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CONTENIDO.
INTRODUCCIÓN............................................................................................ 5.
UNIDAD DIDÁCTICA 1.
INTRODUCCIÓN............................................................................................. 8
FASES DE APRENDIZAJES............................................................................9
RECOMOCIMIENTO........................................................................................ 9.
PROFUNDIZACION .........................................................................................9.
TRANSFERENCIA............................................................................................10
CAPITULO 1.
1. Fisiología de la Reproduccion....................................................,,,,,,,,,,,,,11
1.1 Desarrollo Embrionario y Diferenciación Sexual........................ 11
1.1.1. Introducción........................................................................... 11
1.1.2. Determinación del Sexo Cromosómico................................... 11
1.1.3. La gónada Indiferenciada....................................................... 13
1.1.4. Diferenciación gonadal.......................................................... 14
1.1.. Diferenciación de los Conductos Sexuales............................... 15
1.1.6 Diferenciación del Hipotálamo................................................ 18
CAPITULO 2,.
1.2 Anatomía Funcional del Aparato Reproductor............................. 20
1.2.1. Aparato reproductor del Macho................................................21
1.2.2 Aparato reproductor de la Hembra.......................................... 26
1.2.3. Gametogenesis.. ..................................................................... 36
1.2.4.Ovogénesis.................................................................................37.
1.2.5.Espermatogenesis. -.................................................................39.
1.2.6 Diferencia entre Ovogénesis y Espermatogenesis....................42.
Evaluacion final de la Unidad Didáctica 1............................................ 43.
Búsqueda en el Ciberespacio................................................................ 45.
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
Introducción......................................................................................... 46.
Fases de Aprendizaje............................................................................ 47.
Reconocimiento.................................................................................... 47.
Profundizacion...................................................................................... 47.
Transferencia......................................................................................... 48.
CAPITULO 1.
2.1. Control Neuroendocrino de la Reproduccion.................................. 49.
2.1.1 . Endocrinología de la Reproduccion............................................ 49.
2.1.2. .Aspectos Generales de la Endocrinología Reproductiva.................. 51.
2.1.3 Hormonas Hipotalamicas y su Control................................................ 53.
2.1.4 Hormonas Hipofisiarias....................................................................... 55.
2
2.15 Glándula Pineal.................................................................................... 59.
2.1.6 Hormonas no Hipofisiaria..................................................................... 60.
2.1.7 Hormonas Sintéticas............................................................................. 64.
2.1.8 Hormonas Placentarias.......................................................................... 64.
2.1.9 Hormonas Masculinas..............................................................................66.
CAPITULO 2.
2.2 Actividad Reproductiva de la Hembra y Macho........................................ 68.
2.2.1 Pubertad. ................................................................................................ 68.
2.2.2.Fisiología del Ciclo Estral......................................................................... 72.
2.2.3. Transporte de Gametos........................................................................... 89.
2.2.4.Fertilizacion ............................................................................................. 98.
2.2.5. Implantación y Placentación.................................................................. 104.
2.2.6 Producción de Espermatozoides.......................................................... 112.
UNIDAD DIDÁCTICA 3.
Introducción..................................................................................................... 117.
Fases de Aprendizajes....................................................................................... 118.
Reconocimiento................................................................................................. 118.
Profundizacion.................................................................................................. 118.
Transferencia.................................................................................................... 119.
CAPITULO 1.
3.1 Gestación.....................................................................................................119.
3.1.1.Reconocimiento de la Gestación.............................................................. 120.
3.1.2 Nutrición Fetal.......................................................................................... 122.
3.1.3 Transporte de Nutrientes. ....................................................................... 123.
3.1.4 Crecimiento Fetal.................................................................................... 123.
3.1.5. Endocrinología de la Gestación............................................................... 124.
3.1.6 Diagnostico de Gestación........................................................................ 126.
CAPITULO 2.
3.2 Parto......................................................................................................... 128.
3.2.1 Etapas del Parto....................................................................................... 129.
3.2.2 Teoría sobre el Inicio del Parto................................................................ 130.
3..2.3 Integración de las Teorías Acerca del Inicio del Parto.......................... 132.
3.2.4 El parto en las Diferentes Especies. ........................................................ 133.
3.2.5 Estática Fetal.......................................................................................... 136.
CAPITULO 3.
3.3. Enfermedades Reproductivas.................................................................... 139.
3.3.1 Descripción de las Enfermedades Reproductivas.................................... 140.
3.3.1.1 Diarrea Viral Bovina.............................................................................. 141.
3.3.1.2. Brucellosis....................................................................................... 146.
3.3.1.3. Leptospirosis................................................................................... 148.
3.3.1.4. Campylobacteriosis......................................................................... 152.
3
3.3.1.5. Clamidiasis................................................................................................... 155.
Lista de ilustraciones.
UNIDAD DIDÁCTICA 1.
Figura 1. Diferenciación de los conductos sexuales en el macho y
hembra.------------------------------------------------------------------------------------------ 11.
Tabla 1. Destino en el desarrollo de los rudimentos sexuales en los fetos
Macho y hembra.------------------------------------------------------------------------------- 13.
Figura 2. Órganos genitales del macho bovino.------------------------------------- 18.
Tabla 2. Diferencia en peso y longitud de los órganos reproductores
En el macho.------------------------------------------------------------------------------------- 20.
Tabla 3. Formas de ovarios en las distintas especies domesticas.----------- 24.
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
Figura 1. Retroalimentación Positiva----------------------------------------------------- 50.
Tabla 2. Vida Fértil del Espermatozoide y del Óvulo y el Tiempo del Desarrollo
Embrionario.----------------------------------------------------------------------------- 91.
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
Tabla 1. Gestación de las diferentes especies Animales---------------------------------- 119.
4
INTRODUCCION
5
Con el fin de implementar las unidades didácticas en el orden teórico practico en este
curso para que los estudiantes adquieren un conocimiento , se esboza una estructura
original de las unidades didácticas para lo cual se contempla en la unidad didáctica primera,
el estudio fundamental de la fisiología de la reproduccion, desarrollo embrionario y
diferenciación sexual, mecanismos de determinación y diferenciación sexual. Igualmente
esta unidad en su capitulo 2, nos llevara al estudio de la anatomía funcional del aparato
reproductor del macho y hembra y la génesis de las gónadas. Igualmente el control
neuroendocrino de la reproduccion, endocrinología de la reproduccion, hormonas de la
reproduccion, clasificación e importancia.. regulación de la secreción, actividad
reproductiva de la hembra y macho, pubertad en la hembra y macho, fisiología del ciclo
estral, producción de espermatozoides, fertilizacion, implantación y placentación, gestación,
endocrinología de la gestación, parto en las especies domesticas y la descripción de
enfermedades de la reproducción, son temas que abordara la unidad 2 y 3 respectivamente
de este apasionante curso.
El sistema de interactividades del curso estará sujeto a los encuentros tutoriales, ya sean
presénciales, salidas de campo, sincronías mediadas o asincrónicas, en las horas de
trabajo académico y en los trabajos independiente. Con estos acompañamientos, el tutor
orientara, socializara y compartirá experiencias y dificultades en los procesos de
aprendizaje, valorando los criterios del tratamiento de la información, el desarrollo de
operaciones mentales y las actualizaciones cognitivas del estudiante.
6
teleconferencias, audioconferencias fortaleciendo así las interactividades con los
compañeros estudiantes, en forma personal y/o con el tutor..
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UNIDAD DIDÁCTICA 1.
Introducción.
Esta unidad comienza explorando el estado actual del conocimiento biológico, el desarrollo
básico embrionario y el aspecto fundamental de la anatomía del aparato reproductor
masculino y femenino de los animales domésticos, ya que resultan de gran interés para
muchas ciencias y que constituye el camino para el estudio sistemático y orientado, a la
búsqueda imperativa de los conceptos que involucra este curso, como lo es, la introducción
a la reproduccion animal básica
Una vez adquiridos este conocimiento que sustentan los lineamientos biológicos y
reproductivos de los animales domésticos al inicio de su desarrollo embrionario, es
necesario apropiarse del papel que desempeña en su vida funcional, para lo cual
abordamos en el segundo capitulo de esta unidad, la anatomía funcional del aparato
reproductor tanto del macho como de la hembra siguiendo un orden metódico en el que se
presentan los diferentes acontecimientos que involucra la gametogenesis, ovogénesis y
espermatogenesis, como preámbulo a la perpetuación de las especies de interés
zootécnico.
Al final de la unidad el estudiante encontrara una lista virtual de referencias selectas para
aquellos que desean profundizar en el tema que mas le apasiona.
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FASES DE APRENDIZAJE.
RECONOCIMIENTO..
El estudiante hará una lectura comprensiva y detallada de los temas contenidos de esta
unidad, abordando para el efecto los capítulos referidos al desarrollo embrionario y
diferenciación sexual como también el tema básico de la anatomía funcional del aparato
reproductor tanto del macho como de la hembra de los animales domésticos, haciendo un
reconocimiento detallado de la conformación de los pequeños grupos colaborativos y
procurando como norma general llevar a cabo actividades de inducción y exploración de los
conocimientos previos en grupo y /o individual.
PROFUNDIZACION.
TRANSFERENCIA:
Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesión presencial,
en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas inherentes al desarrollo
embrionario y diferenciación sexual como también el tema básico de la anatomía funcional
del aparato reproductor tanto del macho como de la hembra de los animales domésticos,
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por medios de espacios académicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo
talleres, Videos, mediaciones sincrónicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de
métodos, metodologías y demás estructuras académicas, que le permitan al estudiante
evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su entorno.
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CAPITULO 1.
1. Fisiología de la Reproduccion.
1.1 Desarrollo Embrionario y Diferenciación Sexual.
1.1.1. Introducción
1.1.2. Determinación del Sexo Cromosómico.
1.1.3. La gónada Indiferenciada
1.1.4. Diferenciación Gonadal
1.1.. Diferenciación de los Conductos Sexuales.
1.1.6 Diferenciación del Hipotálamo.
1. Fisiología de la Reproduccion
1.1.1. Introducción
El conocimiento del origen y desarrollo del aparato genital es indispensable para entender
su función y las alteraciones que producen infertilidad o esterilidad.
El sexo geno y fenotipo en los mamíferos se origina y desarrolla bajo el control secuencial
de los siguientes mecanismos: determinación del sexo, morfogénesis de las gonodas y
formación de los organos sexuales secundarios.
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originaría una hembra (sexo homogamético) y si la combinación seria XY daría como
resultado un macho (sexo heterogamético).
El origen de las gonodas comienza con la formación de los pliegues o crestas genitales que
se encuentran ubicados a ambos lados de la linea media del embrion, en estrecha relacion
con el mesonefros.
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Por el contrario, si la constitución genetica es XX, las celulas germinales permanecen en la
corteza de la gonoda indiferenciada la que se transforma en ovario y el embrion en hembra.
Se ha propuesto que la medula secreta una sustancia llamada medularina y la corteza una
sustancia llamada cortecina, las cuales inhibirían el desarrollo de la corteza y la medula
respectivamente y asi causaria la diferenciación ya sea a testiculo o a ovarios. Estas
sustancias serian inductores antagonistas. El sistema inductor dominante determinaria el
sexo de la gonoda en desarrollo.
Las celulas germinales primordiales cuyo origen es en el endodermo del saco vitelino,
emigran desde su posición inicial en las areas extraembrionarias a los pliegues genitales en
desarrollo. Alli se ubican definitivamente. No se conoce exactamente cual es el mecanismo
que interviene en la transferencia de las celulas germinales primordiales desde una area
extra embrionaria a una posición intra embrionaria. Debido a que los mecanismos intimos y
detalles del proceso de migración no es completamente conocido, hay opiniones
contradictorias. En general, existen dos posibilidades: Una la migración seria un fenómeno
o proceso pasivo y la otra la migración se produciria por movimientos celulares activos.
En los embriones de los mamíferos, las células genitales primordiales aparecen en etapas
muy tempranas del desarrollo. Son células grandes, de citoplasma claro y núcleo grande y
redondo, localizadas en la pared del saco vitelino, cerca del alantoides. Estas células tienen
gran capacidad de proliferación y van a migrar desde el endodermo del intestino y el epitelio
del saco vitelino, a través del mesenterio, hasta las crestas gónada les. Esto ocurre hacia el
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día 26 de la gestación en el bovino. Su migración se realiza gracias a movimientos de tras
locación pasiva y desplazamiento amiboideo activo. Se desconoce el mecanismo por el cual
estas células son dirigidas hacia las crestas gonadales.
Por lo tanto, la gónada primitiva está integrada por dos tipos de tejidos:
Una formado por las células germinales primordiales (precursoras de los gametos
masculinos o femeninos), rodeadas de células somáticas de las que posteriormente se
derivarán las células de Sertoli en el macho y las células de la granulosa en la hembra.
El tejido que formará el estroma de la gónada: tejido conectivo, vasos sanguíneos y las
células intersticiales con actividad esteroidogénica (células de Leydig en el testículo y la
teca interna del ovario).
En el macho los cordones sexuales primarios dan origen a los túbulos seminíferos, que
contiene el epitelio que producirá los espermatozoides al llegar a la pubertad. En la hembra
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los cordones epiteliales se fragmentan, de tal manera que cada ovocito queda rodeado de
células epiteliales cubiertas por una lámina basal delgada. Para que la gónada primitiva se
desarrolle en testículo es indispensable la presencia de cromosomas Y,
independientemente del número de cromosomas X que contenga el genoma de un
individuo. Los genes determinantes de un testículo se encuentran localizados en el
cromosoma Y, ya que se ha identificado una proteína de superficie con capacidad de
antigénica presente sólo en las células masculinas conocida como antígeno H-Y y
propuesta como factor inductor, aunque se desconoce el mecanismo mediante el cual
actúa.
El embrión posee además de las gónadas indiferenciadas, dos sistemas de conductos, los
de potencialidad femenina o conductos de Muller o para mesonéfricos. Si la diferenciación
gonadal ha conducido a la formación de un testículo, a partir del conducto mesonéfrico o de
Wolff se desarrollaran los conductos eferentes, el epidídimo, los conductores deferentes y
las vesículas seminales.
ESTADO DIFERENCIADO
Gónad
a
Meson
efro
Condu
ctos
de
müller
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Figura 1.. Diferenciacion de los Conductores Sexuales en el macho y hembra.
En el macho los conductos de Muller se atrofian debido a la acción de una hormona fetal de
origen testicular denominada hormona inhibidora de las estructuras de Muller (HIM). Se
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cree que se trate de una proteína de alto peso molecular probablemente producida por las
células de Sertoli. Esta hormona provoca la involución del aparato genital del bovino en las
gestaciones gemelares en las que los productos, de diferente sexo, tienen comunicación
sanguínea por haber ocurrido la anastomosis de los vasos de ambas placentas. El producto
hembra en este caso recibe el nombre de Freemartin.
Los conductos de Muller en la hembra forman los oviductos, el útero y la parte craneal de la
vagina.
En cuanto a los genitales externos del embrión, éstos se derivan de una eminencia situada
en la fosa anal denominada tubérculo genital, el cual está limitado por los pliegues. El
tubérculo genital se alarga y forma el pene en el macho y el clítoris en la hembra. Del
pliegue interno que rodea al tubérculo genital se desarrolla el prepucio masculino y el
clítoris y del pliegue externo del escroto (macho) o bien los
labios vulgares (hembra).
