raz (Ectomicorriza de Douglas-fir-Hebeloma crustuliniforme tomado de Landis et al,1993).
2) Micorrizas endotrficas: constituyen ficomicetos en su mayora, que penetran en las clulas
de la raz (vase la Figura 7.12); stos estn muy extendidos en las races de los rboles.
Dentro de este grupo se encuentran las micorrizas vesculo arbusculares (MVA) conocidas
tambin como micorrizas arbusculares (MA), pues no todas tienen vesculas, que no son ms
que asociaciones simbitico mutualistas entre los hongos Zigomicetos del orden Glomales y
las races de muchas plantas terrestres. Son ellos los hongos que ms abundan en el suelo
alrededor de 150 especies reconocidas segn Gerderman y Nicolson (1963). Agrupndose en
seis gneros segn Schenk y Prez (1990).
Figura 7.12 Esquema de una micorriza endotrfica, donde se observa como las hifas del hongo
penetran en las clulas de la raz (tomado de Brundrett et al., 1996).
186
187
Figura 7.13 Vista al microscopio ptico de un fragmento de raz colonizado por el hongo
formador de micorrizas arbusculares, segn Hernndez (1999).
La colonizacin del hongo puede extenderse tambin mediante hifas exteriores (micelio
extramtico) por la superficie de la raz y penetrar en sta a intervalos irregulares (Sieverding,
1991). Cuando la infeccin interna est bien establecida, las hifas del hongo pueden crecer
externamente desde la raz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un volumen de
suelo inaccesible a las races; con ello la planta aumenta considerablemente su superficie de
absorcin, de 100 a 1000 veces segn Gil (1995), y por tanto su capacidad de captacin de
nutrientes y de agua. En las micorrizas a veces se forman abundancia de hifas externas que
permiten explorar un volumen de suelo inaccesible a las races: ectendomicorrizas, clasificacin
emitida por Harley y Smith (1993) quienes consideran son hongos de los grupos basidiomicetos
y ascomicetos donde el manto hifal puede o no necesariamente existir. Posee hifas en espiral
cuando forman la red de Hartig. Este grupo se encuentra presente en rboles y arbustos de
gimnospermas y angiospermas (vase la Figura 7.14).
188
Figura 7.15 Efecto de la inoculacin temprana con Glomus intraradices sobre el crecimiento de
Palmeras. Plantas micorrizadas (derecha) y plantas no micorrizadas (izquierda) segn Hernndez (1999).
Sobre este aspecto de la mejora en la nutricin de las plantas muchos autores han sealado el
papel de las micorrizas. George et al., (1992) refieren que el papel de la simbiosis es
fundamental en la captacin de elementos minerales de lenta difusin en los suelos, como los
fosfatos solubles, el Zn y el Cu. Mientras que Barea y Azcn-Aguilar (1987) reportan que la
absorcin de N tambin se favorece con la micorrizacin.
Otros elementos como el K y el Mg se encuentran a menudo en concentraciones ms altas en las
plantas micorrizadas (Sieverding, 1991). La absorcin del Ca es estimulada tambin con la
189
simbiosis MA forman micorrizas arbusculares producen, adems, un efecto positivo sobre las
caractersticas edficas.
Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar ms partculas de suelo
en sus races por unidad de masa que una planta no micorrizada (Sieverding, 1991). La
formacin de agregados del suelo puede ser un factor importante para disminuir su erosin. Otra
condicin limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye a la fijacin de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya deficiencia causa la clorosis frrica.
190
que las micorrizas desarrollen las plntulas, los viveristas tambin proporcionan mayor grado de
proteccin contra los agentes patgenos (Landis et al., 1993).
La utilizacin de hongos micorrizgenos arbusculares, biofertilizantes por excelencia,
constituyen en la actualidad nuevas formas biotecnolgicas de mediana complejidad siendo
empleadas en la Agricultura y Silvicultura modernas como productos comerciales. En Cuba
existen dos tipos: el Ecomic y el Micofert.
El Ecomic es el nombre comercial del fertilizante micorrizgeno producido por en el Instituto
Nacional Ciencias Agrcolas (INCA), siendo un biofertilizante a base de hongos del gnero
Glomus.
El Micofert es producido en el Instituto de Ecologa y Sistemtica (IES), donde se mezclan
propgulos infestivos de gneros de MVA con turba y paja de arroz.
Segn Abbot y Robinson (1981, 1982); Abbot et al. (1983) y Hall (1988); entre las ventajas que
como inoculantes biolgicos, reporta el uso de las micorrizas vesculo-arbusculares en la
Agricultura se destacan:
191
estos tres aspectos del nicho ecolgico pueden designarse apropiadamente como nicho espacial
o de hbitat, nicho trfico y nicho multidimensional o de hipervolumen. Por consiguiente, el
nicho ecolgico de un organismo depende no slo de donde vive, sino tambin de lo que hace
(cmo transforma energa, se comporta, reacciona a su medio fsico y bitico y lo transforma) y
de cmo es coaccionado por las otras especies. Es el propio Odum quien establece muy bien las
analogas entre los dos conceptos cuando plantea que el hbitat es la direccin del organismo,
y el nicho es hablando biolgicamente, su profesin. El concepto de nicho ecolgico segn
Ibarra (2003) adems de indicar una especializacin refleja el conjunto de condiciones en las que
vive y se perpeta una poblacin determinada.
Nicho ecolgico se refiere al papel que juega un organismo dentro de la comunidad bitica. Por
ejemplo A qu organismo sirve de alimento, de que se alimenta? Que minerales extrae del
ambiente, cuales retorna? Es un productor o un consumidor? Las respuestas a estas preguntas
ayudan a definir el nicho que ocupa un organismo. El lugar de la especie en una comunidad en
relacin a otras especies, es su nicho. Nicho es entonces, un trmino que expresa la especializacin de la poblacin de una cierta especie, dentro de una comunidad (Gonzlez, 2001).
Volviendo a la analoga de la direccin y la profesin de que habla Odum (1986), este nos
plantea que si deseramos conocer a una determinada persona de nuestra comunidad humana,
necesitaramos saber antes que todo su direccin, esto es, el lugar donde vive, pero para
conocerla realmente, necesitaramos saber algo ms que el vecindario donde vive y trabaja.
Querramos saber ms, ocupacin, intereses y del papel que desempea en la vida general de su
localidad. El propio Odum nos agrega que esto se aplica tambin al estudio de los organismos;
indagar su hbitat no es ms que el comienzo. Para averiguar la posicin del individuo en su
comunidad natural, necesitaremos saber algo de actividades que realiza, alimentacin y fuentes
de energa, y tambin de su velocidad de metabolismo y desarrollo, de su influencia sobre otros
organismos con los que entra en contacto, y en fin, de la medida en que modifica o es capaz de
modificar funciones importantes en el ecosistema.
MacArthur (1968) citado por Odum (1986) ha sealado que el trmino ecolgico nicho y el
trmino gentico fenotipo son conceptos paralelos, por cuanto ambos comprenden muchos
atributos, ambos incluyen algunas de las mismas mediciones o todas y ambos son muy tiles
para verificar diferencias entre individuos y especies. As, pues, los nichos de especies similares
asociadas juntas en el mismo hbitat pueden compararse con precisin si la comparacin slo
implica unas pocas mediciones funcionalmente significativas.
Ms adelante Odum (1986) indica que las mediciones de los rasgos morfolgicos de plantas y
animales puede utilizarse a menudo como ndice de comparacin de los nichos, por ejemplo el
largo y el ancho del pico de los pjaros (el pico refleja la clase de alimento que el ave come)
constituyen un ndice de la amplitud del nicho. Van Valen (1965) citado por Odum (1986)
seal que el coeficiente de variacin del ancho del pico result ser mayor en las poblaciones
isleas de sus especies de aves que en las poblaciones del continente, en correspondencia con el
nicho ms ancho (mayor variedad de hbitat ocupado y de alimento comido) en las islas.
Otra aplicacin del concepto de nicho se relaciona con la abundancia de las especies, de esta
manera Odum (1986) acota que los tipos de abundancia de las especies dentro de niveles
trficos, grupos taxonmicos (aves, insectos, etc.) y comunidades enteras informan en cuanto al
carcter de relaciones de nichos de especies estrechamente asociadas ecolgicamente en el
192
mismo macrohbitat.
