Captulo

Sexo: bases evolutivas,

hormonales
y
neurales
La sexualidad es una parte tan importante de nuesua vida
que damos por sentadas algunas de sus propiedades ms
esenciales: por ejernplo, que para la reproduccin se
requieren dos sexos, y naCa ms que dos; que en la
mayora de ias especies los machos son algo ms grandes
y ms agresivos que las hembras; o que un ser humano
adulto es, en ciefo sentido sustancial, un hombre o una
mujer. En este captulo aprenderemos que hay excepcio-
nes a cada una de estas reglas. Lo dividimos en tres
secciones principales; 1) primero examinaremos las con-
ductas sexuales, entrE las que. se incluye el propio acto
sexual, la copulacin; 2) acontinuacin, la desconcertan-
te variedad de conductas sexuales entre ias especies (y
dentro de la nuesna propia) nos lleva a considerar por
qu un proceso tan desordenaCo y confuso evolucion
como reproduccin sexual. Observaremos que sta, con
el tiempo, dio origen a dos sexos, que a veces pueden ser
notablemente divergentes en cuanto a la estructura y la
conCucta; 3) la evolucin de dos sexos distintos nos
perrnitir llegar a ia cuestin final: la diferenciacin
sexual, el proceso en virtud del cuai el cuerpo
y
ei cerebro
de un indiviciuo se desanollan de un rnodo masculino o
femer.ino.
+30
Psrcoloo srolerc
Conducta sexual
Ojal pudiramos explicar exactamente
cmo y por qu los seres humanos y otros
animales toman parte en las tres <<C>>
-cortejo,
copulacin y cohabitacin-, pero existen muy
pocos conocimientos prcticos sobre estas cues-
tiones, como lamentaban James Thurber
y E.
B. White en1929 (vase
lafigura 12.1).
Quiz
tengamos la sensacin de que desde entonces
ha habido pocos progresos. Dos barreras prin-
cipales han obstaculizado nuestro conocimien-
to de Ia conducta sexual: 1) una reticencia pro-
fundamente arraigada en nuestra cultura a
difundir los conocimientos sobre la conducta
sexual, y 2) la notable variedad de culturas
sexuales existentes.
La conducta reproductora
puede dividirse
en cuatro fases
En la unin del macho y la hembra, la atrac-
cin sexual constituye la primera fase (vase la
figara
12.2). En muchas especies, un individuo
atrae a otros, y siente atraccin hacia otros, slo
cuando su cuerpo est listo para reproducirse.
Podemos calibra lo atractiva que es una hem-
bra observando cmo responden los machos a
ella: lo rpido que se acercan, lo mucho que se
esfuerzan por conseguila, etc. Las mismas me-
didas muestran lo atractivo que es un macho
para una hembra. Mediante manipulacin del
aspecto de las hembras, podemos deducir qu
rasgos consideran los machos ms atractivos.
Mtodos de este tipo han puesro de mani-
fiesto que en muchas especies de simios y mo-
nos el macho es atrado por la seal de la <piel
sexual> de la hembra, que se hincha bajo la
influencia de hormonas esteroides (estrgenos).
La mayora de los mamferos macho tambin
son atrados por olores particulares emitidos
por hembras de otras especies; en muchos ca-
sos, estos olores tambin son consecuencia de
la accin de los estrgenos. As pues, stos
inducen simultneamente la liberacin de vu-
los (ovulacin) y atraen a los machos para que
se encarguen de fecundarlos. En muchas espe-
cies, los estrgenos tambin estimulan la pro-
duccin de lubricantes vaginales para facilitar
la copulacin. Por supuesto, es posible que la
hembra considere que algunos de los machos
que se Ie acercan no son atractivos y se niegue a
aparearse con ellos, Pese a unas cuantas des-
cripciones de lo que puede entenderse como
violacin en los animales no humanos. en la
.
Figura 12.1
El sexo seg,n Thurber y White. En
Es
necesario el sexo? (1929),
Iama
Thurber y E. B.
Ihhte
explican: rEs
costttmbre ilustrar los captulos de sexologa con una seccin transuersal del cuerpo humano. Los autores
han deciclido ststituirla por LLn rnapa del Atlantico Norte en eI que aparecen las rutas de los auiones. Los
aLltores sabetz que esto tro sert de gran ayuda para los nouatos en el sexo, pera tarnpoco Io sera una seccin
trcznsttersal dei cuerpo Intmanor. Si se insiste en Ia seccin tratzsuersal, uase la
figura
12.7.
;{l
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--t-;
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'i3
:).
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Sexo: BASES EVoLUTIVAS, HoRMoNALES
Y NEURALES 431
mayora de las especies la copulacin es impo-
sible sin la cooperacin activa de la hembra.
si los animales se atraen mutuamente, pue-
den avanzar hacia la segunda fase de la con-
ducta reproductora: las conductas apetitivas
(que establecen, mantienen o favorecen Ia inte-
raccin sexual). Se dice que un mamfero
hembra que toma parte en estas conductas es
proceptivo: puede acercarse a los machos, per-
manecer cerca de ellos, o mostrar una conducta
de aproximacin y retirada alternas. En las ra-
tas, la hembra escapa del macho con unos mo-
vimientos rpidos y unos saltos caractersticos,
a los que a menudo l responde montndola.
Por lo general, las conductas apetitivas mascu-
linas consisten en quedarse cerca de la hembra.
En muchos mamferos, el macho puede olis-
quear la caa y la vagina de la hembra. Propio
de Ias aves macho son los cantos primorosos o
las conductas de construccin de nidos.
Si ambos animales presentan conductas ape-
titivas, pueden avanzar hacia la tercera fase de la
reproduccin, la copulacin, tambin conocida
como coito. En muchos vertebrados, incluyendo
todos los mamferos, la copulacin empieza
cuando el macho introduce el pene dentro de la
vagina de la hembra, conducta que denomina-
mos penetracin. Despus, el macho eyacula,
dejando salir rtmicamente una mezcla de lqui-
dos llamada semen. ste contiene clulas repro-
ductoras llamadas espermatozoides.
Despus de un encuentro copulatorio, los
animales no se aparearn de nuevo hasta trans-
currido un cierto perodo de tiempo: es lo que
se conoce como fase refractaria. sta vara de
minutos a meses. segn la especie y las circuns-
tancias. Ir{uchos animaies exhiben una fase re-
fractaria ms corta si se les proporciona una
nusva pareja, fenmeno conocido como efecto
Coolidge.
La hembra parece elegir a menudo si la
copulacin se lleva a cabo o no: cuancio est
dispuesta a copular se dice que es sexualmente
receptiva. o que est en celo o en estro. En
algunas especies. la hembra puede mostrar con-
ductas proceptivas das antes de participar en la
propia copulacin. En este caso, se considera
que es proceptiva pero no (todava) receptiva
ivase lafigura 12.2). Por lo general. las hem-
'
Figura 12.2
Fases de la conducta reproductora. La interaccin
entre machos y lzembras en la reproduccin
sexual es extensay se desarrolla en cuatro
fases:
atraccin sexual, conducta apetitiva, copulacin
J'
c o nducta po s tcap ulato r ia. La
fase
postcopulntoria
(fonda
rosa) mplica una
dism.inucin transtoria en eI atractitto sexual de
Ia pareja'una inhibicin de la conducta
apetitiua.
(Segtin
Beach, 1977.)
bras son receptivas slo en perodos en los que
el apareamiento es susceptible de traducirse
en
reproduccin. Dado que. en cuanto a sta- ia
mavora de los animaies son estacionales.
ias
432
Pstcouoon eroLorcn
Fecundacin externa Muchos invertebrados,
peces, anfibios
(requiere un entorno
acutico)
Fecundacin interna
Oviparidad (puesta
de huevos
fecundados)
\iviparidad '
Insectos,.aves, muchos
reotiles: monotremas
,,
:;.6i1;1',.1iji. ..,
r,.il,r:r:_l'":.,;:;- ;
_
.
Algungspeces; rcptiles,
todos los manferos
excepto los nonotremas
.
Tabla 12.1
Tipos de reprod,uccin sexual en los animales.
hembras son generalrnente receptivas slo du-
rante esta poca de reproduccin, que vara
mucho de una especie a otra. Muchas especies,
como el salmn, el pulpo o Ia cigarra, se repro-
ducen slo durante una estacin nica al final
de su vida.
Por ltimo, la cuarta fase de la conducta
reproductora consta de las conductas postco-
pulatorias,
Q
son especialmente variables
entre las especies. En algunos mamferos
-perros
y ratones saltadores de la pradera
(southern grasshopper mice), por ejemplo-,
el pene del macho se hincha tanto despus de
eyacular que durante un buen rato no puede
sacarlo del interior de la hembra (entre l0 y 15
minutos en los perros); en este caso, se dice que
los animales estn en un cierre copulatorio
(Dewsbury,1972). (A pesar de historias extra-
as que hayamos podido leer o escuchar, los
seres humanos no experimentan ciene copula-
torio. ni siquiera con Viagra.) Entre las conduc-
tas postcopulatorias tambin se incluyen las
conductas parentales, que son tratadas en el
Tema 12.4, CuidaCo parenta!.
L copuuoN UNE Los GAMETos
PARA LA REPRODUCCIN
Las hembras sexualmente maduras son ani-
males que producen gametos llamados vulos;
los machos sexualmente maduros producen ga-
metos llamados espermatozoides. El xito en
la reproduccin requiere que un espermatozoi-
de entre en contacto y se fusione con un vulo,
proceso conocido como fecundacin. La clu-
la individual resultante se denomina vulo fe-
cundado, o zigoto, y a la larga se dividir y
crecer para constitui un nuevo individuo.
Para muchos vertebrados, la fertilizacin
tiene lugar fuera del cuerpo de la hembra, pro-
ceso conocido como fecundacin externa. En
la mayora de peces y ranas, por ejemplo, los
machos y las hembras liberan sus gametos en el
agua, donde se produce la fecundacin. En al-
gunos peces, como los gupis y los peces de cola
de espada, el macho utiliza una aleta modifica-
da para dirigir sus espennatozoides por el agua
hasta introducirlos en el cuerpo de la hembra,
donde stos fecundan los vulos, Esta fecun-
dacin interna, caracterstica de todos los ma-
mferos, las aves y los reptiles, permite que los
zigotos permanezcan hmedos incluso en el
desierto; por otro lado, de esta forma ia descen-
dencia resultante puede obtener nutrientes de la
madre.
Las aves utilizan la fecundacin inerna aun-
que la mayora de los machos no denen pene.
El semen se descarga, y los huevos se ponen a
uavs de la cloaca, la misma va por la que las
aves eliminan sus excrementos. La hembra se
agacha; el macho la monta por la espalda, aprie-
ta su cloaca contra la de ella, y deja salir el
semen. Despus de que el esperma ha remonta-
do el tracto reproductor y ha fecundado un
vulo, la hembra ensambla abundantes nutrien-
tes y una resistente cscara que ms adelante
expulsa en forma de huevo. Este proceso se
denomina oviparidad. En el nacimiento, o vi-
viparidad, el zigoto se desarolla ampliamente
en el interior de la hembra hasta que saie un
individuo bien formado.
Todos los mamferos tienen fecundacin
interna y, Salvo unas cuantas especies
(los
monotremas
-ios
equidnas y ios ornitorrin-
Tf
cos de Australia-, que son or,paros).
llJ
p*"n cras vivas. La tabla 12.1 resume
I I
los diferentes tipos de reproduccin
sexual. EI Tema 12.1, Palomas torcaces, des-
cribe las fases de cortejo, copulacin y repro-
duccin en esas aves.
SExo: BASES EVoLUTIVAS, HORMoNALES
Y NEURALES 433
Eru UNS RATAS, LA COPULACIFiTS UN BREVE
INTERLUDIO
Igual que la mayora de los dems roedores,
las ratas no toman parte en cortejos prolonga-
dos, ni tampoco sus protagonistas suelen per-
manecer
juntos
despus de la copulacin. Las
ratas se atraen entre s en gran parte debido al
olor. Las hembras son ovuladoras espontneas;
es decir, incluso cuando se las deja solas ovu-
lan cada 4 o 5 das. Durante unas cuantas horas
en cada ciclo, la hembra busca un macho y
exhibe conductas proceptivas: brinca y sale co-
rriendo a toda prisa, como ya hemos menciona-
do. y menea las orejas. Ambos animales produ-
cen vocalizaciones a frecuencias audibles para
ellos pero demasiado elevadas para que los
seres humanos las puedan detectar.
Estas conductas impulsan a! macho a mon-
tar ala hembra por detrs: le agarra los flancos
traseros con sus patas delanteras y empuia
rtmicamente con sus caderas. Si la hembra es
receptiva, se quedar quieta y adoptar una
postura que permita la penetracin: levanta la
cabeza y la espalda, y desva la cola a un lado.
Esta postura se denomina lordosis
(vase la
ftgura
12.3). Tan pronto se produce la penetra-
cin, el macho realiza un nico empujn, que
dura aproximadamente redio segundo. y a
ccntinuacin se separa de Ia henbra y recl-
pera su posicin original, Durante los 6 o 7
minutos siguientes, el macho y la hernbra
organizarn entre siete y nueve penetraciones
de este tipo; despus, en vez de desmontar de
golpe, ej macho alzw la mitad frontal de su
cuerpo durante uno o dos segundos mientras
"),u.olu.
A continuacin. se separa de la hem-
bra
-v
cae de espaldas.
Casi inmediatamente, el macho comienza a
acicalarse el pene con la len-eua y las patas
delanteras, mientras que la hembra normaltnen-
te permanece quieta Llnos cuantos minutos an-
tes de acicalarse la vagina. Durante los sigr-rren-
tes 5 minutos, ms o menos, el macho presta
poca atencin a la hembra hasta que, a menudo
en respuesta a las conductas
proceptivas de
sta, la monta para iniciar otra ronda de pene-
traciones mltiples y eyacular otra vez. En otas
especies de roedores, Ia penetracin puede ir
acompaada
de acometidas ms prolongadas. o
el pene puede
hincharse para formar un cierre
copulatorio.
Durante la sesin de apareamien-
to, el ratn enano del norte tiene una sola eya-
culacin. En algunas especies
de roedores. un
macho y una hembra viven juntos
antes y des-
pus de la copulacin;
se dice que estos anima-
les forman vnculos de pareja.
Las hormonas desempean
un papel impor-
tante en las conductas de apareamiento
de las
ratas. La testosterona aumenta el inters del
macho por las hembras, le impulsa a montarlas
con ms rapidez y ms a menudo, y le permite
eyacular. Si se castra una rata macho adulta (se
le extirpan los testculos), sta dejar de eyacu-
lar en pocas semanas y a la larga dejar de
montar hembras receptivas, Aunque la testos-
terona desaparece del tonente sanguneo en el
espacio de unas cuantas horas despus de la
castracin, los efectos que la hormona pueda
tener en el sistema nervioso tardan varios das
en desaparecer. Con el tiempo, ei tratamiento
de un macho castrado con testosterona resta-
blece la conducta de apareamiento; as pues, la
testosterona es un ejemplo de un esteroide que
tiene un efecto activador en la conducta,
Curiosamente, aunque las ratas macho difie-
ren mucho en cuanto a la intensidad con que se
aparean con una hembra receptiva, los niveles
de.testosterona en sangre sin duda no son res-
ponsables de estas diferencias. Las pruebas de
este efecto derivan de experimentos en que mu-
'
Figura 12.3
Co"pulacin en las ratas. La hembra, arqueando
Ia espalda v desuando ln cola
(postura d'e
Iordosis), postbilita la penetracin
(Sesn Barnett, 1975..)
43,
Psrcoloee eoi-crcn
I
I
I
Administracin
de testosterona
Impulso sexual alto
lmpuls<r ser:tal urr'di' i
Impulso sexual bajo
Tiempo (semanas)
'
Figura 12.4
Los andrgenos permitenla conducta copulatoria masculina. Aunque los andrgenos afectan ala conducta
sexual, los niueles hormonales no deterrninan completamente eI grado de actuidad sexual, ni siquiera en
los roedores. Tras La reduccin de ln activida.d sexual de los cobavas maclzo, prouocada por la castracin,
se admnistr, a partir de la semana 26, la misnza cantidad de testosterona a cada animal. Todos los grupos
uoluieron aI niuel de actiuidad sexual exhibido antes de la castracin. Al doblar l"a cantidad de hormona
administrada, a partir de la sem.ana36, no se obseru un aumento de la actiuidad de apareatnento en
ningn grupo.
(Segn
Grunt y Young, 1953.)
a1
chas ratas macho se clasifican segn la frecuen-
cia con que montan hembras. Entre los cientfi-
cos, estos machos
(nos
referimos a ratas) reciben
los nombres de <<sementales> e <intiles>. Estos
grupos no presentan diferencias significativas
en los niveles de testosterona en sangre. Ade-
ms, cuando a las ratas castradas se les da canti-
dades idncas de testosterona. los antiguos se-
mentales siguen siendo sementales, y los intiles
tampoco modifican su condicin. Este efecto se
puso por primera vez de manifiesto en cobayas
macho (vase
la
figura
12.4). De hecho, una
cantidad de testosterona muy pequea
dcima parte de la cantidad que producen nor-
malmente los animales- basta para mantener la
conducta de apareamiento de las ratas sementa-
les. As, dado que todas las ratas fabrican ms
testosterona de la necesaria para conservar su
conducta copulatoria, parece que ha de haber
algo ms que explique las diferencias individua-
ies en la actividad de apareamiento.
Las ratas hembra adultas liberan vulos
(ovufan)
cada 4 o 5 das. Los estrgenos secre-
tados al principio de este ciclo ovulatorio faci-
litan la conducta proceptiva de la rata hembra,
y Ia posterioi' produccin de progesterona po-
tencia esa conducta y posibilita la lordosis
(va-
se la
figura
12.5). Una hembra adulta cuyos
ovarios han sido extirpados no presentar con-
ductas proceptivas ni receptivas, y no habr
ningn tratamiento con estrgenos o progeste-
rona que. por s solo, las restablezca. Sin em-
bargo, 2 das de tratamiento con estrgenos
seguidos por una nica inyeccin de progeste-
rona har, unas 6 horas despus, que la rata
hembra sea proceptiva y receptiva durante unas
cuantas horas. Una razn de que la rata deba
recibir estrgenos antes que progesterona es
que, gracias a los estrgenos. el cerebro produ-
ce receptores para la progesterona. Sin un pre-
tratamiento con estrgenos, el cerebro no pue-
de responder a la progesterona.