Tabla 1. Destino en el desarrollo de los rudimentos sexuales en los fetos macho y hembra de los
mamíferos
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Corteza Regresión Ovario
Médula Testículo Regresión
Los procesos de diferenciación sexual no se limitan únicamente a las células somáticas del
organismo del feto, sino que incluyen también a los centros nerviosos superiores del
cerebro.
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secreción de gonadotropinas, por parte de la hipófisis, se realice a un ritmo relativamente
constante (secreción tónica). En la hembra tanto la secreción tónica como clínica, se
conservan.
Por otra parte, si se trasplantan ovarios a la rata macho normal castrada en la edad adulta,
el animal no desarrolla ninguna actividad cíclica, pero si los machos trasplantados se
castran al nacer, el ovario es capaz de efectuar cambios cíclicos y ovulaciones.
19
CAPITULO 2,.
Para facilitar el estudio del aparato reproductor del macho, sus órganos se pueden clasificar
de acuerdo con su localización anatómica, en órganos genitales internos (que comprenden
los conductos deferentes, las glándulas accesorias y la uretra pélvica) y órganos genitales
externos (testículo con sus estructuras adyacentes, pene y prepucio). También se ha
considerado al testículo como órgano sexual primario, mientras que a los conductores
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excretores, glándulas accesorias, pene y prepucio, se les considera órganos sexuales
secundarios.
Testículo:
Los testículos son los órganos sexuales primarios que tienen como funciones principales la
producción de espermatozoides (función exocrina) y la producción de hormonas esteroides
(función endocrina). Ambas funciones son reguladas por una interrelación entre el
hipotálamo, hipófisis y las gónadas. Macroscópicamente se diferencian dos estructuras:
túnica albugínea o túnica vaginal propia por la cual está recubriéndolo y el parénquima
testicular en el que s e encuentran los túmulos seminíferos. La túnica albugínea es una
membrana fibrosa que envía proyecciones hacia el interior del testículo que sirven como
sostén para el parénquima testicular el cual aloja a los túmulos seminíferos en donde las
espermatogonias sufren cambios hasta transformarse en espermatozoides. Estos una vez
producidos pasan a los conductos eferentes, los cuales llevan el esperma al epidídimo.
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Los órganos sexuales secundarios son los conductores excretores (epidídimo, conductos
deferentes, ámpula y la uretra). Las glándulas accesorias, el pene y el prepucio.
Las glándulas sexuales accesorias en el bovino, ovino, porcino, equino y caprino son:
ámpulas, vesículas seminales, próstata y bulbo uretrales. El gato carece de las vesículas
seminales y el perro de las glándulas bulbouretrales y vesículas seminales. La situación,
tamaño y cantidad de líquido producido por cada una de estas glándulas varía entre las
especies domésticas por lo que el volumen del eyaculado también es diferente entre las
especies. Se describirán las glándulas accesorias del toro.
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12
13
14
Figura 2.. organos genitales del macho bovino.
Vesículas seminales.
Son órganos pares localizados en la cavidad pélvica, tienen forma alargada. Lobulada y
están formadas por grandes lobulillos. Pueden ser palpadas por vía rectal. La secreción de
estas glándulas constituye cerca de la mitad del eyaculado.
Próstata:
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El cuerpo de la próstata es una pequeña protuberancia trasversal en forma de anillo que
rodea la uretra en su parte superior. En algunos animales es difícil detectar a la palpación
ya que puede ser muy pequeña o no existir.
Glándulas bulbouretrales:
24
(cm) 12x1.5x1 12x1.5x1 17x1x1
0.2 4 no presenta 3
Viana Long. (cm.) 30 11 23 Ext. 25ç
Int. 15
Pene:
Es un órgano que tiene doble función: la expulsión de la orina y la del depósito de semen
en el aparato genital de la hembra. En el pene de los mamíferos se encuentran tres cuerpos
cavernosos, los cuales rodean a la uretra.
Cuerpo esponjoso del pene
Cuerpo cavernoso del pene
Cuerpo esponjoso del glande
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que se diferencie del cuerpo del pene; el glande en sí es una continuación que termina en
forma del tirabuzón.
Prepucio.
La célula germinal femenina se conoce como óvulo, huevo, ovocito, oocito y crece dentro
de un folículo en el ovario hasta su liberación.
Ovario
Los ovarios de los mamíferos domésticos son órganos pares suspendidos en la región
sublumbar, caudalmente a los riñones. Tienen forma redondeada u oval, son de
consistencia firma y, por lo general, poseen folículos y cuerpos lúteos que les confieren una
apariencia irregular. Al corte, es posible detectar una zona externa llamada corteza o zona
parenquimatosa y una interna llamada médula o zona vasculosa.
Localizados en la cavidad peritoneal, superficie del arco pélvico
Tabla 3. Formas de ovarios en las distintas especies domesticas.
26
ORGANO VACA OVEJA CERDA YEGUA
Forma de Ovoide: Ovoide Racimo de Arriñonada,
ovario Asemeja una uvas debido a la
almendra presencia de
la fosa de
ovulación
Peso de los 10-20 3-4 3-7 40-80
ovarios (gr)
Número de 1-2 1-4 10-25 1-2
folículos que
maduran
Bolsa ovárica Ancha y Ancha y Bien Angosta con
abierta abierta desarrollada, una
encierra al hendidura
ovario sobre la fosa
completamente de ovulación
Longitud del 25 15-19 15-30 20-40
oviducto
Tipo de útero Bipartido Bipartido Bicornual Bipartido
Longitud de
los cuernos
(cm) 35-45 10-12 40-65 15-25
Cuerpo (cm) 2-4 1-2 5 15-20
Cérvix 8-10 4-10 10 6-8
(tamaño cm) Muy Muy anillos en pliegues
anillos prominentes prominentes forma de rosca longitudinales
(4) izquierda
Long. De 25-30 10-14 10-14 20-35
vagina (cm)
Diám. De los 12-19 5-10 8-12 25-70
folículos
(mm)
Diám. 20-25 9 10-15 10-25
Cuerpo lúteo
(mm)
El tamaño, forma y posición de los ovarios varía de manera considerable durante la vida de
la hembra. Estos cambios se deben al crecimiento de los folículos productores de gametos
y a la transformación de éstos en glándulas temporales cuya función es mantener la
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gestación. Además, el ovario tiene la capacidad de responder a las hormonas
adenohipofisiarias por lo que su volumen puede duplicarse inclusive en ausencia de
folículos. La ausencia de este soporte hormonal típico producirá un ovario contraído y
pequeño, con un espacio intercelular reducido.
El soporte del tracto reproductivo completo es provisto por el ligamento ancho; el soporte al
ovario es por el mesovario – la porción cranial del LA y es un doblez peritoneal originado en
las paredes laterales de la cavidad pélvica y se agarra al hilus del ovario. El ovario esta
fijado en su sitio por el ligamento propio – también una porción del ligamento ancho.
Folículos
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folículos que maduran por cada estro dependen enteramente de la función de las
gonadotropinas de la pituitaria.
Cuerpo Hemorrágico
El punto de ruptura del folículo que se colapsa y sufre una pequeña hemorragia Tejido
suave, de color rojo .Es de vida corta uy se desarrolla en un cuerpo lúteo en 2-3 días.
Cuerpo Lúteo
Masa de células con un pigmento amarilloso (por eso el nombre de cuerpo amarillo). El
color no es siempre amarillo y puede variar desde una amarillo tenue hasta un rojo ladrillo.
El tamaño del cuerpo luteo va a ser similar al del folículo ovulado. La mayor diferencia es
una protuberación de una estructura tipo pezón de ubre en el punto de ruptura llamada el
papillum. El cuerpo luteo tiene un sólo propósito: Producción de Progesterona. La vida del
cuerpo luteo relacionada a la producción de progesterona (vida funcional) es alrededor de
12 días. La vida de la masa celular (vida estructural) puede ser varios días más. El Cuerpo
luteo de la preñez persiste a través de la gestación (en la vaca).
Cuerpo Albicans
Cicatriz de tejido conectivo que aparece como un área blanca en el sitio donde se
encontraba el papillum del cuerpo luteo. El cuerpo luteo degenerado es invadido por tejido
conectivo, los componentes celulares son catabolizados y reabsorbidos. No se conoce una
función específica.
Luteólisis
29
mantenga el cuerpo lúteo, debe haber la presencia de un cigoto en el útero entre los días
12 y 13 luego de la ovulación. La histerectomía elimina completamente el efecto luteolítico y
causa persistencia del cuerpo luteo..
Cerda
Se describe mejor como un racimo de uvas por la gran cantidad de estructuras que tiene.
Ovarios (los carentes de estructuras) son ovalados. Se pueden encontrar de 8-15
estructuras en un sólo ovario. A diferencia de las estructuras ováricas de la vaca’las de la
cerda protuberan distintivamente en la superficie del ovario; cuando ocurre la ovulación no
se forma un papillum comoen la vaca pero se puede ver un enconamiento en el punto de
ruptura lo que lo hace aparecer como un cuerpo cónico de color rojo oscuro. El ovario de la
cerda carece del soporte que existe en el de la vaca; el mesovario es largo, el ligamento
propio no es tan agarrado y los ovarios permanecen sueltos en la cavidad pélvica.
Yegua
Son en forma de riñón o de habichuela marca diablo. Poseen una depresión distintiva,
única para los equinos conocida como la fossa ovulatoria. Es aquí donde ocurre siempre la
ovulación.
RUMIANTES MENORES.
La distancia desde la comisura ventral de la vulva es de 17, 5 cm, no son palpables por via
rectal, pero se puede determinar su situación por medio de planos referenciales externos
proyectados a la pared lateral del abdomen posterior.
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Su forma es variable según el estado funcional y el ciclo sexual, generalmente tiene forma
almendrada y distorsionada cuando existen foliculos maduros o cuerpos luteos. Su tamaño
oscila entre 1.5 a 2 cm de largo por 1 a 2 cm de ancho y su peso es de 3 a 4 gramos. Su
superficie es lisa hasta tanto no se realice la actividad de la maduracion folicular, ovulación
y formación de cuerpos luteos.
Oviducto
También llamado tubo uterino, salpinx, tubo o trompa de Falopio. El de la vaca es un tubo
pequeño de 2 mm de diámetro y 15-25 cm de largo. Posee una configuración curvada,
desde su apertura en la bursa ovárica hasta la unión úterotubal cerca del útero. Esta
soportado por el mesosalpinx . Se divide en varios segmentos:
Infundíbulo - porción terminal del oviducto; esta estructurado para recibir al óvulo luego de
la ovulación; membrana terminal fina se conoce como la fimbria; esta es la parte que se
encuentra más cerca del ovario casi rodeándolo con su membrana fina; la apertura del
infundíbulo se con como el ostium abdominale.
Ampula. La parte mas larga del oviducto ( forma alrededor del 50% del largo oviductal).
Aquí ocurre la fecundación o singamia.
Istmo - el segmento que enrolla cranial, medial y finalmente lateral antes de unirse con el
útero.
Unión uterotubal (tubouterina) - unión tipo válvula que limita el flujo selectivamente en las
direcciones útero – oviducto y oviducto útero, dependiendo de influencias hormonales.
Histología: el oviducto tiene tres capas celulares bien distintivas. La capa más externa,
compuesta de tejido conectivo, es la túnica serosa; la capa medial, compuesta de músculo
liso en fibras circulares y longitudinales, es la túnica muscularis; la capa más interna,
compuesta de células epiteliales secretoras y ciliadas, es la túnica mucosa.
31
Funciones:
Mantenimiento del cigoto - el fluido del oviducto provee un ambiente adecuado para la
fecundación y para las divisiones iniciales del cigoto. El volumen de fluido secretado por
ambos oviductos varía a través de las diferentes fases del ciclo estral. El volumen es bajo
durante la fase luteal, aumenta cuando inicia el estro, llega a su máximo un día después del
estro, y luego disminuye a los niveles característicos de la fase luteal.
Otros - las contracciones del oviducto facilitan el mezclado del contenido del oviducto,
ayudan a despojar el óvulo de sus capas externas, promueven la fecundación aumentando
las probabilidades del contacto entre el huevo y los espermatozoides, y regulan
parcialmente el transporte del óvulo. La peristalsis del oviducto tiende a atrasar
ligeramente el progreso del óvulo en vez de transportarlo.
Utero
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El útero se designa de acuerdo a su forma. Existen cuatro tipos básicos de útero en los
animales domésticos: el bicornado es el de la cerda, vaca, cabra y oveja y se caracteriza
por un cuerpo uterino pequeño anterior al canal cervical y dos cuernos largos bien
definidos. La cerda tiene los cuernos uterinos más largos que los de la vaca y son
parcialmente convolucionados; el bipartido es el de la yegua y se caracteriza por un cuerpo
bien definido y dos cuernos que no son tan largos ni definidos como los del tipo bicornado;
el duplicado es el de la rata, la coneja y otros animales de laboratorio y se caracteriza por
dos cuernos uterinos, cada uno con un canal cervical individual (no tiene cuerpo); y el
simple es el de la mujer y los primates que aparece como un cuerpo en forma de pera sin
cuernos uterinos.
El soporte del útero es por el mesometrio (parte del ligamento ancho que lo agarra al borde
lateral) y por el ligamento redondo (también parte del LA) que se encuentra en los dobleces
laterales del mesometrio y ayuda a agarrar al útero en posición.
Histológicamente el utero presenta una capa externa la túnica serosa, la capa media es el
miometrio (compuesta de dos capas longitudinales finas de músculo liso, con una capa más
gruesa circular entremedio de las longitudinales). El tono aumenta con la influencia de
estrógeno, disminuye con la influencia de progesterona. La capa más interior es el
endometrio (equivalente a la mucosa del útero) - es la más compleja de las mucosas del
sistema reproductivo porque posee glándulas simples a lo largo de la superficie. El
estrógeno estimula el aumento en la vascularidad en el endometrio y causa un aumento en
el grosor de éste; estimula además el crecimiento de las glándulas del endometrio. La
progesterona estimula a las glándulas endometriales a que se enrosquen y se ramifiquen y
a que secreten una sustancia conocida como “leche uterina” – esto como preparación del
útero para la gestación. El endometrio bovino y ovino posee unas estructuras llamadas
carúnculas, que sirven como punto de enlace con la placenta.
33
Durante la copulación, las contracciones del miometrio transportan los espermatozoides
desde el sitio de eyaculación hasta el sitio de fecundación.
Sirve de incubadora para el feto en desarrollo desde que entra a los 4-5 días
Postovulacion hasta el momento del parto.
Los espermatozoides recién eyaculados son incapaces de fecundar el óvulo sino pasan por
un proceso conocido por capacitación. Capacitación implica una serie de cambios
morfológicos y bioquímicos que ocurren en el espermatozoide cuando pasa a través del
útero que lo hacen capaz de fecundar. Se entiende que el fluido uterino es responsable de
esta función y se estima que los espermatozoides deben estar en el tracto reproductivo
femenino por varias horas para lograr la capacitación.
El fluido uterino provee los nutrientes esenciales necesarios para el mantenimiento del
cigoto por el periodo desde que entra al útero hasta que ocurre la implantación.
La habilidad contráctil del útero permanece durmiente hasta el tiempo del parto, donde
juega el rol más importante en la expulsión del feto. A través de la acción sinergística de
varias hormonas, el útero comienza contracciones peristálticas que aumentan gradualmente
en fuerza hasta que el feto es expulsado.
Produce la hormona luteolítica que destruye selectivamente el cuerpo lúteo en ausencia de
un cigoto normal. También produce la hormona luteotrópica que mantiene la función del
CL en presencia de un cigoto.
