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JAY GOULD STEPHEN - La Adaptacion Biologica
JAY GOULD STEPHEN - La Adaptacion Biologica
Fiqura 1. En el marco de las artes decorativas la palabra "adaptacin no se presta a contusin, como sucede en
biologa. Por ejemplo, el conjunto pictrico que decora los tmpanos de la gran cpula de la catedral de San Marcos,
en Venecia (A) est bien adaptado a la geometra de estos espacios arquitectnicos: un Evangelista est situado en
lo alto del tringulo, mientras que un personaje que representa uno de los cuatro ros bblicos vierte agua en el
vrtice.
Otro ejemplo de adaptacin en arte decorativo es el de los espacios rmbicos a lo largo de la lnea meda de la
bve-da de la capilla del King's College de Cambridge (B). Estos espacios estn decorados alternativamente por la
rosa y la rastra de los Tudor (propietarios de la capilla). Tanto en el caso de los Evangelistas como en el caso del
emblema de los Tudor, la adaptacin denota la utilizacin ingeniosa y oportuna de una realidad arquitectnica. Sera
errneo, con toda certeza, decir que los tmpanos han sido construidos para albergar a los Evangelistas o que los
espacios rmbicos lo han sido para ubicar a los emblemas de los Tudor. La palabra "adaptacin" se presta con
frecuencia -en biologa- a este tIpo de explicaciones invertidas. (Foto Bordas.)
abovedado constituido por abanicos de arcos debe comprender necesariamente una serie de
espacios vacos de forma rmbica a lo largo de su lnea media, donde confluyen los bordes de
dichos abanicos (figura 1B). Desde el momento en que tales espacios existen necesariamente
se constituyen con frecuencia en soporte de ingeniosas ornamentaciones. En la capilla del
King's College de Cambridge, por ejemplo, espacios semejantes muestran protuberancias
decoradas, alternativamente, por la rosa y la rastra de los Tudor. De alguna manera, puede
decirse que esta disposicin de la decoracin est "bien adaptada", pero es evidente que el
motivo arquitectnico es la causa primera de esta "adaptacin. Los espacios rmbicos son,
necesariamente, los subproductos de una arquitectura abovedada por abanicos de arcos. La
utilizacin ornamental que de ella se haga es secundaria. Quienquiera que intentara explicar la
estructura de la ornamentacin de la bveda de aquella capilla diciendo que la disposicin
alternante de la rosa y de la rastra era el fin perseguido, ya que se trataba de una capilla de los
Tudor, podra ser objeto del mismo tipo de chanza con que Voltaire se burlaba del doctor
Pangloss: "Las cosas no pueden ser de otra forma: todo tiene una finalidad y todo est hecho
necesariamente para el mejor fin. Ntese atentamente que las narices han sido hechas para
llevar gafas y por ello tenemos gafas. Los pies han sido instituidos visiblemente para ir
calzados y por este motivo tenemos zapatos".
Tales inversiones en el mecanismo explicativo son frecuentes en biologa y
especialmente en biologa evolutiva ya que la adaptacin de los organismos a su medio es una
cuestin que -actualmente- polariza exageradamente el inters de los bilogos.
Razonamientos panglossianos
Por ejemplo, las hienas hembras tienen rganos genitales externos que mimetizan
exactamente los rganos genitales masculinos;(1) el cltoris es tan grande como un pene, y los
labios mayores estn soldados y rellenos de una sustancia grasa, de modo que el conjunto
tiene el aspecto de bolsa. La mayora de los bilogos explican actualmente esta extravagante
morfologa diciendo que se trata de una adaptacin a la vida social. Cuando las hienas -que
viven muy dispersas- se encuentran, proceden a una ceremonia de saludo con inspeccin
mutua de los genitales externos. Esta ceremonia es necesaria, dicen los bilogos "adaptacionistas", para evitar conflictos entre individuos que durante un momento se desplazan juntos.
As, los rganos genitales de las hembras habran tomado la morfologa masculina para servir
de signo de reconocimiento social en el transcurso de la ceremonia de salutacin. En su
explicacin de la masculinizacin de la vulva en la hiena los bilogos "adaptacionistas" parten,
pues, de la funcin (supuesta) del rgano tal como aparece (aparentemente) en la biologa
animal, y despus dicen, como el doctor Pangloss, que el rgano ha sido modelado para
cumplir tal funcin: la vulva se habra masculinizado con el fin de posibilitar el comportamiento
de salutacin social.
