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EVALUACION ECOLOGICA Y SILVICULTURAL DE

ECOSISTEMAS BOSCOSOS
ISBN 956-9243-03-07

Omar A. Melo Cruz


Rafael Vargas Ríos

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA


CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA
La Misión de la Facultad de Ingeniería
Forestal de la Universidad del Tolima,
es formar seres sociales integrales
mediante la generación y apropiación
del conocimiento científico, tecnológico
y cultural, orientado a responder los
requerimientos del desarrollo forestal
sostenible de la Nación y sus Regiones.

Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001


Consejo de Facultad de Ingeniería Forestal
Evaluación ecológica y silvicultural de ecosistemas boscosos

Omar A. Melo Cruz


Departamento de Ciencias Forestales
Universidad del Tolima

Rafael Vargas Ríos


Facultad de Ingeniería Forestal
Universidad del Tolima

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA


CRQ – CARDER – CORPOCALDAS - CORTOLIMA
Ibagué, 2003
Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ríos, Rafael
Evaluación ecológica y silvicultural de
ecosistemas boscosos/
Universidad del Tolima, CRQ, CARDER,
CORPOCALDAS, CORTOLIMA, 2002/
235 P, il.

© 2002, Omar Aurelio Melo Cruz


© 2002, Rafael Vargas Ríos
© 2002, Universidad del Tolima

ISBN 956-9243- 03-07

Edición: Omar Aurelio Melo Cruz


Revisión: Rosalba Ortiz Mejía I.F.
Artes finales y diagramación: IMPRESIONES CONDE
Primera edición: Septiembre de 2002
500 Ejemplares
Impreso y hecho en Ibagué, Colombia.

La presentación y disposición en conjunto de EVALUACIÓN


ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS
BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad
del Tolima. Ninguna parte de esta obra puede ser
reproducida o transmitida, mediante algún sistema o método
electrónico o mecánico (Incluyendo el fotocopiado, la
grabación en cualquier sistema de recuperación o
almacenamiento de información), sin el consentimiento
previo de los autores.

Fotografías de cubierta:

Primer Plano:
Bosque lluvioso tropical de tierra firme,
Amazonía Colombiana (Municipio de
Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo).

Verticales:
Notyliopsis sp. (Orquídea), Bosque alto andino,
Cañón del río Combeima (Municipio de Ibagué,
Departamento del Tolima).

Banda dendrométrica en Cordia alliodora,


Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).

Plántula de Cordia alliodora (Regeneración natural),


Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).
Esta obra se realizó dentro del marco de los convenios de cooperación
interinstitucional 026/07/1999 y 011/09/2001, suscritos entre las
Corporaciones Autónomas Regionales (CRQ – CARDER - CORPOCALDAS -
CORTOLIMA), que tienen jurisdicción en el área de influencia del Parque Nacional
Natural los Nevados y la Universidad del Tolima, dentro del Proyecto de
Evaluación de la Dinámica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos, ubicados en su
área amortiguadora.
AGRADECIMIENTOS

El Ministerio del Medio Ambiente, la Unidad Administrativa Especial de Parques


Nacionales Naturales y las Corporaciones Autónomas Regionales el eje cafetero, en
hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamiento y Manejo Ambiental del
área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los “Nevados”, tomando como
base el conocimiento actual de los recursos naturales y la proyección futura de los
mismos, bajo los principios de sostenibilidad.

Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los técnicos y directivos
de la Corporación Autónoma Regional del Tolima (CORTOLIMA), Corporación
Autónoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporación Autónoma Regional
de Risaralda (CARDER), Corporación Autónoma Regional de Quindío (CRQ),
participantes en el subproyecto “ Evaluación de la Dinámica Sucesional de los
Ecosistemas Boscosos del Área Amortiguadora del Parque Nacional Natural los
Nevados” por sus valiosos aportes y colaboración con los investigadores, docentes
y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con esta obra desean
contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones.

Igualmente, es de destacar el apoyo, colaboración y gestión del director de la


Oficina de Investigaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo,
en el proceso administrativo de los proyectos.
PRESENTACION

Los Ecosistemas boscosos de la región tropical, corresponden a los complejos


biológicos más diversos de la biosfera, cuyos servicios suplen las necesidades de
la sociedad y de los grupos humanos que allí habitan en cuanto a frutos, madera,
leña, fibras, medicinas, fauna silvestre que surte de proteína animal, regulación del
clima y del agua, entre otros, lo cual lo convierte en un sistema invaluable para el
hombre, como base de sostenibilidad para la vida.

De acuerdo con lo anterior, cualquier estrategia que se genere para su manejo


sostenible, debe partir del conocimiento tanto de su forma como de su
funcionamiento, que garantice la conservación de la biodiversidad y la utilización
racional de sus servicios, por lo cual es indispensable que los funcionarios
encargados de su administración conozcan y manejen los elementos
fundamentales para la evaluación técnica y científica de estas masas boscosas, que
permitan la toma de decisiones para su manejo, conservación y recuperación.

El presente documento, se constituyen en una valiosa herramienta que los


docentes investigadores de la UNIVERSIDAD DEL TOLIMA, han querido aportar
para ampliar el conocimiento de los ecosistemas boscosos del país, lo cual se
presenta como el resultado de investigaciones realizadas en la última década, en
los diferentes ecosistemas boscosos del departamento del Tolima y el país.

En “ EVALUACIÓN ECOLÓGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS”,


se plasman las metodologías de investigación, que ha venido implementando la
Facultad de Ingeniería Forestal de la Universidad del Tolima, para la evaluación del
bosque nativo, sea éste seco o húmedo, montado o de bajura, primario o
intervenido, para lo cual se utilizan técnicas de precisión en la captura de datos de
campo, que permiten evaluar y monitorear la estructura del bosque y su
biodiversidad, lo mismo que la regeneración natural, el crecimiento y su dinámica,
tanto en gradientes ambientales como en el tiempo, lo que se convierte en insumo
fundamental en la formulación e implementación de estrategias de desarrollo
sostenible para nuestra sociedad.

Desde CORTOLIMA entendemos y buscamos el cambio en la actitud del Tolimense


frente al uso y manejo de nuestros recursos naturales especialmente del bosque,
meta que solo lograremos en la medida que todos asumamos la responsabilidad de
heredar condiciones optimas para la vida de nuestras generaciones futuras.

JOSE EDGAR BONILLA


Director CORTOLIMA
CONTENIDO

INTRODUCCION

1. UNIDADES DE MUESTREO
1.1 GENERALIDADES
1.2 TIPOS DE PARCELA
1.3 TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS
1.3.1 Tamaño de la parcela
1.3.2 Forma de las parcelas
1.3.3 Número de parcelas
1.3.3.1 Muestreos estadísticos
1.3.3.2 Parcelas estandarizadas
1.3.3.3 Parcelas modificadas

2. VARIABLES E INSTRUMENTAL DE MENSURACION


2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE
INDIVIDUOS
2.1.1 Límite inferior de medición
2.1.2 Marcación de individuos
2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS
2.3 MEDICION DE DIAMETROS
2.4 MEDICION DE ALTURAS
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

3. EVALUACION ESTRUCTURAL DE LOS


ECOSISTEMAS BOSCOSOS
3.1 GENERALIDADES
3.2 ESTRUCTURA VERTICAL
3.2.1 Diagramas de perfil
3.2.2 Estratificación del perfil del bosque
3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL
3.3.1 Indices convencionales
3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies
3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS
3.4.1 Número de intervalos
3.4.2 Tipos de distribuciones
3.4.2.1 Distribuciones unimodales
3.4.2.2 Distribuciones multimodales
3.4.3 Funciones de distribución

4. EVALUACION DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA


4.1 DEFINICIONES
4.2 CLASIFICACION
4.2.1 En las poblaciones y las especies
4.2.2 En las comunidades
4.2.3 En los ecosistemas
4.3 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDA D
4.4 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES
4.4.1 Alfa-diversidad
4.4.1.1 Evaluación de riqueza de especies
4.4.1.2 Indices basados en la abundancia relativa de especies
4.4.1.3 Modelos de abundancia de especies
4.4.2 Betadiversidad
4.4.2.1 Medidas de similaridad
4.4.2.2 Medidas de disimilaridad
4.4.2.3 Análisis de cluster para la evaluación de la
betadiversidad

5. DINAMICA Y REGENERACION NATURAL


5.1 GENERALIDADES
5.2 EL MEDIO AMBIENTE DEL BOSQUE
5.2.1 Radiación solar
5.2.2 Temperatura ambiente
5.2.3 Humedad relativa
5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE
5.4 GRUPOS ECOLOGICOS DE ESPECIES
5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO
5.5.1 Banco se semillas transitorio o temporal
5.5.2 Banco de semillas permanente
5.5.3 Banco de semillas semipermanente
5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente
5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado
5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE LA
REGENERACION NATURAL
5.6.1 Categorías inferiores de la regeneración natural
5.6.2 Índice de existencias
5.7 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ARBOLES
5.7.1 Mortalidad
5.7.1.1 Patrones de mortalidad
5.7.1.2 Tasas de mortalidad
5.7.2 Reclutamiento

6. CRECIMIENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES


6.1 DEFINICIONES
6.2 INCREMENTOS
6.3 NIVELES DE EVALUACION
6.3.1 Crecimiento a nivel de árboles individuales
6.3.2 Crecimiento a nivel de rodal
6.4 DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO
6.4.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables
6.4.2 Anillos de crecimiento y anatomía de la madera
6.4.3 Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos
6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinísticos
6.4.3.1.1 Método de los tiempos de paso
6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimiento
6.4.3.1.3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy
6.4.3.2 Modelos estocásticos
6.4.3.2.1 Simulación de Lieberman & Lieberman
6.4.3.2.2 Matrices de transición
7. FORMULARIOS DE CAMPO Y MANEJO DE DATOS
7.1 FORMULARIOS DE CAMPO
7.1.1 Formularios para la descripción del sitio
7.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas
7.2 MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS

BIBLIOGRAFIA

GLOSARIO

ANEXOS
INTRODUCCIÓN

El conocimiento de los Ecosistema Boscosos en nuestro medio hasta la fecha, ha


sido un tema de científicos y especialistas. La evaluación ecológica y silvicultural
conllevan conceptos desde su misma estructura y composición, su dinámica y
regeneración, lo mismo que el crecimiento y rendimiento, entre otros aspectos,
pero dada la crisis ambiental en el ámbito mundial, regional, nacional y local, el
tema cobra una inusitada importancia, por lo que el acercarnos a todas estas
variables y contribuir en la difusión y pedagogía del tema a una mayor población,
es una responsabilidad que académicos y entendidos en la materia tenemos que
compartir.

El texto lo constituyen siete capítulos y el primero de ellos hace una descripción


detallada de las unidades de muestreo o parcelas utilizadas tanto en las
evaluaciones ecológicas, como silviculturales en los ecosistemas boscosos,
teniendo en cuenta su tipo, forma, tamaño y número requerido, hasta la
estandarización y determinación de muestras estadísticas básicas. Además, se
hace énfasis en la necesidad de estandarizar la información y de realizar un
proceso de captura, organizada y secuencial de los datos, con la aplicación objetiva
de métodos matemáticos y estadísticos que permiten expresar el comportamiento
biológico que rigen los fenómenos del bosque.

El capítulo dos, presenta las variables e instrumental de medición, que


frecuentemente se utilizan en la captura de información en campo, con el único
propósito de dejar explícito en el lector, criterios de decisión que le permitan
seleccionar rangos mínimos necesarios en la etapa de medición, marcación de
individuos y su ubicación dentro de las parcelas. Igualmente, da lineamientos
sobre las variables básicas a tener en cuenta para los diferentes estudios de
caracterización y monitoreo de las coberturas naturales. Finalmente, se
recomiendan aspectos operativos que permiten una adecuada ubicación y
georeferenciación de las unidades establecidas.

En el capítulo tres, los autores centran su atención en la discusión necesaria en la


evaluación estructural de las coberturas boscosas, tanto a nivel horizontal, como
vertical y total. El conocimiento de la estructura se considera aquí, como una
herramienta fundamental para interpretar la distribución espacial de los individuos
y de las especies dentro del bosque y su relación con el comportamiento de la
diversidad florística y la dinámica del mismo.

El capítulo cuarto, se enfoca principalmente al tema de la diversidad biológica, por


lo que se hace necesario iniciar con los conceptos básicos para su definición y la
clasificación. Posteriormente, se explican los diferentes métodos de tipo cualitativo
y cuantitativo, basados en principios matemáticos y estadísticos, que permiten su
medición y cuantificación dentro de las comunidades bióticas.

En el quinto capítulo, se recoge la base conceptual sobre dinámica y regeneración


natural del bosque, se describe la estrecha interrelación entre algunos factores
abióticos del microclima y los procesos de regeneración natural. Igualmente, se
analiza la teoría de la dinámica de los claros del bosque, la aparición de grupos
ecológicos de especies, lo mismo que los tipos y funciones del banco de semillas
del suelo. Desde el punto de vista silvicultural, se presentan las metodologías para
evaluar las existencias actuales de la regeneración natural, con base en las
categorías de tamaño inferior para los individuos del bosque y finalmente, se dan
los conceptos de mortalidad, supervivencia y reclutamiento, lo mismo que las
metodologías para su evaluación.

El capítulo seis, trata lo correspondiente al fenómeno del crecimiento de los


árboles del bosque y como éste puede ser utilizado como herramienta para el
conocimiento de la edad en los mismos. Igualmente, se explican los diferentes
niveles de evaluación tanto a nivel de árbol individual, como a nivel de rodal. Se
presentan las diferentes metodologías que permiten la determinación de las tasas
de crecimiento y sus funciones acumuladas, al igual que su evolución historia a
través del tiempo y como algunas de ellas surgieron como la expresión matemática
de las interacciones fisiológicas de los individuos que constituyen las poblaciones
naturales.

Finalmente el libro cierra con el capítulo séptimo, que se considera de gran interés,
en lo relativo al manejo de la información y la evaluación de los datos. Se
presentan esquemáticamente la forma y diseño de los formularios de campo a
manera de guía, para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de
captura, procesamiento y análisis de la información, para avanzar en la evaluación
silvicultural y ecológica de ecosistemas boscosos.

Los autores dejan de manifiesto, que para el desarrollo y soporte de cada una de
las unidades temáticas contempladas en este libro, se utilizaron en su mayoría, los
resultados de las múltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniería Forestal
de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosistemas estratégicos del país,
como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacífico colombiano, los
bosques amazónico de tierra firme del medio y bajo Putumayo, los bosques
altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Nacional Natural los
Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que aún sobreviven en el norte
de nuestro departamento.

De acuerdo con lo anterior, se hace entrega de un instrumento básico al momento


de evaluar y valorar los ecosistemas boscosos y como un insumo de entrada a los
diferentes programas y proyectos que las Corporaciones comprometidas en esta
ardua tarea tienen. Igualmente, se espera que contribuya en la concreción de los
diferentes componentes del Plan Nacional de Desarrollo Forestal, sin dejar de lado
la importancia académica que tiene para los actuales y futuros profesionales, que
se desenvuelven el sector de los recursos naturales y en especial, los que piensan
que del conocimiento e interpretación del bosque, se pueden generar estrategias
de sostenibilidad para la solución del sin número de problemas y necesidades de
muchos colombianos.
1
UNIDADES
DE MUESTREO

Línea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto
andino del área amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindío).
Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneración natural,
ubicada en bosque seco tropical (Armero – Guabal, norte del departamento del
Tolima).
Retícula de una parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del
litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)
1.1 GENERALIDADES

En muchas ocasiones los factores climatológicos y ecológicos generales que


caracterizan una determinada zona o región boscosa, a pesar de expresar de
alguna manera la composición, las estructuras y algunos tipos de vegetación, no
son suficientes como base para la planificación silvicultural local, ni para la
formulación y ejecución de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al
Ordenamiento Territorial (POT), que involucran el manejo de los recursos
naturales. Por tal razón se necesita recolectar información más exacta sobre la
diversidad y riqueza de especies a nivel local, su proporción y distribución, así
como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblación, la dinámica y
el crecimiento o desarrollo del bosque . Es por eso que los datos que se
recolecten de tipo ecológico, silviculturales y dasonómicos, deben ser unívocos y
objetivos. Además, los métodos para el procesamiento de datos deben ser de
fácil implementación y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma
que permitan comparaciones entre sí. Por otro lado hasta donde sea posible se
deben utilizar métodos matemáticos y estadísticos que permitan expresar el
comportamiento biológico que rigen los fenómenos del bosque.

Por lo anterior, la utilización de las unidades de muestreo (parcelas), se convierte


en una herramienta fundamental, para alcanzar los propósitos antes mencionados.
Sin embargo, la definición del tipo, forma, tamaño y número, generan
discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicación de uno u
otro método. Es por eso, que en esta unidad temática se darán algunos
lineamientos para la utilización de los diferentes tipos de unidades, con base en
experiencias tanto a nivel nacional como internacional.

2
1.2 TIPOS DE PARCELA

Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos, las parcelas


pueden ser temporales o permanentes. Para el primer caso, la parcela se utiliza
generalmente en muestreos rápidos de tipo exploratorio, tales como inventarios de
especies, en la evaluación de la masa forestal de un bosque determinado o el
estado actual de la regeneración natural. La información capturada obedece a
registros puntuales, para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los
individuos para la evaluación. Generalmente se georeferencian sobre cartografía,
con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. La inversión económica
es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo.

Las parcelas permanentes, también conocidas como unidades de monitoreo,


permiten hacer un seguimiento a través del tiempo de los individuos tanto de fauna
como de flora. Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo
del horizonte del estudio. Se utilizan principalmente en estudios de dinámica de la
regeneración natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal,
fenología y para la evaluación del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua
y la vida silvestre. En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada,
georeferenciada y ubicada con precisión en el terreno. Todos y cada uno de los
árboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados.

Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo, se


realiza un levantamiento topográfico de tipo planimétrico, utilizando para esto, una
brújula taquimétrica, cintas métricas (10, 20 o 50 m) y jalones. Se debe tener en
cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones
de las distancias, utilizando fórmulas trigonométricas o en su defecto, tablas de
corrección de pendientes, diseñadas para distancias fijas. Condit (1995), utiliza la
siguiente expresión para la corrección de la distancia entre dos puntos de
abscisado por efecto de la pendiente:

3
D
d= (1)
cosθ

Donde:
d = Valor corregido de la distancia
D = Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m)
Cos θ = Valor del coseno del ángulo de la pendiente

Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas, la cuales deben estar


delimitadas conformando una retícula con cuerdas de polipropileno o poliuretano
de color amarillo o naranja y los vértices se identifican con tubos de PVC, que
permitan la visualización de las mismas (Figura 1.1). En Parcelas permanentes
para el monitoreo de la diversidad florística, establecidas por Melo (2000), en
fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del
Tolima, los vértices principales son identificados con tubos de color naranja, de
0,75 m de longitud y 3 pulgadas de diámetro, mientras que los demás puntos de
control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud
y ¾ de pulgada de diámetro. La utilización de materiales sintéticos incrementan
considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jóvenes
para tal fin, sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de
instalación. Los árboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o
con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la
medición de los diámetros normales quedan identificados y marcados sobre cada
uno de los individuos (Álvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982).

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A B

FIGURA 1.1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluación de la


regeneración natural de Cordia alliodora, en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el
norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de
1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacífico colombiano, para
la evaluación y monitoreo de la diversidad florística (Fuente: Melo, Martínez y Huertas, 1997).

1.3 TAMAÑO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS

Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales


como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusión e inclusión del material
vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la
obtención de los datos; finalmente, una vez seleccionadas la forma y tamaño,
deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo (Matteucci
y Colma, 1982).

1.3.1 Tamaño de la parcela. La determinación del tamaño de las unidades de


muestreo depende de varios factores tales como: el patrón espacial de distribución
de los árboles de las especies en el bosque, las categorías de tamaño de los
individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque
evaluado. Cuando el patrón espacial de los individuos es aleatorio, puede
utilizarse cualquier tamaño de parcela sin que se altere la exactitud de las

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estimaciones. Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios o
agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el área de muestreo
para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma,
1982).

Cuando los estudios se dirigen a la evaluación de las categorías inferiores de la


regeneración natural, es decir, árboles con diámetros normales inferiores a cinco
(5,0) cm, las parcelas utilizadas son de tamaño pequeño, tales como las que se
utilizan en el Muestreo Diagnóstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el
estudio de bosques explotados de Dipterocarpáceas en el sudeste asiático. Dicho
proceso parte del establecimiento de una línea base sobre la cual se realizan
evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo
miliacre sobre parcelas de 4 m2 (2x2 m), donde se registran los individuos con
alturas entre 0,3 y 1,5 m, un año después del aprovechamiento. Entre cuatro y
cinco años después del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto
de cadena cuadrada, con unidades de 25 m2 (5x5 m), en las cuales se registran
todos los árboles con más de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de diámetro normal.
Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada, entre los 6 y
10 años posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades de 100
m2 (10x10 m), en las cuales se registra el material con más de 5 cm de diámetro
normal. Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologías para la
determinación de las frecuencias, en comunidades de gramíneas y briofitos, para
lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m2.

Cuando los individuos son de gran tamaño y se encuentran relativamente


espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo González, Gómez y Arteaga,
(1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluación de aspectos
estructurales en bosques de catival del bajo Atrato. Igualmente, Del Valle
(1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la región
del Urabá Antioqueño, utilizó parcelas permanentes que permitieron registrar 638
árboles de la especie de interés, los cuales se distribuyeron en todas las clases

6
diamétricas establecidas, permitiendo la representación de los individuos en las
diferentes categorías de tamaño.

Cuando, las parcelas se establecen con el propósito de realizar estudios sobre la


organización de los bosques, la composición florística o el monitoreo de la
diversidad, se busca que el tamaño de la unidad de muestreo sea tal que exprese
el comportamiento de los fenómenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga
(1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m2 para evaluar algunas características
estructurales, arquitectónicas y florísticas, en bosques secundarios de la amazonía
colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados
en el litoral pacífico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la
Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996;
Melo, Martínez y Huertas, 1997). En los estudios de caracterización de la
dinámica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el área
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro
unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000).

Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado


parcelas permanentes cuyos tamaños varían entre 16 ha (Palanan - Filipinas;
Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado -
Panamá; Yasuní - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La
Parcela permanente de mayor tamaño reportada a nivel mundial se encuentra en
Lambir - Sarawak, (Malasia), con un área de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit,
1999).

1.3.2 Forma de las parcelas. Para el establecimiento de las unidades de


muestreo en campo, se han adoptado formas geométricas convencionales como
cuadrados, rectángulos y circunferencias, las cuales pueden ser fácilmente
implementadas con base en levantamientos topográficos de tipo planimétrico. Sin
embargo, la consideración más importante a tener en cuenta es el efecto de

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borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es más conveniente
seleccionar formas con menor relación perímetro /superficie.

De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas más utilizadas en los diferentes
tipos de estudios de vegetación, corresponde a los transectos que son parcelas
rectangulares, en las cuales se facilita la evaluación de variables, caminando en
línea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales.
Igualmente, el impacto dentro de la parcela se puede disminuir
considerablemente, puesto que parte de la información se puede recolectar desde
el exterior de la unidad (Mateucci y Colma, 1982).

Uno de los transectos más utilizados en los estudios de evaluación florística,


corresponde a los muestreos RAP , cuyo propósito es acceder en forma rápida, al
estado actual de la diversidad florística de un determinado ecosistemas boscoso
(Gentry, 1995). En los muestreos RAP convencionales, se utilizan 10 transectos
de 2,0 m de ancho y 50 m de largo, con un área total de muestreo de 1000 m2
(0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con diámetro
normal mayores e iguales a 2,5 cm, a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro
(4) muestras botánicas, para las posteriores determinaciones a nivel de herbario.
La anterior metodología fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la
composición florística de los bosques ubicados en el Chocó Biogeográfico
Colombiano, con lo cual se destacó el valor de la diversidad florística de la
vegetación del Bajo Calima (Buenaventura - Valle), donde se reportan alrededor
de 265 especies de árboles agrupados en 60 familias botánicas, con un total de
individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de diámetro
normal (Gentry , 1993).

Los transectos también son utilizados en estudios estructurales, especialmente en


el proceso de construcción de perfiles de vegetación (Evaluación de la estructura
vertical). Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el único tipo
de unidad que puede facilitar la captura y evaluación de la vegetación para tal fin.

8
Sin embargo, las dimensiones de dichos transectos no están unificadas,
dependiendo principalmente del grado de cobertura, así como de la altura y el
diámetro de los árboles que constituyen el bosque. De acuerdo con esto, se
pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varían de 5, 10, 15 hasta 20 m de
ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980;
Whitmore, 1992; Melo, Martínez y Huertas, 1997; Melo, 2000).

La figura 1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la información


capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo, en el cual se
registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de diámetro normal. La parcela
hace parte de un estudio de caracterización biofísica en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. En dicho transecto, se puede
observar la posición y distribución de los árboles sobre el terreno, al igual que los
claros generados por l a caída de árboles y el grado de cobertura de las copas de
éstos (Melo, 1999).

m_ _m
20

10

m 15
15
5
10

10
-
0m

5
5

50 m
25 m

10 m

0 10 20 30 40 50 m

FIGURA 1.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en áreas de


bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuent e: Melo (1999).

9
Los transectos también se pueden utilizar para realizar estudios de caracterización
biofísica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha unidad, se pueden
asumir a las de un camino o vía y no necesariamente obedecer a un patrón
geométrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra
nevada de Santa Marta, el transecto utilizado (Buriticá - La Cumbre), tuvo
aproximadamente 25 Km de largo y se ubicó entre los 500 y 4100 m de altura
sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para
la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados), se
construyó un corte pedológico del área de estudio, el cual tiene una longitud
superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de
Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel
(4300 msnm) y luego descendió hasta el río Magdalena a 200 msnm (Thouret y
Fabre, 1989).

En cuanto a parcelas cuadradas, sus dimensiones pueden variar


considerablemente, dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos, sin
embargo las unidades de muestreo cuadradas, comúnmente citadas en la
literatura corresponden a 100 m2 (10 x 10 m), 400 m2 (20 x 20 m), 625 m2 (25 x 25
m) y 2500 m2 (50 x 50 m). Unidades de muestreo de tamaño superior,
corresponden a parcelas cuadradas de 1,0 ha y 25 ha (UNESCO, 1980;
Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Sánchez y Velásquez, 1997).

Dentro de las unidades de muestreo de gran tamaño se encuentran las parcelas


BIOTROP (Figura 1.3), cuya metodología ha sido propuesta por Duellman (1990)
y Cogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad, se generan unidades más
pequeñas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposición
pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). De acuerdo con
Sánchez y Velásquez (1997), para el establecimiento de una parcela BIOTROP se
tiene el siguiente procedimiento:

10
En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado
(25 Ha), cuya línea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo
predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es
necesario. La línea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y
se codifican alfabéticamente desde la letra A hasta la Y. El transecto
correspondiente a la letra E (posición 80 – 100 m), se ubica perpendicularmente
al alineamiento base y está constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m,
dispuestas en forma lineal y cuya área total es de 1,0 ha. Este procedimiento se
repite para la subparcela U, que se encuentra ubicada en la posición 400 – 420
m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vértices de la parcela deben
quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan
utilizar materiales sintéticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano o
polipropileno.

Dentro de cada transecto, se hace una delimitación en términos similares al


anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide en
cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m, los cuales se enumeran secuencialmente
siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj, con los números 1, 2 , 3 y 4,
dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los árboles con
diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Las categorías inferiores de los árboles
(2,5 – 10 cm de diámetro), se pueden registrar en transectos especiales que
corresponden a modificaciones del muestreo RAP.

Por otro lado, en los demás transectos de la parcela, se pueden implementar


estudios de fauna y vida silvestre, monitoreo de las categorías inferiores de la
regeneración natural, estudios de fenología, ubicación y monitoreo de árboles
semilleros, monitoreo de la biomasa, al igual que el conocimiento de la biología
reproductiva de especies, entre otros.

11
FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente:
Sánchez y Velásquez, 1997).

Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de


caracterizaci ón florística, dinámica sucesional, crecimiento de la masa forestal y
monitoreo de la biodiversidad, son las Parcelas Permanentes de Monitoreo
Cuadradas (PPMC) de 1.0 ha. La unidad está constituida por una parcela de 100
m de lado, la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.1 ha). Cada
transecto a su vez lo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x
10 m (0.01 ha).

Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1.4), se parte de un alineamiento


principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente, se generan puntos de
abscisado cada 10 m, en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un
diámetro de ¾ “ y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm. Una vez
terminado el establecimiento de la línea principal, desde el punto de origen, se
traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular a éste y que se

12
establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera,
se obtienen dos líneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus
extremos. A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela
construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los
transectos.

En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior


de éste (cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera
una retícula que describe la parcela sobre la superficie del bosque. Al interior de
la PPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un límite
inferior propuesto con anterioridad. Sobre cada individuo se ubica el diámetro
normal (1.3 m de altura), el cual queda definido con una banda de pintura de
aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente código del árbol, el
cual ubica tanto al transecto, así como al numeral consecutivo de cada individuo
dentro de éste.

En los vértices de la PPMC, se anclan tubos de PVC de 3” de diámetro y de color


naranja, de igual forma éstos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos
periféricos y en el centro de la parcela, con lo cual quedan descritos cuatro (4)
cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total. Finalmente, con la ayuda
de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global), se hace la georeferenciación de
la parcela, cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Información Geográfico
(SIG), para la ubicación de las unidades de muestreo dentro de la cartografía
(Cervera y Cruz, 2000)

Es importante, construir el mapa de la parcela, puesto que en el proceso de


establecimiento de la misma se pueden presentar modificaciones en su forma, de
acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc),
tamaño del fragmento y obras de ingeriría (Caminos, vías, redes de alta tensión).

13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
I
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
II
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
III
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
IV
100 m

41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
V
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
VI
61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
VII
71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
VIII
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
IX
91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
X

100 m

FIGURA 1.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de


Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz (2000)

Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela,
es bajo un esquema circular. Este diseño solo puede ser empleado bajo
condiciones topográficas con pendientes bajas. El tamaño de la parcela que es
descrito por el radio, es relativamente pequeño. Sin embargo, la facilidad para su
establecimiento, la convierten en una parcela muy utilizada en inventarios
forestales a nivel de plantaciones homogéneas.

También son frecuentemente utilizadas, cuando se desarrollan trabajos de


autoecología de especies como la evaluación de la estructura del hábitat (Figura
1.5), en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o
árbol focal de la especie de interés (Collins & Good, 1987). De acuerdo con lo
anterior, Melo (1995) utilizó cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma
concéntrica , cuyos radios fueron de 5.64 m, 2.8 m, 1.0 m y 0.33m,
respectivamente, para evaluar el hábitat de la regeneración natural de

14
Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes y Symphonia globulífera, que son
tres especies de árboles típicos de los bosques de guandal ubicados en la parte
sur del lit oral pacífico colombiano.

FIGURA 1.5 . Disposición de parcelas circulares concéntricas, centradas por un árbol focal,
utilizadas en estudios de autoecología de especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio.
C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995)

En algunas investigaciones relacionadas con la evaluación de la estructura del


bosque y sus procesos dinámicos, han utilizados combinaciones de parcelas en
cuanto a forma y tamaño. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990), propuso un
método de muestreo, el cual se disponía en compartimentos de diferente tamaño.
La captura de información se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de
lado (2.500 m2), la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir
de un levantamiento planimétrico con brújula y cinta métrica, cuyos vértices
quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de
PVC naranja descritos para los procesos anteriores). En ésta, se registran todos
los individuos con diámetro normal mayor e iguales a 10 cm.

A partir del centro del compartimiento A, que es descrito por la intersección de


sus dos diagonales, se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m2), la
cual se denomina compartimiento B y en éste se registran todos los individuos
mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de diámetro normal. El centro de la
parcela queda delimitado por un punto de control visible.

15
El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m
de lado (4 m2), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las
diagonales de la parcela principal. La separación entre las parcelas es de tres
metros y en éstas se registran todos los individuos de las especies leñosas, con
alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura 1.6).

FIGURA 1.6 Metodología de los compartimientos para la evaluación de la regeneración


natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. B =
Parcela circular de 15 m de radio. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado.
Fuente: Lamprecht (1990).

1.3.3. Número de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamaño de las
parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver ¿Cuántas parcelas son
necesarias para obtener información representativa y confiable sobre el
ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden
utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicación de las técnicas de muestreo
estadístico (muestreo aleatorio simple, muestr eo estratificado, etc), la utilización
de parcelas estandarizadas (RAPs, BIOTROP, PPMC, etc) y finalmente, la
utilización de métodos modificados y validados para casos particulares.

16
Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de al s
anteriores alternativas se debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad
de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento de los objetivos, los cuales
deben estar relacionados con los parámetros de interés, la definición del tipo de
datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definición de los análisis
a realizar y el tipo de producto esperado.

1.3.3.1 Muestreos estadísticos. Se emplean cuando en la definición de los


objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, está contemplado la
utilización de variables aleatorias de tipo continuo (x = Alturas, diámetros, área
basal, volumen, etc), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto
no tienen efectos sobre los demás. Las variables aleatorias continuas se
distribuyen bajo una distribución de probabilidad normal y de esta manera se
busca obtener conclusiones sobre una población, usando una muestra de la
misma (Montgomery, 1991; Gómez, 1989). Si x es una variable aleatoria normal,
entonces su distribución de probabilidad está dada por:

1 – (1/2)[(x-µ)/ σ]^2 (2)


F(x) = e
σ 2π

Donde:
σ = Desviación estándar
σ2 = Varianza
x = Valor de la Variable u ocurrencia del evento
µ = Media poblacional

e = Constante de los logaritmos naturales

Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios


relacionados con la evaluación de ecosistemas boscosos, se encuentran el
aleatorio simple y el muestreo estratificado.

17
Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayoría de
los tipos de muestreo. En este caso la población se divide en N unidades de
muestreo, de las cuales se toman al azar n muestras, de tal forma, que cada
combinación de las n muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas.
Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observación empírica o
por tablas de números aleatorios (Gómez, 1989). El tamaño de la muestra se
calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo
(E) y el nivel de confianza (1- α). El numero de parcelas para la muestra está
definido por:

S 2t2
n= (3)
E2

Donde:
n = Tamaño de la muestra
2
S = Varianza muestral
t = Valor del estadístico t
E = Error de muestreo

Para la estimación del tamaño de la muestra, es necesario contar con una


estimación de la varianza de la población. El valor de S 2, puede obtenerse a
partir de muestreos preliminares o premuestreos. Para el cálculo del valor de t, se
requiere contar con los grados de libertad (n-1), lo cual no es posible por
desconocerse el valor de n. Para dar solución a lo anterior, Freese (1967),
propone utilizar un valor de t aproximado que se obtiene con un método iterativo,
el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor
de t en las tablas, con este valor de t se calcula nuevamente el valor de n y así
sucesivamente hasta estabilizar este valor. Generalmente, con tres (3) ciclos es
suficiente (Gómez, 1989).

