ALELOPATA:

Concepto, caractersticas, metodologa de estudio e importancia

ING. AG. !IEGO A. "A#PIETO
Ctedra de Fitoqumica. Instituto de Estudios Vegetales "Dr. Antonio R. Sampietro"
Facultad de Bioqumica !umica " Farmacia. #ni$ersidad %acional de &ucumn
A"acuc'o ()*.C+ (,,,. San -iguel de &ucumn. Argentina.
1. Concepto y generalidades
En la naturale.a las plantas estn e/puestas a 0actores 1i2ticos " a1i2ticos con los cuales
'an co3e$olucionado. 4a presi2n de selecci2n e5ercida por estos a lo largo del proceso
e$oluti$o pro$oc2 el desarrollo en los $egetales de numerosas rutas de 1iosntesis a tra$6s
de las cuales sinteti.an " acumulan en sus 2rganos una gran $ariedad de meta1olitos
secundarios. Se sa1e que muc'os de los mismos 5uegan un importante rol en interacciones
comple5as entre organismos $i$os en el entorno natural. Entre ellos e/isten sustancias que
producidas por una planta le proporcionan 1ene0icios al pro$ocar determinados e0ectos
so1re otras plantas o animales. Estas sustancias se denominan aleloqumicos " el 0en2meno
en el cual estn in$olucradas se designa con el nom1re de aleloquimia. En este captulo se
anali.arn las caractersticas de un tipo especial de aleloquimia que se esta1lece entre
indi$iduos $egetales denominado alelopata.
El t6rmino alelopata 7del griego allelon = uno al otro del griego pathos = su0rir8 e0ecto
in5urioso de uno so1re otro9 0ue utili.ado por primera $e. por -olisc' 7*:;<9 para re0erirse
a los e0ectos per5udiciales o 1en60icos que son "a sea directa o indirectamente el resultado
de la acci2n de compuestos qumicos que li1erados por una planta e5ercen su acci2n en
otra. Siguiendo esta de0inici2n en todo 0en2meno aleloptico e/iste una planta 7donor9 que
li1era al medio am1iente por una determinada $a 7por e5. li/i$iaci2n descomposici2n de
residuos etc.9 compuestos qumicos los cuales al ser incorporados por otra planta
7receptora9 pro$ocan un e0ecto per5udicial o 1en60ico so1re germinaci2n crecimiento o
desarrollo de esta =ltima. 4os compuestos citados que desencadenan el proceso se
denominan compuestos, agentes o sustancias alelop$ticas. 4a de0inici2n a1arca tanto los
e0ectos per5udiciales como 1en60icos. Es necesario puntuali.ar que muc'as sustancias con
acti$idad aleloptica tienen e0ectos 1en60icos a mu" 1a5as concentraciones " superado un
determinado um1ral act=an negati$amente so1re la planta receptora. Aun as predomina
en la literatura especiali.ada la descripci2n de e0ectos negati$os. +or otra parte el t6rmino
de0inido por -olisc' inclu"e a 'ongos " otros microorganismos adems de las plantas
superiores puesto que en su tiempo todos ellos se considera1an miem1ros del reino
$egetal. 4a con0usi2n aumenta si se tiene en cuenta que muc'os agentes alelopticos
adems de tener un e0ecto so1re plantas tam1i6n lo tienen so1re otros tipos de organismos
distantes a 6stas tales como 'er1$oros e insectos 0it20agos. E$oluti$amente es l2gico
esperar por selecci2n natural la pre0erencia por modelos de de0ensa 1asados en sustancias
que presentan acti$idad 1iol2gica so1re un amplio espectro de organismos lo cual implica
para la planta una ma"or e0iciencia en el uso de su energa. Esto condu5o a ciertos autores a
ampliar el alcance de la alelopata. >rummer propuso una designaci2n espec0ica para los
di0erentes agentes alelopticos 1asada en el tipo de planta productora de los mismos " el
tipo de planta aceptora. Sin em1argo no tu$o amplia aceptaci2n. En opini2n de Ein'ellig
esto sera consecuencia de que 0recuentemente la 0uente emisora de un compuesto
aleloptico no se conoce a priori con claridad. +or e5emplo compuestos li1erados por
plantas superiores pueden ser alterados por microorganismos en el suelo antes de que
e5er.an su acci2n so1re la planta receptora. A su $e. es di0cil esta1lecer la 0uente de
producci2n de un compuesto aislado en el medio ed0ico. &am1i6n la terminologa
sugerida no permite aclarar el rol de la sustancia con acti$idad 1iol2gica cuando 6sta tiene
m=ltiples 0unciones a0ectando $arios tipos de organismos. En 1ase al anlisis anterior en
este captulo se tendr en cuenta el criterio enunciado por -?ller el cual utili.a el t6rmino
alelopata para re0erirse a los e%ectos noci&os de un compuesto 'umico producido por
una planta superior so(re otra planta superior.
En la literatura a $eces al anali.ar las interacciones entre plantas superiores e/isti2 cierta
con0usi2n en el uso de los t6rminos alelopata " competencia. Algunos 1i2logos 'an
considerado que la alelopata es parte de la competencia. 4a competencia entre plantas
in$olucra la reducci2n en la disponi1ilidad de alg=n 0actor del entorno de1ido a su
utili.aci2n por un indi$iduo $egetal que es requerido tam1i6n por otra planta que comparte
el mismo '1itat. Entre estos 0actores citemos el agua los nutrientes minerales " la lu.. En
cam1io la alelopata implica la li1eraci2n al entorno por parte de una planta de un
compuesto qumico que ocasiona un e0ecto so1re otra. +or tanto el e0ecto detrimental en
crecimiento " desarrollo en la competencia es de1ido a la reducci2n en la disponi1ilidad de
recursos comunes mientras que en la alelopata tiene su origen en compuestos qumicos
li1erados por una planta que a0ectan a otra. Estos conceptos son di0erentes entre s pero
desde un punto de $ista eco0isiol2gico se pueden considerar estrec'amente ligados "
complementarios en su e0ecto. +ara e$itar con0usiones se utili.a el t6rmino inter%erencia
para designar al e0ecto total de una planta so1re otra es decir la suma de e0ectos de1idos a
los 0en2menos de competencia " alelopata.
@emos enunciado mas arri1a que en la alelopata e/iste una planta productora del agente
aleloptico " otra receptora de di0erente especie. Cuando la planta productora " la receptora
son de la misma especie estamos en presencia de lo que se puede considerar un caso
especial en alelopata llamado autoto)icidad.
2. Antecedentes histricos en alelopata
+linio 7+linius Secundus * A.D.9 o1ser$2 que el gar1an.o 7Cicer arietinum9 la ce1ada
7Hordeum vulgare9 " la ar$e5a amarga 7Vicia ervilia9 Aa1rasan la tierra de pan lle$arA.
+linio esta1leci2 que la som1ra del nogal 7Juglans regia9 Aes densa " a=n causa dolor de
ca1e.a en el 'om1re " daBo a cualquier cosa plantada en su $ecindad8 " el pino tam1i6n
mata pastos8....A. 4a percepci2n de +linio de la li1eraci2n de sustancias por las plantas es
clara cuando escri1e que Ala naturale.a de algunas plantas a pesar de no ser e/actamente
mortal es noci$a de1ido a sus me.clas de 0ragancias o a sus 5ugos por e5emplo el r1ano "
el laurel son daBinos para la $id8 puede in0erirse que la $id posee un sentido del ol0ato " es
a0ectada por las 0ragancias en un grado prodigioso. +linio sostu$o adems que Ael c"tisus "
la planta llamada @alimon por los griegos mata r1olesA. El a0irma mas tarde que la me5or
manera para matar el 'elec'o 7Pteridium aquilinum9 es romper a golpes el tallo con un palo
cuando est en gemaci2n "a que Ael 5ugo que se desli.a 'acia a1a5o por el 'elec'o " mata
por s mismo las racesA.