El útero tiene la capacidad de retornar a su tamaño normal luego del parto por medio de
este proceso.
Cerviz
También llamada cuello uterino (porque asemeja el cuello desplumado de un pavo o una
gallina). Porción firme del tracto reproductivo en comparación al útero en un lado y a la
vagina en otro. Se encuentra fácilmente por palpación rectal lo cual la hace un punto de
referencia y orientación. Esta compuesta por gran cantidad de tejido conectivo y un poco de
músculo Mide aproximadamente 8 cm de largo y 2 cm de diámetro en razas europeas; en
34
vacas ligadas a cebuinas las cervices son más largas – hasta 15 cm de largo por 6 cm de
diámetro.
La mucosa de la cerviz contiene unos dobleces longitudinales que forman unas arrugas
sobresalientes que rodean el interior. Pueden ser de 3-4 en número, una detrás de la otra,
o pueden formar un espiral (cerda). Estas son de una configuración anular y se conocen
como los anillos anulares de la cerviz.
La parte cranial se convierte gradualmente en el cuerpo del útero y la parte caudal se
extiende hasta la vagina formando una depresión circular llamada el fornix alrededor de la
protuberancia de la cerviz.
Vagina
Vestíbulo
El vestíbulo comienza cerca del orificio uretral y se extiende hasta la genitalia externa. Es el
área verdaderamente urogenital porque es parte de ambos sistemas. En el piso se
encuentra un bolsillo ciego de 2 cm de profundidad llamado el divertículo suburetral, que
no tiene una función en particular pero es una trampa para el inseminador. La función
principal del vestíbulo es como entrada y vía de paso a la vagina. Otra función es la
lubricación durante la copulación para facilitar la entrada del pene.
35
Los Genitales Externos.
Compuesta por la vulva, los labios de la vulva y el clítoris.
Los dos labios se unen ventralmente en un punto de unión y aquí se encuentra el glande
clitoral el cual es homólogo (que viene del mismo origen embriónico) al pene. Funciona
solamente como una entrada a los órganos reproductivos internos. Cuando se selecciona
ganado, se debe incluir la observación de la apariencia y localización de la vulva como
criterios de selección. Esta debe ser de un tamaño y forma considerado normal para la
raza de ganado que se esta seleccionando. Se deben eliminar vacas con vulvas
subdesarrolladas o hipotrópicas debido a que indican deficiencias hormonales relacionadas
al sistema reproductivo. La posición de la vulva es de gran importancia. Esta debe ser
vertical al eje del cuerpo. Algunas vacas tienen una vulva en posición entre los puntales de
la cerviz y hasta en forma horizontal. En éstas, la defecación trae como consecuencia la
contaminación constante de la vulva y el vestíbulo lo que puede interferir con el éxito del
servicio o de la inseminación. Además, en muchas ocasiones imposibilita al toro durante la
copulación cuando se le dificulta encontrar la apertura.
1.2.3 Gametogénesis.
36
Otra característica interesante es que mientras la hembra en los mamíferos superiores, ya
cuenta desde el nacimiento o las primeras etapas de su vida con todas las células sexuales
que necesitará en su vida adulta, es decir, los ovocitos sólo necesitan estímulo
gonadotrópico para madurar, el macho necesitará llegar a la pubertad para contar con las
células sexuales ya que al nacer solamente tiene las células juveniles, gonocitos
precursores de las células germinales, células de soporte precursoras de las células de
Sertoli y células intersticiales.
1.2.4. Ovogénesis
En la mayoría de los mamíferos, poco antes del nacimiento las ovogonias se transforman
en ovocitos primarios e inician la meiosis. Al nacer, la becerra contiene en sus ovarios
aproximadamente 150.000 ovocitos primarios. Al tercer mes de vida este número se ha
reducido a 75.000 entre el año y medio y los tres años tiene 21.000 ovocitos y entre los 12 y
14 años de edad solamente 2.500. De manera que la gran mayoría de los ovocitos sufrían
atresia durante la vida del animal y sólo un número reducido de ellos tendrá oportunidad de
crecer hasta formar parte de un folículo de Graaf y llegar a ser ovulados. El crecimiento se
caracteriza por el desarrollo de los ovocitos. Los ovocitos primarios están situados en la
corteza del ovario y los rodea una sola capa de células foliculares planas. En determinado
37
momento una serie de ovocitos inician su crecimiento, las células foliculares se vuelven
cuboidales y se dividen rápidamente por mitosis alrededor del ovocito. Al mismo tiempo, se
forma la zona pelúcida que es una capa gelosa constituida por muso polisacáridos. Los
capilares empiezan a invadir la capa fibrosa que circunda al folículo que forma la teca
interna. Esta a su vez está rodeada por una capa de fibroblastos, la teca folicular externa.
Los folículos que presentan esa cavidad se denominan folículos de Graaf. En ellos el
ovocito ha quedado colocado en alguna parte de la pared folicular rodeado por las células
de la granulosa en un montículo llamado cúmulo ovígero (cumulus oophorus).
Los primeros folículos de la hembra crecen después del nacimiento. Sin embargo, sólo
aquellos que se desarrollen al establecerse un adecuado balance hormonal, después de la
pubertad, podrán continuar creciendo y llegar a la ovulación.
La meiosis consta de dos divisiones: una se denomina reduccional, ya que durante ella se
reduce a la mitad el número de los cromosomas característicos de la especie para dar lugar
al ovocito secundario. La otra mitad de los cromosomas se eliminan con la expulsión del
primer corpúsculo polar. La segunda división meiótica o ecuatorial tiene lugar entre el
período preovulatorio, la penetración del espermatozoide y la activación del óvulo. La
primera división meiótica se inicia el final de la vida fetal de la hembra. La profase de esta
división es sumamente prolongada y los citólogos la han separado en fases para facilitar su
estudio: leptoteno, paquiteno, diploteno y deaquinesis. Durante la etapa de cigoteno los
38
cromosomas de origen paterno y materno se aparean y en paquiteno se entrecruzan e
intercambian información genética. La profase se interrumpe en el diploteno y solo finalizará
cuando se realice crecimiento de un folículo que vaya a ovular. Al desarrollarse un folículo
bajo la influencia de las gonadotropinas hipofisiarias., el ovocito termina la profase de la
primera división y en el huso cromático se suceden rápidamente la metafase, anafase y
telofase expulsándose el primer corpúsculo polar. Aquí termina la primera división y se
inicia la segunda o ecuatorial. En la mayoría de las especies domésticas, al momento de la
evolución, el ovocito secundario se encuentra en la metafase de la segunda división. Ahí la
meiosis se detiene nuevamente y sólo continuará con la penetración del espermatozoide
durante la fertilización.
1.2.5 Espermatogénesis
Al nacimiento los túmulos seminíferos son pequeños y se encuentran rodeados por gran
cantidad de tejido intersticial que contiene principalmente células mesenquimales
precursoras de las células de Leydig, no tienen lúmen y la población celular está
compuesta por células germinales llamadas gonocitos y células de soporte o
indiferenciadas que darán origen a las células de Sertoli. Conforme avanza el tiempo, la
diferenciación celular empieza a manifestarse; esta diferenciación parece verse siempre
precedida por la apertura y el ensanchamiento del lúmen del túbulo seminífero. La
diferenciación celular se manifiesta primero por la presencia de espermatocitos primarios,
los cuales por lo común, se degeneran en la fase de paquiteno, o sea que no pueden
completar la meiosis, por falta de estímulo hormonal; después, al acercarse la pubertad, las
espermatogonias empiezan a dividirse aceleradamente por mitosis, algunas de ellas dan
origen a las espermatogonias de reserva y otras a los espermatocitos primarios; estos se
39
dividen por meiosis para dar lugar a los espermatocitos secundarios, en la segunda división
meiótica cada espermatocito secundario se divide para formar dos espermátidas.
Cuando el testículo alcanza su vida adulta la organización células se hace manifiesta, uno
de los signos característicos de este orden celular es la elongación de las espermátidas y
su organización alrededor de las células de Sertoli. Además cuando su maduración es
evidente, el espermatozoide al abandonar el túbulo seminífero elimina los cuerpos
residuales considerados por algunos autores como las estructuras responsables de
controlar la espermatogénesis, ya que estos son depositados en el citoplasma de la célula
de Sertoli.
40
Meiosis: el espermatocito primario realiza su primera división meiótica o reduccional para
dar origen a dos espermatocitos secundarios. Las fases de esta división son iguales a las
que ocurren en la meiosis de la hembra. Durante esta fase no sólo se realiza la reducción
en el número de cromosomas somáticos., sino que también los cromosomas sexuales se
separan de manera que un espermatocito secundario recibe el cromosoma X y el otro el
cromosoma Y. En la segunda división meiótica de cada espermatocito secundario, se
producen dos espermátidas.
Espermiogénesis: consiste en la transformación de las espermátidas en espermatozoide,
cambios que ocurren en el citoplasma de la célula de Sertoli.
En los túmulos seminíferos se encuentra siempre una asociación típica entre determinados
estadios de desarrollo de las células germinales.
En la rata hay 14 fases perfectamente definidas. El lapso entre dos apariciones sucesivas
de la misma asociación en la misma porción del túbulo seminífero, se conoce como Ciclo
del Túbulo Seminífero. Este ciclo dura 14 días en el toro, 12 en el garañón y 9 en el
verraco. El proceso de la espermatogénesis está bajo control hormonal de las
gonadotropinas hipofisiarias LH y FSH, y de la testosterona producida por las células de
Leydig y otros factores. La espermatogénesis dura aproximadamente 60 días en el toro.
41
la influencia de la testosterona producida por el estímulo de la hormona luteinizante (LH o
ICSH) en las células de Leydig, esta testosterona atraviesa a la membrana basal y
promueve su separación de ésta. Luego entonces, se piensa que la hormona LH actúa a
través de la secreción de andrógenos, ya que existen receptores para éstos esteroides en
los túmulos seminíferos, y los unen llamadas proteínas transportadoras de andrógenos
(ABP).
42
Evaluación Final de la Unidad Didáctica 1.
43
Que es un folículo de graaf.
Que es un folículo atresico.
Como se desarrolla un cuerpo hemorrágico.
Como esta constituido un cuerpo luteo.
Defina el cuerpo albicans.
Como se desencadena la luteolisis.
Como esta dividido el oviducto.
En que parte del oviducto ocurre la fecundación.
Histológicamente como esta estructurado el oviducto.
Enumere las funciones del oviducto.
Describa los tipos básicos de úteros de los animales domésticos.
Defina las características de las capas del útero.
Que función cumple los estrógenos en el útero.
Que son las carúnculas.
Enumere las funciones del útero.
Describa las características anatómicas y fisiológica del cerviz.
Que entiende por prolapso vaginal.
Enumere las característica de la vagina.
Que es el vestíbulo vaginal.
Como están conformados los genitales externos de la hembra.
Defina que es gametogenesis.
Enumere las características mas importante de la gametogenesis.
Describa la ovogénesis.
Como se encuentra divida la meiosis.
Describa la gametogenesis.
Como se manifiesta la diferenciación celular en la gametogenesis.
Que acontecimiento sucede cuando el testículo alcanza su vida adulta en la
gametogenesis.
Como se encuentra dividida la espermatogenesis.
En que consiste la espermatogenesis.
44
Describa el control hormonal de la espermatogenesis.
Enumere las diferencias existentes entre ovogénesis y espermatogenesis.
Búsqueda en el Ciberespacio.
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap3/3-1
embriologia.html
www.unne.edu.ar/cyt/2001/4-Veterinarias/V-Indice.htm
www.agro.uncor.edu/~anatomia/PROGRA.htm
www.santaelena.com.uy/hnnoticiaj1.cgi?269
www.vet.unicen.edu.ar/catedras/Fisiorep/programa.htm
www.efn.unc.edu.ar/otros/bibliocentro/SemBio.htm
www.unlz.edu.ar/agrarias/cont-zootecnia.doc
-www.amvediciones.com/ganad.htm
www.portalveterinaria.com/print.php?artid
www.biocity.iespana.es/biocity/Fd/esperm.htm
www.monografias.com/trabajos13/heren/heren.shtml
www.iris.cnice.mecd.es/biosfera/ alumno/3ESO/apararep/test_reproductor.htm - 16k
buscador.hispavista.es/ovogénesis/ -
www.mtas.es/insht/EncOIT/pdf/tomo1/9.pdf
www.uprm.edu/wciag/anscience/Espermatogenesis.html
www.uv.es/~jvtorres/apuntesprograma/
temas%20en%20castellano/reproduccion%20tema%206%202004
45
UNIDAD DIDÁCTICA 2.
INTRODUCCIÓN.
Involucrándonos en el viaje que nos transporta a este conocimiento, esta unidad permite de
una manera ágil y dinámica llegar a conocer lo que implica la estructura de una hormona
en el organismo de los animales domésticos, determinar sus funciones y sus relaciones con
los demás órganos y precisar en forma categórica lo que implica esta en la productividad
animal. Hormonas Hipotalamicas, hipofisiarias, glándula pineal, Hormonas no
hipotalamicas, Hormonas sintéticas, hormonas placentarias y hormonas masculinas, son las
mas importantes que se estudiaran en el Capitulo 1 de esta unidad.
Seguidamente esta unidad nos guiara por el sendero hacia el estudio de la actividad
reproductiva de la hembra y el macho, detallando los procesos fisiológicos reproductivos
que en definitiva sirven como base de la producción animal. Se inicia con la pubertad de la
hembra y el macho, continua con la fisiología del ciclo estral de la hembra , transporte de
gametos, fertilizacion, implantación y placentación y termina este capitulo 2 con la
producción de espermatozoides en el macho.
FASES DE APRENDIZAJE.
46
RECONOCIMIENTO..
PROFUNDIZACION.
TRANSFERENCIA:
Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesión presencial,
en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas inherentes al control
neuroendocrino de la reproduccion y actividad reproductiva de la hembra y macho de los
47
animales domésticos, por medios de espacios académicos , ya sea en forma colectiva e
individual, induciendo talleres, Videos, mediaciones sincrónicas o diferidas, evaluaciones,
demostraciones de métodos, metodologías y demás estructuras académicas, que le
permitan al estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su
entorno.
CAPITULO 1.
2.1. Control Neuroendocrino de la Reproduccion
2.1.1 . Endocrinología de la Reproduccion.
2.1.2. .Aspectos Generales de la Endocrinología Reproductiva.
2.1.3 Hormonas Hipotalamicas y su Control.
2.1.4 Hormonas Hipofisiarias.
2.15 Glándula Pineal.
2.1.6 Hormonas no Hipofisiaria.
2.1.7 Hormonas Sintéticas.
2.1.8 Hormonas Placentarias.
2.1.9 Hormonas Masculinas
48
realizar efectos específicos en células pertenecientes a tejidos alejados a ellas. La palabra
hormona proviene del griego Naenin que significa “poner en movimiento”.
Existen sustancias, como la histamina, que producen efectos similares a los producidos por
las hormonas clásicas, pero con la diferencia que actúan solamente el nivel local o en el
tejido circundante. La rápida destrucción de estas hormonas locales previene su circulación
sanguínea, hecho que provee un mecanismo de control de su acción.
Cualquier alteración del líquido extracelular es una señal para el sistema endocrino, cuya
función es la de mantener este líquido a una constante por medio de el transporte nervioso
o sanguíneo y así establecer una íntima comunicación entre las células. El sistema
endocrino es un sistema de control y, como tal, consta de:
Estímulo: Es la variable del sistema. Por lo general, los estímulos son cambios de
concentración de sustancias. Ejemplo: aumento de glucosa en la sangre.