18
En el segundo caso para calcular el tamaño de la muestra, se fija la precisión P
deseada, como una proporción de la media y se utiliza el coeficiente de variación
en lugar de la varianza:

(c.v)2t2
n= (4)
P2
Donde:
n = Tamaño de la muestra
C.V. = Coeficiente de variación
t = Valor del estadístico t
E
P = Proporción de la media respecto al error: P =
X

Muestreo estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la población


se agrupan sobre la base de características similares, cada grupo o estrato se
muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden
combinarse para obtener un estimador de la población. En el muestreo
estratificado, se busca que la variación entre las parcelas dentro de un mismo
grupo o estrato, sea menor que la variación presentada entre parcelas de
diferentes grupos. Para el cálculo del número de parcelas en el muestreo
estratificado, se utiliza la siguiente expresión (Gómez, 1989):

l
(∑ Nk Sk )2
k =1
n= (5)
N 2V + ∑ Nk Sk
2

Donde:
n = Tamaño de la muestra
Nk = Número de unidades de muestreo en el estrato k
Sk = Varianza del K iésimo estrato
N = Número total de parcelas

19
E 2
V = ( ) ; Zα /2 al 95% de confianza = 2 y Zα/2 al 99% de confianza = 3
Zα /2

E = Error de muestreo

1.3.3.2 Parcelas estandarizadas. Se emplean cuando la definición de los


objetivos para la evaluación de un ecosistema boscoso, tiene que ver con la
caracterización ecológica y silvicultural del mismo. Generalmente, se utilizan
distintos tipos de variables, tanto continuas como discretas. Estas, no
necesar iamente pueden ser aleatorias y están referidas principalmente al número
de individuos, número de especies y la presencia o ausencia de estos en las
subparcelas, a la posición sociológica en el perfil del bosque o al patrón espacial.
Para este caso, los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener
gran efecto sobre los demás, por ejemplo, si se evalúa el patrón espacial de una
especie con distribución gregaria, existe la máxima probabilidad que los próximos
vecinos de un individuo , sean coespecíficos (Krebs, 1989; Matteucci y Colma,
1982).

En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamaño por tipo de
ecosistema, es suficiente para lograr el diagnóstico o caracterización de las
coberturas boscosas objeto de estudio. Por ejemplo, en trabajos de análisis
estructural de bosques, composición florística, monitoreo de la diversidad,
evaluación de la dinámica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De
acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos,
generalmente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha.

Una de las grandes ventajas en la utilización de parcelas estandarizadas


(BIOTROP , PPMC, RAPs, etc), es la posibilidad de confrontación, comparación de
resultados e intercambio de información, con otros tipos de bosques o estudios,
puesto que la mayor parte de estas unidades, se encuentran inscritas y

20
disponibles en redes, cuya información es fácilmente asequible (Instituto
Humboldt, 1999).

1.3.3.3 Parcelas modificadas. En muchas ocasiones los estudios relacionados


con la evaluación de las coberturas naturales, se ven afectados por que el área
objeto de estudio, se encuentra afectada considerablemente por procesos de
deforestación, dando como resultado una vegetación fragmentada, en donde las
parcelas estandarizadas sobre ocuparían el área de evaluación. Por lo anterior,
los investigadores generalmente modifican y adaptan, dichos métodos a las
condiciones reales de campo, para lo cual se tiene en cuenta el número de
individuos por unidad de área, el tamaño promedio de los árboles y el grado de
cobertura de la vegetación sobre el suelo del bosque.

Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeños
fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos,
vegetación ribereña de los tributarios del río Magdalena en la costa Atlántica y
humedales de sabana en la altillanura eólica de la orinoquía colombiana (Melo,
2000; Mijares, 2002).

21
2
VARIABLES
E INSTRUMENTAL DE
MENSURACION

Medición de elementos dendrométricos . Estudiantes de Ingeniería Forestal,


Universidad del Tolima.
2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS

2.1.1 Límite inferior de medición. Una vez establecida la parcela en campo, se


procede a marcar todos y cada uno de los árboles seleccionados a partir de una
categoría límite inferior, determinada por los objetivos del trabajo. Este límite
inferior de medición puede estar definido por un diámetro normal o una altura total.
Por ejemplo, en estudios de caracterización florística en ecosistemas de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de
vegetación de gran tamaño es escasa y la mayoría de los fragmentos evaluados
están constituidos por sucesiones tempranas, se seleccionó como límite inferior de
medición un diámetro normal mayor e igual a cinco (5.0) cm ( Melo, 2000). Para la
evaluación de la diversidad fl orística, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical
de colinas bajas, en el litoral pacífico colombiano, se utilizó como valor mínimo de
medición, diámetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo, Martínez y
Huertas, 1997). Camargo y Lazo (2002), para evaluar la diversidad florística de
las coberturas aledañas a ecosistemas de humedales, en el norte del
departamento del Tolima, utilizaron como categoría mínima de medición alturas
totales, mayores e iguales a un (1.0) m.

2.1.2 Marcación de individuo s. El proceso de marcación de individuos, es


considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el
establecimiento de una parcela permanente. De esto depende en gran parte, la
calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. La codificación de los
árboles debe obedecer a una regla lógica establecida previamente. Por ejemplo,
en las parcelas BIOTROP, lo árboles se codifican secuencialmente en forma
ascendente, desde el primer individuo hasta el último (Sánchez y Velásquez,
1997). En las PPMC de monitoreo, los árboles se codifican de acuerdo con los
transectos que constituyen la parcela; el código de un individuo estará constituido
por dos números dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al

23
número del transecto, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al
respectivo número consecutivo del árbol, es decir, cada transecto tendrá un
número específico de individuos, codificados para éste como una unidad. Por
ejemplo: (2 / 75) corresponde al árbol 75 del transecto 2 (Melo, 2000).

La marcación de los árboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la


codificación propiamente dicha (Figura 2.1), ésta se puede realizar marcando
los árboles directamente sobre el fuste, para lo cual se utiliza pintura de aceite
cuyo color puede ser amarillo, naranja o rojo. Los mejores resultados los ofrece
la pintura amarilla para tráfico pesado o pintura asfáltica. En esta labor, se hace
necesario limpiar previamente la superficie del fuste, lo que puede ocasionar
estrés y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada.

Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilización que plaquetas de


aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm, hasta 8.0 x 10.0
cm, lo cual depende del tamaño promedio de los árboles. Igualmente, los
números sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su
instalación, dependiendo del calibre de la lámina. Es de mencionar que las placas
se anclan sobre el fuste del árbol con clavos de aluminio o de acero galvanizado,
para evitar la oxidación y posterior daño del árbol. Entre la cabeza del clavo y la
placa se debe dejar una luz de por lo menos 1.0 cm, lo cual garantiza el
desplazamiento de esta última, cuando el árbol crece (Aya y de la Hoz, 2000;
Melo, 2001; Castañeda, 2002).

24
FIGURA 2.1 Detalle de la marcación y codificación de árboles de Cordia alliodora, con placas de
aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la
dinámica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

La otra etapa en la marcación de los árboles, es la ubicación del punto de


referencia para la medición del diámetro normal. Cuando los árboles crecen libres
de nudos, malformaciones, bifurcaciones y contrafuertes, el punto de referencia
del diámetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5
cm de ancho, ubicada a 1.30 m de la superficie del suelo, la cual debe quedar
perpendicular al eje del árbol. Para controlar la posición de la banda, se utiliza
como guía un hilo de polipropileno que se amarra previamente, describiendo la
circunferencia del árbol. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el
cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma
continua y lo más uniforme posible. Cuando los árboles, presentan en su fuste
los problemas anteriormente mencionados (Figura 2.2), se toma como criterio de
decisión para el establecimiento del punto de referencia para la medición de
diámetros, las guías propuestas por Dallmeier et el. (1992) y Condit (1995).

25
A B C

D E F

G H I

FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medición del diámetro en árboles deformados, bifurcados
e inclinados. A: Diámetro normal. B: Árbol ubicado sobre pendiente. C: Árbol con presencia de
nudos y ramificaciones. D: Árbol inclinado sobre terreno plano. E: Árbol inclinado sobre pendiente.
F: Árbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: Árbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: Árbol

26
con presencia de contrafuertes. I: Árbol con raíces fúlcreas. Adaptado de Condit (1995),
Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980).

2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS

Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas
para su medición, deberán ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente,
con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes
principales de la parcela. De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia,
que para efectos de captura de la información son definidos como ejes X y Y.
Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer
constante (PPMC) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP , que el eje
principal Y corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X (20 m),
corresponde al ancho de las subparcelas.

Para la generación de la coordenada de un individuo (Figura 2.3), se hace un


desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X ,
ubicando al individuo en forma perpendicular a éste, para lo cual se utiliza una
brújula. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la
intersección con la perpendicular generada por el individuo, corresponde al valor
de esta primera coordenada (xi ). Posteriormente, se mide la distancia de la
perpendicular entre el eje y el árbol, teniendo como punto de control el centro de
éste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. Es
de tener en cuenta, que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma
como referencia el eje Y. De esta manera, la posición del individuo sobre la
parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano,
representado por lo valores (xi , yi), de sus respectivos ejes de referencia (Figura
2.3). Esta información es de gran ayuda para el monitoreo de individuos
pertenecientes a especies en peligro de extinción, Seguimiento fenológico, árboles
por ta granos, remediciones, etc.

27
FIGURA 2.3 Ubicación de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de
coordenadas de referencia. xi indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el
eje Y mientras que y i indica la distancia generada por la perpendicular entre el árbol y el eje X.

2.3 MEDICION DE DIAMETROS

Según Lema (1995), el grosor de un árbol tiene como base un diámetro de


referencia localizado a 1.3 m de altura sobre la parte del fuste más cercana al
suelo. Se hacía referencia a él con la sigla DAP, pero la IUFRO (1973),
recomienda nombrarlo como diámetro normal (d). Los 1.3 m de altura para su
ubicación, parece ser un promedio de los criterios usados en otros países:
Estados Unidos 1.37 m ( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaña y otros países de
Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japón 1.25 m.

Una vez delimitados los puntos de medición de los diámetros normales para los
individuos de la unidad de monitoreo, éstos se puede registrar utilizando
cualquiera de los siguientes instrumentos (Figura 2.4): cinta diamétrica, cinta

28
métrica, forcípula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio. Es de tener en
cuenta, que la selección del instrumento para la medición del diámetro normal,
está directamente relacionada con la precisión de la información requerida. Por
ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente cintas
diamétricas metálicas o en fibra de vidrio con aproximación al milímetro. Las
cintas métricas construidas en estos mismos materiales, ofrecen resultados
similares.

A B C

D E F

FIGURA 2.4 . Instrumentos frecuentemente empleados para la medición de la variable diámetro


normal. A: Cinta diamétrica en fibra de vidrio, calibrada en cm. B: Cinta diamétrica en fibra de
vidrio calibrada en pulgadas. C: Cintas métricas en fibra de vidrio. D: Forcípula en acrílico. E:
Forcípula en madera. F: Forcípula en aluminio. Fuente: Ben Meadows Company (2001).

Si las necesidades de la precisión en la medición de los diámetros es máximo, tal


como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan
los incrementos diamétricos con la variación climática en el tiempo, se utilizan

29
instrumentos de medición tales como las bandas dendrométricas (Figura 2.5),
que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar
variaciones del diámetro casi diariamente.

FIGURA 2.5 Banda dendrométrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora,
para la evaluación del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

De otra parte, También se miden los diámetros de copa para cada árbol,
utilizando para esto cintas métricas con aproximación al centímetro, esta variable
corresponde al promedio de los dos (2) diámetros perpendiculares de la
proyección ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se
miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. La medición de esta
variable genera información sobre el grado de cobertura, al igual que la
información necesaria para la construcción de los diagramas de perfil, en los
estudios relacionados con la estructura vertical del bosque.

2.4 MEDICION DE ALTURAS

30
De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el
diámetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales importantes. No
obstante la sencillez de sus definiciones, es difícil obtenerla en campo con buena
precisión, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La
altura es una variable que se utiliza para la determinación del volumen, estudios
de crecimiento, posición sociológica, estratificación y construcción de perfiles de
vegetación. Igualmente , en rodales homogéneos se utiliza para la determinación
del índice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el árbol, se pueden
definir las siguientes alturas (Figura 2.6):

- Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre la
superficie del suelo, hasta su ápice.

- Altura hasta la base de copa o altura de reiteración: Es la longitud descrita


entre la base del árbol y el punto de reiteración. Este último es definido por Halle
et al., (1978), como el punto sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras
ramas verdaderas

- Altura de copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteración y el


ápice del árbol.

- Altura de tocón: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud desde


la base del árbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre
el fuste.

- Altura comercial: También es una altura que se define silviculturalmente como


la longitud entre el tocón y un diámetro superior mínimo aprovechable para algún
uso en particular.

31
FIGURA 2.6 Definición de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los árboles

Para la medición de las alturas, se utilizarán instrumentos que se basan en


principios tanto geométricos como trigonométricos y se denominan Hipsómetros,
puesto que a diferencia de los altímetros, tienen para cada toma un nivel de
referencia (Lema, 1995). Entre los hipsómetros más utilizados se encuentran el
nivel Abney, el Haga, Blume-Leiss, Relascopio y el clinómetro SUUNTO (Figura
2.7), los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximación a la
décima. Por ejemplo: 12.8 m de altura.

En los estudios de caracterización ecológica y silvicultural, para cada uno de los


individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteración o hasta la
base de la copa, la cual no se debe confundir con el término silvicultural de altura
comercial. En las formaciones secundarias tempranas, debido a la poca altura
que alcanzan los individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo
telescópico, lo cual facilita la captura de dicha información. Para las categorías
inferiores de la regeneración natural, las alturas se registrarán con la ayuda de un

32
flexómetro o una regla graduada en centímetros (cm), con aproximación al
milímetro (mm).

A B C

D E F

FIGURA 2.7 Diferentes tipos de hipsómetros basados en principios geométricos y


trigonométricos, utilizados frecuentemente para la medición de alturas en árboles. A: Nivel Abney.
B: Nivel Topcon extendible. C: Blume- Leiss. D: Haga. E: Relascopio. F: Clinómetro SUNNTO.
Fuente: Forestry Suppliers Inc. (2001); Ben Meadows Company (2001).

33
34
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

Para la ubicación de las parcelas en la cartografía disponible para el área de


estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS
(Figura 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geográficas con
base en la triangulación generada por un conjunto de satélites. Los canales de
recepción para los GPS pueden variar entre 8 y 14. Del número de satélites
disponibles en el momento de la lectura depende la precisión de la misma. Por
ejemplo, algunos GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una
disponibilidad mínima de cuatro (4) satélites. Es común encontrar dificultades de
lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicación de
claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores
e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos
en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de
formularios de campo. Una vez disponible la información georeferenciada, ésta
puede alimentar un Sistema de Información Geográfica (SIG), para la
correspondiente actualización cartográfica.

A B C

FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la


georeferenciación de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS
Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001).

35
3
EVALUACION
ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSISTEMAS
BOSCOSOS

Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del PNN La Paya,


(Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del Putumayo)
Bosque seco Tropical, Valle del Río Magdalena (Municipio de Honda,
Departamento del Tolima)
3.1 GENERALIDADES

Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su


organización, es decir, de la forma en que están constituidos, de su arquitectura y
de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los
árboles y las especies, entendiendo por tales, la geometría de las poblaciones y
las leyes que rigen sus conjuntos en particular. La palabra estructura se ha
empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir
ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las distribuciones de diámetros normales
y alturas, la distribución espacial de árboles y especies, la diversidad florística y de
las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de diámetros, de
alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el
significado biológico de los fenómenos del bosque, expresados por formulaciones
matemáticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales
(UNESCO, 1980).

3.2 ESTRUCTURA VERTICAL

Una de las características particulares de los bosques tropicales es el gran


número de especies representadas por pocos individuos. Además, con patrones
complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior
sugiere que la evaluación de la estructura vertical se debe conducir de una forma
diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En estás, los
ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los
bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un
número elevado de individuos, generando estructuras homogéneas con patrones
simples de estratificación entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan
tres niveles que corresponde al estrato arbóreo, estrato arbustivo y estrato
herbáceo (Kageyama, 1995).

37
En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se
puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la
naturaleza de los estudios, lo que conduce a múltiples criterios de estratificación.
Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificación de los
bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado):

La primera tendencia asume una concepción de tipo dinámico, donde la


naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo en
parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaños están
en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De
acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques
primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o de
estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho
referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la
identificación de los estratos, excepto en bosques con pocas especies (Whitmore,
1992). Bajo esta misma concepción, se contemplan tres tipos de árboles que se
pueden encontrar en las diferentes fases del claro. Estos corresponden a los
árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los
árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión fisiológica y
finalmente, los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por
lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman,
1983; Vester y Saldarriaga, 1993).

La figura 3.1, muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque


primario amazónico, poco intervenido, ubicado en el área amortiguadora del
Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo). En éste, se aprecia la presencia de un claro, el
cual se ubica entre los 50 y 70 m en la línea de abscisado. Los individuos que se
ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte
dela fase de reconstrucción temprana del mismo.

38
FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amazónico de tierra firme, ubicado en el
área amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguízamo
(Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinámicos del bosque como son
los claros y su cicatrización. Fuente: Melo (1996a).

Una segunda tendencia, asume una concepción de tipo funcional, la cual


considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de
espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los árboles a diferentes niveles
y en consecuencia, el microclima interno y la energía disponible para otros
organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribución de plantas
inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus
fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomoción y comunicación (Richards,
1983). Desde este punto de vista, se considera al bosque tropical como un
ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente
estructural.

39
Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfológica de Inversión
(SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteración (PR)
de los árboles del dosel, entendiendo como éste a los árboles que están más o
menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa más densa de los
bosques lluviosos tropicales. La SMI, es una superficie ondulada que varía en
altura de un lugar a otro dentro del bosque, según la disposición de las copas. Su
importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos
bien diferenciadas (Richards, 1983).

La primera corresponde a la Zona EUFÓTICA, cuyo significado se relaciona con


la alta disponibilidad de luz, se localiza por encima de la SMI y es la parte más
productiva del ecosistema, puesto que recibe la mayor parte de la energía. Las
hojas, flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una población
abundante y diversa de animales herbívoros, la cual dispone de mucho espacio
libre para volar, deslizarse o moverse en otras formas. En ella se presenta un
considerable movimiento de aire. La temperatura y la humedad, así como otros
factores ambientales son relativamente variables. La segunda zona se denomina
OLIGOFÓTICA, la cual está relacionada con niveles bajos de luz, se localiza
debajo de la SMI. Las flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos
más abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de
arriba, tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas. La luz solar penetra
a esta región a través de los huecos del dosel o por transmisión y reflexión desde
las hojas, por lo cual predominan condiciones de penumbra; además, el aire
permanece normalmente quieto y las demás condiciones ambientales son mucho
más constantes que en la zona EUFÓTICA (Halle et al., 1978).

De acuerdo con Terborght (1992), la estratificación de los bosques tropicales


está relacionada con el grado de iluminación del mismo, de tal forma que bajo
unas condiciones particulares de luz, se agrupa una determinadas cantidad de
individuos pertenecientes a especies con similares requerimientos lumínicos. De
esta manera, la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad

40
de la estratificación, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado
que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del
dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en
bosques con árboles de gran tamaño, un mismo punto proyectado sobre la
superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies
diferentes, ubicados en varios niveles.

La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural


propiamente dicha, donde los árboles del bosque se agrupan en diferentes
estratos o pisos (Otavo, 1994). Según Whitmore (1975), el término estratificación
se usa más comúnmente para designar la separación de la altura total del árbol en
varias capas, lo cual se hace extensivo a la separación de las copas de los árboles
de un bosque. Dentro de esta concepción se contemplan tres tipos de
estratificación: La estratificación de especies, que corresponde a la agregación
de las alturas de los árboles maduros de las especies objeto de estudio,
independientemente de la frecuencia de ocurrencia. La estratificación de
individuos, que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e
inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una
categoría mínima de medición, que puede ser el diámetro o la altura y finalmente,
la estratificación de masa foliar, que es la agregación de estratos de muchos
individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetación (Bourgeron,
1983)

3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios
relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual
fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta más utilizada para
la evaluación de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una
representación bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque,
conformado por fajas estrechas. Se construye con base en mediciones exactas
de la posición y altura de todos los árboles de la parcela, así como de la amplitud y
profundidad de sus copas a partir de una altura mínima inferi or arbitraria o de un

41
diámetro mínimo de medición. Los perfiles permiten caracterizar las principales
formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la
morfología de la vegetación con una precisión aceptable; por tal razón, se debe
evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones
exageradas. Los perfiles idealizados o temáticos son utilizados para representar
en términos generales la estructura de la vegetación, como es el caso de las
asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones
entre las especies, los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan
(Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la
interpretación de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fracción del
bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980).

La construcción del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene


dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la información en campo y la
segunda con el procesamiento de datos y la construcción del perfil propiamente
dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en
las PPMC y las parcelas BIOTROP, lo cual deja ver que las dimensiones de los
perfiles no son constantes y que varían de acuerdo con las características del
bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden
al código del individuo, nombre del individuo (Común o científico), diámetro
normal, diámetros de copa, altura total, altura de reiteración, coordenadas de
referencia, valor de las pendientes (m%) del eje principal del transecto y las
observaciones pertinentes de cada árbol sobre presencia de epífitas, bifurcaciones
o si el árbol est á muerto o dañado. Dicha información deberá estar dispuesta en
formularios de campo, previamente diseñados.

Una vez capturada la información, en oficina se realiza la construcción del perfil,


de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado en papel
milimetrado, se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil. El
primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m) y el
segundo representa las alturas totales (Ht) del los árboles del bosque. Es de

42
tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los
ejes del diagrama de perfil.

Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo
del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%)
capturados sobre el transecto.

Con base en el valor de la coordenada yi, que representa el eje principal (Y) del
transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la
posición del primer individuo. Sobre éste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se
ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteración.
Sobre el Punto de reiteración y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se
ubica el valor promedio de los diámetros de copa (Con un radio a lado y lado del
mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo,
la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El
fuste del árbol está representado por la distancia entre el punto de reiteración y la
coordenada yi, sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja
teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado
totalmente el primer individuo, se ubica el segundo árbol, se repite el anterior
proceso y así sucesivamente. El valor de la coordenada xi es utilizado para
ubicar la posición de los árboles delante o atrás, uno de otro. Es de mencionar
que cada árbol según la especie, debe estar identificado por un número que la
representa, el cual debe coincidir con los códigos de la lista de especies.

Finalmente, paralelo al eje horizontal del perfil, se construye un gráfico del


transecto con vista en planta, en el cual se dibujan las subparcelas y las
proyecciones ortogonales de las copas de los árboles, por lo que se denomina
diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. Para esto, solo se
requiere de las coordenadas de referencia (xi ; yi), para la ubicación de cada
uno de los árboles sobre la superficie del suelo y los diámetros de copa.
Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil, se puede apreciar el grado

43
de cobertura alcanzado por la vegetación. Tanto el análisis del perfil vertical
como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos
del bosque, la distribución de las especies y sus individuos, al igual que la
apreciación de los claros del bosque y su magnitudes. El grado de complejidad y
detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de
tiempo y recursos.

Terminado el perfil, éste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado


utilizando un Scanner de alta resolución. La edición final se puede realizar con un
procesador convencional gráfico o de texto. El resultado debe ser equivalente al
que se muestra en la figura 3.2.

FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la región del
chocó biogeográfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen
todos los árboles con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999).

44
3.2.2 Estratificación del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en
cuanto al número de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos
autores siguiendo la descripción tradicional de los bosques templados constituidos
por tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo), han pretendido distinguir varios
estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto
diferentes números de categorías. Una revisión sobre esta discutida temática fue
realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone
ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de árboles y uno
arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor
(1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que
Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente,
en dicha revisión se resalta como algunos autores son más prudentes en su
manera de concebir la estratificación; otros en menor número piensan que los
bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye
un continuo de vegetación entre el suelo y el dosel.

Rojas (1996), encontró que en los bosques pluviales de la región del Bajo
Calima, en la costa pacífica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o
pisos forestales definidos, puesto que las copas de los árboles se encuentran
intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se
propuso una organización de los árboles en tres (3) pisos sociológicos
predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubicó entre 21 a
30 m; el piso medio se ubicó entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m.

Urrego y Echeverri (2000), no encontraron una estratificación definida, al estudiar


seis perfiles de vegetación, que caracterizan los ecosistemas boscosos que van
desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos,
los cual es se ubican en el área de influencia del proyecto hidroeléctrico Porce II,
en el nordeste del departamento de Antioquia. Dichos perfiles se construyeron
con base en transectos de 40 x 8 m, en donde se registraron todos los individuos

45
con diámetro normal mayor e igual a 10 cm. Es de mencionar que la etapa
sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de
complejidad de la estructura y las características arquitecturales de los árboles.
En los bosques propiamente dichos, el dosel se ubicó entre los 25 y 30 m de
altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura
escasamente alcanzaron los 20 m.

Para visualizar la presencia de estratos en el bosque, Ogawa et al., (1965),


propuso la construcción del diagrama de dispersión de copas, el cual corresponde
a una gráfica cartesiana, en donde los árboles se representan por coordenadas
generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas
de reiteración en el eje de la abscisas. Por ejemplo, la coordenada (25,5 ; 19,5)
corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteración
19.5 m.

Una vez construido el diagrama, se pueden presentar varias tendencias (Figura


3.3): Si se observa conglomerados o conjuntos más o menos aislados de puntos,
éstos indican el virtual vacío de las copas en los niveles intermedios. El número
de estratos es equivalente a número de conglomerados. Igualmente, el diagrama
permite la visualización de los árboles emergentes, los cuales aparecen como
puntos aislados en la parte superior-derecha de la gráfica, sin constituir un estrato
propiamente dicho. Si en el diagrama solo aparece una dispersión generalizada
de puntos, sin vacíos o agrupaciones, es evidencia de la carencia de estratos en
el bosque. Dispersiones con tendencias más o menos paralelas al eje de la
abscisas, son típicas de sucesiones secundarias tempranas, mientras que
dispersiones crecientes en forma de cola de cometa, representan ecosistemas
boscosos más heterogéneos y maduros (De las Salas y Melo, 2000).

46
A B

C D

Figura 3.3. Tendencias de estratificación para los diagramas de dispersión de copas. A:


Estratificación evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. B: Evidencia de
estratificación a pesar de la poca definición de los conglomerados de puntos. C: Dispersión de
puntos sin estratificación, por la tendencia paralela al eje de abscisas correspondería a bosques
homogéneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersión de puntos sin estratificación, por la
tendencia en forma de cola de cometa representaría a tipos de bosques más heterogéneos y
maduros. Fuente: De las Salas y Melo (2000).

Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican
las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la
posición sociológica de las mismas. La tabla 3.1, Muestra la posición sociológica
para las especies de un bosque alto andino ubicado en el área amortiguadora del

47
Parque Nacional Natural “ Los Nevados” en el departamento del Tolima (Cervera
y Cruz, 2000).

TABLA 3.1 Distribución del número de especies y sus abundancias (Número de árboles) en cada
estrato (Posición sociológica), para un bosque alto andino, ubicado En el Área Amortiguadora del
PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

No. No.
Especies
Estrato Árb Sp
Turpinia occidentalis, Axinaea
macrophylla, Billia columbiana, Brunellia
goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys
colombiana, Cyathea caracasana, Cordia
cylindrostachya, Dicksonia sellowiana,
Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus
dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus
I
64 28 occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea
(4m -16 m)
kunthiana, Guettarda chiriquensis,
Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima
antioquensis, Ilex caliana, Lozania
mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1,
Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia
theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea
guianensis.
Guarea kunthiana, Ocotea guianensis,
II
4 4 Weinmannia pubescens, Oreopanax
(17m–23m)
floribundus.
Emergente
1 1 Ocotea guianensis
≥ 24 m
Total 69 33

3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL

La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los árboles


individuales y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede
evaluarse a través de índices que expresan la ocurrencia de las especies, lo
mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el caso de las
abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de
Valor de Importancia (I.V.I). Los histogramas de frecuencia que son una
representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies, expresan la
homogeneidad del bosque. Por otro lado, existen modelos matemáticos que

48
expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la
superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribución espacial.
Estos generan información sobre la relación de un individuo en particular y sus
coespecíficos, la que puede ser empleada para propósitos de manejo y
planificación silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990).

La información de campo requerida para la evaluación de la estructura horizontal,


se debe capturar sobre la totalidad de la parcela, en la cual se evalúan las
siguientes variables: Número o código del árbol, nombre del individuo (especie),
diámetro normal, coordenada de referencia y el número de la subparcela donde se
encuentra el árbol. Por ejemplo en las PPMC, el número total de subparcelas son
100, mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Al igual que para la evaluación
de la estructura vertical, la información de campo debe estar dispuesta sobre
formularios previamente diseñados. Una vez disponible la información, se
procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes
índices y parámetros requeridos.

3.3.1 Indices convencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias


y dominancias, como índices derivados se obtienen el I.V.I. y el cociente de
mezcla (C.M.).

La abundancia hace referencia al número de árboles por especie, se distingue la


abundancia absoluta (número de individuos por especie) y la abundancia relativa
(proporción de los individuos de cada especie en el total de los individuos del
ecosistema).

Abundancia absoluta ( Ab a) = número de individuos por especie (ni)


Abundancia relativa ( Ab%) = (ni / N) x 100 (6)
Donde:
ni = Número de individuos de la iésima especie
N = Número de individuos totales en la muestra

49
La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una
subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia
de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se
calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las
especies.

Frecuencia absoluta (Fr a) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una


especie, 100% = existencia de la especie en todas las
subparcelas.

Frecuencia relativa (Fr%) = (Fi / Ft ) x 100 (7)


Donde:
Fi = Frecuencia absoluta de la iésima especie
Ft = Total de las frecuencias en el muestreo

La dominancia, también denominada grado de cobertura de las especies, es la


expresión del espacio ocupado por ellas. Se define como la suma de las
proyecciones horizontales de los árboles sobre el suelo. La dominancia relativa se
calcula como la proporción de una especie en el área total evaluada, expresada en
porcentaje. Los valores de frecuencia, abundancia y dominancia, pueden ser
calculados no solo para las especies, si no que también, para determinados
géneros, familias, formas de vida, (Lamprecht, 1990).

Dominancia absoluta (Da) = Gi

Gi = (π /40000).∑ di 2 (8)
Donde:
Gi = Área basal en m2 para la iésima especie
di = Diámetro normal en cm de los individuos de la iésima especie
π = 3.1416

50
Dominancia relativa (D%) = (Gi / G t ) x 100 (9)

Donde:
Gt = Área basal total en m2 del muestreo
Gi = Área basal en m2 para la iésima especie

El Índice de Valor de Importancia (I.V.I), formulado por Curtis & Mc Intosh, es


posiblemente el más conocido, se calcula para cada especie a partir de la suma
de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. Con éste
índice es posible comparar, el peso ecológico de cada especie dentro del
ecosistema, La obtención de índices de valor de importancia similares para las
especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal
en su composición, estructuras, sitio y dinámica (Lamprecht, 1990).

La presentación de los resultados se realiza mediante la construcción de tablas


resumidas, en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de
acuerdo con los valores del IVI. Generalmente se ubican las 20 primeras especies
y el conjunto restante lo constituye una sola categoría denominada especies raras
u otras especies. En la tabla 3.2, se muestran los resultados generados por los
índices convencionales, para la evaluación ecológica de un bosque alto andino,
ubicado en el área amortiguadora del Parque Nacional Natural “Los Nevados”, en
el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000).

51
TABLA 3.2 Índices convencionales para la evaluación de la estructura horizontal de un bosque
alto-andino ubicado en el municipio de Ibagué (Tolima). Área amortiguadora del PNN Los
Nevados. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA


No ESPECIE Abs. % Abs. % Abs. % I.V.I
1 Turpinia occidentalis 52 7,54 39 7,44 7,63 25,1 40,07
2 Cyathea caracasana 102 14,78 52 9,92 1,8 5,93 30,63
3 Miconia gleasoniana 59 8,55 40 7,63 0,89 2,91 19,1
4 Billia columbiana 43 6,23 28 5,34 1,78 5,85 17,42
5 Ocotea guianensis 30 4,35 25 4,77 1,82 5,99 15,11
6 Cordia cylindrostachya 30 4,35 25 4,77 0,74 2,43 11,55
7 Brunellia goudotii 26 3,77 21 4,01 0,67 2,19 9,97
8 Weinmannia pubescens 15 2,17 15 2,86 1,45 4,77 9,81
9 Dunalia solanacea 27 3,91 21 4,01 0,56 1,85 9,77
10 Guarea kunthiana 26 3,77 20 3,82 0,41 1,34 8,92
11 Hedyosmun bonplandianum 20 2,9 18 3,44 0,6 1,96 8,29
12 Freziera arbutifolia 10 1,45 7 1,34 1,51 4,98 7,76
13 Miconia 2 10 1,45 9 1,72 1,33 4,36 7,53
14 Guettarda chiriquensis 15 2,17 12 2,29 0,66 2,17 6,63
15 Hyeronima antioquensis 17 2,46 13 2,48 0,5 1,66 6,6
16 Oreopanax floribundus 17 2,46 16 3,05 0,28 0,91 6,43
17 Miconia theaezans 15 2,17 12 2,29 0,32 1,04 5,5
18 Sphaeropteris 1 11 1,59 10 1,91 0,61 2 5,5
19 Ilex caliana 12 1,74 9 1,72 0,47 1,53 4,99
20 Meliosma 3 10 1,45 9 1,72 0,55 1,8 4,97
21 Especies raras 143 20,72 123 23,47 5,86 19,25 63,45
TOTAL 690 100 524 100 30,41 100 300

Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporción del IVI
respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecológico, con el resto de
ellas ubicada dentro de la categoría de especies raras, se obtiene una primera
aproximación del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por
ejemplo, si el mayor peso ecológico lo tienen las especies raras en su conjunto,
se estaría caracterizando un ecosist ema altamente heterogéneo y por
consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizaría a ecosistemas
boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994).

52
La figura 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos
tropical con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido,
bosque secundario en recuperación, bosque secundario temprano), ubicados en la
región del Bajo Calima, en el litoral pacífico colombiano. En términos generales
se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies
raras tiene el mayor peso ecológico sin importar el estado de avance de la
sucesión. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro,
el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000).

40,000
35,000
30,000
25,000
I.V.I. %

38,55
20,000
30,51
15,000
10,000
20,29
5,000
0,000
1
4

10

13

16

B. sec. temp.

SECUENCIA DE ESPECIES
B. sec. rec.
19

B. prim.

FIGURA 3.4 Comportamiento del Índice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque
con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado
de recuperación, bosque secundario temprano)), en la región del Bajo Calima, en el litoral pacífico
colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000).

El Cociente de mezcla (CM), es uno de los índices más sencillos de calcular y


expresa la relación entre el número de especies y el número de individuos totales
(S : N ó S / N ). El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla,

53
así como una primera aproximación de la heterogeneidad de los bosques. Es de
mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del diámetro mínimo de
medición y del tamaño de la muestra, por lo cual, sólo se debe comparar
ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990).

S
 
S S
C.M . = =   (10)
N N
 
S
Donde:
S = Número total de especies en el muestreo
N = Número total de individuos en el muestreo

La tabla 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro(4)
bosques ubicados en la amazonía colombiana, litoral pacífico, región andina y la
parte alta del valle interandino del río Magdalena. Los resultados se comparan
con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de
diámetro normal. Se observa que los bosques con la mayor proporción de
mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y amazonía, en los
cuales las especies en promedio están representas por aproximadamente cuatro
(4) individuos, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor
complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque
alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporción de mezcla,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000;
Melo, 1996b).

54
TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro (4) ecosistemas boscosos
ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte alta del valle
del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b)

TIPO DE BOSQUE REGION C.M


Bosque lluvioso de tierra firme Amazonía 1: 4,23
Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacífico 1: 3,98
Bosque alto andino Cordillera Central 1: 4,72
Bosque seco tropical Valle del Magdalena 1: 7,28

Los Histogramas de frecuencia, son otra forma de evaluación de la estructura


horizontal en los ecosistemas boscosos, los cuales se generan a partir de la
agrupación de las especies en cinco (5) categorías o clases de frecuencia
absoluta (Tabla 3.4). Los histogramas de frecuencia con valores altos en las
clases IV - V y valores bajos en I - II, indican la existencia de una composición
florística homogénea o parecida, mientras que altos valores en las clases I - II,
indican una heterogeneidad florística acentuada. Se debe tener en cuenta que los
valores de las frecuencias dependen del tamaño de las subparcelas; cuanto más
grandes sean éstas, mayor cantidad de especies tendrán acceso a las clases altas
de frecuencia; por lo tanto, sólo son comparables histogramas de frecuencia
obtenidos a partir de muestreos de igual tamaño de subparcela (Matteucci &
Colma, 1982; Lamprecht, 1990).

