Primer Capitulo59 PDF

Biologa
Teoras y escuelas, microbios y glbulos, se devoran unos a otros

y su lucha garantiza la continuidad de la vida.
M. PROUST (1871-1922)
2 BACHILLERATO
Autorizado por el Departamento de Educacin, Universidades e Investigacin del Gobierno Vasco (7-4-98)
Director pedaggico de los materiales curriculares para la Reforma:
Ximon Goia
Diseo de portada:
Iturri
Ilustracin de la portada:
Paisaje (1924-25), J. Mir
Diseo y maquetacin:
EREIN
Ilustraciones:
Jos Antonio Ganzarain, Errikarta Lekuona, Erein
Fotografas:
Archivo Erein
Texto:
Jess Aldaba, Arantxa Hueto, Josep Juni, Pedro Lpez
erein 1998. Tolosa Etorbidea 107 - 20009 Donostia
ISBN: 84-7568-759-8
D. L.:
Imprime:
Grafman S.A. Gallarta (Bizkaia)
Biologa
2 BACHILLERATO
Jesus Aldaba
Arantxa Hueto
Josep Juni
Pedro Lopez
4
ESTRUCTURADE LAS UNIDADES DIDCTICAS
Este libro de texto est organizado en ocho unidades y sus contenidos se centran fundamentalmente
en torno a la biologa celular. Los contenidos de gentica formal y evolucin que aparecen en dos de
las unidades presentan un cierto grado de solapamiento con los trabajados en el primer curso (materia
de Biologa-Geologa). Creemos que dicha repeticin est justificada ya que la profundizacin en
dichos contenidos encaja mejor en el presente nivel de Bachillerato.
Al inicio de cada unidad se realiza una pequea introduccin al tema en la que, de forma muy
concreta, se plantean los principales interrogantes a los que se dar respuesta en el desarrollo del
tema. Adems, el ndice de la unidad permite hacerse una idea global del tema que se desarrolla.
Antes de entrar en los contenidos especficos de la unidad, se da opcin al alumnado a que ponga en
cuestin los conocimientos que tiene sobre la materia por medio del apartado Qu s sobre?, en el
que se plantean diferentes cuestiones: memorsticas, expresin de opiniones, relacin entre conceptos,
etc.
A continuacin se desarrolla el cuerpo de conocimiento, abordando los tres tipos de contenidos
propuestos en el currculo de Bachillerato. En la concepcin de las diferentes unidades de que consta
el libro se ha optado por un diseo abierto que permita al profesorado y al alumnado diferentes
posibilidades de organizar su proceso de enseanza-aprendizaje, por lo que el texto no tiene una
lectura lineal sino que se estructura en diferentes apartados que dan opcin a desarrollar en mayor o
menor grado un tipo u otro de contenidos.
Un texto expositivo complementado con figuras nos da el hilo conceptual de la materia. El desarrollo
del texto contempla los conceptos que entendemos como bsicos de la materia, dando opcin por
medio del apartado de ampliacin a que el profesor/a o alumno/a que quiera pueda profundizar
algunos aspectos de dicha materia. Estas ampliaciones estn destacadas en el texto enmarcadas en
doble lnea azul para facilitar su localizacin.
Intercaladas en el texto expositivo se encuentran una serie de actividades de diferente tipo que
inciden en los contenidos conceptuales desarrollados en el texto expositivo, permitiendo al alumno/a
poner en prctica su conocimento del tema, a la vez que hacen hincapi en contenidos
procedimentales y tambin actitudinales. Estas actividades estn enmarcadas y con un fondo en color
5
que las diferencia del texto a la vez que las identifica. Se ofrecen dos tipos de actividades: a)
cuestiones, que hacen referencia a preguntas sobre la materia, ejercicios prcticos, emisin de
hiptesis, discusin de experiencias, anlisis de resultados, construccin y/o interpretacin de grficas,
etc. Los ejercicios correspondientes a este apartado van con un fondo color verde; b) lecturas, en las
que se incluyen distintos textos relacionados con la materia y de distinto carcter: desarrollo histrico
de la ciencia, aplicaciones mdicas, industriales, etc., de los conceptos desarrollados, polmicas
sociales o cientficas. Las lecturas van sealadas en el texto con un fondo de color lila.
Al final de cada unidad o bloque de unidades se aaden una serie de actividades divididas en tres
grupos: actividades de laboratorio, actividades de aula y proyecto. En el primer grupo se incluyen
actividades a realizar la mayora en el laboratorio, ya que necesitan de un material instrumental, pero
tambin se incluyen simulaciones o discusin de experiencias. Se ofrece un abanico relativamente
amplio de posibilidades, ya que junto a actividades muy dirigidas se encuentran otras ms abiertas en
las que el alumno/a debe plantear su desarrollo.
En el apartado de actividades de aula se incluyen una serie de ejercicios parecidos a los incluidos en
el texto, pero en este caso se hace hincapi en cuestiones ms generales, relacionando diferentes
aspectos del tema desarrollado.
En el tercer grupo se proponen algunos proyectos o trabajos monogrficos con el fin de que el
alumnado se familiarice con las tareas de realizacin de una investigacin bibliogrfica. El alumno
pude elegir uno de los proyectos propuestos en el conjunto de las unidades del libro.
Los autores/as pensamos que con los elementos aportados este libro proporciona material suficiente y
variado para permitir al alumnado abordar la materia de Biologa desde una perspectiva amplia,
atendiendo a contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales, y que existen suficientes
elementos para ofrecer una lectura diversificada de la materia en atencin a los diferentes grados de
madurez del alumnado.
Termina cada captulo con un apartado de recursos en el que se indican los vdeos y lecturas que
pueden completar o dar una perspectiva diferente a la materia.
6
AURKIBIDEA
Presentacin ......................................................................................................................... 5
1. Componentes moleculares de la clula
1. Introduccin a la qumica de la vida ................................................................................. 13
1. Los elementos y molculas biolgicamente importantes ............................................. 13
2. Molculas inorgnicas: el agua....................................................................................... 17
3. Molculas inorgnicas: las sales minerales.................................................................... 23
4. Molculas orgnicas........................................................................................................ 23
2. Glcidos o hidratos de carbono......................................................................................... 25
1. Concepto y clasificacin de los glcidos....................................................................... 25
2. Los glcidos ms simples: los monosacridos .............................................................. 26
3. Disacridos ...................................................................................................................... 32
4. Las macromolculas de glcidos: los polisacridos...................................................... 33
3. Lpidos ................................................................................................................................. 36
1. Concepto y clasificacin................................................................................................. 36
2. cidos grasos................................................................................................................... 37
3. Lpidos con cidos grasos............................................................................................... 39
4. Lpidos sin cidos grasos ................................................................................................ 43
5. Funciones de los lpidos................................................................................................. 45
4. Protenas .............................................................................................................................. 46
1. Concepto ......................................................................................................................... 46
2. Los monmeros de las protenas: los aminocidos ...................................................... 46
3. Enlances peptdicos ........................................................................................................ 49
4. Estructura de las protenas ............................................................................................. 50
5. Propiedades de las protenas ......................................................................................... 57
6. Clasificacin..................................................................................................................... 58
5. cidos nucleicos.................................................................................................................. 61
1. Concepto......................................................................................................................... 61
2. Los monmeros de los cidos nucleicos: los nucletidos............................................ 61
3. Polinucletidos ............................................................................................................... 65
4. cido desoxirribonucleico (DNA) ................................................................................. 65
5. cido ribonucleico (RNA) .............................................................................................. 68
2. La clula, unidad de vida
1. Qu es la clula? Historia de la teora celular ................................................................. 79
2. Cmo se estudian las clulas? ........................................................................................... 83
3. Son todas las clulas iguales? ............................................................................................ 88
4. Organizacin de las clulas ................................................................................................ 89
5. Estructura de las clulas eucariotas.................................................................................... 90
1. La superficie de la clula................................................................................................ 90
2. El citoplasma................................................................................................................... 97
3. El ncleo celular ............................................................................................................. 105
6. Estructura de las clulas procariotas .................................................................................. 111
7
3. Metabolismo celular. Transformaciones energticas en la clula
1. Introduccin al metabolismo.............................................................................................. 121
1. Concepto de metabolismo ............................................................................................. 121
2. Caractersticas de las reacciones metablicas ............................................................... 122
3. Enzimas ........................................................................................................................... 127
2. Catabolismo......................................................................................................................... 136
1. Fases del catabolismo .................................................................................................... 136
2. Catabolismo de la glucosa.............................................................................................. 137
3. Otras vas catablicas: obtencin de energa a partir de otras molculas ................. 150
4. Resumen del catabolismo ............................................................................................. 152
3. Anabolismo.......................................................................................................................... 153
1. Anabolismo auttrofo y hetertrofo ............................................................................. 153
2. Fotosntesis...................................................................................................................... 153
3. Quimiosntesis................................................................................................................. 166
4. Vas anablicas en la clula hetertrofa ....................................................................... 167
5. Resumen del anabolismo .............................................................................................. 170
4. Divisin celular y gentica
1. La continuidad de la vida ................................................................................................... 181
2. El ciclo celular ..................................................................................................................... 182
3. Mitosis .................................................................................................................................. 183
1. Concepto e historia......................................................................................................... 183
2. Fases ................................................................................................................................ 183
3. Citocinesis ....................................................................................................................... 184
4. Diferencias entre mitosis animal y vegetal .................................................................... 185
5. Consecuencias de la mitosis........................................................................................... 185
4. Meiosis ................................................................................................................................. 187
1. Concepto e historia......................................................................................................... 187
2. Fases ................................................................................................................................ 188
3. Significado de la meiosis ................................................................................................ 193
4. La gametognesis............................................................................................................ 193
5. Meiosis y gentica............................................................................................................... 196
1. La base cromosmica de la herencia............................................................................. 196
2. Conceptos bsicos de gentica ...................................................................................... 196
3. Herencia de un carcter ................................................................................................. 198
4. Herencia de dos caracteres ............................................................................................ 202
5. Herencia y sexo .............................................................................................................. 211
6. Genes con ms de dos alelos ........................................................................................ 217
7. Herencia multifactorial o polignica.............................................................................. 217
8. Todo depende de los genes? ........................................................................................ 219
5. Evolucin
1. Variacin.............................................................................................................................. 231
1. Las mutaciones................................................................................................................ 232
2. Reproduccin sexual y procesos relacionados ............................................................. 240
2. Gentica de poblaciones .................................................................................................... 242
1. Introduccin.................................................................................................................... 242
2. Poblacin......................................................................................................................... 242
3. El equilibrio de Hardy-Weinberg................................................................................... 243
4. Cambios en las poblaciones........................................................................................... 246
3. La seleccin natural............................................................................................................. 249
1. Concepto de seleccin natural....................................................................................... 249
2. Tipos de seleccin.......................................................................................................... 250
4. Especiacin. Origen de las especies .................................................................................. 255
1. Concepto de especie ...................................................................................................... 255
2. Especiacin ..................................................................................................................... 255
5. Teoras de la evolucin....................................................................................................... 262
1. Teora sinttica................................................................................................................ 262
2. Equilibrios puntuados o equilibrios intermitentes ........................................................ 262
3. Las mutaciones neutras................................................................................................... 264
6. Las bases qumicas de la herencia
1. Naturaleza qumica de los genes........................................................................................ 273
1. Protenas o cidos nucleicos?........................................................................................ 273
2. Evidencias a favor del DNA ........................................................................................... 273
2. Replicacin de los genes .................................................................................................... 276
1. Proceso de replicacin del DNA.................................................................................... 278
3. Expresin de los genes. El cdigo gentico y la sntesis de protenas............................ 280
1. Un gen - Una enzima ..................................................................................................... 280
2. Del DNA a la protena.................................................................................................... 283
3. Transcripcin. Sntesis del RNA mensajero ................................................................... 285
4. Modificacin y maduracin del RNAm transcrito en eucariotas .................................. 285
5. El cdigo gentico.......................................................................................................... 287
6. Sntesis de protenas ....................................................................................................... 289