Sin embargo, nadie ha propuesto que la masculinizacin de la vulva en la hiena pudiera
ser consecuencia de otro dato de la biologa de la especie, que en su origen no tiene nada que
ver con la ceremonia social del saludo. Pues la hiena hembra tambin se caracteriza, a pesar
de su sexo, por presentar una gran cantidad de hormona masculina circulante en la sangre.
Hormona masculina que administrada prontamente en la vida de cualquier feto masculiniza
siempre el aspecto de sus rganos sexuales. Por qu hay tal cantidad de hormona masculina
en la hembra? Una explicacin verosmil es que las hienas hembras son ms grandes que los
machos y socialmente dominantes frente a stos; dirase que estn dotadas de ciertas
caractersticas fisiolgicas y etolgicas normalmente propias de los machos en las dems
especies. Cualquiera que sea el motivo exacto, es preciso admitir que la masculinizacin de la
vulva no es un hecho primero sino una consecuencia "anexa y que, por consiguiente, el
razonamiento "adaptativo" sobre su funcin en el origen del comportamiento de salutacin
social es inadecuado. (Nosotros hemos propuesto el trmino "exaptacin" para designar esta
especie de fenmeno que no es directamente adaptativo.)(1) Los razonamientos "adaptativos"
panglossianos son frecuentes en biologa e incluso han ganado acceso, durante estos ltimos
aos, a la antropologa y a la etnologa.
As, el etnlogo norteamericano Michael Harner ha sugerido en 1978(2) que, entre los
aztecas, el sacrificio humano habra aparecido como solucin frente a una penuria crnica de
alimentos; las piernas de las victimas eran efectivamente consumidas (solamente por los
personajes de alto rango). Edward O. Wilson el autor de SociobioIogy: fhe new synthesis ha
retomado la idea, considerando la explicacin como ejemplo fundamental de una
(1)
(2)
(3)
(4)
masticacin.(8) No es que tratemos de atacar cada una de estas nuevas explicaciones, puede
que sean ciertas; lo que nosotros queremos decir es acaso es preciso remplazar explicaciones adaptativas insatisfactorias por otras explicaciones que quiz se revelen igualmente
insatisfactorias? No sera mejor, en todo caso, buscar explicaciones alternativas que no
repitan la frmula: tal carcter no pudo ser modelado ms que en el sentido de aumentar las
posibilidades de supervivencia?
Figura 2. La lnea de cierre de las valvas de distintas pechinas no es recta sino que forma un zigzag (en la ilustracin la ostra Ostrea cristagalli). Este carcter ha sido considerado en el pasado
como una adaptacin que permita reforzar el cierre de la concha. Ms recientemente ha sido interpretado como un medio de controlar el tamao de las partculas que entran en el interior
(cuando el animal entreabre las valvas el agua puede pasar, as como las partculas de tamao
(4)
pequeo, pero no aqullas que son algo mayores. (Foto J.L.Charmet.)
Es posible, adems, que el aumento del tamao de la cabeza y de las patas posteriores
hubiera tenido, a su vez, un verdadero valor adaptativo para un rgimen carnvoro. Simplemente, lo que queremos decir es que la reduccin de la talla de las patas anteriores podra no
ser una adaptacin directa sino una consecuencia de la modificacin de otras partes del
cuerpo. Esta hiptesis no adaptativa para explicar la pequea talla de las patas anteriores tiene
la ventaja de poder ser contrastada por mtodos llamados alomtricos, que nos llevara
S.J. Gould en Approaches to primate paleobiology: Contrib. Primatol., 5, 224,1974; R. Lande, Evolution, 32,
73,1978.
(11)
S.J. Gould, Ontogeny and Phylogeny, Belknap Press, 1977.
comentaba as el gran terremoto de 1775 en Lisboa que cost la vida a ms de cincuenta mil
personas!). No criticaramos de forma tan encarnizada el programa adaptacionista s su
invocacin en cada caso particular pudiera -por principio- conducir a su abandono cuando
fallasen las hipotticas pruebas en su favor.
Figura 4. El programa adaptacionista atomiza los organismos vivientes en una diversidad de caracteres
elementales, los cuales son considerados como entidades independientes. Pero en realidad no es posible
considerar de forma arbitraria cada carcter de un
organismo como una entidad independiente. Por
ejemplo, la barbilla, en la especie humana no es un
rgano independiente; es el resultado de un tipo de
desarrollo de los huesos de la mandbula, distinto del
que prevalece en el chimpanc, especie prxima a la
humana pero desprovista de mentn. El programa de
desarrollo del crneo del chimpanc (A) es muy parecido al humano (B): los puntos de partida son muy
prximos, pero el hombre parece detener su desarrollo antes que el chimpanc. El crneo humano presenta caracteres juveniles del chimpanc (neotenia).