TABLA 3.4 Definición de las clases de frecuencia para la construcción de los histogramas.
Fuente: Lamprecht (1990).

Clase Frecuencia absoluta


A=I 1 - 20 %
B = II 21 - 40 %
C = III 41 - 60 %
D = IV 61 - 80 %
E=V 81 -100 %

55
A partir de los resultados de dicha agrupación se dibujan los histogramas de
frecuencia para cada uno de los ecosistemas en cuestión y se evalúan los
resultados en cuanto homogeneidad o heterogeneidad manifestada (Figura 3.5).

FIGURA 3.5 Comportamiento de los histogramas de frecuencia. Valores altos en las clases I y II
indican heterogeneidad en la composición florística, mientras que altos valores en las clases IV y V,
corresponden a composiciones florísticas más homogéneas. Fuente: Lamprecht, 1990.

3.3.2 Patrones espaciales de distribución de especies. Por estar las


comunidades constituidas por un conjunto variable de especies con mayor o
menor grado de interacción y con abundancia variable, desde comunes hasta
raras y dado que los estudios fitosociológicos se basan en la comparación de
censos florísticos provenientes de las comunidades que se estudian, es importante
conocer algunas características de la vegetación vinculadas al patrón espacial de
las especies y a la distribución de frecuencias. El patrón espacial de una especie
se refiere a la distribución en la superficie del bosque de los individuos
pertenecientes a ésta; sin embargo, como el término distribución tiene un
significado preciso en la estadística, puesto que denota la forma en que se
reparten en clases de tamaño los posibles valores de una determinada variable, es

56
preferible utilizar el término ¨patrón¨ para expresar la organización o el
ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci & Colma, 1982).

Los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse ubicados al


azar, a intervalos regulares o en grupos formando manchas. En el primer caso el
patrón es aleatorio, en el segundo es regular y en el tercer caso es gregario o
agregado. En una zona ocupada por una especie con patrón aleatorio, cada punto
del espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la
especie considerada; es decir, si se toman muestras de tamaño uniforme,
ubicadas al azar en dicha área, la distribución del número de individuos por unidad
muestral se conforma de una serie Poisson, de modo que la varianza relativa
(varianza / media) es igual a la unidad. Cuando los individuos se hallan agrupados
bajo un patrón agregado, la varianza relativa es mayor que uno (1); es decir, la
varianza del número de individuos por unidad de muestreo excede la media. El
valor alto en la varianza se debe a que los individuos se concentran en cantidades
grandes en pocas unidades muestrales. En el patrón regular, la varianza relativa
es menor que uno porque los individuos se reparten más uniformemente de lo
esperado en las unidades muestrales, lográndose una varianza menor que la
media (Matteucci & Colma, 1982).

Otra forma para evaluar el patrón espacial de una especie, es utilizando los
métodos de distancias para grandes áreas citados por Krebs (1989), los cuales
pueden utilizar organismos seleccionados aleatoriamente y medir la distancia a su
próximo vecino o seleccionar puntos aleatorios y medir la distancia del punto al
organismo más próximo.

Para el primer caso, se hace referencia al método de la Distancia al próximo


vecino propuesto por Clark & Evans (1954), El cual parte de información ya
disponible sobre el mapa de la especie objeto de estudio. Este método utiliza la
distancia que hay desde un individuo ubicado sobre la superficie del bosque hasta
su próximo vecino (Individuo de la mima especie o coespecífico), Esta medición

57
se realiza para todos los individuos en el área de estudio y a partir de ésta se
genera el valor promedio de los datos, así como la densidad de los organismos y
el índice de agregación para determinar el patrón espacial de la especie.

- Promedio de las distancia al próximo vecino

rA =
∑r i
(11)
n
Donde:
ri = distancia del iésimo individuo a su próximo vecino
n = Número de individuos de la especie en el área de estudio.

- Densidad de organismos

n
d= (12)
A
Donde:
n = Número de individuos de la especie en el área de estudio.
A = Tamaño del área de estudio

- Distancia esperada al próximo vecino

1
rE = (13)
2 d

- Índice de agregación

rA
R= (14)
RE

Si el patrón espacial es aleatorio R =1, Cuando el patrón es gregario R se


aproxima a cero y bajo un patrón regular R puede alcanzar un valor máximo de

58
2,15. La confiabilidad de los resultados se puede evaluar a partir de una prueba de
hipótesis de aleatoriedad para el error estándar normalizado.

rA − rE
Z= (15)
Sr
Donde:
Z = Desviación estándar normal
Sr = error estándar de la distancia esperada

rA = Distancia promedio al próximo vecino

rE = Distancia promedio esperada

Dentro del segundo tipo de métodos citados por Krebs (1989) y que tiene que ver
con la selección de puntos aleatorios y la medición de distancias al organismo
más próximo, se encuentra el método del muestreo T – Cuadrado, descrito por
Besag & Gleaves (1973), es de fácil implementación en el campo, lo que lo hace
altamente aplicable.

En el área de estudio se ubican puntos aleatorios y en cada uno de ellos se miden


dos distancias: La distancia (Xi) que va desde un punto (0) ubicado al azar en
la parcela, hasta el individuo de la especie en cuestión más próximo (P) y la
distancia (Zi), que va del organismo (P) hasta su coespecífico más próximo (Q),
con la restricción de que el ángulo OPQ debe ser mayor a 90 grados (la distancia
entre P y Q al cumplir con la restricción se denomina T - cuadrado). Dicho
procedimiento se repite con reposición n veces al azar en la unidad de muestreo
establecida (Figura 3.6). Al igual que el anterior método, se debe contar con el
mapa de la especie, el cual se construye con base en las coordenadas de
referencia capturadas sobre la parcela o con la ayuda de los Sistemas de
Posicionamiento Global (GPS), cuando las condiciones del ecosistema lo
permiten. Posteriormente, se construye una tabla con la información generada por
los puntos aleatorios (No del punto, distancia x, distancia z) y se corre una prueba
de hipótesis para aleatoriedad.

59
FIGURA 3.6 Vista esquemática del muestreo T- Cuadrado. Un punto aleatorio O es ubicado sobre
el área de estudio y se mide la distancia X desde el punto hasta el individuo más cercano P.
Posteriormente se mide una segunda distancia denominada Z , desde P hasta su próximo vecino
Q, teniendo en cuenta que el ángulo OPQ debe ser mayor de 90º. Fuente: Krebs, 1989.

Formuladas las hipótesis (La hipótesis nula hace referencia a que los individuos de
la especie muest reada, se comportan como una población con patrón espacial
aleatorio), se calcula el estadístico de Hines (h T) para la prueba de aleatoriedad:
Comentario:

2n[2∑ ( x 2i ) +
∑ ( z )]2
i
hT = (16)
[( 2∑ x ) + ∑ z ]
i i
2

Donde
hT = Estadístico de Hines para aleatoriedad
n = Tamaño de la muestra (puntos aleatorios)
xi = Distancia del punto aleatorio al organismo más cerca
zi = Distancia T-cuadrado.

Posteriormente, se determinan los valores de comparación a partir la tabla de


valores críticos de Hines, la cual tiene dos alternativas una para el modelo regular
o uniforme y otra para el modelo gregario (anexo A). Se debe tener en cuenta

60
que la entrada a la tabla se hace con un valor de muestra igual a 2n y un nivel de
confianza de 1 - α.

La decisión sobre la prueba de hipótesis se toma cuando se comparan los valores


del estadístico de Hines (h T), con los valores críticos de la tabla, teniendo en
cuenta que valores bajos de h T indican uniformidad en el patrón, mientras que
valores altos indican agregación. (Krebs, 1989).

Por otro lado, la estimación de la densidad (NT) se realiza con base en la fórmula
propuesta por Byth (1982).

n2
NT = (17)
2∑ ( x i ) 2∑ ( zi )

El error estándar de NT se calcula sobre el recíproco de la densidad y es dado por


Diggle (1983).

2 2
8( Z S2x + 2XZSxz + X S2z )
Error estándar de (1/ N T) = (18)
n

Donde:

X = Valor promedio de las distancias X i


Z = Valor promedio de las distancias Z i
n = Tamaño de la muestra
S2x = Varianza de las distancias X i

S2z = Varianza de las distancias Zi


Sxz = Covarianza de las distancias X,Z

61
Quiroga y Roa (2002), determinaron el patrón espacial para Curatella americana,
que es una especie típica de los ecosistemas secos tropicales, la evaluación se
realizó en un fragmento de vegetación secundaria ubicada en el municipio de
Ortega, que hace parte de la ecorregión estratégica de la Tatacoa y su área de
influencia, en el sur del departamento del Tolima, para lo cual se utilizó una
parcela cuadrada de 0.25 ha (50 x 50 m), en la que se registraron todos los
individuos con diámetro normal superiores a 5,0 cm. La posición de los individuos
en la parcela se registró con base en coordenadas de referencia sobre los ejes X
y Y , con esta información se construyó el mapa de distribución de la especie en
cuestión (Figura 3.7).

50

40
Coordenadas Y (m)

30

20

10

0
0 10 20 30 40 50

Coordenas X (m)

FIGURA 3.7. Distribución espacial de los individuos de la especie Curatella americana, sobre una
parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el
área de influencia de la ecorregión estratégica de la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).

62
En la determinación del patrón espacial de C. americana, se utilizó la metodología
del muestreo T-cuadrado, para lo cual se tomaron 20 puntos de muestreo (O),
que fueron seleccionados con base en una tabla de números aleatorios, que tomó
como base las 36 intersecciones de las subparcelas que constituyeron la unidad
de muestreo total, de las cuales se conoce sus respectivas coordenadas. Por
ejemplo, la primera intersección la constituye la coordenada (0 ; 0), mientras que
la última intersección corresponde a la coordenada (50 ; 50). Posteriormente, para
cada punto aleatorio se determinaron algebraicamente las distancias X y Z ,
tomando como base la posición de los árboles P y Q, como se observa en la
tabla 3.5 (Quiroga y Roa, 2002).

TABLA 3.5. Puntos aleatorios para la determinación del patrón espacial de Curatella americana,
por el método de muestreo T- Cuadrado, sobre una parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de
Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el área de influencia de la ecorregión estratégica de
la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).

O P Q DISTANCIA DISTANCIA
ni PUNTO
(Ox ;Oy) (P x;P y) (Qx;Qy) X Z
1 23 (40;20) (40;22,30) (32,40;23,10) 2,3 7,6
2 3 (20;50) (18,2;42,7) (13,50;44,80) 3,8 5,1
3 33 (20;0) (21,5;0,50) (22,75;5,50) 1,6 5,2
4 15 (20;30) (23,7;27,7) (25,40;28,10) 4,4 1,7
5 11 (40;40) (42,5;39,05) (42,45;33,45) 2,7 5,6
6 13 (0;30) (2,70;30,40) (5,40;31,75) 2,7 3,0
7 24 (50;20) (47,40;22,10) (47,35;25,85) 3,3 3,8
8 31 (0;0) (0,03;0,80) (2,96;3,05) 0,8 3,7
9 22 (30;20) (31,00;20,00) (32,40;23,10) 1,0 3,4
10 25 (0;10) (2,90;11,00) (4,85;14,00) 3,1 3,6
11 18 50;30) (47,20;30,00) (43,30;32,20) 2,8 4,5
12 16 (30;30) (29,90;29,40) (31,50;27,90) 0,6 2,2
13 10 (30;40) (28,10;38,60) (27,50;38,80) 2,4 0,6
14 36 (50;0) (48,00;1,20) (45,30;4,20) 2,3 4,0
15 27 (20;10) (19,40;9,55) (17,70;10,15) 0,8 1,8
16 1 (0;50) (2,20;45,00) (2,40;41,00) 5,5 4,0
17 7 (0;40) (2,40;41,00) (2,20;45,00) 2,6 4,0
18 4 (30;50) (31,65;45,85) (30,45;42,40) 4,5 3,7
19 29 (40;10) (42,20;10,55) (42,15;15,15) 2,3 4,6
20 21 (20;20) (20,50;18,00) (24,00;13,60) 2,1 5,6

63
En el desarrollo de la prueba de hipótesis de aleatoriedad, para la determinación
del patrón espacial de la especie objeto de estudio, el estadígrafo de Hines (h T)
fue de 1,20. Los valores críticos para la alternativa uniforme y gregaria de
la prueba, con base en 20 puntos (2n = 40) y un nivel de confianza del 95%
(α = 0,05), fueron 1,1772 y 1,3748 respectivamente. Como conclusión se obtuvo
que los individuos de Curatella americana, con diámetro normal superior a 5 cm,
ubicados en la ecorregión estratégica de la Tatacoa, en el sur del departamento
del Tolima, se distribuyen al azar dentro de los fragmentos de vegetación
evaluados.

3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS

De una manera general, una distribución diamétrica es el resultado de agrupar los


árboles de un rodal dentro de ciertos intervalos de diámetros normales. Al
determinar el número de árboles por clase diamétrica se obtiene la frecuencia de
árboles.

Gran parte de las investigaciones sobre la estructura total muestran, que existe
una gran variabilidad en el número de árboles presentes en cada clase de
diámetro. De tal forma que al utilizar un tamaño de muestra de una hectárea y con
clases diamétricas de 10 cm, se pone de manifiesto que en una región
determinada, el número de árboles incluidos en las primeras clases, se distribuye
según un histograma aplanado y en forma de campana, hasta formas de L o J
invertida para las clases mayores que tienen pocos individuos o frecuencias bajas.
También se resalta que para la clase 10- 19, aparecen unas curvas similares para
regiones muy distantes entre sí como en Venezuela, Brasil, Kampuchea, Gabón,
que permiten posibles comparaciones (UNESCO, 1980).

64
En cuanto a la distribución diamétrica de las especies, grupos de éstas presentan
comportamientos diferentes a pesar de estar dentro de un mismo ecosistema.
Cuando los logaritmos de los números de árboles suelen representarse por clases
diamétricas de 10 cm, las especies se pueden dividir en dos grupos, la separación
entre ambos se realiza por una línea correspondiente a la especie teórica, para la
cual se duplica el número de individuos cuando se pasa de una clase a la clase
inmediatamente inferior, lo que es conocido como cociente de Liocourt (Lema,
1995).

3.4.1 Numero de intervalos. El número de intervalos en las distribuciones


diamétricas es más o menos arbitrario pues no existen reglas precisas para fijarlo,
puesto que con uno demasiado grande no se simplifica el conjunto de datos
originales, pudiendo aparecer problemas de ajuste final y si es pequeño pueden
ocurrir distorsiones de la información. Algunos autores proponen tomar mínimo
cinco (5) ó doce (12) como un número muy aceptable y 24 como número óptimo,
sin embargo, existen algunas aproximaciones matemáticas que se pueden tomar
como referencia. Además de lo anterior, deben escogerse los límites que
contengan los valores máximos y mínimos en cuestión, con base en un rango
ampliado, cuya diferencia se reparte en ambos extremos (Lema, 1995). Dentro de
las aproximaciones matemática más utilizadas para calcular el número de
intervalos de las distribuciones diamétricas se tienen:

ni = 1 + 3.32 log10 N (19)

ni = 3
N (20)
ni = (entero (R/A)) + 1 (21)
Donde:
N = número de datos
R = rango
A = amplitud de clase = R / ni
n i = número de intervalos

65
Lo anterior permite desarrollar las tablas de frecuencia con sus respectivos
histogramas (Frecuencias absolutas y acumuladas). Generalmente, una
distribución diamétrica es caracterizada por parámetros estadísticos de tendencia
central y de dispersión (Ortega, 2001).

La tabla 3.6, muestra la distribución de frecuencias diamétricas de un ecosistema


boscoso secundario en proceso de recuperación, ubicado en fragmentos naturales
de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. La información
se registró a partir de la evaluación del diámetro normal mayor e igual a 5.0 cm,
sobre una parcela de 0.25 ha (50 x 50 m). Se puede observar que La
distribución tiene una tendencia decreciente, en la cual aproximadamente el
número de individuos de la clase siguiente tiene la mitad de los individuos de la
clase actual, (Melo 2000).

TABLA 3.6 Distribución de frecuencias para la variable diámetro normal, medido a partir de cinco (5,0)
cm, para los árboles de una parcela de 0.25 ha, establecida en fragmentos naturales de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

CLASE INTERVALO DE MARCA DE FREC. FREC.


DIAMETRICA CLASE CLASE ABSOLUTA ACUMULADA
1 5 a 10 7.5 138 138
2 10 a 15 12.5 65 203
3 15 a 20 17.5 26 229
4 20 a 25 22.5 8 237
5 25 a 30 27.5 5 242
6 30 a 35 32.5 1 243
SUMATORIA 243

La figura 3.8, muestra la tendencia de la distribución diamétrica, para el bosque


anteriormente evaluado. Se observa la forma en L o J invertida del histograma ,
lo cual caracteriza a ecosistemas boscosos heterogéneos o con una alta tendencia
a la heterogeneidad (Melo, 2000).

66
160 300
138
140
237 242 243 250
120 229
No DE ARBOLES

No DE ARBOLES
203 200
100

80 150
138 65
60
100
40
26
50
20
8 5
0 1
0 0 0
0 7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5
DIAMETRO NORMAL (cm)

FIGURA 3.8 Distribución diamétrica en forma absoluta y acumulada, para un ecosistema de


bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima. Área de muestreo 0.25 ha.
Diámetro mínimo de medición 5.0 cm. Fuente: Melo, (2000).

3.4.2 Tipos de distribuciones

3.4.2.1 Distribuciones unimodales. Son características de rodales evaluados


bajo un cierto parámetro homogéneo, por ejemplo la edad (rodales coetáneos).
En términos generales esta condición unimodal es señal de una regeneración en
ciclos y no en forma continua, aunque se dan situaciones cambiantes de
distribución en la vida del rodal hasta presentarse situaciones de equilibrio como
sucede en bosques coetáneos antrópicos en los cuales los diámetros se agrupan
más aleatoriamente alrededor de una media.

67
Como patrón de comparación de las distribuciones unimodales se utiliza la curva
normal, ya que ésta queda inequívocamente definida por la media y la varianza;
además, media, mediana y moda, coinciden en ella, de modo que rota esta
condición aparece la asimetría que refleja la forma geométrica de la función de
densidad. Cuando la mediana (Me ) se localiza a la izquierda de la media (µ), se
dice que la distribución es sesgada a la izquierda o que es asimétrica positiva,
cuando Me se coloca a la derecha de µ, se dice que es asimétrica negativa o
sesgada a la derecha, cuando los dos parámetros coinciden la distribución es
simétrica (Figura 3.9).

FIGURA 3.9 Comportamiento de la asimetría para una distribución diamétrica unimodal. Si la


mediana es menor que la media, el sesgo es positivo (+). Si la mediana es mayor que la media, el
sesgo es negativo (-). Si media y mediana coinciden, la distribución es simétrica. Fuente: Lema
1995.

De acuerdo con Ortega (2001), para la determinación de la asimetría se utilizan


varios tipos de estimaciones que son: el coeficiente de Skewness ( r 1 ) ,
coeficiente de Pearson (C.P.) , el coeficiente de Yule (C. Y.) y el coeficiente de
Lindeberg (C.L).

- Coeficiente de Skewness (r 1):

r 1 = M 3 / S3 (22)
Donde:
M3 = Momento de orden 3

68
S = desviación estándar

- Coeficiente de Pearson (C.P.):

C.P.= ( X -Mo) / S (23)


Donde:
X = Media
Mo = moda
S = desviación estándar

- Coeficiente de Yule (C.Y):

C.y.= ( X -Me) / S (24)

X = Media
Me = mediana
S = desviación estándar

- Coeficiente de Lindeberg (C.L)

C.L. = F(x) – 0.5 (25)

Donde:
F(x) = frecuencia relativa acumulada hasta la media

Si los valores de los coeficientes son igual a cero (0), la distribución es simétrica;
asimétrica negativa si son menor que cero y asimétrica positiva si son mayor que
cero.

69
Otra situación particular de la distribución normal es la Curtosis, que refleja el
grado de aplanamiento o empinamiento de la curva y evalúa el exceso o defecto
por encima de la media teórica (Figura 3.10). Si la curva presenta un defecto
con respecto a un patrón llamado mesocúrtico, se llama platicúrtica. Si la curva
presenta un exceso; es decir, resulta más puntiaguda que la normal, se llama
leptocúrtica (Lema, 1995).

FIGURA 3.10 Comportamiento de la Curtosis para una distribución diamétrica unimodal. M c:


Mesocúrtica. Lc: Leptocúrtica. Pc: Platicúrtica. Fuente: Lema (1995).

Para la eval uación de la curtosis, se utilizan frecuentemente los coeficientes de


curtosis (r 2) y coeficiente de Prodan (C. Pr.), (Ortega, 2001).

- Coeficiente de curtosis ( r 2):

r2 = (M 4/S4 ) - 3 (26)

Donde:
Mk = Momento de orden superior

70
N

∑ (x − µ )
i =1
i
K

MK = (27)
N

- Coeficiente de Prodan (C.Pr):

C.Pr= ∑ f (x)+0.75X − 0.38292 (28)

La distribución tiene exceso positivo si los coeficientes son mayor que cero y
exceso negativo si son menor que cero. Si las clases se escogen muy amplias y
los datos se someten a fuerte redondeo, los cómputos de asimetría y curtosis
pueden dar valores falsos por signo y magnitud, en cuyo caso es conveniente
trabajar entre 15 y 20 clases diamétricas (Loetsch et al., 1973; citado por Lema,
1995).

3.4.2.2 Distribuciones multimodales. Ocurren tanto para rodales simples como


para grandes áreas boscosas. Pueden sugerir presencia de poblaciones
mezcladas, aunque éstas no sean necesariamente multimodales; entre las causas
reportadas de multimodalidad están la mezcla de especies de diferentes ritmos de
crecimiento, diferencias de edad, competencia entre individuos que permiten
formar doseles primario y secundario, excesivas cortas en ciertas clases
diamétricas para satisfacer demandas específicas y condiciones de sitio
extremadamente diferentes.

3.4.3 Funciones de distribución. Más importante que calcular los parámetros


que caracterizan las distribuciones respecto a la normal, es la derivación de la
función matemática que describa la distribución, ya que es posible llegar a definir
por ecuaciones el desarrollo de las distribuciones diamétricas con el incremento de
la edad, mediante modelos reales o simulados. Un modelo es una expresión

71
matemática que tiene una estrecha relación con la estructura y características del
bosque. Los parámetros que conforman el modelo se generan a partir de
variables de rodal, tales como la edad, área basal, número de árboles, etc. Dentro
de los modelos de distribución diamétrica más comunes están: distribución
gamma, distribución beta, distribución binomial negativa, distribución de Pearson,
distribución de Weibull, función exponencial negativa, Meyer tipo I y distribución
Meyer tipo II (Loetsch et al., 1964; citado por Lema, 1995).

72
EVALUACION DE
4
LA DIVERSIDAD
BIOLOGICA

Triplaris americana (Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coello,


Departamento del Tolima).
Oncidium mimeticum (Estructuras florales), Bosque alto andino, (Municipio de
Salento, Departamento del Quindío).
Pachira acuatica (Estructura floral), litoral pacífico colombiano (Bajo Calima,
Municipio de Buenaventura, Departamento del Valle)
Jacaranda caucana (Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coyaima,
Departamento del Tolima)
4.1 GENERALIDADES

La evaluación de la diversidad biológica a nivel mundial ha indicado que existen


alrededor de 1.5 millones de especies vivientes descritas (Wilson, 1.988), de las
cuales 1.500 especies corresponden a anfibios y reptiles, más de 4000 especies
de bacterias, 4.500 especies de mamíferos, 5.000 especies de virus, 10.000
especies de aves, 22.000 especies de peces, más de 70.000 especies de hongos,
unas 270.000 especies de plantas, 400.000 especies de invertebrados y más de
960.000 especies de insectos, de las cuales más de 600.000 son escarabajos
(Alonso & Dallmeier, 2001). Sin embargo, el número puede exceder los 5 millones
de especies, pero estudios más recientes consideran que el intervalo real está
entre 5 y 30 millones, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies
(Terborgh, 1.992). Más de la mitad de las anteriores cifras han sido registradas en
las regiones húmedas tropicales que corresponden al 7% de las tierras
emergidas, constituyéndose en los ecosistemas más ricos y complejos del mundo
(Wilson, 1.988), con múltiples y complejas relaciones entre los organismos, el
suelo y la atmósfera, lo cual da como resultado una gran fragilidad que afecta
principalmente la regeneración natural del ecosistema (Gomez Pompa et al.,
1.992).

Los trópicos húmedos son extremadamente ricos en especies de plantas, del total
mundial de las especies de plantas vasculares, alrededor de dos tercios (170.000
especies) se encuentran en las regiones tropicales, de las cuales unas 85.000
están ubicadas en centro y sur América, 35.000 en África tropical (8500 en
Madagascar) y 40.000 en Asia (25.000 en Malasia). Unas pocas familias de
plantas caracterizan la vegetación de los trópicos húmedos como por ejemplo las
Myristicaceas, Annonaceas, Musaceas y Ebenaceas. Entre los diferentes
bosques tropicales hay gran similaridad a nivel de familia, pero hay alta disimilitud
a nivel de género y más acentuada aún a nivel de especie. Las tres regiones
tienen altos valores en cuanto a la abundancia de leguminosas especialmente de
la subfamilia Caesalpiniodeae, al igual que Annonaceae , Euphorbiaceae,

74
Lauraceae, Moraceae, Myristicaceae, Rubiaceae y Sapotaceae. Sobre pequeñas
áreas las Annonaceas, Euphorbiaceas y Rubiaceas, son las familias que
presentan mayor riqueza de especies en las tres regiones. La región neotropical
(Tópico americano), es caracterizada por las Lecytidaceas con 11 géneros y
alrededor de 120 especies. En Asia y especialmente Malasia se caracteriza por
la alta riqueza de especies de Dipterocarpaceas, por ejemplo en Borneo se
encuentran 287 especies distribuidas en 9 géneros. En África existe una
condición particular, en la cual se presentan pocas familias, pocos géneros y
pocas especies a diferencia de las otras dos regiones (Whitmore, 1992).

Colombia que hace parte de la región neotropical, es considerada como el


segundo país del mundo en diversidad biológica, ya que sus bosques no solo se
caracterizan por la riqueza tanto de especies animales como de plantas, si no que
también posee uno de los índices de endemismo más alto del globo. Sin
embargo, aún se desconocen la mayoría de las especies, corriendo el peligro de
pasar inéditas para la ciencia y la humanidad, puesto que la degradación del
ecosistema es agigantada y poco se hace para controlarla. (Melo, 1997)

El litoral pacífico colombiano que hace parte del llamado chocó biogeográfico, es
quizá uno de los ecosistemas más complejos del mundo y de mayor importancia
económica para el país, no solo por su riqueza de especies, si no que también por
el aporte maderero que hace a la economía colombiana, puesto que sus bosques
homogéneos como guandales y cativales son productores de más del 40% de la
madera que se consume anualmente en el país (Del Valle, 1989a), lo que ha
ocasionado su degradación y agotamiento.

Para los ecosistemas andinos, considerados como los mayores proveedores del
recurso hídrico del país, predomina una alta diversidad de epífitas, donde se
pueden distinguir briofitos, árnicas, teridofitos, licopodios y una gran variedad de
orquídeas. También son típicas de las zonas andinas especies de árboles como
el encenillo (Weinmannia sp), siete cueros (Miconia sp), aliso (Alnus jorullensis),

75
dulomoco (Saurauia sp), cinco dedos (Schefflera sp), laurel (Aniba sp), pino
colombiano (Podocarpus sp), cedro negro (Juglans neotropica), y palmas de
cera (Ceroxylon sp), entre otros. El bosque natural de esta región se conoce con
el nombre de bosque de niebla o bosque de montaña y es considerado como otro
de los ecosistemas estratégicos para el país (Cervera y Cruz , 2000).

Por otro lado, los bosques secos tropicales que ocupan zonas con precipitaciones
entre 500 a 2000 mm anuales y con temperaturas superiores a los 24 C o, son
posiblemente, el ecosistema boscoso más degradado del país y menos estudiado.
Las poblaciones locales que viven en estas zonas, tienden a depender mucho de
la vegetación para el pastoreo del ganado, la obtención de leña, postes para
cercos y construcción. Estos bosques son frágiles e incluso una explotación
ligera, si no se realiza adecuadamente puede ocasionar una fuerte degradación
con invasión de malezas. Además, son muy susceptibles al daño por incendios e
insectos (Lugo, 1998; FAO, 1994; Espinal, 1991).

Los bosques naturales de esta formación han sido destruidos casi en su totalidad
par a implantar ganaderías intensivas y cultivos agrícolas tecnificados cuando se
dispone de distritos de riego, quedando solamente pequeños fragmentos de
vegetación secundaria que sería de gran valor estudiar, conservar y recuperar.
Entre las especies de árboles más comunes del bosque seco tropical se
encuentran: balso (Ochroma piramidalis), ceiba (Ceiba pentandra), Ceiba
menché (Pseudobombax sp), chicalá (Tabebulia chrysantha), chitatoe (Muntingia
calabura), quimulá (Aspidosperma polyneuron), dinde (Chlorophora tinctoria ),
diomate (Astronium graveolens), gualanday (Jacaranda caucana), guácimo
(Guazuma ulmifolia), guayacán (Bulnesia carrapo), indio desnudo (Bursera
simaruba), jagua (Genipa americana), payandé (Pithecellobium dulce), piñón de
oreja (Enterolobium cyclocarpum), saman (Pithecellobium saman), sembé
(Xylopia aromática), vara santa (Triplaris americana), entre otros (Espinal, 1991;
Gentry, 1993; Huertas, 1998).

76
4.2 DEFINICIONES

De acuerdo con la revisión realizada por Marín (1995), el término biodiversidad ha


sido ampliamente utilizado en la literatura, pero desde mediados de la década de
los 80 se intensifica su uso. Uno de los conceptos más simples de biodiversidad
es el que se refiere a ésta como la variedad de todas las formas de vida a todo
nivel de integración de los organismos, desde moléculas de ADN hasta
ecosistemas ( Bull; Goodfellon y Slater, 1992; Kikkawa, 1990). Burton (1992),
presenta una definición más amplia la cual considera que dependiendo del
contexto y la escala, la biodiversidad puede referirse a alelos o genotipos dentro
de una población, a especies o formas de vida dentro de una comunidad biótica y
a especies o ecosistemas a través del paisaje o de todo el planeta.

Ota, (1987), citado por Marín, (1995), expresa que la diversidad biológica se
refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos
ecológicos en los cuales éstos participan. La diversidad puede definirse como el
número de diferentes organismos y su frecuencia relativa. Para la diversidad
biológica, esos organismos están asociados en muchos niveles, desde estructuras
químicas que son la base molecular de la herencia, hasta ecosistemas completos.
De esta forma el término abarca genes, especies , ecosistemas y sus
abundancias relativas.

Bostid, (1992), da un concepto más sociabilizado que tiene que ver con el papel
que la biodiversidad debe cumplir, ya que ésta se considera como un determinante
básico de la estructura y función de todos los ecosistemas y provee los
fundamentos sobre los cuales descansa el futuro de las sociedades humanas.

Finalmente, la Organización de las Naciones Unidas, (1992), adopta en la


conferencia de Río la siguiente definición " Por diversidad biológica se entiende la
variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras
cosas los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuáticos y los

77
complejos ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de
cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.

4.3 CLASIFICACION

Generalmente se diferencian tres niveles de biodiversidad: genética dentro de


especies, taxonómica en número de especies y ecológica en hábitats,
comunidades y ecosistemas; sin embargo, es Kikkawa, (1990), quien hace una
de las clasificaciones más completas:

4.3.1 En las poblaciones y las especies.

- Diversidad genética: Es la expresión del polimorfismo entre las poblaciones o


entre razas en el rango geográfico de las especies, esta definición se refiere más
a la variedad de procesos bioquímicos y compuestos bioactivos producidos por los
organismos.

- Diversidad fenotípica: Se refiere a las subpoblaciones que se restringen a un


hábitat específico o al desarrollo variable en la arquitectura de los árboles.

- Diversidad racial: Clasifica el rango de formas genéticamente controladas


dentro de una especie que se consideran taxonómicamente como razas o
subespecies.

4.3.2 En las comunidades

- Diversidad de especies: Es la más ampliamente utilizada, en ésta se diferencian


dos componentes, uno es la riqueza o número de especies y la otra es la equidad
o distribución de los individuos entre las especies.

78
- Diversidad en formas de vida, en formas de desarrollo y en estructuras: La
diversidad en formas de vida es una extensión de la diversidad florística, la
diversidad de desarrollo refleja la gran variedad de formas ( árboles, arbustos,
lianas, epifitas, etc. ) y las dos a su vez producen la diversidad estructural.

- Diversidad de Especialistas: Es muy específica, se refiere al grupo de animales


que se especializan en los diferentes niveles o estratos del bosque, por preferir
determinados recursos alimenticios (frugívoros, folívoros, insectívoros, etc.).

4.3.3 En los ecosistemas. Se diferencia la diversidad de comunidades y


ecosistemas. A nivel de ecosistema los diferentes tipos de comunidad contribuyen
a su diversidad y al número de diferentes ecosistemas referidos a una región
geográfica en particular.

4.4 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDAD

Las áreas con alta riqueza de especies no se distribuyen aleatoriamente sobre la


superficie terrestre, si no que se ubican dentro de lo que se denominan hot-spot,
los cuales pueden reflejar antiguos refugios de flora, otros son centros de
especiación y finalmente, otros pueden reflejar paisajes geológicamente inusuales
o con aislamiento extremo (Crawley, 1997).

Se han reconocido tres géneros de sitios de alta diversidad, el primero


corresponde a lugares botánicamente ricos en especies, que pueden ser
reconocidos geográficamente, por ejemplo el monte Kinabalú en Borneo. Un
segundo tipo corresponde a regiones geográficas con un alto endemismo, por
ejemplo las montañas Atlas en Morocco. El tercer grupo de hot-spots,
corresponde a tipos de vegetación y provincias florísticas que son
excepcionalmente ricas en especies de plantas, tales como los bosques lluviosos
amazónicos y la región del suroeste de Australia (Crawley, 1997).

79
En la revisión realizada por Álvarez (2001), encontró que alrededor del 20% de la
flora mundial, incluyendo cerca de 50.000 especies endémicas, están contenidas
en solo 18 hot-spots ubicados en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas,
bosques montanos tropicales y regiones mediterráneas. En Colombia se han
identificado dos (2) hot-spots, referidos principalmente a la región andina.

4.5 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES

Se han distinguido tres niveles de diversidad biológica: La diversidad alfa, que es


la diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria; diversidad beta o
diversidad entre diferentes habitas, que se define como el cambio de composición
de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama,
que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la
combinación de las dos anteriores (Halffter, 1992; Crawley, 1997).

La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia


relativa de especies, su expresión se logra mediante el registro del número de
especies, la descripción de la abundancia relativa o mediante el uso de una
medida que combine los dos componentes (Magurran, 1988).

El término riqueza de especies, hace referencia al concepto más antiguo y simple


sobre la diversidad biológica, el expresa el número de especies presentes en una
comunidad. Las dificultades de utilizar esta medida, radica en que a menudo no
es posible medir la totalidad de especies presentes en la comunidad. Otro
concepto de gran importancia en los estudios de diversidad biológica es el de
uniformidad o equidad (evenness), el cual hace referencia a la cuantificación de
comunidades cuyas especies están representadas con diferente número de
individuos, frente a una comunidad hipotética en la cual todas las especies están
igualmente representadas. Por otro lado el término heterogeneidad propuesto,

80
combina la riqueza de especies y la uniformidad. Hace referencia a la
probabilidad de que dos individuos extraídos al azar de una población,
pertenezcan a especies diferentes (Krebs, 1989).