Culpeper 7*);;9 declar2 que la al1a'aca 7Ocimum9 " la ruda 7ruta9 nunca crecen 5untas
ni cerca una de otra. El a0irm2 tam1i6n que 'a" tal antipata entre la planta de repollo " la
$id que una morira en el lugar donde crece la otra. BroCne en su ADardn de C"rusA
pu1licado en *)EF in0orma que Alos malos " 1uenos e0lu$ios de las $erduras promue$en o
de1ilitan unos a otrosA.
Goung 7*F,(9 sostu$o que el tr61ol 7Trifolium pratense9 tena di0icultades para crecer en
distritos donde se 'a1a culti$ado la planta constantemente porque el suelo adquiere la
en0ermedad del tr61ol. &am1i6n puntuali.2 que la en0ermedad del tr61ol puede ser
pre$enida de5ndose un inter$alo de < a F aBos entre culti$os de tr61ol.
De Candolle 7*F;H9 sugiri2 que los suelos en0ermos en agricultura podra de1erse a
e/udados de plantas de culti$o " que la rotaci2n de culti$os podra a"udar a ali$iar el
pro1lema. El o1ser$2 en el campo que la presencia de cardos es noci$a para la a$ena.
Igualmente se dio cuenta que la Eu0or1ia es noci$a para el lino " que las plantas de centeno
lo eran para las de trigo 7Triticum aestivum9.
4os antecedentes seBalados anteriormente indican que desde mu" antiguo se 'an
o1ser$ado casos de alelopata pero no 0ue sino despu6s del *:,, que se condu5eron
e/perimentos cient0icos para estudiar este 0en2meno. Es importante destacar que muc'as
plantas que son conocidas por sus propiedades medicinales presentan tam1i6n e0ectos
alelopticos.
Sc'reiner " Col. 7*:,<3*:**9 descu1rieron estudiando suelos 0atigados la presencia de
productos qumicos tam1i6n presentes en plantas en culti$o " que tenan e0ectos delet6reos
so1re muc'as plantas culti$adas.
-asse" 7*:HE9 o1ser$2 plantaciones de tomate " al0al0a en un radio de 'asta HE metros
del tronco del nogal. 4as plantas situadas en un radio de 'asta *) metros moran mientras
las situadas mas all del mismo crecan sanas. +osteriormente se pro12 que la 5uglona una
'idro/ina0toquinona solu1le en agua causante del color pardo que tiBe las manos de quienes
manipulan nueces pro$oca1a esta 0itoto/icidad. En todas las partes $erdes de la planta
7'o5as 0rutos " ramas9 se encuentra el (3gluc2sido del *(E3tri'idro/ina0taleno producto
at2/ico que luego de ser arrastrado al suelo por las llu$ias es 'idroli.ado " o/idado a
5uglona 70igura *.*9. Este compuesto al ,,,HI produce in'i1ici2n total de germinaci2n de
las especies sensi1les. 4a concentraci2n de 5uglona en el suelo se mantiene por
realimentaci2n constante a partir de los r1oles de nogal. +or otro lado no todas las plantas
son sensi1les a esta sustancia. Especies del g6nero Rubus 7rosceas9 tales como la
.ar.amora o la 0ram1uesa " la gramnea Poa pratensis no son a0ectadas.
4uego de la Duglona se identi0icaron cientos de agentes alelopticos de naturale.a
di$ersa como se podr apreciar mas adelante.
3. Naturaleza qumica de los agentes alelopticos
Como se indic2 anteriormente los agentes alelopticos son meta1olitos secundarios " los
compuestos conocidos 0ueron aislados de las plantas " el suelo. 4a naturale.a qumica de
los agentes alelopticos es mu" $ariada. A medida que progresan las in$estigaciones en el
tema se incorporan nue$os grupos de sustancias a las cuales no se les atri1ua esta acti$idad
1iol2gica. %ormalmente la literatura especiali.ada los ordena en los siguientes gruposJ
Compuestos ali%$ticos: +ocos de estos compuestos son conocidos por su acti$idad
in'i1itoria de la germinaci2n de semillas " el crecimiento de plantas. Comprenden $arios
cidos 7p.e5. o/lico crot2nico 02rmico 1utrico ac6tico lctico " succnico9 " alco'oles
7tales como metanol etanol n3propanol " 1utanol9 solu1les en agua que son constitu"entes
comunes presentes en plantas " suelo. Ba5o condiciones aer21icas los cidos ali0ticos son
rpidamente meta1oli.ados en el suelo por lo cual no pueden considerarse una importante
0uente de acti$idad aleloptica.
Lactonas no saturadas: 4a psilotina " psilotinina son producidas por Psilotum nudum "
Twesiperis tannensis respecti$amente. 4a protoanemonina es producida por $arias
ranunculceas. Son poderosos in'i1idores de crecimiento aunque el rol de estos compuestos
en alelopata no se conoce completamente.
Lpidos * $cidos grasos: E/isten $arios cidos grasos tanto de plantas terrestres como
acuticas que son in'i1itorios de crecimiento $egetal. Se pueden citar entre otros los cidos
linoleico mirstico palmtico lurico e 'idro/iesterico. Su rol en alelopata no est
completamente in$estigado.
Terpenoides: 4as plantas superiores producen una gran $ariedad de terpenoides pero de
ellos s2lo unos pocos parecen estar in$olucrados en alelopata. Frecuentemente estas
sustancias se aislaron de plantas que crecen en .onas ridas " semiridas. 4os
monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los $egetales "
son los terpenoides in'i1idores de crecimiento ms a1undantes que 'an sido identi0icados
en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial aleloptico contra male.as "
plantas de culti$o. Entre los ms 0recuentes con acti$idad aleloptica se pueden citar el
alcan0or " pineno *F3cineol " dipenteno. Dentro de las plantas que los producen
podemos citar los g6neros alvia spp! "maranthus #ucal$ptus "rtemisia " Pinus. #n
sesquiterpeno destacado es el cido a1scsico una importante 'ormona $egetal " tam1i6n
agente aleloptico.
Glic+sidos cianog,nicos: Entre ellos se encuentran la durrina " amigdalina 7o su 0orma
reducida prunasina9 de reconocida acti$idad aleloptica. 4a 'idr2lisis de estos compuestos
da lugar no s2lo a cian'drico sino tam1i6n a 'idro/i1en.alde'do que al o/idarse origina el
cido p3'idro/i1en.oico el cual posee por s mismo acti$idad aleloptica. 4a durrina es
0recuente entre especies tanto culti$adas como sil$estres del genero orghum. Amigdalina "
prunasina son 0recuentes en semillas de Prunaceae " Pomaceae actuando como in'i1idores
de germinaci2n. 4a ma"ora de los miem1ros de la 0amilia %rassicaceae producen grandes
cantidades de estos glic2sidos los que por 'idr2lisis producen isotiocianato con igual
acti$idad 1iol2gica.
Compuestos arom$ticos: Estos comprenden la mas e/tensa cantidad de agentes
alelopticos. Inclu"e 0enoles deri$ados del cidos 1en.oico deri$ados del cido cinmico
quinonas cumarinas 0la$onoides " taninos.
Fenoles simplesJ Entre ellos las 'idro/iquinonas " la ar1utina se aislaron de li/i$iados de
Arctostap'"los e in'i1en el crecimiento de $arias plantas.
Acido 1en.oico " deri$adosJ Deri$ados del cido 1en.oico tales como los cidos
'idro/i1en.oico " $ainllico estn com=nmente in$olucrados en 0en2menos alelopticos.
Dentro de las especies que los contienen se pueden citar el pepino la a$ena 7"vena sativa9
" el sorgo. &am1i6n se detect2 la presencia de estos 0recuentemente en el suelo70igura *.H9.