Las ratas hembra ovulan espontneamente,
y
ios machos mantienen altos los niveles de testos-
terona durante toda la poca de reproduccin.
tanto si hay una pareja presente como si no. Los
animales se ven poco uno a otro aparte de los
aproximadamente 30 minutos dedicados a la
copulacin. No obstante, las mrlltiples penetra-
ciones antes de eyacular no constituyen un sim-
ple devaneo por parte del macho. Si ste eyacula
la primera vez que penetra a una hembra (diga-
SExo: BAsES EVoL.urvAS, HoRMoNALES
y
NEURALES 435
mos que el investigador primero dispuso que
pudiera penetra a otra varias veces), sta no
quedar embaazada. Sio si la hembra recibe
suficiente estimulacin vaginal tras mltiples
penetraciones, su cerebro provocar la libera-
cin de prolactina en una fase crucial para el
mantenimiento del embarazo. As pues, en este
caso la conducta de una rata (el macho) afecta a
las secreciones hormonales de su pareja.
Los circuitos neurales del cerebro regulan
ta conducta reproductora
La mayor parte de lo que sabemos sobre los
circuitos neurales subyacentes a las conductas
reproductoras deriva de modelos animales, es-
pecialmente ratas. La literatura indica que el
hipotlamo y las hormonas esteroides desem-
pean un papel central en la regulacin de la
conducta copulatoria
y, como veremos, hay
razones para creer que tambin es as en los
seres humanos.
Los Esrenotoes nctw EN EL HlPoruvo
PARA FAVORECER LA RECEPTIVTDAD DE LA HEMBRA
Recordemos
que las ratas hembra exhiben
la respuesta de lordosis
-seal
de que son
sexualmente receptivas- slo durante una no-
che de su ciclo ovulatorio de 4-5 das, y que
podemos inducir esta receptividad en roedores
hembra inyectndoles estradiol durante unos
das, y a continuacin progesterona. Donald
Pfaff
(1977), de la Uni-
versidad Rockefeller, se
ha valido de esta sensibili-
dad de la lordosis a los
esteroides pafa trazaf ma-
pas de los centros neura-
les que median en esia
conducta.
Mediante autorradio-
grafas de esteroides se
observ
que el hiPotla-
mo contiene un centro
para neuronas sensibles a estrgenos
!'
pro-se-s-
terona, y especficamente se descubri que el
hipotlamo
ventromedial (tfVM) era crucial
para la lordosis ya que sus lesiones abolan esta
respuesta. Adems,
implantes diminutos de es-
tradiol en el ceebro pueden
inducir receptivi-
dad, pero slo si son colocados en la regin del
HVM (Lisk, 1962). Una de las consecuencias
del tratamiento con estrgenos es el aumento
de tamao de los lrboles dendrticos de las
neuronas del FIVM en el plazo
de 48 horas
(Meisel y Luttrell, 1990).
El HVM enva axones a la sustncia gris
periacueductal del mesencfalo, donde de nue-
vo las lesiones disminuyen enormemente la
lordosis. Las neuronas de la sustancia gris
periacueductal proyectan a la formacin reti-
cular bulbar, que a su \ez proyecta a la mdu-
la espinal a travs del fascculo reticuloespi-
nal. En la mdula espinal, la informacin
sensorial proporcionada por la monta del ma-
cho suscita la respuesta motora de lordosis.
As, el papel del HVM es controlar las con-
Estro conductual I
I
1234
Da del ciclo de estro I
.
Figura 12.5
CIo otntlatorio de Ia rata. Ciertos cambios eti los
nueles hornrcnales ittdican cundo Ia ran
hentbra exhibirr
postto'a de lordosis.'Esta
receptttidnd cottdttctual, o eilra, se
trocltice
desstts de que el antnal lta sidc epuesto
srintero
a los estrgertos
J'
despus a Ia
L1
ro ge s re r o tt o. E n I o s o tu nd ore s espo ttt titt eos'
'cotio
tas ralas, el ciclo tle secrecitt
honnonal
se resite a n'tenos
qtte los t'tilos sean
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ht este caso, ei entbritz segrega hormon'as
para
intentnnpir el ciclo l'nxanrcner
Ia gestacn'
I
I
I
I

I
i
Its
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-Y
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I
I
I
I
I
I
i
I
DonaldPfaff
436
Psrcouoon aloLelc
se
a) Macho convierte en
Sustancia gris
periacueductal
Ganglios basales I
estrgeno y acta en
\ | esos dos lusares.
.
Figura 12,6
Crcuitos neurales de la reproduccin en los roedores. a) Macho' b) Hembra.
(Parteb
modift.cada, de Pfaff, 1980.)
Mdula
espinal
(L5)
Ereccin,
eyaculacin
Mesencfalo
ventral
Mdula espinal
(11-L6)
Lordosis
Fascculo
reticuloespinal
f,ormacron
reticular del bulbo
Los nruonoENos AclvAN uN slsrEMA NEUBAL
PARA LA CONDUCTA REPFODUCTORA DEL MACHO
Las hormonas esteroides tambin activan Ia
conducta copulatoria masculina en los roedo-
res. y otra vez los lugares de accin de los
esteroides proporcionan pistas importantes que
revelan los circuitos neurales impiicados. El
rea preptica medial
(APOm) hipotalmica
APM
(ea
prepca
medial)
rgano
vomeronasal
b) Hembra
Hipotlamo
ventromedial
centraciones de hormonas esteroides y, en el
momento adecuado del cicio ovulatorio, acti-
var una va multisinptica que induce a la
mdula espinai a mostrar una respuesta de
lordosis que, de lo contrario, estara ausente
(Pfaff, 1997). La figura 12.6a, basada en mu-
chos estudios de Pfafl representa esquemti-
camente esta r,a neural y los componentes
sensibles a lcs esteroides.
SExo: BAsES EVoLUTIVAS, HoRMoNALES
Y NEURALES 437
est atestada de neuronas sensibles a los este-
roides, y las lesiones de la APOm suprimen la
conducta copulatoria masculina en una amplia
variedad de especies de vertebrados (Meisel y
Sachs, 1994). Adems, puede restablecerse el
apareamrento en machos castrados mediante
pequeos implantes de andrgeno en el APOm
aunque no en otras regiones cerebrales. Dentro
del APOm hay un pequeo ncleo que es ma-
yor en las ratas macho que en las hembras,
como veremos ms adelante en este captulo.
Las neuronas del APOm envan sus axones al
mesencfalo ventral a travs del haz prosence-
flico medial. Desde el mesencfalo ventral, la
informacin va a los ganglios basales (segura-
mente para coordinar las conductas de monta)
y, a travs de una va multisinptica difusa, a la
mdula espinal. sta, a su vezo interviene en
varios reflejos de penetracin
1,
eyaculacin.
Curiosamente, cuando la testosterona acti-
va el APOm de una rata macho adulta, lo hace
tras transformarse en estrgeno, que a conti-
nuacin achia en sus receptores. Por otra parte,
los reflejos de penetracin y eyaculacin son
inducidos mediante la activacin de los recep-
tores de andrgenos de la periferia y de la
mdula espinal.
Tambin podemos obtener informacin so-
bre los sistemas neurales copulatorios masculi-
nos investigando un sistema sensorial que acti-
va la excitacin masculina en los roedores: el
sistema vomeronasal. El sistema vomeronasal
(vase el captulo 9) masculino detecta feromo-
nas (vase el captulo 5) de hernbras receptivas
que estimulan al macho; prueba de ello son las
erecciones del pene. La informacin vomero-
nasal alcanzala amgdala medial, en la cual las
lesiones suprimen las erecciones del pene en
respuesta a hembras receptivas (Kondo y otros,
1997). La amgdala medial, a su vez, enva
axones al APOm. As pues, el APOm parece
integrar informacin sensorial (por ejemplo.
las feromonas) y, cuando las condiciones son
las idneas, coordina los patrones motores de
copulacin. La figura 12.6b resume los circui-
tos neurales de la conducta copulatoria de la
rata macho.
Ms adelante versmos que Ios andrgenos,
actuando probablemente en el hipotlamo
f
io
en la amgdala
medial, tambin activan la exci-
tacin sexual en los seres humanos.
La reproduccin
humana rene
los gametos
En las mujeres, los ovarios liberan un vulo
cadaZ1 das, aproximadamenre.
El vulo libera-
do entra en la trompa de Falopio, cuyas paredes
tienen cilios especializados, que oscilan de un
lado a otro instalando el vulo en el tero (vase
la
figura
12.7a). Las paredes del tero estan
especializadas en permitir la implantacin de un
embrin en desarrollo y albergar la placenta,
que alimentr al embrin y al feto. Para que el
vulo se convierta en un nio, debe ser fertiliza-
do en la trompa de Falopio; as, la copulacin ha
de tener lugar durante una fase concreta del
a) Mujer
Trompa de Ovaio
Urter
Falopio
Hueso
pbico
Vejiga
uraria
Ureua
Cltoris
b) Varn
Labios Lbios Vagina
mayores menores
Cuello
del tero
Urte
idel rin)
Vejiga
urinaria
Hueso
pribico
Tejido
erctil
Recto
Vescula
seminal
Prstata
Uretra Glnduia
bulbouretral
Glande
del pene
Conducto
deferente
Epiddimo Escroto Testculo
i
I
.
Figura 12.7
Aiatorn-a reproductora de los humanos adultos'
a) Mujer. b) Varn. Para un mapa interesante del
Atlntico Norte, uase la
figura
12.1.
438
Psrcoloe
aroLotcR
ciclo;
de lo contrario, el zigoto no tendr sufi-
ciente tiempo para dividirse y formar un em-
brin que est lo bastante desarrollado para im-
plantarse en las paredes del tero. Si no logra
implantarse, el embrin ser arrastrado hacia la
vagina y al exterior del cuerpo.
Alrededor de la aberrura de la vagina huma-
na hay pliegues de piel conocidos como labios
vaginales, y en posicin rostral a la abernra
vaginal hay una elevacin de tejido llamada cl-
toris. La regin que rodea la abertura vaginal
recibe a veces el nombre de vulva. En todos los
mamferos, las paredes del tero se espesan an-
tes de la ovulacin para permitir la implantacin
de un embrin recin formado. En algunos ma-
mferos, incluidos los seres humanos y los pe-
rros, hay tal nmero de clulas que revisten las
paredes del tero y que se derraman entre una
ovulacin y la siguiente que se produce un flujo
de clulas y sangre a tra\'s de la vagina, proceso
conocido como menstruacin. En la mayora
de los mamferos, no obstante, se derraman mu-
chas menos clulas y no hay un flujo visible.
As, aunque todas las especies de venebrados
tienen ciclos ovulatorios (la liberacin peridica
de vulos), slo unas cuantas especies de mam-
feros presentan ciclos menstruales.
En los vIrones, los espermatozoides se pro-
ducen en los testculos y maduran en el epiddi-
mo adyacente, que tiene forma de media luna
(vase
lafigura 12.7b). Unido al epiddimo hay
un pequeo tubo llamado conducto deferente.
Los msculos que revisten este conducto se con-
traen para propulsar el esperma a la
'tretra,
un
tubo que atraviesa el pene hasta alcanzar el exte-
rior.
(La
uretra tambin conecta con la vejiga y
conduce la orina fuera del organismo.) En el
punto en que los conductos deferentes de los
testculos derecho e izquierdo se unen con la
uretra, hay tambin varias glndulas: las vescu-
las seminales, que producen y almacenan un
fluido viscoso y turbio; la prstata, que circun-
da la uretra en este punto y produce un lquido
claro y astringente; y otras glndulas, que apor-
tan otros fluidos. Durante la copulacin, el epi-
ddimo expele los espermatozoides por el con-
ducto deferente; stos se mezclan con los
diversos fluidos en la uetra.Lamezcla (semen)
es expulsada en la eyaculacin a travs del pene.
El seluo
cARAcTERslco DE LA coNDUcrA
SEXUAL HUMANA
ES LA DIVERSIDAD
Cuando los seres humanos
empezaron a es-
cribir, ya lo hicieron sobre sexo. Sin embargo,
no hubo mucha informacin cientfica
aprove-
chable sobre la conducta sexual humana hasta
la dcada de L940, cuando el profesor de biolo-
ga Alfred Kinsey empez a preguntar a sus
amigos y colegas sobre su historial sexual. Kin-
sey elabor un conjunto estandaizado de pre-
guntas y procedimientos para obtener informa-
cin de muestras representativas de la poblacin
de Estados Unidos respecto al sexo, la religin
y la educacin. Con el tiempo, l y sus colabo-
radores fueron capaces de publicar amplias en-
cuestas (basadas
en cientos de miles de cuestio-
narios cumplimentados) sobre la conducta
sexual de las mujeres
(Kinsey y otros, 1953) y
los hombres norteamericanos (Kinsey y otros,
1948). Polmicos en su tiempo, estos informes
indicaban que casi todos los hombres se mas-
turbaban, que las personas con estudios supe-
riores eran ms susceptibles de practicar el sexo
oral que los que no tenan esa formacin supe-
rior, que muchos individuos haban tenido en
un momento u otro experiencias homosexuales
y que hasta un 10 Vo delapoblacin prefera el
sexo homosexual. Aunque recientemente se ha
sugerido que la ltima cifra es una estimacin
excesiva, estos datos revelaron muchas cosas
sobre la conducta sexual humana.
Un paso subsiguiente consiste en realizar
observaciones conductuales y fisiolgicas de
personas que toman parte en relaciones sexua-
les o se masturban;pero para un cientfico estos
estudios son arriesgados: John B. Watson, fun-
dador del conductismo, los inici a principios
de la dcada de los veinte. y el escndalo consi-
guiente le cost su plaza de profesor. No obs-
tante, tras publicarse los trabajos de Kinsey. el
mdico William lt4asters y la psicloga Virgi-
nia Johnson empezaron un importante y muy
conocido proyecto de esta clase (1965,
1966,
1970; Masters y otros. i994) que aument enor-
memente nuestros conocimientos sobre las res-
puestas fisiolgicas de varias panes del cuerpo
durante la relacin sexual, su curso temporal
y
sus relaciones con Io experimentado.
SExo: BAsES EVotuIVAS. HoBlvloNALES y
NEURALES 439
En la mayora de las especies de mamferos,
incluidos los primates no humanos, el macho
monta a la hembra por detrs, pero en los seres
humanos son ms habituales las posiciones fren-
re afrente. Se han descrito una gran variedad de
posturas coitales, y muchas parejas las varan de
una sesin a otra o incluso denno de la misma
sesin. Esta diversidad de conductas reproduc-
toras. tanto en un individuo como entre indivi-
duos, es una caracterstica que diferencia ios
seres humanos de las dems especies.
Masters y Johnson (L966) resumieron los
patrones tpicos de respuesta de varones y mu-
jeres, que constaban de cuatro fases: excitacin
creciente, una meseta de poca variabilidad, el
orgasmo
(las sensaciones sumamente placen-
teras experimentadas por la mayora de los va-
rones durante la eyaculacin y por la mayora
de las mujeres durante la copulacin) y resoiu-
cin (vase lafigura 12.8). Pese a la semejanza
fundamental, hay algunas diferencias caracte-
rsticas entre Ias respuestas masculina y feme-
nina.
Una diferencia importante es la mayor va-
riedad de secuencias habitualmente observadas
en las mujeres. Mientras los varones tienen un
solo patrn bsico, las mujeres enen tres (va-
selafigura 12.8b). La segunda diferencia prin-
cipal entre los sexos es que la mayora de los
varones, aunque no las mujeres, muestran una
fase refractaria absoluta tras el orgasmo (vase
la
figura
12.8a). Es decir, la mayora de ios
varones no pueden alcanzar una ereccirr com-
pleta y
otro orgasmo hasta transcurrido cierto
tiempo, la duracin de este perodo va de minu-
tos a horas, en funcin de diferencias indivi-
duales y otros factores. Por otro lado, muchas
mujeres pueden tener mltiples orgasmos en
una sucesin rpida.
Patrn de respuesta sexual ntasculina
En los varones. la excitacin sexual aumenta
en respuesta a la estimulacin, que puede ser
mental, fsica o ambas, y va acompanada de un
pene repleto de sangre que se mantiene erecto.
El ritmo del aumento de la excitacin vara en
funcin de muchos factores, y lo que puede
in ten sifi cal a en al gunos varon es quiz la reciuz-
t
(
x
a

x
b) Mujer
Tiempo
.
Figura 12.8
Ciclos de respuesta sexual en los humanos. Esfo-c
diagramas son esquemtcos y no representan
una medida
fisiol
gica concreta, aunq ue eI ritmo
cardaco uara ms o menos de estaforma.
Las pautas camban considerablemente de un
indiuiduo a otro. a) El patrn m.asculino tpico
incluye unafase refractaria absoluta despus del
orgasmo. b) En las mujeres se obseruan a menudo
es paones.
(Segin
Masters y
Johnson,
1966.)
ca en otros. Si la estimulacin prosigue. el nivel
de excitacin alcanza una meseta elevada, que
muchos individuos procuran prolongar todo lo
posible. A la larga. se desencadena una respues-
ta orgsmica refleja que va acompaada de eya-
culacin. A continuacin, la excitacin se disipa
gradualmente, y durante la fase de resolucin el
pene pierde la ereccin. Por lo general, la fase de
excitacin y la de resolucin son las partes ms
largas del ciclo. Tpicamente, la fase de meseta
dura slo unos cuantos minutos,
y
el orgasmo
menos de un minuto.
Patrones de respuesta sexnl
Jemenina
El patrn ms habitual en las mujeres
(pa-
trn A de la figura 12.8b\ es
-similar
al masculi-
I
E
X
x
Tiempo
-
,n -9rcasmo
'
r:
'-l.l-
440
Psrcouoen sror-olcn
no. Durante
la fase de excitacin, el cltoris,
igual
que el pene, se hincha por congestin de
los vasos sanguneos. Adems, se incrementa
la secrecin
vaginal de fluidos lubricantes, y
los msculos
que rodean la vagina se relajan.
Como en los varones, el orgasmo se caracteriza
por contracciones musculares rtmicas, en las
mujeres, de los msculos que circundan la va-
gina. En la mayora de stas. la estimulacin
del cltoris facilita el orgasmo. Los varones y
las mujeres difieren en cuanto a sus patrones
temporales de respuesta. Por lo comn, las mu-
jeres son algo ms lentas que los varones en
llegar al orgasmo durante la relacin sexual, y
no tienen fase refractaria absoluta.
En las mujeres son frecuentes otros dos
patrones. En el patrn B, el elevado nivel de
excitacin de la fase de meseta no provoca
exactamente una descarga orgsmica; tras un
perodo prolongado de meseta, la excitacin
sexual desaparece gradualmente. En el patrn
C, la mujer llega al orgasmo de una manera
rpida y explosiva, y experimenta unas fases de
meseta y resolucin muy breves. El orgasmo en
este patrn tiende a ser ms largo y ms intenso
que en el patrn A.