4.5.1 Alfadiversidad. Para la evaluación de la diversidad dentro de un


ecosistema en particular se utilizan tres grupos de medidas que corresponden a
los índices de riqueza de especies, los índices de abundancia relativa de especies
y finalmente, los modelos de abundancia de especies.

4.5.1.1 Evaluación de riqueza de especies. Se utilizan esencialmente medidas


del número de especies en una muestra definida y normalmente se presentan
como índices de densidad de especies, curvas de acumulación de especies y
estimadores no paramétricos para la riqueza de especies (Magurran, 1988;
Kolwell, 1997; Krebs, 1989).

- Curva especies-área: También se conoce como curva de acumulación de


especies y se construye a partir de la relación entre el número de especies
observadas en forma acumulada sobre una serie de unidades de muestreo o
subparcelas. Es de gran utilidad para realizar comparaciones de la riqueza de
especies entre diferentes tipos de bosque, siempre y cuando los muestreos tengan
áreas equivalentes y las categorías mínimas de medición sean iguales (Figura
4.1).

81
FIGURA 4.1 Curva de acumulación de especies para dos comunidades hipotéticas. La comunidad
A es más rica en especies que la comunidad B. Fuente: Krebs (1989).

Sin embargo, es de tener en cuenta que para la evaluación de la riqueza de


especies en las regiones tropicales, las curvas especies - área no se saturan, es
decir, permanecen siempre creciendo como consecuencia se generan
subestimaciones o sobrestimaciones de la verdadera riqueza biológi ca de la
comunidad evaluada. Para dar solución a lo anterior, Del Valle (1996), propuso
que la riqueza biológica se puede determinar de la curva especies - área,
empleando la teoría del límite del cálculo diferencial, como una asíntota, cuando
el área tiende a infinito. Para esto, utilizó el modelo de crecimiento de von
Bertalanffy para el cálculo de la tasa de cambio de las especies respecto al área:

dS
= ηS m − γS (29)
dA
Donde:
S = número de especies
η, m, γ = parámetros de la función estimados por regresión no lineal.

82
El valor asintótico del modelo que expresa la riqueza biológica de la comunidad,
es independiente de los patrones y modelos de distribución de las especies, de la
dominancia y de la equidad. Su expresión matemática está dada por:
1
η  (1− m) (30)
S A =  
γ 
Para probar el modelo, Del Valle (1996), utilizó la información capturada en una
parcela de 100 x 50 m, ubicada en los bosques de guandal , en el sur del litoral
pacífico colombiano, que corresponden a bosques homogéneos, conocidos por su
baja riqueza florística. En la parcela se midieron todos los árboles y palmas con
diámetro normal superior a 10 cm y como subparcelas se tomaron unidades de
100 m2 (10 x 10 m). A partir de aleatorizaciones se determinó el número
promedio acumulado de especies de árboles, para posteriormente calcular la
tasa de cambio por metro cuadrado, entre parcelas acumuladas adyacentes.
Una vez determinados los parámetros por regresión no lineal y realizando varios
ajustes a los modelos, se llegó a estimar que la riqueza biológica de estos
bosques está expresada por 24 especies.

- Índices de Densidad de especies:

- Índice de Margalef (D mg ):

S− 1
D mg = (31)
L n( N)

- Índice de Menhinick (D mn):

S
D mn = (32)
N

83
Donde: S = número de especies
N = número de individuos

La tabla 4.1, muestra los valores de los índices de riqueza de especie de


Margalef y Menhinick, para cuatro (4) bosques ubicados en la amazonía
colombiana, litoral pacífico, región andina y la parte alta del valle interandino del
río Magdalena. Los resultados se comparan con base en muestreos de 1.0 ha y
con individuos registrados a partir de 10 cm de diámetro normal. Es de mencionar
que para el cálculo de los resultados se trabajó tanto con las especies
determinadas, así como con los morfotipos. Se observa que los bosques con la
mayor riqueza de especies, corresponden a los ubicados en el litoral pacífico y
amazonía, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor riqueza. El
bosque alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la riqueza de especies,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000).

TABLA 4.1 Indices de riqueza basados en la densidad de especies, para cuatro (4) ecosistemas
boscosos ubicados en la región amazónica, Litoral pacífico colombiano, región andina y la parte
alta del valle del Magdalena Fuente: Melo, 2000.

Tipo de bosque # # D Mg D Mn
Individuos Especies
Bosque lluvioso de tierra firme de la 615 139
21,489 5,605
amazonía colombiana
Bosque lluvioso de colinas bajas del litoral 628 158
24,369 6,304
pacífico
Bosque alto andino de la Cordillera 620 131
Central 20,218 5,261
Bosque seco tropical de la parte alta del 568 79
valle del Magdalena 12,298 3,314

- Estimadores no paramétricos de la RAREZA de especies. Kolwell (1997),


desarrolló un software denominado EstimateS (Stadistical estimation of richness
and shared species from samples), que se encuentra disponible en INTERNET
(anexo C), el cual calcula curvas aleatorizadas de acumulación de especies. A
través de estimadores estadísticos, calcula la verdadera riqueza de especies (S).

84
También, utilizando estos estimadores determina el número de especies
fragmentadas entre pares de muestras, basados sobre matrices de abundancia o
incidencia de especies. Para propósitos comparativos, este software calcula los
índices de diversidad de Shannon, Alfa de Fisher y Simpson para cada muestra,
también los índices de similaridad biótica de Jaccard, Morisita-Horn, y Sorensen.

- Estimador de la riqueza de especies basado en la abundancia Chao 1:

F12 F1F2
SChao1 = SObs + + (33)
2(F2 + 1) 2(F2 + 1)2
Donde:
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
F1 = Frecuencia de únicos
F2 = Frecuencias de dobles

- Estimador de la riqueza de especies basados en la incidencia Chao 2:

Q12 Q1Q2
SChao2 = SObs + − (34)
2(Q2 + 1) 2(Q2 + 1)2
Donde:
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Número de parcelas con especie únicas
Q2 = Número de parcelas con frecuencias dobles

- Estimador de Riqueza de especies Jackknife

m−1
S Jack = SObs + Q ( ) (35)
m
Donde:

85
Sobs = Número total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Número de parcelas con especie únicas
m = Número total de parcelas muestreadas

- Estimador de cobertura de la riqueza basado en la abundancia ACE:

Sobs = Rraras + S Abund (36)

El estimado del tamaño de la cobertura basado en la abundancia está definido por:

F1
Cace = 1− (37)
Nraros
Donde:
10
Nraros = ∑ iFi
i =1

Lo anterior denota, el tamaño estimado de la cobertura, el cual corresponde a la


proporción de todos los individuos en las especies raras que no son únicos.
Entonces, el estimador de la riqueza de especies ACE es:

Sraras F 2
S ace = Sabund + + 1 γ ace (38)
Cace Cace

Donde:

10∑ i(i − 1)Fi


Sraras
γ ace
2
= max( i =1
− 1.0) (39)
C ace (Nraras )(Nraras − 1)

86
4.5.1.2 Indices basados en la abundancia relativa de especies. Estos índices
buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. A este tipo de índices
pertenecen el de Shannon-Wiener (H´), Simpson (D, 1/D) y Berger Parker (d, 1/d)
(Magurran, 1988; Krebs, 1989).

- El índice de Shannon-Wiener (H´), mide la heterogeneidad de la comunidad, el


valor máximo será indicador de una situación en la cual todas las especies son
igualmente abundantes. Cuando el índice se calcula para varias muestras, los
índices se distribuyen de manera normal, lo que hace posible comparar el conjunto
mediante el análisis de varianza y se recomienda para comparar hábitats
diferentes. La homogeneidad exhibida por la comunidad equivale a la proporción
entre la diversidad y la diversidad máxima, la cual es conocida como E.

H' = -∑ pi Ln (p i) (40)

E = H’ / Ln(S) (41)
Donde:
H´ = Diversidad de Shannon
pi = (ni / N ) = abundancia proporcional (relativa)
E = Uniformidad de Shannon
S = Número total de especies en el muestreo

- El índice de Simpson (D), es una medida de la dominancia que se enfatiza en


las especies más comunes y reflejan más la riqueza de especies. El índice de
Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad
infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.

D = ∑ p 2i (42) o D = ∑[ ni(ni - 1) / N(N-1)] (43)

87
Donde:
pi = Abundancia proporcional
ni = Número de individuos de iésima especie
N = Número de individuos totales

- El índice de Berger Parker en una medida de dominancia que expresa la


abundancia proporcional de la especie más abundante, este índice es
independientes de las especies pero es fuertemente influenciado por el tamaño de
la muestra.

d = N ma x / N (44)
Donde:
Nmax = La mayor abundancia de las especies evaluadas
N = Número de individuos totales

Para la interpretación de los índices de Simpson y de Berger Parker, los valores


numéricos se expresan en forma reciproca (1/D y 1/d), de esta manera son
directamente proporcional a la diversidad.

La tabla 4.2, muestra el inventario de especies realizado en un fragmento de


bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima (Melo,
2000). Como resultado, se registraron 21 especies, representadas en 487
individuos, con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4) m. El área
muestreada fue una parcela permanente de 0.25 ha (50 x50 m).

Con base en esta información, se determinaron los índices basados en la


abundancia relativa de Shannon-Wiener (H´ = 2,102 y E = 0,6903), recíproco de
Simpson (1/D = 5,3002) y recíproco de Berger-parker (1/d = 2,9695). Estos
resultados en términos generales, caracterizan una comunidad biótica poco

88
diversa, con tendencia a la homogeneidad (poco heterogénea), típica de las
sucesiones secundarias tempranas.

TABLA 4.2 Lista de especies reportadas para un fragmento de vegetación secundaria temprana,
ubicada en ecosistemas de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima. El
inventario se realizó sobre 0.25 ha, para todos los individuos con alturas totales mayores e iguales
a cuatro (4,0) m. Fuente: Melo (2000).

Nº ESPECIES ABUNDANCIA
(S) (ni)
1 Cordia alliodora 164
2 Cupania americana 100
3 Mircya cocullata 70
4 Cupani a 2 44
5 Cecropia peltata 14
6 Curatella americana 13
7 Indeterminada 1 12
8 Fabaceae 1 11
9 Xilophia aromatica 9
10 Guazuma ulmifolia 9
11 Aulomyrcia tomentosa 8
12 Indeterminada 2 8
13 Zenegalia affinis 6
14 Tabebuia chrysantha 5
15 Detrea rugosa 3
16 Machaerium capote 3
17 Senegalia afiniss 3
18 Deltogyne 1 2
19 Gustavia 1 1
20 Cloroleucon bogotensis 1
21 Senna espectabilis 1
TOTAL 21 487

4.5.1.3 Modelos de abundancia de especies. Describen la distribución de la


abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde
hay una homogeneidad alta, hasta los que caracterizan casos donde la
abundancia de especies es muy heterogénea. La diversidad de una comunidad
puede describirse refiriéndola al modelo que sumini stra el mejor ajuste al patrón

89
de abundancia observado. En las comunidades tropicales es muy común que
unas pocas especies sean muy abundantes, algunas medianamente abundantes y
la mayoría estén representadas por unos pocos individuos, lo que ha permitido
que algunos autores las clasifiquen en tres categorías: Especies representadas
por muy pocos individuos que equivalen al 65% del total. Especies con un
tamaño de población intermedio que equivalen al 25% del total. Especies muy
abundantes, el 10 % del total (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

Los modelos de distribución de abundancia de especies, utilizan la información


pertinente recogida en la comunidad y constituyen la descripción matemática más
completa de los datos. Las abundancias de especies pueden ser descritas por
una o más de una familia de distribuciones, las cuales se pueden cobijar bajo
alguno de los siguientes modelos (Magurran, 1988): La serie geométrica
caracteriza aquellas comunidades donde unas pocas especies son dominantes y
el resto son raras. La serie logarítmica caracteriza comunidades donde las
especies de abundancia intermedia son las más características. El modelo
logarítmico normal, lognormal o Normal truncada, al igual que la serie
logarítmica caracteriza comunidades de especies de abundancia intermedia.
Finalmente, el modelo de Broken stick, caracteriza comunidades en las cuales
las especies son igualmente abundantes.

- Serie Geométrica. Se utilizan comúnmente para describir comunidades pobres


en especies, en las cuales muy pocas son altamente dominantes y el resto son
raras. La suposición básicas es que la especie más dominante, utilizará una
proporción k de algún recurso limitante (luz, agua, nutrientes, etc), la segunda
especie dominante tomará una proporción k, de la cantidad dejada por la primera
especie y así sucesivamente para todas las especies de la comunidad. La
abundancia de cada especie es equivalente a la proporción del recurso que ésta
utiliza. De esta manera el valor esperado de las abundancias está dado por:

90
ni = N.CK .K (1− K )i −1 (45)

De donde:
ni = Abundancia esperada para la iésima especie
K = Constante de proporcionalidad para la variable en competencia.
N = Numero total de individuos.
CK = Constante.
i = Número de orden de la especie (1, 2, 3, ..., i)

El primer paso para la solución del modelo, es la determinación del valor de la


constante de proporcionalidad K, lo cual se realiza a partir de la siguiente
igualdad:

[
Nmin [K /(1− K )]. (1− K )S
=
] (46)
N [1− (1− K )]S

De donde:
Nmin = La menor abundancia del muestreo
N = Numero total de individuos
S = Numero total de especies
K = Variable a estimar

Se dan valores a la constante K hasta que el resultado de la sección ubicada a la


derecha de la ecuación sea igual al resultado de la relación de la parte izquierda.
Una vez logrado esto, se tendrá el verdadero valor de K. Generalmente estos
valores son menores que uno (1,0). Para el caso del bosque reportado en la
tabla 4.2, se tienen los siguientes resultados, después de varias iteraciones:

S = 21; N = 487; Nmin = 1; Nmin / N = 0,00205338 ; K = 0.20613

91
Una ves encontrado el valor de K, se procede a determinar C K:

[
C K = 1− (1− K )S ] −1
(47)

De acuerdo con la anterior ecuación, el valor de C K es 1,007909, con lo cual se


puede estimar las abundancias para cada una de las i especies. Por ejemplo para
la primera especie (Cordia alliodora), su abundancia esperada es:

N1 =487*1,007909*0,20613 *(1 - 0,20613) (1-1) = 101,1793

Por otra parte, estimadas las abundancias para la secuencia de especies, se


realiza un prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado (X2) con una confiabilidad
de 1 - α y S-1 grados de libertad

(Obs − Esp)2
X i2 = (48)
Esp

Donde:
Xi2 = Valor de Chi cuadrado para la iésima especie
Obs = Abundancia observada para la especie i
Esp = Abundancia esperada o estimada para la especie i

Para el caso de Cordia alliodora el valor del Chi cuadrado es 39,0045 y el


comportamiento del modelo en comparación con el estado real del bosque se
aprecia en la figura 4.2-A.

- Serie logarítmica. El modelo de la serie logarítmica de Fisher (citado por


Magurran, 1988; Krebs, 1989), representa el primer esfuerzo para describir
matemáticamente la relación entre el número de especies e individuos por cada
una de ellas. Este modelo caracteriza a comunidades bióticas que contienen muy

92
pocas especies comunes, mientras que la mayoría de ellas son raras. La serie
logarítmica se expresa como:

α .x2 α .x3 α .xn


α .x, , ,..., (49)
2 3 n

Donde:
α.x = Especies con un (1.0) individuos
α .x2
= Especies con dos (2) individuos
2
α.x3
= Especies con tres (3) individuos
3
α.xn
= Especies con ni individuos
n

Como se puede apreciar en la serie, el modelo se resuelve determinando los


parámetros x y α. Para el primero de ellos se utiliza la siguiente igualdad:

S
= [(1− x)/x][− ln(1− x)] (50)
N

Donde:
S = número de especies
N = número total de individuos

Determinado el valor de x, que generalmente se encuentra entre 0.9 y 1.0,


fácilmente se puede calcular el valor de α , a partir de la siguiente ecuación:

N(1− x)
α = (51)
x

Para el caso del bosque seco tropical evaluado en los fragmentos de vegetación

93
natural, en el norte del departamento del Tolima (Tabla 4.2), los valores para los
parámetros de la serie logarítmica fueron: x = 0,99089 y α = 4.47. Este último
parámetro es considerado como uno de los mejores índices de diversidad de
especies (Krebs, 1989). Con base en los valores de x y α, se calcula la serie
logarítmica para la secuencia de especies, entre las que tienen un (1.0) individuo,
hasta la especie con mayor abundancia. Para este caso sería Cordia alliodora
α .x164
con 164 individuos ( ).
164

Por otro lado, la información de campo se organiza en clases de abundancia de


especies, generando intervalos con base el los logaritmos log2, es decir, cada
clase inmediatamente superior la constituyen especies con el doble de individuos
que la clase actual. Esto se puede observar en la tabla 4.3, que utiliza la
información del ecosistema de bosque seco tropical (Melo, 2000).

TABLA 4.3 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo de la
serie logarítmica, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Melo (2000).

LIMITE
Nº CLASES SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI2
1 0- 2 2,5 4 6,635 1,O46
2 2- 4 4,5 3 2,531 O,086
3 4- 8 8,5 4 1,376 5,071
4 8- 16 16,5 6 2.658 4,201
5 16-32 32,5 0 2,447 2,447
6 32-64 34,5 1 2,009 0,506
7 64-128 128,5 2 1,338 0,327
8 128-256 256,5 1 0,293 1,710
TOTAL 21 19,283 15,397

Para la anterior tabla, en la clase abundancia 0-2 se ubican las especies con uno y
dos individuos, en la clase 2-4 se ubican especies con tres y cuatro individuos, en
la clase 4-8 se ubican especies con 5,6,7 y 8 individuos y así sucesivamente.
Para evitar confusión con las especies cuya abundancia coincida con el límite

94
superior de un intervalo, se agrega 0,5 quedando serrado por arriba (tercera
columna de la tabla 4.3). Organizadas las clases de abundancia observadas, se
determinan las clases de abundancia esperadas, agrupando en las mimas
categorías los valores de la serie logarítmica de las especies en cuestión. Por
ejemplo , en la clase de abundancia 5 (16-32), el valor esperado lo constituye la
sumatoria de la serie para las especies con 17 individuos hasta las especies con
32 individuos, lo que es igual a 2,447. La validez del modelo se determina con
una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado, con una confiabilidad de 1- α y
los grados de libertad lo constituyen el número de clases de abundancia menos 1.

Los resultados de la evaluación, se pueden visualizar con la construcción de una


gráfica que relaciona la distribución de las clases de abundancia, de acuerdo con
sus valores observados y esperados, para la comunidad evaluada (Figura 4.2-B).
Para los modelos Lognormal y Broken-Stick, se utiliza la mima organización de
los datos por clases de abundancia de especie que la serie logar ítmica, lo que
permite realizar comparaciones entre los modelos (Magurran, 1988).

- Modelo lognormal. También se conoce como modelo Logarítmico-normal o


normal truncado y caracteriza comunidades donde dominan las especies de
abundancia intermedia y las especies raras (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

- Una vez organizado el inventario de especies con sus abundancias (ni) en forma
decreciente, éstas son transformadas a valores logarítmicos en base Log10, de tal
forma que la nueva variable xi se defi ne como Log10 (ni). Posteriormente, se
determinan la media y la varianza para la variable transformada:

X=
∑x i
(52) y σ2 =
∑ (x − X )
i
2

(53)
S S
Donde:
xi = Log10 (n i)
S = Total de las especies del inventario

95
Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical (Tabla 4.2), los valores de
los parámetros para la variable transformada xi son:

X = 0,9052 s 2 = 0.3776

- Se calcula el parámetro γ para la distribución lognormal:

σ2
γ = (54)
(X − x0)2

Donde:
X 0 = Es el valor transformado del punto de truncamiento de la distribución
lognormal: Log10 (0.5) = - 0,30103

Para el ejemplo del bosque seco tropical γ = 0,256

- Posteriormente, se obtiene el valor estimado del parámetro θ para el modelo

lognormal, con base en la tabla de COHEN (anexo B) y el valor del parámetro γ.

Para el ejemplo, θ = 0,05594

- Se obtienen los estimados corregidos para los parámetros poblacionales media


(µ) y varianza (V):

µ X = X − θ (X − x0 ) (55) y VX = σ 2 + θ (X − x0 )2 (56)

Para el ejemplo:
µX = 0.8377 ; VX = 0.39802

96
- Se calcula la desviación normal estandarizada (Z 0), correspondiente al punto de
truncamiento (x0 = -0,30103) para la distribución Lognormal:

(x0 − µ)
Z0 = (57)
σ

Para el ejemplo Z 0 = -1,805. El signo negativo indica la posición a la izquierda


de la media para la distribución normal. Posteriormente, utilizando una tabla para
dicha distribución (Niño y Bastidas, 1986), se calcula la probabilidad normal P 0
para el área bajo la curva a la izquierda de Z 0. Entonces, para el ejemplo:
P0 = 0.0351

- Se estima el valor Total de las especies en la comunidad (S*), con base en la


siguiente ecuación:

S
S* = (58)
1− P0

Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical evaluado, S* = 21,764

- Se determina el parámetro λ de la distribución lognormal, el cual se utiliza


como índice de diversidad:
S*
λ= (59)
.VX

Para el ejemplo λ = 34,497

Para la determinación de los valores esperados, se organizan las especies de


acuerdo con las mismas clases de abundancia vistas en el modelo de la serie
logarítmica, pero adicionando el valor correspondiente al punto de truncamiento de
la distribución. La tabla 4.4, muestra los resultados esperados para las clases de
abundancia de especies, de acuerdo con el modelo lognormal, para un

97
ecosistema de bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del
Tolima. Se puede observar que a partir del punto de truncamiento (0,5) se
determinan los valores transformados (xi), para los límites superiores de las
clases de abundancia de especies, teniendo como base el logaritmo log10 .
Posteriormente, se obtienen los valores estandarizados de Zi para cada uno de
los valores transformados, al igual que su probabilidad normal acumulada ( Pi). El
valor esperado para las especies en las clases de abundancia se genera en forma
acumulada, multiplicando el valor máximo esperado para la comunidad (S*) por la
probabilidad calculada para cada clase de abundancia.

Los valores absolutos para las especies esperadas se obtienen restando del
valor actual el valor de la clase anterior. Para concluir, se desarrolla una prueba
de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1-α dado, cuyos
grados de libertad son igual al número de clases de abundancia de especies
menos tres (Por que se debe tener en cuenta el descuento por los parámetros
media y varianza). El comportamiento del modelo lognormal se puede visualizar
en la Figura 4.2-C (Melo, 2000).

TABLA 4.4 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo
lognormal, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo (2000).

CLASES
Lim. Sup. Log 10 (X i) Z0 P0 Sp. Acum. Sp. Abs.
- 0,5 -0,30103 -1,80 0,0351 0,76 0,76
0 –2 2,5 0,39794 -0,70 0,2420 5,27 4,50
2 –4 4,5 0,65321 -0,29 0,3859 8,40 3,13
4 –8 8,5 0,92941 0,15 0,5596 12,18 3,78
8 – 16 16,5 1,21748 0,60 0,7257 15,79 3,62
16 – 32 32,5 1,51188 1,07 0,8577 18,67 2,87
32 – 64 64,5 1,80955 1,54 0,9382 20,42 1,75
64 – 128 128,5 2,10890 2,01 0,9778 21,28 0,86
128 - 256 246,5 2,40908 2,49 0,9936 21,63 0,34

98
- Modelo Broken - Stick. Es un modelo idealizado, que caracteriza una
comunidad en la cual todas las especies tienen la misma abundancia o número de
individuos, es decir, que la uniformidad es máxima. Las especies esperadas por
clase de abundancia, se generan a partir de la siguiente expresión (Magurran,
1988):

S n = [S (S − 1)/N ]* [1− (n /N )]
S −2
(60)
Donde:

Sn = Número de especies esperadas con n individuos.


S = Número de especies en la muestra
N = Número total de individuos de la muestra
n = Número de individuos para una especie en particular

Para el desarrollo del modelo, se organiza la información de la misma forma que


para los modelos logarítmico y lognormal. Se comienza a estimar cada una de
las especies esperadas con n = 1 individuo, n = 2 individuos y así sucesivamente,
hasta la especie con mayor abundancia. Los valores esperados por clase de
abundancia de especies, se organizan en forma similar que para la serie
logarítmica (Tabla 4.5). Por ejemplo, para el caso del ecosistema de bosque
seco tropical que está constituido por 21 especies y 487 individuos, la primera
clase de abundancia de especies (1,626), está conformada por:

S1 = [21(21-1)/487]*[1-(1/487)]21-2
S1 = 0.829

S2 = [21(21-1)/487]*[1-(2/487)]21-2
S2 = 0.797

99
Finalmente, se realiza una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un
nivel de confianza 1-α dado, cuyos grados de libertad son igual al número de
clases de abundancia de especies menos uno.

TABLA 4.5 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo Broken -
Stick, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo, 2000.

LIMITE
Nº CLASES SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI2
1 0-2 2,5 4 1,627 3,461
2 2-4 4,5 3 1,504 1,488
3 4-8 8,5 4 2,675 0,656
4 8-16 16,5 6 4,226 0,745
5 16-32 32,5 0 5,721 5,721
6 32-64 34,5 1 4,288 2,521
7 64-128 128,5 2 1,238 0,469
8 128-256 256,5 1 0,049 18,457
TOTAL 21 21.328 33,518

El comportamiento del modelo Broken-Stick se puede apreciar en la figura 4.2-D.


En general, ninguno de los cuatro modelos evaluados describe estrictamente a la
comunidad objeto de estudio, sin embargo, el modelo Lognormal presenta el
mejor ajuste, esto quiere decir, que el bosque seco tropical evaluado tiende a
presentar una alta heterogeneidad y diversidad florística, lo cual es un indicador
de su estado de recuperación.

100
A B
180 7
160
6
140

# DE ESPECIES
ABUNDANCIAS

5
120
100 4
80 3
60
2
40
20 1
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21

SECUENCIA DE ESPECIES CLASES DE ABUNDACIA DE ESPECIES

Observado Esperado Obs. Esp.

C D
7 7

6 6

5
# DE ESPECIES

5
# DE ESPECIES

4 4

3 3

2 2

1 1

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES

Observado Esperado Observados Esperados

FIGURA 4.2 Comportamiento de los diferentes modelos de abundancia de especies, para la


evaluación de la diversidad en un bosque seco tropical, ubicado en el norte del depart amento del

101
Tolima. A: Serie geométrica. B: Serie logarítmica. C: Modelo Lognormal. D: Modelo Broken
Stick. Fuente: Melo (2000).

4.5.2 Betadiversidad. Es básicamente una medida que informa sobre la similitud


o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en términos de la variedad y
algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos.
Mientras menos especies compartan las comunidades, mayor es la
betadiversidad. Este nivel de diversidad es una medida del grado de partición del
ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigüidad de
habitats diferentes en el espacio (Halffter, 1992).

Una manera de medir la betadiversidad se relaciona con la comparación de la


composición de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras
menor número de especies compartan las comunidades comparadas, mayor será
la betadiversidad. Los índices de cuantificación más utilizados para esta categoría
de diversidad se pueden dividir en medidas de similaridad como los índices de
Jaccard y Sorensen, entre otros y el grupo de las medidas de disimilaridad que
utiliza los índices de Remotidad, Disimilitud y la distancia Euclidiana.

Por otro lado una buena representación de la betadiversidad se puede obt ener a
través de la estadística multivariada, con aplicaciones como el análisis de clusters
(Melo, 1994b). Para el desarrollo de este proceso, además del número de
especies por subparcela, se puede capturar información de la estructura del
hábitat, tal como variables de tipo ambiental, edáfico y silvicultural. Esta, se
dispone en forma matricial con el propósito de realizar comparaciones con algún
método de medición, tal como la distancia euclidiana (Melo, 1995). El análisis,
permite agrupar dentro de un solo conjunto (cluster) las dos subparcelas más
similares. Posteriormente, este conjunto que se analiza como una unidad y se
compara con la subparcela más similar. El proceso se repite sucesivamente
hasta constituir un único cluster con todo el conjunto de subparcelas. La distancia
que mide la diferencia entre los clusters se considera como una medida de su
betadiversidad (Pielou, 1984).

102
4.5.2.1 Medidas de similaridad. Dentro de éstas, se encuentran los índices de
similaridad de Jaccard y Sorense n, los cuales comparan las especies
compartidas por dos (2) comunidades sin tener en cuenta las abundancias. Si se
presentan los casos extremos, los índices tomarían el valor de uno (1.0) si se
comparten todas las especies o el valor de cero (0.0), al compartir ninguna
especie, para este último caso la betadiversidad es máxima. Estos índices por no
tener en cuenta la distribución de las abundancias, pueden considerar dos
comunidades como similares a pesar que sus estructuras sean totalmente
diferentes. Como solución a lo anterior, se propuso una modificación al índice de
similaridad de Sorensen para contemplar las abundancias, generando de esta
manera un coeficiente de tipo cuantitativo. Esta misma función la cumple el índice
de Morisita-Horn, sin embargo, es altamente sensible al valor de la mayor
abundancia (Magurran, 1988).

- Indice de Jaccard (Cj):

Cj = j / a + b – j (61)

a = número de especies en el ecosistema A


b = número de especies en el ecosistema B
j = número de especies compartidas por las comunidades

- Coeficiente de Sorensen (C s):

C s = 2j / (a+b) (62)

- Coeficiente cuantitativo de Sorensen (CN):

C N = 2jN / (aN + bN) (63)

103
Donde:
aN = Número de individuos en el ecosistema A
bN = Número de individuos en el ecosistema B
jN = Sumatoria de las abundancias más bajas ocurridas en los dos
ecosistemas

- Indice de Morisita-Horn (CmH):

2∑ (ani bni )
C mH = (64)
(da + db)aN.bN
Donde
aN = Número de individuos totales en la comunidad A
ani = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad A
bN = Número de individuos totales en la comunidad B
bni = Número de individuos en la iésima especie de la comunidad B

da =
∑ an 2
i
(65) y db =
∑ bn 2
i
(66)
2 2
aN bN

La tabla 4.6, muestra los resultados de la composición florística con sus


respectivas abundancias, para dos ecosistemas de manglar, ubicados cerca al
caserío de Togoromá, sobre el delta del río San Juan, en el departamento del
Chocó, litoral pacífico colombiano (Universidad del Tolima, 1994). Los manglares
fueron evaluados con base en dos parcelas temporales de 10 x 100 m, que se
ubicaron sobre las áreas estuarinas del río San Juan y que de acuerdo con la
proximidad de la costa se clasificaron como manglar de estero y manglar de isla,
respectivamente (Sánchez-Páez y Álvarez-León, 1997; Prahl; Cantera y
Contreras, 1990).

104
TABLA 4.6 Composición florística y abundancia de especies para dos ecosistemas de manglar
ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano . A:
Manglar de estero. B: Manglar de isla. Fuente: Universidad del Tolima (1994).

ESPECIES MANGLAR DE MANGLAR DE


ESTERO (A) ISLA (B)
Rhizophora mangle 55 21
Mora oleifera 14 0
Pelliciera rhizophorae 3 65
Avicennia germinans 2 3
Pachira aquatica 1 0
Pterocapus officinalis 1 1
TOTAL 76 90

El límite inferior de medición para los dos bosques fue de 10 cm de diámetro


normal. A pesar de la importancia biológica de estos ecosistemas, la composición
florística es muy simple, generando cobertur as homogéneas con baja diversidad
de especies de árboles.

La tabla 4.7 muestra los índices de betadiversidad tanto cualitativos como


cuantitativos, que constituyen las medidas métricas para la evaluación de la
similaridad entre los manglares anteriormente descritos ( A = Manglar de estero; B
= Manglar de isla). Los índices cualitativos (Cj ; Cs), indican que los dos
manglares son muy similares, puesto que comparten entre un 70 y 80 % de las
especies. De acuerdo con esto, la betadiversidad tiene un valor bajo, inferior al
33 %. Al observar los resultados de los índices de similaridad de tipo cuantitativo,
los resultados cambian totalmente, puesto que se generan valores elevados de la
betadiversidad, superando el 80 %, en el caso extremo (CN). Lo anterior permite
concluir que estos manglares, a pesar de compartir un porcentaje elevado de
especies, sus abundancias se distribuyen en forma desigual, lo que los hace
estructuralmente diferentes.

105
TABLA 4.7 Indices cualitativos y cuantitativos de similaridad, para la evaluación de la
betadiversidad entre los manglares de estero (A) y de isla (B), ubicados en el delta del río San
Juan, Departamento del Chocó, litoral pacífico colombiano.

INDICE PARÁMETROS SIMILARIDAD BETADIVERSIDAD


a=6
CJ b=4 0,67 33 %
j=4
a=6
CS b=4 0,8 20%
j=4
aN = 76
CN bN = 90 0,1626 83,74%
jN = (21+0+3+2+0+1) = 27

aN = 76

bN = 90

∑(ani.bni) = [(55x21) + (17x0) + (3x65) +


(2x3) + (1x0) +(1x1)] = 1.357
CmH 0,3488 0,6512
da = (3.025 + 196 + 9 + 4 + 1 + 1) / 5.776
da = 3.236 / 5.776
da = 0,560

db = (441 + 0 + 4.255 + 9 + 0 + 1) / 8.100


db = 4.676 / 8.100
db = 0,577

4.5.2.2 Medidas de disimilaridad. Generalmente son medidas de tipo


cuantitativo, las cuales utilizan como insumos el número de especies, las
abundancias y la forma como se distribuyen éstas, dentro de las comunidades.

- Distancia Euclidiana (∆ jk) : Es una medida métrica que cuantifica la


disimilaridad entre dos comunidades que se comparan. El valor de la dist ancia
Euclidiana varía entre cero e infinito y solamente cuando las dos comunidades

106
que se comparan son iguales, el valor de dicha medida es igual a cero. Una de
las ventajas de la distancia Euclidiana sobre las otras medidas métricas, es la
visualización gráfica de la betadiversidad, la cual se expresa como la distancia
descrita por la hipotenusa de un triángulo rectángulo, sobre un plano cartesiano
(Krebs, 1989). Como las comunidades están constituidas por un conjunto de
especies, la distancia Euclidiana se genera sobre un espacio s- dimensional, de
acuerdo con la siguiente relación (Pielou, 1984):

∆ JK = ∑ (X ij − X ik )2 (67)

Donde:
∆ jk = Distancia Euclidiana absoluta entre las comunidades j y k
Xij = Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad j.
Xi k = Número de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad K

La expresión de la betadiversidad se genera como el valor promedio de la


distancia Euclidiana (djk), entre las dos comunidades evaluadas:

∆2jk
d jk = (68)
n
Donde:
Djk = Distancia euclidiana promedio entre las comunidades J y K
∆ jk = Distancia Euclidiana Absoluta
n = número total de especies en las comunidades

Para el caso de los dos manglares ubicados en el delta del río San Juan
(departamento del Chocó), el valor de la distancia Euclidiana promedio fue de
29,43 el cual expresa la betadiversidad entre las dos comunidades. Una mejor
interpretación de la distancia euclidiana se puede dar, cuando se genera más de
una comparación.

107
- Porcentaje de disimilitud (PD). Es definido como una medida no métrica y se
le conoce también con los nombres de porcentaje de diferencia o porcentaje de
distancia. Este índice es el complemento del porcentaje de similaridad (PS), el
cual es conocido como el índice de similaridad de Czekanowski (Pielou, 1984).