Muchos autores explican la manera que las especies de una comunidad se reparten el espacio
disponible del nicho o hipervolumen a travs de grficos, puesto que se ajustan a una
distribucin de a abundancia de especies. Por ejemplo, Odum (1986), explica que si la especie
ms abundante es dos veces ms numerosa que la especie que le sigue en abundancia, la que
tiene a su vez una densidad doble de la tercera, etc., obtendremos, al consignar en una escala
logartmica el nmero de individuos en la ordenada, frente al orden de la densidad de las
especies (de la ms abundante a la menos abundante) en la abcisa (como puede verse en la
Figura 7.16, curva A), una recta. A partir de esto se puede inferir que la primera especie ocupa la
mitad del espacio disponible del nicho la segunda mitad del espacio restante (25% del total) y as
sucesivamente. Por otra parte, si espacio del nicho est dividido al azar, en segmentos contiguos
que no se recubren, se obtendra una curva totalmente distinta, como puede verse en la Figura
7.16 (curva B). Estas dos posibilidades representan lo que parecen ser extremos, mientras que la
mayora de las distribuciones naturales muestran algn tipo de curva sigmoidea intermedia
(curva C de la Figura 7.16), o que sugiere un tipo ms complejo de diferenciacin y coincidencia
parcial de los nichos (Whittaker, 1965 citado por Odum, 1986).
Figura 7.16 Curvas de dominio y diversidad de una muestra hipottica de 1000 individuos en 20
especies de una comunidad. Los nmeros de individuos de la especie (ordenada) estn relacionados con los nmeros de las especies en la sucesin, de la ms abundante a la menos abundante (abcisa). A, Serie geomtrica. B, Hiptesis de los nichos
fortuitos no sobrepuestos. C, Tipo sigmoideo intermedio; vase la explicacin que
aparece en el texto (Tomado de Odum, 1986).
MacArthur (1957 y 1960) citado por Odum (1986) sugiere que las distribuciones de la
abundancia de las especies se presentan como tres arreglos de nicho, a saber:
193
194
que tiene el propio ecosistema para mantener su estabilidad por medio de mecanismos de
retroalimentacin negativa se conoce como homeostasis (Rivera, 1999).
Los mecanismos de la autorregulacin de un ecosistema son comparados con los controles
cibernticos de un sistema computarizado. La homeostasis tambin se refiere, por ejemplo, a la
relacin depredador-presa; por tanto si el tamao de las poblaciones es grande, consideramos el
tamao de la presa, el alimento disponible para los consumidores es muy abundante; pero si el
nmero de las presas se reduce entonces el alimento escasea, por lo que finalmente la poblacin
de depredadores resultad afectada (Vzquez, 1993).
195
importancia numrica de sus poblaciones hasta quedar frenadas por su propia densidad. En
etapas avanzadas en cambio, con un ambiente ms previsible, las plantas dejaran menos
descendientes, ya que se trata de mantener una poblacin semejante a s misma, y no de ocupar
rpidamente un nuevo espacio. Asimismo la proteccin de los descendientes es asegurada por
gran cantidad de reservas, ayuda de los padres, etc. (Plana, 2000).
En resumen, segn plantea Odum (1986) la palabra "estrategia" de sucesin como un proceso a
breve plazo es bsicamente lo mismo que la estrategia del desarrollo evolutivo a largo plazo de
la biosfera, esto es, el control aumentado del medio, o la homeostasis con ste, en el sentido de la
consecucin del grado mximo de proteccin contra sus perturbaciones. Finalmente concluye
expresando, que el desarrollo de los ecosistemas tiene muchos paralelos en la biologa de la
evolucin de organismos, y tambin en el desarrollo de la sociedad humana.
Ms recientemente Margalef (1995) nos plantea que nunca cabe esperar que la composicin del
ecosistema describa un ciclo exacto y retorne, al cabo de un ao, a ser idntico. Existen
fluctuaciones climticas con varios aos de distancia entre situaciones parecidas por representar
mximos o mnimos en relacin con cierto factor o complejo de factores, pero ni los mximos ni
los mnimos son nunca idnticos. Estas fluctuaciones de largo perodo, a su vez, representan
oscilaciones alrededor de una situacin que tampoco se puede considerar como de equilibrio.
Sabemos que en la mayor parte de los climas se constatan tendencias seculares, particularmente
manifiestas en los registros del clima y de las poblaciones en sedimentos de lagos o turberas.
Posteriormente Margalef (1995) acerca de los cambios en la naturaleza expone que, muy a
menudo cambios de gran importancia a nivel de los factores fsicos del ecosistema son resultado
de la actividad de los propios organismos del ecosistema; el microclima de los bosques est controlado por el desarrollo de la vegetacin, y en una escala mayor, de tiempo y de espacio, la
composicin de la atmsfera terrestre y, por tanto, de los gases disueltos en el agua en equilibrio
con la atmsfera, estn regulados por la biosfera. De esta forma el ecosistema va cambiando: con
referencia a la comunidad de organismos puede hablarse de una sucesin y distinguir en ella dos
componentes, una componente alctona, puramente ambiental, fuera del control de los
organismos, y otra componente autctona, en que el cambio del ecosistema y de la comunidad
es consecuencia, ms o menos lejana, de las propias actividades de los organismos. Los
organismos ms eficaces a este respecto reciben el calificativo de dinamogenticos.
Entonces segn Margalef (1995), la sucesin consiste en cambios que se extienden sobre
decenios, siglos o milenios, y que se superponen a fluctuaciones y ritmos ms breves. Algunas
de las variaciones peridicas que afectan a ciertos segmentos del ecosistema por ejemplo, el
desarrollo de un rbol en un bosque-, en parte por los profundos cambios en el ambiente y en
parte por la brevedad de la vida de los organismos en consideracin, son de naturaleza tal que
tienen el mismo carcter de sucesiones. En estos casos, dentro de unos meses aparecen
comprimidos acontecimientos que, ecolgicamente, son equivalentes a la sucesin representada
por el desarrollo de un bosque durante siglos. Es decir, adems de fluctuaciones y ritmos,
tenemos pequeas sucesiones, sucesiones elementales o microsucesiones, todo ello reunido,
sincronizado y armonizado en la sucesin principal.
Begon et al. (1995) refirindose a los esquemas de las comunidades en el tiempo, es decir la
sucesin, consideran que del mismo modo que la importancia relativa de las especies vara en el
espacio, sus esquemas de abundancia pueden cambiar tambin con el tiempo. En cualquier caso,
196
una especie slo se presentar donde y cuando a) es capaz de alcanzar una velocidad, b) existen
all las condiciones y los recursos apropiados, y c) los competidores y los depredadores no la
eliminan. Por consiguiente, parece que la secuencia temporal de aparicin y desaparicin de las
especies exige que las condiciones, los recursos y/o la influencia de los enemigos varan tambin
con el tiempo. De esta manera Begon et al. (1995) definen la sucesin como el esquema
continuo, direccional y no estacional de colonizacin y extincin de las poblaciones de
especies en una localidad. Esta definicin general plantean ellos, comprende una gama de
secuencias de sucesin que se producen en escalas de tiempo muy distintas y a menudo como
resultado de mecanismos bastante diferentes.
Segn Odum (1986) los cambios que tienen lugar en las principales caractersticas de estructura
y funcionales del ecosistema en desarrollo se relacionan en la Tabla 7.3. Este cuadro que Odum
(1986) ha llamado Modelo tabular de sucesin ecolgica: Tendencias que cabe esperar en el
desarrollo de ecosistemas contiene una valoracin muy profunda acerca de cmo funcionan los
ecosistemas en su desarrollo. El autor analiza veinticuatro atributos de los ecosistemas que se
agrupan bajo seis conceptos: Energa de la comunidad, estructura de la comunidad, historia
biolgica, ciclo alimenticio, presin de seleccin y homeostasis conjunta. Se discuten las
tendencias comparando las situaciones que tiene cada atributo en dos etapas: una de desarrollo
(temprana) y la madura (es decir, tarda o avanzada). El grado de cambio absoluto, el ritmo del
cambio y el tiempo requerido para llegar a una situacin estable variarn no slo con las
situaciones de clima y fisiogrficas, sino tambin segn los diversos atributos del ecosistema en
el mismo medio. Generalmente cuando se dispone de buenos datos, las curvas de la velocidad de
cambio suelen ser convexas, teniendo lugar los cambios ms rpidos al principio, pero pueden
darse tambin, tipos de cambio bimodales o cclicos.
De la Tabla 7.3, veamos a continuacin una valoracin de cada uno de los atributos o seis
conceptos.
197
Tabla 7.3 Modelo tabular de sucesin ecolgica: tendencias que cabe esperar en el
desarrollo de ecosistemas*, segn Odum (1986).
1.
2.
3.