Sensor: alguna parte del sistema endocrino que tiene la capacidad de registrar el estímulo.
Ejemplo: Células Beta del Páncreas.
Respuesta: Mecanismo por el cual el órgano sensor contesta al estímulo. Ejemplo:
producción de insulina, la cual aumentará la atracción de glucosa por el músculo, por lo
tanto el nivel sanguíneo disminuirá, lo que actuará como retroalimentación sobre la insulina
para cerrar el círculo del sistema.
Retroalimentación:
49
El mecanismo de retroalimentación es empleado por el sistema endocrino para establecer
su autocontrol. Existen 2 tipos de retroalimentación:
Positiva: al aumentar la concentración de una hormona, aumenta la concentración de otra
hormona. Este es el mecanismo menos empleado por el sistema endocrino reproductivo.
Hipófisis Produce más
Estrógenos LH
Folículo
Produce más
Figura 1.
Retroalimentación positiva
Testosterona LH
Células de Leydig
Produce
Retroalimentación negativa
Figura 2.
50
receptores de las hormonas.
El sistema endocrino genera respuestas lentas que transmite mediante sustancias químic
llamadas hormonas, que puede definirse como una sustancia fisiológica, producida
celulas de organos especializados las cuales se vacian a la sangre en pequeñas cantidad
o bien difunde hacia la sangre, y que al ser transportada por el torrente sanguineo actú
sobre los órganos que reconocen estas sustancias. Estos órganos, denominados órgan
blancos, producen respuestas acordes con la concentración de hormona detectada
sangre.
La existencia de una hormona puede suponer la aparición de estructuras que no
aparecerían sin su presencia.
Las hormonas suelen ser segregadas por células agrupadas en órganos llamados
glándulas. A veces son segregadas por neuronas. En este caso, las hormonas reciben el
nombre de neurohormonas.
La glándula recibe la información para la secreción de la hormona.
La glándula libera la hormona.
La hormona actúa en el órgano o célula blanco, lo que produce un cambio en el medio
interno.
El cambio en el medio interno es detectado por la glándula secretora e inhibe la secreción
de la hormona hasta que se reciba nueva orden de secreción.
Las funciones del cuerpo de los animales domesticos estan regulados por dos sistemas
principales de control, el sistema nervioso y el hormonal, o sistema endocrino. En general el
sistema hormonal se relaciona principalmente con las diversas funciones reproductivas y
metabólicas, controlando la intensidad de funciones químicas en las celulas. O rige el
transporte de sustancias a traves de las membranas celulares u otros aspectos
reproductivos de las celulas.
Prácticamente todas las hormonas de los mamíferos participan de alguna manera u otra, en
los procesos reproductivos de estos. Esta participación puede ser por accion directa de la
hormona sobre un aspecto especifico de la actividad reproductiva o por accion indirecta, en
51
el sentido que la hormonaes necesaria para el mantenimiento de un ambiente o medio
interno adecuado que asegure el desarrollo de la potencialidad reproductiva.
52
2.1.3. Hormonas Hipotalamicas y su Control.
Para entender los procesos reproductivos que se ven influenciados por el medio ambiente
externo, por ejemplo, la ovulación inducida en la coneja y la gata, o la estacionalidad
reproductiva de la yegua y la oveja, es necesario establecer los órganos y mecanismos que
participan en esta interrelación, los cuales se ubican en sitios elevados de control nervioso.
Hipotálamo:
Representado por un pequeñísimo porcentaje de la masa encefálica es, sin embargo,
determinante en la función reproductiva. Se encuentra constituido por núcleos bilaterales
apareados.
53
dos gonadotropinas hipofisirias, la hormona luteinizante (LH) y el folículo estimulante (FSH).
Este control lo ejerce desde dos diferentes centros, el centro de control tónico y el de
control preovulatorio. En la hembra, ambos centros son fisiológicamente importantes, ya
que es necesario el nivel basal de gonadotropinas para cumplir ciertas funciones
reproductivas, así como será igualmente importante una liberación o pico preovulatorio de
las mismas para cumplir con el proceso ovulatorio. En el macho, sólo el centro tónico posee
importancia funcional.
Las hormonas hipofisiarias que tienen un efecto directo sobre la función reproductiva son:
Gonadotropinas
Estructura Química
54
Estas hormonas son glicoproteínas. Tanto la LH como la FSH, así como el resto de las
hormonas Adenohipofisiarias, están constituidos por dos cadenas peptídicas denominadas
sub-unidades œ y ß. Al disociarse, ninguna de ellas retiene su actividad biológica pero, al
recombinarse actúan, la œ llevando la especificidad de la hormona y la ß como sub.-unidad
común a todas las hormonas de la adenohipófisis. Una porción importante de la estructura
de la cadena de carbohidratos de las gonadotropinas es su contenido en ácido siálico ya
que, esta sustancia, al proteger a la hormona de su degradación en el hígado, aumenta su
vida media.
Funciones
55
espermatogénesis y tiene como célula de Sertoli, a la cual estimulará para la producción de
estrógenos y proteína transportadora de andrógenos (ABP).
Prolactina
Inicialmente, esta hormona fue descubierta como una sustancia que inducirá la secreción
láctea. Conforme ha avanzado la investigación en este campo, se le han descubierto un
sinnúmero de funciones. Esta hormona, además de estas controlada por un factor liberador,
esta sujeta a cambios de un factor inhibidor hipotalámico.
Estructura química
Formada por 198 aminoácidos, posee un peso molecular de 24000. Es muy similar
estructuralmente a la somatotropina u hormonal del crecimiento y a los lactógenos
placentarios.
Funciones
56
generales, la prolactina es considerada como una hormona antigonodotrópica, hecho que
se evidencia en, por ejemplo, el Síndrome Amenorrea Galactorrea en la mujer, en donde los
ciclos menstruales se interrumpen y se estimula la lactación, debido a un aumento en los
niveles de esta hormona.
Existen otras hormonas que tienen un efecto indirecto en la reproducción: La hormona del
crecimiento o somatotropina (GH) estimula el crecimiento de todos los tejidos y actúa sobre
el metabolismo de carbohidratos, lípidos y proteínas. La tirotropina (TSH) estimula la
secreción de tiroxina y triyodotironina por la glándula tiroides. Estas hormonas regulan el
metabolismo basal, por lo tanto, son esenciales indirectamente para la reproducción. Son
especialmente importantes en el desarrollo del feto. La hormona estimulante de la corteza
adrenal (ACTH) produce la secreción y liberación de glucocorticoides y mineralocorticoides.
Estas dos clases de esteroides son importantes en el metabolismo de la glucosa y en el
equilibrio osmótico. Además, la ACTH y el cortisol son muy importantes en el proceso del
parto.
Oxitocina
Funciones
57
En griego, Oxitocina significa “nacimiento rápido”. Lo que describe una de sus funciones
que es la contracción de la musculatura lisa, en este caso, del miometrio. La Oxitocina
también produce contracción del oviducto por lo que podría intervenir en el transporte del
óvulo y el espermatozoide al sitio de fertilización.
La condición para que la oxitocina pueda actuar sobre el aparato genital femenino es una
presensibilización con estrógenos. Otra de sus funciones es la caída de la leche, típico
ejemplo de reflejo neuroendocrino. La hembra lactante se condiciona a estímulos visuales o
táctiles asociados con el amamantamiento o el ordeño; este acondicionamiento induce la
liberación de oxitocina a la circulación, la cual actúa sobre las células miopiteliales que
rodean al alveolo mamario, la leche es conducida por presión sobre el alveolo hacia el
sistema tubular de la glándula, ocasionando su caída.
Esta glándula se origina como una evaginación neuroepitelial del techo del diencéfalo. Es
muy importante en algunos procesos reproductivos, tales como la presentación de la
ciclicidad y anestro en especies estaciónales y algunos no reproductivos como la migración
de algunas aves salvajes. En términos generales, se sabe que su contacto con el exterior lo
establece por medio del nervio óptico y responde a cambios en foto periodo.
Factores Pineales
58
Funciones
Las hormonas producidas en la(s) gónada(s) tanto de la hembra como del macho están
reguladas por la producción hormonal del eje hipotalámico-hipofisiario, luego entonces,
hasta no establecerse una madurez endocrina en dicho eje la producción de hormonas a
nivel ovario o testículo será errática. En términos generales, dicha producción comienza de
manera regular y ordenada cuando se establece la pubertad, por lo que el conocimiento del
efecto fisiológico de las hormonas ováricas o testiculares en el resto del organismo, puede
servir para entender los múltiples efectos farmacológicos que tienen y su impacto en la
producción animal.
59
Otro aspecto importante es que los esteroides, al ser producidos, circulan en el torrente
sanguíneo en forma conjugada, esto es, se encuentran adheridos a proteínas específicas lo
cual los hace inactivos biológicamente. Sin embargo, las proteínas los protegen de no ser
destruidos por el hígado, y a su vez regulan la cantidad de hormona libre que circule para
producir un efecto. Una vez liberada la hormona de su proteína, ejercerá su efecto, esto
está en relación con el número de receptores específicos para dicha hormona en el órgano
blanco.
De todos los esteroides, los estrógenos tienen la mayor cantidad de efectos fisiológicos en
el organismo, los estrógenos son requeridos para las manifestaciones psicológicas de estro.
Este efecto puede ser inducido con estrógenos exclusivamente; sin embargo, en algunas
especies son necesarias pequeñas cantidades de progesterona y en general, se necesita
menor cantidad de estrógenos si la hembra tiene progesterona libre circulando. Los
estrógenos también son responsables del crecimiento del epitelio glandular en el
endometrio uterino, cambios histológicos en el epitelio vaginal durante el ciclo estral, cuya
aplicación práctica en de enorme utilidad en el canino ya que por medio de la citología
vaginal exfoliactiva se detectan las diferentes etapas del ciclo estral; además, es
responsable del crecimiento del sistema de conductos de la glándula mamaria.
60
Progesterona. (Lugar de producción, células de la granulosa del cuerpo lúteo
funcional)
Prostaglandinas
En 1934, Von Euler descubrió estas sustancias inicialmente en el semen humano, aunque
su estructura química fue determinada hasta 20 años después. A diferencia de las
hormonas clásicas, la prostaglandinas (PG) se consideran hormonas locales ya que s
pueden encontrar en u sinnúmero de tejidos y en la mayoría de los casos actúan
localmente en su sitio de producción.
61
Las PG son derivadas de ácidos grasos no saturados y el ácido araquidónico es el
precursor de las PG que tienen un papel importante en los procesos reproductivos. La PGF2
œ y la PGE2 son sustancias que actúan, por ejemplo, en la inducción de aborto, parto y lisis
del cuerpo lúteo. La PGF2 œ es producida en el útero. Tiene la función de producir la
destrucción del cuerpo lúteo al final del diestro. Existen varias teorías acerca del
mecanismo de acción de esta lisis:
62
producidos principalmente por las células de Leydig del testículo, las cuales son
estimuladas por la hormona LH. Entre sus principales funciones se encuentra el
establecimiento de los caracteres sexuales secundarios como son la configuración del
cuerpo, la voz, el pelo, etc., el comportamiento sexual (libido) es también dependiente de
los andrógenos así como el establecimiento de jerarquías sociales en los animales. Desde
el punto de vista fisiológico, los andrógenos son responsables de promover la
espermatogénesis y el crecimiento y secreción de las glándulas accesorias (vesículas
seminales, próstata, glándulas bulbouretrales y ámpula). Los andrógenos también tienen
efectos anabolicopreteícos los cuales promueven la retención de nitrógeno y aumentan el
número y grosor de las fibras musculares.
63
Gonadotropina del suero de yegua preñada (PMSG)
Los cálices endometriales del útero del equino secretan esta hormona. Estas estructuras se
forman a partir de células trofoblásticas especializadas las cuales invaden el endometrio
materno, los cálices endometriales se forman a partir del día 36 de la gestión y duran hasta
el día 120. Producen la PMSG la cual ocasiona crecimiento folicular en la yegua e inclusive
ovulación lo cual da origen a cuerpos lúteos secundarios.
Lactógenos placentarios
Estas hormonas se han detectado en el humano, cabra, oveja y vaca, tienen función
química similar a la somatotropina y a la prolactina, son extraídas del tejido placentario. Su
mayor concentración se encuentra en el último trimestre y sus principales funciones son:
aumento de la síntesis proteica, movilización de ácidos grasos, disminución de la
64
gluconeogénesis. Son antagónicos a la insulina. Estas acciones se efectúan de manera
exclusiva en el compartimiento materno.
Hormona liberadora
de gonadotropinas
GnRH
Lisis CL
Estrógenos
Desarrollo
ducto glandular
65
Figura 3. Esquema del control de la Glandula mamaria.
66
accesorios al macho, como las próstata, las glándulas vesiculares, las glándulas
vulvouretrales. El conducto deferente y los genitales externos.
CAPITULO 2.
Entender los procesos fisiológicos de la aparición de la pubertad, así como aquellos que
intervienen en la presentación de los ciclos estrales se considera de primordial importancia
en el conocimiento de la reproducción animal. Una vez obtenida la información de los
conceptos anatómicos y endocrinos de estos procesos, el presente establecerá las bases
para que el estudiante comprenda de una manera integral aquellos destinados a las
diferentes especies en particular, empleadas en distintas especies animales.
2.2.1. Pubertad
67
La pubertad representa una fase dentro de un desarrollo fisiológico continuo que involucra
cambios en el plano reproductivo desde el sistema nervioso central a las gónadas. En este
contexto, la hembra se considera púber cuando los folículos ováricos se desarrollan
suficientemente al punto de lograr una ovulación espontánea con formación de un cuerpo
luteo activo, marcando el momento del comienzo de ciclo estrates regulares.
De la pubertad se han derivados muchas definiciones, de las cuales traemos algunas para
dar mayor claridad, como el primer período en que se establece la capacidad reproductiva
sexualmente; caracterizada por la maduración de los órganos genitales, desarrollo de las
características secundarias del sexo, ocurriendo la primera menstruación de la hembra;
Esta definición es válida para la especie humana y en otros primates.
La definición de la pubertad se ha hecho bajo diversos criterios; la mas ampliamente
aceptada es la que define la pubertad como el momento en que el animal es capaz de
reproducirse por primera vez.
Asi mismo se ha puntualizado que la pubertad es la edad a la cual es factible la concepción
física y fisiológica; como la presencia de folículos maduros capaces de mantenerse, e
igualmente la presencia de un cuerpo lúteo.
Estas estructuras sin embargo, aparecen en ocasiones en el Anestro, significando que la
hembra no muestra signos del Estro; por tanto no es capaz de concebir.
Aunque los conceptos de Pubertad defieren un poco, en general podría decirse que la
pubertad es el período del desarrollo somático de una hembra joven que alcanzando su
68
madurez sexual, tiene valores normales de gonadotropinas, evolución completa de los
genitales y caracteres sexuales secundarios, haciéndose apto para la gestación
La pubertad no debe confundirse con la madurez sexual, ya que esta última se alcanza
posteriormente, una vez que todos los sistemas que intervienen se encuentren funcionando
en armonía a toda se capacidad. La pubertad representa el inicio de la actividad
reproductiva; la madurez sexual corresponde al máximo potencial reproductivo.