PD = 100 – PS (69)

∑ min(X i1 ; X i2)
PS = 200i =1S (70)
∑ (X
i =1
i1 + X i2)

Donde:
PD = Porcentaje de disimilitud
PS = Porcentaje de similitud
Min(X i1 ; Xi2) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos
comunidades

- Porcentaje de remotidad (PR). Es definido como una medida métrica de la


betadiversidad, que evalúa la disimilaridad entre dos comunidades. Este índice es
el complemento del índice de similaridad de Ruzicka (RI)

PR = 100 – RI (71)

∑ min(X ; Xi 2)
i1

RI = 100iS=1 (72)
∑ max(X
i =1
i1 ; X i2)

Donde:
PR = Porcentaje de remotidad
RI = Índice de similaridad de Ruzicka
Min(X i1 ; Xi2) = La mínima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.

108
Max(Xi1 ; X i2) = La máxima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.

La tabla 4.8 Muestra los parámetros para el cálculo de los porcentajes de


disimilitud (PD) y remotidad (PR), que miden la betadiversidad entre el manglar de
estero y el manglar de isla, ubicados en el delta del río San Juan, en el litoral
pacífico colombiano.

TABLA 4.8 Porcentajes de disimilaridad (P D) y remotidad (PR) para la evaluación de la


betadiversidad entre dos manglares ubicados en el delta del río San Juan, Departamento del
Chocó, litoral pacífico colombiano. Xi1 = abundancia de la especie i en el manglar de estero. Xi2 =
abundancia de la especie i en el manglar de isla.

ESPECIES Xi1 Xi2 (Xi1 + Xi2) min (Xi1 ;Xi2) max (Xi1; Xi2)
Rhizophora mangle 55 21 76 21 55
Mora oleifera 14 0 14 0 14
Pelliciera rhizophorae 3 65 68 3 65
Avicennia germinans 2 3 5 2 3
Pachira aquatica 1 0 1 0 1
Pterocapus officinalis 1 1 2 1 1
TOTAL 76 90 166 27 139

PD = 100 - PS PR = 100 - RI
PD = 100 - 32,53 PR = 100 - 19,42
PD = 67,47 % PR = 80,58 %

Lo anterior permite concluir que el valor de la betadiversidad determinada con los


índices de disimilaridad es alto, ratificando que a pesar que las comunidades
comparten una alta proporción de especies, la forma como se distribuyen sus
abundancias, hacen que los manglares evaluados se comporten como bosques
diferentes.

4.5.2.3 Análisis de cluster para la evaluación de la betadiversidad. El


análisis de cluster es una forma explícita para identificar grupos de datos y permite
encontrar estructuras en los mismos. Para datos ecológicos el análisis de cluster

109
permite clasificar sitios, especies y variables. Sin embargo, aún si hay una
estructura continua, esta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo
por tipos de clase. Este tipo de análisis genera información sobre la coocurrencia
de especies, tipos de comunidades y posibles relaciones entre las comunidades y
su medio ambiente (Melo, 1994b; van Togeren, 1987).

El análisis de cluster, se ha utilizado ampliamente en trabajos de vegetación


con el propósito de separar agrupaciones de datos similares internamente, pero
con marcadas diferencias entre ellos, tal es el caso para los proceso de tipificación
de coberturas forestales, que deben tener regímenes de manejo diferentes
(Tanaka et al., 1987; Cha et al., 1988).En cuanto a estudios de composición y
diversidad florística, ha permitido separar comunidades vegetales y diferenciar
tipos de ecosistemas (Vélez, 1994; Ito et al., 1988; Dooley & Collins, 1984;
Kenneth, 1981).

De acuerdo con Matteucci y Colma (1982), la clasificación por cluster, consiste en


dividir un sistema multidimensional en compartimientos o celdas, en las que se
ubican los puntos que presentan mayor similitud entre si, es decir, el análisis de
cluster se basa en agrupamientos de muestras o de especies que tienen
propiedades en común tales como la distribución de la abundancia, habito de
crecimiento, demanda de variables ambientales y edáficas, entre otros.

Para desarrollar un análisis de cluster, existen varios métodos entre los cuales se
mencionan los clusters por vínculo simple o próximo vecino, cluster por vínculo
completo o vecino más lejano, cluster por vínculo medio, método del centroide y
método de la varianza mínima. Los software estadísticos tales como SAS, SPSS,
STATISTICA, STATGRAPHIC, SYSTAT, traen rutinas de estadística
multivariada, dentro de las cuales se encuentran los diferentes métodos para
desarrollar un proceso de clasificación por cluster (Melo, 1995; Melo, 1994b).

110
Inicialmente la información sobre las comunidades se dispone en forma matricial,
en donde las filas pueden ser las subparcelas de una unidad de muestreo
estandarizada (BIOTROP, PPMC, etc.) y las columnas estarían constituidas por
un conjunto de variables que caractericen la comunidad, por ejemplo variables
edáficas, ecológicas (radiación fotosintéticamente activa RFA, radiación total RT,
cobertura de dosel, etc), índices de riqueza y heterogeneidad por subparcela,
número total de individuos por subparcela, etc. El arreglo anteriormente
constituido se denomina matriz de datos brutos y se recomienda transformarla por
procesos de estandarización (media igual a cero y varianza igual a uno), para
controlar el efecto de las unidades de medición de las diferentes variables (van
Togeren, 1987). El proceso de clasificación trata a cada subparcela inicialmente,
como un cluster de un solo miembro. Posteriormente, las dos subparcelas más
similares se unen para formar un cluster de dos miembros, quedando n -1 grupos,
uno con dos miembros y los demás con uno solo. En el siguiente paso, los dos
clusters más similares de esos n –1, se unen quedando un total de n –2 grupos,
los dos clusters unidos pueden ser de un solo miembro, de dos miembros o de un
miembro y el otro de dos. Nuevamente, se unen los grupos más similares y así
sucesivamente, hasta que todas las n subparcelas originales han sido
aglomeradas dentro de un único cluster (Pielou, 1984).

Una de las formas de visualizar una clasificación por clusters es por medio de los
dendrogramas, que son representaciones gráficas de los diferentes grupos
constituidos al interior del muestreo total (todo el conjunto de subparcelas para las
diferentes comunidades comparadas). La diferencia entre los valores verticales
generados por la variable de clasificación, es una expresión de la betadiversidad
entre los diferentes clusters (Melo, 1995).

La figura 4.3, muestra el dendrograma generado por un análisis de cluster, para


la evaluación de la betadiversidad entre dos (2) tipos de ecosistemas boscosos
(uno en la parte alta de la cuenca de río Combeima, municipio de Ibagué en el
departamento del Tolima y otro cerca al páramo de Letras en el municipio de

111
Manizales, departamento de Caldas), los cuales hacen parte del área
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados. Para dicho proceso se
emplearon 22 subparcelas de 100 metros cuadrados (11 por cada tipo de bosque),
en las cuales se evaluaron además de la composición florística y la diversidad por
subparcela, variables como la radiación directa en términos relativos, cobertura de
dosel, pH del suelo medido en centro de cada subparcela, contenido de humedad
del suelo y temperatura del suelo.

En el dendrograma se aprecian dos grupos bien diferenciados (10 subparcelas en


cada uno), que representan la betadiversidad entre los bosques evaluados. Sin
embargo, aparece un tercer cluster constituido por dos subparcelas, que difiere
considerablemente de los bosques anteriormente mencionados. Esto obedece a
que dichas subparcelas se ubicaron sobre condiciones de claros, cuya cobertura
y ambiente, hacen que se comporte como un tercer tipo de bosque (Aya y De la
Hoz, 2000).

Tree Diagram for 22 Cases


Ward`s method
Euclidean distances
200

150
Linkage Distance

100

50

0
C_3

C_7

C_5

C_4

C_8

C_9
C_2

C_6

C_1
C_15

C_20
C_14
C_13
C_21
C_12

C_10

C_11

C_19

C_18
C_17

C_16

C_22

FIGURA 4.3 Dendrograma generado a partir de un análisis de cluster por el método del
centroide, que utiliza como medida a la distancia Euclidiana para medir la betadiversidad entre dos
ecosistemas boscosos ubicados en el área amortiguadora del PNN los Nevados. Fuente: Aya y De
la Hoz (2000).

112
DINAMICA Y
5
REGENERACION
NATURAL

Cordia alliodora, Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,


Departamento del Tolima).
Virola sebifera, Bosque amazónico de tierra firme, área amortiguadora del
PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguízamo, Departamento del
Putumayo).
Clusia sp, Litoral pacífico colombiano (Bajo Calima, Municipio de
Buenaventura, Departamento del Valle).
5.1 GENERALIDADES

El proceso reproductivo de los árboles se puede considerar como una serie de


fases consecutivas, las cuales comprenden la floración, los sistemas de
polinización y fecundación, los procesos de dispersión de frutos y semillas, la
latencia o dormancia de las semillas y la germinación de las mismas. La fase final
de este proceso corresponde al establecimiento de las plántulas y su
mantenimiento dentro de un ambiente en donde ellas pueden crecer hasta
convertirsen en árboles reproductivamente maduros. La regeneración le permite
a las especies permanecer a través del tiempo dentro de un bosque en particular.
Igualmente, la nueva población establecida permite a las especies extender su
rango dentro de nuevos hábitats, donde la muerte y la caída de los grandes
árboles del dosel, rigen su distribución. Este proceso es de gran importancia para
el entendimiento de los bosques tropicales y la generación de estrategias de
manejo a largo plazo para optimizar su producción (Asquith, 2002; Primack,
1990).

El término regeneración, es un concepto práctico que incluye no solamente la


sucesión natural secundaria, si no también, los diferentes tipos de manipulación
forestal que conducen intencionadamente a un nuevo estado más productivo del
crecimiento del bosque; esta defini ción incluye prácticas silviculturales que utilizan
la densidad y distribución de los árboles, el volumen en pie de diferentes
categorías y estados, al igual que la composición de especies (Gomez-Pompa &
Burley, 1991). De igual manera, se debe contemplar el conocimiento de las
causas, los mecanismos y los factores que conllevan al proceso de cambio de
especies, cambio de poblaciones y su reemplazo a través del tiempo (sucesión
ecológica), lo cual permite una mayor eficiencia en los esquemas de manejo (FAO,
1985).

114
La evaluación de la regeneración natural orientada hacia el manejo sostenible del
bosque, debe contemplar aspectos tanto silviculturales como ecológicos.
Generalmente, los aspectos silviculturales se orientan a la determinación de las
existencias de las categorías inferiores de tamaño o estados tempranos de la
regeneración. Esto, con el propósito de conocer la oferta futura de los productos
del bosque. Igualmente, el diagnostico de las existencias de la regeneración
natural, permite la toma de decisiones de manejo, tales como el enriquecimiento
con las denominadas especies valiosas, sin embargo, un valor bajo en las
existencias de las especies objeto de manejo o en su defecto la ausencia de
éstas, no necesariamente, se deba a la degradación del bosque, posiblemente, es
que no se cuenta todavía con las condiciones medioambientales para que éstas
aparezcan.

Desde el punto de vista ecológico, la regeneración natural de las selvas, se basa


en el hecho del descubrimiento de que los elementos que han originado este
proceso, se presentan también en forma natural al interior de las comunidades
maduras. El proceso de regeneración que se produce en las áreas perturbadas
por el hombre, reproduce más o menos cercanamente, lo que ocurre en los claros
naturales formados por las caídas de los árboles (Vazquez-Yanes & Guevara
Sada, 1985).

Al estudiar la forma como responden las especies a los cambios que ocurren en
los claros, es posible distinguir varias formas de utilizar el espacio, recursos y
tiempo disponible (Whitmore, 1975). En relación con la dependencia de los claros
para el establecimiento y crecimiento, existen dos situaciones extremas que
serían; la dependencia total y la total independencia. En el primer caso estarían
las especies pioneras y nómadas, que solo se establecen y crecen en claros
recientes; y en el otro extremo, ciertos árboles de la selva madura cuyo
establecimiento y crecimiento lento hacia el dosel puede ocurrir en el interior de la
comunidad no alterada (Martínez-Ramos, 1985).

115
Sin embargo, después de la muerte natural o de la corta selectiva de un gran árbol
en el bosque, aparecen por lo menos cinco grupos de especies que se encargan
de la cicatrización del claro generado. El primer grupo corresponde a las especies
funcionales, que estaban ya presentes en el sitio y que sobrevivieron al daño
mecánico y a los cambios medioambientales en cuanto a luz, temperatura y
nutrientes (Gomez-Pompa & Burley, 1991). El segundo grupo corresponde a las
especies latentes en el banco de semillas del suelo y que no se encuentran en
forma de árbol o plántula en el área aledaña al claro, la activación del banco de
semillas ocurre por los cambios de luz o temperatura en el área afectada
(Martínez-Ramos, 1985). El tercer grupo lo constituyen algunas especies, cuyos
individuos permanecen latentes en estados juveniles o plántulas a nivel del suelo
con una tasa de crecimiento mínima; la apertura del dosel genera un nuevo
microclima cuyo efecto estimula un acelerado crecimiento de estos individuos
hacia las categorías adultas, otro grupo lo constituyen aquellas especies que a
partir de los individuos ubicados en la vecindad del claro, su sistema radicular
reitera dando origen a un nuevo árbol (Gomez-Pompa y del Amo, 1985).
Finalmente, el quinto grupo corresponde a las especies invasoras que llegan al
sitio después de la apertura del claro (Gomez-Pompa & Burley, 1991).

Por otro lado, Oldeman & van Dick (1991) caracterizan el temperamento de los
árboles del bosque, para lo cual tienen en cuenta la historia de vida y las
estrategias de regeneración de las especies, con esto generan los siguientes
grupos funcionales:

- árboles que viven y se reproducen bajo fuertes condiciones de sombra dentro


del sotobosque.

- árboles que viven y se reproducen en el sotobosque pero que se benefician de


la luz generada por los claros.

116
- árboles con establecimiento juvenil en la parte sombreada del sotobosque y que
necesitan la presencia de un claro para poder crecer y madurar.

- árboles que se establecen y crecen solamente dentro de los claros.

- árboles que se pueden establecer en condiciones moderadas tanto de luz como


de sombra y que necesariamente requieren de un claro para crecer y madurar.

- árboles que germinan y que inician su establecimiento y maduración bajo la luz


de los claros, pero pueden tolerar y sobrevivir un gran período de tiempo bajo la
sombra generada por los grandes árboles emergentes.

Es de mencionar, que para cada grupo de estas especies, se generan estructuras


diferentes, al igual que las tasas de crecimiento y las estrategias para su
reproducción y establecimiento. De esta manera, se puede hablar de especies
que forman bancos de semillas y que solo se establecen cuando se producen
grandes claros, conformando comunidades homogéneas y coetáneas; mientras
en otros casos, la estrategia es el establecimiento de bancos de plántulas, que de
acuerdo con la relación entre su densidad de población y la acción de los
depredadores, pueden tener la probabilidad de sobrevivir, crecer y alcanzar el
dosel del bosque o en el caso contrario ser consumidas (Janzen, 1970).

5.2 EL MICROCLIMA DEL BOSQUE

La regeneración del bosque comienza con la dispersión de las semillas en los


sitios apropiados para la germinación. Algunas semillas viables del conjunto
dispersado, pueden escapar a la acción de los depredadores y además, pueden
encontrar condiciones adecuadas de luz, humedad y temperatura para su
germinación. Estos factores, junto con la disponibilidad de nutrientes y la relación
con los herbívoros, controlan el crecimiento y la supervivencia de los individuos.
(Bazzaz, 1991).

117
5.2.1 Radiación solar. La luz se considera como una de las variables
medioambientales de mayor importancia en los procesos de regeneración dentro
de los ecosistemas boscosos, ésta varía en cantidad y calidad, la primera se
refiere al número de fotones por unidad de superficie y por unidad de tiempo,
mientras que la calidad es lo que se percibe como el color y su variabilidad aporta
información sobre el medio y modula ciertos procesos como la germinación de las
semillas. La variabilidad de la luz provoca diferentes adaptaciones tanto en
plantas como en animales, para lo cual generan cambios morfológicos, fisiológicos
y de comportamiento (Hogan y Machado, 2002). La energía electromagnética,
cuya longitud de onda es percibida por el ojo humano (luz visible), está
comprendida entre los 400 nm (color azul) y 700 nm (color rojo) y su principal
forma de medición es a través del número de fotones que inciden en una
superficie por unidad de tiempo, lo cual se conoce como densidad de flujo de
fotones (PFD) y su unidad de medida son los micromoles por metro cuadrado por
segundo ( µmol m-2 s-1), sin embargo, la forma de medición es términos relativos
como la proporción de luz que incide sobre una superficie, en comparación al total
de la luz que llega sobre el dosel o a plena exposición ( Hogan y machado, 2002;
Melo, 1995; Whitmore, 1991).

La cantidad de energía radiante que reciben los habitats de los bosques tropicales
es afectada por la absorción y dispersión del aire húmedo, de tal forma que en
promedio se dispone de 6 a 7 horas de brillo solar por día. La luz se distribuye en
forma diferencial sobre los árboles en el perfil del bosque, generándose un
gradiente, de tal forma que los emergentes reciben la mayor cantidad de luz (cerca
al 100%), mientras que la luz recibida por los individuos cerca a la superficie del
suelo del bosque, tan solo pueden alcanzar valores cercanos al 2 %, dentro de
este valor se incluye la energía de los rayos solares que llegan en forma directa a
la superficie del suelo (manchas flotantes de luz), El patrón de interceptación de la
luz en el bosque, depende principalmente de su estructura vertical (Bazzaz y
Pickett, 1988).

118
5.2.2 Temperatura ambiente . La energía radiante determina la temperatura del
aire, las plantas y el suelo dentro del bosque. La temperatura de los árboles
emergentes y la parte superior del dosel, varía considerablemente en el día,
alcanzando los mayores valores cuando el sol se ubica en la posición cenit. En el
sotobosque la variación diaria de ésta puede ser muy pequeña y la temperatura
foliar se acerca al valor del ambiente, excepto en la áreas de claros.

La temperatura del suelo forestal es similar a la registrada dentro de la bóveda del


bosque, pero en los claros ésta es significativamente mayor durante el día, lo cual
genera el Shock térmico para la activación del banco de semillas del suelo
(Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988).

5.2.3 Humedad relativa. Dentro del dosel la humedad relativa durante la noche
puede alcanzar el punto de saturación, pero cae hasta cerca de un 60% durante el
día. Estos valores pueden variar con la estación climática y con la misma
estructura del bosque. Igualmente, cuando se compara el comportamiento de la
variación diaria de la humedad relativa por encima del dosel respecto al
sotobosque, se encuentran diferencias considerables (Bazzaz y Pickett, 1988).

5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE

Los claros son aberturas en el dosel del bosque, generados por la caída de un
gran árbol como consecuencias de factores endógenos del bosque, tales como la
edad fisiológica del individuo (Árboles del pasado, Halle et el, 1978), La pendiente
del paisaje y los suelos superficiales, o por factores exógenos como las altas
precipitaciones, rayos y ventarrones, sin descartar las acciones antrópicas como
el aprovechamiento selectivo de árboles (Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988;
Brokaw, 1985; Martínez-Ramos, 1985).

119
La estructura del claro se puede definir bajo el término Chablis (Oldeman, 1978).
El Chablis es una palabra del francés medieval, la cual carece de equivalente en
la lengua española e inglesa. El término hace referencia a la caída del árbol, el
daño generado y al propio árbol caído. En un claro idealizado, el tronco caído
forma el eje del área afectada. En el extremo que corresponde a la base del árbol,
se ha generado un hueco en el dosel superior, pero los individuos ubicados por
debajo de éste y que han sobrevivido al disturbi o, permanecen en pie y competirán
entre sí para ocupar el espacio disponible. A lo largo del eje, el daño sobre la
estructura del bosque es mínima, puesto que el fuste en su caída, generalmente
se desliza por entre los vecinos y solo afecta el área del sotobosque donde cae.
En el extremo del eje que corresponde a la copa, el sotobosque es aplastado por
ésta, además, el dosel superior puede estar afectado total o parcialmente
(Brokaw, 1985).

Las condiciones medio ambientales del claro son diferentes a las del bosque no
perturbado, pues la luz se libera del control de las copas de los individuos
dominantes. De esta manera, tanto la luz como la temperatura dentro del claro
pueden alcanzar valores similares a los recibidos por el dosel del bosque, para lo
cual el tamaño del claro es determinante, lo mismo que la forma de éste, la
pendiente, la orientación , la altura de los árboles qua alinderan el claro, al igual
que los individuos sobrevivientes al disturbio (Bazzaz, 1991).

Dependiendo del tamaño del claro (grandes o pequeños), se ubican las especies
que lo cicatrizan. Se considera como un claro grande cuando el área afectada
sobrepasa los 250 m2, (sobre áreas equivalentes o mayores a ésta, las
condiciones lumínicas y de temperatura son similares a las recibidas sobre el
dosel del bosque) y sobre este tipo de disturbio se ubican las especies pioneras,
como consecuencia de la activación del banco de semillas del suelo. Cuando el
claro es pequeño, es decir, menor a 250 m2, la luz y la temperatura se
incrementan sin alcanzar los valores que se reciben sobre el dosel, esto estimula
el crecimiento de los individuos sobrevivientes al disturbio y que estaban en

120
espera de una oportunidad para desarrollaren y llegar hasta el dosel (Bazzaz.
1991; Bazzaz y Pickett, 1988, Brokaw, 1985).

Actualmente se acepta que los bosques tropicales se alejan de la teoría del


Clímax estable y que más bien corresponden a comunidades bióticas
constantemente alteradas, permaneciendo en un estado Disclimáxico el cual se
denomina equilibrio dinámico, en consecuencia aparece un mosaico espacial y
temporal, compuesto por situaciones que se mueven entre la perturbación
provocada por la caída de ramas y árboles y la recuperación de la vegetación, lo
que conlleva al recambio o renovación de las múltiples poblaciones que
constituyen el dosel (Martínez-Ramos, 1985). La dinámica de renovación de la
comunidad generada por los claros, tiene tres fases bien diferenciadas: La fase
de apertura o degradación, la fase de reconstrucción y la fase de madurez o
estado del bosque no perturbado. Estas etapas en el desarrollo del bosque
definen su ciclo de crecimiento y la riqueza de especies que lo constituyen
(Whitmore, 1991).

Una vez generado el claro, se inicia la fase de reconstrucción con el desarrollo


vigoroso de las plantas pioneras, que se mezclan con individuos jóvenes de otros
grupos ecológicos, los cuales se encuentran en pleno crecimiento, lo mismo que
con los individuos sobrevivientes al disturbio. Esta etapa de reclutamiento y
crecimiento acelerado, los árboles jóvenes se caracteriza por una mayor ganancia
en altura que en diámetro del tronco y las copas tienden a ser estrechas y
alargadas, sin generar una estructura vertical definida. Con el tiempo ocurre un
aclareo diferencial de la vegetación, en el cual la mortalidad se concentra en las
plantas pioneras, sobreviviendo aquellas adaptadas a las condiciones del
macroclima cuando alcanzan el dosel superior. También sobreviven aquellas
plantas que ecológicamente se adaptaron a las condiciones del sotobosque. La
proporción de reclutamiento para las especies pioneras disminuye y son
gradualmente reemplazadas por poblaciones crecientes de especies

121
sucecionalmente más desarrolladas. De esta manera la estructura del bosque se
hace más compleja y heterogénea (Halle et al., 1978; Martínez-Ramos, 1985) .

Con el transcurso del tiempo los árboles pioneros mueren y la vegetación entra a
la etapa de madurez. Como consecuencia, la diversidad florística disminuye y
gradualmente las especies sucecionales más avanzadas, estimulan su crecimiento
por la formación de nuevos claros de tamaño pequeño, generados principalmente
por la caída de ramas, lo que conlleva a alcanzar su posición en el dosel superior.
En esta etapa, el crecimiento diamétrico del tronco es superior que el crecimiento
en altura y las copas se desarrollan más en el plano horizontal que el vertical
(Whitmore, 1975, Brokaw, 1985, Martínez-Ramos, 1985).

5.4 GRUPOS ECOLÓGICOS DE ESPECIES

Al conjunto de especies que comparten una misma estrategia para la utilización


del espacio, los recursos y el tiempo disponible dentro del bosque, se le conoce
con el nombre de grupo ecológico de especies (Vázquez-Yanes y Guevara-Sada,
1985). Una primera aproximación a estos grupos ecológicos, está relacionada con
la dependencia de los claros para su establecimiento y crecimiento. Las especies
que dependen totalmente de los claros se denominan pioneras, demandantes de
luz, nómadas o especies secundarias tempranas. Por otro lado, a las especies
que no requieren de los claros para permanecer en el bosque, es decir, que se
establecen y crecen al interior de la comunidad no alterada, se les denomina
especies tolerantes (sombra), especies secundarias tardías, especies del bosque
maduro o especi es climáxicas (Whitmore, 1991).

Los árboles que constituyen el conjunto de las especies pioneras, se caracterizan


por presentar una alta producción de semillas anualmente, la cual se genera en
forma continua. El tamaño de éstas es pequeño (menor de 5 mm) y son
dispersadas principalmente por murciélagos o aves (zoocoría) y en algunos casos
por el viento (anemocoría). La dormancia o latencia de las semillas es de tipo

122
fotoblástico y en algunos casos puede superar los 5 años (Cecropia obtusifolia
y Cecropia peltata). Una de las principales características de este grupo
ecológico es la formación del banco de semillas del suelo, como principal
estrategia de regeneración. Las semillas son fanerocotilares y de germinación
epigea, la cual se activa por shock térmico o lumínico, los cotiledones se
convierten en órganos fotosintetizadores. La tasa fotosintética es alta, al igual que
los puntos de compensación lumínica, como consecuencia se genera un rápido
crecimiento en altura. La madera de estos árboles se caracteriza por presentar
colores pálidos o claros, es de baja densidad y con poca presencia de compuestos
silíceos. Las hojas generalmente corresponde a mesófilos y macrófilos, las
cuales se caracterizan por su corta longevidad y la falta de compuestos químicos
que puedan ser utilizados como defensa contra los depredadores, que tienen un
gran efecto sobre éstas (Whitmore, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-
Yanes y Guevara - Sada, 1985; Halle et al., 1978).

Las especies del bosque maduro o tolerantes, se caracterizan por presentar una
producción de semillas menos copiosa que las pioneras y no necesariamente en
forma anual. Las semillas son de gran tamaño) y pueden ser dispersadas por
roedores (zoocoría) o por la gravedad (barocoría). La dormancia o latencia de las
semillas es muy baja y la germinación se produce inmediatamente después de la
dispersión, algunos las denominan como recalcitrantes. La principal estrategia
para la regeneración de estas especies es el banco de plántulas. Las semillas
pueden ser criptocotilares o fanerocotilares y la germinación generalmente es
hipógea (dependiendo del tamaño de la semilla), los cotiledones cumplen
solamente con la función de reservorio de nutrientes. Los individuos que se
desarrollan en el sotobosque poseen puntos de saturación y compensación
lumínica bajos, la tasa fotosintética es baja a pesar que las eficiencias cuánticas
son altas, como consecuencia el crecimiento en altura es lento. La madera de
estos árboles es densa y de color oscura, además puede contener compuestos
silíceos. Las hojas generalmente corresponden a mesófilos de larga vida y que
presentan compuestos químicos utilizados como defensa contra los depredadores,

123
estas especies se distribuyen sobre rangos geográficos restringidos (Whitmore,
1992; Bazzaz y Pickett, 1988; Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985, Halle et
al., 1978).

Las anteriores definiciones muestran los dos grupos extremos (especies pioneras
y especies del bosque maduro o climáxicas) que se generan como una dicotomía,
de acuerdo con la dinámica de los claros. Sin embargo, entre estos dos límites
hay posiciones intermedias en las cuales las especies pueden tener
características tanto de un grupo ecológico como de otro. De acuerdo con lo
anterior, se han generalizado cuatro (4) grupos ecológicos de especies cuyas
características se expresan en la tabla 5.1, el primero corresponde a las especies
pioneras propiamente dichas, las cuales forman banco permanente de semillas
del suelo. El segundo grupo es el de las especies secundarias tempranas o
nómadas, las cuales se comportan como las especies pioneras pero no forman
banco de semillas. El tercer grupo se denomina especies secundarias tardías y
corresponde al conjunto de las especies raras del bosque, su mayor car acterística
es la formación del banco de plántulas, el cual se define como una cohorte de
plántulas que se han establecido después de la germinación de las semillas
dispersas bajo el dosel del bosque, las cuales quedan reprimidas esperando un
pequeño claro para crecer y alcanzar el dosel. Finalmente, se encuentra el grupo
de las especies climáxicas o especies del bosque maduro, su principal
característica es la producción de semillas grandes y en general son quienes
constituyen el dosel principal del bosque (Vázquez-Yanes y Guevara –Sada; 1985;
Budowski, 1986) .

124
TABLA 5.1 Caracterización de los grupos ecológicos de especies para el estudio de la
regeneración natural de los bosques tropicales. Fuente: Budowski, 1986

CARACTERÍSTICA PIONERAS SECUNDARIAS SECUNDARIAS CLIMAXICAS


TEMPRANAS TARDIAS
Requerimiento lumínico Muy alto Alto Tolerante Tolerante
Semillas Pequeñas Pequeñas Medianas Grandes
Banco de semillas Si No No No
Banco de plántulas No No Si Algunas veces
Latencia de semillas Muy alta Poca Baja Muy baja
Crecimiento en altura Muy rápido Rápido Lento Muy lento
Color de la madera Claro Claro Oscuro Oscuro
Densidad de la madera Muy baja Media Media-alta Alta
Sistema radicular Superficial Superficial Poco profundo Profundo
Tasa fotosintética Muy alta Alta Media Baja
Vida media de los Muy Corto: Corto: Largo: Muy largo
dominantes < 10 años 10-25 años 40-100 años > 100 años
Defensas químicas Muy pocas Pocas Altas Altas
Susceptibilidad a Muy alta Alta Baja Muy baja
depredadores
Rango geográfico Muy amplio Amplio Restringido Muy
restringido

5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO

Cuando se genera un gran claro en el bosque, se inicia inmediatamente el proceso


de recuperación o cicatrización, por medio de una cobertura de rápido cr ecimiento,
la cual va adecuando las condiciones del ambiente para el posterior
establecimiento de especies sucesionalmente más avanzada. Esta cobertura
inicial, circunscrita al área del claro tiene características estructurales totalmente
diferentes a la del bosque maduro, como por ejemplo la homogeneidad generada
por la coetaneidad, es decir, que todos los árboles tienen aproximadamente la
misma edad y por tal motivo, las distribuciones diamétricas se pueden comportar
unimodalmente. Por otro lado, la estratificación es simple, a tal punto que solo se
pueden diferenciar uno o dos estratos de árboles en el mejor de los casos. En
cuanto a la composición florística, la vegetación de los claros es pobre en
especies , representadas por una alta abundancia. Este fenómeno es el resultado
de la activación del banco de semillas del suelo por el efecto del disturbio. Queda

125
claro entonces, que existen simultáneamente dos bosques, uno expuesto que
corresponde a la vegetación no perturbado y otro no expuesto, el cual se
encuentra inmerso en el banco de semillas del suelo (Kageyama, 1994).

El banco de semillas del suelo incluye tanto las semillas enterradas como las que
se encuentran en la superficie del mismo, de pocas especies de árboles y
arbustos pioneros en estado de latencia condicional. El tiempo de permanencia de
las semillas en el banco está determinado por las propiedades fisiológicas de la
especie, tales como la germinación, la latencia y su viabilidad. Igualmente, es de
tener en cuenta las condiciones del ambiente y del suelo, con sus cambios
subsecuentes (Dalling, 2002).

Otro factor de gran importancia es el efecto de los depredadores y los patógenos.


Las semillas se incorporan al suelo tanto por factores bióticos como abióticos. En
el primer caso juegan un papel de gran importancia las hormigas y los
escarabajos, los cuales pueden enterrar las semillas a profundidades mayores de
12 cm. Igualmente, algunos mamíferos (armadillos y coatíes), al cavar sus
madrigueras, pueden enterrar semillas a mayor profundidad. Dentro de los
factores abióticos, se puede considerar el efecto del sistema radicular que se
expone al volcarse un árbol, al igual que las fisuras que se producen en el suelo,
cuando estos se resecan. Es de tener en cuenta que la riqueza de especies y sus
abundancias en el banco de semillas del suelo, decrece con la profundidad . De
acuerdo con lo anterior, se pueden distinguir varias estrategias para la formación
del banco de semillas (Garwood, 1989):

5.5.1 Banco se semillas transitorio o temporal. Está constituido


principalmente, por semillas sin latencia y de corta vida que son dispersadas por
períodos de tiempo corto, durante el año. Este banco de semillas puede dar
origen al banco de plántulas del bosque.

126
5.5.2 Banco de semillas permanente. Lo constituyen las semillas de las
especies pioneras. Estas semillas se caracterizan por tener larga vida y un alto
valor en su latencia, además, son dispersadas en períodos tanto cortos como por
largos, durante en el año.

5.5.3 Banco de semillas semipermanente. Lo constituyen las semillas de las


especies secundarias tempranas, las cuales son de vida corta, poco latentes y la
dispersión es continua a través del año.

5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente. Está constituido por


semillas cuya latencia es afectada por la estacionalidad (período de lluvias), se
caracterizan por tener una longevidad intermedia y su dispersión se realiza en
períodos cortos de tiempo

5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado. Lo constituyen las semillas de


las especies secundarias tardías y climáxicas que poseen germinación
asincrónica. Estas no son afectadas por las variaciones estacionales. Algunas
semillas pueden permanecer en el banco durante un período relativamente largo y
luego germinar.

5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE LA REGENERACIÓN NATURAL

5.6.1 Categorías inferiores de la regeneración natural. Para evaluar las


existencias de la regeneración natural, los investigadores generalmente se apoyan
en las herramientas del muestreo diagnóstico, el cual contempla la utilización de
parcelas de tamaño pequeño (2x2 m, 5x5 m, 10x10m). Sin embargo, una de las
mayores dificultades que se presenta en este proceso, es la definición de las
categorías inferiores para la evaluación de la regeneración natural. Los estudios
silviculturales contemplan que éstas categorías se ubican por debajo de los 10 cm
de diámetro normal, hasta incluir las plántulas que son fisiológicamente

127
funcionales, es decir que tienen por lo menos un par de hojas verdaderas
(Huertas, 1980).

En cuanto a la forma como se subdivide este rango de tamaño, no hay un criterio


uniforme entre los investigadores, encontrándose desde generalizaciones muy
amplias, hasta agrupaciones muy detalladas. Por ejemplo Wyatt-Smith (1962),
para analizar bosques explotados de dipterocarpáceas en el sudeste asiático
(Método malayo), propone tres categorías de tamaño, la primera corresponde a
individuos entre 30 y 150 cm de altura, que se evalúan un año después del
aprovechamiento y para lo cual se utilizan parcelas de 2x2 m ( Muestreo
miliacre ). La segunda categoría de tamaño corresponde a individuos con alturas
superiores a 150 cm y hasta 10 cm de diámetro normal, el registro se hace sobre
parcelas de 5x5 m (Muestreo de un cuarto de cadena) y entre 4 a 5 años
después del aprovechamiento. Finalmente, los individuos con diámetros normales
superiores a 10 cm son considerados como árboles adultos y se registran en las
parcelas de 10x10 m (Muestreo de media cadena). Sin embargo, este análisis no
contempla los individuos a nivel de plántula menores de 30 cm de altura.

Rojas (1975), propone una metodología para el estudio de la regeneración natural


de los bosques húmedos de Colombia, adaptando el muestreo diagnóstico a las
condiciones de los bosques mixtos ubicados en la costa pacífica vallecaucana. A
las categorías de tamaño las denomina clases naturales de edad que
corresponden a los brinzales (individuos entre 10 y 150 cm de altura) que se
registran dentro de las parcelas de 2x2 m, latizales (individuos entre 150 y 300 cm
de altura) que se evalúan en las parcelas de 5x5 m y fustales (individuos con
diámetros normales entre 10 y 45 cm) que se miden las parcelas de 10x10 m.