4. Alteraciones en la informacin gentica: las mutaciones ................................................. 294
5. Manipulacin gentica. Trabajando con genes ................................................................. 296
1. Procesos naturales de transferencia de genes de una clula a otra ............................ 296
2. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante
para investigar la estructura del DNA........................................................................... 300
3. Tcnicas utilizadas en la metodologa del DNA recombinante para
transferir un gen de una especie a otra........................................................................ 305
8
6. Cartografiar y secuenciar genes. El proyecto Genoma Humano...................................... 306
1. Tamao y caractersticas del genoma humano............................................................. 306
2. Cmo se cartografa y secuencia el genoma? .............................................................. 307
7. Genes y cncer.................................................................................................................... 315
7. Microbiologa y biotecnologa
1. Microbiologa....................................................................................................................... 327
1. Qu son los microbios? Historia de la microbiologa.................................................. 327
2. Cmo observar los microorganismos? .......................................................................... 331
3. Microorganismos procariotas: las bacterias ................................................................... 335
4. Los virus .......................................................................................................................... 340
5. Otros microorganismos: algas, protozoos, hongos, levaduras................................. 345
6. Metabolismo de microorganismos ................................................................................. 349
7. Modos de vida de los microorganismos........................................................................ 351
2. Biotecnologa....................................................................................................................... 357
1. Qu es la biotecnologa? Historia de la biotecnologa ................................................ 357
2. Biotecnologa tradicional................................................................................................ 358
3. Biotecnologa microbiana industrial .............................................................................. 359
4. Ingeniera gentica: biotecnologa de organismos
transformados genticamente........................................................................................ 362
8. Sistema inmunolgico: un sistema de defensa
y reconocimiento del organismo
1. Concepto de inmunidad ..................................................................................................... 375
1. Visin histrica................................................................................................................ 375
2. La defensa del organismo frente a lo ajeno.................................................................. 377
2. Mecanismos de defensa no especficos ............................................................................. 378
1. Las barreras del organismo ante la infeccin................................................................ 378
2. La inflamacin primera respuesta del organismo ......................................................... 379
3. Mecanismos especficos: la respuesta inmunolgica ........................................................ 380
1. Concepto y caractersticas .............................................................................................. 380
2. Concepto de antgeno .................................................................................................... 380
3. El sistema inmunolgico ................................................................................................ 381
4. La respuesta inmunolgica............................................................................................. 384
4. Disfunciones del sistema inmunolgico ............................................................................ 397
1. Alergia y anafilaxis.......................................................................................................... 397
2. Enfermedades autoinmunes ........................................................................................... 397
3. Inmunodeficiencias......................................................................................................... 398
5. Ayudas al sistema inmunolgico........................................................................................ 402
1. Vacunas y sueros ............................................................................................................ 402
2. Anticuerpos monoclonales ............................................................................................. 403
3. Trasplantes ...................................................................................................................... 404
9
Los seres vivos estamos formados por sencillos elementos y compuestos qumicos. Su conoci-
miento siempre despert la curiosidad de los cientficos. Puede que haya existido la tenta-
cin de pensar que conociendo los materiales que forman los seres vivos, se pudiera reducir
la vida a algo puramente qumico. No parece que la cosa sea tan sencilla; somos, por suerte,
algo ms que una suma de frmulas y reacciones qumicas.
Lo que s es innegable es que el estudio de la qumica de la vida ha contribuido mucho a
mejorar, entre otras cosas, el conocimiento del funcionamiento de los seres vivos. En este
sentido, estos conocimientos de bioqumica se consideran de gran inters para una serie de
profesiones pertenecientes a los campos de la agricultura, medicina, industrias alimenticias,
medio ambiente, etc.
Al final del estudio de este tema os daris cuenta que a nivel qumico todos los seres vivos
estamos bastante emparentados, tenemos una materia prima muy parecida. Por eso, la bio-
qumica se le ha considerado como uno de los grandes temas unificadores de la biologa,
quiz el nico, ya que abarca tanto a los organismos formados por clulas como a los virus.
A lo largo de este tema pretendemos dar respuesta a tres preguntas fundamentales:
Cules son los elementos qumicos biolgicamente importantes?
Qu molculas componen los seres vivos?
Cul es la funcin biolgica de esas molculas?
Componentes moleculares
de la clula
1
1
Biologa
1. Introduccin a la qumica de la vida
2. Glcidos o hidratos de carbono
3. Lpidos
4. Protenas
5. cidos nucleicos
G
r
i
j
a
l
b
o
12
Componente Porcentaje
Agua 65 %
Protenas 18 %
Lpidos 10 %
Glcidos 5 %
Sales minerales 1 %
Otros 1 %
1. Los seres vivos estn formados por los mismos elementos
qumicos que componen las rocas de la corteza terrestre,
Por qu son los seres vivos tan diferentes de las rocas?
2. Indica si ests de acuerdo con la siguiente afirmacin: Los
compuestos orgnicos poseen caractersticas especiales y
slo pueden ser producidos por los seres vivos.
3. En la siguiente tabla, se indica la composicin qumica apro-
ximada de una persona.
Clasifica los compuestos de la tabla en inorgnicos y orgni-
cos.
Qu s sobre los componentes moleculares de los seres vivos?
4. Comenta las siguientes frases:
Mi padre tiene azcar en la sangre.
Me han aconsejado consumir menos grasas porque tengo
colesterol.
5. Los nutrientes se definen como sustancias qumicas que el
organismo utiliza para realizar las funciones vitales. Existe
alguna relacin entre los nutrientes y los componentes qu-
micos de las clulas?
6. En los cursos anteriores, es posible que hayas construido
una rueda de los alimentos. En esa rueda se clasifican los
alimentos atendiendo a su contenido nutritivo y a su funcin
(plstica, reguladora, energtica).
Utilizando una rueda de los alimentos, explica la funcin de
algunos de los componentes qumicos de los seres vivos.
7. Cada especie de ser vivo tiene sus propias protenas e,
incluso, cada individuo posee protenas diferentes a las de
otras personas. Por esta razn se produce el rechazo en
los trasplantes de rganos.
Por qu no se produce rechazo cuando comemos prote-
nas de otros seres vivos, por ejemplo de ternera?
1
1
Indica alguna caractersticas de estos compuestos qumicos.
Podras citar algn compuesto que se incluya en el ltimo
apartado?
13
1.Los elementos y molculas
biolgicamente importantes
En las clulas vivas encontramos un conjunto de
elementos qumicos que reciben el nombre de bio-
elementos o elementos biognicos, que son ele-
mentos qumicos comunes a los del mundo inani-
mado.
De los aproximadamente 100 elementos qumicos
present es en l a cort eza t errest re, unos 25 se
encuentran en todos los seres vivos.
Hidrgeno H
Carbono C
Nitrgeno N
Oxgeno O
Fsforo P
Azufre S
Sodio Na
Magnesio Mg
Cloro Cl
Potasio K
Calcio Ca
Manganeso Mn
Hierro Fe
Cobalto Co
Cobre Cu
Zinc Zn
Boro Bo
Aluminio Al
Silicio Si
Vanadio V
Molibdeno Mo
Iodo I
Bioelementos
Seis de estos elementos (C, H, N, O, P, S), llama-
dos primarios, constituyen ms del 99 % del peso
de la clula. Los cientficos se han formulado la pre-
gunta de por qu son esos seis y no otros los ele-
mentos qu mi cos ms abundantes en l os seres
vivos. La explicacin se ha buscado en la configura-
cin electrnica de esos tomos, dado que la misma
les da ciertas ventajas a la hora de formar enlaces
covalentes estables necesarios para la vida.
1. Introduccin a la qumica de la
vida
El tomo de C, debido a su reducido tamao y a
sus cuatro electrones en su capa externa, puede for-
mar cuatro enlaces covalentes fuertes con otros to-
mos. Tambin se puede unir con otros tomos de C
formando cadenas y anillos, y dando lugar a mol-
culas grandes y complejas. Los otros tomos abun-
dantes en las clulas tambin son pequeos y capa-
ces de formar enlaces covalentes muy fuertes.
El nmero de compuestos de carbono diferentes
presentes en una cl ul a es muy el evado, pero
representa una diminuta fraccin de los que son
tericamente posibles.
El resto de los elementos presentes en las clulas
se hallan en proporcin ms pequea y reciben el
nombre de bioelementos secundarios (Na, K, Ca,
Mg, Cl, Fe) u oligoelementos (Cu, Mn, Co, I,
Zn); estos ltimos se encuentran en una propor-
cin inferior al 0,1 %. Estos elementos desempean
importantes funciones en los seres vivos, a pesar de
encontrarse en pequeas concentraciones.
Biologa
C, O, H y N son elementos componentes de las molculas orgnicas; en
este caso del aminocido alamina.
Hidrgeno
Carbono
Nitrgeno
Oxgeno
G
r
i
j
a
l
b
o
Tan parecidos somos a la Tierra en
nuestra composicin?
Vamos a comparar nuestra composicin qumica con
la de la corteza terrestre, capa en la que se localiza la
vida. En la tabla adjunta aparecen los elementos ms
abundant es en l a mat eri a vi va y/o en l a cort eza
terrestre.
Los bioelementos se combinan entre s para for-
mar las molculas componentes de las clulas, que
pueden separarse mediante mtodos fsicos de
centrifugacin, filtracin, evaporacin, cristaliza-
cin, dilisis, electroforesis, cromatografa, etc.
Estas sustancias, que forman parte de los seres
vivos, se denominan biomolculas o principios
inmediatos.
14
Biomolculas o principios inmediatos
Oxgeno molecular
Nitrgeno molecular
Inorgnicos Dixido de carbono
Compuestos Agua
Sales minerales
Orgnicos Glcidos
Lpidos
Protenas
cidos nucleicos
Yo, igual que una bacteria?
Vamos a comparar las composiciones atmicas de algu-
nos seres vivos, en concreto las del ser humano, la alfalfa
y la bacteria. Representaremos esas composiciones en %
en masa.
Compara la composicin atmica de estos tres orga-
nismos elaborando una grfica, por ejemplo de
barras.
Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y
responde a la cuestin que se plantea al principio.
Ser humano Alfalfa Bacte-
ria
Hidrgeno H 9,3 8,7 10
Carbono C 19,4 11,4 12,2
Nitrgeno N 5,1 0,8 3
Oxgeno O 61,8 77,9 73,6
Fsforo P 0,6 0,7 0,6
Azufre S 0,6 0,1 0,3
Compara ambos sistemas elaborando una grfica,
por ejemplo de barras.
Extrae algunas conclusiones de esta comparacin y
responde a la cuestin que se plantea al principio.
Est la materia viva formada por los mismos ele-
mentos que forman la materia inerte?
Utilizando la tabla peridica de los elementos,
indica diferencias entre los elementos ms abun-
dantes en los seres vivos y los ms abundantes en
la corteza.
Composicin de los seres vivos y de la corteza
terrestre (% en masa)
Seres vivos Corteza
Hidrgeno H 10 0,1
Carbono C 20 0,1
Nitrgeno N 3,5 < 0,1
Oxgeno O 62 46
Fsforo P 1 < 0,1
Azufre S 0,25 < 0,1
Calcio Ca 2,5 3,5
Silicio Si < 0,1 28
Hierro Fe < 0,1 5
Aluminio Al < 0,1 8
Otros < 0,1 9
Simples
C N O
15
Enlaces covalentes y grupos qumicos frecuentes en las molculas orgnicas
ESQUELETOS DE CARBONO
ENLACES COVALENTES
HIDROCARBUROS
RESONANCIA
Los tomos de las molculas orgnicas suelen estar unidos
por enlaces covalentes. Cada tomo puede formar un
nmero determinado de enlaces covalentes con una dis-
posicin espacial definida.
La cadena de carbonos puede i ncl ui r
dobles enlaces. Si stos se encuentran en
tomos de carbono alternos, los electrones
de enlace se mueven dentro de la molcula,
estabilizando la estructura por resonancia.
Cuando se produce resonancia
en un compuesto cclico, se
genera un anillo aromtico.
Representado a menudo como: La estructura verdadera se halla entre estas
dos.
Estn formados por la unin de
carbono e hidrgeno. Son com-
puestos no polares y, por lo gene-
ral, insolubles en agua.
Metano
Parte de la cadena de un cido
graso:
La importancia del carbono en los seres vivos se debe a su capacidad de formar fuertes
enlaces covalentes con otros tomos de carbono. As, se pueden unir formando cade-
nas, o estructuras ramificadas, o anillos.
Tambin pueden formar dobles enlaces con una disposi-
cin espacial diferente.
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
H
H
H H C
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
C N O
C N O
C
H
H
H H C
H
H
H
Grupo metilo
16
COMPUESTOS C-O
FOSFATOS
COMPUESTOS C-N
Muchos compuestos orgnicos contienen un
carbono unido a un oxgeno. Por ejemplo:
El fosfato inorgnico es un in estable for-
mado a partir del cido fosfrico, H
3
PO
4
. A
menudo se representa como P o como P
i
.
Tambin pueden reaccionar un fosfato y un grupo carboxilo, y dos o ms grupos fosfato.
Se pueden formar steres fosfato entre un fosfato y un grupo hidroxilo libre.
Alcohol
El -OH recibe el nombre
de grupo hidroxilo.
El C=O recibe el nombre
de grupo carboxilo.
El -COOH recibe el nom-
bre de grupo carboxilo. En
el agua pierde un in H
+
y
se convierte en -COO
-
.
Los steres estn formados
por la combinacin de un
cido y un alcohol.
Aldehdo
Cetona
cido
carboxlico
Las aminas y las amidas son dos ejemplos de compues-
tos que contienen un carbono unido a un nitrgeno.
Las aminas, en agua, se combinan con un in H
+
y que-
dan cargadas positivamente.
C
O
OH
+
C
H
2
N C
O
N C
H
+ H
2
0
Por lo tanto, son bsicas.
Las amidas se forman por la combinacin de un cido y una
amina. A diferencia de las aminas, no poseen carga en solu-
cin acuosa.
El nitrgeno se presenta tambin en diversos compues-
tos cclicos como las bases nitrogenadas. Por ejemplo, la
citosina:
steres
Contenido hdrico
en algunos seres vivos
Ser vivo % de agua
Ser humano 63
Cangrejo de ro 77
Caracol 80
Lombriz de tierra 88
Medusa 95
Algas 90
Esprrago 93
Espinacas 93
Hongos 91
2.Molculas inorgnicas:
el agua
Es el compuesto ms abundante de la vida, normal-
mente suele constituir entre el 60-95 % de la masa de
un organismo.
17
Sin agua, la vida no sera posible. Su importancia
para los seres vivos es doble, ya que es a la vez un
componente fundamental de las clulas y, para
muchos, su hbitat. Cabe sospechar que se trata de
una sustancia de unas caractersticas especiales, sobre
todo si la comparamos con otras molculas de frmula
parecida.
Las especiales propiedades del agua derivan de su
estructura molecular, la cual presenta tres caractersti-
cas fundamentales: su pequeo tamao, su polaridad y
la capacidad para formar enlaces entre sus propias
molculas.
La polaridad es debida a una desigual distribucin
de los electrones, lo cual hace que la zona de la mol-
cula prxima al O sea dbilmente negativa y la del H
dbilmente positiva. Cada molcula de agua constitu-
ye, por tanto, un dipolo. Cuando dos molculas de
agua se aproximan, se producir una atraccin elec-
trosttica entre zonas de signo opuesto, originndose
un enlace del tipo puente de hidrgeno.
Sin agua, la vida no sera posible.
18
Caractersticas qumicas del agua
ENLACES DE HIDRGENO
MOLCULAS HIDROFLICAS E HIDROFBICAS
LAS INTERACCIONES HIDROFBICAS PUEDEN MANTENER MOLCULAS UNIDAS
AGUA ESTRUCTURA DEL AGUA
La molcula de agua es polar.
Aunque una mol cul a de agua
tiene una carga total neutra, los
electrones no estn distribuidos
simtricamente. El ncleo del ox-
geno desplaza parcialmente a los
el ectrones de l os ncl eos de
hidrgeno, dejando a estos ncle-
os con una pequea carga neta
positiva y regiones dbilmente
negativas cerca del tomo de ox-
geno.
Debido a su naturaleza polar, las molculas de agua se agrupan alrededor de los iones
y de otras molculas polares. Estas sustancias sern por consiguiente hidroflicas e
hidrosolubles.
Las molculas no polares interrumpen
la estructura a travs de enlaces H del
agua. Son por lo tanto hidrofbicas y
bastante insolubles en agua.
Dos (o ms) grupos hidrofbicos rodeados de agua ten-
dern a unirse para perturbar menos la estructura del agua.
Las molculas de agua se unen transitoria-
mente, por enlaces de hidrgeno, formando
una red.
Puesto que estn polarizadas, dos molculas adyacentes de agua pueden
formar un enlace conocido como enlace (o puente) de hidrgeno. Los
enlaces de hidrgeno tienen una fuerza de aproximadamente 1/20 de la
de un enlace covalente.
H
O
H
H O
H
+
2
+
2
+
H
O
d
+
d
-
d
+
H
d
-
Regin
electropositiva
Regin
electronegativa
Enlace de
hidrgeno
Propiedades y funciones del agua
Propiedad Caractersticas Funcin biolgica
Disolvente
Cohesin y adhesin
Calor especfico
Conductividad trmica
Calor de vaporizacin
y Calor de fusin
La estructura molecular del amonaco es muy similar a la
del agua, y los bilogos han especulado sobre la posibilidad
de que pudiese sustituir al agua en los procesos vitales. La
molcula de amonaco (NH
3
) est constituida por tomos de
hidrgeno unidos covalentemente al nitrgeno que, al igual
que el oxgeno en la molcula de agua, adquiere una carga
ligeramente negativa. Sin embargo, dado que hay tres hidr-
genos y un nitrgeno, la diferencia de carga entre las zonas
positiva y negativa en el amonaco no es tan grande como en
la molcula de agua, y los puentes de hidrgeno formados
por el amonaco son ligeramente ms dbiles que los forma-
dos por el agua. Ms an, la relacin 3:1 de hidrgeno a
nitrgeno hace difcil que las molculas de amonaco formen
una red entrelazada. En consecuencia, las molculas de amo-
naco no estn tan cohesionadas como las del agua y se eva-
poran mucho ms rpidamente. Tal vez sta sea la razn por
19
E
d
.