Por lo que hace a la mandbula, la zona sea que soporta los dientes se desarrolla muy poco en el
hombre, en razn del escaso desarrollo de la dentadura, mientras que la subyacente no experimenta
semejante reduccin del desarrollo. El mentn es precisamente el resultado de este crecimiento diferencial.
En el chimpanc la zona sea que soporta la dentadura se desarrolla notablemente y el mentn no
aparece. (Segn Starch y Kummer, 1962.)
celo cuando los territorios y los nidos son normalmente defendidos... La respuesta agresiva
inicial tras el encuentro con la hembra compaera es tambin adaptativa, ya que habindose
producido una situacin que sugiere una alta probabilidad de adulterio (es decir la presencia
del modelo en las proximidades de la hembra) y siendo as que hay hembras disponibles para
sustituirla, el hecho de obtener una nueva compaera puede aumentar la adaptacin gentica
del macho... La regresin de la agresividad del macho en contra de la hembra durante la
incubacin y durante los cuidados de la cra puede ser atribuida al hecho de que es imposible
ser engaado tras la puesta... estos resultados son compatibles, pues, con una interpretacin
fundada en la teora neodarwinista de la evolucin".
Efectivamente son compatibles, pero no hay otra interpretacin evidente, desechada
por Barash sin haberla comprobado? No podra ser, simplemente, que el macho que vuelve
en la segunda y tercera presentaciones se acerca al modelo artificial lo provoca un poco, y
reconocindolo como el mismo "falso" que ya ha visto, no hace de l motivo de agravio a su
hembra? Por qu no haber realizado, al menos una vez, una prueba control que permitiera
discernir entre esta interpretacin y la tradicional fbula adaptativa? Esta prueba control
debera haber consistido en presentar por primera vez a una pareja el macho artificial
disecado, despus de la puesta de los huevos. S la historia adaptativa es falsa, el modelo
habra sido atacado; si no lo hubiera sido se confirmara la veracidad de la interpretacin.
Despus de que nosotros hubiramos criticado los experimentos de Barash, otros
investigadores norteamericanos (Morton, Geitgey, y MacGrawth)(14) han repetido el experimento en una especie muy prxima, Sialia sialis, del Este de los Estados Unidos, introduciendo
en l algunas variantes (especialmente la presentacin de una hembra artificial o disecada)(15)
(figura 5). Esperbamos confirmar -han escrito- los resultados de Barash y generalizar as una
observacin con significado evolutivo, por lo menos dentro del gnero Sialia.
Desgraciadamente, no hemos podido obtener esta confirmacin." No encontraron el comportamiento antiadulterio del macho que "reprende" a su hembra; los machos nunca agredieron a
sus hembras despus de haber provocado al modelo artificial, fuera cual fuese la fase de la
nidificacin que se observara. Por el contrario, las hembras atacaban con frecuencia el modelo
artificial masculino y siempre a los modelos artificiales femeninos, aun cuando los machos no
atacasen a sus homlogos disecados. Sin embargo, en lugar de cuestionarse la explicacin
adaptatva de Barash, Morton y sus colegas pusieron a punto otra de su cosecha para intentar
explicar el conjunto de sus resultados en el estilo adaptacionsta. Quiz -conjeturan- las
hembras son abundantes en la especie de petirrojo azul estudiada por Barash. Los machos,
que pueden con facilidad remplazar una compaera sospechosa de infidelidad, pueden
mostrarse violentos e "intransigentes frente a sus hembras. Por contra, en la especie por ellos
estudiada las hembras son raras y los machos ponen ms cuidado en "atenderlas" que en
violentaras. Y, concluan: "A pesar de que no hemos podido verificar la hiptesis de Barash de
que los petirrojos azules macho hacen gala de una adaptacin anti-adulterio, sugerimos que
ambos estudios tienen, con todo, resultados compatibles con las predicciones de la teora
evolutiva, como pensamos que revelar cualquier estudio cuidadoso. En suma, estos autores
consideran que sean cules fueren los resultados, todos los rasgos biolgicos de los
organismos vivos responden necesariamente a adaptaciones. En su opinin, el programa
adaptacionista es, por principio, irrefutable (lo que es contraro, por supuesto, al correcto hacer
cientfico). Adems, es preciso admitir que los razonamientos de los sociobilogos acerca del
comportamiento anti-aduiterio del petirrojo azul se basan en una analoga entre el comportamiento animal y el comportamiento humano. Todos sabemos que los razonamientos anal(14)
(15)
Figura 5. El petirrojo azul Sialia Sialis es un pjaro muy frecuente en Amrica del Norte. El dorso y las partes
superiores de este animal son de color azul intenso; mide alrededor de diecisis centmetros, se alimenta
bsicamente de insectos, y habita en los campos calveros o en los bosques poco tupidos. Construye sus
nidos en los huecos de los rboles, y en la construccin de los mismos participan ambos sexos. El perodo
de incubacin es de doce das y los polluelos, una vez nacidos, permanecen alrededor de dos semanas en
el nido. Recientemente, el petirrojo azul ha ocupado un primer plano en biologa evolutiva porque algunos
bilogos crean haber descubierto en esta especie un comportamiento adaptativo anti-adulterio, merced al
cual el macho se asegurara de que sus genes participaran en la generacin siguiente (!). Sin embargo,
experimentos posteriores no han confirmado la existencia de tal tipo de comportamiento. (Foto Pitch.)