Las modificaciones al método malayo se refieren a la intensidad de muestreo, al


recuento de individuos, el porcentaje de ocupación y la evaluación de la calidad de
la regeneración. La propuesta contempla la delimitación de bloques de un
kilómetro cuadrado (1000x1000 m), en los cuales se trazan líneas de control cada

128
100 m con orientación norte-sur. A lo largo de cada línea, se ubican puntos de
muestreo cada 100 m, en los cuales se ubican simultáneamente las parcelas de
10x10, 5x5 y 2x2 en forma anidada. De esta manera, por cada tipo de parcela se
distribuyen 100 unidades sistemáticamente dentro del bloque evaluado. Para las
diferentes categorías de tamaño se evalúan los individuos correspondientes al
conjunto de las denominadas especies valiosas (con valor económico en el
mercado de las maderas). La ocupación o frecuencia, se determina como el
porcentaje de parcelas de cada tipo, dentro del bloque de 100 hectáreas, en las
cuales se encuentra una especie del grupo seleccionado. Para un bloque, se
espera que como mínimo se encuentren 2500 brinzales, 400 latizales y 100
fustales, de lo contrario se deben implementar estrategias de enriquecimiento para
el bosque. La calidad de la regeneración natural para cada una de las clases
naturales de edad, contempla el estado fitosanitarios, el estado de la copa y el
tronco, lo mismo que el color del follaje (Rojas, 1975).

Hutchinson (1990), complementa los elementos del muestreo diagnóstico, para ser
aplicados en la silvicultura y el manejo de los bosques tropicales naturales. Para
esto, clasifica los árboles que presentan las mejores características morfológicas
y volumétricas como deseables sobresalientes (LD) y además, tiene en cuenta
las condiciones de iluminación bajo las cuales se desarrollan (Totalmente
iluminado, parcialmente iluminado, oblicuamente iluminado, indirectamente
iluminado). Utiliza tres categorías de tamaño: los árboles que corresponden a los
individuos con diámetro normal superior a 10 cm y menores al diámetro mínimo de
corta. Los juveniles, que corresponden a individuos con diámetro normal entre
5,0 y 9,9 cm y finalmente, las plántulas que las constituyen los individuos con
alturas superiores a 30 cm y hasta 4,9 cm de diámetro normal. La condición
óptima para un bosque sometido a manejo silvicultural, es que en las evaluaciones
que se realicen utilizando parcelas de 10x10 m, halla por lo menos un árbol
sobresaliente ( LD) con condiciones de iluminación plena, o por lo menos un juvenil
o plántula con las condiciones potenciales para llegar a serlo.

129
Dubois (1980), describe algunos tipos de inventarios utilizados en el manejo de
los bosques tropicales, entre los cuales hace referencia al muestreo diagnóstico
de la regeneración natural. De acuerdo con lo anterior, presenta una división
detalladas para las categorías inferiores de ésta. La primera corresponde a los
renuevos o brinzales (R), en la cual se incluyen todos los individuos de las
especies arbóreas entre 0 y 30 cm de altura. La segunda categoría corresponde a
los plantones (U), que se subdividen en plantones inferiores (U1), con alturas entre
30 - 150 cm y los plantones superiores (U2), con alturas entre 150 cm y 300 cm.
Una tercera categoría corresponde a los establecidos (E), éstos tienen una
definición ecológica, pues se considera que un individuo cuando alcanza esta
categoría ha superado la competencia y por tal razón tiene la máxima probabilidad
de convertirse en un árbol adulto, los establecidos corresponden a individuos con
alturas superiores a 300 cm e inferiores a 5 cm de diámetro normal. Los latizales
(L), corresponden a los individuos con diámetros entre 5 y 10 cm, por encima de
esta categoría se ubican los diferentes tipos de fustales o árboles propiamente
dichos, que comprenden las categorías superiores de la regeneración. Para
efectos del inventario, la categoría R se evalúa en parcelas de 2x2 m, mientras
que las categorías U y E, se registran en parcelas de 5x5 m. Las demás
categorías se evalúan en las parcelas de 10x10 m.

5.6.2 Índice de existencias (I.E.%). Con base en las categorías de tamaño


propuestas por Dubois (1980), referidas a los renuevos (R), plantones (U) y
establecidos ( E), se ha propuesto el Índice de Existencias (I.E.%) para la
regeneración natural, el cual permite evaluar el estado actual de ésta para un
bosque en particular, grupos ecológicos de especies, conjuntos de especies de
interés económico o especies particulares (en peligro de extinción o vulnerables).
Las parcelas se pueden distribuir al azar o sistemáticamente y en forma
independiente o anidada, de acuerdo con el criterio del investigador. Con la
información capturada en cada unidad se determinan las existencias parciales
(i.e.), lo que se expresa en forma generalizada como una proporción demográfica,
en la que se requiere de una población inicial de 100 renuevos para llegar a un

130
establecido, o en su defecto de 10 plantones para obtener el mismo resultado, si
se cumple con esta condición el punto de muestreo o la parcela obtiene el valor
máximo que es uno (1,0), lo cual quiere decir, que existe la máxima probabilidad
que un individuo de la parcela llegue a convertirse en árbol adulto.

100 (R) : 10 (U) : 1 (E) = 1,0 (73)

Cuando no se cumple con esta condición, la parcela o el punto de muestreo toma


el valor proporcional de acuerdo con la categoría de tamaño mejor representada,
dicho resultado oscila entre cero y uno. Por ejemplo: en la parcela (i.e 1.), los
renuevos (R) tienen el mayor valor en la proporción (0,78), mientras que en la
parcela (i.e2.) el valor de la proporción lo generan los plantones (U) con 0,80. En
la parcela i.e 3 la categoría de establecidos (E) es la que está mejor representada,
por lo cual toma el valor máximo de la proporción (1,0).

i.e1. = 78(R) : 5(U) : 0(E) = 0,78


i.e2. = 78(R) : 8(U) : 0(E) = 0,80
i.e3. = 78(R) : 8(U) : 3(E) = 1,00

Una vez realizadas las evaluaciones en todas las parcelas del inventario para la
regeneración natural, se determinan los índices de existencias para el bosque
total, para los grupos de especies propuestos o para las especies individuales
seleccionadas. Queda claro que para lograr esto se hace necesario tener un buen
conocimiento de las especies en sus estados juveniles, para no sesgar la
información. Las existencias (I.E.%), se calculan como el promedio de las
existencias parciales (i.e ), expresado en porcentaje.

n
i.e.
I .E.%= ∑ x100 (74)
i =1 n
Donde:
I.E. = Índice de existencias total
i.e. = Existencias parciales para la parcela i
n = Número total de parcelas muestreadas

131
Haya y De la Hoz (2000), utilizaron el I.E.% para evaluar el estado actual de la
regeneración natural para cuatro tipos de bosque altoandinos , ubicados en el área
amortiguadora del PNN los Nevados, como resultado encontraron que especies
del género Miconia (MELASTOMATACEAE) y Palicourea (RUBIACEAE)
alcanzaban siempre existencias del 100% cuando se regeneran en claros,
mientras que bajo el dosel no perturbado los mismos grupos no superan el 40%.
Rojas (1999), evaluó la regeneración natural de un bosque primario intervenido
(bosque lluvioso tropical), en la región del Bajo Calima, en el municipio de
Buenaventura (Valle), a pesar que las existencias para el bosque total siempre
alcanzaron el 100%, cuando se estudió el conjunto de las especies comerciales
para el mercado local (Calophyllum mariae, Virola sebifera, Vochysia ferruginea y
Goupia glabra), los valores de las existencias no superaron el 30%, por lo cual se
sugirió realizar enriquecimientos, con el propósito de manejar silviculturalmente
dichos bosques. Galeano (1992), propuso implementar estrategias de
enriquecimiento para los bosques de guandal intervenidos, ubicados en el
municipio de Olalla Herrera (costa pacífica nariñense), cuando las existencias
(IE%) de la regeneración natural para las especies Campnosperma panamensis
(sajo) y Otoba gracilipes (cuángare), fuesen inferiores al 70%.

Una de las formas para optimizar el Índice de Existencias (I.E.%), es ajustando la


proporción demográfica de acuerdo con las tasas de mortalidad real para las
especies objeto de estudio, puesto que los requerimientos para llegar a la
categoría de establecidos (E), pueden variar considerablemente, dependiendo de
los grupos ecológico de especies y las condiciones ambientales del bosque donde
éstas crecen. Igualmente, las dimensiones de los individuos dentro de cada
categoría de tamaño, pueden variar dependiendo del tipo de ecosistema y de las
formaciones ecológicas. Por ejemplo, en los ecosistemas de bosque seco tropical
es frecuente encontrar individuos de dimensiones pequeñas en proceso de
floración y fructificación, como si fuesen árboles adultos, lo cual indica que las

132
categorías de tamaño propuestas convencionalmente deben ser modificadas
(Melo, 2000).

5.7 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE ÁRBOLES

5.7.1 Mortalidad. El conocimiento y comprensión de la mortalidad arbórea como


mecanismo de funcionamiento de los ecosistemas boscosos, es fundamental en
la formulación de modelos que permitan la generación de estrategias de manejo
sostenible y conservación para los mismos. La mortalidad de los árboles ocurre
en diferentes escalas de intensidad, espacio y tiempo, siendo el reflejo tanto de
procesos endógenos como la senescencia de los individuos, así como de
disturbios exógenos (rayos, tormentas y temporales). Según su intensidad, la
mortalidad arbórea se puede expresar como el porcentaje de tallos o biomasa por
unidad de tiempo y área, se subdivide en mortalidad de trasfondo cuando es
menor al 5% por año y mortalidad catastrófica cuando anualmente supera dicho
porcentaje. La escala espacial hace referencia a la mortalidad local y a la
mortalidad masiva y finalmente, la escala de tiempo se refiere a la mortalidad
gradual o la mortalidad súbita (Londoño y Jiménez, 1999).

Las mortalidad de los árboles se puede generar por cuatro causas principales: en
primer lugar por procesos endógenos, genéticamente dados, que comprenden
cambios metabólicos conocidos como senescencia, con acción local y gradual.
Una segunda causa se presenta por la acción de sustancias tóxicas, agentes
patógenos, parásitos o consumidores y puede ser súbita o gradual, igualmente,
puede ocurrir en forma local o masiva. La tercera causa es ocasionada por
cambios ambientales que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o
energía. Finalmente, la mortalidad se puede generar cuando un bosque es
impactado mecánica o químicamente por una fuerza externa (huracanes,
incendios, derrames de hidrocarburos, deslizamientos, etc.). La periodicidad y
frecuencia para cada causa es diferente y además, operan a escalas espaciales
distintas (Lugo & Scatena, 1996; citado por Londoño y Jiménez, 1999).

133
5.7.1.1 Patrones de mortalidad . Una primera aproximación al conocimiento de
la mortalidad arbórea, tiene que ver con el tipo de muerte y su frecuencia dentro
de un ecosistema, para lo cual se han propuesto varias categorías (Londoño y
Jiménez, 1999; Londoño y Álvarez, 1997):

- Muerto en pie (MP): Cuando el individuo muerto se encuentra en pie, sin daños
evidentes en su fuste o ramas.

- Tronco partido (TP): Cuando se encuentra al individuo con fragmentos del fuste
en pie y otros en el suelo.

- Caído de raíz (CR): Cuando el individuo se encuentra completamente caído en


el suelo con las raíces expuestas.

- Individuos desaparecidos (DE): Cuando en los procesos de monitoreo no se


encuentra a un individuo que aparece en los registros anteriores y no hay
evidencia de fragmentos en estado de descomposición.

- Cortado (COR): Cuando aparece como evidencia los tocones de los árboles
aprovechados por las comunidades locales.

- Sin clasificación (SCLA): Este tipo de mortalidad cobija a los individuos que no
pueden ser clasificados en las anteriores categorías.

La figura 5.1, muestra los patrones de mortalidad para cuatro bosques


altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque Natural Nacional los
Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindío, Risaralda y Caldas (Melo,
2002). La evaluación se realizó sobre parcelas de una hectárea, para un período
de monitoreo de 2,5 años y sobre árboles con diámetro normal mayor e igual a 10
cm. En cada uno de los bosques, se registró el número total de árboles muertos y

134
los respectivos porcentajes por tipos de muerte. En los resultados se observa,
que el tipo de muerte más frecuente para el bosque evaluado en el departamento
del Tolima, corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 65 % de los
individuos muertos; con tronco partido (TP) un 23% y finalmente, un 12 % de
árboles muertos en pie (MP). Para el bosque evaluado en el departamento del
Quindío, los tipos de muerte más frecuentes son los árboles muertos en pie (MP),
con un 66 % de los individuos, mientras que los árboles caídos de raíz (CR) y de
tronco partido (TP), corresponden al 18 y 16 %, respectivamente. En el bosque
ubicado en el departamento de Risaralda, el tipo de muerte que más se presenta
corresponde a los árboles caídos de raíz (CR) con un 48%, árboles muertos en pie
(MP) 32 % y finalmente, los árboles de tronco partido (TP), solo alcanzan el 20 %.
En el bosque ubicado en el departamento de Caldas, municipio de Manizales, el
tipo de muerte más frecuente corresponde a los árboles muertos en pie (MP), con
un 71 %; los árboles caídos de raíz con un 21% y los árboles de tronco partido
(TP), solo alcanzan el 8 %.

100%
12
90%
32
80%
TIPOS DE MUERTE %

70%
66
71
60%
65
50%
48
40%
30%
18
20% 21
10% 23 20
16
8
0%
TOLIMA QUIDIO RIARALDA CALDAS
BOSQUES MUESTREADOS

TP CR MP

FIGURA 5.1 Patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área
amortiguadora del PNN Los Nevados. M P: árboles muertos en pie. T P: árboles con tronco partido.
CR: árboles caídos de raíz. Fuente: Melo (2002).

135
5.7.1.2 Tasas de mortalidad. Una de las expresiones más utilizadas para
evaluar la mortalidad de los árboles es el denominado coeficiente de mortalidad
exponencial λm, el cual se deriva del decrecimiento de la función exponencial (Del
Valle, 1999; Londoño y Jiménez, 1999):

N S = No e −λ (t2 −t1) λ m>0 (75)

Donde:
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial
e = Base de los logaritmos neperianos

El coeficiente λ m, se puede calcular a partir de la pendiente del logaritmo


neperiano de la curva de sobrevivencia, mediante:

 N0 
 ln N 
λm =  S
 x100 (76)
 t 
 
 
Donde:
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial, expresado en porcentaje
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, después de un intervalo t de tiempo, Ns = N0 - Mu
Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

136
El coeficiente de mortalidad exponencial (λm), es una medida del decrecimiento
instantáneo por unidad de población, pero no una tasa anual de mortalidad. Sin
embargo, su frecuente utilización como medida de la mortalidad, lo ha catalogado
como el método estándar (Sheil et al., 1995; citado por Londoño y Jiménez, 1999).

La mortalidad de los árboles también se puede expresar en forma homóloga al


cálculo de una tasa negativa de interés compuesto (Del Valle, 1999), de acuerdo
con la siguiente expresión:

NS = N0(1− rm)t (77)

Lo que permite determinar lo que se conoce en la literatura como “la tasa anual de
mortalidad (r m o mt)” :

 1

  N  t
rm = 1−  S
  x100 (78)
 N 
 
0 


Donde:
rm = Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, después de un intervalo t de tiempo, Ns = N0 - Mu
Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

5.7.2 Reclutamiento. Se puede definir como la capacidad que tiene el bosque


para incrementar el número de individuos y es una manifestación de la fecundidad

137
de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos
juveniles. El reclutamiento, junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos
más importantes de la dinámica de una población (Londoño y Jiménez, 1999).
Desde el punto de vista silvicultural, el reclutamiento mide el número de individuos
que anualmente sobrepasan el limite inferior de medición para una distribución de
categorías de tamaño.

De acuerdo con Londoño & Álvarez (1997), las tasa de reclutamiento de los
árboles pueden deducirse, en términos similares que la mortalidad, generando el
coeficiente de reclutamiento exponencial (λ r) y la tasa anual de reclutamiento (rr),
para el primer caso, el coeficiente se obtiene de una función exponencial de
incremento poblacional:

 Nt 
 ln N 
λm =  0
x100 (79)
 t 
 
 

Donde:
λr = Coeficiente de reclutamiento exponencial, expresado en porcentaje
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados
durante el período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

La segunda forma de expresar el reclutamiento, es tomando como base una tasa


positiva de interés compuesto:

138
 1

  N0  t 
rr =   − 1 x100 (80)
 N  
 t
 
Donde:
rr = Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados
durante el período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios

La tabla 5.2, muestra los resultados preliminares de mortalidad y reclutamiento


para cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora de Parque
Natural Nacional los Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindío,
Risaralda y Caldas. La evaluación se realizó sobre parcelas de 1,0 ha y para un
período de 2.5 años. Para cada uno de los bosques se registró, el número de
individuos muertos, el número de individuos reclutados (Los árboles que
superaron el límite inferior de medición de 10 cm, para el período de tiempo
evaluado) y posteriormente se calcularon las tasas de mortalidad y reclutamiento,
para cada bosque. Los mayores valores para el coeficiente de mortalidad
exponencial (λ µ ), se generaron en los bosques ubicados en los departamentos de
Tolima y Risaralda con 1,63 y 1,67 % respectivamente. La mayor tasa de
mortalidad (rm ) se generó en el departamento del Tolima (1,617 %), mientras que
el valor más bajo ocurrió en el bosque ubicado en el departamento de Caldas
(1,619 %). El comportamiento del reclutamiento, tubo una tendencia similar a la
de la mortalidad, es decir, los mayores valores ocurrieron en Los bosques
ubicados en Tolima y Risaralda (Melo, 2002).

139
TABLA 5.2 Comportamiento de la mortalidad y el reclutamiento en un período de 2.5 años, para
cuatro bosques altoandinos ubicados en el área amortiguadora del PNN Los Nevados Fuente:
Melo, 2002.

LOCALIDADES
PARAMETROS Tolima Caldas Quindío Risaralda
No 676 714 700 578
Mu 27 11 15 18
I 15 13 10 12
Ns 649 703 685 560
Nt 691 727 710 590
t 2,5 2,5 2,5 2,5
λm 1,6304 0,6210 0,8665 1,2655
rm 1,6172 0,6191 0,8627 1,2575
λr 0,8779 0,7217 0,5674 0,8219
rr 0,8740 0,7191 0,5658 0,8186

No = Número de árboles inicialmente inventariados.


Mu = Número de árboles muertos durante el intervalo t de tiempo.
I = Número de individuos reclutados en el intervalo t de tiempo.
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes.
Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el
período de tiempo t.
λm = Coeficiente de mortalidad exponencial.
λr = Coeficiente de reclutamiento exponencial.
rm = Tasa anual de mortalidad.
rr = Tasa anual de reclutamiento.

De acuerdo con Harcombe (1987), cuando se grafica el logaritmo de la proporción


de una cohorte inicial sobreviviente a una edad o tamaño dado, en relación con la
edad, las curvas de supervivencia pueden presentar tres tipos de formas (Figura
5.2): El Primero (Tipo I), corresponde a curvas convexas que indican un
incremento en el riesgo de mortalidad con el tamaño o la edad de los individuos.
En el Tipo II, la supervivencia corresponde a una línea recta con pendiente
negativa, la cual indica que el riesgo de muerte permanece constante con la edad
o el tamaño. Para el Tipo III, las curvas son cóncavas e indican una disminución
del riesgo de muerte con la edad o el tamaño de los individuos. Este último tipo de
curvas, representan en general el comportamiento de la supervivencia de la

140
mayoría de los organismos. Sin embargo, algunas investigaciones realizadas
sobre comunidades forestales, tomando como base modelos para describir las
distribuciones diamétricas de los árboles, indican que la mortalidad puede
permanecer constante.

Tipo I

X X

Log qx
(lx)
Tipo II
X X

Tipo III
X X

FIGURA 5.2 Curvas de supervivencia y mortalidad. lx representa la proporción de una cohorte


sobreviviente a una edad o tamaño dado (x). qx representa la proporción de individuos muertos a
una edad o tamaño dado en el intervalo x hasta x+1. Fuente: Harcombe (1987)

141
CRECIMIENTO Y
6
EDAD DE
LOS ARBOLES

Anillos de crecimiento en Pinus ponderosa (Hoadley , R. B. 1997.


Underestanding Wood)
6.1 DEFINICIONES

Los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los árboles a


través del tiempo, determinan el crecimiento o incremento, el cual puede ser
expresado por el tamaño o por algún valor característico de un árbol individual o
colectivamente para el bosque total. La sumatoria de los incrementos genera el
crecimiento acumulado, el cual se constituye en el elemento básico para la
determinación de las funciones de crecimiento y rendimiento (Bell et al., 1984).

Desde el punto de vista biológico, el crecimiento es el resultante de dos fuerzas


opuestas, la primera corresponde al componente positivo que representa la
tendencia innata de multiplicación exponencial. Este componente está asociado
con el potencial biótico, la actividad fotosintética, la absorción de nutrientes, el
metabolismo constructivo (anabolismo), etc. El componente opuesto representa
las restricciones impuestas por factores externos como la competencia Inter e
intraespecífica, los recursos limitados, la respiración y el estrés; lo mismo que los
mecanismos autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores
internos (Chazdon y Montgomery, 2002; Ortega, 2001).

6.2 INCREMENTOS

Las expresiones más comúnmente empleadas para describir el crecimiento


corresponden a los incrementos (Rojas, 1986), los cuales se expresan como :

- Incremento corriente anual (ICA ): Es el crecimiento que se genera en los


árboles en un año específico.

- Incremento periódico anual (IPA): Corresponde al crecimiento para cualquier


período específico de tiempo, el cual es dividido por el número de años en dicho
período.

143
- Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento total del individuo o del rodal
dividido por la edad total.

En la figura 6.1, la curva superior corresponde a la producción total y las curvas


inferiores a los incrementos corrientes y medios anuales (ICA, IMA). Al relacionar
las curvas se puede observar que el máximo crecimiento corriente es siempre más
elevado y se alcanza en menor tiempo que el crecimiento medio.

Tangente que pasa


PRODUCCION
por el origen
TOTAL

EDAD

CRECIMIENTO

IMA

ICA

EDAD

FIGURA 6.1 Relación entre crecimiento total, incremento corriente anual (ICA) e incremento
medio anual (IMA). Fuente: Ortega (2001)

Por otro lado, el valor máximo de la curva de crecimiento medio se ubica en el


punto de corte de la curva de crecimiento corriente anual. Este punto de igualdad
entre las dos expresiones, corresponde al momento donde se puede trazar la

144
tangente a la curva de la producción total que pasa por el origen de las
coordenadas. También se observa que el valor máximo del crecimiento corriente
corresponde al punto de inflexión de la curva que representa la producción total
(Ortega, 2001).

6.3 NIVELES DE EVALUACION

6.3.1 Crecimiento a nivel de árboles individuales. El crecimiento de los árboles


individuales se puede determinar con el monitoreo de variables dasomét ricas tales
como el diámetro normal, la altura total, el espesor de la corteza, el área basal y el
volumen. La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor
proporción por el espaciamiento. Para el caso del diámetro normal, existe una
relación directa entre el incremento diamétrico y el espaciamiento, mientras que
para la altura total no se presentan diferencias estadísticamente significativas
cuando los individuos crecen con espaciamientos amplios o estrechos, para este
caso, el crecimient o en altura es una respuesta del individuo a las condiciones del
sitio tales como la disponibilidad de nutrientes, humedad y profundidad del suelo
(Clutter et al., 1983).

6.3.2 Crecimiento a nivel de rodal. El crecimiento de una masa forestal


específi ca, tal como un rodal o un bosque natural, está definido por los siguientes
componentes (Bell et al., 1984):

- Crecimiento de árboles sobrevivientes (V 2-V1): Corresponde al incremento en


área basal o volumen de los árboles presentes en dos inventarios consecutivos.

- Mortalidad (M): Se refiere al número de individuos, área basal o volumen de


los árboles que mueren periódicamente por factores endógenos o exógenos del
bosque, tales como el fuego, los insectos, las enfermedades, las fuertes
precipitaciones, los rayos, etc.

145
- Ingresos (I): Corresponde al número de individuos, área basal o volumen de
los árboles que han crecido durante un período de tiempo, hacia las categorías de
tamaño medibles en el bosque.

- Árboles cortados (C): Se refiere al número de individuos, área basal o


volumen de los árboles que se han extraído del bosque, durante un período de
tiempo dado

Los anteriores componentes, generados a partir de dos inventarios sucesivos


fueron utilizados por Beers (1962), para definir el crecimiento bruto, crecimiento
neto, e incremento neto (Tabla 6.1).

TABLA 6.1 Fórmulas para calcular las relaciones del crecimiento. V 1: Volumen de los árboles
medidos en el primer inventario. V 2: Volumen de los árboles medido en el segundo inventario. M :
Volumen inicial de los árboles que murieron durante el período de tiempo entre los dos inventarios.
C: Volumen inicial de los árboles cortados durante el período de tiempo entre los dos inventarios.
I: Volumen de los árboles en el segundo inventario, los cuales se encontraban por debajo del límite
inferior de medición en el primer inventario. Vs 1: Volumen inicial de los árboles sobrevivientes. Vs 2 :
Volumen final de los árboles sobrevivientes. Fuente: Beers (1962).

FORMULAS
Relaciones de Crecimiento Total de parcelas Valores de árboles individuales
1. Crecimiento bruto = V2 + M + C - I - V 1 Vs 2 + M + C + I - Vs 1 - M C
del volumen inicial Vs 2 - Vs 1
Gs
2. Crecimiento bruto = V2 + M + C -V 1 Vs 2 + I + M + C -Vs 1 - M - C
(crecimiento bruto ii) Gs + I
3. Crecimiento neto = V2 + C - V1 Vs 2 + I + C - Vs 1 - M - C
(crecimiento neto ii) Gs + I - M
4. Crecimiento neto = V2 + C - I - V 1 Vs 2 + I + C - I -Vs 1 - M - C
Del volumen inicial Gs - M
5. Incremento neto = V2 - V 1 Vs 2 + I - Vs 1 - M - C
Gs + M - C

146
6.4 DETERMINACIÓN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO

Una forma práctica de estimar a gran escala las edades de los bosques tropicales,
ha sido por medio de extrapolación de las tasas de crecimiento, sin embargo, por
cuidadosas que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de
uniformidad climática, el error en la muestra permanece relativamente alto debido
a la variación a corto plazo en el contenido de agua en el tronco, lo mismo que los
errores que conti enen las medidas a largo plazo, a pesar que de disponga de
parcelas permanentes bien establecidas (Vanclay, 1998). Por otro lado, el
tamaño de las muestras debe ser grande, pero esto plantea dificultades,
especialmente para los individuos de gran tamaño en los bosques mixtos, donde
las densidades de población son relativamente bajas y las tasas de crecimiento
de las especies individuales es diferente ( Vanclay, 1991; Borman & Berlyn,
1981).

La capacidad para determinar las tasas de crecimiento de los árboles tropicales es


importante tanto para la ecología como para la silvicultura, en el primer caso es
fundamental para los estudios de población y de desarrollo de la productividad de
los ecosistemas, mientras que en la silvicultura permite la estimación de los ciclos
de corta y los volúmenes explotables permisibles (Bormann & Berlyn, 1981),
además, poder despejar incógnitas como cual es la tasa de crecimiento de los
árboles tropicales o si ésta varía a lo largo del período de vida del individuo y la
determinación de la edad de los mismos, son conocimientos básicos
indispensables para poder alcanzar un manejo forestal apropiado de las selvas
tropicales (Del Amo y Nieto de Pascual, 1983). La información relativa al
crecimiento de las especies nativas es muy escasa y más aún, si se trata de
especies del bosque maduro, siendo la principal causa el desconocimiento de
técnicas que suministren a corto plazo la información necesaria para su
elaboración (Del Valle, 1979).

147
6.4.1 Utilización de radioisótopos e isótopos estables. La información
radioactiva y de isótopos estables, ha sido utilizada en algunos casos para
determinar el ritmo de crecimiento en los árboles que carecen de anillos anuales o
estacionales, sin embargo, debido a la complejidad y costos de este tipo de
pruebas, los investigadores recomiendan utilizarlas para la calibración y ajuste de
otros métodos de evaluación menos complejos (Stuiver et al., 1983).

Uno de los radioisótopos más prometedores para determinar el ritmo de


crecimiento de los árboles tropicales es la utilización de C14, para lo cual se toma
como referencia el efecto bomba, que relaciona la razón C14/C12 en el CO2, la cual
aumentó notablemente a finales de la década de los 50 y comienzo de los 60, con
su valor máximo en 1963, lo anterior como consecuencia del auge de la pruebas
nucleares. Se ha demostrado que el C14 en la madera sigue el mismo patrón, lo
cual permite determinar el crecimiento entre 1955 y el presente. Otros isótopos
radioactivos que se encuentran haciendo parte de la madera son el plomo (Pb 210),
el estroncio (Sr 90) y el cesio (Cs137), que pueden llegar a ser más precisos que el
mismo C14. Por otro lado, se han empleado isótopos estables de carbono
(C13/C12), hidrógeno (D/H) y oxígeno (O18/O16), para el fechamiento de los árboles
tanto tropicales como templados. Los isótopos estables pueden hacer parte tanto
de los anillos de crecimiento como en la celulosa de la madera, lo cual ha
permitido tener éxito en algunas investigaciones preliminares (Stuiver et al.,
1983).

6.4.2 Anillos de crecimiento y anatomía de la madera. L a mayor parte de los


estudios silviculturales en la región tropical consideran imposible medir anillos
anuales de crecimiento sucesivo, puesto que en el análisis troncal dichas
estructuras no aparecen claramente definidas, como consecuencia de la poca
estacionalidad en los climas ecuatoriales, lo que evita la latencia del cambiun y
detenga el crecimiento de los árboles, sin embargo, muchas de las especies de
árboles tropicales generan anillos de crecimiento periódicos, los cuales se forman

148
como resultado de cambios en la temperatura, períodos de precipitación y días
largos (Borman & Berlyn, 1981).

De acuerdo con lo anterior los árboles tropicales se clasifican bajo dos tipos: los
primeros corresponde a aquellos que generan anillos de crecimiento
distinguibles, es decir, que presentan zonas de crecimiento evidente, generadas
por incrementos anuales o zonas que reflejan algunos cambios periódicos
externos o internos ocurridos durante el año, sin embargo, algunas zonas se
pueden generar por ciclos no anuales, dando como resultado anillos falsos o
incompletos a cusa de inundaciones, sequías, heladas, fuegos y defoliaciones. El
segundo tipo de árboles corresponden a aquellos que no forman anillos de
crecimiento no distinguibles, para este caso los trabajos se dirigen a la
utilización del conocimiento de la anatomía de la madera para analizar la longitud
relativa de los elementos estructurales del xilema, tales como las traqueidas fibras
y vasos, cuyas dimensiones pueden variar dependiendo si se encuentran tanto en
la madera juvenil o madura (Fahn et al., 1983)

Para determinar los anillos de crecimiento de una especie que se distribuye en


una determinada región, se debe saber si un período de vida del árbol
corresponde a una capa de crecimiento de la madera, identificable en una sección
transversal del tronco del individuo, de ser así, esta capa puede estar constituida
por uno o varios anillos, los cuales deben ser visibles, lo que depende de la
anatomía de la madera y de las técnicas que se utilicen para preparar y observar
la superficie de la muestras. Posteriormente, se estudia el ritmo de formación de
los anillos, lo que requiere procesos experimentales que identifiquen el tiempo
requerido para que se forme una capa de madera, además de su localización en
las secciones sucesivas (Borman & Berlyn, 1981).

Uno de los métodos más utilizado es el de abrir ventanas o muescas en la corteza


del árbol a una altura determinada. La vent ana genera una cicatriz en la madera y
al cortar una sección transversal, se pueden contar los anillos formados para un

149
período de evaluación dado. La periodicidad en la formación de los anillos se
determina al dividir el número de éstos entre el intervalo de tiempo de evaluación,
este proceso se repite a varias alturas en el fuste del árbol y sobre varios
individuos, el resultado es el promedio del comportamiento de la población
evaluada. Una buena aproximación para confrontar el ritmo de crecimiento es la
utilización de bandas dendrométricas que se fijan al individuo al momento de
hacer la primea ventana, con el propósito de generar información de la actividad y
descanso del cambium, lo mismo que su relación con las variaciones climáticas, y
procesos fenológicos, lo cual debe quedar filtrado en los anillos de crecimiento
(Eckstein et al., 1983).

6.4.3 Aplicación de ecuaciones y modelos matemáticos. La mayoría de los


estudios sobre la edad y tasa de crecimiento de los árboles tropicales provienen
del último siglo, donde se han desarrollado numerosos métodos con base en
medidas periódicas del diámetro normal y la altura total durante intervalos de
tiempo relativamente largos, los cuales se usan para poder predecir los cambios
en el volumen y en el área basal. Sin embargo, la información se encuentra
dispersa y por lo general orientada al análisis de un solo parámetro de
crecimiento (crecimiento diamétrico, crecimiento en altura, etc), lo que ha sido
objeto de críticas, puesto que algunos investigadores piensan que un proceso tan
complejo como el crecimiento, difícilmente puede ser expresado por una función
matemática y que no puede arrojar ninguna luz sobre este complejo fenómeno en
sí. Sin embargo, desde el punto de vista del manejo silvicultural, los resultados de
estos estudios han sido de gran valor (Galeano, 1991; Del Amo y Nieto de
Pascual, 1983).

En la mayoría de los árboles, el crecimiento diamétrico y en altura sigue un patrón


que puede ser expresado por una curva logística, que es descrita por una
ecuación. Esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida
de una fase de crecimiento acelerado, el cual en la mayoría de los casos tiende a
ser lineal; en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el

150
árbol se encuentra entre las etapas madura y sobremadura. La mayor proporción
del crecimiento en altura de los árboles en su medio ambiente natural o en
plantaciones, se presenta en la sección lineal de la curva, mientras que la mayor
parte del crecimiento diamétrico se presenta después que el árbol ha alcanzado su
altura de árbol maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace
asintótica (Halle et al., 1978; Whitmore, 1975).

En la evaluación del crecimiento de los bosques tropicales, se han generado


algunas dificultades en la medición de las alturas, índices de sitio, tamaño de la
copa y edad de los individuos, esto ha hecho que la variable más frecuentemente
utilizada sea el diámetro normal. Igualmente, se debe tener en cuenta el efecto
que tiene la heterogeneidad del bosque (muchas especies representadas por
pocos individuos), lo que hace necesario agrupar las especies en conjuntos con
características similares de crecimiento. Además, Los disturbios generados por la
caída de árboles sobremaduros, estimulan el crecimiento de los individuos
sobrevivientes, involucrando sesgo en las tasas de crecimiento dentro de las
categorías de tamaño donde éstos se encuentran, por lo cual se hace necesario
involucrar diferentes modelos de crecimiento que permitan explicar el efecto de la
heterogeneidad del bosque (Vanclay, Gillison & Keenan, 1997; Bragg & Henry,
1985).

6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinísticos. Estos modelos se basan en


ecuaciones puramente matemáticas, algunas de ellas han sido desarrolladas y
descritas por Schumacher, Weibull, Chapman-Richards (También conocida como
ecuación de von Bertalanffy), también se encuentran modelos multivariados, de
programación dinámica, al igual que la geometría fractal y la teoría del caos
(Vanclay & Skovsgaard, 1997; Vanclay, 1995; Zeide,1993).

6.4.3.1.1 Método de los tiempos de paso . Es posiblemente el método pionero


para la evaluación del crecimiento de los árboles tropicales. Descrito inicialmente
por Osmaton (1956), ha sido una herramienta de gran importancia utilizada en la

151
silvicultura tropical. El método de los tiempos de paso se refiere al tiempo que
toma un árbol individual dentro de una clase diamétrica particular, para crecer
hasta la clase de tamaño siguiente (Bragg & Henry, 1985), este cálculo repetido,
en clases diamétricas sucesivas genera una curva completa de crecimiento del
diámetro en función de la edad (Del Valle, 1989b).