Acido cinmico " sus deri$adosJ 4a ma"ora de estos compuestos son deri$ados de la ruta
meta12lica del cido s'iKmico " estn ampliamente distri1uidos en las plantas. Se
identi0ic2 la presencia de los mismos en pepino girasol 7Helianthus annuus9 " gua"ule
7Parthenium argentatum9. Ltros deri$ados de los cidos cinmicos tales como clorog6nico
ca0eico p3cumrico " 0er=lico 70igura *.H9 estn ampliamente distri1uidos en el reino
$egetal " son in'i1itorios de una gran $ariedad de culti$os " male.as. 4os e0ectos t2/icos
de estos compuestos son pronunciados de1ido a su larga persistencia en el suelo " muc'os
deri$ados del cido cinmico 'an sido identi0icados como in'i1idores de la germinaci2n.
!uinonas " deri$adosJ $arias de las quinonas " sus deri$ados pro$ienen de la ruta
meta12lica del cido s'iKmico. El e5emplo clsico de estos compuestos es la Duglona "
na0toquinonas relacionadas que se aislaron del nogal 7Figura *.*9.
-igura ...: Estructura 'umica de la /uglona, 0idro)ina%to'uinona producida por el
nogal 1di%erentes especies del g,nero Juglans2.
CumarinasJ 4a cumarinas estn presentes en muc'as plantas. 4a metil esculina 0ue
identi0icada en Ruta "vena e &mperata! Compuestos tales como escopolina escopoletina "
0uranocumarinas tienen capacidad in'i1itoria del crecimiento $egetal.
Fla$onoidesJ #na amplia $ariedad de 0la$onoides tales como 0lorid.ina 7producida por
'alus " algunas ericceas9 " sus productos de degradaci2n tales como glic2sidos de
quemp0erol quercetina " m"rcetina son agentes alelopticos 1ien conocidos.
&aninosJ 4os taninos tanto los 'idroli.a1les como los condensados tienen e0ectos
in'i1itorios de1ido a su capacidad para unirse a protenas. &aninos 'idroli.a1les comunes
tales como los cidos glico elgico triglico tetraglico " que1=lico estn ampliamente
distri1uidos en el reino $egetal. 4a ma"ora estn presentes en suelos de 1osques en
concentraciones su0icientes para in'i1ir nitri0icaci2n. 4os taninos condensados los cuales
se originan de la polimeri.aci2n o/idati$a de las catequinas in'i1en las 1acterias
nitri0icantes en suelos 0orestales " reducen el ritmo de descomposici2n de la materia
orgnica el cual es importante para los ciclos de circulaci2n de minerales en el suelo.
-ig. ..3: Estructura 'umica de algunos agentes alelop$ticos mencionados en el te)to
Alcaloides: +ocos alcaloides se conocen con acti$idad aleloptica. Algunos como la
cocana ca0ena cinconina 0isostigmina quinina cinconidina estricnina son reconocidos
in'i1idores de la germinaci2n. 4a ce1ada e/uda por sus races la gramina que in'i1e el
crecimiento de tellaria media. 4a ca0ena mata ciertas 'ier1as sin a0ectar algunas especies
culti$adas como por e5emplo el poroto.
4. iosntesis de los agentes alelopticos
4a ma"ora de los agentes alelopticos son meta1olitos secundarios deri$ados de las rutas
del acetato3me$alonato o del cido s'iKmico. +ro$ienen de la ruta meta12lica del acetato3
me$alonato terpenos esteroides cidos orgnicos solu1les en agua alco'oles de cadena
lineal alde'dos ali0ticos cetonas cidos grasos insaturados simples cidos grasos de
cadena larga poliacetilenos na0toquinonas antroquinonas quinonas comple5as "
0loroglucinol. +ro$ienen de la $a meta12lica del s'iKmico 0enoles simples el cido
1en.oico " sus deri$ados el cido cinmico " sus deri$ados cumarinas sul0uros
glic2sidos alcaloides cian'idrinas algunos de los deri$ados de quinonas " taninos
'idroli.a1les " condensados. E/isten tam1i6n compuestos 7p. e5. los 0la$onoides9 en cu"a
sntesis participan meta1olitos de las dos rutas. Como es pre$isi1le las concentraciones de
estos compuestos en los te5idos $ara seg=n el ritmo de 1iosntesis almacenamiento "
degradaci2n. &am1i6n son a0ectados por los 1alances internos de reguladores de
crecimiento $egetal " otros 0actores 1i2ticos " a1i2ticos. Es importante tener presente que
no siempre los detalles de la 1iosntesis de estos compuestos son conocidos 7Figura H9.
-ig. 3: utas de (iosntesis de alelo'umicos
!. "odo de li#eracin de los agentes alelopticos
#na $ariedad de agentes alelopticos son sinteti.ados " almacenados en di0erentes c6lulas
de la planta "a sea en 0orma li1re o con5ugada con otras mol6culas " son li1erados en el
entorno en respuesta a di0erentes stresses 1i2ticos " a1i2ticos. -u" poco se sa1e so1re la
li1eraci2n de aleloqumicos de te5ido $i$iente inclu"endo los modos de regulaci2n o
in0luencia am1iental so1re esos procesos. +or e5emplo ensa"os con sorgo mostraron que al
e/poner semillas del mismo a radiaciones gamma las plantas originadas e/uda1an por sus
races ma"or cantidad de agentes alelopticos que plantas pro$enientes de simiente no
sometida a dic'o tratamiento. +or otra parte es un interrogante sin respuesta si los
aleloqumicos son li1erados en 0orma acti$a o a tra$6s de un escape pasi$o. E/isten
sustancias e/udadas por las races de ciertas plantas que no pueden aislarse de los te5idos
radiculares de 6stas. En sorgo las p31en.oquinonas conocidas como sorgoleone son
e/udadas en 0orma a1undante por la ra.. Sin em1argo no 'an sido encontradas en los
te5idos radicales. De todas maneras se puede a0irmar que el modo de li1eraci2n de un
agente aleloptico depende de su naturale.a qumica. 4as plantas superiores li1eran
regularmente compuestos orgnicos por $olatili.aci2n de sus super0icies " a tra$6s de
li/i$iados de 'o5as " e/udados de races. E$entualmente los constitu"entes qumicos de
todos los organismos son li1erados al entorno a tra$6s de procesos de descomposici2n
incorporndose a la matri. del suelo. +or tanto e/isten ( $as principales de li1eraci2n al
entorno de los aleloqumicos 7Figura ;9. A continuaci2n anali.aremos cada una de ellas.
-ig. 4: 5as a tra&,s de las cuales se li(eran los agentes alelop$ticos al entorno
5.1 Volatilizacin
4a li1eraci2n de agentes alelopticos por $olatili.aci2n est 0recuentemente con0inada a
plantas que producen terpenoides. 4os g6neros que com=nmente li1eran compuestos
$oltiles inclu"en Artemisia Sal$ia +art'enium Eucal"ptus " Brassica 7&a1la *9. Estas
sustancias 'an demostrado tam1i6n acti$idad insecticida " como disuasi$os alimenticios.
4a to/icidad de los compuestos $oltiles es prolongada de1ido a su adsorci2n a las
partculas del suelo lo cual les permite permanecer $arios meses en 6l. En ecosistemas de
desierto " mediterrneos la li1eraci2n de compuestos alelopticos a tra$6s de $olatili.aci2n
es 0recuentemente o1ser$ada de1ido al predominio de altas temperaturas e in0luencia la
distri1uci2n de las especies $egetales
Nom(re de la planta E%ecto in0i(itorio so(re la planta
(lanco
Naturale6a 'umica del compuesto
&ol$til
alvia refle(a >erminaci2n de semillas "
crecimiento de plntulas.
-onoterpenos 3pineno 3pineno
cineol.
%rassica )uncea
%rassica napus
%rasica rapa
>erminaci2n de lec'uga " trigo. %o determinada.
Amarant'us palmeri >erminaci2n de tomate ce1olla "
.ana'oria.
H3Lctanona H3nananona H3'eptanona
Eucal"ptus glo1ulus >erminaci2n " crecimiento de
plantas de culti$o.
Variedad de terpenos
"rtemisia princeps $ar
orientalis
Es autot2/ica e in'i1itoria del
desarrollo de callos de lec'uga.