P
a
n
a
m
e
r
i
c
a
n
a
El agua es un buen disolvente de sustancias
polares, es decir, tanto de compuestos inicos
como de no inicos que tengan zonas
polares, de carga positiva o negativa. Estas
sustancias se denominan hidroflicas.
Las sustancias no polares o hidrofbicas no
son solubles en el agua y tienden a
agruparse, formando interfases con el agua.
Es la capacidad de mantener unidas entre s
las molculas de una misma sustancia. En el
caso del agua es mayor que en el resto de
lquidos.
Esta propiedad influye en la adhesin del
agua, es decir, en su capacidad de unirse a
otras sustancias, la cual es tambin mayor que
en otros lquidos.
El agua tiene un alto calor especfico y una
buena conductividad trmica. Por tanto, una
gran variacin de energa calorfica
provocar un cambio de temperatura
relativamente pequeo.
Ambos son altos. En consecuencia, cualquiera
de los cambios de estado citados va a captar
o liberar grandes cantidades de energa.
La mayora de las reacciones
metablicas se dan en el agua.
Permite el transporte y la
difusin de sustancias.
Formacin de membranas.
Transporte de savia en plantas.
Absorcin.
Regulacin de la temperatura en
organismos.
Distribucin del calor.
Regulacin de temperatura
(sudoracin, prevencin del
congelamiento).
la cual no se ha encontrado ninguna forma de vida basada en
el amonaco, aunque ste pudo haber sido ms abundante en
la atmsfera primitiva de la Tierra.
La estructura del agua es responsable de muchas de sus
propiedades extraordinarias, tales como la elevada tensin
superficial, el alto calor especfico y el elevado calor de
vaporizacin, propiedades que se resumen en la tabla.
Por qu el agua y no el amonaco?
El agua como disolvente:
dispersiones y disoluciones
Se denomina dispersin a la reparticin homog-
nea de partculas pequeas de una sustancia (fase dis-
persa o soluto) en el seno de otra (fase dispersante
o disolvente). Si la fase dispersante est en estado
lquido, hablamos de disoluciones.
Segn el tamao de las partculas de la fase dispersa,
se distinguen tres tipos de dispersiones:
Dispersin grosera
Dimetro de las partculas de la fase dispersa
mayor que 100 nm. stas son visibles a simple
vista o al microscopio ptico.
Dispersin coloidal
entre 1 y 100 nm. Son visibles al ultramicrosco-
pio.
Dispersin molecular
menor que 1 nm. Son partculas invisibles.
El protoplasma celular es principalmente una disolu-
cin coloidal. Las partculas de la fase dispersa pueden
ser una macromolcula o varias molculas unidas
(micelas).
Las disoluciones coloidales pueden presentarse en
dos estados:
SOL. Estado coloidal propiamente dicho.
GEL. Coloide que ha perdido agua.
El paso de SOL a GEL est influido por numerosos
factores: pH, temperatura, presin, concentracin sali-
na, etc.
20
Diagrama del proceso de difusin. La molcula representada en oscuro
difunde hacia la derecha y la molcula representada en claro difunde en
direccin opuesta.
Una de las propiedades no comentadas en la tabla es la
variacin anmala que experimenta la densidad del agua
con la temperatura. En efecto, el agua, como el resto de
las sustancias, al enfriarse va aumentando su densidad,
llegando sta a ser mxima a los 4 C; a partir de esa
temperatura, y si se sigue enfriando el agua, sta disminu-
ye de densidad, haciendo que el hielo tenga menor peso
especfico que el agua lquida.
Los cientficos dicen que este fenmeno es muy benefi-
cioso, especialmente para los organismos acuticos que
viven en las regiones fras de la Tierra.
Sabras encontrar una explicacin a esta visin opti-
mista de los cientficos?
La capacidad del coloide para formar geles es la
causa de propiedades mecnicas del protoplasma celu-
lar: viscosidad, elasticidad, resistencia a tensiones.
Algunas propiedades de las disoluciones que tienen
inters en biologa son:
Difusin. Es la distribucin uniforme de las
partculas de un fluido en el seno de otro. Este
proceso se debe al continuo movimiento en que
se encuentran las partculas de los lquidos y
gases. La difusin ocurre solamente a favor de
un gradiente, es decir, las partculas se mueven
de una regin de mayor concentracin a una
regin de menor concentracin.
El oxgeno, el dixido de carbono y otras pocas
molculas simples se difunden libremente a travs
de las membranas celulares. La difusin es tambin
un proceso fundamental para el movimiento de sus-
tancias dentro de las clulas.
21
Diagrama del proceso de smosis.
Si dos disoluciones acuosas estn separadas por una membrana semiper-
meable, el agua pasar hacia la disolucin ms concentrada por un pro-
ceso denominado smosis.
Este movimiento del agua desde una disolucin diluida (hipotnica) a una
disolucin concentrada (hipertnica), provoca un aumento de la presin
hidrosttica. Dos disoluciones que estn osmticamente equilibradas se
dice que son isotnicas.
Medicin de la presin osmtica. La presin que debe aplicarse al pistn para obligar a la columna de disolucin a retornar al nivel inicial,
mide la presin osmtica de la disolucin.
Agua destilada
Agua y soluto
Membrana
semipermeable
Pistn
Tubo
smosis. Es un tipo especial de difusin que
se manifiesta al poner en contacto dos disolu-
ciones de distinta concentracin separadas
por una membrana semipermeable (membra-
na que nicamente permite el paso de las
molculas del disolvente). La tendencia a
igualar las concentraciones se pone de mani-
fiesto por el paso del disolvente (agua) desde
la disolucin ms dilu ida a la ms concentra-
da.
La presin mecnica necesaria para contrarrestar
el paso de agua a travs de la membrana se deno-
mina presin osmtica.
Si comparamos disoluciones de distinta concentra-
cin, la disolucin de mayor concentracin es
hipertnica con respecto a la de menor concentra-
cin o hipotnica. Dos disoluciones de igual con-
centracin, equilibradas osmticamente, son isot-
nicas.
La membrana plasmtica se comporta como una
membrana semi permeabl e. Por el lo l as cl ul as
deben permanecer en equilibrio osmtico con los
lquidos extracelulares. Si el medio externo es hipo-
tnico, la clula se hinchar. A este fenmeno se
denomina turgencia; en las clulas animales la tur-
gencia puede llegar a romper la membrana plasm-
tica. Por el contrario, si el medio extracelular es
hi pertnico, la clula perder agua, fenmeno
conocido como plasmlisis.
Ionizacin del agua. cidos y bases.
Un cido es una sustancia que, en disolucin, cede
un in H
+
(protn). Por ejemplo:
22
Ionizacin del agua.
Escala de pH.
Turgencia y plasmlisis en clulas vegetales.
Medio isotnico Medio hipotnico Medio hipertnico
cido Base Protn
Una base es una sustancia que, en disolucin, acepta
un in H
+
(protn). Por ejemplo:
Base Protn cido
El agua, por si misma, tiene una ligera tendencia a
ionizarse, actuando como cido y como base.
En 1909, Srensen estableci el concepto de pH para
valorar el grado de acidez de una disolucin. El pH se
define como el logaritmo decimal cambiado de signo
de la concentracin de iones hidrgeno ([H
+
]).
pH = -log
10
[H
+
]
El mantenimiento de un pH constante y prximo a la
neutralidad (entre 6 y 8) en el medio interno, es nece-
sario para que puedan desarrollarse las reacciones
metablicas. Todos los seres vivos mantienen constan-
te el pH de su medio interno gracias a la existencia de
soluciones amortiguadoras o tampn. Los sistemas
tampn consisten en un par cido-base conjugada y
mantienen el pH constante por su tendencia a combi-
narse con iones H
+
, eliminndolos as de la disolucin
cuando la concentracin de iones H
+
comienza a ele-
varse; por contra, cuando dicha concentracin descien-
de, comienzan a liberar iones H
+
.
10
1
10
2
10
3
10
4
10
5
10
6
10
7
10
8
10
9
10
10
10
11
10
12
10
13
10
14
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
NEUTRA
pH
C
I
D
A
A
L
C
A
L
I
N
A
Concentracin
H
+
(moles/litro)
Composicin qumica aproximada de una bacteria tpica (E. coli)
y de una clula tpica de mamfero
Porcentaje de peso celular total
Bacteria E. coli Clula de mamfero
Agua 70 70
Iones inorgnicos (Na
+
, K
+
, Mg
2+
, Cl
-
, etc.) 1 1
Conjunto de pequeos metabolitos 3 3
Protenas 15 18
RNA 6 1,1
DNA 1 0,25
Fosfolpidos 2 3
Otros lpidos 2
Glcidos (polisacridos) 2 2
Volumen celular total 2 x 10
12
cm
3
4 x 10
9
cm
3
Los dos sistemas tampn ms importantes son los
siguientes:
Sistema tampn fosfato. Constituido por iones
dihidrgeno fosfato (H
2
PO
4
-
) y monohidrgeno
fosfato (HPO
4
2-
) en equilibrio. Este sistema amor-
tiguador mantiene constante el pH intracelular
en 7,2.
23
3.Molculas inorgnicas: las
sales minerales
En todos los seres vivos se encuentran siempre
determinadas cantidades de sales minerales. Estas sales
pueden ser insolubles en agua (carbonato de calcio,
fluoruro de calcio, fosfato de calcio), y depositarse en
los rganos esquelticos para darles consistencia; pue-
den ser tambin solubles en agua. Las sales disueltas
en agua se encuentran disociadas en sus iones:
Cationes: Na
+
, K
+
, Ca
++
, Mg
++
, NH
4
+
Aniones: Cl
-
, H
2
PO
4
-
, HCO
3
-
, SO
4
2-
Los iones salinos son los que mantienen un grado de
salinidad constante dentro del organismo, lo que resul-
ta muy importante, ya que si ste vara pueden produ-
cirse fenmenos osmticos desfavorables para las clu-
las. Tambin ayudan a mantener constante el pH del
medio interno, actuando como disoluciones tampn o
amortiguadoras. Por otro lado, algunos iones salinos
desempean funciones especficas, por ejemplo en la
transmisin del impulso nervioso o en la contraccin
muscular.
Una variacin de dicho equilibrio provoca cambios
en la permeabilidad, excitabilidad y contractibilidad de
la clula.
Si en la clula aumenta la [H
+
], la reaccin se despla-
za hacia la izquierda; si disminuye, la reaccin se des-
plaza hacia la derecha.
Sistema tampn bicarbonato. El principal sis-
tema tampn en la sangre de las personas es el
par cido-base H
2
CO
3
- HCO
3
-
. El cido carbni-
co se disocia en H
+
e iones bicarbonato (HCO
3
-
)
y a su vez el cido carbnico est en equilibrio
con el CO
2
disuelto en la sangre.
Ante un exceso de H
+
en sangre (acidosis), el HCO
3
-
se une al exceso de H
+
dando H
2
CO
3
, que se descom-
pone inmediatamente en CO
2
y H
2
O.
4. Molculas orgnicas
Como puede observarse en la tabla, las clulas estn
compuestas de relativamente pocos tipos de molculas
distintas. El agua constituye entre el 60 y el 95 % de
una clula viva y los iones inorgnicos suponen no
ms del 1 %. Casi todo el resto est compuesto de
molculas orgnicas.
En los organismos se encuentran cuatro tipos dife-
rentes de molculas orgnicas: glcidos, lpidos, pro-
tenas y cidos nucleicos. Todas estas molculas
contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Adems, las
protenas contienen nitrgeno y azufre, y los cidos
nucleicos y algunos lpidos contienen nitrgeno y fs-
foro.
Componente
Acidifica
Neutraliza
Las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos
(DNA y RNA) son macromolculas. Los lpidos no se clasifi-
can como macromolculas a pesar de que presentan algu-
nas caractersticas de stas: por ejemplo, se sintetizan en
forma de polmeros lineales a partir de una molcula de
menor tamao (el grupo acetilo del acetil CoA) y se ensam-
blan en grandes estructuras (membranas).
Caractersticas de las macromolculas
Propiedad Polisacridos Protenas cidos nucleicos
10
4
10
6
Monosacridos (muchos
tipos, aunque pocos se usan
comnmente. Normalmente
slo un tipo por molcula. A
veces dos tipos alternando)
Pueden estar ramificados
Glucosdico
10
4
10
6
Aminocidos (20 tipos
comunes. Todos pueden ser
usados en 1 molcula)
No ramificados
Peptdico
10
4
10
10
Nucletidos (5 tipos,
4 usados en el DNA,
4 en el RNA)
No ramificados
Fosfodister
24
Otras propiedades comunes a los tres tipos de macromo-
lculas son las siguientes:
Los enlaces entre las subunidades se forman por elimi-
nacin de agua (condensacin).
La formacin de los enlaces requiere energa.
Los enlaces entre las subunidades se rompen por adi-
cin de agua (hidrlisis).
Masa molecular M
t
(tpica)
Subunidades
Ramificaciones
Tipos de enlace que
unen las subunidades
25
1.Concepto y clasificacin de
los glcidos
Los glcidos son sustancias que se encuentran entre
los componentes moleculares ms numerosos presen-
tes en los organismos vivos; tambin son conocidos
con los nombres de hidratos de carbono y de azca-
res. Su frmula emprica general es C
x
(H
2
O)
y
, donde x
e y pueden adoptar valores diversos.
Los glcidos se dividen en 3 clases principales:
monosacridos, disacridos y polisacridos. Los mono-
sacridos constituyen las unidades a partir de las cua-
les se forman los dems (ver tabla).
GLCIDOS
AZCARES POLISACRIDOS
MONOSACRIDOS DISACRIDOS
Propiedades fsicas
Sntesis
Frmula general
Propiedades qumicas
Molculas pequeas (baja M
t
)
Sabor dulce
Solubles en agua
Cristalinos
Macromolculas (alta M
t
)
No tienen sabor dulce
Insolubles o poco solubles
en agua
No cristalinos
Azcares simples
(CH
2
O)
n
n=39
Todos son reductores
Se forman por la unin de
dos monosacridos por
enlace glucosdico
Normalmente C
12
H
22
O
11
(dos hexosas)
Algunos reductores,
otros no reductores
Se forman por la unin de
muchos monosacridos por
enlaces glucosdicos
C
x
(H
2
O)
y
No reductores
Biologa
26
C
C*
O
H
H OH
C H OH
H
C
C*
O
H
H OH
C* H OH
C* H OH
C H OH
H
C
C*
O
H
H OH
C* HO H
C* H OH
C* H OH
C OH H
H
(C
3
H
6
O
3
)
(C
5
H
10
O
5
)
(C
6
H
12
O
6
)
Clasificacin de los monosacridos segn sus grupos funcionales (aldehdo o cetona) y segn el nmero de tomos de carbono.
2.Los glcidos ms simples:
los monosacridos
Los monosacridos presentan la formula general
(CH
2
O)
n
en donde n es un nmero entero compren-
dido entre tres y nueve. Este nmero de C es lo que
determina su clasificacin en triosas, tetrosas, etc.
Estos azcares son aldehdos o cetonas polihidro-
xlicos, es decir, tienen varios grupos hidroxilo y un
aldehdo o cetona, lo que hace que sean clasifica-
dos en aldosas y cetosas. En general, las aldosas
son ms comunes que las cetosas.
Las propiedades fsicas y qumicas de los monos-
caridos estn reflejadas en la tabla de la pgina
anterior.
Los monosacridos desempean dos importantes
funciones en las clulas: 1) son fuentes de energa al
oxidarse en la respiracin celular, en especial la gluco-
sa, y 2) son las unidades de sntesis de otras molculas
ms complejas, principalmente disacridos y polisacri-
dos, cidos nucleicos, etc.
Isomera
Una caracterstica estructural importante de los
monosacridos es el fenmeno de la isomera. Siempre
que dos sustancias distintas tengan la misma frmula
molecular, se dice que ambas son ismeras entre s.
Hay dos tipos de isomera: estructural y espacial. La
isomera estructural la podemos ver, por ejemplo, en la
glucosa y en la fructosa, que tienen la misma frmula
emprica C
6
H
12
O
6
pero distintos grupos funcionales.
H
C H OH
C
C
O
H OH
H
H
C H OH
C
C*
O
H OH
C* H
C
OH
H OH
H
H
C H OH
C O
C* HO H
C* H
C*
OH
H OH
C H OH
H
(C
3
H
6
O
3
)
(C
5
H
10
O
5
)
(C
6
H
12
O
6
)
Nmero de tomos de carbono
TRIOSAS PENTOSAS HEXOSAS
(3 carbonos) (5 carbonos) (6 carbonos)
ALDOSAS
Gliceraldehdo
Glucosa
Ribosa
CETOSAS
Dihidroxiacetona
Fructosa
Ribulosa
Ms complicada es la isomera espacial o estereoiso-
mera. Se da cuando los mismos tomos o grupos de
tomos se disponen en el espacio de forma diferente.
La estereoisomera es una caracterstica de todos los
compuestos que poseen en su molcula algn C unido
a 4 radicales diferentes (los sealados con un asterisco *
en las frmulas). Estos carbonos se denominan asim-
tricos.
En la figura tenemos dos representaciones del glice-
raldehdo. El C central es asimtrico, lo cual hace que
haya dos posibles estereoismeros de esta aldotriosa.
27
CH
2
OH
C
H
C
HO
O
H
CH
2
OH
C
H
C
OH
O
H
Frmulas del D-Gliceraldehdo y L-Gliceraldehdo.
Los estereoismeros, por el hecho de poseer uno
o varios carbonos asimtricos, poseen actividad
ptica. El nombre deriva del hecho de que estas
sustancias en disolucin son capaces de desviar el
plano de vibracin de la luz polarizada. Si la des-
viacin es hacia la derecha, el azcar se denomina
dextrgiro y se representa por (+); si es hacia la
izquierda, se denomina levgiro y se representa
por (-). Ambos reciben el nombre de ismeros pti-
cos.
Pero no existe relacin alguna entre los ismeros
dextrgiro y levgiro y las configuraciones D y L.
Un estereoismero de configuracin D puede ser
dextrgiro (+) o levgiro (-), al igual que uno de
configuracin L. Por ejemplo, la forma habitual de
la glucosa en la naturaleza es la dextrgira, mien-
tras que la forma usual de la fructosa es la levgira;
sin embargo, ambas pertenecen a la serie D.
Principios de isomera ptica.
Por acuerdo de los cientficos, los dos estereoisme-
ros de cada monosacrido se denominan D y L. Para
reconocerlos hay que fijarse en el carbono asimtrico
ms alejado del aldehdo o cetona. Si su -OH se sita a
la derecha, ser D, si a la izquierda, L. Las formas D y
L se denominan estereoismeros enantiomorfos y
son imgenes especulares una de otra como nuestras
dos manos.
Fuente de luz
Luz vibrando en
todos los planos
Polarizador
Tubo conteniendo un lquido o
solucin pticamente activa
Plano de luz polarizada: luz
vibrando en un solo plano
Plano de la luz polarizada girado
Cmo escribir la frmula de todos los monosacridos
28
D-Gliceraldehdo
Eritrosa Treosa
Ribosa Arabinosa
Alosa Altrosa Glucosa Manosa
Xilosa Lixosa
Gulosa Idosa Galactosa Talosa
Fjate que a partir de la D-aldotriosa se pueden obtener
dos D-aldotetrosas que difieren en la posicin del -OH en el
carbono 2. A partir de cada D-aldotetrosa se obtienen tam-
bin dos D-aldopentosas, y as sucesivamente.
C
2
O
C H H
C H O
C O
Dihidroxiacetona
D-Eritrulosa
Ribulosa Xilulosa
Alulosa Fructosa Sorbosa Tagatosa
= Grupo carbonilo
= Grupo hidroxilo secundario
= Grupo hidroxilo secundario
= Hidroxilo primario terminal
D-ALDOSAS
D-CETOSAS
En la naturaleza casi todos los monosacridos son
formas D. Parece que ha funcionado una seleccin a
favor de estas formas. Se ha podido comprobar que
muchas enzimas son capaces de reconocer esta peque-
a diferencia, rechazando casi siempre a las formas L.
29
R C
O
H
+ R' O H R CH
OH
O R'
Los pasos que debes dar para pasar de una forma
abierta a una cerrada son:
A) Formar el hemiacetal.
Escribe la frmula de las correspondientes L-aldosas
y L-cetosas.
Durante un experimento con levaduras de vino, se sumi-
nistr glucosa como nutriente. Al cabo de cierto tiempo, se
observ que no se haba producido la fermentacin espe-
rada. Pareca como si las levaduras fuesen incapaces de
utilizar la glucosa como alimento.
Emite una hiptesis explicativa del problema y propn
algn experimento para contrastarla.
Formas cclicas
(representaciones de Haworth)
Hasta ahora hemos representado las molculas de
los monosacridos mediante frmulas abiertas. Sin
embargo, cuando estas sustancias se disuelven en
agua, como ocurre en los seres vivos, su esqueleto se
pliega sobre s mismo y puede cerrarse dando lugar a
una estructura anular. El enlace (hemiacetlico) se
establece entre el grupo carbonilo y un hidroxilo de la
misma molcula, formndose un anillo pentagonal
(furansico) o hexagonal (piransico).
C
O
C H OH
C HO
C
H
H
C
OH
H O H
CH
2
OH
H
C
OH
C H
C
OH
HO
C
H
H
C
OH
H
CH
2
OH
O
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
H
Aldehdo Alcohol Hemiacetal
D-Glucosa
B) Giro del tetraedro del carbono cinco que en la
forma plana equivale a cambiar el -CH
2
OH por
el -H.
C H
C
OH
H
C
OH
HO
C
H
H
C
OH
HOH
2
C H
O
1
2
3
4
5
C) Dibujar el anillo hexagonal.
C
C
C C
C
O
1
2
3
4
5
D) Dibujar los sustituyentes que estn a la derecha
de los carbonos debajo del plano del anillo y
los de la izquierda por encima.
C
C
C C
C
O
H
OH H
H
CH2OH
OH
H OH
H
OH
1
2 3
4
5
6
La forma ser igual pero cambiando entre s las