4.
5.
Etapas maduras
Se aproxima a 1
Baja
Alta
Baja
Tipo tejido,
predominantemente
de detritus
Estructura de la comunidad
6. Materia orgnica total
Pequea
Grande
7. Elementos nutritivos inorgnicos
Extrabiticos
Intrabiticos
8. Diversidad de especies componentes de
variedad
Baja
Alta
9. Diversidad de las especies componente de
equitabilidad
Baja
Alta
10. Diversidad bioqumica
Baja
Alta
11. Estratificacin y heterogeneidad espacial
(diversidad de patrn)
Poco organizada
Bien organizada
Historia biolgica
12. Especializacin de nicho
Amplia
Angosta
13. Tamao de los organismos
Pequeo
Grande
14. Ciclos biolgicos
Breves, simples
Largos, complejos
Ciclo alimenticio
15. Ciclos minerales
Abiertos
Cerrados
16. Intensidad de intercambio de elementos
nutritivos entre los organismos y el medio
Rpido
Lento
17. Papel del detritus en la regeneracin de los
Sin importancia
Importante
elementos nutritivos
Presin de seleccin
Para crecimiento rpido Para control de retroali18. Forma de crecimiento
("seleccin r")
19. Produccin
Cantidad
Homeostasis conjunta
20. Simbiosis interna
No desarrollada
21. Conservacin de elementos nutritivos
Mala
22. Estabilidad (resistencia a perturbaciones
Mala
externas)
23. Entropa
Alta
24. Informacin
Baja
mentacin (seleccin
K)
Calidad
Desarrollada
Buena
Buena
Baja
Alta
198
Se ha tomado del libro de Ecologa de Odum (1988) la Figura 7.17, donde se representan las
relaciones P/R de cierto nmero de ecosistemas conocidos en la que se indican asimismo las
direcciones de las sucesiones autotrfica y heterotrfica respectivamente.
Figura 7.17 Posicin de diversos tipos de comunidad en una
clasificacin basada en el metabolismo de la comunidad. La
produccin bruta (P) excede de
la respiracin de la comunidad
(R) del lado izquierdo de la
diagonal (P/R mayor que 1 =
autotrofa), en tanto que la
situacin inversa tiene lugar a la
derecha (P/R menor que 1 =
heterotrofa). Estas ltimas comunidades importan materia
orgnica o viven del almacenamiento o de la acumulacin
anteriores. Las direcciones de las
sucesiones autotrfica y heterotrfica las sealan las flechas. En
el promedio de un ao, las
comunidades a lo largo de la
diagonal suelen consumir aproximadamente lo que producen, y
pueden
considerarse
como
clmaxes metablicos (Tomado
de Odum, 1986).
Si se analiza con ms detalle la Figura 7.17, puede observarse que mientras la produccin de la
comunidad (P) es superior a su respiracin (R), se acumularn en el ecosistema, materia orgnica
y biomasa (B), nmero 6 de la Tabla 7.3, con el resultado de que la razn P/B tender a
disminuir o, inversamente, las razones B/P o B/E (donde E = P + R) tendern a aumentar (Tabla
7.3, nmeros 2 y 3). As pues, en teora, la cantidad de la biomasa de plantel permanece
sustentada por la corriente de energa disponible (E) aumenta hasta un grado mximo en las
etapas maduras o de clmax (Tabla 7.3, nmero 3). Como consecuencia, la produccin neta de la
comunidad, o rendimiento en un ciclo anual (Tabla 7.3, nmero 4), es mayor en la naturaleza
joven y menor en etapas maduras de la comunidad (Odum, 1986).
Begon et al. (1995) se refieren a una sucesin alognica cuando las sustituciones seriales de las
especies ocurren como resultado del cambio de las fuerzas geofisioqumicas externas. Estos
autores consideran que se crea un nuevo hbitat, tanto cuando un elefante defeca, un rbol se
desprende de sus hojas o cuando muere un mamfero, para sealar que para el eclogo tiene ms
inters general aquellos casos en los que el nuevo hbitat es un rea de substrato que queda
abierta para la invasin por parte de las plantas verdes (las denominadas sucesiones autotrficas).
Una perturbacin ulterior puede conducir a otra sucesin en la misma localidad. En esencia se
debe, en este caso, a una modificacin de las condiciones ecolgicas de existencia de
199
poblaciones por variaciones de las caractersticas fsicas, qumicas o de composicin del suelo
por ejemplo, lo cual da como resultado el cambio de la vegetacin. Odum (1988) aclara que con
objeto de evitar confusin en estas cuestiones importantes, conviene distinguir entre procesos
autognicos (esto es, procesos biticos en el seno del sistema) y procesos alognicos (como por
ejemplo, fuerzas geoqumicas que actan fuera del ecosistema, como ocurre con la eutroficacin
de un lago, un estanque o una presa). Begon et al. (1995) sealan que las sucesiones que se
producen en terrenos que acaban de quedar al descubierto, y en ausencia de influencias abiticas
gradualmente cambiantes, tambin reciben el nombre de sucesin autognica. La secuencia de
las diversas fases de la sucesin se halla controlada principalmente por los cambios de las
condiciones ambientales y por la modificacin del estado nutricional de la materia orgnica
incorporada al suelo. Begon et al. (1995), sealan que la mayor parte del alimento consumido
por los animales es probablemente tejido de estos microorganismos ms que materia de las
propias hojas que caen al suelo en los bosques. As, por ejemplo, la Tabla 7.3 se describe
solamente la sucesin autognica. En relacin con la sucesin alognica se puede sealar que
los pequeos lagos u otros sistemas que son transitorios en el sentido geolgico presentan a
menudo tendencias que son opuestas a las de la Tabla 7.3, porque el efecto de los procesos
alognicos excede del de los procesos autognicos. Podr ocurrir que semejantes ecosistemas no
slo no se estabilicen, sino que lleguen inclusive a extinguirse. Segn Odum (1986) ste es el
destino final de los lagos creados por el hombre, sujetos a la erosin provocada por ste.
200
competitiva de alguna de ellas (Tabla 7.3, nmeros del 12 al 14), todo esto son tendencias
susceptibles de reducir el nmero de especies que pueden vivir en un rea. En la etapa de
floracin (o estadio juvenil) los organismos propenden a ser pequeos y a tener vidas biolgicas
sencillas y velocidades rpidas de reproduccin. Los cambios de tamao parecen ser una
consecuencia del paso de los elementos nutritivos de orgnicos a inorgnicos, o una adaptacin
al mismo (Tabla 7.3, numero 7). En un medio rico en minerales y elementos nutritivos, el
tamao pequeo presenta una ventaja selectiva, especialmente para los auttrofos, a causa de la
razn aumentada de superficie y volumen. Sin embargo, a medida que el ecosistema se
desarrolla, los elementos nutritivos inorgnicos suelen estar cada vez ms ligados a la biomasa (o
sea, que propenden a hacerse intrabiticos), de modo que la ventaja selectiva pasa a organismos
mayores (ya sea a individuos mayores de la misma especie o a especies mayores o a ambas cosas
a la vez), que poseen capacidades mayores de almacenamiento y vidas biolgicas ms complejas.
Estn adaptados, en esta forma, a aprovechar aportaciones estacionales peridicos de elementos
nutritivos u otros recursos (Odum, 1986).
Figura 7.18 Diversidad de la
relacin especies y nmeros en
cuatro clases (estratos) de tamao, en un sere de bosque de la
regin al pie del monte, de
Georgia, empezando con una
tierra de cultivo abandonadas
(edad cero). Se dispuso de demasiados pocos planteles de ms
de 200 aos de edad para
establecer medianas seguras de
clmaxes maduros, pero los datos
disponibles indican, una tendencia hacia abajo, segn Odum
(1986).
As, pues, el que la diversidad de las especies siga o no aumentando durante la sucesin
depender del aumento de nichos posibles como resultado de la biomasa aumentada, de estratificacin (Tabla 7.3, numero 9) y de otras consecuencias de la organizacin biolgica que
excede o no de los efectos contrarios de aumentar el tamao y la competencia. Nadie ha sido
capaz hasta el presente, segn nos plantea Odum (1986), de catalogar todas las especies en un
rea tangible cualquiera, y no digamos ya de seguir la diversidad total de las especies en una
serie continua. Slo se dispone de datos relativos a segmentos de la comunidad (rboles,
arbustos, aves, y otros animales, etc.). En la Figura 7.18, cada clase o copa de tamao est
representada por una curva distinta, que indica que cada componente alcanza un punto ms
elevado en materia de diversidad en el momento del mximo desarrollo del mismo (Odum,
1986). Margalef (1963) citado por Odum (1986) sostiene que la diversidad tender hacia una
punta durante las etapas tempranas o medias de sucesin y que luego declina en el clmax, y una
sugerencia de semejante tendencia puede verse en la Figura 7.18.