%o determinada.
Heliotropium europeum Estimula el crecimiento de ra1anito
" trigo sarraceno.
%o determinada.
&a1la *. +otencial aleloptico de compuestos $oltiles.
!.2 $i%i&iacin
4a li/i$iaci2n es la remoci2n de sustancias presentes en la planta por e0ecto de la llu$ia
nie$e nie1la o roco. El grado de li/ia1ilidad depende del tipo de te5ido $egetal la edad de
la planta " la cantidad " naturale.a de la precipitaci2n. De esta manera se li1eran una gran
$ariedad de agentes alelopticos de di0erente naturale.a tales como compuestos 0en2licos
terpenos " alcaloides. Se 'a determinado la to/icidad de muc'os li/i$iados de semillas "
'o5as so1re plantas sil$estres " culti$adas 7&a1la H9.
&a1la H. +otencial aleloptico de li/i$iados
Nom(re de la planta E%ecto in0i(itorio so(re la
especie (lanco
Naturale6a 'umica
*atura stramonium Crecimiento de trigo " so5a. Escopolamina '"osc"amina.
%rassica rapa 74.9

%rassica napus
Crecimiento de ce1ada centeno "
ra1anito.
>erminaci2n de so5a
%o determinado.

Alilisotiocianato
"rtemisia Crecimiento de ce1ada lec'uga
crisantemo.
%o determinado.
#ucal$ptus globulus Crecimiento de plantas de
culti$o.
%o determinado.
Calmintha ashei >erminaci2n " crecimiento de
Rud1erKia 'irta " 4eptoc'loa
du1ia
7M9 E$odona " desacetil
calamint'ona.

!.3 '%udados radiculares
4a reducci2n en rendimiento o1ser$ada en algunos culti$os en $arios casos se 'a atri1uido
a to/inas li1eradas por otros " male.as ad"acentes. Se conocen sustancias e/udadas por las
races que reducen la germinaci2n de las semillas el crecimiento de races " 1rotes la
incorporaci2n de nutrientes " la nodulaci2n. 7&a1la ;9. 4os e/udados radiculares
comprenden =nicamente entre el H3*HI del total de 0otosintatos de la planta. 4a ma"ora de
los agentes alelopticos conocidos son e/udados radiculares. Factores tales como la edad
del $egetal nutrici2n lu. " 'umedad in0luencian cuali " cuantitati$amente la li1eraci2n de
sustancias por las races.
!.4 (escomposicin de residuos &egetales
4os residuos en descomposici2n de la planta li1eran una gran cantidad de agentes
alelopticos. 4os 0actores que in0luencian este proceso inclu"en la naturale.a del residuo el
tipo de suelo " las condiciones de descomposici2n. E$entualmente las sustancias
alelopticas li1eradas por los residuos $egetales en el suelo entran en contacto con las
races de plantas presentes en el mismo e5erciendo su acci2n. 7&a1la (9. 4os compuestos
li1erados por la planta al suelo su0ren 0recuentemente trans0ormaciones reali.adas por la
micro0lora del mismo que pueden originar productos con acti$idad 1iol2gica ma"or que
sus precursores. In$estigaciones utili.ando e/tractos acuosos $egetales 'an demostrado que
los in'i1idores solu1les en agua presentes en la planta de culti$o pueden ser rpidamente
li1erados durante el proceso de descomposici2n.
Ta(la 4. Potencial alelop$tico de algunos e)udados de races
Nom(re de la planta E%ecto in0i(itorio so(re la especie (lanco Naturale6a 'umica
#l$trigia repens Crecimiento de races materia seca
nodulaci2n " 0i5aci2n de nitr2geno.
%o determinada.
Chenopodium murale 4ongitud de $stago " espiga " peso seco en
trigo
%o determinada
"vena spp! Crecimiento de ra. " 1rote " longitud de
espiga en trigo.
Escopoletina " cido
$ainllico.
%idens pilosa Area 0oliar crecimiento " material seca en
ma. sorgo " lec'uga.
%o determinada.
Celosia argentea 4! %odulaci2n en Ca)anus ca)an " Vigna
aconitifolia.
%o determinada.
Parthenium h$sterophorus Crecimiento " nodulaci2n de poroto. %o determinada.
'edicago sativa Crecimiento de so5a ma. ce1ada " ra1anito.
Culti$o de suspensiones celulares de repollo "
tomate.
%o determinada.
Cana$anina
+$copersicum esculentum Crecimiento de lec'uga " 1eren5ena. %o determinada.
%rassica campestris Crecimiento de mosta.a " autot2/ico. %o determinada.
Cucumis sativus Crecimiento de lec'uga. Acidos 1en.oico
clorog6nico mirstico "
palmtico.
"vena spp! Crecimiento de trigo. Escopoletina " cidos
1en.oico cumrico "
$ainllico.
"sparagus officinalis Autot2/ico %o determinada
Triticum aestivum Crecimiento de a$ena sal$a5e. Acido 'idro/mico
Rorippa s$lvestris Crecimiento de plntulas de lec'uga. @irsutina " pirocatecol
cidos p3'idro/i1en.oico
" $ainllico
4a to/icidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos pro1lemas "
oportunidades importantes para agr2nomos " mate2logos. +or e5emplo prcticas
agrcolas como la siem1ra directa so1re rastro5o destinadas a una me5or
conser$aci2n de agua " suelo no son aconse5a1les para ciertas com1inaciones de
culti$os por los e0ectos noci$os de las to/inas li1eradas de los residuos en
descomposici2n so1re la emergencia crecimiento " producti$idad del culti$o
siguiente. +or otro lado tam1i6n los residuos pueden a0ectar de igual manera a
ciertas male.as.
Ta(la 7. Potencial alelop$tico de los residuos en descomposici+n.
Nom(re de la planta E%ecto in0i(itorio so(re la
especie (lanco
Naturale6a 'umica
"grop$ron repens Crecimiento de plantines de
al0al0a ma. " so5a.
Ncido E3'idro/i indol;3ac6tico.
Parthenium h$sterophorus >erminaci2n de semillas de
%rassica napus.
+artenina coronopilina " cidos
ca0eico p3cumrico clorog6nico
cumrico 'idro/i1en.oico "
$ainllico.
orghum halepense 4! >erminaci2n " crecimiento de
girasol tomate " ra1anito.
Acidos clorog6nico cumrico
'idro/i1en.oico " $ainllico.
C$perus rotundus 4. Rendimiento de tomate arro.
repollo pepino .ana'oria so5a "
algod2n.
+oli0enoles " sesquiterpenos.
C$perus esculentus 4. >erminaci2n " crecimiento de
remolac'a a.ucarera lec'uga
ar$e5a tomate ma. so5a "
ta1aco.
Acidos 0er=lico 'idro/i1en.oico
sirngico " $ainllico.
etaria viridis 4. Crecimiento de so5a ma. "
sorgo.
%o determinada.
Chenopodium album $ C!
murale
>erminaci2n " crecimiento de
trigo centeno ma. so5a
mosta.a " gar1an.o.
Incorporaci2n de nutrientes en
ma. so5a " tomate.
%o determinada.
Imperata c"lindrical Crecimiento de ma. centeno
sorgo " tomate.
Escopolina Escopoletina "
cidos 1en.oico clorog6nico
cumrico gentsico " $ainllico.
,anthium spp! >erminaci2n " crecimiento de
trigo ma. ta1aco gar1an.o
repollo " lec'uga.
Acidos Ben.oico ca0eico
clorog6nico " cumrico.
"rtemisia princeps Crecimiento peso seco "
contenido cal2rico de +actuca
Plantago Chr$santemum "
"chr$ranthus.
%o determinada.