posiciones del -H y -OH del carbono 1.
-D-Glucopiranosa
-D-Glucopiranosa
C
C
C C
C
O
H
OH H
OH
CH2OH
OH
H OH
H
H
1
2 3
4
5
6
Principales funciones de los monosacridos

Triosas C
3
H
6
O
3
; por ejemplo, gliceraldehdo y dihidroxiacetona.
Intermediarios en la respiracin celular, en la fotosntesis y otras vas del metabolismo de los glcidos.
Gliceraldehdo glicerina triacilglicrido (lpido)
Tetrosas C
4
H
8
O
4
.
Raras en la naturaleza, se encuentran principalmente en bacterias.
Pentosas C
5
H
10
O
5
; por ejemplo, ribosa y ribulosa.
Sntesis de cidos nucleicos.
Sntesis de algunos coenzimas; por ejemplo, NAD, NADP, FAD, FMN, coenzima A.
Sntesis de AMP, ADP y ATP.
Sntesis de algunos polisacridos.
La ribulosa difosfato es el aceptor de CO
2
en la fotosntesis.
Hexosas C
6
H
12
O
6
; por ejemplo, glucosa, fructosa, galactosa y manosa.
Fuente de energa en la respiracin celular. La glucosa es el sustrato ms comn en la respiracin y el ms
comn de los monosacridos.
Sntesis de disacridos.
Sntesis de polisacridos.
Si comparamos las figuras anulares con la abierta,
veremos que los grupos -OH de los carbonos asimtri-
cos que en la D-glucosa estaban a la derecha del eje,
ahora se sitan debajo del plano hexagonal, y los de la
izquierda encima. El problema es que al ciclarse apare-
ce un nuevo C asimtrico, el carbono que tena la fun-
cin carbonilo que recibe el nombre de carbono ano-
mrico y, por tanto, son posibles dos nuevas formas
isomricas (anmeros). Es decir que una D-glucosa
abierta al cerrarse puede acabar con el -OH del C-1
debajo o encima del plano, ismeros que se denomi-
nan alfa y beta, respectivamente. Como veremos ms
adelante, esta insignificante diferencia tendr importan-
tes consecuencias biolgicas.
30
Conocidas las frmulas abiertas de la D-ribosa, la
D-fructosa y la D-galactosa, dibuja las frmulas ccli-
cas de:
-D-ribofuranosa.
-D-fructofuranosa.
-D-galactopiranosa.
Los azcares abundan en las frutas.
Algunos derivados de los monosacridos
1. Por reduccin:
2. Por oxidacin:
3: Por sustitucin:
31
Desoxiazcares, reemplazando un
grupo -OH por un -H.
Polialcoholes
-CHO (aldosa) -CH
2
OH
-C=O (cetosa) -CHOH
Ej empl o: D-2-desoxi rri bosa.
Usado en la sntesis de DNA.
Glucocidos
-CHO (aldosa) -COOH
-CH
2
OH (aldosa y cetosa) -CHO
-COOH
Aminoazcares
-OH del carbono 2 -NH
2
Ejemplo: cido ascrbico (vita-
mi na C), ci do gl ucurni co
(componente de algunos polisa-
cridos: gomas, muclagos, de la
pared celular).
Ejemplo: D-glucosamina; usada
en la sntesis de cartlago. La N-
acetil glucosamina se usa en la
sntesis de quitina.
2-desoxirribosa
C C
C
O
C
H
OH
CH
2
OH
H
H
H
OH
H
1
2
3
4
5
O
COOH
H
OH
H
H
OH
H
OH
OH
H
O
CH
2
OH
H
H
HO
OH
H
H
NH
2
OH
H
O
CH
2
OH
H
H
HO
OH
H
H
NH
OH
H
C O
CH
3
Ejemplo: glicerol (glicerina).
Usado en la sntesis de lpidos.
N-acetil glucosamina
D-glucosamina
cido glucurnico
C
C
C C
C
O
CH2OH
H
H
OH
OH
H OH
H
H
O
C
C C
O
C
CH2OH
H
OH
OH
H
H
CH2OH
C
C
C C
C
O
CH2OH
H
H
OH
OH
H
H
OH
H
O H
C C
C
O
C
CH2OH
OH
OH
H OH
H
H
CH2OH
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
+H2O H2O
32
3. Disacridos
Estos glcidos se forman por la unin de dos mol-
culas de monosacridos, generalmente hexosas,
mediante un enlace llamado enlace glucosdico. Este
tipo de reaccin se denomina de condensacin y se
realiza siempre con desprendimiento de una mlecula
de agua. El enlace glucosdico puede romperse aa-
diendo agua, reaccin denominada hidrlisis.
El enlace glucosdico puede establecerse entre el car-
bono anomrico de un monosacrido y uno de los car-
bonos alcohlicos del otro monosacrido. Pero tam-
bin puede establecerse entre los carbonos anomricos
de los monosacridos. En el primer caso, el disacrido
ser reductor debido a que posee un hidroxilo unido a
carbono anomrico libre. En el segundo caso, el disa-
crido no tendr poder reductor.
Formacin del enlace glucosdico.
Enlace glucosdico 1 2
entre los tomos de carbono 1 y 2
Maltosa. Est formada por la unin de dos molculas de glucosa. La primera siempre posee configuracin , mientras
que la segunda puede ser . El enlace se establece entre el carbono 1 de la primera glucosa y el carbono 4 de la
segunda, lo que se representa como enlace (1 4).
O
CH
2
OH
HO
OH
OH
O H
O
1
2 3
4
5
6
CH
2
OH
HO
OH
OH
OH
1
2
3
4
5
6
O
CH
2
OH
HO
OH
OH
O
O
CH
2
OH
OH
OH
OH
+ H
2
O
H H H H
H H H H
H H H H H H
H H
H
H H
H
-D-Glucosa -D-Glucosa Maltosa
La maltosa es el azcar de malta, es decir, de la cebada germinada y tostada.
Lactosa. Resulta de la unin de una molcula de galactosa y otra de glucosa mediante enlace glucosdico
(1 4). La galactosa tiene configuracin mientras que la glucosa puede ser .
O
H
CH
2
OH
OH
H
HO
H
O H
H
H
OH
1
2 3
4
5
6
O
H
OH
H
OH
OH
H
H
OH
CH
2
OH
H
1
2 3
4
5
6
O
OH
H
CH
2
OH
H
OH
H
H
OH
H
O
H
CH
2
OH
H
OH
H
H
OH
H
OH
+ H
2
O
O
-D-Galactosa -D-Glucosa Lactosa
La lactosa es el azcar presente en la leche de los mamferos.
Sacarosa. Se forma por la unin de una molcula de -glucosa con otra de -fructosa mediante un enlace
(1 2), es decir entre los carbonos anomricos.
-D-Glucosa -D-Fructosa Sacarosa
La sacarosa es el azcar de mesa. Se extrae industrialmente de la caa de azcar y de la remolacha azucarera, pero es
muy comn en todos los vegetales.
La hidrlisis de la sacarosa se denomina frecuentemente inversin, porque la sacarosa presenta actividad ptica
dextrgira (+ 66,5) y la mezcla de sus componentes (el llamado azcar invertido) la tiene negativa (20), debido a que
la D-fructosa es ms levgira que dextrgira la D-glucosa. El azcar de la miel es el azcar invertido natural.
Hidrlisis Condensacin
O
HO
CH
2
OH
O H
OH
OH
O
CH
2
OH
OH
HO
CH
2
OH
HO
1
2 3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
O
CH
2
OH
HO
OH
OH
O
O
CH
2
OH
CH
2
OH
HO
OH
+ H
2
O
H
H
H H
H
H
H
H
H
H H
H
H
H
H
33
4.Las macromolculas de
glcidos: los polisacridos
Los polisacridos son polmeros de monosacridos,
es decir, se forman por la unin de muchas molculas
de monosacridos mediante la formacin de muchos
enlaces glucosdicos y la correspondiente prdida de
molculas de agua. Igual que vimos en los disacridos,
se pueden romper mediante hidrlisis.
Pueden estar constituidos por un solo tipo de mon-
mero (monosacrido o derivado de monosacrido) o
por ms de un tipo de monmero. A los primeros se
les denomina homopolisacridos y a los segundos,
heteropolisacridos.
Los ms abundantes en los seres vivos, almidn, glu-
cgeno y celulosa, son polmeros de la misma unidad,
la glucosa.
Almidn
Es un polisacrido de reserva, en concreto el ms
importante de las plantas, donde lo encontramos en
Estructura de la amilopectina.
semillas, tubrculos, etc. En realidad, est constitui-
do por dos polmeros de D-glucosa: amilosa y ami-
lopectina.
La amilosa est formada por una cadena de miles
de restos de -D-glucosa con enlace glucosdicos
1 4, es decir, el que hemos visto en la malto-
sa. Esta cadena se presenta plegada en hlice.
La amilopectina es ms compleja. Est formada
por una cadena como la de la amilosa pero con
ramificaciones cada cierto trecho. Estas ramas son
cortas y se inician mediante uniones 1 6.
La hidrlisis de este polisacrido es catalizada por
la enzima -amilasa, que acta sobre los enlaces
1 4 y lo transforma en maltosa, que despus
podr pasar a glucosa. Los otros enlaces, enlaces
1 6 requieren la presencia de otra enzima. En
la malta se encuentra otra enzima, la -amilasa, que
hidroliza tambin tanto la amilosa como la amilo-
pectina, liberando molculas de maltosa comenzan-
do por el extremo no reductor.
Enrollamiento helicoidal de la amilosa.
Ramificacin
Punto de ramificacin
Cadena (14)
34
Glucgeno
Es el almidn en versin animal, es decir, nuestra
principal reserva de glucosa. En vertebrados lo encon-
tramos principalmente en el hgado y msculos. Curio-
samente, algunos hongos tambin lo tienen. Estructu-
ralmente es parecido a la amilopectina, slo que posee
ms ramas y stas son ms pequeas.
Estructura del glucgeno.
Estructura de la molcula de celulosa.
Si comparamos las estructuras del almidn y del glu-
cgeno observamos que el glucgeno es todo l de
tipo amilopectina muy ramificado.
Se considera que esta estructura del glucgeno hace
que ste pueda descomponerse en glucosa con mucha
mayor facilidad que el almidn, que tiene una estable
y compacta estructura de amilosa.
Celulosa
Es otro polmero de glucosa, pero con una estructura
y funcin muy diferentes de las de los anteriores. Efec-
tivamente, es una molcula que forma estructuras en
las plantas, concretamente la pared de las clulas
vegetales. Por esta razn, se considera la molcula
orgnica ms abundante en la Tierra.
Su estructura tambin es claramente diferente. Est
formada por largas cadenas de -glucosa, con enlaces
1 4. Estas cadenas se asocian en grupos forman-
do microfibrillas, las cuales a su vez vuelven a agru-
parse para formar fibrillas, y stas vuelven a asociarse
para formar fibras.
En la pared de las clulas se disponen varias capas
de fibras de celulosa entrecruzadas, y todo ello en una
matriz formada por otros polisacridos.
La hidrlisis de la celulosa requiere la presencia de
celulasa, enzima que falta en casi todos los animales.
Hay algunos, los herbvoros y los insectos xilfagos,
que s la tienen, pero gracias a las bacterias simbiticas
de su tubo digestivo.
Qu importancia puede tener lo que acabas de leer?
Podras relacionar este asunto con las diferentes necesi-
dades energticas entre plantas y animales? Piensa, por
ejemplo, en los requerimientos energticos de un deportis-
ta y de un sedentario roble.
Se producen enlaces
(1 6) en los puntos de
ramificacin
Todos los dems enlaces
son (1 4)
Otros ejemplos de polisacridos
Nombre Caractersticas
Quitina Homopolisacrido formado por molculas de N-acetil-D-glucosamina unidas por
enlaces (1 4). Constituye el exoesqueleto de los artrpodos, formando cade-
nas paralelas como la celulosa.
Pectina Heteropolisacrido formado por galactosa y cido galactournico. Es un compo-
nente de la matriz de la pared celular de las clulas vegetales.
Hemicelulosa Junto con la pectina, compone la matriz de la pared celular. Es un polmero de az-
cares (principalmente pentosas) y glucocidos.
Murena Heteropolisacrido formado por N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico. Unido a
aminocidos, es el componente estructural de la pared de las clulas bacterianas
(equivalente a la celulosa de las clulas vegetales).
cido hialurnico Heteropolisacrido en el que alternan glucocidos y aminoazcares. Forma parte
de la sustancia intercelular del tejido conectivo de los vertebrados. Importante lubri-
cante en el lquido sinovial, en las articulaciones y en el humor vtreo del ojo.
Condroitinsulfato Similar al cido hialurnico. Principal componente de la sustancia intercelular del
cartlago y del hueso.
Heparina Heteropolisacrido que acta como coagulante de la sangre de los mamferos. Es
secretado por la mayora de las clulas.
Gomas y muclagos Polmeros de azcares (arabinosa, galactosa, xilosa) y glucocidos (cido glucur-
nico y cido galacturnico). Son secretados por las plantas con funcin protectora.
35
3. Lpidos
36
1. Concepto y clasificacin
Como pudiste apreciar en la tabla de la pgina 23,
el 5 % en peso de los componentes moleculares de
las clulas de un mamfero son lpidos. Los lpidos
proporcionan el 42 % de la energa que precisa el
organismo.
Algunos lpidos son muy conocidos: el aceite, la
manteca y la mantequilla por ejemplo. Por otra
parte, la mayora de los colores rojo, anaranjado y
amarillo que se observan en la naturaleza se deben
a la existencia de unos lpidos denominados carote-
noides.
Los colores de la vida
Los colores rojo, amarillo y anaranjado que se observan
en plantas y animales se deben en su mayora a un grupo
de lpidos, los carotenoides. Dichos compuestos estn
presentes en todas partes, y colaboran en las plantas y en
las bacterias, en el proceso de fotosntesis, captando la
energa luminosa y transmitindola a la clorofila, el prin-
cipal pigmento fotosinttico.
En la mayor parte de los casos, la presencia de los caro-
tenoides no es patente, ya que domina el verde de la clo-
rofila. Muchas plantas, y sobre todo los rboles, reabsor-
ben sin embargo la clorofila antes de que caigan las hojas,
con el fin de retener el magnesio contenido en la misma.
En este momento se manifiesta la presencia de los carote-
noides: la progresin del amarillo al rojo, a travs del ana-
ranjado, que se observa en las hojas que caen y en las fru-
tas maduras se debe a estos pigmentos.
Autores varios, 1991. Ciencia-Futuro
(Enciclopedia of the Earth)
Los lpidos constituyen un grupo heterogneo de
sustancias cuya caracterstica comn es que son
poco o nada solubles en disolventes polares como
el agua, debido a que poseen numerosos enlaces
apolares C-H; por otra parte, son muy solubles en
disolventes orgnicos (benceno, ter, cloroformo,
hexano).
En cuanto a los elementos qumicos que los com-
ponen, los lpidos son compuestos constituidos por
carbono, hidrgeno y oxgeno. Algunos contienen
adems nitrgeno y fsforo.
Biologa
Los lpidos dan color a la naturaleza.
G
r
i
j
a
l
b
o
3. Lpidos
37
2. cidos grasos
Los cidos grasos ms abundantes estn formados por
una larga cadena de hidrocarburos con un grupo
carboxi l o (-COOH), es deci r, con una f rmul a
general R-COOH. Los cidos grasos ms comunes en
los seres vivos tienen un nmero par de carbonos, prin-
cipalmente 16 18, en la cadena hidrocarbonada. Esta
cadena es la responsable de la insolubilidad en el agua,
o hidrofobia, de las grasas.
Clasificacin de los lpidos
Debido a su gran heterogeneidad, no resulta fcil
clasificar a los lpidos; nosotros vamos a adoptar la
siguiente clasificacin:
1. cidos grasos.
2. Lpidos que contienen cidos grasos (saponificables).
Acilglicridos o grasas.
Ceras.
Glicerofosfolpidos.
Esfingolpidos.
Glicoesfingolpidos.
3. Lpidos que no contienen cidos grasos
(no saponificables).
Esteroides.
Terpenos.
cidos grasos: saturados (cido esterico) e insaturados (cido oleico).
Algunos cidos grasos que se encuentran en la naturaleza
cidos grasos saturados
tomos de carbono Estructura Nombre sistemtico Nombre trivial Punto de fusin (C)
12 CH
3
(CH
2
)
10
COOH Dodecanoico cido lurico 44,2
14 CH
3
(CH
2
)
12
COOH Tetradecanoico Mirstico 53,2
16 CH
3
(CH
2
)
14
COOH Hexadecanoico Palmtico 63,1
18 CH
3
(CH
2
)
16
COOH Octadecanoico Esterico 69,6
20 CH
3
(CH
2
)
18
COOH Eicosanoico Araqudico 76,5
24 CH
3
(CH
2
)
22
COOH Tetracosanoico Lignocrico 86,0
En la tabla aparecen los principales cidos grasos.
Como se puede observar, se diferencian en la longitud
de sus cadenas, en si contienen o no contienen dobles
enlaces, y en la posicin de los dobles enlaces en la
cadena. Los cidos grasos en cuyas cadenas no hay
dobles enlaces son saturados, ya que todos los tomos
de carbono de la cadena han formado enlace con otros
cuatro tomos (en este caso concreto, de H). A los ci-
dos grasos que contienen tomos de carbono unidos
por dobles enlaces se les denomina insaturados.
cido esterico
cido oleico
cido esterico
cido oleico
Modelos espaciales
Frmulas abreviadas
El doble enlace
origina una
inclinacin de la
cadena
hidrocarbonada
Esta aparente pequea diferencia tiene consecuen-
cias importantes en las propiedades de los cidos y de
sus grasas. Como puedes observar, los cidos grasos
saturados poseen un punto de fusin ms alto que los
cidos grasos insaturados. As, los insaturados dan
lugar a acilglicridos que son lquidos a la temperatura
normal de la vida (aceites), mientras los saturados ori-
ginan grasas que son slidas (mantecas, tocino).
Dada la naturaleza apolar de los enlaces C-H, la
larga cadena hidrocarbonada de los cidos grasos ser
hidrofbica, mientras que el extremo que contiene el
grupo carboxlico polar ser hidroflico. Por lo tanto,
las molculas de cidos grasos son heteropolares. Los cidos grasos en el agua pueden formar una pelcula superficial o
pequeas micelas.
Micela
Las prostaglandinas. Un grupo de lpidos derivados de los cidos grasos.
3. Lpidos
38
tomos de carbono Estructura Nombre trivial Punto de fusin (C)
16 CH
3
(CH
2
)
5
CH=CH(CH2)
7
COOH Palmitoleico 0,5
18 CH
3
(CH
2
)
7
CH=CH(CH
2
)
7
COOH Oleico 13,4
18 CH
3
(CH
2
)
4
CH=CHCH
2
CH=CH(CH
2
)
7
COOH Linoleico 5
18
CH
3
CH
2
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2
CH=CH-
(CH
2
)
7
COOH
Linolnico 11
20
CH
3
(CH
2
)
4
CH=CHCH
2
CH=CHCH
2
CH=CH-
CH
2
CH=CH(CH
2
)
3
COOH
Araquidnico 49,5
cidos grasos insaturados
Las prostaglandinas se identificaron por primera vez en las
secreciones de la prstata (de ah su nombre) en 1938. Sin
embargo, desde entonces se han descubierto unas 20
molculas distintas, localizadas en la mayora de los tejidos
del cuerpo.
Las prostaglandinas son cidos grasos modificados por
ciclacin y sustituciones especficas.
Actan como hormonas locales en casi todos los tejidos,
ejerciendo una gran variedad de funciones:
Son potentes vasodilatadores arteriales y estn relacio-
nadas con los procesos inflamatorios que provocan
fiebre, edema, rubor y dolor. Por esta razn, la aspirina
que inhibe la sntesis de prostaglandinas posee accin
antipirtica, antiinflamatoria y analgsica.
Un tipo de prostaglandina, el tromboxano, se libera
cuando se lesiona la pared interna de un vaso sangu-
neo y es responsable del agregamiento plaquetario.
Estimulan la contraccin del msculo liso provocando,
por ejemplo, las contracciones del tero durante el
parto.
Los cidos grasos
tienen una cabeza
hidroflica y una
cola hidrofbica.
3. Lpidos
39
H
2
C O H HO C (CH
2
)
16
O
CH
3
O H HO C (CH
2
)
16
O
CH
3
O H HO C (CH
2
)
16
O
CH
3
O C (CH
2
)
16
O
CH
3
O C (CH
2
)
16
O
CH
3
+ 3H
2
O
O C (CH
2
)
16
O
CH
3
HC
H
2
C
H
2
C
HC
H
2
C
Formacin de un triacilglicrido (tripalmitina) por esterificacin de la glicerina con tres molculas de cido palmtico.
Glicerina+ cido palmtico Tripalmitina (triacilglicrido) + agua
3.Lpidos con cidos grasos
Acilglicridos o grasas
Como puedes observar en el primer cuadro de
ampliacin de este tema, los steres son compuestos
que se forman por la combinacin de un cido y un
alcohol. En algunos lpidos, el grupo carboxilo de los
cidos grasos puede reaccionar con un grupo alcohol
dando lugar a un ster. Esta reaccin se denomina
esterificacin.
Dependiendo del nmero de cidos grasos que se
esterifiquen con la glicerina, se obtienen los monoacil-
glicridos, los diacilglicridos o los triacilglicridos. Los
ms frecuentes son los triacilglicridos. Como puedes
apreciar, los triacilglicridos no poseen una regin
polar en su molcula, por lo que se les suele denomi-
nar grasas neutras.
Los acilglicridos con cidos grasos insaturados, son
lquidos oleosos a temperatura ambiente y se denomi-
nan aceites. Las grasas (el tocino, la manteca, etc.)
contienen cidos grasos saturados y son slidas a tem-
peratura ambiente. Los aceites predominan en las
plantas y las grasas slidas en animales.
Las grasas actan como almacenes de energa, se
almacenan en las clulas adiposas y son utilizadas para
obtener energa cuando las necesidades energticas
del cuerpo lo demandan. Cuando se degradan, las gra-
sas pueden producir ms del doble de energa que los
glcidos, propiedad que se relaciona con su alta pro-
porcin en H.
Adems de proporcionar energa, las grasas sirven
como aislantes trmicos. En los animales las grasas for-
man una capa debajo de la piel conocida como pan-
culo adiposo. Esta capa est especialmente desarrolla-
da en los animales que viven en climas fros.
El procedimiento de fabricar jabones consiste en hervir
grasas en presencia de sosa (NaOH) o potasa (KOH).
Esta reaccin se conoce como saponificacin.
Escribe la reaccin que tiene lugar.
Las grasas tambin se acumulan alrededor de deter-
minados rganos (corazn, riones) y sirven para
protegerlos de lesiones mecnicas.
Se dice que el gran valor calrico de las grasas aporta
grandes ventajas a ciertos animales, los migradores, por
ejemplo, que tienen que pasar pocas de escasez de ali-
mentos.
Cul puede ser la explicacin de este fenmeno?
Los animales adaptados a climas fros, por ejemplo los
osos polares, almacenan grandes cantidades de grasa
debajo de la piel. Encuentra alguna explicacin a este
hecho.
Las clulas de los animales de sangre fra (poiquilo-
termos) tienen una proporcin de grasas insaturadas
mayor que los de sangre caliente (homeotermos).
Cul puede ser la explicacin?
cido Alcohol ster
(CH
2
)
n
CH
3
COOH + OH R CH
3
(CH
2
)
n
CO O R + H
2
O
Los acilglicridos son steres de cidos grasos y gli-
cerina (glicerol). La glicerina es un alcohol de 3 car-
bonos con 3 grupos hidroxilo.
Esterificacin
Hidrlisis
Ceras
Son steres de un cido graso y un alcohol monova-
lente de cadena larga. Esto determina que las ceras
sean slidas y tengan puntos de fusin elevados. Sus
funciones se exponen en la tabla de la pgina 45.
3. Lpidos
40
A la vista de lo estudiado hasta ahora, vemos que tene-
mos dos tipos de sustancias que funcionan como almace-
nadoras de energa: los polisacridos y las grasas.
En una experiencia hecha con deportistas de diferentes
especialidades, se midieron las cantidades de grasas y
glcidos que utilizaba cada uno para obtener energa. Los
resultados son los siguientes:
Fosfolpidos
Son lpidos de composicin qumica muy parecida a
la de las grasas, es decir, glicerina ms cidos grasos.
La diferencia estriba en que aqu uno de los tres cidos
grasos es sustituido por un grupo fosfato, el cual se
une a otro compuesto qumico, generalmente un ami-
noalcohol.
Los betunes para abrillantar los zapatos contienen
ceras en su composicin.
Las cremas faciales son emulsiones de lpidos, aceites de
almendra y lanolina (la cera de la lana), en agua. Tam-
bin los lpices de labios estn hechos de mezclas de
lquidos aceitosos como aceite de castor, ceras como la
cera de abeja y pigmentos.
Qu conclusin general se puede sacar?
Aporte de O
2
Nutriente Actividad
Aerobio Adecuado Grasas Baja intensidad
Glcidos Etapas iniciales
de actividad
fuerte
Anaerobio Limitado Glcidos Intensa
Etapas finales de
act i vi dades de
baja intensidad
o
c
n
d
mp
RRRRRfRRRRR
n
c
n
d
nt
n

n
o
c
n
d
mp
c
n
d
nt
o
n
cido palmtico Alcohol miriclico
Palmitato de miricilo (cera de abeja)
Formacin de una cera por esterificacin de un cido graso con un
alcohol graso.
CH
2
CH
2
NH
2
O
P O
O
O
CH
2
CH CH
2
O O
C C
O
O
Estructura de los fosfolpidos.
Aminoalcohol
Cabeza
hidroflica
En los fosfolpidos, dos de los gru-
pos -OH de la glicerina estn unidos
a cidos grasos, mientras que el
tercer grupo -OH est unido al
cido fosfrico. El fosfato est
unido a su vez a un aminoalcolhol.
Colas hidrofbicas
de cido graso
Con qu finalidad se aaden ceras a estos productos?
3. Lpidos
41
Los aminoalcoholes ms frecuentes son:
A) Bicapa de fosfolpidos. Las molculas de fosfolpidos forman espontneamente esta estructura en el agua. B) y C) Liposomas seccio-
nados. Los liposomas son bicapas de fosfolpidos en forma de vesculas esfricas y se utilizan como modelo de membrana en estudios
experimentales. Tambin se emplean en cosmtica.
Composicin de lpidos de algunas membranas celulares
(Se representa el porcentaje de lpido total en peso)
Membrana Membrana
Lpido plasmtica de una plasmtica Mitocondria E. coli
clula heptica eritrocito
Colesterol 17 23 3 6 0
Fosfatidiletanolamina 7 18 35 17 70
Fosfatidilserina 4 7 2 5 Trazas
Fosfatidilcolina 24 17 39 40 0
Esfingomielina 19 18 0 5 0
Glicolpidos 7 3 Trazas Trazas 0
Otros 22 13 21 27 30
En los fosfolpidos se diferencian dos partes: por un
lado las largas colas hidrofbicas de los cidos gra-
sos; por otro, una cabeza polar, y por tanto hidrofli-
ca, formada por el fosfato y su acompaante. Este
hecho es de un gran inters biolgico, permitiendo
que estas sustancias formen la base estructural de las
membranas celulares.
HO CH
2
CH
2
NH
2
HO CH
2
CH
2
N
+
CH
3
CH
3
CH
3
HO CH
2
CH COOH
NH
2
Etanolamina Colina Serina
Bicapa
fosfolipdica
Agua
Agua
Agua
Retculo
endoplasmtico
A
B C
3. Lpidos
42
Esfingolpidos y glicolpidos
Los esfingolpidos y los glicolpidos son lpidos en
los que el alcohol es la esfingosina, un alcohol de 18
tomos de carbono, dos grupos hidroxilo en posicio-
nes 1 y 3, un grupo amino, y un doble enlace entre los
carbonos 4 y 5.
En los esfingolpidos el grupo amino de la esfingosi-
na forma un enlace amida con un cido graso, el
grupo hidroxilo del carbono 1 est esterificado con
cido fosfrico y ste a su vez se esterifica con otro
Esfingomielina. Esfingolpido de las membranas celulares, especialmente
abundante en el tejido nervioso.
Cerebrsido (la galactosa se une a la esfingosina por un enlace
glucosdico).
CH
3
N
+
CH
3
CH
3
CH
2
CH
2
O
P O
O
O
CH
2
C H C
NH
C O
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
CH
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
H
HO
CH
HC
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
alcohol. Si este segundo alcohol es la colina, el esfin-
golpido recibe el nombre de esfingomielina.
Los glicolpidos se caracterizan por la presencia, en
su molcula, de monosacridos o derivados de mono-
sacridos. Se diferencian dos tipos los cerebrsidos y
los ganglisidos. En los cerebrsidos, la esfingosina
se une por su grupo amina a un cido graso, y los
monosacridos (generalmente glucosa o galactosa) se
unen al -OH del carbono 1 por un enlace glucosdico.
En los ganglisidos un oligosacrido se une al hidroxi-
lo del carbono 1 en lugar de galactosa o glucosa.
Colina
Fosfato
Cabeza polar
Colas no polares
E
s
f
i
n
g
o
s
i
n
a
E
s
f
i
n
g
o
s
i
n
a
Galactosa
c
i
d
o