Mltiples
factores
influyen en la conducta sexual
Las semejanzas y diferencias respecto a las
respuestas sexuales ej emplifican la gener aliza -
cin del captulo 1 de que en algunos aspectos
cada persona es igual a todas las dems, en
otros es igual que algunas personas y en otros
no se parece a nadie. La existencia de diferen-
cias entre grupos e individuos no contradice ni
reduce el valor de las investigaciones sobre los
determinantes biolgicos de tales conductas.
Ciertas diferenci as conductuales estn relacio-
nadas con divergencias en la estructura genti-
ca; algunas pueden tener que ver con diferen-
cias en los niveles hormonales. No obstante,
hay otras que sin duda se deben a disparidades
en la experiencia y el aprendizaje; por ejemplo,
la terapia sexual consiste generalmente en ayu-
dar a la pgrsona a relajarse, a reconocer las
sensaciones asociadas al coito, y a aprender las
conductas que producen los efectos deseados
en ambos miembros de la pareja (vase el Tema
aJ
1.2.2,
Quejas
sexuales). La masturbacin
ffi
durante la adolescencia, mrs que ser per-
LJ judicial
como se sugera en otras pocas,
puede ayudar a evitar problemas sexuales en la
edad adulta. Como ocurre con otras conductas,
la prctica repetida es de gran ayuda. La con-
ducta sexual tambin puede ser positiva para la
salud en conjunto, pues ciertos estudios epide-
miolgicos indican que los hombres que tienen
frecuentes relaciones sexuales tienden a vivir
ms tiempo que los que no las tienen
(Davey-
Smith y otros, L997).
Aleuruns ENFERMEDADES
pUEDEN
TRANSMTIRSE
POR MEDIO DE LA CONDUCTA SEXUAL
En cualquier anlisis de la sexualidad hu-
mana nos sentimos obligados a incluir el recor-
datorio de que muchas enfermedades graves,
entre las que se incluyen la sfilis y la gonorrea,
pueden transmitise durante Ia relacin sexual.
El virus de la inmunodeficiencia humana. o
VIH, puede contagiarse en la prctica del sexo
genital, anal u oral y provocar el sndrome de
inmunodeficiencia adquirida
(SIDA), una
enfermedad fatal y destructiva. El uso adecua-
do de preservativos (fundas de goma que se
hacen encajar en el pene para que retengan el
semen) durante la relacin sexual puede evitat
la transmisin del VIH. Los preservativos tam-
bin pueden ser eficaces como dispositivos de
control de natalidad, pues impiden embarazos
no deseados que pueden dar lugar a graves
problemas morales
1,
sociales.
En u coNDUcrA sEXUAL HUMANA
LAS HORMONAS DESEMPERj SOI-O
UN PAPEL PERMISIVO
Recordemos que, en los roedores macho.
debe haber un poco de testosterona en sangre
para que el macho inicie el apareamiento, pero
una adicin extra de esta hormona no tiene
ningn efecto en su intensidad. En consecuen-
cia, no existe correlacin entre la cantidad de
andrgenos producidos por un individuo y su
tendencia a copular. En los varones parecen ser
I
Srxo: BASES EVoLUTTvAS, HoRMoNALES
y
NEURALES 441
r'lidas las mismas relaciones. Algunos chicos
no llegan a expenmentar la pubertad debido a
que una incapacidad para liberar gonadotropi-
nas impide que los testculos sean estimulados
para producir testosterona. Para desarrollarse
con normalidad, estos chicos deben ser tratados
con andrgenos sintticos.
Estos individuos, igual que los varones que
han perdido los testculos como consecuencia
de un cncer o un accidente, han posibilitado
tests de doble ciego (en los que ni los sujetos ni
el investigador saben quin est recibiendo el
frmaco y quin est recibiendo placebo) que
se realizan para saber si los andrgenos afectan
a la conducta copulatoria humana. Estos estu-
dios indican que los andrgenos estimulan efec-
tivamente la actividad sexual en los varones (J.
M. Davidson y otros, 1979). Como suceda con
la testosterona en las ratas, para este ef'ecto
bastaban niveles sanguneos por debajo de lo
normal; po otra parte, nadie ha hallado nunca
una correlacin entre niveles sistmicos de
andrgenos y actividad sexual en varones que
tienen cierto nivel de la hormona. En los hom-
bres, los niveles bajos de andrgenos a veces
causan infertilidad, y pueden deberse a una
disminucin en la liberacin de gonadotropi-
nas o de la hormona liberadora de gonadotropi-
na, o a una reduccin de la sensibilidad de los
testculos a las gonadotropinas. En los hombres
de ms de 60 aos. los niveles de testosterona
bajan gradualmente a medida que suben los de
gonadotropina, lo que indica que el descenso se
produce en la funcin gondica. El frmaco
sildelafil
(Viagra) contra la impotencia no ejer-
ce ningn efecto sobre los andrgenos, sino
que acta sobre el tejido del pene para favore-
cer la ereccin inhibiendo un segundo mensa-
jero (fosfodiesterasa-5) (Boolell y otros, 1996).
Quiz
el iector se sorprenda de saber que los
andrgenos pueden tambin activar el inters
sexual de las muieres. Algunas mujeres indican
que su inters por el sexo ha disminuido tras la
menopausia. Hay varias razones posibles de este
cambio, entre ellas varias alteraciones hormona-
les. Como mencionamos anteriormente, ios es-
trgenos incrementan la capacidad de una mujer
para producir lubricantes, y, en efecto, el trata-
miento con estrgenos ayuda a la lubricacin de
las mujeres menopusicas,
pero no rnodifica su
predisposicin
hacia el sexo.
por
otra parte, en
Fl
ocasiones se ha informado de que un rgi-
[1i
men muy bajo de andrgenos
ha reactivado
fj el inters de mujeres menopusicas por las
relaciones sexuales.
Se ha intentado varias veces rletermina si
el inters de las mujeres, o su participacin
en
conductas sexuales, vara en funcin del ciclo
menstrual. Algunos investigadores
han detec-
tado un ligero incremento de la conducta
sexual
en torno al momento de la ovulacin, pero el
efecto es pequeo; por otra parte, diversos es-
tudios no han logrado demostrar ningn cam-
bio significativo en el inters por el sexo a lo
largo del ciclo menstrual.
Las feromonas preparan y activan
las conductas reproductoras
Cuando las hormonas esteroides de las g-
nadas afectan al cerebro para que active la
conducta de apareamiento, esta activacin no
es absoluta; los individuos simplemente tienen
ms probabilidades de exhibir conductas de
apareamiento cuando los niveles de esteroides
gondicos son adecuados. E_ltg activacin pue-
$:
.lgdpse qomo
-eguuugaqln
a{!r.e las
gnadas
1'
e_l gqrglp:
{ Eg!-qc_ir
e-steroides
para f4bglcar gametos, las gadas tubin in-
fqman al
q@bro
de gqe el cuerpo e5! lt_slo
pala aparearse. Estas seales tienen lugar den-
tro del individuo. pero las hormonas tambin
pueden proporcionar informacin de un animal
a oo.
Por ejemplo. durante la ovulacin. el pez de
coiores hembra produce unahormona llamada F
prostaglandina. Algo de esta hormona escapa
del cuepo de la hembra y pasa por el agua hasta
llegal al macho. La F prostaglandina es detecta-
da por el macho y estimuia su conducta cie apa-
reamie.nto (Sorensen
,v
Goetz. 1993). El guin
ms probable para la evolucin de esta relacin
sera el siguiente: hace tiempo las hembras libe-
raban F prostaglandina slo como subproducto
de la ovulacin. pero dado que la hormona
trans-
portaba informacin importante sobre el estado
de la hembra. la seleccin namral favoreci
a los
442 Psrcor-ocn sloLelc
machos
que la detectaron e iniciaon condictas
de cortejo en respuesta a la seal.
Tal como aprendimos en el captulo 5. una
sq1gggit qgmica berada pgr
Ur
individuo
y qr
afecta
A
otr_o se denomina feromona. En el caso
del pez de colores, una sola sustancia qumica
acta como hormona (en
la hembra) y como
feromona. Esta feromona activa npidamente la
conducta de otro indiduo, pero ofras actan ms
gradualmente. En estos casos ms lentos, se dice
que la feromona prepara al compaeropotencial
para la copulacin. Incluso organismos unicelula-
res muy simples, como las levadwas, se preparan
recprocamente para el apareamiento liberando y
detectando feromonas (S. Fields, 1990).
Dado que la mayora de los mamferos no
viven en un medio acutico,las feromonas deben
ir por el aire (sustancias qumicas voltiles) o
pasar de un individuo a otro mediante contacto. El
sistema olfatorio puede detectar algunas de estas
seales, pero se ha desarrollado un sistema senso-
rial accesorio
--el
sistema vomeronasal- espe-
cficamente para detectar feromonas (vase
el
captulo 9). EJ sistrry vomeronasal consta de
clulas receptoras especializadas cercanas
pero
eparadas del
epilelio olfaoio.
Estas
clUb seg-
soriales detectanferomonas y envan seales elc-
[ias-AUili6-o<lf atorioaccsori-o-elffibro.
---bos
sismas Feromnas bie caairiza-
dos en los mamferos son la activacin de la
agresin en los ratones y la obstruccin del em-
bwazo en varias especies de roedores. Si coloca-
mos ratones macho
juntos
en una
jaula,
a menu-
do pelearin en[e s; las feromonas de la orina de
un ratn deterrninan si el otro atacar. Si uno de
los ratones es una hembra o un macho castrado.
el ratn normal no se mostra agresivo. Sin
embargo, si el macho castrado es rociado con
orina de un macho intacto (o de una hembra a la
que se le han inyectado andrgenos), otros ma-
chos lo atacan. As pues, parece que los andr-
genos circulantes provocan la beracin de sus-
tancias qumicas en la orina (Novikov, 1993), y
otos machos pueden detectar esta seal. Los
ratones macho atacan slo a los que producen
estas feromonas, porque nicamente stos son
rivales para aparearse con las hembras,
T,u
fe_romonas de la qn!4 de lo.s ratone
4g-
$o
n1eclen
acelelar lapube.rtad e_n hembras
jve-
tle-s (Drickamer,
1992: M. e. Price
y Vanden-
bergh, 1992) ertemepir e_l eqrlg141o
en hem-
Qras-mgglurs
(Brennan
y ofros, 1990). Los rato-
nes hembra pueden
incluso identificar a un macho
concreto por la particular
mezcla de feromonas de
su orina. Cuando el campaol de la pradera se
aparea, la hembra se expone a las feromonas de la
boca y la orina de su pareja. Si a continuacin ella
se halla aislada y tiene orina de aquel macho, o de
cualquier otro, aplicada al hocico, se bloquear el
embarazo; la hembra reabsorbe los fetos y pronto
esti dispuesta a aparearse de nuevo. No obstante,
si desde la copulacin permanece con el macho
original, el embaazo prosigue, al parecer porque
la hembra tiene cuidado de no apcar orina de su
compaero a su rgano vomeronasal (Smale y
otos, 1990). La hembra no slo distingue a los
machos por sus feromonas, sino que recuerda
cul se apareo con ella y evita utilizal su orina
para intemrmpir el embarazo. La reabsorcin del
feto en presencia de un nuevo macho puede serun
intento de sacar el mejor partido de la situacin: si
su compaero original se ha machado, quiz lo
mejor ser tener una nueva camada con un macho
distinto.
SrrucnorurzRN
LAS FERoM_ollAS
lgs
cl:clos
MENSTRUALES DE LAS ITUERES?
Marttra McClintock (197L) inform de que
mujeres que residan
juntas
en un dormitorio uni-
versitario tenan sincronizados sus ciclos mens-
truales hasta tal punto que se descartaron simples
razones aleatorias; es decir, las mujeres que pasa-
ban ms tiempo juntas
tenan ms probabdades
de menstruar al mismo tiempo. McClintock esta-
bleci la hiptesis de que las feromonas que pa-
san de una mujer a otra sirven como seal del
ciclo ovulatorio.permitiendo la sincronizacin.
Ha sido difcil demostrar que las mujeres
presentan sincrona menstrual, pero la mayora
de los estudios confirman esta idea
flVeller
y
Weller, 1993). Ha sido arln ms difcil determi-
nar si la sincronizacin depende de seales
Fl
sociales o feromonales entre las mujeres.
F1
Quir
la prueba ms convincente de que
13 las feromonas desempean algn papel es
que los ciclos menstruales de mujeres a las que
Sexc: BASES EVoLUTtvAS,
HoRMoNALES Y NEURALES
443
se aplican extractos de sudor de otras en su
iabio superior se aceleran o retrasan hasta sin-
cronizarse con los ciclos de stas
(Stern y }t{c-
Clintock, 1998).
_P-gr
qu exsten dgs sexos?
Despus de hablar del sexo y de algunas de
sus principales complicaciones, nos podemos
preguntar cmo se inici un sistema tan ex[a-
vagante. De hecho, muchos animales tienen
dos sexos. El escritor William Tenn
(1968)
imagin una especie extica que tena siete
sexos diferentes. Estos posean cuerpos y con-
ductas disparatadamente
distintos, lo que per-
mita a cada uno ocupar un hbitat ecolgico
concreto, incluyendo la condicin de depreda-
dor o de presa. Un problema ligado a esta dis-
posicin erala reproduccin:
cmo
se unan
los miembros de cada uno de los siete sexos
para aparearse siendo unos depredadores y ofros
presas? Uno de los siete sexos estaba muy adap-
tado gracias a la astuta diplomacia de organizar
oportunas orgas. En la vida real, no hay criatu-
ras que tengan ms de dos sexos, por lo que tal
vezla seleccin natural no puede resolver pro-
blemas diplomticos que impliquen a ms de
dos partes. No obstante, como veremos a conti-
nuacirr, especies con un solo sexo se reprodu-
cen perfectamente bien.
,Por
qu las dems
han de tomarse la molestia de tener dos?
La reproCuccin sexual ayuda a coniugar
mutaciones beneficiosas
Si en una poblacin determinada de anima-
les, un individuo tiene una mutacin beneficiosa
y muy rara, sta puede extenderse a otros indivi-
duos slo de dos maneras. Una consiste en hacer
clones de s mismo. dando bngen a indrviuos
quTeng_an slo sus gn..
"ntrJis
que se inqlu-
ye el gen.mrtado.
En
los og?nismos unicelula-
res, este proceso se conoce como escisin, la
simple divisin de ga clula individual en dos.
En los animales multicelulares. el proceso recibe
e.l nombre de partenognesis (del griego par-
thenos, <<virgen>, y genos" <nacimiento>': ei Par-
tenn era un templo dedicado a la diosa. Atenea).
Si la mutacin es especialmente provechosa. las
futuras generaciones
consistirn sobre todo en la
descendencia de este individuo. Con el tiempo
pueden producirse otas mutaciones beneficio-
sas. As, es posible que una especie evolucione
sin reproduccin sexual.
Pero examinemos el oo mtodo de difisin
de un gen nuevo: la reproduccin sexual. En
_este
pro-ceso, gl pgsegdgr o_riginal de un gen
n_uevo y provechoso produce descendientes que
tienen tanto el nuevo gen c-qmo genes de otros
-q{iyqg*. e[unos Oi eltos otros gees tam-
bigr pq-e_den sqr beneficiosos. Mediante la
reproduccin sex,ual,
4qgchos
genes plgvecho-
sos, cada qno de
los
cuales plgqqde de in!!vi-
duos distirltos, p_ueden gp_aqcer
jUqt-os
en iUdi-
:-idU-os
po_stgrigres. Eta mgzcla de genes
ven taj o s os g glera n_aturalmen te di versidad bio -
lgca. Sin embargo, los tericos evolutivos
todar,a discuten sobre las razones de que cual-
quier individuo concreto, si es caplz de repro-
duccin sexual o de partenognesis, saque pro-
vecho produciendo descendencia que lleva slo
la mitad de sus genes.
Algunos animales pueden reproducirse por
uno u otro mtodo. Los fidos, estos insectos
pequeos y verdes que infestan nuestro
jardn
cada ao, se reproducen por partenognesis
cuando hay suficiente comida v se dan las con-
diciones favorables para el crecimiento y la
reproduccin sin obstculos. Pero cuando las
condiciones empeoran, los fidos comienzan a
reproducirse sexualmente, canjeando genes con
eficacia para producir descendientes que emi-
gren en busca de un medio ms propicio.
Quiz
la ventaja de reproducirse sexualmente es que.
pese a cofiarse en dos la aportacin gentica a
la generacin siguiente, aumenta la posibilidad
de que al menos parte de la progenie sobreviva
al producir nuevas combinaciones de genes
que subsistan en ias nuevas condiciones.
Con todo, se ha documentado que la parteno-
gnesis tiene lugar en raras ocasiones en algunas
especies de vertebrados, como los pollos
-v
los
pavos,
v
que hay varias especies de lagartos coki
de ltigo en el sudoeste de Estados Unidos en las
que todos los individuos son hembras que se
reproducen exclusivamente por partenognesis
.+44 Psrcoloe slolelce
.
Fgura 72.9
Son
necesarios los machos? lns lagartos de
cola de lgo
(whtptullizard)(a) y los peces
moys delAmmonas
(b) son dos de las raras
especx de uertebrados quc se reproducen por
partenognais. Todns los individ'uos son
hembras que producen hiiax cuyos genes sotl
nicamente los de ln mad.re. Sin embargo, estos
animales exhben conductas de apareanxiento
fingidas
(como las mostradas por estos
lagartos), que se pa,recen mucho a las
conductas de apareamiento de apecies afines
que se reproducen sentalmente. c) En el pez
cclido Haplochromis burtoni, Ia presencia de
machos grares y brillantemente coloreados
(abajo) inhibe eI desanollo de otros maclzos,
que permanecen pequeos y con colores
apagados
(aniba).
(Parte
a. cortesn de Dauid Crews;b, cortesa de
Michael Ryan; c, cortesa de Russell Fernald..)
li
il
(vase I a figura 12,9 a). (Crews, 199 4). Los afi ci o-
nados a los acuarios conocen una especie tropical
de pez, eI mol.ll' del .Amazonas (vase la frgura
I2.9b), que consta slo de hembras que se repro-
ducen por partenognesis. As pues, al parecer no
hay nada inherente al cuerpo de los veftebrados
que exija la reproduccin sexual, aunque en ellos
el mtodo est tan generalizado que debe de con-
llevar alguna ventaja.
Pero ni siquiera la reproduccin sexual re-
quiere que los animales tengan dos sexos dife-
rentes. En muchas especies que se reproducen
sexualmente. cada individuo fabrica tanto es-
permatozoides como vulos, y la actii'idad
sexual consiste en dai esperma a un compaero
y aceptar esperma a cambio.