). "ecanismos de accin de los agentes alelopticos
8.. Limitaciones en el estudio de los mecanismos de acci+n
De1ido a la di$ersidad de naturale.as qumicas de los di0erentes agentes alelopticos no
e/iste un mecanismo de acci2n =nico que e/plique la manera en que 6stos a0ectan a la
planta receptora. 4a compresi2n del mecanismo de acci2n de un compuesto aleloptico
determinado tiene $arios incon$enientes. En condiciones naturales las cantidades en que se
encuentran disponi1les muc'as de estas sustancias son in0eriores a las que presentan
acti$idad en 1ioensa"os en la1oratorio. Esto se de1e a que 0recuentemente e/isten
interacciones sin6rgicas " aditi$as lo cul di0iculta determinar la actuaci2n de cada
compuesto. Esa presencia mnima de sustancia tam1i6n di0iculta su recuperaci2n para ser
utili.ados en estudios de e0ectos 0isiol2gicos " a ni$el su1celular. Estudiando un agente
aleloptico en particular muc'as $eces es di0cil di0erenciar e0ectos secundarios de la causa
primaria de acci2n. 4a importancia del estudio de c2mo act=an estas sustancias es
e$idente si se tiene en cuenta que son apro/imadamente s2lo doce los sitios moleculares de
acci2n conocidos de los 'er1icidas actualmente utili.ados en agricultura " entre las male.as
es logartmico el ritmo de aparici2n de resistencias a los productos comerciales en uso. Se
deduce 0cilmente que la utili.aci2n de sustancias con nue$os sitios de acci2n di0erentes a
los e/plotados 'asta el momento permitira reducir el impacto de 6ste pro1lema.
4a literatura nos 1rinda alguna comprensi2n de los mecanismos de acci2n de agentes
alelopticos pero por todo lo seBalado anteriormente 0alta toda$a ms claridad respecto a
c2mo a0ectan el crecimiento de las plantas receptoras. 4os ms estudiados 'asta el presente
en este aspecto son los compuestos 0en2licos. Es una apro/imaci2n interesante seguir la
tra"ectoria de estas sustancias a tra$6s de la planta mediante mol6culas de las mismas
marcadas con C
*(
. Esto permite entender a qu6 partes son predominantemente transportados
" en qu6 te5idos es 0acti1le que e5er.an su acci2n. 4os primeros estudios de este tipo
mostraron que semillas en germinaci2n de lec'uga 7+actuca sativa9 " ce1ada son capaces
de incorporar cumarina " los cidos cinmico ca0eico " 0er=lico. Ltros tra1a5os con
plantines indican que los cidos saliclico 0er=lico " p3'idro/i1en.oico son rpidamente
e/trados de medios nutriti$os " traslocados a tra$6s de la planta. Desgraciadamente no se
'an utili.ado mol6culas marcadas con radiois2topos para la ma"ora de los agentes
alelopticos. A continuaci2n se anali.arn di0erentes apro/imaciones destinadas a
comprender los mecanismos de acci2n de estas sustancias.
8.3 Alteraciones 0ormonales pro&ocadas por agentes alelop$ticos
4os compuestos 0en2licos pueden reducir o incrementar la concentraci2n de Acido
Indol Ac6tico 7AIA9 una 0ito'ormona del grupo de las au/inas. -ono0enoles tales como
los cidos p3'idro/i1en.oico $ainllico p3cumrico " sirngico reducen la disponi1ilidad
de AIA promo$iendo su decar1o/ilaci2n. En contraste muc'os di " poli0enoles 7p. e5. los
cidos clorog6nico ca0eico 0er=lico " protocat6cuico9 sinergi.an el crecimiento inducido
por AIA suprimiendo la degradaci2n de la 'ormona. Estos resultados sugirieron que
e/istira un control en los ni$eles de AIA a tra$6s del 1alance entre mono " poli0enoles. 4a
en.ima poli0enolo/idasa act=a sinteti.ando poli0enoles a partir de 0enoles simples. Su
acti$idad regulara por tanto la destrucci2n " preser$aci2n de la au/ina.
Ciertos glic2sidos de 0la$onoides como la naringenina la HO((O3tri'idro/ic'alcona " la
0lorid.ina estimulan 0uertemente en.imas del tipo AIA o/idasa in$olucradas en la
degradaci2n de au/inas.
4os cidos 'idro/micos )<3dimeto/i3H31en.o/a.olinona 7DI-BLA9 " )3meto/i3H3
1en.o/a.olinona 7-BLA9 modi0ican la a0inidad de uni2n de las au/inas a sitios receptores
de uni2n de las mismas a mem1rana. Esta acti$idad guarda correlaci2n con la in'i1ici2n de
crecimiento inducido por au/inas en secciones de cole2ptilo de a$ena. +or ello se 'a
propuesto que la to/icidad de los cidos 'idro/micos sera de1ida a la inter0erencia que
pro$ocan en la acti$idad normal de las au/inas.
-ig. 7: #odelo propuesto para relacionar la acci+n delet,rea de alelo'umicos
%en+licos. Las %lec0as sugieren un impacto negati&o so(re los procesos * las
superposiciones som(readas implican interacciones pro(a(les entre dominios.
El etileno es una importante 'ormona $egetal cu"a sntesis es estimulada por las au/inas en
muc'os tipos de c6lulas $egetales. A pesar de los e0ectos o1ser$ados so1re los ni$eles de
6stas =ltimas descriptos anteriormente 'asta el presente no se 'an detectado cam1ios que se
espera pro$ocaran los mismos so1re los ni$eles de etileno. Es importante destacar que el
etileno se puede considerar tam1i6n un agente aleloptico siendo li1erado en cantidades
signi0icati$as por los residuos $egetales en descomposici2n con capacidad para pro$ocar
retardo en la elongaci2n de tallos " races.
Varios compuestos 0en2licos in'i1en la acci2n de otras 0ito'ormonas las gi1erelinas "a
sea por uni2n a la mol6cula 'ormonal o por 1loqueo del proceso mediado por las mismas.
Se sa1e que los cidos 0er=lico p3cumrico $ainllico " las cumarinas in'i1en el
crecimiento inducido por gi1erelinas. -uc'os taninos tam1i6n lo 'acen pro$ocando
paralelamente una reducci2n en la sntesis de en.imas 'idrolticas tales como la amilasa "
la 0os0atasa cida en endosperma de semillas de ce1ada. En simiente de ma. el cido
0er=lico pro$oca un e0ecto similar.
El cido a1scsico 7ABA9 es una 'ormona $egetal cu"o incremento en la planta
normalmente est asociado a una condici2n de stress 0isiol2gico. #n stress 'drico conduce
a un incremento en los ni$eles de esta sustancia pro$ocando el cierre de estomas.
Aparentemente la cumarina " $arios 0la$onoides tienen acti$idad antag2nica contra el
e0ecto in'i1itorio del ABA " estimulan el crecimiento inducido por el cido gi1er6lico. 4a
in'i1ici2n de crecimiento de plntulas de pepino de1ida a cido 0er=lico " otros compuestos
0en2licos 'a sido correlacionada con el incremento en los ni$eles de cido a1scsico.
En de0initi$a parece que muc'os compuestos 0en2licos son capaces de pro$ocar
alteraciones en el 1alance 'ormonal de la planta receptora lo cual en ciertos casos
conducen a una in'i1ici2n del crecimiento. &al $e. algunas sustancias de esta naturale.a
de origen end2geno tengan alg=n rol en la regulaci2n del crecimiento en la propia planta
productora.
8.4 E%ectos so(re la acti&idad en6im$tica
E/isten muc'os compuestos alelopticos con capacidad de modi0icar "a sea la sntesis o
la acti$idad de en.imas tanto in vivo como in vitro. 4a ma"ora de estas sustancias 'an
demostrado un e0ecto dual so1re la regulaci2n de la acti$idad en.imtica. +ro$ocan un
incremento en 6sta =ltima cuando se encuentran en 1a5as concentraciones. En la situaci2n
opuesta se o1ser$a una reducci2n de acti$idad. +or e5emplo plntulas de ma. tratadas con
cido 0er=lico mostraron un incremento en los ni$eles de en.imas o/idati$as 7pero/idasas
catalasa " cido indol ac6tico o/idasa9 5unto con una ele$aci2n de en.imas de la ruta del
cido s'iKmico tales como 0enil alanina amonio liasa " la cinamil alco'ol des'idrogenasa
in$olucrada en la sntesis de compuestos 0enilpropanoides. &am1i6n al cido 0er=lico se le
atri1u"e la in'i1ici2n de en.imas 'idrolticas tales como amilasa maltasa in$ertasa
proteasa " 0os0atasa cida in$olucradas en la mo$ili.aci2n de material de alimento.