Las bases endocrinas del inicio de la pubertad no se conocen por completo. El cerebro
parece ser el principal modulador de la pubertad ya que animales prepúberes poseen un
alto contenido de gonadotropinas hipofisiarias y sus gónadas son capaces de responder a
la inyección exógena de gonadotropinas. Aparentemente, el hipotálamo es altamente
sensible a pequeñas cantidades de esteroides gonadales, tales como las producidas antes
de la pubertad y sólo cuando esta alta sensibilidad se pierde, el efecto de retroalimentación
negativa se interrumpe. La pérdida de este efecto a nivel hipotalámico, entonces, permite la
liberación de la Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) lo que a su vez induce la
liberación de gonadotropinas, la función gonadal, la gametogénesis, la alta producción de
esteroides y la libido.
La pubertad en el macho se ha descrito como el tiempo cuando los órganos sexual del toro
están funcionalmente desarrollados, el instinto sexual es prominente y la reproduccion es
posible. Sin embargo, el alcance de la pubertad no significa que un animal ha llegado a su
capacidad reproductiva completa, ya que existen diferencias obvias entre la edad puberal y
la edad de madurez sexual.
Uno de los criterios utilizados para determinar la edad puberal concuerda con la aparición
de espermatozoides en el eyaculado, los cuales deben contener 50 millones de celulas
espermaticas, de los cuales al menos el 10% deben ser móviles. Sin embargo, se debe
tener en consideración que en estos momentos no se ha establecido la total capacidad
69
reproductiva del toro y que la madurez sexual todavía esta en progreso. Otros criterios de la
definición de pubertad involucra al primer interés sexual y primera monta completa.
Muchos factores, tales como la interacción con el sexo opuesto, niveles adecuados de
nutrición, clima favorable, fotoperíodo y la ausencia de un medio ambiente adverso
favorecen la presentación de la pubertad. Por el contrario, la desnutrición y medio ambiente
adverso obstaculiza la presentación del fenómeno.
Factores genéticos:
En general, las razas pequeñas experimentan la pubertad a una edad temprana, las perras
de raza pequeña frecuentemente tienen su primer celo algunos meses antes que las de
raza grande; la vaquilla Jersey tiene una edad a la pubertad promedio de 8 meses. Las
Guernesey de 11, las Holstein de 11 y las Ayrshire de 13 meses.
Factores estaciónales
En la oveja estacional, la edad a la pubertad puede ser controlada hasta cierto punto por la
presentación de la estación reproductiva. Por ejemplo, las ovejas nacidas en la primavera
temprana muestran su primer celo el otoño del mismo año, a la edad de 180 días. Por otro
lado, las ovejas nacidas en la última parte de la primavera o verano temprano no mostrarán
70
el primer celo hasta la estación reproductiva del siguiente año, a la edad de 400 a 500 días.
Aparentemente, si el eje hipotálamo-hipófisis-ovario se encuentra lo suficientemente
desarrollado, la pubertad se puede iniciar a una temprana edad. Si el estímulo de la
estación reproductiva pasa, tendrá que transcurrir todo un año antes de que ocurra otro
período de estimulación.
Factores nutricionales:
Factores sexuales:
Las hembras, en todas las especies, alcanzan la pubertad más temprano que los machos.
Esta diferencia es de 2 a 4 meses en bovinos y equinos y de varias semanas en especie
más pequeña. La razón de este hecho es incierta, aunque el origen probablemente resida
en los altos centros del sistema nervioso.
La palabra estro proviene del griego OISTROS que significa deseo desenfrenado. El ciclo
estral se define como un fenómeno rítmico, con períodos regulares pero limitados de
receptividad sexual, asociado, en la mayoría de los casos, con la liberación de óvulos
capaces de ser fertilizados. De acuerdo con la presentación de los ciclos estrales. Las
especies se clasifican en:
71
Monoéstricas: Presentan un solo ciclo estral al año. Ejemplo: Algunas razas de perros.
Poliéstricas continuas: Presentan ciclos estrales durante todo el año. Ejemplo: Vaca,
cerda.
Poliéstricas estaciónales: Presentan muchos ciclos estrales durante el año pero
confinados a una estación. Ejemplo: Oveja, yegua.
Luz
La cantidad de horas luz / día es un factor que se puede considerar como determinante en
la presentación de patrones reproductivos de especies estaciónales, por ejemplo, la yegua
presentará su estación reproductiva durante los meses en donde el fotoperíodo es mayor,
esto es, cuando los días son más largos y las noches más cortas. De acuerdo con esto, la
yegua ciclará durante la primavera, verano y principios del otoño, presentando el pico de su
actividad reproductiva alrededor del solsticio verano (junio 21. Durante los meses de poca
luz (otoño e invierno), los ciclos estrales desaparecen y la yegua entrará en anestro de
invierno a anestro verdadero. Durante este anestro, no sólo los ovarios dejarán de funcionar
sino que el eje hipotalámico-hipófisis dejará, igualmente, de secretar hormonas
reproductivas. En contraste, la oveja presenta su estación reproductiva durante los meses
72
de poca luz, esto es, sus ciclos estrales aparecerán durante otoño e invierno, cuando los
días son más cortos.
El mecanismo propuesto hasta la fecha de cómo la luz influye de esta manera en el caso de
la yegua, implica la actividad de la glándula pineal y sus productos de secreción. La luz, al
entrar vía nervio óptico (aunque cabe aclarar que esta vía es diferente a las que producen
la visión), afectará la actividad de la pineal la cual, en términos generales, es considerada
una glándula antigonadotrópica, esto es, al secretar sus productos, producirá una
disminución en la secreción de factores de liberación de gonadotropinas por la hipófisis.
No obstante los mecanismos de influencia de la luz similares para las dos especies
mencionadas, la diferencia en cuanto a estaciones reproductivas se explica desde el punto
de vista que el producto nazca en primavera, cuando las condiciones ambientales y
nutricionales son las óptimas para su desarrollo, es necesario o durante el verano.
Igualmente, teniendo la oveja un período de gestación de aproximadamente 5 meses, será
necesario que quede gestante durante otoño o invierno para que sus productos nazcan
durante la primavera.
Estudios realizados en México han comprobado que ciertas razas de ovejas ciclan durante
todo el año bajo esta latitud. Por el contrario, se ha comprobado que, inclusive bajo nuestra
latitud y poca variación de fotoperíodo durante el año, la yegua sigue presentando una
estación reproductiva similar a la presentada en regiones más alejadas de la línea
ecuatorial, donde la variación de foto-período durante el año es mayor.
Temperatura
73
Aunque el efecto de la temperatura en la reproducción no es tan marcado como el de la luz,
se puede mencionar, por ejemplo, que bajas temperaturas durante el verano, favorecen el
inicio temprano de la época reproductiva en ovejas.
Nutrición
74
humano sin la presencia del macho, ya que se ha comprobado que en conventos o
internados para mujeres, los ciclos menstruales tienden a presentarse sincrónicamente.
Efecto de Bruce. Si se cruza un ratón A con una ratona y posteriormente se cambia ésta a
una jaula que sea o haya sido ocupada por un ratón B, la ratona interrumpirá el proceso de
implantación de los productos del ratón A, abortará y se aparecerá con el B. Este efecto se
puede suprimir con la administración de prolactina a la ratona.
Terminología del ciclo estral
Esta nomenclatura fue extrapolada del ciclo estral de la rata y, en algunos casos, produce
confusiones en las especies domésticas. De cualquier manera, es la que más se emplea en
la literatura:
Proestro: Esta etapa se caracteriza por un incremento folicular previo a la receptividad
sexual. Comienza en algún momento durante el período de regresión del cuerpo lúteo del
ciclo anterior y termina al iniciarse la receptividad sexual.
Estro: esta etapa se caracteriza por la receptividad sexual. Cada especie inicia esta etapa
de diferente manera. Así, en la vaca, el inicio es brusco y en la yegua tarda varios días.
Metaestro: esta etapa se inicia con la ovulación y termina al alcanzar el cuerpo lúteo su
plena funcionalidad. En otras palabras, esta es la etapa de maduración del cuerpo
hemorrágico a cuerpo lúteo.
Diestro: Esta etapa se caracteriza por la plena funcionalidad del cuerpo lúteo, el cual
secreta sus máximas cantidades de progesterona.
75
Anestro: En especies estaciónales, ésta será la etapa de inactividad del eje hipotálamo-
hipófisis-ovario.
MATAESTRO
ESTRO
OVULACIÓN
76
El periodo de 12 horas posteriores al estro, de acuerdo con la nomenclatura citada, no
entraría dentro de ninguna fase.
De acuerdo con la nomenclatura de la citada, el estro y el metaestro están superpuestos.
Proestro
Estro
Diestro
Anestro
Metaestro
Gestación
Pseudogestaciòn
77
Figura 5. Esquema de la división del ciclo estral.
Fase lùtea. Que incluye metaestro y diestro hasta la regresión del cuerpo lúteo.
b) Basada en comportamiento sexual, el ciclo estral presenta 2 fases:
Estro. Receptividad sexual.
Diestro. No receptividad sexual
78
Tabla 1. Etapas del ciclo estral en especie domésticas (días).
79
El control del ciclo estral tiene una gran importancia, tanto desde el punto de vista
de producción animal como de investigación.
80
Esto podría considerarse como una de las ventajas que presenta la sincronización
de estros. Sin embargo, pueden existir muchas más de acuerdo con las prácticas
de manejo que tenga cualquier explotación. Se debe considerar que esta técnica
es aplicable sólo en animales reproductivamente activos y en buenas condiciones
nutricionales ya que de lo contrario pueden presentarse resultados deficientes.
Para lograr un buen sincronizador práctico, éste debe ser efectivo, fácil de
administrar, tener un costo accesible, un buen rango de acción y no tener efectos
secundarios indeseables.
Para imitar la función del cuerpo lúteo se han utilizado los progestágenos, los
cuales actúan a nivel hipotalámico, inhibiendo la secreción de los factores
liberadores de gonadotropinas ocasionando que la actividad ovárica no se
reanude hasta que elimine el efecto inhibitorio en el desarrollo folicular.
En el caso de la regresión del cuerpo lúteo, hace algunos años se utilizaban los
estrógenos, oxitocina y en muchos casos la enucleación manual del cuerpo lúteo,
lo cual provocaba la aparición de signos de estro, pero con el riesgo de provocar
adherencias en el caso de la enucleación que inutilizaba a los animales para su
sub-secuente vida reproductiva. En los últimos años, con el uso de las
prostaglandinas es posible provocar la regresión del cuerpo lúteo sin
complicaciones posteriores y en período corto se podrá obtener un estro fértil. La
especie animal en la que se ha investigado con mayor frecuencia el uso de los
métodos para el control del ciclo estral es la bovina, por ser el animal de mayor
importancia económica en algunos países. Después están los ovinos, que por
81
tener un comportamiento más o menos similar a la del bovino, aunque sea por una
corta temporada debido a su estacionalidad, se han utilizado sistemas similares.
En los cerdos, el control del ciclo estral es un poco problemático, debido a que no
se ha encontrado alguna droga que haya demostrado ser eficiente y la única
realmente efectiva que hubo en el mercado, el Metallibure, ya no se usa por tener
efecto teratógeno sobre los fetos. En equinos y caninos el uso del control o
sincronización del ciclo estral ha sido hasta ahora limitado.
Los principales problemas que se tienen al usar los progestágenos son baja
fertilidad, ciclos estrales retrasados, ovulaciones retardadas, ovulaciones
retardadas e inclusive ciclos estrales irregulares o ciclos anovulatorios, siguientes
a su aplicación.
82
producir durante el metaestro tardío, diestro y proestro temprano por inyecciones
cutáneas diarias de FSH por 3 a 6 días, o bien por una inyección intramuscular de
3000 a 5000 UI de PMSG en el día 16 del ciclo. Cinco días después se le
administran 2000 UI de PMSG inyectados el día 12 y 16 del ciclo respectivamente,
inducirán la súper ovulación de estas especies.
Yegua:
Para el caso del estímulo por medio de foto período controlado, éste debe iniciarse
70 días antes de la fecha esperada de la ovulación sincronizada; se requieren un
total de 16 horas/luz diarias.
El concepto más importante del control farmacológico del ciclo estral en la yegua
es el hecho que cuando se encuentran en anestro profundo, verdadero o de
invierno, la inducción no ha tenido buenos resultados, en contraste con la
83
inducción en yeguas en fase transicional hacia la ciclicidad, en las cuales los
resultados son más predecibles.
Vaca
84
puede lograrse por medio de un dispositivo que se coloque en el cérvix como es el
caso del PRID, éste se coloca de 9 a 14 días y las hembras mostrarán estro de 30
a 48 horas después de haber retirado el dispositivo. La ventaja de estos dos
métodos sobre las prostaglandinas, es que pueden inducir estro en bovinos que
están por empezar a ciclar y la presencia de estrógenos a nivel hipotalámico
puede desencadenar la producción de factores de liberación.
La aplicación de una dosis única, es decir, sin conocer el estado del ciclo en que
se encuentra un grupo de hembras permite obtener una sincronización de
aproximadamente del 70% de los animales. Si a este grupo de animales se le
aplica una segunda dosis de 8 a 11 días después de la primera aplicación, se
obtiene una sincronización teórica del 100% ya que este tiempo es suficiente para
que los animales que se encontraban en su fase folicular, lleguen a ovular y formar
un CL maduro al igual que los animales que entraron en calor debido a la primera
dosis aplicada. Esta manera de utilizar la prostaglandina, ofrece la ventaja de
sincronización sin la necesidad de palpación rectal para detectar el cuerpo lúteo,
pero resulta bastante costosa ya que es necesario aplicar dos dosis por animal.
85
Otra manera de manejar al ganado con el propósito de sincronizarlo, consiste en
realizar la palpación rectal de las estructuras genitales para seleccionar a los
animales que se someterán al tratamiento (al detectar cuerpo lúteo en sus
ovarios). En este método el costo es inferior ya que sólo se utilizará el producto
para lisar los cuerpos lúteos presentes. La “desventaja” sería la necesidad de
realizar palpación rectal, trabajo que se incrementa conforme se aumenta el
tamaño del hato por tratar.
Oveja
La aplicación de los progestágenos pueden ser por diferentes vías: oral, parenteral
(inyección o implante) y en forma de implante vaginal (esponjas vaginales). Las
dos primeras vías son bastante difíciles de aplicar en forma práctica, ya que la
administración parenteral de estas drogas durante períodos prolongados (12 a 20
días) en rebaños grandes representa excesivo trabajo; por otro lado, la
administración del medicamento en el alimento presenta el problema de la
dosificación ya que siempre habrá animales que ingieren más que otros. Por lo
tanto, la manera más adecuada de aplicar estos compuestos es la vía vaginal.
Para ello se emplean esponjas impregnadas del compuesto y se introducen hasta
el fondo de la vagina de donde será absorbido lentamente durante el tiempo en
que dicha esponja permanezca (12 a 20 días). Generalmente, el estro se presenta
de 2 a 6 días después de que se suspende el tratamiento. El compuesto que más
se utiliza es el MAP (Acetato de Melengestrol, 60 MG diarios durante 12 días).
86
El método anterior no se está utilizando mucho ya que la especie ovina responde
muy bien a la aplicación de PGF2 alfa o sus análogos, pero debido a que en esta
especie no es posible realizar la palpación rectal para la detección de un CL, la
aplicación única de la PG logrará sincronizar sólo cierto porcentaje del rebaño (60-
70%) pero si se da una segunda aplicación entre 8 a 11 días después de la
primera, aparecerán sincronizadas el 100% del rebaño. La dosis empleada de
PGF2 alfa será de 10mg o de 100-150mg de los compuestos sintéticos.