I,os inyi-duos
que p_leden reproducirse como qqchos y como
hembras se llaman hermafroditas
(de Hermes
y Afi'odita,los dioses griegos que ejemplifica-
ban ia masculinidad y la feminidad, respectiva-
mente). Aunque los hermafroditas como la lie-
bre de mu Aplysid son habituales entre los
invertebrados. son muy pocos los venebrados
(y todos ellos peces) rrerdaderamente herma-
froditas. En las fases tempranas de la evolucin
de nuestros anteppsados prevertebrados, los pa-
peles masculino y femenino llegaron a ser tan
divergentes que al final los sexos se separaron.
de modo que algunos individuos se reprodu-
can exclusivamente mediante espermatozoi-
des, mientras otros slo producan vulos.
En muchas especies de peces. Ios individuos
pueden estar determinados
peodos de su vida
mostrando una conducta
y una reproduccin fe-
meninas,
y otros reprodllcindose de manera
masculina. Aunque
"*rot
individuos nunca fa-
SExo: BASES EVoLUTIVAS, HORMoNALES
Y NEURALES 445
Ti..- brdg.,,;:r., ,;
ttPtrolScgg*,
,
Asexual
Sexual
Partenognesis (nacimiento virgen)
Obligatoria
Ocasional
Hermafroditismo (cada ndividuo
produce espermatozoides
y vulos)
Simultnea
En serie
Gonocorismo (sexos separados;
cada individuo produce
espermatozoides u r,ulos)
Sexualmente monomrfica
Sexuaimente dimrfica
Animales
Mollvs del AmazorS;l
cola de Ltgo (whij
Afidos
Muchos invertebrados (por ejemplo, Aplysia)
Al-lunos peces
Muchas aves
(por
ejemplo, gaviota. paloma
torcaz)
La mayora de mamferos
.
Tabln 12.2
Estrategias reproductoras de. I.as animaie'
brican espermatozoides
y
vulos al misnto tiem-
po, pueden ser considerados como hermafrodi-
tas <<en serie>>. En algunos casos, el cambio de
sexo presenta ventajas reproductoras evidentes:
la rnayora de estos peces se reproducen como
hembras cuando son
jvenes y pasan a tener la
I:;l
conducta ms agiesiva
1'
territorial necesa-
[{
ria para reproducirse como machos slc
l* l despus de haber crecido lo bastante para
corirpetir con los dems
(Francis, 1992). En otros
npcpc.
los estmulos sociales pueden irnpulsar el
cambio sexual. Por ejemplo, si eliminamos to-
dos f os machos de una cisterna de mollys negros
(relacionados
con los del Amazonas. pero dife-
rentes), una de las hembl'as, generalmente la de
ma-vor tamao, se transformat en un macho
"
se reproduci con xito como tal.
En un proceso relacionado probablemente ccn
esta transformacin. el cclido africano Haplo-
c'lzrotnis burroni (vase
la figura I2.9c) prcsenta
dos tipos de machos. Los ms grandes y viejos
defienden un territorio en el que se alimentan
1
se
aparean con hembras. En Ia medida en
gue
este
nracho est presente, los ms
jvenes pennanecen
pequeos, discretamente coloreados y sexualmen-
te inactivos. Sin embago, si eliminamos al ms
viejo, los pequeos se vuelven agresivos
1'a
la
larga uno de ellos se convierte en un rnacho ms
grande y con colores llamativos que se aparea con
ei harn.
El
rngglo qge epgri1enta e_ste cambio
es, por lo c_omn, el de
ryrayor lqr4qlio,
y la qq!g-
lll
fpnuaqin r, agomp4flada de una di9ryqu-
l?l csn de los-nj-vcles de
qerclaurna en ql cee-
Lll bI"
CWinUerg t
otros, 1997) y uI alrnggro
en la liberacin de.
[qgqgna tib_qr5lo_ra
d9 gqna-
dotropina
@ernald,
1995), lo que pleygca qle los
testculos incrementen su produccin
{e
qsig_oi-
des. Dado que cuaiquie macho es susceptible de
cambia de este modo (como se pone de ma"rifies-
to si se eliminan todos los gandes) pero slo
completa la transformacin uno cada
vez. las
interacciones sociales enre los machos segura-
mente aceleran el cambio en uno y lo inhiben en
los oos.
La tabla 12.2 revisa las diversas estrategias
reproductoras.
446 Psrcoloon BroLocrcA
e) Jacanas
.
Figural2.rc
Cul
es la hembra en cada pareja? En los mand.riles (a) y los pauos reales (b), eI rnacho es ms grande y tiene
colores ms brillantes que la hembra. En Las palomas rcrcaces
(c),
el aspecto de los machos y las hembras es
idntco, pero unosy otros exhben conductas distintas. En las mantis religiosas
(d) y las jacanas (e), la
hembra es ms grande que el macho.
Los machos y las hembras adoptan
a menudo estrategas reproductoras
diferentes
Cuando nuestros antepasados empezaron a
reproducirse mediante individuos masculinos y
femeninos separados, los dos sexos comenzaron
tambin a divergir en cuanto a la forma y la
conducta (vase lafigura 12.10). En la actua-
dad, muchas especies son sexualmente dimr-
ficas, tnnino gue Dawin qlilizala para descri-
b.usspecies en las que rlachos y brbra"s tienpn
cue{pos mur diferentes. Las e-sBecies en lqs qg9
los sexos tienen un aspecto muy similar se deno-
min:u.exualmentq monomFrc{s, pese al he-
cho de que son internamente diferentes, por
ejemplo, en la produccin de vulos o esperma-
tozoides.
El dimorfismo sexual ms evidente es el
cuerpo ms grande de los machos en muchas
especies de vertebrados
(vase lafigura 12.10a
y ), En apartados posteriores de este captulo
aprenderemos
que el sistema nervioso de las
ratas, los seres humanos y otros vertebrados
tambin presenta dimorfismo sexuai. Un ejem-
plo de dimorfismo sexual que parece tener im-
SCxo: BASES EVOLUTIVAS, HORMONALES Y NEURALES 447
.
Figura 12.11
Los gametos masculinos son pequeos y de bajo coste, Ios garnetos
femeninos
son grandes y costosos. Grupo de
esperrnatozoides alrededor de un vulo, ampliado unas 1.920 ueces. Obsrvese que los espermatozoides son
mucho mds pequeos que los vulos, y, por tanto, ms
fticiles
de producir.
portantes efectos en la evolucin de los verte-
brados es la diferencia en el tamao de los
gametos masculinos (espermatozoides) y, los
gametos femeninos (vulos).
Los gametos masculinos son pequeos y de
bajo coste; los gametos femeninos son grandes
y de un coste superior. La figura 12.1 I pone de
manifiesto la diferencia de tamao entre los
gametos masculinos v femeninos
-un
hecho
bien conocido-, aunque la diferencia en cuan-
to al coste es menos familiar. Para vivir, todos
los animales deben obtener recursos que esca-
sean, incluidos nutrientes para mantener el cre-
cimiento. Los individuos no tendrn xito en la
reproduccin a menos que administren con tino
su consumo de nutrientes y energa. T-.rn indivi-
duo especializado en producir espermatozoides
puede fabricar millones de gametos con el mis-
mo coste, en trminos de nutrientes y energa.
que hace falta para un solo r,ulo.
Dado el bajo coste de la produccin de esper-
matozoides, un solo individuo masculino puede
acumular suficiente energa y nutrientes para pro-
ducir bastantes espermatozoides que inseminen a
millones de hembras, suministrando potencial-
mente toda la generacin siguiente. Por otra parte,
si quieren reproducirse con xito, las hembras
deben ser ms selectivas. Las que nufren cuidado-
samente a sus valiosos r'ulos (de la manera ade-
cuada para la especie en cuestin) se reproducen
ms a menudo que las menos prudentes,
.v
llegan
a ser predominantes en las funras generaciones.
Lrno de los mtodos mrs importantes mediante el
cual las hembras de cualquier especie pueden
nutrir sus inversiones en vulos es eligiendo con
cuidado un compaero. Los machos que trans-
portan muchos genes beneficiosos tienen ms
probabilidades de proporcionar genes favorables
a la descendencia. Por tanto, las hembras que
encuentren a estos machos y se. apareen con ellos
448 Psrcoloca eroictcn
debera acabar predominando en las generacio-
nes fu:ras, mientras que las que se apareen indis-
criminadamente tendrn menos descendientes.
Por supuesto, para una hembra lo difcil es
determina si un compaero potencial tiene genes
beneficiosos. Hasta hace poco no poda contar
con la biologra molecular. En lugar de ello, debe
obsen ar atentamente el aspecto y la conducta del
macho. Un macho saludable y vigoroso segura-
mente har en buena medida lo que debe hacer, y,
en general, uno de aspecto no saludable tiene ms
probabidades (pero en absoluto todas) de llevar
genes perjudiciales. Por otro lado, para un macho,
insemina a una hembra casi nunca es peligroso
(excepto
en especies como la viuda negra o la
mantis religiosa, en las que la hembra mata al
macho despus del apareamiento. y en lo referen-
te a las enfermedades de transmisin sexual).
Aunque la descendencia no sobreviva, quedar
abundante esperma para la prxima hembra.
Partiendo de esta perspectiva, el cortejo es
un perodo durante el cual la hembra evala
indirectamente la composicin gentica de un
macho para juzgx
su idoneidad como compa-
ero, En las hembras de los mamferos, que
llevan a sus cras en el tero a lo largo de un
prolongado espacio de tiempo y a continuacin
ies proporcionan leche durante un perodo adi-
cional, ia inversin en cada vulo fertilizado es
enorne. y por tanto la presin para seleccionar
un buen compaero es tremenda. En la mavora
de Ios vertebrados, casi todas las hembras que
alcanzan la edad reproductora logran aparear-
se, pero slo una minora de los machos que
ilegan a esa edad consiguen aparearse con xi-
to. En el siguiente apartado se describen algu-
nas excepciones interesantes a este patrn.
Los sistemas de apareamiento pueden
clasificarse en cuatro tipos bsicos
Las estrategias de apareamiento de machos,u-.
hembras de todas las especies pueden clasificar-
se en cuatro sistemas diferentes: promiscuidad.
poliginia, poliandria y monogamia. Estos siste-
mas parecen estar relacionados con diferencias
en las especies en cuanto a la inversin de los
machos v las hembras en su descendencia.
1. Prornisctidad.
Recordemos que, en los ma-
mferos. la mayora de las hembras son muy
seiectivas a la hora de aparearse, y la mayo-
ra de los machos no se aparean nunca. Po
tanto. unos cuantos machos se estin encar-
gando de la mayor parte del apareamiento,
1,
dado que el nmero de unos y otras es aproxi-
madamente el mismo, cada uno de estos ma-
chos debe aparearse con ms de una hembra.
Sin embargo, la mayora de los mamferos
hembra tambin se aparcan con ms de un
macho. Este sistema de apareamiento, por el
que cada nimal se aparea con varios compa-
eros y no establece asociaciones duraderas,
se denomina promiscuidad.
2. Poliginia. En algunos animales, como el
elefante marino y el gorila. se desarrolla
una asociacin duradera: un macho que se
aparea con un grupo de hembras (harn).
Cada hembra se aparea slo con un macho,
pero ste lo hace con varias hembras. EI
sistema se conoce como poliginia (del grie-
go polys, <<muchas>>, y gyne, <<mujeres>).
3. Poliandria. Mucho ms rara que la poligi-
nia es la poliandria (<muchos maridos>; el
griego aner significa <<hombre>), eD vitud
de la cual cada hembra de la especie se
aparea con varios machos, pero cada ma-
cho se aparea con una sola hembra.La
jaca-
na (vase la figura 12.10e) es un ejemplo de
especie polindrica; en ella las hembras
compiten por conseguir compaeros. Son
ms grandes y ms coloreadas que los ma-
chos, y defienden su nido contra otras hem-
bras. Tan pronto la
jacana
hembra pone los
huevos. se marcha y deja que el macho
incube los huevos y alimente a las cras, Se
utiliza a veces el trmino poligamia (..mu-
chas esposas>; la palabra griega gamos sg-
nifica <matrimonio>) para aludir a ia poli-
ginia y la poliandria en un sentido colectivo.
(Bigamia significa <<tener dos esposas>>.)
4. Monogamia. La monogamia
(<<una espo-
so) es el sistema de apareamiento caracte.
duado por el hecho de que un macho y una
hembra forman una pareja de ca y se apa-
rean exclusivamente
(o casi) entre s. La
monogamia es mucho ms habitual entre
las aves que entre los mamferos (r'ase la
SExo: BASES EVoLUTTvAS, t-toRr!4oNALES
y
NEURALES 449
figura
12.12). Se ha sugerido que dado que
las aves tienen una alta tasa metablica
y
sus cras suelen ser muy inmaduras al sali
del cascarn. un nico padre no podra pro-
porcionarles suficiente alimento pam so-
6..vivir (vase la
figura
12.13). En este
caso, los machos que no cuidaran de los
huevos y los polluelos contribuiran poco o
nada a la generacin siguiente: cabe espe-
rar, por elio, el desarrollo de la monogamia.
Diferentes culturas humanas han adoptado
r-r cada uno de estos sistemas de apareamien-
l/1
. salvo Ia promiscuidad (vase el Tema
L_J lL.3.Patrones humanos de apareamiento).
La seleccin sexual acenta las diferencias
entre los sexos
Tal como aprendimos en el captulo 6, Char-
les Darwin fue el primero en reconocer que la
competencia entre los machos y la tendencia de
las hembras a ser muy selectivas en el aparea-
miento afecta al curso de la seleccin natural.
Acu el trmino seleccin sexual para referir-
se a las presiones selectivas que cada sexo ejer-
ce sobre el otro. Darwin consideraba que la
seleccin sexual era un tipo especial de selec-
cin natural y utiliz el concepto para explicar
ciertos rasgos que no eran fciles de
justificar
basndose slo en la seleccin natural. Por
ejemplo,
por
qu los leones macho tienen me-
lena, las aves macho dei paraso exhiben una
primorosa cola de plumas o los alces macho
lucen unos cuernos enormes? Estas caracters-
ticas no parecen ayudar al animal a conseguir
alimento, eludir a los depredadores o encontrar
cobijo. De hecho. en muchos casos parecen
dificulta estas funciones.
Darwin imagin que la nica ventaja que
esios rasgos conferan a ios animales era la de
procurarles parejas.
Por
qu? Porque los miem-
bros del otro sexo muestran una preferencia por
compaeros quq tengan estas caractersticas.
Dawin tambin repar en que la seleccin
sexual. al ejercer presones selectivas diftren-
leJ en machos y hembras. empujaba a uno y
otro sexo a tener un aspecto cada vez ms
.
Figura 12,12
Sstemas de apareamiento en aues y nmmferos.
Estas estimaciones de tipos de sstemas de
apareamiento muestan que las aues tienen
mds probabildades que los mamferos de ser
mongamas.
(Las
estimaciones para las aves se basan en datcts
de Lack, 1968; las correspondientes a los
mamferos, de Daly y \{ilson, 1978. Anzbas
deberan consderarse slo estimaciones
aproximadas.)
I
vcn
I
Defensa
del
territorio
I
I
I
I
"l >l
hl
-.=l
sHl
Egl
HI
Fsl
.c
-l
'
(!
i:I
q)l
-l
i
I
I
I
I
I
I
i
I
i
I
I
I
I
I
I
Construccin
de nidos
.
Copulacin
Fuesta de
huevos
I
Y
Paloma
hembra
Alimentacin de
Conejo Incubacin
los
pichones
,
Figura 12.13
Dedicacin narental a la descerrdencia. Curuas
hipotticas de la dedcacin acumulatiua de una
paloma torcaz macho y una lzembra a su
descendencia a Io largo del ciclo reproductor.
Tanto el padre como Ia madre incuban los huei.,ot
y
alimentan a las cras.
Poliandia Monogamia Poliginia Promiscuidad
450 Psrcouoo slote rcn
.
Figura 12.14
Resultados de la seleccin sexual. Un ave macho
del paraso
de Wilson exhibe una cola llena de
color. Aunque sus brillantes colaresy sus
primorosas plumas pueden interferir en la
capacidad del ave para euitar a los depredadores,
sin duda atraen a las aues del
paraso hembra.
diferente. As pues, Ia reproduccin sexual pro-
porciona Ia presin para seleccionar parejas
con genes beneficiosos. En algunas especies de
insectos, los sexos son tan dimrficos que en
un principio los zologos los clasificaron como
especies distintas. Desde luego existe un lmite
en la influencia de la seleccin sexual, pues
tambin actan otras presiones selectivas. Por
ejemplo, un macho que tenga demasiados or-
namentos puede que sea incapaz de encontrar
comida o evitar a los depredadores
(vase la
tigura 12.14), actividades fundamentales para
la supervivencia.
En la seleccin sexual, los individuos que
exigen que sus potenciales compaeros exhi-
ban ciertas caractersticas o ejecuten ciertas con-
ductas antes de aparearse se benefician de la
transmisin de genes que favorecen esas con-
ductas en su descendencia. Tan pronto una es-
pecie concreta empieza a mostrar una predilec-
cin
-por
leones con melena, aves con colas
primorosas, hombres calvos, etc.-, sta tiende
a autoperpetuarse. Por ejemplo, cuando una
poblacin de hembras prefiere el apareamiento
con leones con melena, una hembra
que se
aparee con un macho sin melena provocar que
sus descendientes (en
especial, los machos) ten-
gan una desventaja inequvoca. As, la selec-
cin natural favorece el mantenimiento de estas
preferencias de apareamienro. Hay una cierta
polmica sobre la medida en que la seleccin
sexual ha determinado la reproduccin humana
(vase el recua.dro 12. 1).
Un mbito interesante en el que las hembras
insisten en sus exigencias es en el control de la
ovulacin (la liberacin fsica de un vulo por
parte del ovario para poder ser fertilizado). En
las ranas, por ejemplo, la exposicin de la hem-
bra al cortejo de los machos facilita la ovula-
cin: cuanto ms exhiben los machos esta con-
ducta, ms vulos se liberan y estn disponibles
para la fecundacin. Las ratas suministran otro
ejemplo, como vimos anteriormente. En otras
especies, la ovulacin requiere el cortejo y/ola
copulacin. En los leones, slo una copulacin
vigorosa durante varios das induci a la hem-
bra a ovular. La fisiologa reproductora de las
leonas impone una rigurosa presin evolutiva
en la conducta del macho.