g
r
a
s
o
c
i
d
o

g
r
a
s
o
3. Lpidos
43
O
O
OH
H
CH
2
OH
H
OH
H
H
OH
H
O
H
O
OH
CH
2
OH
H
H
H
NH
H
O
O
H
CH
2
OH
H
H
OH H
H
O
O
H
CH
2
OH
H
OH
H
H
OH
H
O C C
H
H
H
NH
C
OH
H
CH
C O
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
CH
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
3
C CH
3
O
O
COO
CHOH
H
H
OH
H
H
H
CHOH
CH
2
OH
NH C CH
3
O
Ganglisido.
4.Lpidos sin cidos grasos
Son lpidos estructuralmente muy distintos de los
que hemos estudiado hasta ahora. En este grupo se
incluyen los esteroides y los terpenos.
Esteroides
Los esteroides tienen un ncleo de 4 anillos (estera-
no o ciclopentanoperhidrofenantreno), al cual se unen
diversos grupos -CH
3
(metilo), -OH, u otros, segn
cada caso.
El representante ms conocido es el colesterol, com-
ponente de las membranas celulares, de la mielina, y
sustancia clave en el metabolismo de otros esteroides.
Esterano
Frmula qumica del esterano.
Formula qumica del colesterol.
Colesterol
Oligosacrido
Cabeza polar
Colas no polares
3. Lpidos
44
Algunos ejemplos de terpenos.
Unidades de isopreno
Otros esteroides importantes son las hormonas
sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal, vita-
mina D, cidos biliares, etc.
Terpenos
Los terpenos derivan sus frmulas del isopreno,
hidrocarburo de 5 carbonos. Son de cadena larga y
abundan especialmente en las plantas.
El fitol, alcohol que forma parte de la molcula de
clorofila, pertenece a este grupo de lpidos. Tambin
son terpenos las vitaminas A, E y K y los carotenoides,
pigmentos fotosintticos y precursores de la vitamina A.
CH C
CH
3
CH
2
CH
2
Frmula qumica del isopreno.
Fitol
Vitamina A Vitamina A
-Caroteno
El fitol forma parte de la molcula de clorofila.
3. Lpidos
45
Funciones de los lpidos
Acilglicridos o grasas
Reservas energticas de las clulas.
Ceras
Principalmente se utilizan como material impermeable por plantas y animales. Constituyen la cutcula de la epidermis
de algunos rganos vegetales, por ejemplo, hojas, frutos y semillas. Se encuentran en el pelo, piel y plumas de
animales, y en el exoesqueleto de los insectos.
Fosfolpidos
Componentes de membranas.
Esfingolpidos
Componentes de membranas.
Esteroides
cidos biliares. Por ejemplo, el cido clico. Componentes de la bilis, formando parte de las sales biliares que
emulsionan los lpidos durante la digestin.
Hormonas sexuales. Por ejemplo: estrgenos, progesterona, testosterona.
Colesterol. Componente de las membranas celulares.
Vitamina D.
Cardiotnicos. Por ejemplo, la digitalina, usada para terapias cardacas.
Hormonas de la corteza suprarrenal. Por ejemplo: aldosterona, corticosterona, cortisona.
Terpenos
Esencias y aromas de los aceites esenciales de las plantas. Por ejemplo, mentol y alcanfor (2, 3 4 unidades de
isopreno).
Giberelinas. Hormonas vegetales con 4 unidades de isopreno.
Fitol (componente de la clorofila). Tiene 4 unidades de isopreno.
Vitaminas A, E y K; tienen 4 unidades de isopreno.
Carotenoides. Pigmentos fotosintticos con 8 unidades de isopreno.
Lipoprotenas
Las membranas son estructuras de lipoprotenas.
Son tambin las formas de transporte de lpidos en la sangre y en la linfa.
Glicolpidos
Componentes de las membranas celulares, particularmente en la mielina de las clulas nerviosas y en la superficie
de otras clulas nerviosas.
Se encuentran tambin presentes en la membrana de los cloroplastos.
5.Funciones de los lpidos
46
4. Protenas
1.Concepto
Las protenas son las molculas orgnicas ms abun-
dantes en las clulas, pues constituyen el 50 % o ms
de su peso seco. Hay muchos tipos de protenas dife-
rentes: enzimas, hormonas, protenas de reserva (como
las que se encuentran en los huevos de las aves y rep-
tiles, y en las semillas), protenas contrctiles (del tipo
de las que se encuentran en el msculo), inmunoglo-
bulinas (anticuerpos), protenas de membrana y mu-
chos tipos de protenas estructurales. Como puedes
apreciar su diversidad funcional es abrumadora; sin
embargo, qumicamente no son tan complejas.
Las protenas son polmeros lineales de -aminoci-
dos unidos mediante enlaces peptdicos, con gran
variabilidad estructural. Si los polmeros constan de
menos de 100 aminocidos se denominan pptidos.
Frmula general de un aminocido.
El grupo -NH
2
tiene
tendencia a captar H
+
Forma zwitterion del aminocido.
Las caractersticas bsicas del -NH
2
y las cidas del
-COOH, hacen que los aminocidos puedan compor-
tarse como cidos y como bases segn el pH del
medio, es decir, son anfteros.
Cada aminocido tiene un determinado pH para el
cual se comporta de forma neutra, llamada
zwitterion, es decir, como un dipolo con cargas posi-
tivas en el extremo bsico y cargas negativas en el
cido.
Este pH especfico causante de la neutralidad se
denomina punto isoelctrico del aminocido. Si este
pH aumentase, el carcter anftero del aminocido le
hara ceder un in H
+
y actuar como un cido equili-
brador del pH. Si el pH disminuyera, el aminocido se
comportara como una base. Vemos, por tanto, que
estas sustancias pueden actuar como amortiguadores o
sistemas tampn en los seres vivos, evitando los peli-
grosos cambios de pH.
2.Los monmeros de las
protenas: los aminocidos
Los aminocidos son variados qumicamente, pero
todos ellos contienen un grupo de cido carboxlico y
un grupo amino, ambos unidos al mismo tomo de
carbono.
Grupo amino Grupo carboxilo
tomo de carbono
Grupo de cadena lateral
R es una cadena lateral diferente en los 20 aminocidos
El grupo -COOH
disociado libera H
+
Los aminocidos pueden comportarse como cidos o como bases.
Carga neta cero
Solucin cida Solucin bsica
Biologa
4. Protenas
47
Familias de aminocidos
Los aminocidos se clasifican en funcin de que sus cadenas laterales sean: cidas, bsicas, polares no cargadas o no polares.
El nombre de los aminocidos se puede abreviar utilizando tres letras o una sola letra. Por ejemplo, Alanina = Ala = A.
I. Cadenas laterales no polares
Nombre Abreviatura Frmula
En la siguiente tabla tenemos las frmulas de los
principales aminocidos de las protenas, unos 20.
Vemos que, salvo en la glicocola, en los dems el car-
bono es asimtrico. Por tanto, de cada aminocido
podr haber dos ismeros pticos, D y L. En la natura-
leza casi todos se presentan en la forma L.
NH
3
+
C
R
COO
H
COO
C
H
NH
3
+
R
Ismeros pticos (D y L) de los aminocidos.
H
3
C C
H
COO
+
NH
3
CH
3
C
H
COO
+
NH
3
H
3
C
H
3
C
CH
2
C
H
COO
+
NH
3
CH
H
3
C
H
3
C
C CH
+
NH
3
CH
2
CH
3
H
3
C COOH
H
Alanina Ala
C CH
2
+
NH
3
COOH
H
C CH
2
+
NH
3
COO
H
CH
2
S H
3
C
C CH2
+
NH3
COO
H
C
N
H
C
H N
COO
C
H
2
C
H
2
C
H
2
H
Valina Val
Leucina Leu
Isoleucina Ile
Fenilalanina Phe
Metionina Met
Triptfano Trp
Prolina Pro
L
D
II. Cadenas laterales polares no cargadas
Glicina (o glicocola) Gly
Serina Ser
Treonina Thr
Cistena Cys
Tirosina Tyr
Asparragina Asn
Glutamina Gln
III. Cadenas laterales cidas
cido asprtico Asp
cido glutmico Glu
4. Protenas
48
C H COO
H
+
NH
3
C CH
2
COO
H
+
NH
3
OH
C CH COO
H
+
NH
3
H
3
C
OH
C CH
2
COO
H
+
NH
3
HS
C CH
2
COO
H
+
NH
3
HO
C CH
2
COO
H
+
NH
3
C
H
2
N
O
C CH
2
COO
H
+
NH
3
C
H
2
N
O
CH
2
C C CH
2
COO
H
+
NH
3
O
O
C CH
2
COO
H
+
NH
3
CH
2
C
O
O
C
N
O
C
H
C
C
O
C
H
N
R
H
4. Protenas
49
3.Enlaces peptdicos
Dos aminocidos se unen covalentemente entre s,
mediante la formacin del llamado enlace peptdico
entre el grupo cido de uno y el amino del otro, con
la correspondiente eliminacin de agua. El compuesto
resultante es un dipptido. Este puede seguir unin-
IV. Cadenas laterales bsicas
Lisina Lys
Arginina Arg
Histidina Hys

Formacin de un dipptido por la unin de dos aminocidos mediante un enlace peptdico.

Enlace peptdico
dose con nuevos aminocidos para formar una larga
cadena que se denomina polipptido. En cualquier
polipptido el grupo amino (-NH
3
+
) libre se escribe a la
izquierda, y el grupo carboxilo libre (-COO
-
) a la dere-
cha. Esta cadena, cuando alcanza un mayor tamao y
complejidad ser ya una protena.
C CH2 COO
H
+
NH3
CH2 CH2 CH2 H3N
+
C CH2 COO
H
+
NH3
CH2 CH2 NH C H2N
+
NH2
C CH2 COO
H
+
NH3
C HC
HN
+
NH
C
H
El enlace peptdico est estabilizado por resonancia y
como consecuencia:
El grupo NH del enlace peptdico no tiene tendencia a
captar iones H
+
.
El enlace C-N sealado con * no puede girar libremente,
por lo cual los 6 tomos implicados en el enlace pept-
dico estn en un mismo plano.
H
2
N
C
R
1
C*
N
H
CH
C
R
2
O
O
OH
C
R
1
C*
+
N
H
CH
C
R
2
O
O
OH
H
2
N Val Leu Ser Glu Gly Glu Trp Gln Leu Val Leu His Val Tyr Ala Lys Val
Glu Ala Asp Val Ala Gly His Gly Gln Asp Ile Leu Ile Arg Leu Phe Lys
Ser His Pro Glu Thr Leu Glu Lys Phe Asp Arg Phe Lys His Leu Lys Thr
Glu Ala Glu Met Lys Ala Ser Glu Asp Leu Lys Gly His His Glu Ala Glu
Leu Thr Ala Leu Gly Ala Ile Leu Lys Lys Gly Gly His His Glu Ala Glu
Leu Lys Pro Leu Ala Gln Ser His Ala Thr Lys His Lys Ile Pro Ile Lys
Tyr Leu Glu Phe Ile Ser Glu Ala Ile Ile His Val Leu His Ser Arg His
Pro Gly Asn Phe Gly Ala Asp Ala Gln Gly Ala Met Asn Lys Ala Leu Glu
Leu Phe Arg Lys Asp Ile Ala Ala Lys Tyr Lys Glu Leu Gly Tyr Gln Gly COOH
4. Protenas
50
4.Estructura de las protenas
Como hemos visto, las protenas son molculas
grandes, macromolculas, formadas por cadenas de
aminocidos. Ya se ha dicho que constituyen el
grupo orgnico ms abundante en las clulas, ms
del 50 % de la masa total seca.
El tamao de las protenas puede oscilar desde
una centena de aminocidos hasta varios miles, en
una o ms cadenas de polipptidos.
La variedad de las protenas es potencialmente ili-
mitada, diversidad que se sustenta en los diferentes
Estructura primaria de la mioglobina. Esta protena esta constituida por una cadena polipeptdica
formada por 153 aminocidos.
10
20
40
60
70
90
110
120
140
150
130
100
80
50
30
niveles estructurales que se definen en estas mol-
cul as. Est a di versi dad permi t e a l as prot e nas
desempear una gran cantidad de funciones estruc-
turales y metablicas en los organismos, como pue-
des observar en la tabla de las pginas 59 y 60.
Se han descrito hasta cuatro niveles de organiza-
cin en las protenas.
La estructura primaria viene determinada por el
nmero y secuencia de aminocidos en la cadena
polipeptdica. Cada protena diferente tiene una
estructura primaria diferente.
Suponiendo que A y B representan 2 aminocidos,
escribe las estructuras primarias de sus tripptidos.
Calcula el nmero de cadenas de aminocidos dife-
rentes para una protena de 100 aminocidos forma-
da por 2 aminocidos distintos.
Calcula el nmero de cadenas de aminocidos (estruc-
turas primarias) diferentes que se pueden formar con
los 20 aminocidos. Calcula el resultado para el caso
concreto de una cadena de 10 aminocidos.
Qu conclusin se puede extraer de todo esto?
4. Protenas
51
Determinacin de la secuencia aminocida
NH
2
COO
Aminocido 1 Aminocido 2
Enzima
Tripsina Lys o Arg Cualquiera
Quimotripsina Phe, Trp o Tyr Cualquiera
Proteasa V8 Glu Cualquiera
Compuesto qumico
Bromuro de ciangeno Met Cualquiera
2-nitro-5-tiocianobenzoato Cualquiera Cys
Frederick Sanger fue uno de los pioneros en estudiar en
Cambridge la secuencia de aminocidos de las protenas.
Emple diez aos (1944-1954) en determinar la secuencia
de aminocidos de la insulina, siendo esta hormona la pri-
mera protena de la que se conoci su estructura primaria.
El proceso para determinar la estructura primaria de una
protena comprende una serie de fases:
2 fase. La mezcla de pptidos se separa mediante cro-
matografa o electroforesis. El patrn de manchas obtenido
se denomina mapa peptdico o huella dactilar de la pro-
tena.
3 fase. Consiste en determinar la secuencia de aminoci-
dos de cada fragmento peptdico aislado mediante una
serie repetida de reacciones qumicas. El pptido se expo-
ne a un compuesto qumico que reacciona nicamente con
el grupo amino libre del extremo amino terminal. Despus,
el compuesto qumico es activado mediante la exposicin a
un cido dbil, con lo que se rompe el enlace peptdico
que une el aminocido amino terminal al pptido; el amino-
cido que se ha separado se identifica por mtodos croma-
togrficos.
El pptido restante, que tiene un aminocido menos, se
somete a la misma secuencia de reacciones, y as sucesiva-
mente hasta que se determinan todos los aminocidos de la
secuencia.
Para la determinacin de la estructura primaria de una
protena es necesario repetir las tres fases utilizando reacti-
vos distintos para fragmentar la protena.
Comparando y superponiendo las secuencias de los
diferentes grupos de fragmentos peptdicos, obtenidos
mediante el fraccionamiento de la misma protena utili-
zando diferentes enzimas proteolticos y reactivos qu-
micos, pueden ordenarse los pptidos en una secuencia
correcta.
A pesar de que la fase 3 est automatizada, la deter-
minacin de la secuencia de aminocidos de una prote-
na es un proceso laborioso.
1 fase. Consiste en romper la protena en fragmentos ms
pequeos, utilizando para ello enzimas proteolticas y reac-
tivos qumicos que rompen la protena en determinados
residuos de aminocidos; por ejemplo, la tripsina corta
por el lado carboxilo de los residuos de lisina o de arginina.
En la tabla adjunta se indican algunas de las enzimas y reac-
tivos que se utilizan para romper los enlaces peptdicos.
NH
2
COO
Protena nativa
La incubacin con tripsina
produce una mezcla de
pptidos
La cromatografa y la electrofresis
producen un mapa en dos dimensio-
nes (huella dactilar) caracterstico
de la protena
Produccin de un mapa peptdico, o huella dactilar, de una protena.
Cromatografa
E
l
e
c
t
r
o
f
o
r
e
s
i
s
NH
2
COO
/
E
l
e
c
t
r
o
f
r
e
s
i
s

4. Protenas
52
N
H
C
H
CH
2
C
O
SH
C
O C
CH
2
N
H
SH
N
H
C
H
CH
2
C
O
S
C
O C
CH
2
N
H
S
Enlace de hidrgeno entre tomos
de 2 enlaces peptdicos.
cido glutmico
ENLACES DISULFURO
Formacin de un enlace disulfuro (covalente) entre los grupos
-SH de dos cistenas vecinas de una protena.
Enlaces entre los aminocidos
H N O
Enlace covalente
~ 0,1 nm de largo
Enlace de hidrgeno
~ 0,2 nm de largo

Los enlaces de hidrgeno son ms fuertes cuando los tres tomos
estn en lnea recta.
ENLACES DE HIDRGENO
Un tomo de hidrgeno es compartido por otros dos to-
mos de molculas distintas (ambos electronegativos, como
el O y el N), formando un enlace o puente de hidrgeno.
Enlace de hidrgeno entre to-
mos de un enlace peptdico y
un residuo de aminocido.
Enlace de hidrgeno entre 2
residuos de aminocidos.
Serina Serina
Cistena
Cistena
Oxidantes
Reductores
Enlace disulfuro
/
4. Protenas
53
ENLACES HIDRFOBOS
El agua une los grupos hidrofbicos con el fin de mini-
mizar su efecto destructor sobre su estructura. Estos gru-
pos hidrofbicos estn unidos por enlaces hidrofbi-
cos.
FUERZAS DE VAN DER WAALS
A una distancia muy reducida, dos tomos muestran una
dbil interaccin debido a sus cargas elctricas fluctuantes.
Esta fuerza recibe el nombre de Van der Waals.
C H N O
Aunque individualmente son muy dbiles, las fuerzas de
Van der Waals pueden ser importantes cuando dos superfi-
cies macromoleculares se adaptan estrechamente una a otra.
R
e
p
u
l
s
i
n
A
t
r
a
c
c
i
n
E
n
e
r
g
a
Distancia entre tomos
Cada tipo de tomo tiene un radio en el que las fuerzas de
Van der Waals son ptimas.
(0,12 nm) (0,2 nm) (0,15 nm) (0,14 nm)
C C
H
H
H
H
H H
H
H
H
H
H
H
C C
Fuerza de Van der Waals ptima en este punto distante.
/
4. Protenas
54
Esquemas de la estructura secundaria en hlice alfa de las protenas. A) Molcula de mioglobina mostrando una regin con estructura secundaria en
hlice. B y C) Detalles de la hlice.
A) B) C)
Una determinada cadena de aminocidos no es
una estructura rgida sino flexible debido a la rota-
cin de los enlaces de sus aminocidos, a excep-
cin del enlace peptdico. En principio, cualquier
molcula proteica puede adoptar un nmero enor-
me de formas diferentes, o conformaciones. Sin
embargo, en condiciones biolgicas, la mayora de
las cadenas polipeptdicas se pliegan adoptando
una sola de estas conformaciones. Esto es debido a
que en su interior se forman nuevos enlaces entre
los grupos funcionales de sus aminocidos (ver cua-
dro de ampliacin). Dependiendo del tipo de ami-
nocidos y de su secuencia (estructura primaria), la
cadena polipeptdica podr adoptar una conforma-
cin espacial u otra.
Aunque toda informacin necesaria para el plega-
miento de una cadena proteica se halla contenida
en su secuencia de aminocidos, todava no se ha
aprendido a leer esa informacin para poder pre-
decir la conformacin de una protena cuya estruc-
tura primaria se conozca. Por lo tanto, la conforma-
cin de una protena slo puede determinarse
mediante anlisis por difraccin de rayos X realiza-
do sobre cristales de protena.
La estructura secundaria de una protena hace
referencia a la primera reordenacin espacial de la
misma. Linus Pauling y su colaborador Robert Corey
(1951) descubrieron que podan formarse puentes
de hidrgeno entre el hidrgeno ligeramente positi-
vo del grupo amino de un aminocido y el oxgeno
ligeramente negativo del carbonilo de otro amino-
cido. Dilucidaron dos estructuras que podran ser
resultado de estos puentes de hidrgeno, denomi-
nadas hlice alfa (por ser la primera en ser descu-
bierta) y lmina beta.
La hlice se forma cuando una cadena polipept-
dica gira sobre s misma para formar una hlice en
la que cada enlace peptdico est unido regularmen-
te por puentes de hidrgeno a otros enlaces peptdi-
cos de la cadena. Muchas protenas globulares con-
tienen breves regiones de hlices , mientras que se
encuentran largas regiones de hlices en muchas
protenas estructurales como la queratina.