La diversidad, la equitabilidad y la estratificacin de las especias no son ms que tres aspectos de
la variedad que cambian en el curso de la sucesin. De acuerdo con Odum (1986), la tendencia
ms importante parece ser la del aumento en la diversidad de sustancias orgnicas, no slo de las
201
internas a la biomasa, sino tambin de las que son excretadas y secretadas hacia el medio (aire,
suelo, agua) como productos secundarios del metabolismo creciente de la continuidad. Un
aumento de semejante diversidad bioqumica (Tabla 7.3, numero 10) est ilustrado por el
aumento de pigmentos vegetales a lo largo de un gradiente de sucesin en situaciones acuticas,
tal como lo describe Margalef (1967) citado por Odum (1986).
Segn (1986), la relacin de causa y efecto entre diversidad y estabilidad no est clara y ha de
ser investigada desde muchos ngulos. Este autor seala que si, se puede mostrar que la
diversidad bitica refuerza efectivamente la estabilidad fsica en el ecosistema, o que es el
resultado de ella, entonces tendramos una gua importante en relacin con la practica de
conservacin. Posteriormente ejemplifica Odum (1986), que la conservacin de setos vivos,
terrenos de bosque, especies antieconmicas y aguas no eutroficadas y otras variedades biticas
en el paisaje del hombre podran justificarse entonces con fundamento en motivos tanto
cientficos como estticos, pese a que semejante conservacin deba traducirse en alguna
reduccin en la produccin de alimentos o en la satisfaccin de otras necesidades inmediatas de
los consumidores. Finalmente pregunta Odum (1986): Es la diversidad acaso solamente el
aliciente de la vida o es, ms bien, una necesidad en relacin con la vida total del ecosistema,
incluidos el hombre y la naturaleza?
La Agenda 21, las Convenciones sobre Diversidad Biolgica y Cambio Climtico, la Declaracin sobre Bosques y la Carta de la Tierra constituyeron documentos derivados de la
Conferencia de Naciones Unidas para el Medio Ambiente y el Desarrollo (CNUMAD) ms
conocida como la cumbre de Ro, los cuales han confrontado en su ejecucin y posterior
desarrollo las limitaciones socioeconmicas actuales de la humanidad, ante la perspectiva de
llegar a establecer una agenda ambiental mundial. Posterior a Ro, las reflexiones y acciones
internacionales motivan el reconocimiento de la necesaria integracin para lograr la conservacin de nuestro planeta y contribuir al desarrollo sostenible de la humanidad (Socarrs et al.,
2003).
Begon et al. (1995) en relacin con la diversidad sealan que en el caso de los vegetales, la productividad del ambiente puede depender del recurso o la condicin que resulte ms limitante
para el crecimiento. Se observa un incremento general de la productividad primaria desde las
zonas polares hasta los trpicos a medida que aumentan los niveles de luz, las temperaturas
medias y la duracin de la estacin de crecimiento. En los ambientes terrestres, al aumentar la
latitud, las reducciones de la temperatura y de la duracin de la estacin de crecimiento
conducen a un descenso general de la productividad; mientras que en los ambientes acuticos la
productividad disminuye tpicamente con la profundidad, al disminuir los niveles de temperatura
y luz. Adems, a menudo existe una notable disminucin de la productividad con la aridez,
especialmente en los ambientes relativamente secos en los que el suministro de agua puede
limitar el crecimiento; y existe siempre la posibilidad de un incremento de la productividad
asociada a un aumento de las tasas de suministro de los nutrientes esenciales como N, P y K. En
trminos generales la productividad del ambiente para los animales sigue el mismo esquema,
como resultado de los cambios de los niveles de recursos en la base de la cadena alimenticia y
como resultado de los cambios de la temperatura y otras condiciones.
De esta manera, si un aumento de la productividad conduce a una mayor gama de recursos
disponibles, es probable que se produzca un incremento de la riqueza de especies. Sin embargo,
un ambiente ms productivo puede contener cantidades o tasas de suministro de recursos
202
superiores sin que ello afecte a la variedad de los recursos. Esto podra conducir a un mayor nmero de individuos por especie ms que a un aumento del nmero de especies. Por otro lado, es
posible que incluso si la variedad general de los recursos permanece constante, unos recursos
raros o unos segmentos con baja productividad del espectro de recursos, que son insuficientes
para mantener a las especies en un ambiente improductivo, pasen a ser abundantes en grado suficiente para permitir la existencia de ciertas especies en un ambiente productivo. Un tipo similar
de argumento sugerira que si la comunidad estuviera dominada por la competencia, un incremento de la cantidad de recursos permitira una mayor especializacin (es decir, una disminucin
de n , o anchura media de los nichos de la comunidad, vase la Figura 7.19) sin que las distintas
especies de especialistas quedaran reducidas a densidades muy bajas (Begon et al., 1995).
203
Woodmansee (1978) citado por Odum (1988) seal que los nutrientes pueden continuar
acumulndose no solamente despus que las plantas no aumentan su propia biomasa viva.
Tambin como fue notado por Henderson (1975) y Westman (1975) citados por Odum (1988), la
proporcin entre la salida y la entrada no es la nica, sino tal vez la mejor manera, de ser
evaluado el comportamiento de los nutrientes. Como se muestra en la Figura 7.20, el ndice de
204
205
en las etapas maduras (Tabla 7.3, nmeros 20 a 24). La estrategia conjunta est dirigida, segn se
enunci en el epgrafe 7.9, a lograr una estructura orgnica tan grande y diversa como sea
posible, dentro de los lmites impuestos por el suministro de energa disponible y las condiciones
de existencia dominantes (suelo, agua, clima, etc.). A medida que los estudios de las comunidades biticas se van haciendo ms funcionales y perfeccionados, nos vemos impresionados por la
importancia de las relaciones centicas (mutualismo, parasitismo, depredacin, comensalismo y
otras formas de simbiosis examinadas). La asociacin entre especies no emparentadas es
particularmente digna de observarse, como las micorrizas. En muchos casos, al menos, los
controles biticos del pastoreo, de la densidad de poblacin y del ciclo de los elementos
nutritivos proporcionan los mecanismos principales de retroalimentacin negativa que
contribuyen a la estabilidad en el ecosistema maduro, impidiendo excesos y oscilaciones destructoras. La pregunta intrigante que nos plantea Odum (1986) es: envejecen acaso los
ecosistemas maduros como lo hacen los organismos? En otros trminos, despus de un
prolongado perodo de estabilidad relativa o de adolescencia, vuelven acaso los ecosistemas a
desarrollar un metabolismo desequilibrado y a hacerse ms vulnerables a enfermedades y otros
trastornos? Algunos ejemplos de lo que parecen ser clmaxes catastrficos o cclicos, segn
se mencionan a continuacin, tal vez apoyen esta analoga entre los desarrollos del individuo y
de la comunidad.
Al paso que el supuesto bsico de que las especies se reemplazan unas a otras en un gradiente de
sucesin porque las poblaciones tienden a modificar el medio fsico convirtiendo las condiciones en ms favorables para otras poblaciones hasta que se logre un equilibrio entre los elementos bitico y abitico, es ciertamente vlido, podr constituir acaso una simplificacin excesiva, puesto que se conoce en realidad relativamente muy poco acerca del carcter qumico de
los procesos de desarrollo. Se conocen cierto nmero de casos que revelan que algunas especies
no slo crean condiciones favorables para otras, sino que las crean adems desfavorables para
ellas mismas, acelerando de esta forma el proceso de substitucin. Por ejemplo, la maleza
anual exploradora temprana de la sucesin de la pradera y el campo viejo produce con frecuencia
antibiticos que se acumulan en el suelo e inhiben el desarrollo de los retoos en los aos
siguientes (Odum, 1986).
206
Un caso de sucesin que seala Odum (1986) es el de la sucesin en las dunas. La sucesin en
las dunas de arenas primitivas se ve a menudo detenida, cuando el viento amontona arena sobre
las plantas y la duna empieza a moverse, cubriendo a su paso la vegetacin por completo.
Tenemos en esto un ejemplo del efecto de detencin o regresin de trastornos alognicos.