Tanto en los lagartos cola de ltigo como
en los mollys del Amazonas partenogenticos
que analizamos antes, hay especies muy em-
parentadas que se reproducen sexualmente, y
en ellas las conductas de cortejo y de aparea-
miento facilitan la ovulacin. En las hembras
partenogenticas seguramente permanece al-
gn vestigio de esta ovulacin facilitada por el
cortejo, porque tambin liberarn ms r'ulos
si son cortejadas y ejecutan una conducta de
apareamiento. Pero
con
quin te apareas si en
tu especie slo hay hembras? En los lagartos
mencionados, las hembras hacen turnos para
aparearse entre s.'Una hembra determinada
puede desempear el papel de macho en un
momento dado
-envolviendo
el cuerpo alre-
dedor de la otra hembra, presionando ambas
cloacas. mordindole el cuello, etc-- y ms
tade el de hembra
('ase lafgura 12.9a)' Si
se deja a dos hembras solas en una
jaula, lo
harn literalmente
por turnos. Este aparea-
miento sinulado hace que liberen ms vulos
y pongan ns huevos.
Sexo: BASES EVoLUTrvAs. HoRMoNALES y
NEUFALES 451
Recuadra 12.1
Psicologa euolutiva
Las conjeturas acerca de Ia presin selectiva
sobre la conducta reproductora en varios anima-
les conduce inevitablemere a cuestiones relati-
vas al grado en que nuestras propias conductas
han resultado afectadas por la diferencia entre
las estrategias reproductoras masculinas y feme-
ninas.
Son
las mujeres intrnsecamente ms se-
lectivas que los hombres respecto a la eleccin
de compaeros de apareamiento? Estas diferen-
cias podran ser el resultado de la extraordinaria
inversin en tiempo, energa y recursos que un
mamfero hembra debe hacer cada vez que tiene
descendencia.
Son
los hombres ms promis-
cuos que las mujeres? Es fcil imaginar que el
bajo coste de producir esperma (y el hecho de
que un hombre no gasta energa en la cra de los
hijos) puede favorecer esta conducta.
Tienden
a
estropearse las relaciones amorosas al cabo de
unos siete aos? Si es as,
ello
se debe a que, en
las primeras fases evolutivas. se tardaba ms o
menos este tiempo en criar a un hijo y. por tanto.
cuando acababa este perodo ea momento de
encontrar una nueva pareja en caso de que la
primera tuviera algn dficit gentico que pu-
diera transmitirse a la descendencia?
Hay
una
Los mollys del Amazonas no <<se aparean>)
ene s sino con machos de especies de mollys
con aleta (sailfin) conlos que estn estrechamente
emparentados. Estos machos cortej an a los molly s
del Amaz.onas. insertan su aleta modificada en ia
hembra y depositan el esperma. ste no fertiliza
los vulos, pero los mollys del Amazonas bera-
rin ms vulos y ms adelante darn a luz a ms
hijas que repetirin el falso apareamiento.
Por
qu los mol\ts con aleta han de tomarse la moles-
tia?
Qui
para el macho el coste es muy bajo. y el
simuiacro acaso avorezca su posteiior aparea-
miento con una hembra de su especie. No obstan-
te, otra razn sugerida es que las hembras del
mol.ll, c.snaleta. al verque su compaero masculi-
no se aparea con otra hembra
(de
cualquiera de las
;
dosespecies), tal vezlo consideren ms auac-
l/'f
vo y sean ms susceptibles de aparearse
I
conl (Schlupp y
orros. 1994).
proporcin <ideal>>
enrre el tam#;. ialara
de las mujeres y su altura
Qu_sgtli-t
"'C.
su mxima fertilidad?
Los
culturas consideran esta relacibf;l
atractiva?
Estas especulaciones han dado
fit.f-"E
disciplina compleja y controvertida'd
psicologa evolutiva (Barkow y otros; 1
y Malamuth. 1996). Es fcil contar cuntC
smiles sobre cmo la evolucin puede habeilli,
delado nuestra conducta, pero el desafo de esios-
tericos consiste en proponer modos de poner
a'
prueba (1' potencialmente refutar) estas hiptesis..
Este cometido es especialmente desalentador
cuando en virtud de ciertas consideraciones ti:
cas no debemos manipular nunca las variables
(<Vamos a ver. me gustara gue usted se casara
con aquella persona de all y yo ies formular
una serie de preguntas dentro de siete aos>>),
sino que debemos apoyarnos en conelaciones y
encuestas. No obstante, el impulso para conocer
Ia conducta de apareamiento humana es tan fuer-
te gue suponemos que acudirn ms cientficos a
esta disciplina.
Queda
por ver si podrn demos-
trar o refutar alguna de estas ideas.
Una fase final, importante, de la reproduc-
cin en muchos vertebrados es el cuidado pa-
rental de la descendencia
(vase
el Tema 12.4.
Cuidado parental).
Diferenciacin sexual
Para especies como la nuestra, en ia que la
nica forma de reproduccin es la seruai ihas-
ta ahora) y la seleccin sexual ha generado
dimorfismo sexual, cada individuo. para re-
producirse, debe ser un macho o una hembra.
La diferenciacin sexual es el proceso por e-l
cual los individuos desarrollan una conducta y
un cuerpo masculino o femenino. En los ma-
mferos, este proceso empieza antes del naci-
miento y,'prosigue hasta que el individuo ya es
capaz de reproducirse.
452
Psrcouoen BlorGrc
El sexo de un individuo se determina
en una fase temPrana de la vida
En los mamferos, el sexo se determina en
el momento de la concepcin. cuando un esper-
matozoide penetra en el vulo y aporta un cro-
mosoma Y o un cromosoma X. A panir de ese
momento, yaesttrazado el camino de la dife-
renciacin sexual. Describiremos brevemente
esta va y sus ocasionales excepciones. Los
mamferos que reciben un cromosoma X de su
padre serin hembras; los que reciben un cro-
mosoma Y sern machos.
(La madre siempre
aporta un cromosoma X.) Se dice que los ma-
chos constituyen el sexo heterogamtico por-
que tienen dos cromosomas sexuales diferen-
tes (XY), mientras que las hembras son
homogamticas (XX). En las aves, las hem-
bras son heterogamticas. El sexo de algunos
reptiles est determinado por cromosomas
sexuales; en otras especies de reptiles, el factor
que determina si un individuo se desarollar
como macho o hembra es la temperatura a la
que se incuba el huevo.
Al margen de cules sean los mecanismos,
el acontecimiento
evolutivamente temprano que
decide si un individuo llegar a ser macho o
hembra se conoce como determinacin sexual.
En los vertebrados, la primera consecuencia
visible de la determinacin est en las gnadas.
En fases muy tempranas del desarrollo, cada
individuo tiene un par de gnadas no diferen-
ciadas, glndulas que parecen vagamente test-
culos u ovarios. En Ios seres humanos, durante
el primer mes de gestacin, las gnaas no
difeenciadas empiezan a cambia y a conver-
tirse en ovarios o testculos.
Los cnourosoMAs sEXUALES DTRTGEN
LA DtFERENcAcloN SEXUAL DE LAS oos
En los mamferos, el cromosoma Y contie-
ne un gen liamado gen SRY (regin deterrri-
nante del.rexo en el gen Y) que es responsable
del desarrollo de los testculos. Si un individuo
tiene un cromosoma Y, las clulas de la gnada
no diferenciada empiezan a fabricar la protena
Sry. Esta hace que las clulas del ncleo de la
gnada no diferenciada (mdula) proliferen a
costa de las capas externas (la corteza),
y la
gnada no diferenciada
se transforma en un
testculo, Si el individuo no tiene cromosoma Y
(o s lo tiene pero el gen
SRY es defecruoso),
no se produce protena
Sry, y la gnada no
diferenciada toma un curso distinto: las clulas
de las capas corticales proliferan ms que las de
las capas medulares, y se forma un ovario. (En
los reptiles que carecen de cromosomas sexua-
les, la temperatura a la que se incuba el huevo
[e;l
parece determina si se fabrica o no un
[fl
producto gentico parecido al gen SRY.)
LIJ En todos los vertebrados, esta decisin
temprana de formar testculos u ovaios tiene
un efecto domin v provoca una cadena de
acontecimientos que dan como resultado un
macho o una hembra.
Lns nonuos oororcAs DrRrcEN
LA DIFERENCIACION SEXUAL DEL RESTO DEL CUERPO
El nrodo ms importante en que las gnadas
influyen en la diferenciacin sexual es median-
te su output hormonal. Los testculos en desa-
rrollo producen varias hormonas, mientras que
los ovarios en su fase temprana producen muy
pocas. Si otras clulas del embrin reciben las
hormonas testiculares, empiezan a desarrollar
caracteres masculinos; si las clulas no estn
expuestas a hormonas testiculaes, desarrollan
caacteres femeninos.
Podemos explorar el desarrollo masculino
o femenino examinando las estructuras que co-
nectan las gnadas con el exterior del organis-
mo. Los conductos que permiten a los gametos
abandonar el cuerpo son bastante distintos en
machos
.v
hembras
(vase la figura I2.7), de
modo que el desarr[o adecuado de estas es-
tructuras es crucial para la reproduccin sexual.
En la fase embrionaria, todos los individuos
tienen los tejidos precursores que pueden for-
mar el aparato masculino o el femenino. Por
ejemplo, en fases tempranas el feto posee un
tubrculo genital que puede dar lugar a un
cltoris o un pene, as como a dos series de
conductos que conectan las gnadas no dife-
renciadas con la pared corporal exterior: Ios
Sexo: BASES EVoLUTtvAS, HoRMoNALES y
NEURAI_ES 453
Gnada
Conducro
de Wolff
Conducto
de Miier
Seis semanas
(indiferenciado)
Masculino
Rin
Seno urogenital
Tubrculo genital
Pliegue genital
Femenino b)
Testculo
Conductc
deferente
Ovario
Trompa de
Falopio
tero
Vejiga urinaria
Glande
del cltoris
\,ejiga urinaria
8 semanas
Glande
del pene
d)
Epiddimo
Vescula
seminal
Pstata 15 semanas
Penc:
Cltoris
Labios menores
Labi<s niavores
Vagina Entumecimiento
escrotal
.
Figura 12.15
Diferenciacin sexual en los humanos. a) Feto inriiferenciada. b.) Feto masculino, y c)
femenno,
a las ocho
semanas d.e gestacin. d) Feto masculino, y e)
femenino,
a las 15 semanas de gestacin.
conductos de Wolff y los conductos de M-
Iler (vase
la
figura
12.15a).lnicialmente, el
feto tiene ambas series de conductos. pero en
las. mujeres los conductos de Mller se rrans-
forman en ias trompas de Falopio, el tero r' la
vagina interna (r'ase la figura I2.I5c y e),
Y
slo permanece un resto de los conductos de
Stolff En los varones, las hormonas secretada-e
454 Psrcoloo erololcn
I sexoGENETtco
Cromosomas XY
Comosomas )C(
I
expresion
I
ael
een
SH(O'GOI{DICO
'
Secgci{:r
,', i, .;:,;,'i ,;..;fu
,1t3,{-+9f&{*r*o,.ii;csi,:u
.
Figura 12.16
Mecanismos genticos y hormonales de la diferenciacin sexual del embrin.
por los testculos dan lugar al resultado opues-
to: los conductos de Wolff se nansforman en el
epiddimo, el conducto deferente y las vescuias
seminales (r'ase la figura l2.l5b
1'
d), mientras
los conductos de Mller encogen hasta quedar
en simples restos.
Sl
andrgeno esteroide testosterona favore-
ce el desarrollo de los conductos de Wolff: la
hormona proteica denominada hormona anti-
mlleriana (AMH)
causa el encogimiento de
los conduc.tos de Mller. Si no hay testculos
para producir testosterona y AMH, los conduc-
tos de Wolff no logran desarrollarse y los de
Mller lo hacen de manera continua. La testos-
terona tambin masculiniza otras estructuras
derivadas de conductos no wolffianos: provoca
que los tejidos que hay alrededor de la uretra
formen la glndula denominada prstata; ade-
ms, actria sobre los tejidos epiteliales que hay
en torno de la uretra para formar un escroto y
un pene. Estos efectos se producen gracias a ia
SRY no expresado
conversin iocal de Ia testosterona en otro
andrgeno esteroide. la dihidrotestosterona
(DHT). I.as
clulas epiteliales poseen la enzima
5-a-reductasa para transformar la testosterona
en DHT, y sta se liga a los receptores de andr-
genos incluso ms fcilmente que la testostero-
na, lo que se traduce en una meyor activacin
gentica y un posterior desarrollo masculino.
.Sin
andrgenos esteroides, la prstata no se
forma y la piei externa se conviefte en el cltons
y los labios vaginaies femeninos (vase lafigu-
ra 12.16).
DesvrRcrol,rES DE LA sEcuENcrA oRDENADA
DE LA DIFERENCIACION SEXUAL DAN
COMO RESULTADO CAMBIOS PREDECIBLES
EN EL DESARROLLO
Algunas
personas tienen slo un cromoso-
ma sexual: una sola X. Esta configuracin ge-
SRY expresado
SExo: BASES EVoLUTtvAs, HoRMoI'JALES
y
NEUBALES 455
ntica
(a la que nos referimos
(:omo
XO) da
como resultado el sndrome de Turner: aPa-
riencia de mujer con ovarios poco desarolla-
dos pero r,econocibles, algo previi_blg
Pues
no
dispone deJ gen SR!.
1As,
el papel de los cro-
mosomas sexuales es determinar el sexo de la
gnada; a continuacin, las hormonas
gondi-
cas impulsan la diferenciacin sexual del resto
del curpo. La figura 12.17 explora la serie'de
acontecimientos de la diferenciacin sexual en
los mamferos.
A veces, a individuos )O( con ovaios bien
formados se les expone a andrgenos en el te-
ro, y, segn el grado de la exposicin, pueden
resultar masculinizados. Por ejemplo, la mayo-
a de ratas fetales se desarrolian en el tero
intercaladas
entre dos hermanos. Si una hembra
est rodeada
de hermanos macho, parte de los
andrgenos
de stos seguramente alcanzun a
la hembra, pues. pese a que al nacer su aspecto
general ser femenino,
su distancia
anoeenital
(la que hay entre el extremo
del falo
v Jl ano)
ser ligeramente mayor (es
decir,
mrs-masculi-
na) que la de una hembra que se haya desarolla-
do ene dos hermanas (Clemens
y otros, l97g).
En el captulo 9 vimos un ejemplo
de un fen-
meno semejante en seres humanos: las mujeres
que tienen un gemelo masculino producen
emi-
siones otoacsticas que son ligeramente mis pro-
pias de los hombres que de las mujeres.
Cromosomas seruales Autosomas
Xl'o )Cl 22 pares
Sexo go.ndico:
determrnaoo
en la sptima
semana
qe
gestacron
I
'i
de gestacin
Asignacin de sexo:
se proouce
en el nacimiento
Identidadsexual
temprura:
3- os de edad
Identidad sexual
puberal
Identidadsexual
adrlta
\/"
Gnadas rganos
senrales
intemos
I
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T'
I
i
s
ib
to)
I
o o'u
o,ro
?
OA
_A_
ioenitaesl
lextemos I
--t--T-
lt
.
Figura 12.17
Pasos hacia la id.entidad sexual en los humanos
456
Psrcor-ocn aroLorcR
En los humanos varias mutaciones
genti-
cas pueden provocar que una mujer sea ex-
puesta a los andrgenos durante el perodo pre-
natal. Estas diversas afecciones, conocidas
como hiperplasia adrenal congnita
(HAC),
tienen en comn que las glndulas suprarrena-
les no consiguen producir suficientes cortico-
esteroides y, en lugar de ello, fabrican conside-
rables cantidades de andrgenos.
(La afeccin
se denomina hiperplasia porque, al nacer, las
glndulas suprarenales estn hinchadas debi-
do a la excesiva divisin celular. La palabra
<<congnito> significa <<presente al nacen>.)
En los individuos XX que sufren esta afec-
cin, los niveles de andrgeno producidos son
normalmente intermedios entre los de machos
y hembras normales, y los recin nacidos pre-
sentan un aspecto <intersexual>>: un faio que
tiene un tamao intermedio entre un cltoris y
un pene normales, y pliegues de ia piel que se
parecen tanto a los labios vaginales como al
escroto (vase lafigura 12.18). A veces no se
forma la abertura de la vagina (aunque la por-
cin interna de sta s est presente), v a veces
la uretra se abre en algn lugar de la base o de
la longitud del falo (a diferencia de las hembras
normales, en las cuales la abertura est debajo
del cltoris). Estos individuos son fcilmente
reconocibles al nacer porque, incluso en casos
graves en los que el pene y el escroto estn bien
formados, no hay testculos presentes en el <<es-
Figura 12.18
Un
fenotipo
intersexual
Genitales de nia-s
recn nacdas que
padecen
hperplasia adrenal
congnita (IIAC).
(Cortesa
de John
Monelt.)
croto>>. Como cabe suponer, los ovarios de es-
tos individuos son normales y estn en el abdo-
men. Las estructuras de los conductos de M-
ller estn plenamente desarrolladas.
El controvertido tratamiento paa estos in-
dividuos es la correccin quirurgica del aspec-
to externo y la medicacin para inhibir la pro-
duccin de andrgenos por las glndulas
suprarrenales, Sin embargo, existe la opinin
eadavez ms aceptada de que la ciruga debe-
ra posponerse hasta que los individuos lleguen
a la edad adulta y puedan as tomar decisiones
fundamentadas sobre si someterse a ciruga y
T:
qu identidad sexual adoptar
(vase el
lJ
i.tn" 12.5, Juan/Juana). Ls mujeres con
LJ HAC son mucho ms susceptibles
que
otras chicas de ser descritas por sus padres (y
por ellas mismas) como <<marimachos>>. En
edad adulta, la mayora de las mujeres con
HAC se describen como heterosexuales,
pero
la probabilidad de que refieran una orientacin
homosexual es mayor que en otras mujeres.
Los experimentadores han expuesto delibe-
radamente a hembras de ratas y ouos mamferos
en desarrollo a esteroides andrognicos,
y han
obtenido resultados bastante uniformes: si se les
da suficiente testosterona durante el desarolio,
los individuos XX formarn estructuras de los
conductos de Wolff: prstata, escroto y pene'
Dado que la testosterona no tiene efectos en los
conductos de Mller, tambin se forman estas
Sexo: BASES EVoLulvAs. HoRMoNALES
y
NEURALES 457
estructuras: trompas de Falopio, tero
y vagina
(interna). Las gnadas se desarrollan como ova-
rios, al parecer iguorando a los andrgenos.
Como veremos en posteriores apartados del ca-
ptulo, la conducta adulta de estas hembras an-
drogenizadas proporcion las primeras pistas de
que los angenos tempranos podan masculi-
niza tanto el cuerpo como el cerebro.