1,6 nm
Enlace de H
Hlice
dextrgira
Enlace de H
Grupo hemo
NH
2
COOH
3,5 nm
C
N
O
R
4. Protenas
55
La estructura de la lmina se forma cuando una
cadena polipeptdica se pliega hacia adelante y
hacia atrs sobre s misma, de tal forma que dife-
rentes tramos de la cadena, bien aquellos que dis-
curren en el mismo sentido (paralelos) o los que lo
hacen en sentido contrario (antiparalelos), quedan
enfrentados y se unen mediante puentes de hidr-
geno entre los tomos de los enlaces peptdicos.
Este tipo de plegamiento, estudiado por primera
vez en la protena llamada fibrona que se encuen-
tra en la seda, es muy frecuente en las protenas
globulares.
Esquemas de la estructura secundaria en lmina de las protenas. A) Molcula de inmunoglobulina con una regin con estructura secundaria en
lmina . B) Detalle de la lmina .
Carbono
Nitrgeno
Oxgeno
Hidrgeno
Radical
Enlace de hidrgeno
Estas configuraciones a su vez pueden reordenar-
se, de nuevo, originando la estructura terciaria.
En este caso los enlaces responsables pueden ser
de varios tipos, destacando los enlaces de hidr-
geno, disulfuro e interacciones hidrofbicas.
Generalmente, la estructura terciaria de una prote-
na incluye regiones con estructura en hlice ,
lmina e incluso cierto grado de plegamiento al
azar como puede observarse en la figura.
1,39 nm
NH
2
HOOC
2,5
nm
A
B
4. Protenas
56
Ejemplos de la estructura terciaria de las protenas, en los que
muestran regiones con distinta estructura secundaria: hlice ,
lmina y plegamiento al azar.
Esquema del plegado en conformacin globular de una protena en
un medio acuoso.
Estructura terciaria de la mioglobina. Estructura cuaternaria de la hemoglobina.
En una protena con estructura terciaria globular tpi-
ca, como la mayora de las enzimas, el interior puede
contener lminas rodeado por una cubierta de hli-
ces . En medio acuoso, las cadenas laterales apolares
quedarn hacia el interior, y las polares en la superfi-
cie.
La primera protena para la que se conoci la estruc-
tura terciaria fue la mioglobina. En 1963, J. C. Kendrew
y M. Perutz, mediante anlisis por difraccin de rayos
X realizado sobre cristales de la protena, dilucidaron
la estructura secundaria y terciaria de esta protena:
estructura secundaria: alrededor del 75 % de
la cadena tiene estructura de hlice ;
estructura terciaria: est constituida por ocho
segmentos relativamente rectos con estructu-
ra de hlice , separados por zonas curvas.
Muchas protenas estn compuestas por varias cade-
nas de polipptidos unidas por enlaces de hidrgeno,
inicos y otros. Este nivel de organizacin constituye
la estructura cuaternaria. Varias protenas importan-
tes, como la hemoglobina con 4 cadenas, y la insulina,
con 2, presentan esta organizacin. La estructura cua-
ternaria de la hemoglobina se muestra en la figura;
esta protena esta constituida por cuatro cadenas poli-
peptdicas, dos con 141 aminocidos que se denomi-
nan , y otras dos con 146 aminocidos. Cada una
de las cadenas lleva unido un grupo hemo y la estruc-
tura terciaria de ambos tipos de cadenas es muy seme-
jante a la de la mioglobina.
Hlice
Lmina
Extremo
COOH
Lmina
Extremo NH
2
Plegamiento
al azar
Hlice
Polipptido no plegado
Residuos polares de la
parte exterior de la
molcula que pueden
formar enlaces de
hidrgeno
Regin
central
hidrofbica
COOH
Cadenas
Grupo hemo
Cadenas
NH
2
Polipptido plegado
4. Protenas
57
5.Propiedades de las protenas
Especificidad
Es probablemente la propiedad ms destacada de las
protenas. No existen dos organismos que tengan exac-
tamente las mismas protenas. Siempre hay algunas
especficas de cada ser que le hacen ser diferente de
los dems. Esta propiedad es la responsable de los
rechazos en las transfusiones y trasplantes, de las aler-
gias, etc. Estas diferencias se hacen menores en la
medida en que los dos organismos estn ms empa-
rentados, es decir, su antepasado comn est ms
cerca en el rbol genealgico de ambos. Pensemos en
el smil de nuestros apellidos.
Por otra parte, existe la especificidad funcional. La
funcin de una protena depende de su adecuada
estructura, generalmente terciaria, y una mnima varia-
cin puede impedir realizar dicha funcin.
Solubilidad
La solubilidad de las protenas depende del tamao
y la forma de las molculas, de los radicales de los
aminocidos y su disposicin, y del pH del medio. Los
radicales de los aminocidos, al ionizarse, forman enla-
ces por puentes de hidrgeno con el agua. De esta
manera, la protena queda recubierta de una capa de
molculas de agua que impide que pueda unirse con
otras protenas.
El gran tamao molecular de muchas protenas
explica que formen disoluciones coloidales.
Desnaturalizacin
Como hemos indicado anteriormente, aunque teri-
camente una protena podra plegarse en un nmero
infinito de formas, cada protena adopta una determi-
nada conformacin que se denomina nativa. Al proce-
so de descomponer la estructura nativa de una prote-
na se denomina desnaturalizacin. La desnaturaliza-
cin se puede realizar por cambios de temperatura (la
mayora de las protenas globulares se desnaturalizan
al calentarse por encima de 60 - 70 C) o de pH.
Cuadro resumen. Niveles de estructura proteica.
2. Estructura secundaria
3. Estructura terciaria
Hlice
4. Estructura cuaternaria
Lmina
1. Estructura primaria. Secuencia de
aminocidos
Pro Glu Ser Ala Val Asp Cys
Lys Met
Clasificacin de las protenas segn su composicin
1. Protenas simples. Constituidas exclusivamente por aminocidos.
Nombre Propiedades Localizacin
Albminas
Globulinas
Histonas
Escleroprotenas
2. Protenas conjugadas. Adems de las cadenas polipeptdicas, tienen otras molculas formando parte de su
estructura. Las molculas no proteicas constituyen el grupo prosttico.
Nombre Grupo prosttico Localizacin
Fosfoprotenas
Glicoprotenas
Nucleoprotenas
4. Protenas
58
6. Clasificacin
Como se ha visto, existe una enorme variedad de
protenas en los seres vivos. Se pueden clasificar segn
Neutras. Solubles en agua.
Solubles en disoluciones salinas.
Neutras. Insolubles en agua.
Solubles en disoluciones salinas.
Bsicas. Solubles en agua. Insolubles
en soluciones diluidas de amonaco.
Insolubles en agua y otros disolventes.
Muy resistentes tanto a cidos como a
bases.
En la clara de huevo (ovoalbmina), en el
plasma sanguneo (seroalbmina), en la
leche (lactoalbmina).
En el plasma sanguneo, en los tejidos
metablicamente activos.
Asociada al DNA en las clulas somticas.
La queratina de la piel, pelo, uas, etc.; el
colgeno de los huesos y tendones; la
elastina de los ligamentos.
En la fabricacin del yogur, determinadas bacterias con-
vierten la lactosa de la leche en cido lctico. Cmo
afectara el cambio de pH a la casena de la leche?
Al cocer o frer un huevo, se desnaturaliza la albmina
de la clara. Qu consecuencia tiene esta desnaturaliza-
cin sobre la solubilidad de la ovoalbmina? Por qu?
diferentes criterios. Nosotros vamos a clasificarlas segn
su composicin. En la tabla (tabla de ampliacin) se
presentan otros dos mtodos de clasificacin de las
protenas: segn su estructura y segn su funcin.
Grupos fosfato
Hidratos de carbono
cidos nucleicos
En la leche (casena), en la yema del huevo.
En el plasma sanguneo, mucina (en la
saliva).
En los cromosomas, ribosomas y virus.
Desnaturalizacin reversible de una protena globular.
Protena en estado nativo
(protena con estructura
terciaria)
Desnaturalizacin
Renaturalizacin
Protena desnaturalizada
Si el tratamiento de desnaturalizacin es suficiente-
mente suave, generalmente se puede revertir, y la pro-
tena desplegada se pliega de nuevo espontneamente
en su conformacin original.
4. Protenas
59
Nombre Grupo prosttico Localizacin
Cromoprotenas
Lipoprotenas
Flavoprotenas
Metaloprotenas
Pigmentos
Lpidos
FAD (flavn adenindinucletido)
Metales
Hemoglobina de la sangre de los
vertebrados, fitocromo (pigmento de las
plantas), citocromo (pigmento respiratorio).
En la sangre, son transportadoras de lpidos.
Transportador de electrones en la cadena
respiratoria.
Ejemplo: nitrato reductasa, enzima de las
plantas que cataliza la conversin de nitratos
en nitritos.
Otras clasificaciones de las protenas
I. Segn su estructura
Tipo Estructura y propiedades Funcin
Fibrosa
Globular
Intermedia
II. Segn su funcin
Tipo Ejemplos Localizacin y/o funcin
Estructural
Enzimas
Estructura secundaria fundamentalmente.
Insolubles en agua. Fsicamente
resistentes. Largas cadenas
polipeptdicas paralelas unidas a
intervalos formando largas fibras.
Estructura terciaria. Cadenas
polipeptdicas plegadas adoptando una
forma esfrica. Solubles en agua,
formando disoluciones coloidales.
Fibrosa, pero soluble.
Funcin estructural en clulas y organismos.
Ejemplo: componentes del tejido conjuntivo,
colgeno (tendones, matriz de los huesos),
queratina (pelo, cuernos, uas, plumas).
Globulinas del suero, muy importantes en
inmunologa. Enzimas, anticuerpos y
algunas hormonas, por ejemplo la insulina.
Mantienen la organizacin celular.
Ejemplo: Fibringeno, protena que
interviene en la coagulacin de la sangre.
Colgeno
Queratina
Elastina
Histonas
Glicoprotenas
Tripsina
Ribulosa difosfato carboxilasa
Componente del tejido conjuntivo, hueso,
tendones, cartlago.
Piel, plumas, pelo, uas, cuernos.
Tejido conjuntivo elstico (ligamentos).
Forman la estructura de la cromatina y de
los cromosomas.
Intervienen en la formacin de las
membranas celulares.
Cataliza la hidrlisis de las protenas.
Cataliza la carboxilacin (adicin de
CO
2
) a la ribulosa difosfato en la
fotosntesis.
4. Protenas
60
Tipo Ejemplos Localizacin y/o funcin
Hormonas
De transporte
Protectora
De reserva
Toxinas
Insulina
Glucagn
ACTH
Hemoglobina
Hemocianina
Mioglobina
Lipoprotenas
Citocromos
Anticuerpos (inmunoglobulinas)
Fibringeno
Trombina
Ovoalbmina
Casena
Toxina de la difteria
Venenos de serpientes
Regulan el metabolismo de la glucosa.
Estimula el crecimiento y la actividad de
la corteza de las cpsulas
suprarrenales.
Transporta O
2
en la sangre de los
vertebrados.
Transporta O
2
en la sangre de algunos
invertebrados.
Transporta O
2
en los msculos.
Transportan colesterol, triacilglicridos y
otros lpidos en la sangre.
Transporta electrones en la cadena
respiratoria.
Forman complejos con los antgenos que
penetran en el organismo.
Precursor de la fibrina en la coagulacin
de la sangre.
Interviene en la coagulacin de la
sangre.
En el huevo.
En la leche.
Toxina fabricada por la bacteria
causante de la difteria.
Enzimas.
Estructura del colgeno. El colgeno es una triple hlice formada
por tres cadenas proteicas extendidas, dispuestas en paralelo.
Muchas molculas de colgeno estn unidas entre s formando las
fibrillas y fibras de colgeno.
Estructura de la elastina. La elastina est compuesta por
polipptidos flexibles unidos. Al estirarla, las molculas se
desenrollan y adoptan una conformacin ms extendida.
50 nm
Seccin corta de una
fibrilla de colgeno
Molcula de colgeno
300 x 1,5 nm
1,5 nm
Triple
hlice de
colgeno
Relajacin
Molcula de
elastina
Extensin
61
1.Concepto
Los cidos nucleicos son esenciales para la vida.
Ellos constituyen el material gentico de todos los
seres vivos, es decir, la informacin para la sntesis
de la gran variedad de protenas que se encuentran
en los organismos est codificada en los cidos
nucleicos y es traducida por stos. As de sencillo
resul t a ahora i ndi car l a funci n de l os ci dos
nucleicos. Sin embargo, la historia de la ciencia nos
demuestra que no fue fcil llegar a este conoci-
miento. En el tema de gentica molecular describi-
remos los estudios que llevaron a conocer la natu-
raleza qumica de los genes, y estudiaremos los
procesos mediante los cuales los cidos nuclicos
desempean sus funciones, ocupndonos ahora de
estudiar la composicin qumica y estructura de los
cidos nucleicos.
Los cidos nucleicos, cido desoxirribonucleico
(DNA) y cido ribonucleico (RNA), son polmeros
de nucletidos.
P
O
O O
O
CH
2
O
OH OH
N
N
O
Frmula general de un nucletido.
5. cidos nucleicos
2.Los monmeros de los cidos
nucleicos: los nucletidos
Un nucletido est formado por la unin de tres
molculas: un monosacrido de 5 carbonos (pento-
sa), una base nitrogenada y el cido fosfrico.
La pentosa puede ser de dos tipos: ribosa 2-deso-
xirribosa. En el RNA hay ribosa (ribonucletidos) y
en el DNA desoxirribosa (desoxirribonucletidos).
Los carbonos de la pentosa se numeran como 1, 2,
etc., para diferenciarlos de los de la base nitrogenada.
Base
Fosfato
Pentosa
C
O
1
2
3
4
5
O
HOCH
2
OH OH
OH
H
H H
H
O
HOCH
2
OH H
OH
H
H H
H
-D-Ribofuranosa utilizada
en el cido ribonucleico
-D-Desoxirribofuranosa utilizada
en el cido desoxirribonucleico
Se utilizan dos tipos
Pentosa: un azcar de 5
carbonos
Pentosas componentes de los nucletidos.
Biologa
5. cidos nucleicos
62
Las bases nitrogenadas son molculas cclicas, deri-
vadas de dos anillos bsicos: el de la purina y el de la
pirimidina. Las bases nitrogenadas que se encuentran
ms frecuentemente en el DNA y RNA son las deriva-
das de la purina (adenina y guanina) y de la pirimi-
dina (uracilo, citosina y timina). De stas, la adeni-
na, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el
DNA como en el RNA. El uracilo es caracterstico de
los RNA, mientras que la timina se encuentra casi
exclusivamente en el DNA. Suelen representarse
mediante sus iniciales A, G, C, U y T.
En la formacin de los nucletidos, la pentosa y la
base nitrogenada se unen mediante un enlace N-gluco-
sdico entre el carbono que ocupa la posicin 1 en la
pentosa y el nitrgeno que ocupa la posicin 1 en las
bases pirimidnicas, o la posicin 9 en las bases pri-
cas. Este compuesto se llama nuclesido.
N
N
1
6
5
4
3
2
HC
HC
NH
C
NH
C
HC
HC
NH
C
N
C
C
HC
NH
C
NH
C
O
O
O
O
O
H
3
C
NH
2
U
T
C
N
N
N
N
1
6
5
4
3
2
9
8
7
N
CH
N
C
C
C
NH
HC
N
NH
C
N
C
C
C
NH
HC
N
NH
2
NH
2
O
A
G
Bases nitrogenadas componentes de los nucletidos.
N
O
C
H
1
5
4
2 3
O
OH
HOCH
2
H
H
1
5
4
2 3
H
H H
OH
N
N
H
O
NH
2
1
5
4
2
3
6
+ H
2
O
O
OH
HOCH
2
H
H
H
H H
N
N
O
NH
2
Formacin de un nuclesido.
Uracilo
Purina
Pirimidina
Timina
Guanina
Citosina
Adenina
Desoxicitidina
Citosina
Nuclesido
Desoxirribosa
5. cidos nucleicos
63
Nucletidos
Base nitrogenada Ribonucletido Desoxirribonucletido
Adenina (A)
Guanina (G)
Citosina (C)
Uracilo (U)
Timina (T)
O
H
2
O
HO P
OH
O H
O
+
H H
H H
HO CH
2
OH OH
N
N
N
N
NH
2
1
5
4
2
3
O
HO P
OH
O
H H
H H
CH
2
OH OH
N
N
N
N
NH
2
O
1
5
4
2 3
6
9
7
8
Formacin de un nucletido.
Adenosn- 5-monofosfato (AMP) o cido
adenlico.
Guanosn-5-monofosfato (GMP) o cido
guanlico.
Citidn-5-monofosfato (CMP) o cido
citidlico.
Uridn-5-monofofato (UMP) o cido
uridlico.
Desoxiadenosn-5-monofosfato (dAMP)
o cido desoxiadenlico.
Desoxiguanosn-5-monofosfato (dGMP)
o cido desoxiguanlico.
Desoxicitidn-5-monofofato (dCMP) o
cido desoxicitidlico.
Desoxitimidn-5-monofosfato (dTMP) o
cido desoxitimidlico.
Como se puede deducir, son posibles 8 nuclesi-
dos diferentes, 4 con la ribosa y 4 con la desoxirri-
bosa.
Nuclesidos
Base nitrogenada Ribonuclesido Desoxirribonuclesido
Adenina (A) Adenosina Desoxiadenosina
Guanina (G) Guanosina Desoxiguanosina
Citosina (C) Citidina Desoxicitidina
Uracilo (U) Uridina
Timina (T) Desoxitimidina
Finalmente, el cido fosfrico se une a la pentosa
por el carbono 5 mediante un enlace ster, formn-
dose el nucletido. Habr, como en el caso ante-
rior, 8 tipos de nucletidos.
Adenosn-5-monofosfato
(nucletido)
Adenosina
(nuclesido)
cido fosfrico
Adenina
5. cidos nucleicos
64
Nucletidos y dinucletidos libres de importancia biolgica
O
P
O
O
O
P
O
O
O P O
O
CH2
O
OH OH
N
N
N
N
NH2
O
Adenosn-5=trifosfato (ATP).
Los nucletidos, adems de ser los monmeros de los
cidos nucleicos, desempean importantes funciones en las
clulas:
1. Almacenan y transportan energa. Las molculas de
nucletidos trifosfato, especialmente el ATP, almace-
nan y transportan energa dentro de las clulas. Los
enlaces entre los grupos fosfato pueden hidrolizarse,
produciendo fosfato inorgnico y liberando energa.
ATP + H
2
O ADP + Pi + H
+
+ E (7,3 Kcal/mol)
ADP + H
2
O AMP + Pi + H
+
+ E (7,3 Kcal/mol)
AMP + H
2
O adenosina + Pi + H
+
+ E (3,4 Kcal/mol)
Coenzima A (CoA).
Dado que estas reacciones son reversibles, la energa libe-
rada durante el metabolismo celular puede utilizarse para
formar ATP a partir de AMP y ADP.
Tambin algunos dinucletidos, como NAD, NADP y FAD,
son coenzimas de enzimas de oxidacin-reduccin.
CH2
O
OH OH
N
HC
N
C
C
C
N
CH
N
NH2
H
H
H
H
P HO O
O
P O HO
CH2
O
OH OH
H
H
H
H
HC
HC
N
CH
C
CH
CONH2
CH2
O
OH OH
N
HC
N
C
C
C
N
CH
N
NH2
H
H
H
H
P HO O
O
P O HO
O
CH2
HOCH
HOCH
HOCH
CH2
N
C
C
N
C
C
CH
C
C
CH N
C
HN
C
O
O
CH3
CH3
2. Actan como coenzimas en procesos metablicos.
Algunos nucletidos pueden combinarse con otras
molculas para formar coenzimas, como es el caso del
coenzima A.
HS C
H
H
C
H
H
N C
H
O
C C
H
H
N
H
H
C
H
C C C
H
HO
CH3
CH3
H
H
O
O
P
O
O
O
P O CH2
O
O
O OH
P O
O
N
N
N
N
NH2
O
CH2
O
OH OH
N
HC
N
C
C
C
N
CH
N
NH2
H
H
H
H
P HO O
O
P O HO
CH2
O
OH OH
H
H
H
H
HC
HC
N
CH
C
CH
CONH2
CH2
O
OH OH
N
HC
N
C
C
C
N
CH
N
NH2
H
H
H
H
P HO O
O
P O HO
O
CH2
HOCH
HOCH
HOCH
CH2
N
C
C
N
C
C
CH
C
C
CH N
C
HN
C
O
O
CH3
CH3
Adenina
En el NADP este grupo
hidroxilo se halla esterificado
por fosfato
Nicotinamida
A) Flavn-adenn-dinucletido (FAD). B) Nicotinamida adenn-dinucle-
tido (NAD). En el nicotinamida-adenn-dinucletido-fosfato (NADP),
un tercer grupo fosfato se esterifica con un grupo hidroxilo de la ribosa.
Riboflavina
Adenina
A
B
5. cidos nucleicos
65
3.Polinucletidos
Dos nucletidos pueden unirse entre s mediante
enlaces fosfodister entre el carbono 5 de un nucle-
tido y el carbono 3 del otro. Este proceso puede
repetirse, varios millones de veces incluso, hasta for-
mar un polinucletido.
CH
2
O
OH
O P O
O
+
CH
2
O
OH
O P O
O
CH
2
O
O
O
P O
O
P
O
O
O
CH
2
O
OH
3
5
3
5
Formacin de un enlace fosfodister 5-3 entre dos nucletidos.
Escribe las frmulas de un fragmento de DNA y de un
fragmento de RNA constituidos por cuatro nucletidos.
En un polinucletido hay un eje central formado por
fosfato-pentosa-fosfato-pentosa, mientras las bases uni-
das al carbono 1 quedaran como cadenas laterales. El
eje central tiene un extremo inicial 5 y un terminal 3.
(La secuencia lineal de los nucletidos de una cadena
de cido nucleico se suele abreviar mediante un cdi-
go de una letra, A-T-T-A-C-G-C-A, con el extremo 5 de
la cadena a la izquierda).
Las molculas de DNA son polinucletidos constitui-
dos por cadenas de desoxirribonucletidos. Las mol-
culas de RNA son polinucletidos constituidos por uni-
dades de ribonucletidos.
4.cido desoxirribonucleico
(DNA)
En las clulas eucariotas el DNA se encuentra locali-
zado esencialmente en el ncleo, aunque tambin se
encuentra en las mitocondrias y en los cloroplastos,
mientras que en las clulas procariotas el DNA se loca-
liza en el citoplasma, en la denominada zona nuclear.
En las clulas procariotas que poseen un solo cromo-
soma, todo el DNA se halla esencialmente en forma de
una nica macromolcula, mientras que en las clulas
eucariotas que contienen varios cromosomas, existen
varias macromolculas de DNA.
Las molculas de DNA de todos los tipos de clulas,
contienen cuatro tipos de unidades mononucletidas:
d-AMP, d-GMP, d-CMP y d-TMP.
Estructura primaria del DNA
La estructura primaria est determinada por la
secuencia de desoxirribonucletidos. Dado que el
esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato (P-dR-P-dR-P-
dR-P-dR-) es comn para todas las molculas de
DNA, la diferencia entre ellas vendr dada, por lo
tanto, por la secuencia de bases nitrogenadas a lo
largo del esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato. En
dicha secuencia reside la informacin para la sntesis
proteica.
Estructura secundaria del DNA.
Modelo de doble hlice de Watson y
Crick.
En 1953, James Watson y Francis Crick propusieron
un modelo para la estructura tridimensional del DNA
(ver el artculo de la revista Nature al final del tema)
basndose en los datos experimentales disponibles en
aquel momento, y que eran fundamentalmente la equi-
valencia de bases observadas por Erwin Chargaff y los
datos obtenidos, mediante la realizacin de estudios
de difraccin de rayos X en DNA cristalino, por Mauri-
ce Wilkins y Rosalind Franklin.
Base
Enlace fosfodister
Base
Pentosa
Pentosa
Base
Pentosa
Base
5. cidos nucleicos
66
Fuente de DNA Adenina Guanina Timina Citosina
Ser humano
Oveja
Gallina
Trtola
Salmn
Erizo de mar
Langosta
Trigo
Levadura
Escherichia coli
Bacteriofago X174
La molcula de DNA est formada por dos cade-
nas polinucleotdicas.
Cada cadena forma una hlice dextrgira, y ambas
cadenas se enrollan alrededor de la otra dando
una doble hlice.
Las cadenas discurren en direccin opuesta; una
normal 5 3 y otra boca abajo 3 5, es
decir, son antiparalelas.
Los ejes pentosa-fosfato de las cadenas, a modo de
pasamanos de una escalera de caracol, se sitan
perifricamente. Por su parte, las bases se dispo-
nen perpendicularmente hacia el interior, como
los peldaos de la escalera.
La doble hlice tiene siempre el mismo grosor, por
lo que el emparejamiento obligado es entre una
purina y una pirimidina, y ms concretamente, A-T
y G-C. Este apareamiento es concordante con la
composicin en bases del DNA y permite la for-
macin del mximo nmero posible de enlaces de
hidrgeno entre las bases apareadas (tres para el
par C G y dos para el A = T).
Los estudios de E. Chargaff acerca de la composicin
en bases del DNA de diferentes organismos indicaban,
como ya habrs notado en la tabla anterior, que (den-
tro del error experimental) la cantidad de adenina es
igual a la de timina y que la de guanina es igual a la
de citosina: A = T y G = C.
Las fotografas de difraccin del DNA por rayos X,
obtenidas por M. Wilkins y R. Franklin en los laborato-
rios del Kings College de Londres, mostraban patrones
que reflejaban los giros de una hlice (Pauling haba
sugerido previamente que la estructura del DNA
podra ser semejante a la estructura en hlice de las
protenas). Estas fotografas permitieron determinar dos
periodicidades: una principal a 0,34 nm y otra secun-
daria de 3,4 nm.
A partir de estos datos, J. Watson y F. Crick intenta-
ron construir un modelo estructural del DNA que con-
cordara con ellos, y que adems permitiera indicar un
mecanismo por medio del cual la informacin gentica
pudiera replicarse con exactitud.
Los aspectos ms destacados del modelo de Watson
y Crick, considerado como uno de los grandes hitos de
la Biologa, son los siguientes:
30,9
29,3
28,8
29,7
29,7
32,8
29,3
27,3
31,3
24,7
24,6
19,9
21,4
20,5
22,0
20,8
17,7
20,5
22,7
18,7
26,0
24,1
29,4
28,3
29,2
27,9
29,1
32,1
29,3
27,1
32,9
23,6
32,7
19,8
21,0
21,5
21,3
20,4
17,3
20,7
22,8
17,1
25,7
18,5
En la tabla adjunta aparecen los resultados de los anli-
sis del DNA hechos en diferentes especies. En concreto se
muestra el % de cada base en el total de bases del DNA.
A la vista de los datos, extrae conclusiones sobre la
relacin que existe entre las bases tomadas dos a dos.
Un anlisis de DNA muestra que el 33 % de sus bases
es guanina. Calcula la cantidad de las otras bases.
Justifica el clculo.
5. cidos nucleicos
67
Lo anterior hace que el orden de las bases en una
cadena determine el de la otra, es decir, que sean
complementarias.
Las dimensiones moleculares fundamentales de la
doble hlice son: los pares de bases adyacentes se
encuentran a una distancia respectiva de 0,34 nm, y
en cada vuelta de la doble hlice hay exactamente
10 restos de nucletidos, por lo que la distancia
que avanza cada vuelta de hlice es de 3,4 nm.
Estas distancias se corresponden con la periodici-
dad observada por M. Wilkins y R. Franklin utilizan-
do mtodos de difraccin de rayos X. El dimetro
de la doble hlice es aproximadamente de 2 nm.
La estructura de la doble hlice queda estabilizada,
no slo por la formacin de puentes de hidrgeno
entre los pares de bases complementarias, sino
Las cuatro bases del DNA formando dos pares de bases unidas por puen-
tes de hidrgeno.
Fragmento de una molcula de DNA. Las dos cadenas complementarias
se enrollan en una doble hlice.
Esquemas de la doble hlice de DNA.
tambin por interacciones electrostticas e hidrof-
bicas entre las bases apiladas en el interior de la
hlice. Los restos polares de la pentosa y los gru-
pos fosfato cargados negativamente quedan en la
parte externa y confieren a la molcula un marca-
do carcter aninico, que permite una estabiliza-
cin adicional mediante interacciones electrnicas
con protenas bsicas como las histonas.
Timina
2 nm
Esqueleto
pentosa-fosfato
Guanina
Adenina
Enlace de
hidrgeno
Citosina
1 cadena
polinucleotdica
1 cadena
polinucleotdica
Enlaces de
hidrgeno
Nucletido
Detalle
3
,
4