8.7 E%ectos so(re la %otosntesis
Se 'an reali.ado e/perimentos con plantas enteras suspensiones de c6lulas "
cloroplastos para a$eriguar si los agentes alelopticos eran capaces de in'i1ir el proceso
0otosint6tico. Bioensa"os con "butilon teophrasti " +emna minor demostraron que $arios
cidos deri$ados del 1en.oico " el cinmico 7p. e5. el cido 0er=lico9 escopoletina "
clorog6nico en 1a5as concentraciones eran capaces de in'i1ir la 0otosntesis de plantas
enteras. E/perimentos con suspensiones de c6lulas 0oliares de "butilon teophrasti
mostraron que el cido 0er=lico p3cumrico clorog6nico " $ainllico son capaces de in'i1ir
la 0otosntesis con concentraciones de los aleloqumicos menores a las requeridas para
planta entera. Es necesario aclarar que el e0ecto in'i1itorio del agente aleloptico so1re la
0otosntesis no necesariamente acontece en los e$entos primarios del proceso sino como
resultado de una modi0icaci2n en los ni$eles de cloro0ila o por cierre de los estomas " la
su1secuente reducci2n en la pro$isi2n de CL
H
$ital para la producci2n de 0otosintatos. En
so5a los cidos 0er=lico $ainllico " p3cumrico reducen el contenido de cloro0ila. En
sorgo las mismas sustancias no pro$ocan esa disminuci2n. 4os cidos 0er=lico p3cumrico
" otros cinmicos a 1a5as concentraciones re$ierten el cierre de estomas mediado por ABA
" estimulan la 0otosntesis. A concentraciones altas sin em1argo pro$ocan el cierre de los
estomas e in'i1ici2n del proceso 0otosint6tico. 4a e/perimentaci2n con cloroplastos
permite eliminar la inter0erencia de los 0actores indicados. 4os cidos 0en2licos act=an en
concentraciones relati$amente altas in'i1iendo el transporte de electrones lo que sugerira
seg=n Ein'ellig que el sitio 1lanco de acci2n de estas sustancias es otro. Ciertos 0la$onoides
parecen inter0erir en la organi.aci2n 0uncional o estructural del cloroplasto. El quemp0erol
por e5emplo aparentemente act=a como un in'i1idor de trans0erencia de energa
impidiendo la sntesis de A&+. #n caso especial son las quinonas. E/isten compuestos
sint6ticos de esta naturale.a que son empleados como 'er1icidas. Algunas de origen natural
son reconocidos agentes alelopticos como el sorgoleone " la 5uglona. El sorgoleone una
1en.oquinona presente en los e/udados radiculares de sorgo a concentraciones similares a
las empleadas con el 'er1icida atra.ina es capa. de desacoplar el transporte de electrones
en el 0otosistema II. 4a 5uglona a0ecta tam1i6n la e$oluci2n del o/geno en el cloroplasto
sin aparentemente desacoplar la 0oto0os0orilaci2n. Compuestos de otro tipo como el
alcaloide gramina tam1i6n pro$ocan desacople en el transporte de electrones.
8.9 E%ectos so(re respiraci+n
+ara estudiar el e0ecto de los aleloqumicos so1re la respiraci2n normalmente se
ensa"an los mismos so1re suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos 0en2licos el
orden de ma"or a menor acti$idad es quinonas P 0la$onoides P cumarinas P cidos
0en2licos. 4as quinonas sorgoleone " 5uglona son e0ecti$os in'i1idores a mu" 1a5a
concentraci2n. %ue$amente el sorgoleone a0ecta el transporte de electrones mientras que la
5uglona a0ecta la incorporaci2n mitocondrial de o/geno.
Fla$onoides tales como la quercetina naringenina " um1eli0erona in'i1en la producci2n
de A&+ en la mitocondria.
8.8 E%ectos so(re procesos asociados a mem(ranas
4os deri$ados de los cidos 1en.oico " cinmico tienen pro0undos e0ectos so1re las
mem1ranas. Son capaces de pro$ocar cam1ios en la polaridad lo cual pro$ocara
alteraciones en la estructura " permea1ilidad de las mismas. Ltras sustancias como el cido
'idro/i1utrico tam1i6n presente en rastro5os pro$oca e0ectos similares.
4os cidos 0en2licos tienen un e0ecto directo so1re la incorporaci2n de iones. &odos los
cidos 1en.oicos " cinmicos implicados en alelopata in'i1en el ritmo de incorporaci2n de
02s0oro " potasio en races cortadas. &am1i6n algunos 0la$onoides in'i1en la a1sorci2n
mineral. 4a in'i1ici2n de las A&+asas de mem1ranas " la alteraci2n en la permea1ilidad de
las mismas pueden contri1uir a la reducci2n en la incorporaci2n mineral. Estudios en sorgo
muestran que el cido 0er=lico reduce los ni$eles de 02s0oro " potasio en la parte a6rea " las
races de la planta despu6s de ; a ) das de tratamiento. 4os contenidos de magnesio 'ierro
" calcio tam1i6n se $en a0ectados. Se conocen e0ectos aditi$os so1re la incorporaci2n de
minerales como el o1ser$ado en la incorporaci2n de 02s0oro por plantas de pepino
7Cucumis sativus9 cuando se las trata con una me.cla de los cidos 0er=lico $ainllico " p3
cumrico.
4os cidos 0en2licos tam1i6n pueden alterar el contenido de minerales en la planta
receptora. En Caup 7Vigna sinensis9 1ioensa"os mostraron que los cidos ca0eico
sirngico " protocat6cuico reducen los contenidos en nitr2geno 02s0oro potasio 'ierro "
moli1deno pero los ni$eles de magnesio no son alterados. E/periencias a lo largo de <
semanas con el cido clorog6nico en "maranthus retrofle(us mostraron alteraciones en los
contenidos minerales de 6sta especie. 4os ni$eles de 02s0oro descendieron " se
incrementaron los de nitr2geno sin su0rir alteraciones los de potasio.
4os cidos 0en2licos " las cumarinas alelopticas tam1i6n pro$ocan alteraciones en el
contenido de agua en la planta. +ara estudiar su $ariaci2n se determinaron las relaciones de
is2topos de car1ono asimilados en te5ido 0oliar. Se o1ser$2 una alteraci2n cr2nica en la
e0iciencia en el uso del agua por e/posici2n sostenida a di0erentes aleloqumicos 0en2licos a
concentraciones cercanas a las que in'i1en el crecimiento. +or e5emplo el cido 0er=lico
reduce la incorporaci2n de agua por las races. +aralelamente ele$a los ni$eles end2genos
de ABA. &am1i6n se 'a demostrado que com1inaciones de estos compuestos son capaces
de pro$ocar el mismo e0ecto.
8.: #odelo de acci+n alelop$tica de compuestos %en+licos
Seg=n Ein'ellig si 1ien muc'os compuestos 0en2licos actuaran a ni$el celular
simultneamente en $arios 1lancos alterndola 0isiol2gicamente parece que algunos e0ectos
son mas importantes que otros " es central la acci2n que estas sustancias tienen so1re
mem1rana plasmtica para pro$ocar la interrupci2n de la ma"ora de los restantes procesos
en que estn in$olucrados 7Figura ( " E9.