modificacin adaptativa de otras partes del organismo. Se trata en este caso de fenmenos
alomtricos que pueden explicar, sin duda, por qu los tiranosaurios tenan unas patas
anteriores tan pequeas como hemos sealado. En este orden de cosas hay tambin
modificaciones adaptativas que afectan a la expansin temporal (no espacial) del desarrollo.
Por ejemplo, en los caros, moscas y escarabeidos hay especies que tienen su ciclo vital
notablemente acelerado en razn de la naturaleza efmera de sus recursos alimentarios;(11) en
algunos casos, hasta el extremo de manifestarse la madurez sexual ya en la larva (figura 6). En
estas especies es evidente que los rasgos morfolgicos son juveniles solamente como consecuencia de esta aceleracin del ciclo vital y no porque sean en si adaptativos. Por otra parte, el
buen ajuste de un organismo a su ambiente no tiene forzosamente, en todos los casos, una
base gentica y, por tanto, no siempre es el resultado de la seleccin natural. Por ejemplo, la
forma de las esponjas y de los corales est, con frecuencia, bien ajustada a las direcciones de
las corrientes que estos animales marinos y sedentarios soportan. Estas formas no son
hereditarias y son inducidas directamente por el medio. Otro ejemplo es el de la variacin
geogrfica del tamao en algunos insectos en funcin de la temperatura ambente.(15)
animales un modo arquitectnico denominado "modo divaricado" (figura 7). Se trata de una
estructura en lneas divergentes o en cabros bien en las lneas de ornamentacin de las
conchas (costillas) bien en los motivos coloreados, en la mineralizacin de las estructuras
internas o, en fin, en la forma de las ranuras. Seilacher estima que en la mayora de los casos
no hay razones adaptativas para que las costillas, coloraciones, etc. tengan una estructura
divergente o en cabros. Por ejemplo, los modos de coloracin en cabros no pueden tener
utilidad adaptativa (como, por ejemplo, dispositivo de camuflaje visual frente a los predadores>
ya que las pechinas que lo presentan viven enterradas en la arena, donde adems estn
recubiertas por el peristracum que enmascara la coloracin de la concha. A. Seilacher le
parece que las estructuras divergentes o en cabrios son expresin de un modo arquitectnico
divaricado, el cual podra proceder de ciertas inhomogeneidades en el manto de crecimiento,
probablemente en funcin de la produccin de figuras de interferencia alrededor de los centros
dispuestos regularmente (algunas simulaciones simples por ordenador pueden generar estas
formas de este modo).
En un pequeo nmero de casos el modo arquitectnico divaricado puede resultar
funcional y adaptativo. As, en algunas pechinas las costillas divergentes pueden comportarse
como un dispositivo excavador til a su portador para esconderse en la arena (las costillas divaricadas no estn para cumplir realmente esta funcin en la mayora de pechinas). En Pteria
zebria, que vive sobre un hidrozoo, animal colonial que imita la morfologa arbustiva, el modo
de coloracin en cabrios tiene probablemente un sentido mimtico. Las ramas divergentes de
coloracin imitan la divergencia de las ramas de la colonia.
Finalmente, los cabrios de mineralizacin no tienen sentido adaptativo ms que en una
pechina verdaderamente notable: Corculum cardissa (en las otras especies no aparecen ms
que en algunos especmenes aberrantes o solamente despus de la muerte del animal y como
consecuencia de la erosin de la concha). Corculum cardissa es una pechina aplanada en
sentido anteroposterior que vive horizontalmente sobre el fondo con la cara posterior hacia
arriba. Es precisamente sobre esta cara expuesta a la luz sobre la que se encuentran los
cabrios de mineralizacin formando tringulos traslcidos, mientras que el resto de la concha
es opaca. Bajo estas ventanas habitan en el interior de la concha algas que viven en simbiosis
con el molusco y que pueden realizar la fotosntesis gracias a la luz que pasa a travs de tales
ventanas!