Cerda
87
estro, sin embargo, los resultados no son consistentemente satisfactorios debido a
la pobre sincronización de calores, baja fertilidad o la formación de quistes
foliculares. En contraste con los problemas ocasionados por los progestágenos,
se han obtenido buenos resultados con el uso de un compuesto no esferoidal
llamado Metallibure (ICI-33828). La sincronización del estro y los resultados de
fertilidad son bastante buenos pero su uso se prohibió debido a informes acerca
de sus efectos teratogénicos en cerdas gestantes. En la actualidad su uso es
limitado a muy pocos países.
88
base 400 UI de PMSG y 200 UI de HCG es efectiva para inducir estros fértiles en
cerdas jóvenes, adultas recién destetadas o cerdas anéstricas. Otra buenas
posibilidad, aunque con la eventualidad de su dificultad en la aplicación práctica,
sería el uso de progestágeno sintético (RU2267 o ALLYLTRENBOLONE) seguido
por la aplicación de gonadotropinas hipofisiarias o de factores de liberación.
Las prostaglandinas no han tenido gran utilidad práctica para sincronizar el estro
en la cerda debido a que su acción luteolítica ocurre sólo después ocurre sólo
después del día 11 o 12 del ciclo, lo cual es difícil de precisar en condiciones de
campo. Una secuencia de tratamientos en la cual los cuerpos lúteos son
mantenidos por la inyección de gonadotropinas, ofrece la posibilidad para el uso
de las prostaglandinas. Sin embargo, este último tipo de tratamientos es difícil de
aplicar en forma práctica. En las condiciones actuales, el único tratamiento
efectivo y práctico para la sincronización e inducción del estro, radica en el manejo
de grupos de cerdas jóvenes sometidas a una serie de estados de tensión o en
cerdas adultas el destete colectivo ocasionará que entren en calor en un período
corto de 3 a 10 días después del destete.
89
Trasporte del óvulo
90
Tabla 2. vida fértil del espermatozoide y del óvulo, y el tiempo del desarrollo embrionario
Especie Espermatozoide Óvulo 2 8 En el Blastocito Nacimiento
células células útero
Bovino 30-48 20-24 1 3 3-3.5 7-8 278-290
91
92
Transporte de espermatozoide
En los roedores hay formación de un Japón vaginal gelatinoso que impide la salida
del semen de la vagina. La eyaculación es consecuencia de las contracciones de
la musculatura uretral, estimuladas por las contracciones de la vagina.
Probablemente la descarga de oxitocina tenga un papel importante en este
proceso, así como la presencia de prostaglandinas en el eyaculado. Desde el sitio
en que son depositados, los espermatozoides deben vencer una serie de
obstáculos y movilizarse hasta el sitio de la fertilización. El primer obstáculo es el
cerviz y luego la unión útero-tubárica.
94
Se cree que los espermatozoides que llegan al oviducto inmediatamente después
de la cópula no sean fértiles y que aquellos que han coinizado y permanecido
cierto tiempo almacenados en sitios conocidos con el nombre de reservorios,
migrarán posteriormente hacia el sitio de la fertilización mediante su propio
movimiento progresivo.
Aun cuando la vida fértil del espermatozoide es muy breve en la mayoría de las
especies hay algunas excepciones. En la gallina los espermatozoides son
almacenados en unas estructuras crípticas adentro del oviducto y son liberados
gradualmente conforme pasan los huevos (óvulos) para fertilizarlos. Los
espermatozoides pueden conservarse hasta por 3 semanas o más. En algunos
murciélagos, el coito ocurre en el otoño, luego los animales hibernan durante 3-4
meses; cuando se despiertan en la primavera ovulan y los óvulos son fertilizados
por los espermatozoides depositados en el otoño anterior.
95
más tiempo en el útero y cuando llega el embrión son fagocitados por las células
del trofoblasto. El significado del gran número de espermatozoides que se
desperdicia no es claro. Hay reacción antigénica en la hembra y es posible
detectar anticuerpos anti-espermatozoides tanto en la sangre como en las
secreciones del conducto genital de hembras servidas. Sin embargo, esta reacción
al parecer no afecta la fertilidad.
CAPACITACIÓN
Enzimas espermáticas
Capacitación espermática
Los espermatozoides obtenidos del epidídimo o eyaculados deben pasar por una
etapa de cambios en el canal genital de la hembra, para ser capaces de fertilizar.
Este proceso se conoce como capacitación. El tiempo de capacitación varía en
las especies: alrededor de 5 horas en la coneja, 3 horas en rata y hámster, 1.5
horas en la oveja y unas 7 horas en el humano.
96
consistir en la eliminación de algún factor que cause la recapacitación, o la
activación de receptores que hagan posible la respuesta a otros agentes.
Reacción acrosomal
97
2.2.4 Fertilización
Singamia
98
primeros blastómeros. Con la fertilización se decide el sexo genético del individuo,
dependiendo del tipo de espermatozoide (X o Y) que haya fertilizado el óvulo.
Errores de fertilización
99
sólo activan el huevo ya que degeneran y no llegan a formar el pronúcleo
masculino. El óvulo no expulsa el segundo cuerpo polar, y sigue su desarrollo
como un ente haploide. Esto no ocurre en mamíferos.
Partenogénesis. Significa parto virgen y se aplica el término al desarrollo
embriológico sin la participación de espermatozoide. Debe diferenciarse de
ginogénesis donde el espermatozoide es necesario para activar el proceso.
100
Figura 5. Esquematizacion de la fertilizacion.
Fertilización in Vitro
101
sales de calcio, osmoralidad, y pH óptimos, y también contener albúmina, piruvato,
lactato y antibióticos. Se requiere capacitación previa de los espermatozoides.
SEGMENTACIÒN
Después de la singamia, el cigoto lleva una existencia libre dentro del oviducto, y
luego en el útero de la madre. Se suceden las divisiones celulares sin que haya
aumento de masa celular; por lo tanto, hay más bien disminución en el tamaño de
las células. Las divisiones celulares ocurren en ángulo recto, pero no todas son
sincronizadas, de modo que es posible encontrar fases con 3.5 ó 6 células.
Cuando llega el estadio de 16-32 células se denomina Mórula. Pronto empieza a
acumularse fluido en los espacios intercelulares y aparece luego una cavidad
interna o blastocele. Cuando esta cavidad empieza a expandirse, el cigoto toma el
nombre de Blastocito. Una Hilera de células grandes y aplanadas (Trofoblasto)
rodea a una masa de células más pequeñas que se encuentran a un lado de la
cavidad, esta masa de células internas da origen al organismo animal mientras
que las células del trofoblasto forman la placenta y las membranas fetales. El
hecho de que estos tipos celulares se diferencien tan tempranamente, es uno de
los misterios del desarrollo embriológico. Los cambios bioquímicos que ocurren
durante este período de desarrollo han sido ampliamente estudiados mediante la
técnica del cultivo de embriones in Vitro.
CONCEPCIONES GEMELARES
102
consecuencia de la diferenciación de la masa celular interna en dos porciones que
dan origen a dos individuos.
Los gemelos dicigóticos son más frecuentes, y los productos que resultan pueden
ser de diferentes sexo y fenotipo.
Una vez que el embrión alcánzale útero hay un lapso (variable con la especie)
antes de que ocurra la implantación. En especie polítocas, antes de la
implantación debe ocurrir el espaciamiento de los embriones a fin de evitar
problemas de aglomeración y muerte en etapas más avanzadas de gestación.
103
vaca, oveja y cerda. Las migraciones transuterinas son muy frecuentes en la
cerda, a tal extremo que un óvulo fertilizado que se origina en un ovario tiene la
misma probabilidad de implantarse en el cuerno uterino opuesto o en el
adyacente. La migración embrionaria también es frecuente en la oveja y en la
cabra.
104
potasio y bicarbonato que al parecer son introducidos a partir del fluido uterino, por
medio de transporte activo; cuando se lleva a cabo la implantación los valores de
estas dos sustancias caen a niveles similares l a los del suero materno, mientras
que las proteínas y la glucosa se elevan al igual que el fósforo y los iones de cloro.
Los embriones de todos los mamíferos dependen para satisfacer sus necesidades
de alas fuentes de energía que les brindan los fluidos del oviducto (los primeros
días) y cuando ha entrado al útero y, antes de implantarse, todos los nutrientes los
obtienen a partir del histiotrofe o “leche uterina” que es una mezcla de las
secreciones de las glándulas uterinas, fluidos del oviducto, células de
descamación y detritus de diversa índole. Todos los estudios realizados tanto in
Vitro como in vivo han hecho posible la elaboración de técnicas como la
transparencia y congelación de embriones.
En las especies domésticas, el término adhesión parece ser el más adecuado para
designar la acción embrionaria de tomas posición en el útero y estableces
contacto físico con el tejido materno. La implantación es un proceso gradual.
Algunos autores consideran que la implantación se completa cuando el embrión se
ha fijado al útero, mientras que otros prefieren señalarla en el momento en que se
establece un contacto funcional.
105
El tejido embrionario especializado que interacciona con el útero es el trofoblasto,
y la forma por la cual éste va a interaccionar dependerá de la morfología de la
placenta, ya que existe una gran diversidad de formas de implantación y
placentación en los mamíferos. Antes de que produzca la implantación, el embrión
pierde su zona pelúcida; esto se lleva a cabo por la propia expansión del blastocito
que hace que la zona pelúcida se adelgace. Además se cree que este proceso
interviene una enzima estrógeno-dependiente. Mientras tanto, en el endometrio se
producen modificaciones que promueven la fusión del endometrio con el
trofoblasto. Se piensa que el útero debe estar sensibilizado por estrógenos y
progesterona para que se produzca una reacción, la cual incluye la producción de
sustancias específicas que actúen sobre blastocito aumentando la actividad de las
células del trofoblasto. Si el útero no ha sido sensibilizado por estrógenos en
etapas tempranas de la preñez, el blastocito entra en una etapa o estado de
latencia o retardo, y la implantación se pospone.
106
presencia física del embrión no es lo que estimula al útero, ya que un pedazo de
tamaño similar de vidrio o plástico no tiene efecto; por lo que se presume que
existe algún producto del embrión que actúe sobre el epitelio uterino.
En las especies polítocas, los blastocistos se distribuyen por toda la longitud del
cuerno uterino como resultado de movimientos musculares de la pared uterina.
En cerdas, por ejemplo, los blastocistos pasan libremente entre un cuerno y otro.
La presencia de los blastocistos, tales como los del conejo, que se consideran
grandes, puede modificar los movimientos musculares uterinos, de manera que los
embriones se distribuyan durante la implantación. A los 7 días post-coito, los
blastocistos de conejo, ya se observan, más que al azar, distribuidos regularmente
en los cuernos uterinos. En la cerda también la distribución de los embriones en
los dos cuernos es mucho más uniforme de lo que podía esperarse y la elongación
se logra mediante un área común entre los blastocistos adyacentes. No hay
evidencia de que un blastocisto implantado ejerza alguna influencia inhibitoria
sobre la implantación de otro blastocisto que se encuentre cerca de él.
107
proliferar de manera rápida. El endodermo aparece y el blastocisto cambia en el
curso de unos cuantos días de una pequeña vesícula esférica a un tubo muy
alargado que llega a medir más de un metro. La longitud del blastocisto del cerdo
provee una superficie muy amplia de absorción.
108
Tabla. 3 lmplantación en algunas especies animales.
DIA EN QUE SE
ESPECIE TIPO
IMPLANTA
Canino 20 Central
Felino 13 – 4 Central
Equino 25 – 30 (70 – 80%) Central
Porcino 11 – 20 Central
Bovino 30 – 40 Central
Ovino 13 – 16 Central
Conejo 7–8 Central
Rata y ratón 3–5 Excéntrica
Humano 8 – 15 Intersticial
La placenta, de acuerdo con la posición que el embrión ocupa con respecto a las
paredes del útero puede ser:
Central. El feto ocupará durante toda la gestación la cavidad natural del lumen
uterino, el sitio o sitios de adhesión pueden ser difusos, cotiledonarios o zonarios.
Excéntrica. El feto erosiona e invade la mucosa uterina en un sitio especial, pero
mantiene contacto con el lumen uterino y sus fluidos a través del saco vitelino.
109
Intersticial. El blastocisto invade completamente la mucosa uterina perdiendo todo
contacto con el lumen y la expansión de las membranas fetales provoca que el
lumen se oblitere durante la gestación.
110
Placenta Discoidal. Este tipo de placenta no se encuentra en ninguna de las
especies domésticas, se encuentra en roedores y primates. La placenta forma un
disco oval en el corioalantoides por medio del cual se une con el endometrio.
111
forman las arterias y las venas umbilicales. El uraco es el conjunto formado por el
estrechamiento por el alantoides en su punto de unión con el feto.
Amnios: esta constituido por el tejido ectodérmico, originando una vesícula a partir
de un pliegue del corión y saco que rodea completamente al feto. El saco
amniótico esta lleno de fluido en el cual flota el embrión, actuando como un
mecanismo protector que funciona como amortiguador hidráulico. El líquido
amniótico evita que el feto se adhiera a esta membrana y además, constituye una
solución bactericida.
112
reducción cromática: al dividirse, los espermatocitos de primer orden pierden la
mitad de sus cromosomas.
La mitosis de los espermatocitos de segundo orden se produce de nuevo con
arreglo a la división homeotipica, pero sobre un numero haploide de cromosomas
terminando en la producción de dos espermaticas, que después de una larga serie
de transformaciones y modificaciones biológicas, terminan por convertirse en
espermatozoides. El núcleo sufre un desplazamiento hacia la base de la célula,
mientras que a partir del centríolo se desarrolla el flagelo que ha de transformarse
en cola del zoospermio, a su vez el citoplasma condensado alrededor de la pieza
intermedia, se reduce considerablemente.
Una vez formados, los espermatozoides son liberados en la luz del conductillo
seminífero, en donde permanecen temporalmente sujetos a la porción apical de
las celulas de sertoli que se encargan de asegurar su nutrición protegiéndolos
hasta el momento de quedar libres en la luz canicular y emprender su camino
hacia el epidídimo y de allí, al conducto deferente en el momento de la
eyaculacion.
113
Evaluación final de la Unidad Didáctica 2.
Defina que estudia la Endocrinología.
Defina que es una hormona.
De que consta el sistema endocrino.
Cuales son los tipos de retroalimentación hormonal que existen y en que consiste
cada uno.
El sistema endocrino es un --------------------recibe--------------------------procesa--------
---------- y elabora--------------------------------------------los órganos------------------.
Como participan las hormonas en los procesos reproductivos de los mamíferos.
Según su estructura química, como se clasifican las hormonas.
Como se describe las características de un receptor hormonal.
Que relevancia tiene el Hipotálamo en los procesos hormonal.
Haga un estado del arte de las hormonas que segrega el Hipotálamo.
Que función cumple la GnRH en los procesos reproductivos de los animales
domésticos.
Defina y describa las funciones básicas de las hormonas hipofisiarias.
Que rol desempeña la glándula pineal en los procesos reproductivos de las
hembras domesticas.
Enumere las hormonas no hipofisiarias producidas en las hembras domesticas.
Cuales son las funciones de los estrógenos en la actividad reproductiva de la
hembra.
Cuales son las funciones que cumple la progesterona.
Describa las características de las prostaglandinas.