n
m
1
0

p
a
r
e
s

d
e

n
u
c
l
e
t
i
d
o
s
Par de bases
complementarias
Esqueleto de
pentosa-fosfato
Enlace de
hidrgeno
1 vuelta de hlice =
3,4 nm
Base
O
O
O
O
C G
T A
A
C
G
T
5. cidos nucleicos
68
La estructura en doble hlice la presentan todas las
molculas del DNA de las clulas, tanto las que forman
parte de los cromosomas de las clulas eucariotas (el
empaquetamiento del DNA en las fibras de cromatina
y la condensacin de las fibras de cromatina para for-
mar cromosomas los estudiaremos en el prximo
tema), como el DNA de las mitocondrias, cloroplastos
y clulas procariotas. Sin embargo, aunque la mayora
de los DNA virales presentan estructura en doble hli-
ce, se conocen algunos virus como el fago X174 que
presentan un DNA circular de una sola cadena.
5.cido ribonucleico (RNA)
El RNA es el cido nucleico ms abundante en las
clulas y su proporcin en general es muy superior a
la del DNA. Al igual que el DNA, las molculas de
RNA son tambin polmeros formados por la unin de
nucletidos que, en este caso, son ribonucletidos de
adenina, guanina, citosina, uracilo y, en menor propor-
cin y en algunos tipos de RNA (RNAt), otras bases
nitrogenadas como el pseudouracilo, la dimetilguanina,
la inosina, la metilinosina, el dihidrouracilo, la ribotimi-
dina, etc.
Los RNA, excepto en el caso de algunos virus (reovi-
rus) que son bicatenarios con estructura en doble hli-
ce, son monocatenarios y suelen tener nicamente
estructura primaria. Esta estructura viene definida,
como en el DNA, por la secuencia de bases a lo largo
de la cadena de polirribosa fosfato.
Aunque los RNA tengan una sola cadena polinucleo-
tdica, en algunos casos pueden presentar regiones de
apareamiento complementarias en la cadena capaces
de formar una doble hlice.
Hebra simple de RNA. Se puede apreciar una zona de apareamiento de
bases complementarias.
Caractersticas de los RNA de una clula eucaritica
Tipo de RNA % en la clula Peso molecular Nmero de nucletidos
RNAr 80 % 1.700.000 5.000
700.000 2.000
50.000 150
36.000 100
RNAt 15 % 25.000 75 90
RNAm 5 % 25.000 1.000.000 75 3.000
Tipos de RNA
Existen tres tipos diferentes de RNA: RNA mensaje-
ro (RNAm), RNA ribosmico (RNAr) y RNA de
transferencia (RNAt), cada uno de los cuales se pre-
senta en diversas formas moleculares. Los diferentes
tipos de RNA participan en la expresin de la informa-
cin gentica contenida en el DNA (en el tema de
gentica molecular estudiaremos el proceso de sntesis
de las protenas).
RNA mensajero
Las molculas de RNAm contienen solamente las
cuatro bases A, G, C, y U, y se sintetizan en el ncleo
como copias complementarias de fragmentos de DNA.
El nombre de mensajero hace referencia a su fun-
cin que consiste en transportar la informacin desde
el ncleo hasta los ribosomas, donde acta como
patrn para la ordenacin secuencial de los aminoci-
dos durante el proceso de sntesis de las protenas.
Los tripletes de nucletidos (codones) que se hallan a
lo largo de la cadena de RNAm, especifican la secuen-
cia de aminocidos de la cadena polipeptdica.
El modelo de DNA en doble hlice de Watson y Crick,
crees que explica los resultados de Chargaff y colabora-
dores?
Esqueleto de
pentosa-fosfato
Bases
U
A
C
G
5. cidos nucleicos
69
Por lo tanto, cada una de los millares de protenas
diferentes sintetizadas en las clulas, es codificada por
un RNAm especfico o por un segmento de una mol-
cula de RNAm.
Una caracterstica de los RNAm es su corta vida,
pues se degradan rpidamente una vez sintetizada la
protena.
RNA ribosmico
Los ribosomas de las clulas procariotas y eucariotas
estn formados por dos subunidades de distinto tama-
o constituidas por protenas y RNAr. El RNAr constitu-
ye el 65 % de la masa total de los ribosomas. Se ha
detectado la presencia de tres tipos diferentes de RNAr
en procariotas y cuatro en eucariotas con diferente
peso molecular. Son molculas lineales de una sola
cadena polinucleotdica con algunas bases metiladas y
que pueden presentar numerosas zonas de empareja-
miento antiparalelo distribuidas al azar dentro de la
misma cadena.
RNA de transferencia
Las molculas de RNAt representan el 15 % del total
del RNA de la clula y se encuentran en el citoplasma
en forma de molculas dispersas. Su funcin es trans-
portar aminocidos especficos hasta los ribosomas
donde se sintetizan las protenas.
Es el RNA ms estudiado desde el punto de vista
estructural. Hay unos 50 RNAt diferentes de los que se
conoce con detalle la secuencia de bases completa. A
pesar de que los distintos RNAt presentan composicio-
nes de bases diferentes, todos ellos se caracterizan por
contener, adems de las bases principales (A, G, C y
U), aproximadamente un 10 % de bases raras o meno-
res. Todos los RNAt comparten tambin la presencia
del nucletido de guanina en el extremo 5 terminal y
en su extremo 3, donde se enlaza el aminocido, la
secuencia C-C-A.
Algunas regiones de los RNAt presentan estructura
secundaria, ya que contienen secuencias de bases
complementarias que permiten el apareamiento y la
consiguiente formacin de una doble hlice, mientras
que las zonas que no se aparean adoptan el aspecto
de bucles, como una hoja de trbol. El brazo antico-
dn presenta en su centro una secuencia de tres bases
diferentes en cada RNAt. Este triplete es el anticodn
y es la secuencia de bases complementaria del triplete
Esquema general de la estructura en hoja de trbol de los RNAt.
Estructura terciaria de los RNAt.
Cules son las diferencias entre el DNA unicatenario
y el RNA? Podra una cadena de DNA formar doble
hlice con otra de RNA? Por qu?
Qu ocurrira si las copias de RNAm no se corres-
pondieran con el cdigo cifrado en el DNA? Qu
efectos producira este hecho en las clulas?
de bases que porta el RNAm como codn caractersti-
co de cada aminocido.
Los estudios de difraccin de rayos X de los cristales
de RNAt realizados por A. Rich y S. Kim han propor-
cionado datos sobre la estructura terciaria de los
RNAt. La molcula se encuentra plegada en forma de L
con el brazo anticodn en un extremo y el brazo ami-
nocido en el otro.
Brazo anticodn
Brazo T C
Brazo aminocido
Anticodn
Brazo
DHU
Extremo 3
ANTICODN
Brazo del
anticodn
Brazo T C
Brazo DHU
Extremo 5
OH
C
C
A
OH
70
A
c
t
i
v
i
d
a
d
e
s