Modificaciones realizadas por Del Valle (1979), a la propuesta inicial de los


tiempos de paso, permitió la construcción de la curva de crecimiento del cativo
(Prioria copaifera), que es una especie neotropical típica de humedales de agua
dulce, los resultados obtenidos mostraron que para que la especie alcance un
diámetro normal de 40 cm se requiere un tiempo de 70 años. Igualmente, el
método de los tiempos de paso ha servido para evaluar el crecimiento de la
regeneración natural de Tabebuia rosea, en bosques coetáneos de segundo
crecimiento en el Urabá antioqueño ( Del Valle, 1989b). El mismo autor explica
que para el neotrópico, este método se ha utilizado para la evaluación de especies
como Mora excelsa (Trinidad), Ocotea rodiaei (Guayana), Cedrela odorata
(Surinan) y Podocarpus rospigliosii (Venezuela).

Para calcular una curva completa de crecimiento por el método de los tiempos de
paso, se debe tener en cuenta las siguientes etapas:

- Población de trabajo: Se debe disponer de un conjunto suficientemente


grande de datos, que permita generar una distribución diamétrica sin categorías
de tamaño vacías. Además, el intervalo de tiempo para la remedición debe ser lo
suficientemente largo, que permita evidenciar un crecimiento real de los
individuos. Finalmente, para la aplicación de este método, solo se deben
contemplar los individuos con crecimiento positivo, depurando los valores
negativos, los árboles muertos y los que no muestran crecimiento.

- Distribución diamétrica: La población de trabajo, se dispone bajo una


distribución diamétrica que contemple sus valores extremos, además, si se

152
presentan clase de tamaño vacías, estas se pueden juntar para darle continuidad
a la distribución.

- Determinación de incrementos: Para cada clase de tamaño se calcula el


incremento corriente anual promedio (ICA-P), el cual se obtiene como el promedio
de los incrementos que han tenido los individuos dentro de una categoría de
tamaño particular, durante el intervalo de tiempo transcurrido entre las dos
mediciones y referido a la unidad de tiempo anual.

- Corrección de incrementos: Determinados los ICA-P, se disponen en un


plano cartesiano, de acuerdo con los puntos medios de sus clases diamétricas, la
tendencia de los puntos es suavizada con el trazo de una curva que promedia las
desviaciones de la dispersión. Sobre los mismos valores que representan las
clases diamétricas se hacen las lecturas de los incrementos sobre la curva
descrita, los nuevos valores se denominan incrementos corrientes anuales
promedios corregidos (ICA-PC). Además, siguiendo la tendencia de la curva, se
puede extrapolar valores hacia las categorías de tamaño inferiores no registradas.

- Determinación de los tiempos de paso: Para cada categoría de tamaño se


obtiene el tiempo de paso respectivo, el cual se genera al dividir la amplitud de la
clase diamétrica entre su ICA-PC, esto corresponde al tiempo requerido para que
un árbol promedio pase desde el límite inferior hasta el superior de la clase
diamétrica.

- Determinación del crecimiento acumulado: Al sumar sucesivamente los


tiempos de paso, se obtiene el tiempo necesario para que el árbol promedio
crezca hasta el valor máximo de la distribución diamétrica. El proceso termina
cuando los valores acumulados de crecimiento se disponen gráficamente en una
curva que relaciona el diámetro en función a la edad. Estas curvas se convierten
en la herramienta fundamental para la toma de decisiones tanto para el manejo de
los bosques como para la fijación de turnos de aprovechamiento.

153
6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluación del crecimiento. Para la evaluación
del crecimiento de los organismos vivos se han empleado gran cantidad de
ecuaciones, las cuales han sido exhaustivamente analizadas a través de estudios
biométricos. De dichas ecuaciones, las más ampliamente utilizadas se conocen
con los nombres de Monomolecular, Logística o Autocatalítica y Gompertz. Estas
tres ecuaciones se fundamentan en hipótesis planteadas en términos de
ecuaciones diferenciales que expresan la tasa de crecimiento en función del
tamaño o peso del organismo y de su valor asintótico (Ortega, 2001; González,
1994; Vanclay, 1994).

En la tabla 6.2, se presentan las estructuras de las ecuaciones empíricas de


crecimiento, tanto a nivel de función acumulada, como de la tasa de crecimiento
propiamente dicha. En éstas, W representa la magnitud del tamaño en un tiempo
t, A es el valor asintótico o límite superior de crecimiento al cual tienden los
organismos, K corresponde a la constante que determina la forma como se
propaga la curva a lo largo del eje del tiempo, b es una constante que carece de
significado biológico y solo refleja la selección del valor cero (o) en el tiempo
(Richards, 1959).

TABLA 6.2 Ecuaciones empíricas de crecimiento. W= tamaño. t= tiempo en años. A=


asíntota. K,b= constantes. Fuente: Richards (1959)

ECUACIONES
Monomolecular Autocatalítica o
Logística Gompertz
Función W = A(1− e − k.t
) A − K .T

W= W = Ae−b (e )

(1+ be−k .t )
Tasa de crecimiento dW dW kW(A− W ) dW
= k(A − W) = = kW.ln(A W )
dt dt A dt

La función monomolecular carece de punto de inflexión y su tasa de crecimiento


declina linealmente con el incremento del peso (W), se ha utilizado algunas veces

154
para representar la porción tardía de la historia de vida de los organismos. La
curva autocatalítica o logística es simétrica tomando como centro el punto de
inflexión y su tasa de crecimiento relativo declina linealmente con el incremento de
W; ha sido utilizada exitosamente tanto teórica como empíricamente. La curva de
Gompertz se diferencia de la Autocatalítica por ser asimétrica y su punto de
inflexión se encuentra en W= A/e ó 0,368 A, además, existe una relación lineal
entre la tasa de crecimiento relativo y el ln(W), lo mismo que entre la tasa de
crecimiento relativo y el tiempo (t) (Richards, 1959).

6.4.3.1.3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy. Una de las primeras


consideraciones para cuantificar el crecimiento orgánico fundamentada en
principios biológicos, fue formulada por von Betalanffy, quien con base en su
”Teoría general de los sistemas” considera a los organismos vivos como un
sistema abierto, en el cual se incorpora y elimina materia permanentemente, lo
que permite relacionar a estos organismos con su entorno (Bertalanffy, 1938).
Sin embargo el crecimiento de los organi smos es un fenómeno complejo que se
debe evaluar desde los puntos de vista bioquímico, fisiológico, citológico y
morfológico, implementando análisis cuantitativos que permitan determinar las
relaciones que existen entre el metabolismo y el crecimiento, para dar respuesta a
preguntas tan simples como ¿por qué crecen los organismos? y ¿por qué
después de un cierto tiempo su crecimiento se detiene? (Bertalanffy, 1957). Una
posible respuesta es que el crecimiento se basa en la acción encontrada de
procesos anabólicos y catabólicos, ya que el organismo crece cuando la
formación sobrepasa a la degradación y el crecimiento se detiene cuando se
equilibran ambos procesos (Bertalanffy, 1976).

Bertalanffy (1951), derivó su modelo de estudios denominados relaciones


alométricas en organismos, las cuales contemplan el vínculo que existe entre los
elementos dimensionales de un individuo. Con base en lo anterior, Bertalanffy
consideró que la tasa de crecimiento en volumen de un organismo, se podía
expresar como la diferencia entre la tasa anabólica (metabolismo constructivo) y la

155
tasa catabólica (metabolismo destructivo). La tasa anabólica es proporcional al
área de superficie del organismo, mientras que la tasa de catabolismo es
proporcional al volumen de la biomasa, lo anterior se puede expresar
matemáticamente como (Pienaar & Turnbull, 1973):

dV
= η .V 2 3 − γ .V (81)
dt

Donde:
dV/dt = Tasa de crecimiento en volumen
V = Volumen de la biomasa
η,γ = Constantes de la función
2/3 = Constante alométrica

Richards (1959), estudiando el crecimiento de las plantas y Chapman (1961),


estudiando el crecimiento de peces, argumentaron que el valor de la constante
alométrica de 2/3, restringía la aplicación del modelo de Bertalanffy a muchas
formas de vida, por lo cual sugirieron que la constante debía permanecer
indefinida en su valor (m), con lo cual desarrollaron la generalización del modelo:

dW
= η.W m − γ .W (82)
dt

El modelo de von Bertalanffy, puede representar a todas las ecuaciones empíricas


de crecimiento, teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: si m = 0, se
comporta como una curva monomolecular o Mitscherlich. Si m = 2, se comporta
como una curva Logística o Autocatalítica y si m = 1, se comporta como la curva
de Gompertz (Ortega, 2001; González, 1994).

156
En cuanto a la aplicación del modelo de von Bertalanffy en los ecosistemas
boscosos colombianos, Del Valle (1986), es el primero en utilizar la forma
diferencial del modelo para calcular las curvas de incremento o tasas de
crecimiento diamétrico y a partir de ellas las correspondientes curvas de
crecimiento diamétrico de Prioria copaifera y Tabebuia roseae, que son dos
especies arbóreas de zonas tropicales húmedas. En este caso, se utilizan los
métodos tanto de asíntota conocida, así como el de asíntota desconocida. Para P.
copaifera, utilizando el primer método, la media ponderada de la tasa de
crecimiento es de 0.483 cm/año y en promedio un árbol se demora 372.4 años
para llegar a los 180 cm de diámetro. Por el método de la asíntota desconocida, la
media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0.503 cm/año y para alcanzar
156 cm de diámetro el árbol promedio se demora 310.3 años.

Vásquez (1988), evaluó la dinámica del crecimiento diamétrico en los bosques de


guandal ubicados en el delta del río Patía, utilizando el modelo de crecimiento de
von Bertalanffy para las dos especies de mayor peso ecológico de dicha
asociación (Campnosperma panamensis y Otoba gracilipes). Para el mencionado
estudio, el autor midió 304 árboles ubicados en un área de muestreo de 1.26 ha.
Además de calcular las curvas de crecimiento para las condiciones promedias de
las especies; se obtienen también para los individuos con condiciones especiales
de calidad de copa y posición sociológica. Los resultados para C. panamensis,
muestran que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.496
cm/año; además, un individuo puede alcanzar el valor asintótico de 65 cm de
diámetro normal en un tiempo de 131.02 años, partiendo de un diámetro inferior
de 8.0 cm. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2.33%.
En cuanto a los resultados para O. Gracilipes, obtiene que la media ponderada
de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.816 cm/año; además, un individuo
puede alcanzar el valor asintótico de 100 cm de diámetro normal en un tiempo de
122.55 años, partiendo de un diámetro inferior de 6.0 cm. La media ponderada de
la tasa de crecimiento relativo es de 2.58%.

157
Galeano (1991), Evaluó el crecimiento diamétrico para todo el bosque, así como
para las especies sajo ( Campnosperma panamensis) y cuángare Otoba
gracilipes), en dos poblaciones ubicadas en los guandales explotados del litoral
pacífico nariñense, para períodos de mediciones comprendidos entre 1984 y 1992.
En resumen la tasa media absoluta ponderada resultó ser de 0.68 cm/año para el
sajo y 1.16 cm/año para el cuángare. Así mismo, la tasas medias relativas fueron
de 2.39% y 3.35% respectivamente (Del Valle, 1993).

Gómez, 1990, utilizó la ecuación de von Berttalanffy para evaluar el crecimiento de


dos tipos de bosque de catival, ubicados en el departamento de Chocó, lo que le
permitió encontrar relaciones entre el grado de inundación del bosque y la tasa de
crecimiento para la especie evaluada (Prioria copaifera).

En bosques mixtos ubicados en las colinas bajas de la región del Bajo Calima
(municipio de Buenaventura – Valle), utilizando el modelo de von Berttalanffy, se
determinó que el valor asintótico del diámetro hasta el cual pueden crecer los
árboles del bosque, el cual es de 242.523 cm; la media ponderada de la tasa de
crecimiento absoluto es de 0.2998 cm/ año; además, se encontró que debe
transcurrir un período de tiempo de 239.89 años para que se llegue al punto de
máximo crecimiento, el cual corresponde a 80.18 cm de diámetro normal
(Universidad del Tolima, 1996; Estrada y López 1991).

Para aplicar el modelo de von Bertalanfy en el campo forestal, referido al


crecimiento diamétrico, se debe disponer por lo menos de dos mediciones
consecutivas del diámetro (D) de varios árboles, de esta manera, es posible
expresar sus incrementos en función de las dimensiones actuales. En cuanto a la
explicación biológica, se puede decir que el término de anabolismo (η Dm)
corresponde al efecto de la fotosíntesis y el segundo factor metabólico, al efecto
de la respiración (γD) y su acción genera el incremento diamétrico o su equilibrio
cuando se igualan (Vásquez, 1988; Del Valle, 1986):

158
dD
= η.D m − γ .D (83)
dt

Los estimadores de los parámetros η y γ se pueden determinar con facilidad


transformando la ecuación anterior en una regresión múltiple curvilineal
condicionada por el origen:

Z = η X1 + γX 2 (84)

Donde:
Z = dD/dt : incremento diamétrico anual
X1 = Dm
X2 =D
m = Valor que hace mínima la suma de cuadrados de las diferencias
η,γ = Parámetros de la regresión.

Otra forma de solucionar el modelo de Bertalanffy es desarrollándolo como una


regresión no lineal:

Y = b0 X b1 + b2 X (85)
Donde:
Y = dD/dt
b0 =η
b1 =m
b2 =γ
X = marca de clase diamétrica

Cuando se tiene referencia del valor máximo de crecimiento hacia el cual tienden
las especies, se puede utilizar el modelo de asíntota conocida, el cual tiene la
siguiente expresión:

159
dD
dt
[
= η D m − (A(m− 1).D ) ] (86)

Cuando se integra la ecuación de la tasa de crecimiento (ecuación 83), se


obtiene la solución completa para la función del diámetro respecto a la edad
(Riaño, 2002):

1
D = A(1± be− K .T )1− m (87)
Donde:
D = Diámetro normal
1
 η  1− m
A =  
γ 
k = (1-m)γ

  D  1−m 
b = ± 1−  0  
  A  
D0 = Es el diámetro en el tiempo t 0

En la ecuación (86), el signo positivo se utiliza cuando m es mayor que cero y


negativo cuando m es menor que cero; además, en la expresión b, cuando D 0
toma el valor de cero, toda la expresión toma el valor de 1, sin embargo, algunos
investigadores recomiendan tomar como valor D0 el límite inferior de la primera
clase diamétrica que sería el verdadero valor de la variable en el tiempo t 0. La
asíntota A, representa el valor límite máximo o estado uniforme, que toma la
función de crecimiento. K es un parámetro relacionado con la tasa de crecimiento;
su interpretación más aceptada es que representa una medida adimensional de la
tasa de crecimiento con que se llega a la asíntota.

160
Al realizar combinaciones de los parámetros A, K y m, deducidas
matemáticamente por Vásquez (1988), permiten un mejor entendimiento de las
curvas de crecimiento y de sus tasas de crecimiento:

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto:


A.K / (2m+2) (88)

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto proporcional a la


asíntota:
K / (2m+2) (89)

- Tiempo requerido para que se efectúe la mayor parte del crecimiento:


(2m+2) / K (90)

- Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento. Es


equivalente al punto de la abscisa donde ocurre el máximo absoluto de la curva de
la tasa de crecimiento en función del diámetro normal:
A.m1 / (1-m) (91)

- Valor del diámetro en el punto de inflexión de la curva de crecimiento


proporcional a la asíntota. Permite hacer comparaciones entre diferentes tipos de
curvas:
m1 / (1-m) (92)

- Punto máximo de la tasa de crecimiento absoluto:


A.K.mm / (1-m) (93)

- Media ponderada de la tasa de crecimiento relativo. Es también la tasa de


crecimiento relativo en el punto de inflexión de la curva de crecimiento:
K/m (94)

161
- Tiempo o edad cuando se presenta el punto máximo en la tasa de crecimiento
absoluto:
(-1 / K).ln((1-m) / b) (95)

- Tasa de crecimiento absoluto: es la velocidad con que ocurre el crecimiento;


matemáticamente es la primera derivada en función del tiempo del crecimiento
diamétrico:
dD/dt = [A.K.b.e (-K.t)] / [(1-m).(1-b.e (-Kt) ) -(m / 1-m) ] (96)

- Tasa de crecimiento relativo: Es el incremento que se produce en relación al


crecimiento acumulado. La tasa de crecimiento relativo representa la eficiencia de
las plantas para producir biomasa y da una medida de la economía de las plantas
en su trabajo:
dD/dt = [A.K.b.e (-K.t)] / [(1-m).(1-b.e (-Kt) ) -1 ] (97)

La tabla 6.3, muestra la información preliminar correspondiente a los incrementos


corrientes anuales promedios (ICA-P) por clase diamétrica, para una población de
270 árboles de la especie Cordia alliodora, ubicados en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Esta especie se regenera
formando rodales naturales en los cuales se puede implementar estrategias de
manejo silvicultural. El período de evaluación corresponde a 2.5 años, en el cual
se ha monitoreado el crecimiento diamétrico de todos los individuos, cuya altura
total supera los 3,00 m (Castañeda, 2002).

TABLA 6.3 Distribución de los incrementos corrientes anuales promedios (ICA- P) por clase
diamétrica , para la especie Cordia alliodora , en áreas de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

Clase diamétrica Marca de clase No ICA -P


(cm) (cm ) Árboles (cm/año)
[2,00 - 5,5] 3,75 105 1,20
[5,5 – 9,0] 7,25 72 1,55
[9,0 - 12,5] 10,75 45 1,40
[12,5 -16,0] 14,25 26 1,65

162
[16,0 - 19,5] 17,75 14 1,95
[19,5 - 23,0] 21,25 8 2,05

Tomando como base la anterior información y con la ayuda de un Software


estadístico (SAS/STAT, 1988), se corrió el modelo de la asíntota conocida de von
Bertalanffy, el cual corresponde a una regresión no lineal (Draper & Smith, 1998).
El valor asintótico empleado en el modelo fue de 60 cm, considerado como el
diámetro normal máximo que un individuo de C. alliodora puede alcanzar cuando
crece en áreas de bosque seco tropical. El ajuste del modelo superó el 60% (R2 =
0,6742), sin embargo el comportamiento de los residuales muestra una tendencia
no uniforme para la varianza (Neter, Wasserman and Kutner, 1985). Es de
mencionar que los resultados generados en este proceso, corresponden a
información preliminar que se debe ajustar con posteriores remediciones y así
poder tener una idea más precisa del crecimiento para la mencionada especie
(Castañeda, 2002):

dD
= 0,9172
(D 0,8253− 0,48905
D)
dt
Donde:
dD
= Tasa de crecimiento para Cordia alliodora
dt
η = 0.9172
m = 0.8253
A = 60
D = Diámetro normal

La figura 6.2, muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento para la


especie C. alliodora, en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. La curva presenta una tasa de
crecimiento acelerada, para las categorías inferiores de tamaño hasta 20 cm de
diámetro normal, el cual corresponde al punto de inflexión, donde se alcanza su

163
punto máximo (1,89 cm/año). A partir de éste, la tasa de crecimiento desacelera
hasta alcanzar el valor asintótico cerca de los 60 cm de diámetro. La media
ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 1,28 cm/año.

dD
1,8 (D 0,8253− 0,48905
= 0,9172 D)
dt
TASA DE CRECIMIENTO (cm/año)

1,6

1,4

1,2

0,8

0,6

0,4

0,2

0
2

10

18

26

30

34

38

46

54
14

22

42

50

DIAMETRO NORMAL (cm) 58

FIGURA 6.2 Comportamiento de la tasa de crecimiento para Cordia alliodora, en rodales


naturales ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Castañeda (2002).

La función de crecimiento acumulado para C. alliodora generada por la


integración de su tasa de crecimiento, se expresa a partir de la siguiente
ecuación:

D = 60 [1- 0,44799 e –0,078364 t ] 5,7241

Donde:
D = Diámetro normal
A = Valor asintótico para el crecimiento = 60 cm
1-m
b = [1-(D0 /A) ] = 0,44799
D0 = Diámetro mínimo inicial en t 0 = 2,00 cm

164
k = (1-m)γ =0,078364
γ = η(Am-1) = 0,44856
e = Base de los números neperianos = 2,71828183
t = Edad en años (variable independiente)

La figura 6.3, muestra el comportamiento del crecimiento acumulado para la


especie C. alliodora, en rodales naturales ubicados en áreas de bosque seco
tropical, en el norte del departamento del Tolima. El tiempo requerido para que se
genere la mayor parte del crecimiento es de 46.59 años, lo que permite concluir
que la especie tiene un rápido crecimiento a pesar de las condiciones críticas que
ofrecen los bosques secos tropicales, lo cual la convierte en promisoria para la
silvicultura (Castañeda, 2002).

70

60
DIAMETRO NORMAL (cm)

50

40

30

–0,078364 t 5,7241
20 D = 60 [1- 0,44799 e ]

10

0
2

8
14

20

26

32

38

44

50

56

62

68

74

80

EDAD (años)

FIGURA 6.3 Curva de crecimiento acumulado para Cordia alliodora, en rodales naturales
ubicados en áreas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Castañeda (2002).

165
6.4.3.2 Modelos estocásticos. Estos modelos toman como base para su
desarrollo las probabilidades y la simulación, dentro de éstos se pueden citar las
matrices de transición y el método desarrollado por Lieberman & Lieberman,
(1985), llamado simulación del crecimiento que está constituido por las
proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del incremento anual periódico
y de los tiempos de paso (Galeano, 1991).

6.4.3.2.1 Simulación de Lieberman & Lieberman. Generalmente para la


realización de estudios demográficos de poblaciones arbóreas en los trópicos se
requieren mediciones sucesivas de individuos en parcelas permanentes. Los
datos obtenidos en estas mediciones se ven altamente afectados por el tamaño de
la muestra y el intervalo entre las mediciones. En tal situación las curvas de
crecimiento y las estimaciones de la relación edad-tamaño que se han obtenido
para varias especies arbóreas han sido el resultado de incrementos promedios
haciendo huso de los métodos de incremento anual periódico y tiempos de paso.
De acuerdo con la anterior, varios investigadores consideran que estas técnicas
no reflejan la variabilidad individual que caracteriza el crecimiento de los árboles
en condiciones naturales ( Lieberman & Lieberman, 1985).

Para evitar tal obstáculo, Lieberman & Lieberman (1985), desarrollaron dos
técnicas de simulación las cuales hacen uso de datos de tasas de crecimiento. A
dichas técnicas se les llamó simulación de crecimiento y simulación de los tiempos
de paso. Ambas son proyecciones probabilísticas de las aproximaciones del
incremento anual periódico y de los tiempos de paso respectivamente. Cada una
genera una distribución de curvas de crecimiento la cual muestra la variación
intrínseca de los datos. Además, esta distribución permite estimar las curvas
máxima, mínima y mediana de crecimiento diamétri co de las especies y conocer la
proyección de la longevidad de las mismas.

Para el desarrollo del método, se utilizaron las mediciones del diámetro normal de
590 árboles de Pentaclethra macroloba, monitoreados entre 1969 y 1982, en la

166
estación experimental de la Selva en Costa Rica. Con estos métodos se puede
crear un conjunto de cuantas trayectorias cuyo número depende del criterio del
investigador. Esto da como resultado numerosos valores de diámetro normal para
cada edad. Cuando se simula un gran número de curvas de crecimiento (más de
500), se pueden obtener los rangos de estimación, los valores de predicción, las
medianas y las medias; todos estos parámetros reflejan realmente la variación de
las tasas de crecimiento de las mediciones realizadas (Figura 6.4). Los autores
evaluaron la tasa de crecimiento y la relación tamaño-edad de 45 especies en el
bosque húmedo tropical de La Selva, Costa Rica, durante un período de trece
años. A cada especie se le calculó la tasa máxima, mínima y media de creci miento
así como la longevidad. (Lieberman & Lieberman, 1985).

120

100
Diámetro (cm)

80

60

40

20

50 100 150 200 250


Edad (años)
FIGURA 6.4 Área de crecimiento resultante de 1000 trayectorias de simulación, para la especie
Pentaclethra macroloba, en la estación experimental La Selva (Costarrica). En la figura se
aprecian las trayectorias de máximo crecimiento, mínimo crecimiento, los intervalos al 90 y 10%, lo
mismo que la curva de crecimiento para los valores promedios. Adaptado de: Lieberman &
Lieberman (1985)

Vandermeer et al., (1988), citado por Galeano, (1991), estudiaron las tasas de
crecimiento en altura y la relación edad-altura para la palma Welfia georgii también
en la estación La Selva. Los datos fueron analizados utilizando técnicas de
simulación de crecimiento, estimando las curvas máxima, mínima y media.

167
En Colombia, el método de simulación de Lieberman & Lieberman , se ha
empleado en la evaluación del crecimiento de las especies típicas de los
guandales del delta de río Patía, en el sur del litoral pacífico. En este caso,
Galeano, (1991), evaluó cuatro unidades de muestreo para un intervalo de tiempo
de seis años. En bosque húmedos tropicales del sur -oriente antioqueño se ha
utilizado este método, el cual se ha modificado en lo que respecta al
procesamiento computarizado de los datos, lo que ha permitido ampliar los
períodos de proyección de la simulación, en este caso la evaluación del
crecimiento diamétrico se realizó con las especies típicas de bosques de segundo
crecimiento en un estado avanzado de recuperación y en bosques primarios poco
intervenidos (Universidad Nacional, 1995)

Para aplicar el método de Lieberman & Lieberman (1985), se debe disponer de


una población de árboles a los cuales se les ha realizado por lo menos una
remedición del diámetro normal, para un período de tiempo (t). Con dicha
información se construye una matriz de orden n x2, cuyos elementos se designan
como n ij , los cuales representan el diámetro normal del árbol i en el año j.
Los árboles que constituyen las filas de la matriz, se ordenan ascendentemente
con base en la primera medición.

La simulación de una trayectoria de crecimiento es generada por la acumulación


de incrementos sucesivos, que aleatoriamente toma un árbol modelo de la matriz
de datos, con base en la información de un subconj unto de árboles (ventana) de
tamaño similar, dispuestos en forma adyacente a éste. El tamaño de la ventana
de datos se debe seleccionar previamente al proceso de simulación, de tal forma
que la longitud (L) de la ventana debe ser mucho menor que la población de
trabajo (1< L<n ), la literatura reporta longitudes de ventanas con valores impares
entre 5 y 101 árboles. Una ves selecciona la ventana, se siguen los siguientes
pasos:

168
- El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 1, se determina de la siguiente manera:
una árbol a es seleccionado aleatoriamente de la ventana de árboles de longitud
L, la cual se ubica al inicio de la matriz de datos. El tamaño del árbol a en el
tiempo t 1 es definido por el valor del diámetro D a1, es decir, el valor del diámetro
normal del árbol más pequeño registrado en la primera medición.

- El tamaño del árbol modelo en el tiempo t 2 es definido por el valor de la


remedición del diámetro normal Da2, del árbol más pequeño registrado
inicialmente.

- El tamaño del árbol modelo en los períodos de tiempo sucesivos (t 3 , t4 , t5 , t6 ,


etc), es determinado por el siguiente protocolo:

i- De los árboles registrados en la primera medición, se selecciona un árbol b


cuyo tamaño sea lo más parecido al del árbol modelo en el tiempo t 2 , este nuevo
árbol marca el punto medio de la ventana de longitud L, en una nueva posición.

ii- Un árbol x es seleccionado aleatoriamente dentro de la nueva ventana y se


determina su incremento diamétrico para el período de crecimiento del estudio
(Dx2 – Dx1 = ∆Dx). El valor del incremento (∆ Dx) se adiciona al valor previo del
diámetro normal del árbol modelo (a).

Estos pasos (i-ii) se repiten sucesivamente hasta que el árbol modelo alcance o
exceda el valor máximo del diámetro normal registrado en la segunda medición.
Los valores del diámetro normal y de los períodos de crecimiento para una
trayectoria en particular, son graficados como en el caso de la figura 6.4. La
utilización de software ha facilitado tanto los cálculos de la simulación como la
delineación de las trayectorias.

6.4.3.2.2 Matrices de transición. El método de las matrices de transición o


cadenas de Markov, se fundamenta tanto en cálculo de la probabilidad del

169
crecimiento , así como de la mortalidad de los individuos, los cuales se deben
organizar por categorías de tamaño a partir de una distribución diamétrica o tabla
de rodal. Para desarrollar el método de las matrices de transición se debe tener
en cuenta los siguientes aspectos (Bragg & Henry, 1985):

- Calcular las tasas de crecimiento para cada clase de tamaño, hacia la siguiente
más grande.

- Calcular la probabilidad para cualquier árbol que se mueva desde una clase
hasta la siguiente en un tiempo dado.

- Aplicar las anteriores probabilidades a cada árbol para intervalos sucesivos con
el propósito de predecir la distribución por clases de tamaño.

Una vez organizados los árboles en la tabla de rodal, pueden ser representados
matricialmente por un vector fila cuyas columnas corresponden al número de
individuos por categoría de tamaño. Para la evaluación del crecimiento a través
de las matrices de transición para la especie C. alliodora, en ecosistemas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima, se toma como base
los datos de Castañeda (2002), mostrados en la tabla 6.3, con lo cual la
expresión vectorial para dicho rodal sería:

[105 72 45 26 14 8] Vector A

Si se consideran los árboles de la primera clase de tamaño (2,00 – 5,5 cm), para
un período de crecimiento de 2.5 años, dichos árboles pueden permanecer en la
clase de tamaño, avanzar hacia una clase más alta o morir. Dichas expresiones
en términos de probabilidad pueden ser representadas por otro vector, en este
caso:

[0,75 0,18 0 0 0 0 0,07] Vector B

170
Este vector muestra una probabilidad de 0,75 para que los árboles registrados
inicialmente en la primera categoría de tamaño, permanezcan en ésta. Un 0,18
de probabilidad para que los árboles ubicados en la primera categoría pasen a la
siguiente más grande. Ninguna probabilidad para que los individuos registrados
inicialmente en la primera categoría de tamaño avancen a más de una categoría
superior y finalmente existe un 0,07 de probabilidad de muerte, para los individuos
registrados inicialmente en la primera categoría, durante el período de proyección
(2,5 años). Por otro lado, se puede observar que la suma de las probabilidades
del vector es igual a 1,00. Este proceso de construcción de vectores, se debe
realizar para todas las categorías de tamaño, lo cual genera la matriz de
probabilidades para el bosque total.

 0,75 0,18 0 0 0 0 0,07


 0 0,78 0,17 0 0 0 0,05
 
 0 0 0,85 0,12 0 0 0,03
  Matriz P
 0 0 0 0,82 0,16 0 0,02
 0 0 0 0 0,93 0,07 0,00
 
 0 0 0 0 0 1,00 0,00

La matriz P representa las probabilidades de transición en todas las clases


diamétricas para un período de proyección dado. El sector triangular de ceros
ubi cado por debajo de la diagonal principal, refleja la probabilidad que ningún
árbol crezca negativamente hacia una categoría de tamaño inferior.

Para generar una proyección de crecimiento para un período de tiempo t, en


este caso 2,5 años, se debe realizar el producto matricial entre el vector A1x6 y la

171
matriz de probabilidades P6x7, el resultado es un nuevo vector C1x7, el cual
representa una nueva tabla de rodal:

[78,75 75,06 50,49 26,72 17,2 8,98 12,82] Vector C

Como se aprecia en el vector C, a pesar que han cambiado el número de


individuos en las categorías de tamaño, la población de trabajo (270 árboles)
permanece constante, siempre y cuando se tengan en cuenta los árboles
muertos (12,82) durante la proyección de 2,5 años (Tabla 6.4). Si las
condiciones de mortalidad permanecen constantes para la tabla de rodal, se
pueden hacer proyecciones sucesivas a largo plazo.

TABLA 6.4 Proyección del crecimiento por clase diamétrica, utilizando matrices de transición, con
un período de proyección de 2,5 años, para la especie Cordia alliodora, en áreas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castañeda (2002).

Clase diamétrica Marca de clase # Árboles # Árboles


(cm) (cm ) T0 T1 (2,5 años)
[2,00 - 5,5] 3,75 105 78,75
[5,5 – 9,0] 7,25 72 75,06
[9,0 - 12,5] 10,75 45 50,49
[12,5 -16,0] 14,25 26 26,72
[16,0 - 19,5] 17,75 14 17,18
[19,5 - 23,0] 21,25 8 8,98
Árboles muertos - 0 12,82
TOTALES 270 270

172
FORMULARIOS DE
7
CAMPO Y
MANEJO DE
DATOS

Captura de información en campo, auxiliares de investigación Proyecto


Nevados (Municipio de Manizales, Departamento de Caldas).
Manejo y procesamiento de datos. Sala de Proyectos, Facultad de
Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima.
Distribución global de la biodiversidad. Número de especies de plantas
vasculares.
7.1 FORMULARIOS DE CAMPO

Los formularios de campo son herramientas que permiten el registro secuencial y


ordenado de los datos, tanto para las diferentes variables de medición de los
fenómenos biológicos, así como parámetros biofísicos y aspectos político
administrativos, que caracterizan el sitio de trabajo y el área de estudio, además,
su diseño debe garantizar la captura de la información con el mínimo error y en el
menor tiempo posible de trajo (Ugalde, 2002).

De acuerdo con lo anterior los formularios de campo se pueden cl asificar dentro


de dos grupos: aquellos que permiten la caracterización del sitio de trabajo y el
área de estudio en general y los formularios de registro de datos para las
parcelas propiamente dichas, de acuerdo con el objeto de estudio tal como la
estructura, diversidad, regeneración natural, crecimiento, registro de muestras
botánicas, biomasa, etc. El formulario debe estar diseñado en forma sencilla, fácil
de entender y utilizar, por lo cual se recomienda generar formularios
independientes por tipo de evaluación y no un único formulario de tipo general
donde se acopia toda la información posible, esto último conduce a confusión en la
aplicación de la herramienta, lo mismo que a perdida de tiempo en el registro de
los datos (Ortega, 2001).

7.1.1 Formularios para la descripción del sitio. Para cada sitio de muestreo,
es de gran importancia registrar la información mínima necesaria que permita
conocer su localización geográfica y características ambientales generales, que
permitan la ubicación de la parcela en el contexto biofísico y ambiental (Álvarez y
Cogollo, 2000). Generalmente, parte de esta información se ubica en el
encabezado de todos los formularios de campo, sin embargo es recomendable el
diseño y aplicación del formulario especifico de caracterización del sitio de trabajo.

174
La figura 7.1, muestra Los descriptores básicos que deben contemplar los
formularios para la caracterización del sitio de trabajo, algunos compartimientos se
llenan en forma codificada, mientras que en otros se registra la información local.

Predio
proyecto
Propietario
Subproyecto
Zona de vida
Código del país
Hábitat
Departamento
Coordenadas
Municipio
DESCRIPCIÓN
Azimut
Localidad DEL SITIO
SITIO
Pendiente
Bioma
Altura en msnm
Ecosistema
Suelos
Tipo de cobertura
Paisaje
Estado sucesional
Incendios
Intervención
Heladas

Observaciones

FIGURA 7.1 Descriptores básicos para el diseño del formulario de caracterización del sitio de
trabajo. Fuente: Ugalde (2002); Álvarez y Cogollo (2000).