Enumere las hormonas no hipofisiarias producidas en el macho.
Que función desempeñan las hormonas sintéticas en la producción animal.
Describa las características de las hormonas placentarias.
Que importancia fisiológica y reproductiva se le atribuye a la testosterona.
Defina conceptos de pubertad según diversos autores.
Que factores intervienen en la aparición de la pubertad.
114
Defina las características reproductivas de un macho púber.
De acuerdo a la presentación del ciclo estral, como se clasifican las especies
domesticas.
Las especies domesticas de acuerdo a la espontaneidad de la ovulación, como
están clasificadas.
Enumere y describa las fases del ciclo estral.
El ciclo estral de acuerdo a la actividad ovárica, como se clasifica.
Haga una revisión bibliografica sobre la importancia del ciclo estral en la
producción animal.
Enumere las ventajas que ofrece el control del estro en los animales domésticos.
Describa los métodos de control del ciclo del estro en la yegua, vaca, oveja y
cerda.
En que consiste la fertilizacion.
Como se lleva a cabo el transporte del óvulo en el tracto reproductivo de una
hembra.
Enumere las condiciones en que puede fallar el transporte del óvulo en el tracto
reproductivo de una hembra.
Describa las características fisiológica y reproductiva en que se efectúa el
transporte de los espermatozoides en el macho.
En que consiste la eyaculacion.
En que consiste la capacitación de un espermatozoides.
Describa la reacción acrosomal de un espermatozoides.
Defina en que consiste la singamia.
Que es poliespermia.
Defina poliginea.
Describa las características de la Ginogénesis.
Que signigica la partogenesis.
Defina la fertilizacion in Vitro.
En que consiste la segmentación del cigoto.
Que son gemelos monocigotos.
115
Describa como se lleva a cabo el transporte del embrion en el aparato
reproductivo femenino.
Que importancia tiene la implantación del Cigoto.
Como puede ser la placenta de acuerdo a la posición del embrion que ocupa con
respecto a las paredes del útero.
De acuerdo a la morfología, como se clasifica la placenta.
Describa las membranas fetales en los animales domésticos.
Como se origina la producción de espermatozoides en el macho.
Búsqueda en el Ciberespacio.
www.sefh.interguias.com/tomo2-cap5.pdf
www.ut.edu.co/formacion/ec/2003/fmvz-biotec.html
www.reproduccionbovina.com/
www.produccionbovina.com/produccion-bovina-de-carne.htm
www.veternet.cl/nuke/modules.
www.avpa.ula.ve/docuPDFs/libros-nacinales/carlosGzles-contenido.pdf
www.iracbiogen.com.ar
www.alfinal.com/salud/hipotalamo.shtml
www.derrochasvip.com.ar/Neuro/Hipotalamo.htm
www.tach.ula.ve/fisiologia/sistema-endocrino/sid001.htm
www.unne.ar/catadras/bioquimica/hipofisis.htm
www.enciclopedia.us.es/index.php/hipot%E1lamo
www.ceniap.gov.ve/bdigital/ztzoo/zt0901/texto/pubertad.htm
www.revfacagronluz.org.ve/v16-6/v166z009.htm
www.fedegen.org.co/74manual.html
www.infocarne.com/bovino/preñez-parto.asp.
www.patrocipes.uson-mx/patrocipes/invpec/reproduccion/prepro.htm
www.rincondelvago.com/control-del-ciclo-estral.html
www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap3/3-
embriologia.html
116
www.vet.unipam.edu.ar/cursoEndocrinolog%Eda.
www.upm.edu/wcia/anscience/prontuarioinpe4006.htm
www.uhu.es/5203/bibliografia SPA2.htm
UNIDAD DIDÁCTICA 3.
Introducción.
117
FASES DE APRENDIZAJE.
RECONOCIMIENTO..
PROFUNDIZACION.
TRANSFERENCIA:
118
Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesión
presencial, en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas
referidos al proceso de la gestación y parto y se complementara con la descripción
de las enfermedades reproductivas de los animales domésticos, por medios de
espacios académicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo talleres,
Videos, mediaciones sincrónicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de
métodos, metodologías y demás estructuras académicas, que le permitan al
estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su
entorno.
CAPITULO 1.
3.1 Gestación.
3.1.1.Reconocimiento de la Gestación.
3.1.2 Nutrición Fetal.
3.1.3 Transporte de Nutrientes.
3.1.4 Crecimiento Fetal.
3.1.5. Endocrinología de la Gestación
3.1.6 Diagnostico de Gestación
3.1 Gestación
La gestación se define como el período comprendido entre la fertilización de un
óvulo por un espermatozoide y el momento del parto. Esta es la definición ideal
del proceso, ya que también se considera gestación a aquel período que concluye
en una reabsorción embrionaria o un aborto. La duración de este período varía de
acuerdo con la especie y, en ocasiones, de acuerdo con la raza.
119
Cerda 115 Múltiple (8 – 12)
Coneja 32 Múltiple (8)
Gata doméstica 62 4
Mujer 267 1–2
Oveja 150 1–2
Perra 63 Múltiple (7)
Rata 21 Múltiple (6 – 9)
Ratona 20 Múltiple (4 – 7)
Vaca 283 1–2
Yegua 341 1
120
cuerpo lúteo. En otras, como la oveja, se sabe que un proceso de expansión de
membranas embrionarias sucede en coincidencia con el momento en que el útero
debería haber producido la PGF2 alfa para lisar el cuerpo lúteo. En las especies
en que la PGF2 alfa endometrial es el factor luteolítico (yegua, cerda, oveja, vaca),
la gestación debe iniciarse con un bloqueo hacia esa hormona con el fin de que no
pueda llegar al cuerpo lúteo y destruirlo. A este respecto, cada especie tiene un
día crítico en donde el cuerpo lúteo deberá ser “rescatado” si la gestación va a
continuar. Este día crítico corresponde al momento en que, en la hembra ciclando,
el útero produce y envía la PGF2 alfa al cuerpo lúteo, al final del diestro, por
ejemplo el día 14 en la oveja o el día 15 en la yegua y la vaca.
Por otra parte, el embrión del humano es capaz de producir, desde los primeros
días de gestación (día 12), la gonadotropina coriónica humana o HCG y esta
hormona es la encargada, entre otras cosas, de rescatar al cuerpo lúteo en esta
especie.
La yegua, antes del inicio de la producción hormonal por el embrión, reconoce que
ha sucedido una fertilización exitosa, ya que sólo permitirá el paso de los óvulos
fertilizados hacia la cavidad uterina; los no fertilizados permanecerán y
degenerarán a nivel de oviducto. Si se considera que caída del embrión hacia el
lumen uterino sucede en casi todas las especies 4 días post-fertilización, se puede
inferir que la yegua reconoce su gestación desde ese día.
121
somatotropina, la cual es secretada desde aproximadamente el día 6 de la
gestación y que actúa como factor lúteo trópico.
122
En el pasado se creía que le transporte de nutrientes a través de la placenta se
llevaba a cabo por un proceso de difusión de un gradiente de alta concentración
(sangre Materna) a uno de baja concentración (feto). Esta creencia dio como
consecuencia el término de Barrera Placentaria y además permitió a su vez que se
asegurara que las placentas epitelio-coriales, por ejemplo, eran menos efectivas
que las hemocoriales, en donde las nutrientes tenían que atravesar menos capas
para llegar al feto.
Después de una etapa en la cual existe muy poco desarrollo, el feto, hacia el
último tercio de la gestación, evidencia un crecimiento acelerado, prácticamente
en forma lineal. La mejor medida para calcular la edad de un feto es su longitud.
Los dos factores más importantes que determinan el crecimiento fetal son:
Nutrición
Tamaño de la madre.
123
La importancia del tamaño de ala madre es evidente según lo indica el siguiente
experimento.
124
medio ambiente uterino adecuado para la estancia del feto hasta el momento del
parto. La progesterona será la encargada de producir el cierre de la cerviz y
ocasionará que las glándulas endometriales entren en fase secretora.
125
Unidad Feto-Placenta-Madre
Esta unidad se entiende como una maquinaria que, entre otras funciones, produce
grandes cantidades de hormonas, por lo tanto, puede considerarse como
constituida por varias glándulas endocrinas, algunas temporales y otras perennes.
Las más importantes son:
Placenta
Ovarios maternos
Adrenales fetales
Gónadas fetales
126
En el transcurso del examen rectal dirigido hacia el diagnostico de la gestación
existe cierto sistema de trabajo, el cual se enfoca hacia la detección de los
síntomas siguientes.
La colocación y retractibilidad del útero.
La asimetría, consistencia y calidad de la pared uterina y la fluctuación del útero.
La presencia de las membranas embrionarias y fetales, especialmente la
presencia del saco amniótico, alantocorion, presencia de placentomas, presencia
del feto o de sus partes y los cambios en la arteria uterina media.
127
placentomas, palpación del feto y cambios de la arteria uterina media para
estimar la duración de la gestación en el diagnostico de preñez.
CAPITULO 2.
3.2 Parto.
3.2.1 Etapas del Parto.
3.2.2 Teoría sobre el Inicio del Parto.
3..2.3 Integración de las Teorías Acerca del Inicio del Parto.
3.2.4 El parto en las Diferentes Especies.
3.2.5 Estática Fetal.
3.2 Parto
128
Preparación
129
Los investigadores han elaborado teorías acerca del mecanismo de iniciación del
parto. Todas las teorías, en su momento, tuvieron validez científica y en la
actualidad, se refiere establecer una integración de todas ellas para explicar cómo
se inicia el proceso del parto.
Esta fue la primera teoría desarrollada. Era lógico pensar que conforme el(los)
feto(s) crece(n), el útero llega a un límite de estiramiento y los expulsa al exterior.
Sin embargo, en ocasiones un feto que deja de crecer o que muere in utero antes
de que alcance su máximo tamaño, es expulsado no obstante haber frenado su
desarrollo.
Retiro de la progesterona
Esta teoría, en sí, no es suficiente para explicar el fenómeno ya que, por ejemplo,
la yegua y la mujer son especies capaces de parir bajo niveles significativamente
elevados de esta hormona. Además, la progesterona exógena no suprime la labor.
Oxitocina
130
Al descubrirse esta hormona, en los años 50s, se observó que su nivel se elevaba
al momento del parto. Sin embargo, como se verá más adelante, esto hormona es
de las últimas que se producen en el proceso. Además, existe evidencia de que el
parto ocurre inclusive después de la neurohipofisectomía.
131
de la gestación, este alcaloide no produce efecto alguno con lo que demuestra que
los procesos de órgano génesis son sumamente exactos cronológicamente.
La decapitación de todos los fetos en una cerda gestante produce una
prolongación de la gestación, si se decapitan todos menos dos, el parto ocurre en
el momento esperado.
Prostaglandinas
Sin embargo, par que se liberen, es necesario que ocurran otros cambios
endocrinos previos.
132
Este cambio tiene lugar varios días antes del parto y consiste en un paulatino
aumento en los niveles de estrógenos circulantes y una lenta disminución en los
niveles de progesterona circulante. Dicho aumento se produce por acciones de la
unidad feto-placenta-madre y el responsable directo de esta transformación es el
cortisol fetal, el cual produce un cambio en la concentración de ciertos sistemas
enzimáticos placentarios y la placenta, que hasta este momento producía grandes
cantidades de progesterona, cambia su metabolismo esteroidogénico hacia la
producción de estrógenos.
Bovino
En la vaca, el feto por lo común se encuentra en decúbito lateral durante el último
tercio de la gestación y durante la primera etapa del parto (preparación), rota un
cuarto de vuelta y presenta sus miembros anteriores y cabeza en el canal del
nacimiento. En especies monotocas como la vaca y la yegua, las contracciones
uterinas de inician en el extremo anterior del cuerpo uterino, en contraste con las
133
especies polítocas, en donde las contracciones se inician cerca del cerviz con el
fin de expulsar el feto más cercano al exterior. Durante el parto, es probable que la
separación de los cotiledones sea muy lenta, por lo que la circulación materna-
fetal continúa hasta el momento que el becerro sea expulsado por completo. El
cordón umbilical es lo suficientemente largo para no romperse mientras el feto
recorre la mayor parte del canal externo. Esto permite que el feto sobreviva en
casos de parto prolongado que, en la vaca, puede durar hasta 2 horas. Conforme
el becerro atraviesa ala vulva, el cordón umbilical se rompe por sí solo. Por lo
general, el becerro ha establecido ya su propia respiración y no dependerá más de
oxigenación a través de la circulación placentaria.
Un signo evidente se aproximación del parto es la relajación de los ligamentos
pélvicos en la vaca, lo cual es fácilmente reconocible. La glándula mamaria
comienza a gotear leche más o menos 12 a 24 horas antes del parto. La vaca
pare en posición esternal.
Equino
En el desarrollo mamario en la yegua se inicia 3 a 6semanas antes del parto; este
signo puede no ser muy evidente en la hembra primípara. Aproximadamente 24
horas PRE-parto, la glándula mamaria inicia un goteo lento de calostro, el cual
finalmente se endurece en el extremo distal de la teta y de puede observar como
una pequeño tapón de apariencia de cera adherido, sellando su orificio. La
relajación de ligamentos pélvicos en la yegua no es tan evidente como en la vaca,
ya que existen grandes masas musculares de obstaculizan. La yegua es capaz de
ejercer gran presión abdominal en la segunda etapa del parto, por esta razón, es
sumamente rápida (10-25 minutos). Debido a esto, una distocia representa una
verdadera situación de emergencia, ya que la yegua ejercerá presión sobre el feto
mal colocado, elevando el riesgo de laceraciones recto-vaginales, ruptura de
arteria uterina media y otros accidentes. El cordón umbilical es muy largo en el
equino; esto permite que el producto, una vez expulsado continúe hasta por 15 a
20 minutos conectado a la circulación placentaria. Este hecho es de gran
134
importancia en la sobre vivencia del potrillo ya que, por esta vía, recibe alrededor
de 1.5 litros de sangre que constituyen 30% de su volumen sanguíneo potencial.
Debido a esto, es muy importante que el cordón umbilical permanezca intacto y
que no sea ligado prematuramente; la mejor práctica es dejar que los movimientos
de la madre y el producto originen su ruptura natural.
Ovino
Un signo de aproximación del parto es que la borrega intenta robar sus corderos a
otras ovejas. Su desarrollo mamario es tardío y se presenta 1 a 2 días PRE-parto.
Paren en posición esternal. Las membranas fetales del primer producto expulsado
en caso de gestación múltiple son expulsadas generalmente antes del segundo o
tercer producto. La oveja lame mucho a sus corderos; si no lo hiciera, puede
representar un signo de futuro abandono de la cría.
Canino y felino
En estas especies, el parto es similar al de la cerda, ya que las tres son especies
politocas. En general, exhiben docilidad durante la gestación y un gran
nerviosismo conforme se aproxima el parto, contribuyen su nido y dejan de comer
24 horas PRE-parto.
Por lo general, los fetos aparecen envueltos en sus membranas y la hembra los
limpia y los lame, estimulando a sí su respiración. El intervalo entre expulsiones
varía de minutos a una hora y la hembra puede pararse y caminar entre la
expulsión de un producto y otro. La gente puede producir inhibición de las
contracciones por lo que es recomendable no estar presente durante todo el
proceso.