Finalmente, sin embargo, a medida que la duna va quedando desplazada tierra adentro, se
estabiliza, y las hierbas y los rboles iniciales vuelven a establecerse. Sirvindose de mtodos
modernos de fechado por el carbono, Olson (1958) citado por Odum (1986) calcula que son
necesarios aproximadamente mil aos para alcanzar en las dunas del Lago Michigan un clmax
de bosque. (Comprese esto con el sere de 200 aos del desarrollo secundario que se ve en la
Figura 7.21). Seala asimismo este autor, que un bosque de haya y arce slo puede conseguirse
207
en lugares hmedos, y que un bosque de roble podr constituir la etapa final en las pendientes
ms elevadas o ms expuestas.
Figura 7.21 Sucesin secundaria en la regin de Piedmont, del sur de Estados Unidos de Norteamrica. Los
principales dominantes vegetales del ser de la tierra alta, que sigue al abandono de la tierra de cultivo
(algodn, maz, etc.) se muestran en forma grfica en el diagrama superior (segn E. P. Odum). Las
grficas inferiores contienen datos cuantitativos. A la izquierda, el tamao relativo de las tres plantas
precursoras que alcanzan dominancia en aos sucesivos, esto es, el mastranzo (Leptilon = Erigeron),
ster (Aster) y retama (Andropogon), segn Keever (1950), en tanto que el cambio gradual del pino a
la dominancia de la madera dura se muestra a la derecha, segn Oosting (1942). En el diagrama de la
izquierda, que describe el tamao relativo de las tres plantas, la altura de las columnas representa la altura media de las plantas en pulgadas, y el ancho de las mismas representa el dimetro relativo de los
troncos. En el diagrama de la derecha, las cifras de densidad son nmero por 100 m2 (Tomado de
Odum, 1986).
Odum (1986) considera un segundo ejemplo ilustrado por el hecho de que los cambios en las
aves de cra son anlogos a los de las plantas dominantes en la sucesin secundaria a
continuacin del abandono de campos de cultivo de tierras altas en el sudeste de Estados Unidos
de Norteamrica (Figura 7.21). Obsrvese que el cambio ms pronunciado en la poblacin de las
aves (Tabla 7.4) tiene lugar a medida que va cambiando la forma de vida de los dominantes
vegetales (hierbas, arbustos, el pino y la madera dura). Ninguna especie de ave (vase la Tabla
7.4) o planta (vase la Figura 7.21) es capaz de prosperar de un extremo del sere al otro, sino que
las especies tienen sus puntos culminantes en puntos distintos del gradiente del tiempo. Si bien
las plantas son los organismos ms importantes que producen cambios, las aves no son en modo
208
alguno, por su parte, agentes totalmente pasivos en la comunidad, puesto que los principales
dominantes vegetales de las etapas del arbusto y de la madera dura dependen de aves u otros
animales que esparcen semillas en nuevas reas. El resultado final o clmax es un bosque de
roble y nogal, en lugar del bosque de haya y arce del ejemplo anterior, a causa de diferencias en
el clima regional. Keever (1950) citado por Odum (1986) ha mostrado que la materia orgnica y
el detritus producido por el mastranzo, dominante en el primer ao, inhiben el crecimiento de
esta especie en el segundo ao (vase en la Figura 7.21, el diagrama de barra), acelerando en esta
forma la substitucin por steres. En resumen, mientras el clima y otros factores fsicos, por una
parte, controlan la composicin de las comunidades y condicionan el clmax, las comunidades
mismas desempean por su parte un papel principal en cuanto a provocar la sucesin.
Migracin
Ecesis
Agregacin
Competencia y dominancia
Explicaremos cada una de ellas para poder entender como puede desarrollarse una sucesin
vegetal, con independencia que como todos sabemos en la vida real, estas no ocurren tal y como
van a ser explicadas aqu ahora, puesto que en la realidad, ellas se mezclan y entrecruzan por
muchos factores tanto biticos como abiticos. Este orden obedece a la lgica del normal
desarrollo que debe tener toda sucesin vegetal, partiendo del criterio que se inicia en un sustrato
desnudo o incluso aunque est ocupado por la comunidad. Para comenzar esta nueva sucesin
vegetal debe haber primero una migracin de los propgulos de la nueva poblacin de
individuos.
7.9.3.1 Migracin
La migracin es el proceso por el cual se trasladan los grmenes (semillas, esporas, estolones o
propgulos de diversa naturaleza, etc.) desde un rea ocupada a una nueva.
El establecimiento de una comunidad en un rea despoblada y la sustitucin de esta comunidad y
de las comunidades siguientes en la sucesin vegetal dependen de la existencia de los medios por
los cuales las nuevas especies pueden alcanzar el rea.
Existen muchas adaptaciones de las semillas o propgulos que facilitan su dispersin. Los
medios de dispersin de las especies son muy variables y pueden ser corrientes de aire o agua,
209
disporas se realiza por las corrientes de agua como factor esencial. Un ejemplo bien
conocido en Cuba es Rhizophora mangle (mangle rojo). En cuanto a su estrategia de
dispersin, esta especie desarrolla estructuras flotantes en sus disporas (vase la Figura 7.22
d), con reservas de aire, lo que le permite su transporte a travs del agua. Los embriones del
mangle rojo son alargados y puntiagudos, con una longitud entre 25 y 60 cm. Cuando caen
sobre el sustrato pueden germinar rpidamente, si caen en el agua, pueden flotar verticalmente y pueden conservar su viabilidad hasta por 12 meses, e incluso llegan a desarrollar races
de fijacin (Lacerda, et al., 1993).
c)
Zoocoras, de acuerdo con Font Quer (1970), se aplica a los vegetales cuyas disporas, normalmente, son diseminadas por los animales (vase la Figura 7.22 f). Segn Garber y
Lambert (1998), la relacin entre una planta con frutos y sus potenciales dispersores puede
enmarcarse en la categora de un mutualismo dinmico, en donde el animal utiliza el fruto
como una importante fuente alimenticia de la cual puede obtener principalmente azcares y
agua, y la planta, por su parte, utiliza al dispersor como el medio para diseminar sus semillas
en el ambiente y/o colonizar nuevos lugares.
Para la progenie de una planta es fundamental alejarse de los individuos parentales para
evadir problemas tales como la mayor posibilidad de predacin de semillas, incapacidad de
las plntulas de recibir luz si se encuentran debajo de la copa del rbol parental y competen-
Segn Font Quer (1970), sirve el vilano de aparato de vuelo, para la diseminacin por medio del aire y generalmente, el concepto de vilano se hace extensivo a las mechitas o penachitos de pelo que llevan las semillas de muy
diversas plantas.
210
cia por los mismos nutrientes del suelo. De esta forma, alejarse del rbol parental constituye
una alternativa para aumentar las posibilidades de subsistencia.
Tres de los grupos ms importantes en la regulacin de esta dinmica en las regiones
neotropicales son las comunidades de aves, murcilagos y primates (Loiselle y Blake, 1993;
Chapman, 1989, 1995), ya que constituyen los principales agentes en el proceso de ingestin
de frutos y de dispersin de semillas de los mismos. Cabe destacar que las estrategias tanto
de consumo, como de movilidad y de relacin grupal en estas comunidades de frugvoros,
afectan de mltiples formas el proceso global de dispersin, haciendo de cada caso una
relacin particular (Schupp 1993).
Figura 7.22 Diferentes tipos de plantas y sus agentes dispersores. a (vilano de la hierba de
Santiago), b (samara de arce) c (semilla alada), plantas que se dispersan por el
viento; d Hidrocora (frutos de Rhizophora mangle mangle rojo-); e Bolocoras
(como los frutos de Hura crepitans); f Zoocora (Scorpiurus vermicula, un tipo
de juda silvestre, que tiene fruto en forma de estructura ganchuda, que se prende del animal para ser dispersado).
Moliner y Mller (1938) citados por Font Quer (1970) distinguen cuatro clases principales de
plantas zoocoras: epizoocoras, endozoocoras, eleosomozoocoras y diszoocoras.
1) Epizoocoras son aquellas cuyas disporas son transportadas adheridas al exterior del
cuerpo de los animales (disporas espinosas, Tribulus; ganchudas, Arclium, Cynoglossum; viscosas, Saxifraga tridactylides).
2) Endozoocoras plantas en las cuales la dispora es comida por el animal y atraviesa su
tubo digestivo sin perder el poder germinativo (disporas carnosas, con las que el animal
se nutre de la pulpa, en tanto que la semilla no es digerida. Puede citarse como ejemplo
en Cuba, Calophyllum antillanum ocuje-, cuyas semillas son dispersadas por los murcilagos; disporas secas, que se comen involuntariamente con el alimento, y no son perjudicadas por la accin digestiva: Trifolium pratense).