d
e

l
a
b
o
r
a
t
o
r
i
o
1. Identificacin de sales minerales en cenizas
vegetales
En la composicin de la materia viva entran a formar parte
el agua, las sales minerales y los principios inmediatos org-
nicos. Cualquier material procedente de los seres vivos, al ser
calentado, pierde agua y queda reducido a un residuo seco
formado por materia orgnica y materia mineral. Si se conti-
na calentando, la materia orgnica se carboniza y se des-
truye; el resto, llamado cenizas, contiene las sales minera-
les.
Estas sales, en disolucin acuosa, se disocian en sus corres-
pondientes cationes y aniones, que se reconocen mediante
reacciones especficas, la mayora reacciones de precipita-
cin. Una reaccin de precipitacin consiste en aadir a la
disolucin un reactivo especfico que al reaccionar con el
in que se pretende identificar forme una sustancia insoluble
que, al precipitar, pone de manifiesto la presencia del in en
la disolucin.
Material
Tubos de ensayo
Mechero
Mortero
Vaso de precipitados
HCl concentrado
BaCl
2
AgNO
3
HClO
4
Antimoniato potsico
Agua destilada
Procedimiento
Obtencin de cenizas
Quemar, a fuego lento, una cierta cantidad de hojas secas.
La ignicin lenta evita que se volatilicen algunas sales. Por
el contrario, si es fuerte, los carbonatos pueden descompo-
nerse en xidos y CO
2
que se elimina e impide detectar los
CO
3
2-
.
NOTA. Las cenizas pueden tambin obtenerse del fuego de
chimenea de lea.
Extraccin de las sales
Triturar, en un mortero, una pequea cantidad de cenizas
(2 g) con 20 cc de agua destilada. Filtrar y recoger el filtrado
en un vaso de precipitados. El residuo del filtro se lava con
10 cc de agua destilada y se aade el filtrado al anterior.
Distribuir el filtrado, que contiene las sales minerales diso-
ciadas en sus aniones (Cl
-
, CO
3
2-
, SO
4
2-
, PO
4
3-
, etc.) y catio-
nes (Na
+
, K
+
, Ca
2+
, Mg
2+
, etc.), en cinco tubos de ensayo a par-
tes iguales.
Determinacin de aniones: CO
3
2-
, SO
4
2-
, Cl
-
Aadir al tubo 1 unas gotas de HCl concentrado. La pro-
duccin de efervescencia delata la presencia de CO
3
2-
en la
disolucin.
En el tubo 2, echar unas gotas de BaCl
2
. La presencia de un
precipitado blanco pone de manifiesto la presencia de SO
4
2-
.
Despus de acidificar el filtrado del tubo 3 con unas gotas
de HNO
3
, aadir unas gotas de disolucin de AgNO
3
. El pre-
cipitado blanco, de aspecto lechoso, indica la presencia del
anin Cl
-
.
Determinacin de cationes: K
+
y Na
+
Tomar el tubo 4 y aadir, gota a gota, HClO
4
. La forma-
cin de un precipitado blanco cristalino delata la existencia
del catin K
+
investigado.
Aadir al filtrado del tubo 5 unas gotas de disolucin de
antimoniato potsico y hervir durante dos minutos. Agitando
el tubo al enfriar se observar un precipitado blanco si hubie-
ra Na
+
en la muestra analizada.
Realizacin
Realiza las pruebas de identificacin de cationes y aniones.
Comunicacin de los resultados
Elabora un informe donde se explique el procedimiento
que se ha seguido, los resultados obtenidos y las reacciones
que han tenido lugar.
2. Observacin del fenmeno de smosis en
clulas vegetales
La membrana plasmtica se comporta, para el fenmeno
de smosis, como una membrana semipermeable.
Las hojas de determinadas plantas, como la tradescantia,
resultan especialmente adecuadas para la observacin de la
smosis, debido a que las clulas de su epidermis contienen
un pigmento en sus vacuolas.
En esta actividad os proponemos realizar una investigacin
sobre la smosis.
En una investigacin podemos diferenciar las siguientes
etapas:
1. Planteamiento del problema.
2. Emisin de hiptesis.
3. Diseo del experimento.
4. Realizacin del experimento.
5. Recogida de datos.
6. Interpretacin de los datos y conclusiones.
71
Planteamiento del problema
Qu les ocurre a las clulas de la epidermis al ponerlas en
un medio hipertnico?
Emisin de hiptesis
Emite hiptesis sobre el problema planteado.
Diseo experimental
Propn un experimento que permita contrastar tu hiptesis.
Realizacin del experimento
Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las
pruebas con la mxima exactitud y precisin.
Anlisis de los resultados y conclusiones
Una vez realizado el experimento, analiza los resultado y
extrae las conclusiones pertinentes.
Comunicacin de los resultados
Elabora un informe de la investigacin realizada.
Aplicacin en otros contextos
Cita diferentes situaciones de la vida cotidiana en las que
el fenmeno de smosis tenga utilidad.
3. Identificacin de principios inmediatos
orgnicos
Planteamiento del problema
En el laboratorio dispongo de recipientes que contienen
glucosa, harina de trigo, azcar de mesa, aceite de oliva, y
clara de huevo, pero se han perdido las etiquetas de identifi-
cacin. Cmo podramos identificarlos?
Bsqueda de informacin y planificacin de la investigacin
Recopila informacin sobre las propiedades fsico-qumi-
cas de glcidos, lpidos y protenas: color, sabor, solubilidad,
estado fsico a temperatura ambiente, etc.
Con ayuda del profesor, informate de las tcnicas y reac-
ciones especficas que permiten la identificacin de com-
puestos orgnicos.
Planifica la investigacin, indicando las pruebas que vas a
realizar.
Realizacin
Pide al profesor los materiales que necesites y realiza las
pruebas con la mxima exactitud y precisin.
Anlisis de datos y conclusiones
Indica los resultados obtenidos y extrae las conclusiones
pertinentes.
Comunicacin de la investigacin
Elabora un informe de la investigacin realizada.
A
c
t
i
v
i
d
a
d
e
s

d
e

l
a
b
o
r
a
t
o
r
i
o
72
A
c
t
i
v
i
d
a
d
e
s

d
e

a
u
l
a
1. Imagina una bolsa con una membrana semipermeable
y llena de una disolucin de NaCl al 6 %. Qu ocurri-
ra si la colocaras en una disolucin de NaCl al 30 %?
Relaciona tu respuesta con la utilizacin de la sal como
conservante de los alimentos.
2. Qu caractersticas debe tener una solucin fisiolgica
para poder ser introducida en los organismos sin produ-
cir trastornos en ellos?
3. Responde a las siguientes preguntas:
A qu tipo de principios inmediatos corresponde la
glucosa y por qu?
Qu polmero de inters biolgico para las clulas ani-
males est constituido por glucosa? Explica su estructu-
ra e indica la funcin que desempea.
Qu queremos significar cuando decimos que algunos
polisacridos son molculas de almacenamiento de
energa y otros son molculas estructurales? Pon un
ejemplo de cada uno.
A qu compuestos qumicos corresponden las fr-
mulas A, B y C?
Forma los compuestos resultantes de la unin de B y
A, y de la unin de A y C, y nmbralos. Cmo podr-
as diferenciar estos dos ltimos compuestos en el
laboratorio?
Cules son sus funciones en los seres vivos?
5. Responde las siguientes preguntas:
Fjate en el polmero que est escrito abajo. A qu
compuesto (o compuestos) pertenece esta frmula?
Escribe la frmula del monmero y nmbralo.
Qu tipo de enlace une los monmeros? Cmo se
forma?
Indica las caractersticas qumicas y la importancia
biolgica de dicho compuesto o compuestos.
A
B
C
73
6. Los fosfolpidos son componentes de las membranas
celulares:
Cul es su composicin? Escribe la formula de un
fosfolpido.
Por qu los fosfolpidos son compuestos ptimos
para la formacin de membranas estables en medios
acuosos?
7. Una mezcla de tripalmitilglicerol y de 1-estearil 2-
miristil-fosfatidilcolina disueltos en benceno se agita en
un volumen igual de agua y se deja que se separen las
dos fases. Qu lpido estar en mayor proporcin en la
fase acuosa y por qu?
Podras obtener jabones a partir de estos dos lpidos?
Cmo?
8. En una protena, la secuencia peptdica glicina-serina-
glicina-alanina-glicina-alanina aparece repetidamente,
Dibuja la frmula estructural de este hexapptido, indi-
ca cmo se forma los enlaces y selalos.
Qu caractersticas descubres en las protenas que
no exista en los glcidos y lpidos?
Explica el significado de la siguiente frase: La
secuencia de aminocidos determina la estructura y
funcin de las protenas.
Si todas las protenas estn constituidas por aminoci-
dos, a qu se debe la enorme variedad de protenas
que se encuentra en los seres vivos?
10. Qu es el ATP? Por qu es importante en las clulas
la molcula de ATP?
11. Al realizar un estudio de la frecuencia con que apare-
cen las bases nitrogenadas en los cidos nucleicos para
tres especies distintas, se obtuvieron los siguientes
resultados:
Esta figura es puramente esquemtica.
Las dos cintas simbolizan las dos cadenas de fosfato-azcar, y las varillas
horizontales los pares de bases que mantienen unidas las cadenas. La
lnea vertical marca el eje de la estructura.
Especie Adenina Guanina Citosina Timina Uracilo
Especie 1 25 30 24 21
Especie 2 25 32 24 19
Especie 3 24 26 26,1 23,9
Qu tipo de cido nucleico, RNA o DNA mono o
bicatenario, constituye el material gentico de estas
especies?
En qu se diferencian los DNA bicatenarios de dis-
tintas especies? Qu asegura esa diferencia?
LECTURA
En 1953, J. Watson y F. Crick publicaron en la revista
Nature un artculo titulado Estructura molecular de los ci-
dos nucleicos que esta reproducido a continuacin. Des-
pus de leerlo, haz un comentario de dicho artculo.
Estructura molecular de los cidos nucleicos
Watson y Crick (1953). Nature, 171, 737-8
Queremos proponer una estructura para la sal del cido
desoxirribonucleico (DNA). Esta estructura posee unas carac-
tersticas nuevas que tienen un considerable inters biolgi-
co.
Pauling y Corey
1
ya propusieron una estructura para el
cido nucleico. Nos ofrecieron amablemente su artculo
antes de publicarlo. Su modelo consista en tres cadenas
alternadas que formaban una estructura comn, cuyos grupos
fosfatos estaban situados cerca del eje de simetra de la
estructura y las bases estaban dirigidas hacia el exterior. En
nuestra opinin esta estructura es insatisfactoria por dos razo-
nes: 1) Nosotros creemos que el material que da los diagra-
mas de rayos X es la sal, no el cido libre. Sin los tomos de
hidrgeno cidos no est claro cuales son las fuerzas que
mantienen unida la estructura, en especial si se considera
que los fosfatos negativos, situados cerca del eje, se repelen
entre s. 2) Algunas de las distancias de Van der Waals pare-
ce que son demasiado cortas.
Faser tambin ha sugerido una estructura de tres cadenas
(en prensa). En su modelo los fosfatos estn situados hacia el
exterior y las bases hacia el interior, unidas entre s por enla-
ces de hidrgeno. La estructura descrita de esta forma no
queda claramente definida y por esta razn no la comentare-
mos.
Nosotros queremos avanzar una estructura radicalmente
distinta para la sal del cido desoxirribonucleico. Esta estruc-
tura posee dos cadenas helicoidales, cada una de ellas enro-
llada alrededor del mismo eje (vase diagrama).
A
c
t
i
v
i
d
a
d
e
s

d
e

a
u
l
a
74
Hemos hecho las suposiciones qumicas normales, es
decir, que cada cadena est formada por grupos fosfato dis-
ter unidos a restos -D-desoxirribofuranosa por enlaces 3, 5.
Las dos cadenas (pero no sus bases) estn relacionadas por
un eje de simetra de 180 perpendicular al eje de la estruc-
tura. Ambas cadenas son hlices que giran hacia la derecha,
pero debido al eje de simetra de 180 las secuencias de los
tomos en las dos cadenas van en direcciones opuestas.
Cada cadena se parece vagamente al modelo n 1 de
Furberg
2
; es decir, las bases estn en el interior de la hlice y
los fosfatos en el exterior. La configuracin del azcar y de
los tomos vecinos es parecida a la configuracin estndar
de Furberg, estando el azcar en posicin ms o menos per-
pendicular a la base a la que est unido. En cada cadena hay
un resto cada 3,4 en direccin z. Suponemos que existe un
ngulo de 36 entre dos restos adyacentes de la misma cade-
na, de tal manera que la estructura se repite cada 10 restos
en cada cadena, es decir, cada 34 . Ya que los fosfatos
estn situados hacia el exterior, son fcilmente accesibles
para los cationes.
Esta estructura es una estructura abierta, y su contenido en
agua es bastante elevado. Si el contenido en agua fuera ms
bajo esperaramos que las bases adoptaran una cierta inclina-
cin de modo que sera ms compacta.
La caracterstica nueva de esta estructura es la forma en
que las dos cadenas se mantienen unidas por las bases pur-
nicas y pirimidnicas. Los planos de las bases son perpendi-
culares al eje de la estructura. Las bases se unen a pares, una
base de una cadena establece un enlace de hidrgeno con
otra base de la otra cadena, de modo que las dos estn situa-
das una al lado de la otra y tienen las mismas coordenadas z.
Una de las bases que forman el par debe ser una purina y la
otra una pirimidina para que pueda tener lugar el enlace. Los
enlaces de hidrgeno se establecen como sigue: la purina en
posicin 1 con la pirimidina de la posicin 1; la purina en
posicin 6 con la pirimidina de la posicin 6.
Si suponemos que las bases slo pueden hallarse en la
estructura en las formas tautomricas ms plausibles (es
decir, en las configuraciones ceto y no en las enlicas),
encontramos que slo pueden enlazarse unos determinados
pares de bases. Estos pares son: adenina (purina) con timina
(pirimidina) y guanina (purina) con citosina (pirimidina).
En otras palabras, si una adenina constituye un miembro
de un par, en una de las cadenas, entonces segn estas supo-
siciones el otro miembro debe ser la timina; de igual forma
que la guanina y la citosina. La secuencia de bases de una
cadena individual no parece estar restringida de ninguna
forma. Sin embargo, si slo pueden establecerse unos pares
de bases especficos, se deduce que, dada la secuencia de
bases en una cadena, la secuencia de la otra cadena viene
automticamente determinada.
Se ha encontrado experimentalmente
3,4
que en el cido
desoxirribonucleico la relacin entre la cantidad de adenina
y timina, y entre la de guanina y citosina, es siempre muy
prxima a la unidad.
Probablemente, es imposible construir esta estructura con
un azcar ribosa en lugar de desoxirribosa, ya que el tomo
de oxgeno extra establecera un enlace de Van der Waals
demasiado cerca.
Los datos de rayos X
5,6
publicados hasta ahora sobre el
cido desoxirribonucleico son insuficientes para poder esta-
blecer una comprobacin rigurosa de nuestra estructura. Por
lo que podemos decir hasta ahora, es ms o menos compati-
ble con los datos experimentales, pero debe considerarse
como no probada hasta que se pueda verificar con resultados
ms exactos. Nosotros no conocamos los detalles de los
resultados presentados all cuando ideamos nuestra estructu-
ra, que se basa principalmente, aunque no del todo, en datos
experimentales publicados y argumentos estereoqumicos.
No se nos escapa el hecho de que el apareamiento espec-
fico que hemos postulado sugiere inmediatamente un posible
mecanismo de copia para el material gentico.
Todos los detalles de la estructura, incluidas las condicio-
nes supuestas para su construccin, junto con las coordena-
das de cada tomo, sern publicadas en algn otro lugar.
Debemos agradecer al Dr. Jerry Donahue su consejo y jui-
cio crtico constantes, especialmente en lo que se refiere a las
distancias atmicas. Tambin hemos recibido un gran est-
mulo de los resultados experimentales no publicados y de las
ideas del Dr. M.H.F. Wilkins y de la Dra. R.E. Franklin y sus
colaboradores del Kings College de Londres. Uno de noso-
tros (J.D.W.) ha disfrutado de una beca de las Fundacin
Nacional para la Parlisis Infantil.
J.D. Watson y F.H. Crick (Medical Research Council Unit
para el Estudio de la Estrutura Molecular de los Sistemas Bio-
lgicos. Laboratorio Cavendish, Cambridge). Abril, 2
A
c
t
i
v
i
d
a
d
e
s

d
e

a
u
l
a
1. Pauling, L., y Corey, R.B., Nature, 171, 346 (1953); Proc. U.S. Nat.
Acad. Sci., 39, 84 (1953).
2. Furberg, S., Acta Chem. Scand., 6, 634 (1952).
3. Chargaff, E., vide Zamenjof, S., Brawerman, G., and Chargaff, E., Bio-
chim. et Biophys. Acta, 9, 402 (1952).
4. Wyatt, G.R., J. Gen. Physio. , 36, 201 (1952).
5. Atsbury, W.T., Symp. Soc. Exp. Biol. 1, Nucleic Acid, 66 (Camb. Univ.
Press, 1947).
6. Wilkins, M.H.F., y Randall, J.T., Biochim et Biophys. Acta, 10, 192
(1953).
75
1. Colesterol y salud
Hemos visto que el colesterol es un lpido componente de
las membranas celulares. Sin embargo, en los ltimos aos,
se ha puesto de manifiesto la relacin entre el nivel de coles-
terol en sangre y enfermedades del sistema circulatorio.
Para realizar este proyecto, deberis recabar informacin
sobre:
Cules son las causas del aumento del nivel de coles-
terol en sangre?
Qu relacin existe entre el nivel de colesterol en san-
gre y las enfermedades cardiovasculares?
Qu dietas son ms aconsejables para evitar trastornos
cardiovasculares?
A qu tipo de personas afectan ms las enfermedades
cardiovasculares?
Qu incidencia tienen las enfermedades cardiovascu-
lares en tu Comunidad Autnoma?
Como fuentes de informacin podis consultar revistas de
divulgacin cientfica (Muy interesante, Mundo Cientfico,
Investigacin y Ciencia, Conocer), suplementos de los
peridicos Podis tambin preguntar a personas especialis-
tas en el tema (mdicos y responsables sanitarios).
2. Los biocombustibles
Como sabis, las reservas de petrleo se estn agotando.
Este hecho ha llevado a la necesidad de buscar otras fuentes
de energa, necesidad ms urgente en aquellos pases que no
disponen de yacimientos petrolferos. ltimamente se estn
proponiendo los biocombustibles de origen vegetal (glcidos,
aceites) como sustitutos de gasolinas y gasleos.
Deberis informaros sobre:
Qu biocombustibles se pueden utilizar como sustitu-
tos de los derivados del petrleo?
De qu cultivos vegetales se pueden obtener?
Qu tratamientos industriales requieren?
Empresas que se dedican a la produccin y distribucin
de este tipo de combustibles.
Las implicaciones de la utilizacin de este tipo de com-
bustibles para un pas agrcola y sin reservas de petr-
leo como es el nuestro.
El apoyo que prestan las Administraciones Pblicas a
iniciativas encaminadas a la produccin de biocombus-
tibles.
Para recabar informacin podis consultar revistas de
divulgacin cientfica y peridicos; podeis tambin preguntar
en los Departamentos de Industria de tu Comunidad Autno-
ma y en las Escuelas Superiores de Ingeniera de la Universi-
dad.
Bibliografa:
Libros
ALBERTS, B., BRAY, D., LEWIS, J., RAFF, M.,
ROBERTS, K., WATSON, J.D. 1996. Biologa
molecular de la clula. Omega.
BOHINSKI, R.C. 1991. Bioqumica. Addison-Wesley
Iberoamericana.
CONN, E. et al. 1996. Bioqumica fundamental.
Limusa.
CRICK, F. 1989. Qu loco propsito. Una visin
personal del descubrimiento cientfico. Tusquets
editores.
INVESTIGACIN Y CIENCIA. 1985. Las molculas de
la vida. Monogrfico n 111. Labor.
LEHNINGER, A.L. 1994. Bioqumica. Omega.
MACARULLA, J.; GOI, F. 1990. Biomolculas.
Revert.
MACARULLA, J.; GOI, F. 1994. Bioqumica humana.
Revert.
STRYER, L. 1990. Bioqumica. Revert.
WATSON, J. 1989. La doble hlice. Biblioteca
Cientfica Salvat.
Revistas
Funciones biolgicas del xido ntrico. Investigacin
y Ciencia. Julio, 1992.
R
e
c
u
r
s
o
s
P
r
o
y
e
c
t
o
Lipoprotena (a) en la enfermedad cardaca.
Investigacin y Ciencia. Agosto, 1992.
La quitina. Investigacin y Ciencia. Julio, 1993.
Plegamiento de protenas. Sistema de horquilla .
Investigacin y Ciencia. Marzo, 1997.
Estructura y funcin del ADN en conformacin Z.
Investigacin y Ciencia. Abril, 1997.
Las ventajas del aceite de oliva. Mundo Cientfico,
n 79.
Colesterol: por quin doblan las campanas?. Mundo
Cientfico, n 99.
Cuando las enzimas no son protenas. Mundo
Cientfico, n 103.
Plegamiento de protenas. Mundo Cientfico, n 113.
Las molculas celadoras. Mundo Cientfico, n 142.
Colesterol: a quin hay que tratar?. Mundo
Cientfico, n 165.
Vdeos
DNA: la escuela de la vida. ncora.
Difusin y smosis. ncora.
La clula viva: DNA. ncora.
Biologa molecular. ncora.
Estructura de las protenas y de los cidos nucleicos.
Serveis de Cultura Popular.

Primer Capitulo59 PDF

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Primer Capitulo59 PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Biologa

Teoras y escuelas, microbios y glbulos, se devoran unos a otros

La forma ser igual pero cambiando entre s las

Principales funciones de los monosacridos

Formacin de un dipptido por la unin de dos aminocidos mediante un enlace peptdico.

También podría gustarte