El término Proyecto, se refiere al título resumido del proyecto con el respectivo


código de identificación institucional. El Subproyecto, hace referencia a la
investigación específica dentro del macroproyecto, sin embargo, no todos los
proyectos tienen subproyectos. El Código del país hace referencia al país donde
se desarrolla la investigación y tiene que ver con macroproyectos donde participan
varios países como por ejemplo proyectos de investigación en bosques
amazónicos (Brasil, Colombia y Perú) o proyectos de evaluación de diversidad

175
andina (Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y Bolivia), los países se identifican
con códigos internacionales constituidos por dos caracteres alfabéticos: co =
Colombia. El Departamento, corresponde a la división político administrativa del
país en departamento. El Municipio hace referencia a la jurisdicción municipal
dentro del departamento. La Localidad se debe registrar de acuerdo con la
siguiente jerarquía: Vereda (Vda), Inspección de policía (IP) y Corregimiento (C).
El Bioma se determina con base en el mapa de ecosistemas elaborado por el
Instituto Alexander Von Humboldt. El Ecosistema se determina como una
subcategoría dentro del bioma. La Cobertura hace referencia al tipo de material
vegetal que cubre el suelo (Bosque natural, Plantaciones, Rastrojos, Herbazales y
pastizales). El Estado sucesional se refiere al grado de desarrollo del
ecosistema en términos de crecimiento, estructura, composición y edad
aproximada, expresándose como sucesión temprana (Te), sucesión intermedia
(In), sucesión tardía o avanzada (Ta). El grado de Intervención expresa el nivel
de deterioro o intervención como consecuencia de la acción antrópica por el uso
de la tierra: áreas en alto grado de intervención (A), grado de intervención
moderada (M) y zonas con baja intervención (B).

Existe otro conjunto de descriptores más específicos que caracterizan el sitio


donde se ha establecido la parcela, por ejemplo el tipo de Predio donde ésta se
ha ubicado y que se identifica con el nombre de la propiedad (finca, bosque,
reserva, etc). El Propietario del predio hace referencia al nombre de la persona
natural o jurídica que tiene poder sobre éste y que se clasifica como persona
individual, terreno comunal, grupo organizado, industria estatal, instituto o agencia
estatal, industria privada, agencia o instituto privado, etc. La Zona de vida es la
clasificación del sitio de acuerdo con las zonas bioclimáticas de Holdridge y su
respectiva convención (por ejemplo bosque húmedo premontano : bh-PM ). El
Hábitat se entiende como el lugar donde se encuentra toda una comunidad de
organismos y comprende la localización de toda la parcela. Las Coordenadas se
refieren al geoposicionamiento (G PS) con base en coordenadas geográficas o
planas de la parcela, lo cual se debe verificar y aj ustar de acuerdo con la

176
cartografía nacional disponible del IGAC. El Azimut corresponde al ángulo de
orientación con respecto al norte magnético, del eje longitudinal principal de la
parcela, tomando como base su punto de inicio. La Pendiente relaciona la
inclinación del terreno, expresada en porcentaje, tomando como base el 100%
para un ángulo de 45º, la pendiente longitudinal se mide sobre el eje principal y la
pendiente transversal se mide perpendicularmente a éste. La Altura sobre el
nivel del mar o elevación del terreno se mide tanto en el punto de inicio de la
parcela así como en el final de ésta; debido al cambio de la presión atmosférica
durante el día, lo cual afecta los instrumento de lectura, se recomienda hacer
registros sucesivos durante varios días y generar un valor promedio con base en
éstas. En cuanto a los Suelos, lo más recomendable es hacer un muestreo a lo
largo de la parcela, con el propósito de tener una idea de la variación de los
nutrientes dentro del bosque, para lo cual se recomiendan la aplicación de los
métodos convencionales para la determinación de las propiedades físicas,
químicas y orgánicas de los mismos (Sánchez, 1991; Burbano, 1989; Pritchett,
1986), si esto no es posible, entonces se debe consultar los mapas edáficos
disponibles para estimar dichas condiciones. El Paisaje donde se encuentra la
parcela se debe describir con base en la cartografía fisiográfica y una buena
aproximación son los términos contemplados en la teoría de la ecología del
paisaje. Tanto para los Incendios y Heladas se debe indagar sobre su presencia,
regularidad y grado de afectación sobre el sitio de trabajo. Finalmente, el
formulario de caracterización del sitio de trabajo debe contemplar una casilla de
observaciones en la cual se pueda registrar información pertinente sobre los
grupos humanos locales, su economía y su condición social, entre otros.

7.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas. Estos formularios


constan básicamente de dos partes: la primera corresponde al encabezado del
formulario y lo constituye información de tipo institucional y de localización general
de la parcela, en la cual se debe destacar el nombre y código del proyecto, código
de la parcela, la fecha en la cual se capturó la información, hasta donde sea
posible con la hora de inicio y terminación de labores diarias, lo mismo que el

177
nombre del anotador y demás integrantes del equipo de trabajo, así como los
instrumentos de medición utilizados en la captura de la información.

La segunda parte del formulario la constituyen las columnas con el nombre de las
variables más comunes según el tipo de medición, además, de la unidad de
medición que se debe usar para capturar los datos (mm, cm, m, etc). La forma
cómo se ordenan y disponen las variables dentro de las columnas debe facilitar su
utilización y llenado. La figura 7.2 muestra el tipo de variables y su disposición
para la construcción del formulario campo, pertinente con el análisis estructural de
los bosques.

Código de identificación Las observaciones corresponden


de los individuos dentro a información adicional de tipo
de la parcela Coordenadas de referencia cualitativo que permiten una
registradas en metros (m), mejor caracterización del
con base en los ejes X y Y, individuo, tal como el estado
para la ubicación de los fitosanitario, tipo de copa,
Nombre local de la individuos dentro de la bifurcaciones, etc.
especie a la cual parcela.
pertenece el individuo

Cod. Especie Coordenadas D. N. H. T. H. R. D. C. Observ.


(m) (cm)
(cm) (m) (m)
(m) (m)
X Y X Y

Diámetro normal medido


en centímetros (cm), a Altura de reiteración medida en
1,30 m del suelo metros (m), hasta la base de la
copa del árbol

Altura total medida en


metros (m), hasta el ápice Diámetros de copa medidos en
de la copa del árbol metros (m), paralelamente a
los ejes X y Y de la parcela.

FIGURA 7.2 Varia bles utilizadas para la construcción del formulario de campo con el propósito de
capturar la información pertinente para el análisis estructural de los bosques. Adaptado de Melo
(1997).

178
La figura 7.3 representa el esquema básico que debe tener el formulario de
campo para realizar remediciones con el objeto de evaluar el crecimiento y la
mortalidad de los árboles, dentro de los programas de monitoreo de parcelas
permanentes.

Código de identificación En este caso las observaciones


de los individuos dentro corresponden a información
de la parcela complementaria sobre las
causas de la mortalidad

Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo

Cod.
Cod. Especie
Especie D. N. ((tt1) D. N. (t2) Tipo de muerte
muerte Observ.
(cm) (cm)
(cm)
MP TP CD DE COR SCLA
SCLA

Diámetro normal en (cm),


registrado en la primera Tipos de muerte presentada en
medición los individuos registrados en la
primera medición: MP= muerto
en pie. TP= Tronco partido.
Diámetro normal en (cm), CD= Caído de raíz. DE=
que se registrará en la Desaparecido. COR= Cortado.
segunda medición SCLA= Sin clasificar

FIGURA 7.3 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo de remediciones,
dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar tanto el
crecimiento como la mortalidad de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).

La figura 7.4 muestra la información básica que debe contemplar el formulario de


campo diseñado para registrar los ingresos, para la evaluación del reclutamiento,
dentro del proceso de monitoreo de parcelas permanentes. Este formulario solo

179
se aplica a aquellos individuos nuevos que en la anterior remedición no estaban
registrados dentro de la parcela, por no alcanzar el límite inferior de medición.

Código de identificación de tipo alfanumérico


para los nuevos individuos dentro de la Coordenadas de referencia
parcela: el primer valor corresponde al registradas en metros (m),
número del árbol mas cercano registrado con base en los ejes X y Y,
inicialmente, respecto al nuevo individuo y el para la ubicación de los
valor alfabético corresponde a la secuencia nuevos individuos dentro de
de letras dependiendo del número de la parcela.
ingresos (A, B, C, etc.)

Cod. Especie Coordenadas D. N. Observaciones


(m) (cm)
X Y

Las observaciones corresponden


a información adicional de tipo
Nombre local de la cualitativo que permite una
especie a la cual Diámetro normal medido
mejor caracterización del nuevo
pertenece el individuo en centímetros (cm), a
individuo, tal como el estado
1,30 m del suelo
fitosanitario, tipo de copa,
bifurcaciones, etc.

FIGURA 7.4 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de
los ingresos, dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar el
reclutamiento de los árboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).

En la figura 7.5 se observan las variables básicas que se deben contemplar en el


diseño del formulario de campo para capturar la información necesaria para
realizar la evaluación de las existencias de la regeneración natural de especies
particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total.

180
Código numérico de tipo Categorías inferiores de
secuencial, para todos los tamaño para la regeneración
individuos del muestreo de natural: R = Renuevos o
regeneración natural brinzales, U1 y U2 =
plantones, E = Establecidos
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo

Cod. Especie
Especie Categoría de tamaño Observaciones
Observaciones

R U1 U2 E

Las observaciones
R: Renuevo = 0 – 0,30 m (HT) corresponden a
información adicional
U1: Plantón 1 = 0,30 – 1,50 m (HT) de tipo cualitativo que
permite una mejor
U2: Plantón 2 = 1,50 – 3,0 m (HT) caracterización de los
individuos
E: Establecido => 3,0 m (HT)
< 5,0 cm (DN)

FIGURA 7.5 Variables utilizadas para la construcción del formulario de campo para el registro de
las categorías inferiores de la regeneración natural, para determinar las existencias de especies
particulares, grupos de especies de interés o para el bosque total. Adaptado de Melo (1994).

La figura 7.6 muestra los componentes básicos que debe contemplar el


formulario de descripción botánica, el cual se utiliza para cada uno de los
individuos colectados en la parcela. Este formulario es posiblemente uno de los
más importantes, puesto que mucha de la información descrita es temporal, como
las características de las estructuras reproductivas (Color, olor, sabor), las cuales
se pierden en el proceso de herborización.

181
Código numérico para la identificación
del árbol en la parcela
Cod.
Nombre local con el que
Nombre se identifica el árbol
local
Si el individuo corresponde a un
Hábito de
de árbol, arbusto, trepadora, herbácea,
crecimiento plántula, parásitas

Condición
Condición de
de Si es terrestre, epífita o acuática
crecimiento Diámetro normal en cm
D.N. Altura total en m
H.T. Altura de reiteración en m
H.R. Tipo de raíces
Raíces Tipo de exudado, color Tipo de corteza
y nivel de fluidez externa y su
Exudados color, olor de la
corteza interna y
Corteza
Corteza presencia de
Color y olor de las hojas oxidación
Hojas
Estipulas
Estipulas Presencia de estípulas y pubescencia

Flor Posición de la flor, color del botón floral, color


de los pétalos, color de los sépalos, color del
Frutos androseo, color del gineceo

Semillas Color maduro, color inmaduro

Usos Color del arilo, color de la testa


Fuente de Tipo de uso dado por la comunidad local
información
información y partes de la planta utilizadas

Colector Personas de la comunhidad local que usan la planta

Observ.
Observ. Nombre del colector Observaciones generales

FIGURA 7.6 Descriptores morfológicos y variables dasométricas, utilizadas para la construcción


del formulario de descripción botánica para las muestras colectadas en las parcelas. Se debe
diligenciar un formulario para cada individuo muestreado. Adaptado de Álvarez y Cogollo (2000).

182
7.2 MANEJO Y EVALUACIÓN DE DATOS

El manejo y evaluación de los datos es un proceso iterativo que inicia con la


actualización de las bases de datos y finaliza con la generación de los productos
esperados para cada tipo de evaluación. Generalmente, el primer tipo de análisis
que deben sufrir los datos es de tipo gráfico, lo cual permite conocer la dispersión,
valores anómalos y rangos de aplicación. Posteriormente, se realizan
caracterizaciones estadísticas de tipo descriptivo que permiten determinar los
valores de distribución y la varianza (Brown & Di Lucca, 1998).

Una vez realizados los anteriores análisis, se realiza la depuración de la


información lo cual implica la eliminación de datos anómalos, que se pueden
generar por error de medición o por trascripción. Es importante no eliminar
datos que biológicamente están correctos pero que no corresponden a las
expectativas del investigador. Cuando se eliminan datos que subjetivamente se
consideran anómalos, se introduce sesgo, por lo cual se recomienda tratar de
descubr ir el origen del error. Los valores eliminados no deben desaparecer de la
base de datos, solamente se deben excluir de los procesos de evaluación, de
esta manera se individualizan con el propósito de explicar posteriormente las
causas del error o sesgo y generar así los correctivos necesarios para capturar
información de calidad (Ugalde, 2002).

183
GLOSARIO DE TERMINOS TÉCNICOS

Adaptación Respuesta genética de una población a cambios


medioambientales.

Albedo Porcentaje de radiación solar (incluyendo la luz), que llega


a la superficie de la tierra y que es reflejada hacia la
atmósfera.

Alfadiversidad Diversidad dentro del hábitat o diversidad intracomunitaria y


se puede medir a nivel de riqueza de especies,
heterogeneidad y uniformidad, tomando como base el
número de especies dentro de un área determinada, sus
abundancias y la distribución de las mismas

Altura comercial Se define silviculturalmente como la longitud entre el tocón


y un diámetro superior mínimo aprovechable, para algún
uso en particular.

Altura de reiteración Es la longitud descrita entre la base del árbol y el punto


sobre el fuste del árbol donde aparecen las primeras ramas
verdaderas.

Altura Total Es la longitud que se describe desde la base del árbol sobre
la superficie del suelo, hasta su ápice.

Anabolismo Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos


acumulan biomasa. En las plantas equivale al proceso
fotosintético.

Angiospermas Clase de plantas cuyas semillas se generan dentro de un


ovario.

Anemocoría Dispersión de semillas por acción del viento.

Anillo de crecimiento Banda de células de madera que se adicionan al fuste en


un período de crecimiento determinado, guardando una
estrecha relación con la estacionalidad climática.

Árbol Organismo básico del bosque, con características


funcionales y que es capas de competir por espacio y
recursos.
Asimetría Deformación de una distribución diamétrica generada por la
no coincidencia entre la mediana y la media.

Banco de plántulas Poblaciones juveniles de individuos de diferentes especies


de árboles, que se encuentran reprimidas dentro del
sotobosque, esperando un pequeño claro para crecer
hasta el dosel.

Banco de semillas Conjunto de semillas viables no germinadas, que se ubican


en el suelo del bosque, principalmente de especies
pioneras y cuya germinación se activa por la formación de
gran claro.

Barocoría Dispersión de semillas por acción de la fuerza de la


gravedad.

Betadiveridad Diversidad intercomunitaria, cuya medida informa sobre la


similitud o disimilitud de un rango de hábitats o parcelas en
términos de la variedad y algunas veces de la abundancia
de las especies que se encuentran en ellos.

Biodiversidad Corresponde a alelos o genotipos dentro de una población,


a especies o formas de vida dentro de una comunidad
biótica y a especies o ecosistemas a través del paisaje o de
todo el planeta

Biomasa Corresponde a la masa de un organismo vivo, población o


comunidad.

Bosque primario Bosque maduro no perturbado por la acción antrópica,


cuya estructura y composición florística manifiesta la
heterogeneidad de la comunidad.

Bosque secundario Bosque generado por la acción antrópica, que ha afectado


grandes áreas de bosque primario. La estructura y
composición florística de la comunidad tiende hacia la
homogeneidad.

Cambium Capa de células merístemáticas cuya división celular forma


paralelamente células de madera y corteza.

Catabolismo Proceso fisiológico por el cual los organismos vivos


degradan su biomasa. En las plantas, este proceso
corresponde a la respiración.
Claro Hueco generado en el dosel del bosque por la caída de un
árbol y cuyas condiciones medioambientales son muy
similares a las que se encuentran sobre éste.

Cohorte Conjunto de individuos de una misma especie que tienen


aproximadamente la misma edad.

Comunidad Conjunto de organismos vivos (plantas, animales y


microbios), que interactúan a nivel de flujo de energía y
procesos de ciclaje de nutrientes dentro del ecosistema.

Corteza Es el tejido ubicado en el a parte externa del cambium y


puede estar constituido tanto por células vivas como
muertas.

Crecimiento Corresponde a los cambios que ocurren en la frecuencia,


dimensiones y forma, de los organismos vivos a través del
tiempo, como resultado de la interacción de fuerzas
metabólicas y catabólicas del mismo.

Curtosis Grado de aplanamiento o empinamiento de una distribución


diamétrica de tipo unimodal.

Diámetro de copa Valor promedio de por lo menos dos diámetros


contrastantes, de la circunferencia descrita por la
proyección ortogonal de la copa de un árbol sobre la
superficie del suelo.

Diámetro normal Diámetro de la sección transversal descrita por la


circunferencia del fuste de un árbol, medida a 1,30 m de la
superficie del suelo.

Dinámica Proceso permanente de cambio en la estructura y


funcionamiento de un ecosistema.

Distribución Agrupamiento y organización de los árboles de un rodal,


diamétrica dentro de ciertos intervalos de diámetros normales.

Diversidad de Estudia la riqueza, la composición y la heterogeneidad de


ecosistemas los ecosistemas y facilita el entendimiento de las
interacciones entre el componente biótico y físico del
mismo.

Diversidad de Estudia las diferentes especies que hay en un área


especies determinada y su equidad, se orienta hacia el inventario de
las especies para evitar que pasen inéditas para la
humanidad.
Diversidad genética Estudia la variación entre los genotipos de una población,
de tal forma que permite determinar las características que
son heredadas por las progenies.

Dormancia o latencia Período de inactividad fisiológica, referido a las semillas


dispersadas en el bosque, generalmente ocasionado por
factores medioambientales.

Ecosistema Conjunto de organismos vivientes tales como plantas


animales y microorganismos que se relacionan con su
medio ambiente (clima, suelo y agua).

Estructura Es uno de los componentes de organización del bosque y


corresponde a la geometría de las poblaciones y de las
leyes que las rigen.

Estrato Conjunto de árboles que se ubican aproximadamente a una


misma altura sobre el perfil del bosque y que se encuentran
distribuidos regularmente sobre la superficie del mismo.

Estructura horizontal Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y


sus poblaciones sobre la superficie del bosque.

Estructura vertical Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y


sus poblaciones entre el dosel del bosque y la superficie del
suelo.

Eufótico Con abundante luz.

Folívoro Que se alimenta de follaje fresco.

Fotosíntesis Proceso metabólico de las plantas, en el cual se captura


dióxido de carbono, producen carbohidratos y se libera
oxígeno a la atmósfera.

Frugívoro Que se alimenta de frutos.

Fuste Tronco leñoso del árbol


Hábitat Corresponde al medioambiente físico que puede soportar
una asociación de plantas climáxicas en ausencia de un
disturbio.

Heterogeneidad Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos


extraídos al azar de una población, pertenezcan a
especies diferentes.
Hipsómetro Instrumento basado en principios geométricos o
trigonométricos y que se utiliza para medir las alturas de los
árboles.

Homogeneidad Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos


extraídos al azar de una población, pertenezcan a la
misma especie.

Individuos Organismo vivo con características físicas y genéticas que


lo identifican como miembro de una población.

Lluvia de semillas Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los
animales, el viento o la gravedad, sobre un área
determinada en el suelo del bosque.

Madera Tejido celular generado por el cambium y que constituye el


xilema del árbol.

Modelos Abstracción o entidad física que representa de alguna


manera la forma o la función de entidades o procesos
reales del ecosistema forestal.

Mortalidad Porcentaje de una población que muere, en un período de


tiempo dado.

Nicho Rango geográfico y hábitat que una especie puede ocupar y


el papel ecológico que ésta puede desempeñar.

Oligofótico Con poca luz.

Parámetros Constantes numéricas que caracterizan un modelo.

Parcela Unidad física con forma geométrica (cuadrado, rectángulo,


circunferencia) y área definida, utilizada para evaluar y
monitorear los sistemas boscosos.

Plántula Individuo en estadio juvenil (brinzal o renuevo) qué


pertenece a una especie de árbol o arbusto.

Población Conjunto de individuos genéticamente relacionados.

Reclutamiento Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el


número de árboles, como manifestación de la fecundidad
de las especies, lo mismo que del crecimiento y
sobrevivencia de los individuos juveniles.
Regeneración Es el conjunto de individuos que se establecen después de
natural un proceso de dispersión, crecen, compiten y sobreviven
hasta convertirsen en árboles fisiológicamente funcionales.

Resiliencia Capacidad innata que tiene el bosque de recuperarse


después de un disturbio.

Respiración Proceso catabólico de degradación de la biomasa viva en


las plantas.

Riqueza de especies Cantidad de especies por unidad de área dentro de un


ecosistema particular.

Semilla Óvulo de origen vegetal fecundado, con la capacidad de


germinar y dar origen a una planta cuya información
genética ha sido aportada por sus progenitores.
Subparcela Componente de una parcela cuya forma y tamaño son
definidos para capturar un tipo de información en particular
dentro de ésta.

Supervivencia Número de individuos del bosque inventariados inicialmente


y que permanecen vivos después de un período de tiempo
determinado.

Uniformidad Hace referencia a los ecosistemas en los cuales las


especies están representadas por poblaciones de igual
tamaño .

Zoocoría Dispersión de semillas por acción de los animales.


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ANEXOS

ANEXO A.
Valores críticos de Hines (hT), para la prueba estadística en la cual la hipótesis
nula indica que el patrón espacial para la población evaluada es aleatorio y el
método utilizado es el muestreo T-cuadrado. Valores bajos de hT indican un
patrón uniforme y valores altos de hT, indican un patrón gregario. (Fuente: Hines &
Hines, 1979)

Alternativa regular Alternativa gregaria


n a 0,005 0,01 0,025 0,05 0,05 0,025 0,01 0,005
10 1,0340 1,0488 1,0719 1,0932 1,4593 1,5211 1,6054 1,6727
12 1,0501 1,0644 1,0865 1,1069 1,4472 1,5025 1,5769 1,6354
14 1,0632 1,0769 1,0983 1,1178 1,4368 1,4872 1,5540 1,6060
16 1,0740 1,0873 1,1080 1,1268 1,4280 1,4743 1,5352 1,5821
18 1,0832 1,0962 1,1162 1,1344 1,4203 1,4633 1,5195 1,5623
20 1,0912 1,1038 1,1232 1,1409 1,4136 1,4539 1,5061 1,5456
22 1,0982 1,1105 1,1293 1,1465 1,4078 1,4456 1,4945 1,5313
24 1,1044 1,1164 1,1348 1,1515 1,4025 1,4384 1,4844 1,5189
26 1,1099 1,1216 1,1396 1,1559 1,3978 1,4319 1,4755 1,5080
28 1,1149 1,1264 1,1439 1,1598 1,3936 1,4261 1,4675 1,4983
30 1,1195 1,1307 1,1479 1,1634 1,3898 1,4209 1,4604 1,4897
35 1,1292 1,1399 1,1563 1,1710 1,3815 1,4098 1,4454 1,4715
40 1,1372 1,1475 1,1631 1,1772 1,3748 1,4008 1,4333 1,4571
50 1,1498 1,1593 1,1738 1,1868 1,3644 1,3870 1,4151 1,4354
60 1,1593 1,1682 1,1818 1,1940 1,3565 1,3768 1,4017 1,4197
70 1,1668 1,1753 1,1882 1,1996 1,3504 1,3689 1,3915 1,4077
80 1,1730 1,1811 1,1933 1,2042 1,3455 1,3625 1,3833 1,3981
90 1,1782 1,1859 1,1976 1,2080 1,3414 1,3572 1,3765 1,3903
100 1,1826 1,1900 1,2013 1,2112 1,3379 1,3528 1,3709 1,3837
150 1,1979 1,2043 1,2139 1,2223 1,3260 1,3377 1,3519 1,3619
200 1,2073 1,2130 1,2215 1,2290 1,3189 1,3289 1,3408 1,3492
300 1,2187 1,2235 1,2307 1,2369 1,3105 1,3184 1,3279 1,3344
400 1,2257 1,2299 1,2362 1,2417 1,3055 1,3122 1,3203 1,3258
600 1,2341 1,2376 1,2429 1,2474 1,2995 1,3049 1,3113 1,3158
800 1,2391 1,2422 1,2468 1,2509 1,2960 1,3006 1,3061 1,3099
1000 1,2426 1,2454 1,2496 1,2532 1,2936 1,2977 1,3025 1,3059
ANEXO B.
Valores de Cohen, para la estimación del modelo lognormal truncado. Fuente:
Magurran (1988 ).

γ 0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009 γ

0,005 0 0 0 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00002 0,00002 0,005

0,06 0,00002 0,00003 0,00003 0,00003 0,00004 0,00004 0,00005 0,00006 0,00007 0,00007 0,06
0,07 0,00008 0,00009 0,0001 0,00011 0,00013 0,00014 0,00016 0,00017 0,00019 0,0002 0,07
0,08 0,00022 0,00024 0,00026 0,00028 0,00031 0,00033 0,00036 0,00039 0,00042 0,00045 0,08
0,09 0,00048 0,00051 0,00055 0,00059 0,00063 0,00067 0,00071 0,00075 0,0008 0,00085 0,09
0,1 0,0009 0,00095 0,00101 0,00106 0,00112 0,00118 0,00125 0,00131 0,00138 0,00145 0,1

0,11 0,00153 0,0016 0,00168 0,00176 0,00184 0,00193 0,00202 0,00211 0,0022 0,0023 0,11
0,12 0,0024 0,0025 0,00261 0,00272 0,00283 0,00294 0,00305 0,00317 0,0033 0,00342 0,12
0,13 0,00355 0,00369 0,00382 0,00396 0,0041 0,00425 0,0044 0,00455 0,0047 0,00486 0,13
0,14 0,00503 0,00519 0,00536 0,00553 0,00571 0,00589 0,00608 0,00627 0,00646 0,00665 0,14
0,15 0,00685 0,00705 0,00726 0,00747 0,00769 0,00791 0,00813 0,00835 0,00858 0,00882 0,15

0,16 0,00906 0,0093 0,00955 0,0098 0,01006 0,01032 0,01058 0,01085 0,01112 0,0114 0,16
0,17 0,01168 0,01197 0,01226 0,01226 0,01286 0,01316 0,01347 0,01378 0,0141 0,01443 0,17
0,18 0,01476 0,01509 0,01543 0,01577 0,01611 0,01646 0,01682 0,01718 0,01755 0,01792 0,18
0,19 0,0183 0,01868 0,01907 0,01946 0,01986 0,02026 0,02067 0,02108 0,0215 0,02193 0,19
0,2 0,02236 0,02279 0,02323 0,02368 0,02413 0,02458 0,0504 0,02551 0,02599 0,02647 0,2

0,21 0,02695 0,02744 0,02794 0,02844 0,02895 0,02946 0,02998 0,0305 0,03103 0,03157 0,21
0,22 0,03211 0,03266 0,03322 0,03378 0,03435 0,03492 0,0355 0,03609 0,03668 0,03728 0,22
0,23 0,03788 0,03849 0,03911 0,03973 0,04036 0,041 0,04165 0,0423 0,04296 0,04362 0,23
0,24 0,04429 0,04497 0,04565 0,04634 0,04704 0,04774 0,04845 0,04917 0,04989 0,05062 0,24
0,25 0,05136 0,05211 0,05286 0,05362 0,05439 0,05516 0,05594 0,05673 0,05753 0,05834 0,25

0,26 0,05915 0,05997 0,0608 0,06163 0,06247 0,06332 0,06418 0,06504 0,06591 0,06679 0,26
0,27 0,06768 0,06858 0,06948 0,07039 0,07131 0,07224 0,07317 0,07317 0,07412 0,07507 0,27
0,28 0,077 0,07797 0,07896 0,07995 0,08095 0,08196 0,08298 0,08401 0,08504 0,08609 0,28
0,29 0,08714 0,0882 0,08927 0,09035 0,09144 0,09254 0,09364 0,09476 0,09588 0,09701 0,29
0,3 0,09815 0,0993 0,10046 0,10163 0,10281 0,104 0,1052 0,10641 0,10762 0,10865 0,3

0,31 0,1101 0,1113 0,1126 0,1138 0,1151 0,1164 0,1177 0,119 0,1203 0,1216 0,31
0,32 0,123 0,1243 0,1257 0,127 0,1284 0,1298 0,1312 0,1326 0,134 0,1355 0,32
0,33 0,1369 0,1383 0,1398 0,1413 0,1428 0,1443 0,1458 0,1473 0,1488 0,1503 0,33
0,34 0,1519 0,1534 0,155 0,1566 0,1582 0,1598 0,1614 0,163 0,1647 0,1663 0,34
0,35 0,168 0,1697 0,1714 0,1731 0,1748 0,1765 0,1782 0,18 0,1817 0,1835 0,35

0,36 0,1853 0,1871 0,1899 0,1907 0,1926 0,1944 0,1963 0,1982 0,2001 0,202 0,36
0,37 0,2039 0,2058 0,2077 0,2097 0,2117 0,2136 0,2156 0,2176 0,2197 0,2217 0,37
0,38 0,2238 0,2258 0,2279 0,23 0,2321 0,2342 0,2364 0,2385 0,2407 0,2429 0,38
0,39 0,2451 0,2473 0,2495 0,2517 0,254 0,2562 0,2585 0,2608 0,2631 0,2655 0,39
0,4 0,2678 0,2702 0,2726 0,275 0,2774 0,2798 0,2822 0,2847 0,2871 0,2896 0,4

0,41 0,2921 0,2947 0,2972 0,2998 0,3023 0,3049 0,3075 0,3102 0,3128 0,3155 0,41
0,42 0,3181 0,3208 0,3235 0,3263 0,329 0,3318 0,3346 0,3374 0,3402 0,343 0,42
0,43 0,3459 0,3487 0,3516 0,3545 0,3575 0,3604 0,3634 0,3664 0,3694 0,3724 0,43
0,44 0,3755 0,3785 0,3816 0,3847 0,3878 0,391 0,3941 0,3973 0,4005 0,4038 0,44
0,45 0,407 0,4103 0,4136 0,4169 0,4202 0,4236 0,4269 0,4303 0,4338 0,4372 0,45
ANEXO B.
Continuación.

γ 0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009 γ


0,46 0,4407 0,4442 0,4477 0,4512 0,4547 0,4583 0,4619 0,4655 0,4692 0,4728 0,46
0,47 0,4765 0,4802 0,484 0,4877 0,4915 0,4953 0,4992 0,503 0,5069 0,5108 0,47
0,48 0,5148 0,5187 0,5227 0,5267 0,5307 0,5348 0,5389 0,543 0,5471 0,5513 0,48
0,49 0,5555 0,5597 0,5639 0,5682 0,5725 0,5768 0,5812 0,5856 0,59 0,5944 0,49
0,5 0,5989 0,6034 0,6079 0,6124 0,617 0,6216 0,6263 0,6309 0,6356 0,6404 0,5

0,51 0,6451 0,6499 0,6547 0,6596 0,6645 0,6694 0,6743 0,6793 0,6843 0,6893 0,51
0,52 0,6944 0,6995 0,7046 0,7098 0,715 0,7202 0,7255 0,7308 0,7361 0,7415 0,52
0,53 0,7469 0,7524 0,7578 0,7633 0,7689 0,7745 0,7801 0,7857 0,7914 0,7972 0,53
0,54 0,8029 0,8087 0,8146 0,8204 0,8263 0,8323 0,8383 0,8443 0,8504 0,8565 0,54
0,55 0,8627 0,8689 0,8751 0,8813 0,8876 0,894 0,9004 0,9068 0,9133 0,9198 0,55

0,56 0,9264 0,933 0,9396 0,9463 0,953 0,9598 0,9666 0,9735 0,9804 0,9874 0,56
0,57 0,9944 1,001 1,009 1,016 1,023 1,03 1,037 1,045 1,052 1,06 0,57
0,58 1,067 1,075 1,082 1,09 1,097 1,105 1,113 1,121 1,129 1,137 0,58
0,59 1,145 1,153 1,161 1,169 1,177 1,185 1,194 1,202 1,211 1,219 0,59
0,6 1,228 1,236 1,245 1,254 1,262 1,271 1,28 1,289 1,298 1,307 0,6

0,61 1,316 1,326 1,335 1,344 1,353 1,363 1,373 1,382 1,392 1,402 0,61
0,62 1,411 1,421 1,431 1,441 1,451 1,461 1,472 1,482 1,492 1,503 0,62
0,63 1,513 1,524 1,534 1,545 1,556 1,567 1,578 1,589 1,6 1,611 0,63
0,64 1,622 1,634 1,645 1,637 1,668 1,68 1,692 1,704 1,716 1,728 0,64
0,65 1,74 1,752 1,764 1,777 1,789 1,802 1,814 1,827 1,84 1,853 0,65

0,66 1,866 1,879 1,892 1,905 1,919 1,932 1,946 1,96 1,974 1,988 0,66
0,67 2,002 2,016 2,03 2,044 2,059 2,073 2,088 2,103 2,118 2,133 0,67
0,68 2,148 2,163 2,179 2,194 2,21 2,225 2,241 2,257 2,273 2,29 0,68
0,69 2,306 2,322 2,339 2,356 2,356 2,373 2,39 2,407 2,441 2,459 0,69
0,7 2,477 2,495 2,512 2,531 2,549 2,567 2,586 2,605 2,623 2,643 0,7

0,71 2,662 2,681 2,701 2,72 2,74 2,76 2,78 2,8 2,821 2,842 0,71
0,72 2,863 2,884 2,905 2,926 2,948 2,969 2,991 3,013 3,036 3,058 0,72
0,73 3,081 3,104 3,127 3,15 3,173 3,197 3,221 3,245 3,27 3,294 0,73
0,74 3,319 3,334 3,369 3,394 3,42 3,446 3,472 3,498 3,525 3,552 0,74
0,75 3,579 3,606 3,634 3,662 3,69 3,718 3,747 3,776 3,805 3,834 0,75

0,76 3,864 3,894 3,924 3,955 3,986 4,017 4,048 4,08 4,112 4,144 0,76
0,77 4,177 4,21 4,243 4,277 4,311 4,345 4,38 4,415 4,45 4,486 0,77
0,78 4,52 4,56 4,6 4,63 4,67 4,71 4,75 4,79 4,82 4,86 0,78
0,79 4,9 4,94 4,99 5,03 5,07 5,11 5,15 5,2 5,24 5,28 0,79
0,8 5,33 5,37 5,42 5,46 5,51 5,56 5,61 5,65 5,7 5,75 0,8

0,81 5,8 5,85 5,9 5,95 6,01 6,06 6,11 6,17 6,22 6,28 0,81
0,82 6,33 6,39 6,45 6,5 6,56 6,62 6,68 6,74 6,81 6,87 0,82
0,83 6,93 7 7,06 7,13 7,19 7,26 7,33 7,4 7,47 7,54 0,83
0,84 7,61 7,68 7,76 7,83 7,91 7,98 8,06 8,14 8,22 8,3 0,84
0,85 8,39 8,47 8,55 8,64 8,73 8,82 8,91 9 9,09 9,18 0,85
ANEXO C.
Página web del programa Estimate-S, para la estimación estadística de la riqueza
de especies y especies compartidas en muestras.

December 17, 1997 Version


5.0.1

User’s Guide to

EstimateS 5
Statistical Estimation of Species Richness
and Shared Species from Samples

By Robert K. Colwell
Copyright 1994-97

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut


Storrs, CT 06269-3042, USA

EstimateS Website: viceroy.eeb.uconn.edu/estimates


Email: colwell@uconnvm.uconn.edu

EstimateS 5 computes randomized species accumulation curves, statistical estimators


of true species richness (S), and a statistical estimator of the true number of species
shared between pairs of samples, based on species-by-sample (or sample-by-species)
incidence or abundance matrices. For comparative purposes, EstimateS 5 also
computes Fisher’s alpha and the Shannon and Simpson diversity indexesforeach
sample, as well as the Morisita-Horn index of biotic similarity between samples.