211
Espermbolos o espermoblicos, dcese de los frutos que, abrindose sbitamente, arrojan las semillas a distancia.
212
7.9.3.2 Ecesis
La ecesis es el proceso de adaptacin al nuevo lugar de las especies migrantes. El xito con que
una especie puede establecerse en nuevas regiones depende de su capacidad para tolerar
influencias ecolgicas diferentes, tanto fsicas como biolgicas.
Cuando los colonizadores alcanzan un rea nueva se inicia una lucha, por el establecimiento y si
el resultado es favorable, las modificaciones genticas o los cambios evolutivos pueden
presentarse a continuacin. Considerando el mismo proceso dentro del marco de un rea
especfica podemos observar el cambio de habitantes al transcurrir el tiempo. Si observamos un
lugar determinado durante un largo perodo veremos una sucesin de comunidades (cada una de
ellas constituida por recin llegados) que florecen cierto tiempo y luego son reemplazados por
una comunidad nueva (Clarke, 1968).
7.9.3.3 Agregacin
Los primeros pobladores de un rea estril o desnuda, debe su presencia a la migracin y despus
de la ecesis de estos primeros invasores, el desarrollo de los grupos en conjunto constituye la
vegetacin, que se debe principalmente a la agregacin, proceso mediante el cual las plantas se
renen en grupos.
La forma ms simple de agregacin, es la agrupacin de las plantas alrededor de la madre. Esta
es independiente de la migracin y tiene como consecuencia el aumento de los individuos de una
especie y tiende a producir su dominancia.
La aparicin de cada una de las etapas sucesivas de una sucesin, se debe a la interaccin de la
migracin y la agregacin. La migracin trae las especies de cada etapa y la agregacin despus
de la ecesis, les permite llegar a ser caractersticas del rea o dominantes. Es por eso que en los
bosques densos y cerrados es extremadamente raro o casi imposible la ecesis de otros
emigrantes, mientras que la agregacin se hace cada vez ms importante (De la Loma, 1969).
213
Con la agudizacin de esta competencia, al correr el tiempo, las condiciones se van modificando
y los miembros de la comunidad existente no pueden luchar ya con xito frente a los invasores o
a otos individuos de la comunidad ya establecidos. Un nuevo tipo dominante consigue
establecerse y una nueva comunidad sucede a la antigua.
Debido a esta modificacin del ambiente, este se vuelve desfavorable para la comunidad que
cede terreno a la otra (la dominante), estas ltimas comunidades que aparecen en las fases finales
de la sucesin ecolgica se establecen en parte o principalmente a consecuencia de la accin
modificadora de las primeras comunidades.
214
Segn Spurr y Barnes (1982) sealan que existe una controversia determinada y mantenida por
dificultades semnticas entre los participantes que frecuentemente usan los mismos trminos con
diferentes matices en su significacin.
Estos conceptos se ilustran de la mejor manera por medio de un ejemplo especifico. En la figura
7.23 se muestran las situaciones topogrficas del sur de Ontario y las comunidades biticas
estables asociadas a las diversas situaciones fsicas en cuestin. En reas llanas o moderadamente onduladas, en donde el suelo est bien desaguado, pero es hmedo, se observa que la
etapa terminal de la sucesin es una comunidad de arce y haya (siendo el arce de azcar y la
haya las plantas dominantes).
Figura 7.23 Clmax climtico y clmax edfico en el sur de Ontario (Simplificado de Hills, 1952
y tomado de Odum, 1986).
Toda vez que este tipo de comunidad se encuentra en la regin una y otra vez siempre que la
215
configuracin y desage son moderados, se considera que la comunidad arce - haya es el clmax
normal, inalterado de la regin. Pero all donde el suelo es ms hmedo o ms seco que lo
normal (pese a la accin de las comunidades), se desarrolla una comunidad final un poco
distinta, tal como se indica. Y tienen lugar todava desviaciones mayores con respecto al clmax
climtico en pendientes pronunciadas, cara al sur, en donde el microclima es ms clido, o en
pendientes al norte o en barrancos profundos, donde el microclima es ms fro. En esta misma
figura, estos ltimos clmax se parecen a menudo a clmax climticos que se observan ms lejos
hacia el sur y hacia el norte respectivamente. As, pues, tenemos el clmax climtico all donde el
clima y los suelos locales son normales, y varios clmaxes edficos en conexin con diversas
combinaciones de climas y desages modificados (Odum, 1986).
Tericamente, si se le diera tiempo indefinido, una comunidad de roble y nogal en suelo seco,
por ejemplo, aumentara gradualmente el contenido orgnico del suelo y reforzara su capacidad
de retencin de humedad, y acabara cediendo el paso, en esta forma, a una comunidad de arce y
haya. En realidad, no se sabe bien de acuerdo con Odum (1986), si esto ocurrira o no, puesto
que vemos poco de este cambio y que, por otra parte, no se han llevado registros de las reas
inalteradas durante las muchas generaciones humanas que probablemente seran necesarias. En
contraste, vuelve a sealar Odum (1986), una comunidad arce - haya podr desarrollarse, en
situaciones favorables, dentro de 200 aos o menos, inclusive empezando con una tierra arada.
Partiendo de condiciones fsicas, severas, como las de una pendiente rpida o de un barranco
profundo, parece probable que las comunidades biticas nunca seran capaces de superar los
obstculos y que el clmax climtico no llegara a realizarse. En todo caso, resulta ms prctico
considerar a las comunidades en estas situaciones como clmax edficos que permanecern
perfectamente estables durante el tiempo de vida de un hombre y, probablemente, hasta que se
produzca un cambio en el clima regional o un cambio geolgico en el substrato.
En efecto, el proceso regular de cambios que definimos como sucesin ecolgica resulta de los
cambios en el medio producidos por los organismos mismos. Cuanto ms extremo sea el
substrato fsico, tanto ms difcil se hace la modificacin del medio y tanto ms probable resulta
que el desarrollo de la comunidad se detendr, sin alcanzar un equilibrio con el clima regional.
Odum (1988) nos da un ejemplo espectacular de un clmax controlado por condiciones
especiales del suelo como puede verse en la figura 7.24. En cierta rea de la costa del norte de
California, se dan bosques de pinos gigantescos al lado de bosques pigmeos de rboles diminutos
desmedrados. Como se observa en la figura, el mismo substrato de arenisca se halla a la base de
ambos bosques, pero el bosque pigmeo se da all donde hay una capa impermeable dura cerca de
la superficie que impide considerablemente tanto el desarrollo de las races como el movimiento
del agua y de los elementos nutritivos. La vegetacin que alcanza un equilibrio o clmax en estas
condiciones es casi totalmente distinta, tanto en la composicin como en la estructura de las
especies, de la de las reas adyacentes que no tienen la capa dura.
Constituye un concepto interesante de clmax la idea del clmax catastrfico o cclico. Segn
Samek (1974) en la porcin septentrional de la regin oriental de Cuba (Sagua-Baracoa), en el
piso de fangales, se presenta un tipo de bosque siempreverde, que se indica en el idioma popular
como monte (trmino opuesto al pinar). Este tipo de bosque (Calophyllum-Podocarpus) crece
en la regin de rocas ultrabsicas junto con los carrascales que ocupan los suelos primitivos,
mientras que los pinares, al igual que el monte, ocupan las lateritas. La relacin entre los pinares
y los montes es muy sutil y parece que la destruccin (ya sea natural o artificial) del monte, abre
216
el camino para la ocupacin del terreno por los pinares. En estado natural dicha destruccin
puede suceder en forma de derrumbe y erosin (ciclones), y se presenta as la oportunidad para la
ecesis de los pinos en el suelo desnudo, cuya regeneracin bajo el techo denso (con tanta
sombra), es imposible. Con el desarrollo de los pinares en latizales o hasta fustales se establece
la regeneracin de las especies latifolias (las cuales soportan la sombra) y al morirse naturalmente, los pinos sobremaduros se cambian los pinares en montes. En la zona de las montaas de
Sagua-Baracoa es posible observar todos los estados de dicha sucesin ms o menos cclica
(vase la Figura 7.25).
Figura 7.24 Clmaxes edficos en la costa del norte de California. Pese a que el material de
origen (horizonte C) sea el mismo (depsitos de playa y arenisca), los pinos gigantes y las conferas enanas crecen unos junto a otros en terrazas marinas adyacentes.