U neceproR oe nonGENos DEFEcruoso
PUEDE BLOOUEAR LA MASCULII'IZACION
DE LOS MACHOS
En la afeccin denominada insensibilidad
a los andrgenos tenemos una demostracin
interesante de la influencia de stos en la dife-
renciacin sexual. El gen para el receptor de
andrgenos se halla en el cromosoma X. Un
indiviuo XY cuyo cromosoma X tenga un gin
defectuoso de receptores de andrgenos es in-
capaz de producir esos receptores y, por tanto,
de responder a hormonas andrognicas. Las
gnadas de estas personas se desarrollan coro
testculos normales, y stos producen AMH
-que
inhibe las estructuras de los conductos
de Mller- y gran cantidad de testosterona.
En ausencia de receptores de andrgenos fun-
cionaies, no obstante, los conductos de Wolff
no logran desa:rollarse, y los epitelios externos
q1
forman labios vaginales y un cltoris. Es-
l5l
tos individuos parecen hembras normaies
lJ
al nacer. v en la
pubertad
les crecen los
pechos. (El dsarolto e los pechos en los
seres humanos parece depender de la propor-
cin entre estimulacin estrognica
'
androg-
nica en la pubertad. y dado que los individuos
insensibles a los andrgenos reciben poca esri-
mulacin andrognica, la proporcin entre es-
trgeno y andrgeno funcional es alta.)
Se puede reconocer a los individuos insensi-
bles a los andrgenos cuando se advierte que, al
no estar presentes ni los ovarios nj el tero para
que se produzca la menstruacin, no se inician
sus ciclos menstruales. Estas mujeres son estriles
y. al carecer de una aportacin mlieriana, pue-
den tener una vagina poco profunda, aunque,
.
aparte de esto, su aspecto es como el de las dems
mujeres
(r'ase
la figura 12.19),v, como veremos
a continuacin,
tambin su conducta. AI frnal del
capnrlo describiremos
oha mutacin que provo-
ca que en la adolescencia
algunas personas cam-
bien aparentemente de sexo (sin
ciruga).
Cmo
debemos definir la identidad
sexual, rediante los genes,
las gnadas,
los.genitales o el cerebro?
La mayora de los seres humanos son hom-
bres o mujeres, y si examinamos sus cromoso-
mas, gnadas, genitales externos o estructuras
internas. observaremos un patrn coherente: cada
,
Fgura 12.19
IIna mujer con testculos. Aunque eI sexo
cromosmico de esta persona es ){Y y, por tanto'
tiene testculos
(no
descendidos), tarnbn
presenta una insensibilidad total a los
andrgenos. Por ello, el cuerpo se La desarcollado
como el de una mujer.
(Cortesa
de lohn Monet'.)
458
Psrcolooe
BtoLoGtcA
uno rle ellos ser caractesticamente masculino o
femenino. I-a conducta es algo mucho ms fcil
de definir coio masculino o femenino. La rinica
conducta exhibida exclusivamente por un sexo es
el parto. A veces tienen lugar incluso conductas
aavezmoshadas por miembros de un sexo (por
ejemplo, la agresin protagonizada por mujeres o
el amamantamiento acargo dehombres). Encuan-
to a conductas que pueden medirse y son suscep-
tibies de ulizarse en esndios experimentales con
seres humanos u otros animales, pila ver las dife-
rencias hemos de recurrir a mtodos grupales y
tests estadsticos. Un individuo determinado siem-
pre desplegar algunas couductas que sern ms
frecuentes en el sexo opuestg.
Los individuos insensibles a los andrge-
nos nos muestran que incluso los rasgos morfo-
lgicos pueden ser criterios confusos con los
que evaluar el sexo (vase lafigura 12.19).Los
seres humanos insensibles a los andrgenos
tienen un cromosoma masculino y testculos.
Como la mayora de los hombres, no tienen
trompas de Falopio ni tero, pero s una vagina
y pechos, y en muchos aspectos se comportan
como las mujeres. Se visten como ellas, les
atraen los hombres y se casan con ellos y, quiz
lo ms importante, incluso despus de conocer
los pormenores de su afeccin, se llaman a s
mismos mujeres (Money y Ehrhardt, 1972).
Como veremos a continuacin, en Ios seres
humanos y otros animales hay partes del cere-
bro que tambin son tpicamente distintas de un
sexo a otro. En las ratas insensibles a los andr-
genos, algunas regiones cerebrales son mascu-
linas y otras femeninas. As, desde un punto de
vista cientfico no podemos considera que un
animal, en especial un ser humano, sea simple-
mente masculino o femenino, sino que ms
bien debemos especificar a qu esffuctura o
conducta nos referimos cuando decimos que es
caracterstica de machos o hembras.
Las hormonas gondicas dirigen
la diferenciacin sexual del cerebro
y la conducta
Cuando los cientficos empezaron a desc.u-
brir que las hormonas testiculares dirigan el
desanollo
masculino del cuerpo, los investiga-
dores conductuales hallaron pruebas de una in-
fluencia similar en el cerebro. En 1959, Phoenix,
Goy, Gerall y Young describieron el efecto de
hormonas fetales en la conducta sexual de los
cobayas. Recordemos que un cobaya hembra,
como la mayora de los roedores, normalmente
exhibe la posntra de lordosis en respuesta a Ia
montadel macho durante un corto perodo prxi-
mo al momento de la ovulacin, cuando su ferti-
lidad es mma. Si un macho la monta en otras
circunstancias, ella no exhibe lordosis. Un expe-
rimentador puede inducir a la hembra a adoptar
la postura de lordosis inyectrndole esteroides
or'ricos en la secuencia que siguen normalmen-
te durante la ovulacin: estrgenos unos cuantos
das, y despus progesterona. Unas pocas horas
despus de la inyeccin de esta Itima,la hem-
bra exhibir lordosis en respuesta a la monta del
macho,
Phoenix y sus colaboradores averiguaron
que cuando se aplicaba el mismo rgimen de
esteroides a un cobaya macho adulto, tanto si
conservaba o no sus testculos, ste casi nunca
exhiba lordosis en respuesta a machos que lo
montaran. En el estudio de 1959, los experi-
mentadores expusieron cobayas hembra a tes-
tosterona en el tero. En edad adulta, estas
hembras no mostraban lordosis. Aunque se les
extirparan los ovarios y se les suministrara un
rgimen de esteroides que activaban con segu-
ridad la lordosis en hembras normales, estas
hembras androgenizadas fetalmente no adopta-
ban la citada postura. En respuesta a estos datos,
William C. Young y sus co-
legas sugirieron la hipte-
sis organizadora: los mis-
mos esteroides testiculares
que masculinizan los geni
iales hacen lo propio con el
cerebro en desarollo y, por
tanto, alteran permanente-
mente la conducta. Este
WIIiamC.Young efecto organizador de las
(1899-1965)
horrnonas esteroides prim
frente al efecto activador
que mencionamos anteriormente
(cuando a las
hembras adultas se les da estrgenos para ac-
var la lordosis).
Sexc: BASES EVoLUTtvAS,
HoRMoNALES
y
hIEURALES 459
Mientras que los esteroidcs tienen una in-
fluencia organizadora slo durante las fases
tempranas del desarollo y el efecto es
Penna-
m
nente, en la edad adulta ejercen un efecto
lfl
u.tinaor, influyendo temporalmente en la
I | | g6ugta.
Los esteroides tienen un efecto
organizador slo cuando estiin presentes du-
rante un perodo sensible. Los imites exactos
del perodo sensible del desarrollo dependen de
qu conducta y qu especie se est estudiando.
En las ratas, que son altriciales (nacidas en un
estado inmaduro), el andrgeno que se les da
justo despus de nacer (perodo neonatal) pue-
de afecta a la conducta posteriorl para que su
conducta adulta resulte afectada, los cobayas,
que son precociales (nacidos en un estado rela-
tivamente maduro), deben ser expuestos a los
andrgenos prenatalmente.
Lns sEcnEcroNES TESTToULARES TEMpRANAS
DAN LUGAR A CONDUCTA MASCULINA
EN LA EDAD ADULTA
.LahjpQl_gqr-go1gan-i3dor1p1opo_ciolqu3_
explicaci n unitai a de lq difereng!ryin sex al :
la misma seal esteroi{al que
ma-qculiniza
el
- --') --,-r-
"- -.-
curpo ( an drgeno)-,h.aqE
I o- -propt 9,
c 04,p g{tg
! -
d_9J cir_e!,i, ageggr4ndo as que la gonducta
de
rn
individuo sea. por 1o geqeral, adecu4da a su
sexo. Desde este punto de vista, el sistema
nervioso es slo otro tipo de tejido que atiende
a la seal andrognica que le dar instrucciones
para organizarse de un modc masculino. Si e.l
sistema nen'ioso no detecta andrgeno, se or-
ganiza de una manera femenina. De hecho.
fuera de las gnadas y los conductos de Mller.
se ha demostrado que todos los tejidos que se
desarrollan de forma distinta en machos y hem-
bras lo hacen as baio la influencia de esteroi-
des andrognicos. st"
"r
una de las funciones
que las hormonas esteroides, con su capacidaci
de infiltrarse en el conjunto del organismo,
pueden desempear: enviar un mensaje indivi-
dual a zonas dispares del cuerpo para coordinar
una respuesta integrada.
Lo que se demostr en un principio para la
conducta de lordosis de los cobayas se ha ob-
servado en una gran variedad de especies de
vertebrados y de conductas. Las ratas hembra
tambin deben exhibi lordosis para que tenga
lugar el apareamiento;
los experimentadores
han puesto de manifiesto que exponer cras
hembras de rata a testosterona justo
antes del
nacimiento o durante los primeros
diez das
posteriores a l reduce enormemente su res-
puesta de iordosis cuando son adultas. Estos
resultados explican los primeros hallazgos de
que las ratas macho adultas muestran muy poca
ltl
lordosis incluso cuando se les da estrge-
pf
nos y progesterona. Sin embargo, las ratas
l-*J macho que son castradas durante la prime-
ra semana de vida presentan muy buenas res-
puestas de lordosis tras un tratamiento de estra-
diol ms progesterona en la edad adulta. Se
demostr que, en las ratas, muchas conductas
eran compatibles con la hiptesis organizado-
ra: los animales expuestos a andrgenos end-
genos o exgenos en las primeras fases de la
vida se comportaban como machos, mientras
los no expuestos a andrgenos en esas fases
iniciales exhiban una conducta femenina.
Algunas difeencias sexuales en la conduc-
ta parecen indiferentes a la exposicin tempra-
na a los andrgenos. Por ejemplo, los macacos
de Ia India macho bostezan ms a menudo que
las hembras, pero esta conducta parece ser con-
secuencia de la exposicin adulta a andrge-
nos. Si se castra a los macacos en la edad
adulta, bostezan aproximadamente con la mis-
ma frecuencia que las hembras normaies, y el
tratamiento de hembras adultas con andrge-
nos activa los bostezos. La exposicin a andr-
genos durante el desarrollo no tiene efectos en
la posterior conducta de bostezo; as, esta dife-
rencia sexual en la conducta parece responder
nicamente a los efectos activadores de los
andrgenos ms que a los organizadores.
En otros casos, los andrgenos parecen ser
necesanos tanto en el desarrollo
(organizac:in
del sistema nervioso para posibilitar la conduc-
ta posterior) como en la edad adulta (activacin
de esta conducta). Por ejemplo, como aprendi-
mos anteriormente. la conducta copulatoria de
Ias ratas macho puede cuantificarse en funcin
de la frecuencia con que montan a una hembra
receptiva y de la frecuencia con que el resulta-
do de esta monta es la penetracin. L,os andr-
460
Pscouoe erouGlcn
genos deben estar presentes en Ia edad adulta
para activar esta conducta: los machos adultos
que han sido castrados dejan de montar al cabo
de pocas semanas; si se les ponen inyecciones
de testosterona, a la larga se restablece la con-
ducta copulatoria masculina. Este tratamiento
con andrgenos tambin tiene algunos efectos
en las ratas hembra adultas: provoca que mon-
ten a otras hembras mis a menudo, aunque casi
nunca consiguen introducir su falo (cltoris) en
la vagina de la hembra estmulo.
Para ver la gama completa de conductas
copulatorias masculinas de una rata hembra,
hay que tratarla con andrgenos
justo antes de
nacer, inmediatamente despus de nacer y en la
edad adulta. Estas hembras no slo montan a
hembras receptivas, sino que logran penetra-
ciones regularmente y eyaculan un lquido sin
espermatozoides (Ward, 1969). A la inversa,
castrar a una rata macho al nacer dar como
resultado que ms adelante realice muy pocas
penetraciones, al margen de la cantidad de an-
drgeno que se le suministre en la edad adulta.,
As, la conducta copulatoria masculina en
las ratas y otras especies de roedores parece
Frank Beach
(19t
1-1988)
depender de influencias
tanto organizadoras como
activadoras de los andr-
genos. Una de las prime-
ras crticas de esta conclu-
sin corri a cargo de
Frank Beach (1971), quien
seal que la incapacidad.
de las hembras y de los
machos castrados en pe-
rodo neonatal para lleva
a cabo la penetracin tam-
bin poda deberse al pequeo tamao del falo
ms que a diferencias en el sistema nervioso.
En efecto, hay una notable correlacin entre el
tamao del pene y el xito de la penefacin en
ratas macho castradas en edades diversas (Beach
y Holz, 1946). As pues, aunque hay pruebas
convincentes de que los esteroides presentes al
nacer masculinizan el cuerpo, Beach no hall
ninguna evidencia de que masculinicen el cere-
bro. Sin embargo, un descubrimiento inespera-
do pronto dej claro que los esteroides organi-
zan efectivamente el sistema nervioso en
desarrollo de los roedores para exhibir la con-
ducta copuiatoria masculina, como veremos a
continuacin.
Los NrrRaoLtros ESTRocNtcos
DE TESTOSTERONA MASCULINIZAN
EL SISTEMA
NERVIOSO Y LA CONDUCTA DE LOS BOEDORES
Poco despus de publicarse la hiptesis br-
ganizador a, al gun os i nvestigadores informaron
de un hallazgo paradjico. Cuando se trataba a
ratas hembra recin nacidas con pequeas do-
sis de estrgenos, no lograban exhibir la con-
ducta de lordosis en la edad adulta (Feder y
Whalen, 1965). De hecho, una dosis muy pe-
quea de estrgenos, de slo 10
rg,
poda mas-
culiniza permanentemente estas conductas,
mientras que lograr el mismo efecto con la
testosterona requera una dosis superior (entre
100 y 1.000 pg). El hecho de que un esteroide
como los estrgenos, considerado como una
<<hormona femeninar, pudiera tener una in-
fluencia profundamente masculinizadora en la
conducta posterior era muy desconcertante. Los
resultados eran especialmente extraos porque
durante el desanollo todos los fetos de rata son
expuestos a niveles elevados de estrgenos que
se originan en la madre y atraviesan la placen-
ta. Si los estrgenos masculinizan el cerebro en
desarrollo,
por
qu no todas ias hembras son
masculinizadas por los estrgenos maternos?
Un examen ms detallado de la sntesis de
las hormonas esteroides da la explicacin. El
andrgeno principal (testosterona) y el estr-
geno principal (estradiol) difieren en una sola
molcula. De hecho, la testosterona se utiliza
a menudo como precursor para la fabricacin
de estradiol en el ovario. En una nica reac-
cin qumica, Ilamada aromatizacin, la enzi-
ma aromatasa transforma la testosterona en
estradiol, as como otros andrgenos en otros
estrgenos. Los ovarios contienen, por lo ge-
neral, una gran cantidad de aromatasa.
y se
observ que tambin el cerebro presentaba
niveles altos de esa enzima. De estos datos
surgi la hiptesis de la aromatizacin,
que
sugera que los andrgenos testiculares entran
en el cerebro v all se convierten en estrge-
Sexo: BAsES EVoLUlvAs. HoFuoNALES y
NEURALES 461
I
!
:
I
:
nos;
y que stos son los que masculinizan el
sistema nervioso en desarrollo.
Entonces,
por
qu el cerebro de las hem-
bras no es masculinizado por los estrgenos
maternos? Una protena hallada en el plasma de
los fetos de rata, denominada o-fetoprotena,
se une a estrgenos e impide que stos entren
en el cerebro. Aunque tanto los fetos macho
como los fetos hembra producen c,-fetoprote-
na, sta no se liga a andrgenos. La rata macho
resulta masculinizada cuando sus testculos pro-
ducen testosterona, la cual recolTe el torrente
sanguneo
(sin ser estorbada por la a-fetopro-
tena) y entra en el cerebro; all la aromatasa Ia
convierte en un estrgeno, ste se une a recep-
tores de estrgenos, y el complejo esteroide-
receptor regula la expresin gentica para ha-
cer que el cerebro se desarrolle de una manera
masculina
(vase la
figura
12.20). Si no hay
andrgenos presentes, no ilega al cerebro nin-
gn estrgeno, y el feto se desarrolla de un
modo femenino. La ausencia de aromatasa pa-
rece desempear un papel en la inusual diferen-
ciacin sexual de Ia hiena moteada (vase el
recuadro 12.2).
Pronto se demostr que la hiptesis de la
aromatizacin, formulada por Frederick Nafto-
Iin y desarrollada despus por Bruce McEwen
y sus colegas, era aplica-
ble incluso a la conducta
copulatoria masculina en
las ratas. Si se castraba a
ratas macho al nacer, de-
sarrollaban un pene pe-
queo y lograban pocas
penetraciones aunque se
les diera testosterona en
la edad adulta. Si al nacer
se castraba a los machos
y se les daba el andrge-
no dihidrotestosterona (DHT), que no puede
transformarse en un estrgeno, de adultos ten-
dran un pene de tamao normalpero an exhi-
biran pocas conductas. o ninguna, de penetra-
cin cuando se les dieran andrgenos. Por otra
parte, los machos recin nacidos castrados y
tratados con estrgenos logran la penetracin
regularmente si se les trata con andrgenos en
la edad adulta. pese a tener un pene muy peque-
o (no
mayor que el de los machos castrados no
tratados).
As, Ia chistosa explicacin de Frank Beach
de por qu las ratas hembra logran realiza
pocas penetraciones
-r<No
puedes ser carpin-
tero si no tienes martillo>>- qued refutada.
Pareca ms bien que las secreciones testicuia-
res tempranas organizaban el sistema
nervioso
en desa:rollo para masculinizar la conducta pos-
terior. Esta idea result ampliamente confirma-
da ms adelante, cuando se descubrieron dife-
rencias sexuales en Ia estructura del sistema
nervioso.
VnRns REcToNES DEL srsrEMA NERVroso
EXHIBEN UN DESTACADO DIMORFISMO SEXUAL
Dado que las ratas macho y las ratas hembra
trenen conductas distintas, los investigadores
dieron por supuesto que sus respectivos cere-
bros eran diferentes; por otra parte, la hiptesis
organizadora sostena que los andrgenos tem-
pranos masculinizan el cerebro en desarrollo.