Todas las investigaciones realizadas en el pasado acerca de las estructuras divaricadas
se haban concentrado sobre su significado adaptativo (y, en general, no les encontraron
ninguno). Seilacher probablemente tiene razn cuando considera este caso idntico al de los
tmpanos, los espacios rmbicos y los sacrificios humanos de los que hemos hablado al inicio
de este artculo. El modo divaricado representa un condicionamiento arquitectnico fundamental. Ocasionalmente y ya que est ah puede ser utilizado como medio adaptativo. Pero fundamentalmente- es errneo interpretar el modo arquitectnico divaricado tomando las
adaptaciones que tolera como si fueran su razn de ser.
Adems de motivos arquitectnicos tambin los hay de desarrollo, los cuales
intervienen en la evolucin de las especies limitando las posibles vas de cambio de las
estructuras y de los planes de organizacin. Esto implica, una vez ms, que algunos caracteres
de los organismos y particularmente los caracteres globales, como los planes de organizacin,
no deben encontrar su explicacin en la sola accin de la seleccin natural. Por ejemplo, en los
organismos complejos, los primeros estadios del desarrollo del embrin se han conservado
Figura 7. El paleontlogo alemn A. Seilacher ha puesto de manifiesto cmo numerosos organismos con caparazn
bivalvo presentan rasgos morfolgicos que no se explican por una utilidad adaptativa sino que son producto de un modo
particular de construccin: el modo arquitectnico divaricado. En algunos casos -en ciertas especies- sin embargo, estos
caracteres morfolgicos pueden adquirir secundariamente una utilidad adaptativa. Los modos arquitectnicos divaricados
se observan en los caparazones, tanto en la morfologia de las costillas como en los motivos de coloracin, estructura de
mineralizacin o morfologa de los orificios. A la izquierda, ejemplos no adaptativos (sin utilidad adaptativa); a la derecha,
ejemplos de utilizacin adaptativa de tales modos.
De A a D, las costillas ms o menos onduladas, y sobre ambas valvas o sobre una sola, tienen una funcin adaptativa:
ayudan al organismo a apoyarse sobre la arena o sobre el cieno para la huida. Las costillas onduladas de los bivalvos A,
B, C y D parecen a primera vista muy distintas de las costillas en cabrio del caso E, ms frecuente. Sin embargo, son
resul-tado de un modo de construccin divaricado, como revelan ciertas anomalas del desarrollo. El organismo
representado en E pertenece a la especie Petricola lapicida que vive en Florida.
En F est representada la especie Lioconcha castrensis que vive en el Pacifico. Las bandas de color no tienen utilidad
adaptativa ya que se trata de un organismo que vive enterrado en el sedimento. Por el contrario, la especie japonesa G
Pteria zebra presenta bandas de color que le permiten camuflarse en una colonia arborescente de hidrozoos.
Las especies H (Petricola carditoides) de California y K (Corculum cardissa) del Pacifico presentan estructuras de
mineralizacin divaricadas en tringulo. Las de Corcurum cardissa (K) parecen tener un sentido adaptativo ya que son
traslcidas y permiten el paso de luz a travs de estas zonas del caparazn: una alga simbitica que vive en el interior
puede, de este modo, realizar la fotosntesis. En L, un pectnido de la costa este de Amrica. En M y en N, moluscos
bivalvos del gnero Arca que presentan ranuras divaricadas que solamente parecen tener una utilidad adaptativa precisamente en este gnero. En M y en N permiten al ligamento que asegura el cierre de la concha anclarse fuertemente en la
misma; por contra, en el pectnido estas ranuras no tienen ninguna relacin con el ligamento. (Segn A. Seilacher. 1972.)
Para ms informacin:
S.J. Gould, R.C. Lewontin The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A
critic of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. Lond., B205, 581-598,1979. (Versin original in extenso del artculo aqu publicado.)
S.J. Gould Sociobiology: The art of Story telling. New Scientist 80, 530-533, 1978.
R.C. Lewontin, Sociobiology as adaptationist programm. Behav. Sci, 1979.
S.J. Gould, Ontogeny and phylogeny. Belknap Press of the Harvard University Press, 1977.
R.C. Lewontin, The genetic bases of evolutionnary change, Columbia University Press, 1974.