El carcter raqutico del bosque pigmeo se debe a una costra dura, cementada de
hierro, de horizonte B, situada unos 45 cm abajo de la superficie. El suelo arriba de
la costra dura impermeable es sumamente cido (pH 2,8 a 3,9) y pobre en Ca, Mg,
K, P y otros elementos nutritivos. Al menos uno de los pinos enanos dominantes es
un ectipo adaptado especialmente a esta condicin extrema del suelo (Tomado de
Odum, 1986).
Por regla general, la composicin de las especies se ha utilizado como criterio para averiguar si
una comunidad determinada era clmax o no. Sin embargo, esto solo no constituye a menudo un
buen criterio, porque es el caso que la composicin de las especies experimentar acaso cambios
apreciables en respuesta a las estaciones y a fluctuaciones meteorolgicas a breve plazo, pese a
que, en su conjunto, el ecosistema permanezca estable. La razn P/R u otro criterio funcional
proporcionarn acaso un ndice mejor. Varias razones estadsticas, como las de pigmento, los
tiempos de renovacin (ms largos en clmax que en las etapas de desarrollo), los coeficientes de
variacin, ndices de similitud y otros indicadores de estabilidad deberan utilizarse asimismo
con provecho (Odum, 1986).
217
Por supuesto, el hombre tiene mucho que ver con el progreso de la sucesin y la consecucin de
clmax. Cuando una comunidad estable, que no es el clmax climtico o edfico en relacin con
el lugar dado, es mantenida por el hombre o por sus animales domsticos, se la puede designar
apropiadamente segn Odum (1986) como disclmax o subclmax antropognico (= producido
por el hombre). Este autor explica posteriormente el siguiente ejemplo: el pastoreo excesivo por
parte del ganado podr producir acaso una comunidad de desierto de arbustos de creosota,
mezquite y cactos, all donde el clima local permitira que se mantuviera una tierra de pradera.
La comunidad del desierto ser as el disclmax, en tanto que la pradera sera el clmax climtico.
En este caso, la comunidad de desierto es prueba de una administracin deficiente por parte del
hombre, en tanto que la misma comunidad de desierto en una regin de un verdadero clima
desrtico constituira un estado natural. Una combinacin interesante de clmaxes edfico y de
trastorno ocupa reas extensas en la regin de pradera de California, en donde especies anuales
introducidas han reemplazado casi por completo las hierbas nativas de la pradera. En un extenso
estudio de estas praderas, McNaughton (1968) citado por Odum (1986) observ que biomasa,
productividad, relaciones de diversidad y predominio y composicin florstica de comunidades
establecidas en suelos de arenisca diferan pronunciadamente de los de suelos de serpentina, que
tienen un contenido de calcio muy bajo y uno muy alto de magnesio.
Figura 7.25 Sucesin ms o menos cclica en los suelos laterticos de la regin Sagua-Baracoa:
monte-pinar-monte segn Samek (1974).
Los ecosistemas agrcolas que han permanecido estabilizados durante prolongados perodos de
tiempo pueden considerarse sin duda como clmaxes (o disclmaxes, si se prefiere). Desafortunadamente, muchos sistemas de cultivo, especialmente tal como se administran corrientemente en
218
los trpicos y en desiertos irrigados, no son en modo alguno estables, puesto que estn sujetos a
erosin, lixiviacin, acumulacin de sales e invasiones de plagas. Mantener una alta productividad en tales sistemas requiere un subsidio creciente por parte del hombre (Odum, 1986).
219
bosques africanos, el oxgeno, el CO2, el agua, los minerales y la materia orgnica muerta, que
en su totalidad constituyen un bosque. Tal complejo nunca alcanza un estado de equilibrio total o
permanencia. Est cambiando constantemente en el tiempo y en el espacio.
Los cambios en el ecosistema forestal en el tiempo toman muchos patrones. Hay cambios
diurnos, producidos por las variaciones diarias de los factores ecolgicos. Tambin cambios
estacionalmente durante todo el ao. A medida que cambia el ciclo de actividad de cada uno de
los organismos del ecosistema, as como cambia el clima, se produce una variacin en el balance
del ecosistema.
No sera posible ignorar los cambios climticos a largo plazo. El clima es dinmico y presenta
una variabilidad intrnseca. El clima ha sufrido muchos cambios en el pasado. Los datos
registrados indican que las variaciones climticas han existido siempre, llegando a ser a veces
extremas. Investigaciones del clima de la Tierra durante el perodo cuaternario (los dos ltimos
millones de aos) muestran que el mundo ha atravesado toda una serie de pocas glaciares con
perodos interglaciales ms clidos. Hay pruebas de que los cambios climticos producidos en
los dos ltimos millones de aos provocaron que los bosques, los pastizales y el ganado emigrara
a medida que avanzaban o se replegaban los glaciares. Se ha demostrado que dentro de estas
grandes conmociones climticas existen otras fluctuaciones ms rpidas que se producen a
escalas cronolgicas de centenares de aos, ya que son mucho ms importantes para la
humanidad por sus consecuencias inmediatas (Centella, et al. 2002).
Finalmente, las plantas y los animales que constituyen la biota del ecosistema nunca permanecen
igual por ms que se estudie en un perodo corto de tiempo. Existe un cambio constante, llegan
nuevas especies y se eliminan viejas; esto se produce raramente cuando se consideran los rboles
grandes y bien establecidos, los mamferos y las aves, pero no sucede lo mismo cuando se estudian hongos, bacterias y los protozoarios que superan en cantidad y variedad los organismos ms
grandes en el bosque y se analizan en su importancia total. La evolucin es continua (Spurr y
Barnes, 1982).
El ecosistema cambia tambin en el espacio. En cualquier momento dado el ecosistema forestal
de las montaas ser diferente de aquellos en las tierras bajas. Spurr y Barnes (1982) sealan que
en una distancia de 100 m, puede no mostrar ningn cambio observable en la distribucin,
tamao y vigor de los componentes ms visibles del bosque. Sin embargo en Cuba, muchas
veces en esa misma distancia se observan cambios de gran significacin en la composicin de la
vegetacin, sobre todo cuando se presentan variaciones de suelo, lo cual es muy comn en el
pas.. Estos mismos autores ahora sealan que cuando se consideran los microorganismos en el
piso forestal que juegan un rol muy importante en el desarrollo del ecosistema, los cambios que
se suceden en apenas un metro pueden ser claros, medibles e importantes al afectar el conjunto
del ecosistema.
Resumiendo Spurr y Barnes (1982) plantean que el ecosistema forestal especfico existe solo
durante un instante y en un determinado lugar. Si se tienen en cuenta las apariencias, el ecosistema nunca es el mismo en los das sucesivos, en los aos sucesivos o en los siglos sucesivos a
diferentes pendientes. Los cambios caracterizan continuamente el ecosistema. La estabilidad es
slo relativa y superficial. Son estos autores que consideran que la sucesin preparar el
desarrollo de una comunidad forestal madura y de larga vida, pero en el cual el cambio bajo la
220
superficie todava se realizar y nunca repetir exactamente el patrn determinado por el bosque
anterior, cuyo desarrollo se realiz bajo una sucesin forestal previa.
El rea basal es el rea del corte transversal del tronco del rbol a 1,3 m sobre el nivel del suelo. Esta puede ser
expresada por rbol o como un valor para todos los rboles en relacin con la unidad de rea que ocupan esos
rboles (por ejemplo, 40 m2.ha-1, lo que quiere decir, que todos los cortes transversales de todos los rboles de esa
hectrea suman 40 m2).
221
Siempre le hemos dicho a nuestros estudiantes que en esencia, el manejo de los bosques para su
aprovechamiento apropiado, consiste en variar la densidad de ese bosque durante su vida para
alcanzar la meta de produccin que nos hemos propuesto. Es decir, sabiendo que todos los
individuos que estn en el bosque compiten, buscaremos regular la densidad del mismo, para que
los que quedan puedan obtener del sitio todos los requerimientos ecolgicos para alcanzar las
dimensiones que estamos buscando.
La competencia a la que nos estamos refiriendo no slo es la de la masa arbrea, implica tambin
la competencia de los individuos bajo el dosel, tanto de arbustos como tambin de las hierbas o
plantas ms cercanas del piso del bosque. Como nos plantean Spurr y Barnes (1982) bajo el sitio
forestal mediano o completamente poblado, los abastecimientos de luz y humedad se encuentran
limitados. La intensidad de luz est disponible en una cantidad suficiente para que la planta
obtenga una ganancia neta de peso, principalmente a travs de la fotosntesis, en las proyecciones de luz que recorren el piso, a medida que va variando el ngulo de incidencia de la luz solar
por la rotacin de la tierra y por el movimiento del follaje de la masa arbrea producido por el
viento. La humedad sobre los sitios bien drenados puede estar restringida fundamental- mente a
la precipitacin normal que alcanza parcialmente el piso forestal a travs de la cada directa, o
del flujo del tallo y el goteo de los rboles de la masa arbrea.