-ig. 9: #odelo 'ue ilustra los sitios de acci+n de agentes alelop$ticos del sorgo en la
%isiologa celular. Algunos sitios primarios de acci+n delet,rea est$n sugeridos por
%lec0as.
c; < pared celular= c0 < cloroplasto= mt < mitocondria= nu < n>cleo= pm <
plasmalema= &a < &acuola
*. "etodologa de la in&estigacin en alelopata
4a in$estigaci2n de un 0en2meno aleloptico es comple5a. Esto se de1e 0undamentalmente
a que el meta1olito luego de su li1eraci2n al entorno puede su0rir trans0ormaciones que
aumenten o disminu"an su acti$idad antes de tomar contacto con la especie receptora. +or
e5emplo si el aleloqumico es una sustancia presente en el suelo la micro0lora puede
trans0ormarlo. A su $e. la acti$idad de la misma depender de su composici2n cuali "
cuantitati$a la cual est su5eta a la acci2n de 0actores a1i2ticos7p. e5. 'umedad "
temperatura9 o 1i2ticos 7p. e5. e/udados micro1ianos9.
En 0orma general la in$estigaci2n en alelopata comprende H etapasJ
*. Fase 1iol2gica Q ecol2gica.
H. Fase qumica Q analtica.
-ase (iol+gica ? ecol+gica: Se o1ser$a si en condiciones de campo e/iste una aparente
interacci2n negati$a se$era entre plantas. Esta puede $isuali.arse entre otros como .onas
de suelo desnudo alrededor de $egetaci2n ar1usti$a co1ertura $egetal rala 1a5o un grupo de
r1oles persistencia de un estado particular dentro de la sucesi2n $egetal o impedimento
del desarrollo o reducci2n del rendimiento en un culti$o in0estado con una male.a agresi$a
en particular.
El siguiente paso es determinar si competencia alelopata u otro proceso 7un pat2geno
$egetal una plaga etc.9 es responsa1le de la reducci2n de crecimiento o1ser$ada en la
especie a0ectada. %ormalmente si el e0ecto o1ser$ado no puede atri1uirse a $aria1les 0sicas
am1ientales 7p@ temperatura nutrientes minerales " contenido de agua9 ni a los procesos
indicados anteriormente se considera que la alelopata es la causa.
A continuaci2n de1e determinarse el mecanismo de li1eraci2n " el camino por el cual
se mue$e el supuesto aleloqumico en el medio. 4os m6todos de e/tracci2n de1en tratar de
simular las rutas de entrada de las sustancias t2/icas al entorno natural. En el cuadro * se
recomiendan algunos.
+rocedimientos drsticos como los que in$olucran el uso de sol$entes orgnicos o agua
en e1ullici2n no son recomenda1les. Estos pueden lle$ar a la detecci2n de 0itoto/inas que
en condiciones naturales estn 0sica o qumicamente unidas de tal 0orma que no podran
actuar en la in'i1ici2n de crecimiento $egetal.
Cuadro .. #,todos de e)tracci+n de sustancias a partir de di%erentes materiales de
origen &egetal.
Recuperaci2n de li/i$iados
-ateriales
Empapado con agua 0ra
@o5as 0rescas o secas Races 0rescas
o secas
Residuos de races
Residuos de 'o5as
-o5ado con nie1la o roco @o5as en planta entera
ecuperaci+n de e)udados radiculares

Sistemas de recirculaci2n
Suelo en torno a races en planta
entera
ecuperaci+n de sustancias &ol$tiles

&rampas de gases en0riadas con 'ielo seco Aire en torno a la planta entera
+ara el estudio de una alelopata en particular de1e esta1lecerse un 1ioensa"o standard
seleccionando especies 1lanco con$enientes " se 1ioensa"an los compuestos colectados
anteriormente e$aluado cam1ios en tamaBo " peso en los 2rganos de 6stas. Son 0recuentes
los 1ioensa"os de germinaci2n de semillas " crecimiento de plntulas. &am1i6n se 'an
diseBado 1ioensa"os con plantas enteras 7p. e5. +emna minor9. 4as especies 1lanco se
seleccionan de acuerdo al o15eti$o que se persigue 7p. e5. corro1orar la sensi1ilidad a un
aleloqumico de una supuesta especie receptora que se o1ser$2 en campo9. Es aconse5a1le
seleccionar especies que presenten germinaci2n uni0orme sensi1ilidad a gran $ariedad de
aleloqumicos especialmente a 1a5as concentraciones de los mismos " crecimiento rpido.
De esta manera en el anlisis estadstico de la in0ormaci2n se pueden o1tener 1a5os
coe0icientes de $ariaci2n " la ms alta signi0icaci2n para los parmetros de crecimiento
mensura1les7 p. e5. longitud de ra. " $stago9. En el cuadro H se indican algunos m6todos
0recuentemente utili.ados en 1ioensa"o.
Cuadro 3. #,todos %recuentes de (ioensa*o. "e indica 'u, s, (ioensa*a * soportes
utili6ados.
IRE/tractos 7Ca5a de +etri Suelo " Arena9
IIR Interacci2n entre plantas intactas 7Suelo Arena " Agar9
IIIR -aterial $egetal 7Espon5a de celulosa Suelo Arena9
-ase 'umica@analtica: Si un e0ecto 0itot2/ico puede demostrarse a tra$6s de los
1ioensa"os se procede al aislamiento e identi0icaci2n de los aleloqumicos responsa1les.
-6todos de concentraci2n " aislamiento se dirigen de acuerdo a la acti$idad 1iol2gica
o1ser$ada en 1ioensa"os acoplados a ellos. 4a disponi1ilidad de t6cnicas tales como las
cromatogra0as en capa 0ina en papel lquida de alta presi2n 7@+4C9 " gaseosa acoplada a
espectr2metro de masas permiten la identi0icaci2n de la ma"ora de los compuestos
aislados.
+or =ltimo una $e. identi0icado el agente aleloptico de1e detectarse su presencia en la
parte del entorno 7 aire suelo soluci2n del suelo9 a tra$6s de la cual estara e5erciendo su
acci2n en la concentraci2n adecuada para causar la in'i1ici2n de la planta receptora. Esto
es especialmente pro1lemtico "a que los compuestos 1iol2gicamente acti$os
0recuentemente se encuentran en concentraciones mu" 1a5as en el suelo lo cual di0iculta la
e/tracci2n " detecci2n de los mismos.
-uc'os autores en0ati.an que no se puede emplear una sola t6cnica para pro1ar la
presencia o no de un 0en2meno aleloptico. 4os criterios e/presados anteriormente
considerados en con5unto pueden ser mu" =tiles en la e$aluaci2n de la naturale.a de un
0en2meno de inter0erencia en particular.
+. ,mportancia del conocimiento de los procesos alelopticos
En este captulo se e/plic2 que se entiende por alelopata " se descri1ieron las principales
caractersticas del 0en2meno. +ara 0inali.ar anali.aremos la importancia del conocimiento
del mismo.
4a agricultura moderna utili.a e/tensi$amente agroqumicos los cuales tienen un 0uerte
impacto am1iental " en muc'os casos constitu"en un serio riesgo a la salud 'umana. 4as
in$estigaciones en alelopata en algunos casos permiten plantear estrategias orientadas a
una ma"or sustenta1ilidad de los sistemas de producci2n agrcola con un menor consumo
en insumos contaminantes. +ara lograr un me5or apro$ec'amiento de los agentes
alelopticos es necesario ampliar el conocimiento de los mismos en relaci2n a la rotaci2n
de culti$os mane5o de residuos prcticas de la1ran.a " la implementaci2n de control
1iol2gico de male.as.
En condiciones de campo se 'a o1ser$ado que el sorgo el girasol " otros culti$os
reducen el uso de 'er1icidas tanto durante el desarrollo de los mismos como en aBos
siguientes. Culti$os de co1ertura " sus residuos tales como centeno a$ena ce1ada trigo
sorgo gran0ero " sudangrass son e0ecti$os en la reducci2n del crecimiento de male.as. Se
'an ensa"ado di0erentes modos para su empleoJ
a. Culti$ada el aBo anterior.