135
En general, todas las especies paren en las horas de la noche, lo que podría
indicar cierto control voluntario de la hembra sobre su propio parto. Prácticamente
todas las especies, a excepción de la mujer y la yegua ingieren las membranas
fetales y demás restos del parto. A este hecho se le denomina placentofagia y se
puede explicar desde el punto de vista evolutivo por el principio de conservación
de la especie, ya que, en estado salvaje, la hembra evitaba dejar huellas del parto
con el fin de defender a los productos del ataque de predadores. Existen muchos
mitos sobre la placentofagia, entre otros, que las placentas restituyen la pérdida
hormonal de la hembra, que contienen muchas proteínas por lo que son muy
nutritivas, que ocasionan la caída de la leche y otras. Es importante que el lector
esté consciente que la placentofagia no ofrece ningún beneficio fisiológico ni a la
madre ni al producto. Por el contrario, son difíciles de digerir, especialmente por
especies herbívoras, por lo que, siempre que sea posible se debe retirar de la
hembra.
Presentación
La presentación incluye:
La relación del eje espinal del feto con el eje espinal de la madre. Cuando los ejes
son paralelos entre sí, la presentación será longitudinal; si son perpendiculares
entre sí, será transversal o vertical.
La porción del feto que se encuentra más cercana a la canal del nacimiento. En
presentación longitudinal podía ser anterior o posterior y en presentación
transversal, ventral o dorsal.
136
Posición
Incluye la relación del eje espinal del feto en presentación longitudinal o de su
cabeza en presentación transversal con los cuadrantes pélvicos de la madre.
Estos cuadrantes son: saco, pubis, iliaco derecho, iliaco izquierdo.
Postura o actitud
Define la relación del cuerpo del feto con sus extremidades incluyendo cabeza,
cuello, extremidades anteriores y posteriores. Estas pueden estar retenidas,
flexionadas o estiradas.
Tabla 3. Presentación y Posición del Feto.
Presentación Posición
Dorso-sacra
Anterior longitudinal Dorso-púbica
Dorso-iliaca izquierda
Dorso-iliaca derecha
Dorso-sacra
Posterior longitudinal Dorso-púbica
Dorso-iliaca izquierda
Dorso-iliaca derecha
137
138
El hipotálamo fetal recibe un estímulo desconocido y responde probablemente con
la producción de hormona liberadora de la ACTH (CRF), la que a su vez estimula
positivamente a la adenohipófisis hacia la producción de hormona
adenocorticotrópica (ACTH). Esta es transportada por la circulación sanguínea y
llega a la corteza adrenal en donde produce un estímulo positivo de producción
de cortisol, el cual llega a la placenta y produce un cambio en los sistemas
enzimáticos placentarios para aumentar la producción de Estrógenos y disminuir la
de Progesterona. Este cambio en la relación estrógenos-progesterona quizás sea
el estimulo que recibe el endometrio para la producción de PGF₂ alfa, la cual tiene
un efecto positivo de contracción en el miometrio y negativo sobre el cuerpo lúteo,
el cual es lisado. La caída total tanto de progesterona placentaria como ovárica
produce un efecto permisivo sobre la oxitocina materna con el fin de que puede
producir contracciones en un útero previamente sensibilizado con estrógenos al
efecto de esta hormona neurohipofisiaria.
CAPITULO 3.
3.3. Enfermedades Reproductivas
3.3.1 Descripción de las Enfermedades Reproductivas.
3.3.1.1. Diarrea Viral Bovina.
3.3.1.2. Brucellosis.
3.3.1.3. Leptospirosis.
3.3.1.4. Campylobacteriosis.
3.3.1.5. clamidiasis
139
estas perdidas económicas incalculables y limitando consecuentemente el
mantenimiento e incremento del pie de cría.
Existen dos barreras que impiden la llegada de los gérmenes al interior del tracto
genital: los esfínteres vulvar y cervical, y los mecanismos humoro-celulares de
defensa, los cuales se encuentran bajo la influencia del sistema endocrino. La
llegada de gérmenes al interior del útero, se presenta generalmente bajo dos
situaciones: en el momento del servicio ya sea monta natural e inseminación
artificial y en el parto.
Las enfermedades de los animales , que afectan los órganos reproductivos tanto
en la hembra como en el macho, interfieren el proceso normal de la reproduccion.
Como consecuencia de estas se presentan casos de abortos, los cuales pueden
ocurrir en cualquier momento, lo que el comité de Nomenclatura de reproduccion
Bovina definió como la muerte del feto en la madre después del día 42 y antes del
día 260 de la gestación. Cuando el aborto ocurre en las fases muy tempranas, es
muy difícil apreciarlo, debido al tamaño reducido del embrión y sus membranas .
Un signo de aborto en las fases iniciales, cuando no se encuentra el embrión y
membranas, es la prolongación de los ciclos estrales. Es decir, los ciclos son de
30 a 40 dias, en vez de los 20 dias normales. En este caso el embrión comienza a
desarrollarse y el cuerpo luteo persiste durante mas tiempo que en un ciclo
normal. Cuando algo le ocurre al embrión, desaparece con el la fuente de
progesterona y ocurre el aborto.
140
Todo esto repercute en pérdidas por retraso en el mejoramiento genético y gastos
por medicamentos, siendo todo esto englobado a pérdidas económicas elevadas y
baja eficiencia en la productividad de las explotaciones en los animales
domésticos.
Patogenia.
Las primeras poblaciones celulares que soportan la replicación viral son las
células epiteliales de la cavidad bucal, tonsilas y del tracto digestivo, células
linfoides, como consecuencia el animal puede presentar múltiples expresiones
clínicas
141
.
El 70 a 90% del ganado adulto susceptible puede presentar la DVB subclínico. El
periodo de incubación es de 5 a 7 días aproximadamente luego de lo cual se
presenta una ligera fiebre y leucopenia, que usualmente no es notado por el
veterinario o ganadero siendo esto seguido por una producción de anticuerpos
neutralizantes. En general es raro que el VDVB cause enfermedad en animales
inmunocompetentes; sin embargo, debido a su rol inmunosupresor el VDVB puede
potenciar o favorecer el desarrollo de infecciones secundarias, sobre todo aquellas
de tipo respiratorio como el complejo respiratorio bovino.
Luego del ingreso del virus se replica en las células epiteliales de la mucosa
oronasal y tonsilas, la progenie se disemina vía sanguínea y linfática, como virus
libre o asociado a linfocitos y monocitos.
.
Los hatos susceptibles experimentan diarrea con alta morbilidad, pero con baja o
nula mortalidad; la producción lechera también se ve afectada. Generalmente, los
142
anticuerpos neutralizantes son detectados en suero 3 a 4 semanas post infección
y persisten probablemente por años.
Los toros infectados en forma aguda producen semen infectado con el VDVB,
como consecuencia de la replicación del virus en la vesícula seminal y glándula
prostática el cual sirve como medio para la transmisión del virus a vacas
susceptibles.
143
siguientes con una tasa de aborto entre que varía de 20 a 30 %. Es común
también el nacimiento de terneros muertos y prematuros (en oportunidades hasta
un mes antes del término)
Los terneros son el resultado de la infección del feto en un momento entre los 120
a 125 días de edad fetal. Los fetos bovinos son capaces de desarrollar una
respuesta inmune contra el virus de la DVB a los 180 días de gestación; aunque,
para algunos fetos ya es posible una respuesta con anticuerpos entre los 120 y
165 días de gestación. Dicha respuesta inmune en el feto se desarrolla luego de
20 a 30 días post infección.
Diagnostico
144
combinado de pruebas serológicas y pruebas de identificación viral o en muestras
de sangre.
Medidas Preventivas.
145
seronegativos al virus antes y después de la cuarentena estricta, evitar el contacto
directo o indirecto con otros hatos, evitar el servicio con semen sin
Certificación de ser libre de la enfermedad.
3.3.1.2 . BRUCELLOSIS.
146
En ganado, también se conoce como la enfermedad Bang y aborto contagioso.
En humanos se conoce también como la Fiebre de Malta. El hombre se puede
infectar con productos alimenticios o de origen lácteos. Contacto con el
organismos en las descargas vaginales, fetos, placentas, orina, excrementos, y
canales, causa la mayor proporción de los casos conocidos de la enfermedad en
humanos. La transmisión de la enfermedad en animales ocurre a través de la
ingestión de alimentos contaminados con descargas uterinas y leche.
Dentro del género distinguimos seis especies con varios biotipos cada una de
ellas, siendo las tres especies más importantes en nuestro medio: Brucella
melitensis (3 biotipos), Brucella abortus (9 biotipos) y Brucella suis (4 biotipos). La
brucella melitensis biotipo 1 y 3 causa la mayor parte de los casos de enfermedad,
siendo de escasa importancia las especies Neotomae ovis y canis.
Patogenia.
147
Diagnóstico:
Medida Preventiva.
Se realizara con la aplicación de vacuna una sola vez a las hembras de entre 3 y 8
meses de edad, con cepas viables de brucella abortus (cepas 19)
3.3.1.3 . LEPTOSPIROSIS.
148
correcta interpretación del diagnóstico serológico individual en relación con el
diagnóstico del rebaño y de acuerdo a la sintomatología e índices reproductivos
presente al momento del examen.
Las leptospiras pueden vivir fuera de sus huéspedes en el agua, fango, terrenos
húmedos y bajos con ciertos requisitos de temperatura y pH. El agua es
absolutamente esencial para la sobrevivencia de estos microorganismos; debido a
esto los brotes ocurren según los grados de humedad del medio, así, puede
observarse incremento de los brotes en la época de lluvia.
Patogenia.
Una vez que la bacteria entra en contacto con el huésped, penetra las mucosas o
la piel lesionada; tras un período de incubación de 4 a 10 días, la leptospira circula
por la sangre. Durante la fase de leptospiremia, las leptospiras penetran y se
multiplican en diferentes órganos especialmente el hígado, riñones, pulmones,
tracto reproductivo, ubre, placenta y líquido cefalorraquídeo. Los anticuerpos
aglutinantes se detectan alrededor de 7 días después de la bacteremia. Algunas
leptospiras permanecen en aquellos sitios de difícil penetración de los
anticuerpos circulantes como serían los tubulos renales, fluido cerebro espinal,
humor vítreo, tracto genital femenino (oviducto y útero), tracto genital masculino
(testículo, vesículas seminales y próstata) y ocasionalmente en la ubre. La
localización uterina de las leptospiras en la hembra preñada puede resultar en
infección fetal, aborto y síndrome de mala adaptación perinatal y muerte temprana.
149
La leptospirosis en bovinos puede presentarse en forma aguda, subaguda
(asociada a la fase leptospirémica) o crónica asociada al aborto, becerros débiles
e infertilidad. Generalmente, la enfermedad es causada por los serovares pomona
o hardjo.
Los signos clínicos varían de acuerdo al serovar que esté ocasionando la
enfermedad.
150
aborto, nacimientos de becerros prematuros débiles o pueden nacer becerros
clínicamente normales pero infectados. Generalmente, la vaca que aborta
presenta retención de membranas fetales.
Se puede observar un síndrome de infertilidad en hembras que presentan
infección persistente del tracto reproductivo o en aquellas que se infectan cerca o
en el momento del servicio.
Diagnóstico
Medidas Preventivas
151
los animales, pero la efectividad de estas medidas dependen de la correcta
interpretación del diagnostico.
3.3.1.4 CAMPYLOBACTERIOSIS.
Patogenia.
Una vez que el microorganismo llega a los genitales, produce una endometritis
que va en detrimento del cigoto causándole la muerte por falta de oxigeno. En
caso de que la infección sea ligera, los microorganismos permanecen en la vagina
largo tiempo produciéndose posteriormente una placentitis que destruye el tejido
intercotiledonar, causando la muerte del feto normalmente entre los 80 a 100 dias,
indicada por cópula repetida y ciclos irregulares de estro. Si la preñez continúa
hasta el tercer mes, puede ocurrir un aborto reconocible. Las vacas que retienen
sus fetos más allá del cuarto mes generalmente paren un ternero vivo. Una
medida práctica de la infertilidad en las vacas infectadas por primera vez es que el
intervalo promedio entre pariciones aumenta significativamente.
Después de la muerte embrionaria o aborto, los organismos permanecen en la
vagina o cerviz de la vaca hasta la presentación de un nuevo celo o pueden ser
eliminados por el desarrollo de resistencia, recuperando la fertilidad con los
152
gérmenes en la vagina o quedando convaleciente sin infección pero susceptibles
debido a la desaparición de la inmunidad.
En el toro, la manifestación de la infección no es aparente ya que solo actúa como
portador, representado este la fuente de infección. Si se declara un toro infectado,
todo el rebaño debe declararse infectado, sobre todo si sirve varios grupos de
hembras.
Diagnostico
Medidas Preventivas.
3.3.1.5. CLAMIDIASIS
153
Es una enfermedad abortiva. También en procesos neumónicos y mamitis. Se
trata de un parásito intracelular obligado. Sólo se aísla en medios vivos. Las
características epidemiológicas están bastante extendidas. Hay que considerar
que son muy infectivas y dan infecciones latentes sin cuadro clínico. Por eso se
distribuye ampliamente.
Patogenia.
154
Cuando ingresa la Chlamydia, se vuelve endémica en la población. Puede dar
esterilidad cuando ingresa la Chlamydia. Habrá edema y hemorragia.
Diagnostico
No se puede aislar porque no se puede reproducir en medios sintéticos. Las
pruebas serológicas que se hacen son ELISA y fijación del complemento.
Mediante hisopos vaginales se detecta el antígeno de Chlamydia tras enfrentarlo a
anticuerpo monoclonal específico de género.
También se puede hacer tinción modificada de Ziehl-Neelsen para que se dé a
partir de frotis o extensiones de feto o cotiledones.
Se verá el fondo verde con un punteado rosa de Chlamydia intra o extracelular, da
imagen igual a Brucela.
Medidas Preventivas.
Existen vacunas específicas para Chlamydia psittaci que es atenuada o muerta.
No se debe vacunar con la atenuada si no hay problema.
Si es endémica, se puede usar la atenuada. Se puede incrementar la carga
ambiental si no se hace higiene adecuada
155
En que consiste la unidad feto-placenta-madre.
Como se realiza el proceso del parto.
Enumere y describa las etapas del parto.
Explique la teoría acerca del inicio del parto.
Las prostaglandinas que rol cumplen en el parto.
Describa como se lleva acabo el parto en el bovino, equino, caprino y ovino.
En que consiste la estática fetal.
Defina presentación, posición y actitud del feto con relación a la madre.
Enumere las hormonas involucradas en el proceso de las contracciones del útero
durante el parto.
Defina las barreras que impiden la llegada de los gérmenes al interior del tracto
genital en la hembra.
Detalle las consecuencias que producen las enfermedades reproductivas en la
hembra y macho.
Describa el agente etiológico de la Diarrea Viral Bovina.
Cuales son los signos clínicos que presenta la Diarrea Viral Bovina.
Que características presenta la Diarrea Viral Bovina en el toro.
Como se diagnostica la Diarrea Viral Bovina.
Describa las medidas preventivas que se instauran en la enfermedad Diarrea Viral
Bovina.
Realice una revisión detallada de las enfermedades reproductivas: Brucellosis.
Leptospirosis, campylobacteriosis. Clamidiasis y otras de importancia en
reproduccion animal.
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Revistas recomendadas:
Acta Endocrinológica.
Biology of Reproduction.
Journal Reproduction and Fertility.
Revista Argentina de Producción Animal.
Revista de la Cámara Argentina de Biotecnología de la Reproducción e
Inseminación Artificial.
Revista de Medicina Veterinaria.
Revista Taurus
Theriogenology.
Therios.
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160