No obstante, estas diferencias neurales pueden
ser muy sutiles; el mismo circuito de neuronas
interconectadas dar origen a una conducta muy
diferente si vaa la intensidad de las innumera-
bles sinapsis. Con todo, ya en 1971 se identifi-
caron diferencias sexuales en el nmero de
sinapsis en el rea preptica (APO) dgl hipot-
larno (Raisman y Field, l97L). Como veremos
en el anlisis que sigue, entre las ltimas de-
mostraciones de dimorfismo sexual en el siste-
ma nervioso se incluirn diferencias en el n-
mero. el tamao y la forma de las neuronas. as
como err el nmero de sinapsis.
Regiones de control del canto en las aves
cantoras macho
Fernando Nottebohm y Arthur Arnold esta-
ban estudiando las regiones cerebrales que con-
trolan el canto en los canarios y los pinzones
cebra cuando advirtieron algo inesperado. En
cortes cerebrales de machos
y hembras se obser-
v que los ncleos que conolan el canto eran
mucho mayores en ellos que en ellas (vase la
figura
19.3) (Nottebohm y
Arnold, i976). AI
Bruce McEwen
462
Psrcolocn BroLocrcA
Diferenciacin
sexual paradiica de Ia hiena
motead.a
Los cientficos de la Antigedad crean que las
hienas moteadas eran hermafroditas. El eror es
comprensible porque la hiena hembra tiene un cl-
toris tan grande como el pene de los machos
(como
muestra la figura), y, como stos, orina a travs de
su falo, Adems parece no tener vagina, porque
durante el apareamiento el macho coloca su
Pene
dentro del extremo del cltoris, a Favs del cual
nacern ms adelante las cras.
Un grupo de cientficos de Berkeley, Califor-
nia, ha comenzado a entender cmo puede produ-
cirse esta situacin tan singular.
Que
las hienas
nazcarr con un aspecto sexualmente monomrfico
(aunque el cuerpo de las hembras suele ser mayor
que el de los machos) indica que ambos sexos
estn expuestos a andrgenos prenatales o que sus
tejidos epiteliales se desarrollan de una manera
masculina estn presentes o no los andrgenos.
Ciertos estudios sobre el metabolismo esteroide de
la placenta de la hiena sugieren la primera posibili-
dad. En otros mamferos, la placenta aromatiza
npidamente los andrgenos en estrgenos; esta
transformacin puede ser un medio de proteger a la
madre y a los fetos hembra de los andrgenos
producidos por machos fetales. (Recordemos que'
en los roedores, una protena del plasma impide
que los estrgenos en circulacin masculinicen eI
cerebro.) No obstante, la hiena moteada presenta
unanotable carencia de la enzima aromatasa
(Licht
y otros, 1992).
Dado que la hiena madre produce en abundan-
cia el andrgeno androstenediona
(Glickman y
otros, 1987), y la placenta no consigue convertir la
androstenediona en estrgenos, todos los fetos re-
ciben cantidades considerables de andrgenos, lo
que puede explicar su aspecto masculino' Una ve-
rificacin de esta hiptesis sera la comprobacin
de si la placenta de la hiena rayada (cuyas hembras
no tienen aspecto masculino) presenta actividades
enzimticas ms parecidas a las de otros mamfe-
ros que a las de la hiena moteada.
Est
el cerebro de la hiena moteada afectado
por estos andrgenos tempranos? Posiblemente,
pues las hembras crecen ms deprisa que los machos
y son ms agresivas que stos. La vida social de las
hienas se centr en torno a las hembras adultas.
Todas stas dominan sobre todos los machos, lo que
significa que ellas siempre comen primero y, salvo
en la poca de cra, no toleran que los machos se les
acerquen. Ente las hembras, existe tambin una
jerarqua de dominancia, y las hijas de ias de rango
superior tienden a ser las primeras en acceder al
rtimento y a otros recursos. As, se da una notable
presin selectiva para que las hembras sean agresi-
vas, en especial frente a otras hembras.
Un hallazgo importante en hienas criadas en
cautividad es que las cras hembra comienzan a
luchar inmediatamente despus de nacer. Nacen
con dientes y los usan para atacar a sus hermanos'
Los cachorros hembra son muy agresivos, en espe-
cial hacia sus hermanas. En Berkeley, los investi-
gadores intervienen para evitar lesiones graves'
pero estudios de campo indican que, en libertad, es
muy habitual que una cra mate a su hermano
(L.
G. Frank y otros, 1991).
Queda
por ver si esta
agresividad extrema se debe a la estimulacinpre-
natal del cerebro con andrgenos.
Aunque la agresividad extrema de la hiena hem-
bra se deba a andrgaros fetales, las hembras se
aparean con machos, lo que nos indica que su cere-
bro no ha lle gac'o aser permaneniernente no recep-
vo (como sucedera en ratas androgenizadas
prena-
talmente). Sin embargo, el apareamiento de Ia hiena
moteada es un hecho cargado de tensin,
Pues
pare-
ce que la hembra apenas tolera la cercana del ma-
cho, y ste combina las retiradas
y las aproximacio-
nes a su compaera, ms poderosa que 1.
(Fotografa, cortesa de Stephen Glickman.)
463
Sexo: BASES EVoLUTlvAs, HoRMoNALES Y NEURALES
I. Los testculos liberan
testosterona
(T) al torrente
sanguneo'
++
@
/#* tr
tsry \,8{
I'-?
ffirrl.
QFr r:-, r- |
-J
- \T\
4. El estradiol se une al recePtor
de estrgenos
(no alrecePtor
de andrgenos: Re),
Y
el
complejo estrgeno-recePtor
se liga aIADN en el ncleo.
3. Muchas neuronas hipotalmicas producen la
enzima romatasa, que, mediante rna reaccin
qufmica simple, transforma la testosterona en
un estrgeno: el estradiol
(E).
5. EI complejo estrgeno-receptor
aumenta la transcriPcin de
algunos genes, y reduce la de
otros. Asf, modicando la
expresin de algunos genes en las
nelronas hipotalmicas se impide
la aparicin de conductas
femeninas, como la lordosis, en
edad adulta.
6. Las molculas de estrgenos circulantes' procedentes
sobre todo de los ovaios de la madre, son captadas por
la a-fetoprotena
(cFP) hasta que son metabolDadas
en el hgdo. De este modo, la aFP impide que ios
esugeos matemales entren en el cerebro.
(Sin
embirgo, si a una cra de rata le inyectamos sucientes
molcrlas de estrgeno, la a,FP se saturar
y algunos
estrgenos aicanzarn el cerebro y lo masculinizarn')
7 . l-a. aFP no se une a los andrgenos,
por lo que la testosterona es libre de
alcanzar y mascuniza el cerebrs
en las ratas macho.
Figura 12.24
Hiptess de la aromatizacitt.
464 Psrcoloon arotorcn
medir los cortes se puso de manifiesto que los
ncleos tenan un volumen cinco veces mayor
en los machos (que producen cantos iompleps)
que en las hembras (que ejecutan slo cantos
sencillos). Examinaremos brevemente estos n-
cleos cerebrales y su dimorfismo sexual.
Las aves ejecutan el canto mediante un rga-
no muscular especializado denominado siringe,
que envueh,e el conducto del aire. Los msculos
de la siringe controlan la frecuencia de los soni-
dos producidos
modificando la tensin de las
membranas que hay alededor del citado con-
ducto. Estos mrlsculos estn controlados por
motoneuronas del duodcimo nervio craneal
(el
que controla la lengua en los mamferos). El
ncleo correspondiente recibe la mayor parte de
su inervacin de un ncleo cerebral llamado
robustus archistriaturz
(RA). El RA recibe la
mayor parte de su inervacin de un ncleo que
es superior desde el punto de vista tanto literal
como organizador: el centro vocal superior
(CVS). Las Iesiones del CVS suprimen el canto
complejo en los canarios y los pinzones cebra, y
la estimulacin elctrica del ncleo provoca frag-
mentos de canto. Las lesiones del RA tambin lo
trastornan gravemente, como cabra esperar so-
bre la base del circuito que hemos descrito.
Como sugerira la hiptesis organizadora,
la accin temprana de hormonas esteroides mas-
culiniza el cerebro de los pinzones cebra: la
exposicin a testosterona o estradiol de una
hembra recin salida del cascarn provocar
que el CVS y eI RA sean ms grandes al llegar
a la edad adulta. Si a esta hembra tambin se le
da testosterona cuando es adulta, los ncleos se
harn an mayores, y cantar casi como un
macho (Gurney y Konishi, 1979). Los pinzo-
nes cebra hembra tratados con andrgenos slo
en la edad adulta no cantan. As, en estos pja-
ros. las hormonas tempranas organilan un sis-
tema masculino de canto. y las hormonas adul-
tas ac'tivan el sistema para producir ese canto.
El canto de los canarios tambin resulta
afectado por los andrgenos, pero en esta espe-
cie los esteroides tempranos no parecen inpor-
tantes. En la edad adulta, un canario hembra
empezar a cantar despus de unas pocas sema-
nas de tratamiento con andrgenos. stos tam-
bin provocan que el CVS y el RA lleguen a
tener un volumen mayor
)'
que crezcan las
dendritas de estas regiones, estableciendo nue-
vas conexiones sinpticas. Esta diferencia en el
control hormonal del canto en los canarios
1'los
pinzones cebra puede estar relacionada con el
hbitat ocupado por unos y otros.
Los pinzones cebra, originarios del desierto
australiano, cran de forma oportunista: estn
dispuestos a reproducirse en cualquier poca
del ao, esperando que la lluvia les proporcio-
ne alimento adicional. Lacrade los canarios es
estacional: en otoo su aparato reproductor (in-
cluidos los testculos) se desactiva. Por tanto,
los canarios macho tienen niveles elevados de
andrgenos en primavera y verano, y bajos en
otoo e invierno. Con este flujo y reflujo de
andrgenos, el canto y el voiumen del CVS y el
RA tambin vara: los ncleos crecen en prima-
vera, cuando el animal reanuda el canto de
cortejo, y menguan en otoo, cuando disminu-
ye el canto. A diferencia de los pinzones cebra,
que exhiben un canto nico y relativamente
simple, los canarios macho ejecutan un buen
nmero de cantos muy complejos, y cada pri-
mavera aprenden algunos nuevos. As pues.
podemos considerar que los canarios macho
tienen un cerebro que permanece sensible a las
influencias organizadoras de los andrgenos
incluso en la edad adulta, y que esta reorgani-
zacincontinua puede ayudarles a producir am-
piios repertorios para conseguir aparear.se.
El rea preptica de las ratas
El descubrimiento de que el cerebro de ias
aves cantoras exhibe este obvio dimorfismo
sexual impuls a los investigadores a buscar
otras diferencias sexuales neurales. El labora-
torio de Roger Gorski examin el fuea prepti-
ca (APO) del hipotlamo de las ratas basndose
en un informe anterior segn el cual el nmero
de sinapsis de esta regin era diferente en ma-
chos y hembras, y porque las lesiones en el
APO alteran los ciclos ovulatorios en las ratas
hembra y reducen la conducta copulatoria en
Ios machos. Efectivamente. en el APO haba un
ncleo fcilmente identificable cuyo volumen
era entre tres y cinco veces mayor en los ma-
chos que en las hembras
(Gorski v otros, 1978).
Sexo: BASES EVoLUTIVAS, HoRMoNALES
Y NEURALES 465
Este ncieo, denominado ncleo sexodimrfi-
co del rea preptica (NSD-APO), era tan
ostensible en las ratas macho que Gorski y sus
colegas podan distinguir los cortes cerebrales
masculinos y femeninos sin ayuda del micros-
copio (vase
lafigura 12.21). Pese a los deta-
llados estudios anatmicos de esta regin cere-
bral durante casi un siglo, nadie haba advertido
el NSD-APO hasta que el trabajo con el canto
de las aves inspir su bsqueda.
Igual que los ncleos de control del canto de
los pinzones cebra, el NSD-APO se ajustaba
admirablemente a la hiptesis organizadora: los
machos castrados al nacer tenan el NSD-APO
mucho ms pequeo en la edad adulta, mientras
que las hembras androgenizadas al nacer pre-
sentaban un NSD-APO grande, como el de los
machos, cuando llegaban a adultas. Sin embar-
go, castrar las ratas macho enla edad adul.ta no
alteraba el umao del NSD-APO, ni tampoco
lograba este propsito el tratamiento de hembras
adultas con andrgenos. As pues, los andrge-
nos tesculaes modificaban de algn modo el
desarollo del NSD-APO, lo que daba como
resultado un ncleo permanentemente ms gran-
de en los machos que en las hembras, Los lti-
mos experimentos demostraron que la testoste-
rona transformada en estrgenos en el cerebro
masculiniza el NSD-APO, de modo que este
ncleo tambin se ajusta a la hiptesis de la
aomatizacin. Porejemplo, a pesar de su aspec-
to femenino, las ratas insensibles a los andrge-
nos tienen un NSD-APO masculino porque sus
receptores de estrgenos son normales.
La funcin del NSD-APO todava no se
conoce del todo. En las ratas, las lesiones del
NSD del APO provocan slo una disminucin
ligera y temporal de la conducta copulatoria.
En
jerbos
se ha descrito y estudiado un ncleo
sexualmente dimrfico tambin muy visible
(Yahr y Gregory, 1993); ciertas lesiones de este
NSD-APO reducen de forma significativa la
conducta de marcaje mediante olores propia de
los
jerbos
macho.
La mdula espinal en los mamferos
Los trabajos sobre el canto de ias aves im-
pulsaron investigaciones sobre el dimorfismo
Macho
.
Fgura 12.21
Una diferencia sexual en el hipouilnmo. EI ncleo
sexodimrfico del rea preptica (NSD-APO)
es mucho mayor en. las ratas macho que en
Ias ratas hembra.
(Cortesa
de Roger Gorski.)
sexual en la mdula espinal, donde los elemen-
tos neurales que controlan la respuesta sexual
deberan ser distintos en los machos y en las
hembras. En las ratas, por ejemplo, los mscu-
los estriados bulbocavernosos (BC) (ausentes
en las hembras) que rodean la base del pene son
inervados por motoneuronas del ncleo espi-
nal del bulbocavernoso
(NEB) (vase lafigu-
ra 12.22). Las ratas macho tienen aproximada-
mente 200 cluias e.n ei NEB, pero las hembras
poseen muchas menos motoneuronas en esta
regin de la mdula espinal.
Ha habido muchos avances en la compren-
sin de cmo se desarrolia el dimorfismo sexual
del sistema del NEB. El da antes de nacer. Ias
ratas hembra tienen msculos BC unidos a la
base del cltoris que son casi tan grandes como
Seccin coronal
trltrtl
6mm
Cuerpo
calloso
Comisura
anterior (C{)
Tercer
ventrculo
M
Hipotlamo
Quiasma
pco (eO)
Cerebro de la ata
466 Psrcoloon
glolelca
.
Figura 12.22
Dirnorfismo sexual en Ia rndula espinal. El ncleo espinal del bulbocauernoso QIEB)
consta de grandes
motoneuronas multipolares. Las ratas macho
(a) tienen en el NEB mas cIulas
(flechas) que las hembras
(b).
los de los machos y estn inervados por moto-
neuronas de la regin del NEB (Rand y Bree-
dlove, 1987). De hecho, pocos das antes de
nacerlas hembras tienen tantas clulas del NEB
como los machos
(Nordeen y otros, 1985). No
obstante, en los das inmediatamente anteriores
y posteriores al nacimiento mueren muchas c-
lulas del NEB, en especial en las hembras, y los
msculos BC de stas tambin mueren. Una
rlnica inyeccin de andrgenos a una rata hem-
bra recin nacida preservar pennanentemente
algunas motoneuronas del NEB y sus mscu-
ios. La castracin de machos recin nacidos,
acompaada de bloqueo prenatal de receptores
de andrgenos, provoca que los msculos BC y
las motoneuronas del NEB mueran igual que
ocrure en las hembras. De modo similar, las
ratas insensibles a los andrgenos tienen muy
pocas clulas del NEB y ningn msculo BC.
por lo que la aromatizacin parece no ser im-
portante para el desarrollo masculino de este
sistema.
Los andrgenos actan sobre los msculos
bulbocavemosos para evitar que mueran. y esta
preservacin de los msculos hace que sobre-
vivan las motoneuronas del NEB (Fishman y
otros, 1990; C. L. Jordan, Breedlove y Arnold,
I99l). En el captulo 7 r,eamos que aproxima-
damente la mitad de todas las motoneuronas
espinales producidas en fases tempranas del
desarrollo normalmente mueren, que la muerte
de las motoneuronas Duede evitarse si se les
proporciona suficiente objetivo muscular, y que
se cree que los msculos suministran un factor
neuroufico para mantener el nmero adecua-
do de motoneuronas vivas en la edad adulta. En
las motoneuronas del NEB, el factor neurotr-
fico puede parecerse al factor neurotrfico ciliar
(FNTC), porque en los ratones con el receptor
para el FNTC eliminado, las motoneuronas del
NEB de los machos mueren pese a la presencia
de andrgenos (Forger y otros, 199'7).
Todos los mamferos macho tienen mscu-
los BC, pero en los no roedores las motoneuro-
nas se hallan en una localizacin espinal ligera-
mente distinta y reciben el nombre de ncleo
de Onuf. Los estudios con ratas sugieren que
ese ncleo debera ser sexualmente dimrfico:
Ios machos tendran que poseer ms motoneu-
ronas de Onuf que ias hembras. Curiosamente,
la mayora de los mamferos hembra conservan
un msculo BC en la edad adulta. Por ejemplo.
en las mujeres el BC rodea la abernra de la
vagina, y las contracciones del BC limitan lige-
ramente esa abertura (de ah que, en las muje-
res, a veces nos refiramos al msculo como el
vestbulo constrictor). Sin embargo, el BC es
ms grande en los hombres que en las mujeres.
y ellos tienen ms motoneuronas de Onuf que
ellas (Forger
1'Breedlove,
1986).
Los estudios con ratas sugieren que el di-
morfismo sexual en el ncleo de Onuf es el
resultado de la accin andrognica sobre los
msculos
que salva a las motoneuronas de la
Srxo: BASES EVoLUTtvAS, HoRMoIJALES y
NEUBALES 467
muerte. Recuentos de motoneuronas de la m-
dula espinal humana indican que normalmente
todos perdemos algunas de estas motoneuronas
antes de la vigsimo sexta semana de gestacin
(vase la figura 7.l4b) (Forger y Breedlove.
1987), tiempo durante el cual los fetos huma-
nos masculinos producen andrgenos.