222
223
El origen del concepto de la sucesin forestal segn Spurr (1952) puede trazarse a travs de los
estudios de los forestales del siglo XVIII en Europa y considerados, por relacin al menos, en las
palabras de los primeros historiadores naturales romanos.
Despus Spurr y Barnes (1982) valoran los antecedentes histricos del trmino sucesin forestal,
desde 1806 cuando en una carta de John Adium emple el trmino sucesin, hasta que David
Thoreau lo reconoci en las localidades de pinos sobre los suelos de las tierras altas. Finalmente
sealan que el concepto de sucesin forestal data de los inicios de la Silvicultura y la ciencia
ecolgica. Evolucion despacio pero ya se encontraba bien establecido a comienzos del siglo
XX, cuando Cowles, Clements y otros eclogos norteamericanos sistematizaron su estudio.
Cmo distinguen la sucesin forestal estos autores? Las etapas de la sucesin forestal segn
Barnes et al. (1998), puede verse desde un enfoque ms simple para comprenderla, si se parte de
un sustrato sin vegetacin y luego deducir las sucesivas comunidades vegetales que ocuparn el
sitio bajo los siguientes presupuestos: 1) el clima regional no cambiar, y 2) no se presentarn
perturbaciones catastrficas, tales como la accin del viento, incendios epidemias. Las etapas de
esta sucesin quedan muy bien resumidas en el diagrama que ilustra la figura 7.26 expuesto por
estos autores. El reconocimiento de las etapas, tambin es una cuestin de conveniencia ms bien
que su ocurrencia real. Lgicamente, una comunidad vegetal que se encuentra sobre un sitio
determinado est cambiando continuamente a medida que las nuevas especies invaden el sitio y
las especies existentes se reproducen o desaparecen por medio de su capacidad para reproducirse. La comunidad es un continuo en el tiempo como tambin lo es en el espacio. No obstante
esto, la clasificacin arbitraria de este continuo en etapas caracterizadas por la dominacin o
presencia de ciertas especies o formas vitales de plantas, es una conveniencia que es mejor
mantener.
Un ejemplo muy familiar para los pases centroamericanos y caribeos es la sucesin de mangle
en los trpicos que describen muy bien Spurr y Barnes (1982). Los terrenos pantanosos costeros
de mangle caracterizan las costas a travs de los trpicos, segn Quarto (2003) se estima que
unas 22 millones de hectreas de las costas tropicales y subtropicales est cubierta por
manglares. En stos, la sucesin vegetal se evidencia por zonas de vegetacin que se extienden
desde el mar abierto hacia el bosque alto inferior, como en el caso de la sucesin de pantano
boreal (Spurr y Barnes, 1982).
El manglar es un ecosistema irremplazable y nico, que alberga una increble biodiversidad y
que se cuenta entre uno de los ms productivos del mundo. Es el hogar de una gran variedad de
vida, aves migratorias, criaturas marinas y reptiles adems de las especies vegetales asociadas. El
trmino mangle se refiere a los rboles y arbustos tropicales martimos, especialmente del gnero
Rhizophora, pero tambin incluye otras plantas de apariencia similar y que muestran una
preferencia ecolgica por las tierras cenagosas costeras. Con un sistema areo extensivo de
races, los mangles son importantes constructores de suelo. Se establecen en aguas superficiales,
donde obstruyen el flujo de las corrientes, acelerando el grado de deposicin y aglutinando el
suelo con sus races e incorporando humus.
Los manglares comnmente muestran una ubicacin por zonas de las especies dominantes ms o
menos paralela a la lnea de la costa, estando cada zona interior sucesiva caracterizada por presentar menos inundacin y determinadas especies de manglar (Richards, 1953). Davis (1940)
citado por Spurr y Barnes (1982) consider estas zonas para representar las etapas sucesivas en
224
una sucesin hidrfila inicindose con planos cenagosos de agua salada y finalizando con un
bosque tropical alto.
Figura 7.26 Diagrama que ilustra las etapas del desarrollo de un rodal siguiendo el mayor disturbio. a,
Todos los rboles que forman el bosque ya estn presentes en el rodal o lo invaden pronto
despus del disturbio. Como quiera que sea, los rboles de las especies dominantes del sotobosque cambian disminuyendo el nmero de individuos y progresa una estratificacin
vertical de las especies. La altura alcanzada y la permanencia de cada rodal vara con la especie, las condiciones de sitio, y los disturbios. Excepto los disturbios provocados por las
intervenciones, la etapa del rodal maduro (old growth stage) podra ser extendida al menos de 200 a ms de 500 aos (segn Oliver, 1981 citado por Barnes et al. 1998). b, Diagrama alternativo de un disturbio a mediados de la sucesin acelerada en una comunidad
forestal pionera. La especie A es un rbol pionero, considerando B y C que son especies
sucesionales posteriores. Los disturbios incluyen los raleos, daos por el viento, tormentas
de hielo, incendios y epidemias de plagas. La etapa del rodal maduro de las especies B y C
no est mostrado (Segn Abrams y Scott, 1989, citado por Barnes et al. 1998).
225
En Florida, por ejemplo, el suelo que se encuentra continuamente sumergido es invadido primero
por el mangle rojo (Rhizophora mangle), cuyas plntulas flotan sobre el mar (vase la figura
7.22 d) se establecen sobre bancos arenosos y bajos. A medida que transcurre el tiempo, se
desarrolla un bosque maduro de Rhizophora a una altura de 10 m o ms, dando como resultado
un anclaje y una acumulacin sustanciales de suelo. Bajo mejores condiciones de drenaje, la
Avicennia (en Cuba Avicennia germinans, mangle prieto) reemplaza a Rhizophora, estndindose incluso sobre las localizaciones relativamente secas. Un poco ms alejado del mar, en
una zona que rara vez alcanzan las mareas, Conocarpus (en Cuba, Conocarpus erecta) y otras
especies de tipo semimanglar caracterizan la comunidad (Spurr y Barnes, 1982).
En general, a medida que el manglar se extiende hacia el mar, el interior se torna ms denso y
poblado con una mayor variedad de especies. El impedimento del movimiento del agua de mar
por la masa de races y la acumulacin de las mismas, unido a la extraccin por medio de la
transpiracin del agua, permite al agua dulce moverse hacia el mar dentro del pantano,
reduciendo as la salinidad del agua. Con la invasin gradual de las plantas de agua dulce en el
sitio, eventualmente se desarrolla un bosque de agua dulce, en el cual los manglares son
reemplazados por una variedad de especies tropicales (que en Cuba, puede ser la manigua
costera, y otros tipos de bosques secos o xerofticos, en dependencia de la caracterstica de los
suelos en el lugar especfico). En condiciones climticas donde la capa fretica puede ser
reducida por el lato grado de transpiracin posible en los trpicos, el sitio puede ser incluso
invadido, despus de cierta cantidad de tiempo, por especies forestales altas. La remocin de
toda la madera u otra destruccin del bosque, sin embargo, eliminar el sistema de transpiracin,
elevando el nivel de agua del sitio y originando un retorno a las condiciones pantanosas de agua
dulce.
Otro ejemplo de la sucesin forestal en Cuba, se presenta en los pinares de la Isla de la Juventud.
Cuando un nuevo suelo (o neopedn como seala Samek, 1970) es ocupado por los pinos, que
posteriormente son invadidos por especies latifolias de los alrededores (muy semejante a lo que
se puede ver en la figura 7.25, pero en los pinares de Sagua-Baracoa), entonces entran en
competencia con estos y son eliminados finalmente por su carcter exigente a la luz, pasan a
formarse en fase terminal, como se ve en la figura 7.27, en bosques latifolios puros.
226
Figura 7.27 Curso de la sucesin pinar-bosque latifolio en la Isla de la Juventud segn Samek
(1970).
227
La primera clase incluye los incendios, la accin del viento, la explotacin forestal y las
actividades de desmonte. La segunda involucra la introduccin de nuevas plantas o animales
dentro del ecosistema forestal o la eliminacin de plantas o animales de este sistema. La tercera
est relacionada con los cambios climticos durante el perodo en el que se producen extremos
climticos que afectan el vigor relativo y la capacidad competitiva de las especies que componen
el bosque (Spurr y Barnes, 1982).
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