Las influencias sociales afectan a la
diferenciacin sexual del sistema nervioso
El sistema del NEB ofrece un ejemplo
clarificador de cmo los factores sociales
pueden mediar en la masculinizacin produ-
cida por esteroides. Las cras de rata recin
nacidas no pueden orinar ni defecar por s
mismas; la madre ha de lamer la regin ano-
genital de cada cachorro para provocar un
reflejo espinal que vace la vejiga y el colon.
(Dicho sea de paso, la madre ingiere al me-
nos parte de los excrementos y, por tanto,
recibe feromonas de las cras que afectan a la
composicin de su leche mientras aqullas
maduran.
iOtra
razn para no ser una rata!)
Celia Moore y sus colegas observaron que
las ratas madre dedican ms tiempo a lamer
la regin anogenital de las cras macho que
de las hembras. Si se logra que la madre sea
temporalmente ansmica (incapaz de oler)
mediante tratamiento qumico del epitelio ol-
fatorio (vase el captulo 9), lame menos a
Tn
todos los cachorros y no distingue entre
lfl
*u"rros y hembras. Los machos criados
L[-l por madres ansmicas reciben as menos
lameduras anogenitaies. y, singularmente. so-
breviven menos de sus clulas del NEB al
perodo cercano al nacimiento (C. L. Moore
y otros. 1992). La estimulacin realizada por
la rata madre en la regin anogenital de un
macho ayuda a masculinzar la mdula espi-
nal de ste.
Por un lado, esta masculinizacin es an un
efecto de los andrgenos, pues la madre detecta
a las cras macho oliendo metabolitos de andr-
genos en la orina de stos. Por otro lado, este
efecto es, sin duda, consecuencia de una rn-
fluencia social: ia madre trata a una cra de
forma distinta porque es un macho
],'.
por tanto.
masculiniza
su sistema nervioso en desarrollo.
Tal vez este ejemplo
ilustra la inutilidad de
tratar de distinguir
entre influencias <biolgi-
cas> y ,.SOcialeSr.
Y
qu hay de los seres humanos?
para
empezar. son al menos tan sensibles
como las
ratas a las influencias sociales.
En toda.q las
culturas, la mayora de la gente
trata a los chi-
cos y a las chicas de manera distinta,
incluso
cuando son an bebs. Este diferente
tratamien-
to tiene indudablemente algn efecto en el ce-
rebro humano en desanollo y contribuye
a ul-
teriores difeencias sexuales respecto a la
conducta. Por supuesto, sta es una influencia
social, pero tengamos en cusnta que la testoste-
rona favoreca la influencia cuando induca la
formacin de un pene. Si los andrgenos pre-
natales tienen algn efecto, por sutil que sea. en
el cerebro fetal, Ios seres humanos ms mayo-
res que interacten con el beb pueden detectar
estas diferencias y tratarlo de modo distinto.
Por ello, diferencias originalmente pequeas
pueden magnificarse a causa de la experiencia
social. En ia diferenciacin sexual de la con-
ducta humana, estas interacciones entre influen-
cias sociales y esteroides son probablemente la
norma. Hay mucha polmica en torno al debate
de si son las hormonas o las influencias socia-
les las que determinan la orientacin sexual
(vase el recuadro 12.3).
Las
hormonas gondicas tempranas
masculinizan las conductas humanas
en la edad adulta?
Dado que los hombres y las mujeres tienen
conductas distintas, algo en ellos, seguramente
algo de su cerebro, debe de ser diferente. Lo
nico que queda por saber es si ios hombres y
las mujeres se comportan de manera distinta
porque han sido educados en una cultura que
no los trata de la mtsma forma o porque se
desarrollan siguiendo procesos biolgicos dife-
;l
rentes que podran ser invrilnerables a las
pJ
influencias culturales. No son hiptesis
t: mutuamente excluyentes. De hecho, dado
que los roles sexuales varan de una sociedad a
otra (), han cambiado espectacularmente en Ia
468 Psrco-oon eroLolcn
Recuadro 12.3
Qu
determina la orientacin sexunl de una persona?
Algunas personas establecen vnculos omn-
ticos, y anhelan tener relaciones sexuales, con una
persona del mismo sexo. Los investigadores han
dado dos explicaciones para esta orientacin sexual.
Algunos sugieren que los nios observan a los
adultos que tienen alrededor y los toman como
modelos de rol para su orientacin sexual futur4
homosexual o heterosexual; a veces, por casuali-
dad o debido a diversas ciicunstncias, egen se-
guir el modelo del sexo opuesto. Otros creen que
en el cerebro fetal sucede algo que determina la
orientacin pobterior (<<algunos nacen gays>).
. Paa estos cientficos, es tentador expcar la
conducta homosexual como un ejemplo de la ac-
cin .oganizadora de esteroides 4empranos que se
ha ob;grvdo enanimales, Despus de todo, cuan-
tos.ms andrgen. os
ecibe
neonatalmente la
joven
r4!amac[, ms cg4{rrctas copulatorias ex}ribe de
adulta. Adems, si al nacer se priva de andrgenos
a na rata macho, podemos
"st"t
segrrros de que en
la edad adulta
(mediante tratamiento con estero!
des) exhibir lordosis (una conducta femenina) en
respuestaa otro macho. A primera vista, la conduc-
ta de la rata macho privada de andrgenos al nacer
se parece a la conducta homosexual, aunque todo
lo que hemos medido es qu patrn motor sexual
mostrar el animal.
Un animal androgenizado neonatalmente mon-
tar a cualquier rata, sea sta macho o hembra. Una
rata hembra a la que se han dado estrgenos y
progesterona exhibir la postura de lordosis en
respuesta a la monta de cualquier rata (o en res-
puesta a la mano del investigador!). En otras pala-
bras, los animaies presentan estas conductas al
margen de quin, o qu, es su compaero. Por
contraste, a los seres humanos nos importa mucho
ms qu tipo de pareja tenemos que la conducta
sexual concreta que ejecutamos. Es posible medir
el tipo de compaero que a una rata determinada le
gustara tener, pero estos estudios perfilan un cua-
dro ms complicado. Hay ms variabilidad en los
efectos de los esteroides en la preferencia de com-
paero por parte de una raia que en la lordosis o las
conductas de monta.
Simon LeVay (1991) inform de que el APO
(rrea preptica) de los seres humanos contiene un
nrlcleo (el tercer ncleb intersticial del hipotlamo
anterior, o NrHA-3), que es ms grande en los
Ncleoparaventricular
Quiasmaptico
0,20
0,15
0,10
ooo
0,00
o
t
oo
aoc
a
a::
o
o
oo
aa
aa
a
t"
O
6-

>t4
z
q)
rg
F
Mujeres Hombres
ff,i#ooJrllrr. '.
j : ' ':
hombres que en las mujeres, y tambin nnrs graoSe
en los hombres heteiosexuales que en lo,s hg+o-
sexuales (vase la figura). Para el prltlico, .esto
suena como una prueba convincente de.que ia
orientacin sexual esti <incorporado>. Sin emba-
go. los que estudiamos psicologa biolgica s-abe-
mos que la experiencia temprana puede'altiar-ld
estructura del cerebro v teer una ihiuencia ei Ia
conducta tutura (vaseia figura z ei a npntr9i1,'
As pues, es posible qu la experienci social
temprana afecte al desarrollo del NIHA-3-pal
Tercer
ventrculo
Ncleo
Sexo: BASES EVoLUTIVAS, HORMONALES Y NEURALES 469
determinar la futura orientacin sexual. Adems,
I las experiencias sexuales adultas pueden afectar a
la estructura del NIIIA-3, por lo que en algunos
hombres homosexuales el nricleo ms pequeo pue-
de ser consecuencia de su homosexualidad y no al
revs. El propioleVay fue muy cuidadoso al sea-
la estas alternativas, pero la mayora de los perio-
distas saben tanpoco sobre el cerebro que nunca lo
han comprendido del todo. Michael Gorman (1994)
sugiri que los medios ds
gsnnigcin
de conte-
nido general tambin:se ocupaban de los hallazgos
de LeVay porque potlan interpretar que se ajusta-
ban a una opinin popul4r pero demasiado simplis-
ta sobre los hombres gays: q_ue son como mujeres.
Los informes que- dicen que la orientacin
sexual es hereditaria (J. M. Bailey y Bell, 1993)
tampoco ayudan mucho a resolver la controversia.
Se es'ima que, aproximadamente, la mitad de la
variabilidad en la orientacin sexual se debe a
diferencias en el genoma, lo que deja abundante
espacio para las influencias sociales tempranas. En
efecto, este dato indica con claidad que las in-
fluencias tanto genticas como ambientales afectan
a la orientacin sexual de los seres humanos. Cada
miembro de una subpoblacin muy escogida de
hombres homosexuales
-pares
de hermanos ho-
mosexuales- es susceptible de haber heredado la
misma regin del cromosoma X de su madre (Ha-
mer y otros, 1993). No obstante, incluso en esta
subpoblacin hay excepciones; es decir, algunos
nuestra en las ltimas dcadas). parece que hay
pocas dudas de que la sociedad afecta a la
diferenciacin sexual del cerebro y la conduc-
ta. Pero
alteran
los esteroides prenatales la
conducta adulta de los seres humanos?
Es difcil responder a esta pregunta. Los
andrgenos prenatales pueden actuar o no so-
bre el cerebro, pero s lo hacen sin duda en Ia
periferia. Si exponemos un feto femenino a
suficiente andrgeno, al nacer parecer total-
mente masculino por fuera. y la famiii a y la
sociedad le tratarn como tal. Si (ella?) se
comporta como un hombre en la edad adulta,
no sabremos si es por la accin de los andrge-
nos en el exterior del cuerpo o en el cerebro.
Vimos en apartados anteriores que mujeres con
HAC expuestas prenatalmente a andrgenos
Juegan
ms como los chicos que como las chi-
de los herrnanos
homosexuales recibieron de su
i
madre diferentes genes
de esa regin del cromoso-
|
ma X, por lo que Ia herencia compartida de estos
I
genes no podra explicar'que'hrvieran
la misma
orientacin sexual. Por ltimo,los gemelos mono-
zigticos, que tienen exactame:tq.'!o5:
gismos ge-
nes, no siempre tienen la rnismatri-eritf&f,,iexual
(Buhrich y otros, 1991). :"
1:r.i$
Desde un punto de vista polC9-i
-si
la orientacin sexual est deteril_ffiE
antes
de nacer
g,pgf
ias influencias sociales Gfiranas-
es irrelevante. Muchas religiones practicadas
en la
cultura occidental consideran que la homosexuali-
dad es un pecado que algunas personas eligen
cometer, opinin que constituye la base principal
en que se apoyan las leyes y los prejuicios en
contra de la homosexudad. Sin embargo, cient-
ficos representantes de todos los puntos de vista
coinciden en que la orientacin sexual, especial-
mente en los hombres, se establece en fases muy
tempranas de la vida: ms o menos hacia los cuatro
aos. Casi todos los hombres, homosexuales y
heterosexuales, refieren que desde el principio sus
intereses y sus vnculos amorosos han encajado
con la que ha sido su orientacin sexual adulta
(vase Tema 5.1, Despertares sexuales). Adems,
pese a que a veces se han realizado esfuerzos hero!
cos, nadie ha descubierto ningn mtodo fiable
para cambiar la orientacin sexual de un hombre
(LeVay. 1996..
cas normales.
La
:azn de esta diferencia en la
conducta es que los andrgenos han masculini-
zado directamente su cerebro o que. con sus
genitales ambiguos, ellos o sus padres tienen
algunas dudas sobre su gnero <real>,?
Ar-ouruns
pERSoNAS pAREcEN
oAMBTAR DE sEXo
EN LA PUBERTAD
Cerraremos este.captulo con un anlisis de
un fenmeno fascinante que pone nuevamente
de manifiesto la dificultad de distinguir entre
influencias prenatales e influencias sociales.
Una rara mutacin gentica afecta aIa enzi-
ma (5-a-reductasa), que transforma la testoste-
rona en dihidrotestosterona
(DHT).
Si un indi-
viduo XY no puede producir esta enzima. las
Sexo: BAsES EVoLUTTvAS, HoRMoNALES y
NEURALES
471
explicacin alternativa es que las hormonas
tempranas no ejercen ningn efecto,
que la cul-
tura citada simplemente reconoce
y ensea a
los nios que algunas
Personas
pueden.t*p"-
zar siendo chicas y ms adelante converurse
en
chicos. Si es as, las influencias sociales en el
desarrollo del rol de gnero podran ser total-
mente distintas en esta sociedad y en la nuestra,
y no es posible afirmar con certeza si son las
influencias hormonales
prenatales o las
socia-
les tempranas las ms importantes
en'la dife-
renciacin sexual de la conducta humana'
Los informes sobre dimorfismo sexual en el
cerebro humano adulto,
pregonados a menudo
como prueba del predominio de las influencias
<biolgicas>>, en realidad no abordan la cues-
tin. Pese a la ausencia de demostraciones
in-
discutibles de que las hormonas
prenatales afec-
tan directamente
a la conducta y al cerebro
humanos,
parece probable que las hormonas
tengan algn efecto en el cerebro en desarrollo
y que la sociedad refuerce
y acente las dife-
rencias sexuales en los seres humanos.
Resumen
Coruoucr SEXUAL
1. Las conduetas reproductoras
se dividen en
cuatro fases: atraccin, conductas apetiti-
vas, copulacin
y conductas postcopulato-
rias, entre las que se incluyen las conductas
parentales de algunas esPecies.
2. El cerebro controla el momento
en que ei
organismo ha de reproducirse
y utiliza hor-
monas protenicas para indlcir a las gna-
das a producir gametos. Estas' a su \ez'
fabrican hormonas esteroides que acti\an
el cerebro para aumentar la probabilidad
de ias conductas reProductoras.
3. En los seres humanos, se requieren niveles
muy bajos de testosterona para que hom-
bres y mujeres exhiban un pleno inters en
el apareamiento, pero la testosterona adi-
cional no tiene ningn efecto. Por tanto, en
los hombres no hav correlacin entre ]os
niveies de andrgeno circulante y ias con-
ductas reproductoras. Tampoco existe una
correlacin clara entre la conducta copula-
toria y la fase del ciclo menstrual en las
mujeres.
4. La conducta copulatoria
humana,es.nota-
blemente vaiada. Los intentos de,clasifi-
cacin de las fases de la copulacin en los
seres humanos sugieren que la mayora de
los hombres muestran un patrn nico
mientras que la mayora de las mujeres
exhiben uno de tres patrones bsicos de
respuesta sexual. Para ambos sexos, las
cuatro fases fundamentales del patrn de
respuesta sexual son: 1) aumento de la ex-
citacin, 2) meseta, 3) orgasmo y 4) reso-
lucin.
Pon
ou HAY oos srxos?
1. La reproduccin sexual rene en un solo
individuo las mutaciones beneficiosas que
se producen en individuos separados.
2. Enalgunas especies, la reproduccin sexual
ha dado lugar a la evolucin de individuos
especializados
que se reproducen como
machos o como hembras. Despus, la dife-
renciacin sexual durante el desarrollo per-
mite que Ios machos
y las hembras desa-
rrollen cuerpos y cerebros diferentes.
3. Los vertebrados masculinos
y femeninos
hacen distintas inversiones
en su descen-
dencia; por consiguiente,la mayora de los
machos de la mayor
Parte
de las especies
son promiscuos, y la mayora de las hem-
bras de la mayor parte de las especies dis-
criminan mucho a la hora de elegir pareja'
Esta situacin provoca presiones de selec-
cin sexual
que con el tiempo pueden exa-
gerar el dimorfismo sexual'
4. Existen cuatro tipos distintos de sistemas
de apareamiento:
promiscuidad
(ambos
sexos se aparean con mltiples parejas),
poliginia (cada macho se aparea con mlti-
ples hembras), poliandria
(cada hembra se
472
Psrcor-ooin stolotcR
aparea con mltiples machos)
y monoga-
mia (un solo macho y una sola hembra
forman un vnculo duradero).
Drreneucto. sexul-
1. En los vertebrados, el sexo gentico (deter-
minado por la presencia o ausencia de un
cromosoma Y en los mamferos) determi-
na si se desarollarrn testculos u ovarios, y
las secreciones hormonales de las gnadas
determinan si el resto del cuerpo, incluido
el cerebro, se desarollar de una manera
masculina o femenina. En presencia de se-
creciones de testosterona se desarrollar un
macho; en ausencia de secreciones testicu-
lares se desarrollar una hembra.
2. El cerebro de los vertebrados es masculini-
zado por la presencia de esteroides testicu-
lares durante las primeras fases del desa-
rrollo. Estos efectos organizadores de los
esteroides alteran perrnanentemente la es-
tructura y la funcin del cerebro y, por
tanto, alteran permanentemente la conduc-
ta del individuo.
3. Entre los dimorfismos sexuales destacados
del sistema nervioso
(incluidos el sistema
de canto de las aves, el ncleo sexodimr-
fico del rea preptica de las ratas y el
ncleo espinal del bulbocavernoso en los
mamferos), se ha demostrado que los este-
roides gondicos alteran caractersticas
como el tamao neuronal, la supervivencia
neuronal, el cecimiento dendrtico y la
eliminacin de sinapsis para engendrar di-
ferencias sexuales en la estructura neural v
la conducta.
4, Varias regiones dei cerebro humano son
sexualmente dimrficas. Sin embargo, no
sabemos si estos dimorfismos son genera-
dos por niveles de esteroides fetales o por
diferencias sexuales en el entorno social
temprano. Tampoco sabemos si alguna de
las diferencias sexuales identificadas en
la estructura neural es responsable de al-
guna diferencia sexual en la conducta hu-
mana.
5. No parece haber ningn modelo animal
fiable de orientacin sexuai, que es un as-
pecto sobresaliente de la experiencia hu-
mana. No obstante, todas las investigacio-
nes indican que la orientacin sexual se
determina en fases tempranas de la vida y,
especialmente en los hombres, no es una
cuestin de eleccin individual,
Lecturas recomendadas
BecKEn, J. B.. Bneplow, S. M., y Cnews, D.:
Behavioral endocrinology, Cambridge. MA:
MIT Press, 1992.
BLUM, D.: Se on the brain, Nueva York:
Viking Penguin, 1997.
Feusro-SreRLINc, A: M,fus of gender,Nue-
va York: Basic Books, 1985.
Gtne,LL, A. A., Mot-tz, H., y Wnno, I. L.:
Handbook of behavioral neurobiology: Vol. I l,
Sexual differentiation, Nueva York: Plenum.
1992.
LeVnv, S.:
Queer
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MIT Press, 1996.
NELsoN, R. J. (en imprenta): An introduc-
tion to behavioral endocrinolog)-
(2.^ ed.), Sun-
derland, MA: Sinaue.
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