1. Supresi2n directa de la po1laci2n de male.as cuando ellos son el culti$o.
c. Como culti$o de co1ertura de suelo en quintas o 'uertos con su1secuente
desecaci2n utili.ando 'er1icidas o por 'eladas.
d. En secuencias de culti$os 7p.e5.J sem1rar como culti$o in$ernal trigo " ma.
como culti$o esti$al so1re los rastro5os de5ados por el primero9.
e. Rotaci2n de culti$os con siem1ra directa del culti$o del segundo aBo so1re
rastro5os de5ados por la especie
Se ensa"2 tam1i6n culti$ar con5untamente una especie que controla male.as con otras
cu"a producci2n es de inter6s 7p.e5. centeno " so5a sem1rados 5untos9. 4a limitaci2n de este
en0oque es que el culti$o que controla male.as puede inter0erir en el acompaBante
pro$ocando reducci2n de rendimiento.
Ltra apro/imaci2n es el de intercalar H o mas culti$os cosec'a1les donde alguno de
ellos tiene acti$idad aleloptica so1re male.as. El culti$o intercalado de ma. con .apallo
'a demostrado ser e0ecti$o en el control de male.as del primero. Se detectaron
aleloqumicos li1erados por esa cucur1itcea que a0ectan male.as normalmente
per5udiciales al ma..
De1ido a la importancia del control de male.as los en0oques indicados pueden ser
empleados sin una comprensi2n completa de los mecanismos de inter0erencia in$olucrados.
El uso de plantas superiores como 'er1icidas 1iol2gicos incluidas especies no culti$adas
para controlar male.as 'a reci1ido escasa atenci2n. Sin em1argo se conoce por e5emplo
que #uphorbia esula una de las peores malas 'ier1as de las llanuras del norte de Estados
#nidos no in$ade .onas ocupadas por "rtennaria microph$lla. Se cree que esto es de1ido a
la sensi1ilidad a sustancias producidas por esta ultima. En plantaciones de citrus en Florida
+antana camara " 'orrenia odorata son male.as importantes. Se o1ser$2 que en campos
ocupadas por +antana no crece 'orrenia. Bioensa"os indicaron que +! Camara tendra
e0ecto aleloptico so1re 'orrenia. &al $e. en el 0uturo se puedan emplear male.as con
acti$idad aleloptica de poca incidencia so1re determinados culti$os contra otras mas
gra$es que se presentan normalmente en los mismos.
+or =ltimo de1e seBalarse nue$amente que el conocimiento de los modos de acci2n de
los agentes alelopticos es cla$e para la e/ploraci2n del uso de los mismos como
'er1icidas. Esto usualmente o0rece 'erramientas para com1atir la e$oluci2n de resistencias
a 1iocidas de male.as actualmente utili.ados " alternati$as para aquellos para los cuales la
resistencia "a e/iste.
-eccin '%perimental. '/ectos de agentes alelopticos so#re la
germinacin de malezas y culti&os
4os ensa"os de germinaci2n " los de crecimiento de plntulas son ampliamente utili.ados
de1ido a que son sencillos " permiten una e$aluaci2n rpida de la respuesta de una especie
$egetal a un agente aleloptico determinado. A tra$6s del siguiente e/perimento se pretende
que el lector tenga una me5or comprensi2n del diseBo de un 1ioensa"o en alelopata. Se
pro1ar adems la acti$idad in'i1itoria de la germinaci2n de algunos agentes alelopticos
conocidos. Como especie receptora se puede utili.ar cualquier male.a o culti$o. -acas
e/plorando el posi1le uso de agentes alelopticos como 'er1icidas seBal2 que las male.as
mas comunes pertenecen a las 0amilias compositae um1eli0erae $er1enaceae cruci0erae
solanaceae liliaceae " gramnea. En 1ase a ello propuso las siguientes especies receptorasJ
Dicotiled2neas
Cruci0erae +epidium sativum 4. 7Berro9
Compositae +actuca sativa 4. 7lec'uga9
Solanaceae
+$copersicum esculentum 4.
7&omate9
#m1eli0erae *aucus carota 4. 7Sana'oria9
-onocotiled2neas
4iliaceae "llium cepa 7Ce1olla9
>raminae
Triticum aestivum 4. 7&rigo9
Hordeum vulgare 4. 7Ce1ada9
-ea ma$s 4. 7-a.9

Comercialmente se pueden o1tener agentes alelopticos tales como cumarina cido
'idro/icinmico 5uglona pirocatecol " los cidos p3'idro/i1en.oico $ainllico
clorog6nico 0er=lico " glico. 4as prue1as de germinaci2n se conducen en ca5as de +etri de
: cm de dimetro conteniendo discos de papel de 0iltro completamente 'umedecidos con un
$olumen constante 7( a F ml9 de la soluci2n de prue1a. De1ido a la solu1ilidad limitada en
agua de algunos aleloqumicos Tilliams " @oagland sugirieron la disoluci2n de cantidades
adecuadas de estas sustancias inicialmente en Dimetilsul02/ido 7D-SL9 " luego diluir en
agua a la concentraci2n deseada. Contenidos de ,,EI 7$U$9 de D-SL no tendran e0ecto
so1re la germinaci2n. 4os testigos de1en contener igual concentraci2n de D-SL para
e$itar 0alsos resultados. Se sugieren concentraciones de E / *,
3;
- * / *,
3;
- * / *,
3(
- "
* / *,
3E
-. +osi1les e0ectos aditi$os o sinergismos pueden e$aluarse usando com1inaciones
de $arios de estos aleloqumicos. Cuatro ca5as de petri cada una conteniendo H, semillas
de1eran ser usadas para cada concentraci2n de los agentes alelopticos. 4as ca5as de +etri
conteniendo las diluciones de prue1a " las semillas de1eran ser incu1adas con lu. sua$e a
HE VC con lectura de la germinaci2n despu6s de *; " E das. De1e compararse la
germinaci2n de cada una de las soluciones de prue1a contra la del control.
+or =ltimo con la in0ormaci2n o1tenida constr="ase cur$as de porcenta5e de germinaci2n
en 0unci2n de los das para cada concentraci2n de aleloqumico para los di0erentes agentes
alelopticos " especies receptoras. Comparar la respuesta de las di0erentes especies a las
sustancias ensa"adas.
#eta(olito secundarioJ Compuestos sinteti.ados por la planta que no se necesitan para el
crecimiento " desarrollo normal de las rutas meta12licas comunes a todos los $egetales.
Alelo'uimiaJ Fen2meno en el cual un compuesto qumico producido por una planta
superior a0ecta negati$amente a otro organismo.
Alelo'umicoJ Compuesto responsa1le del 0en2meno aleloqumico.
Aer(icidaJ Sustancia que destru"e o in'i1e el crecimiento de las plantas.
Aormona &egetalJ Compuesto orgnico que se sinteti.a en alguna parte de la planta " se
transloca a otra parte en donde a concentraciones mu" 1a5as causan una respuesta
0isiol2gica.
#itocondria 7del griego mitos W 'ilo 'e1ra8 chondros W grano terr2n cartlago9J 4a usina
celular. Lrganelas autorreplicantes que se encuentran en el citoplasma de la c6lula
eucariota rodeadas por mem1rana completan el proceso de consumo de la glucosa
generando 7por quimi2smosis9 la ma"or parte del A&+ que necesita la c6lula para sus
0unciones.
Lrganela celular rodeada por una do1le mem1rana la e/terna lisa " la interna rugosa con
protu1erancias denominadas crestas. 4a mem1rana celular interna rodea una matri..
-uc'as de las en.imas que controlan la respiraci2n celular se encuentran en la mem1rana
interna " en la matri..
CloroplastoJ Lrganela celular rodeada por una do1le mem1rana. En el interior o estroma se
encuentra un sistema de mem1ranas llamada tilacoides que se comunican 0recuentemente
0ormando pilas de sacos mem1ranosos denominados granas. 4as en.imas que controlan la
0otosntesis se locali.an so1re las mem1ranas tilacoides " en el estroma.
#em(ranasJ Capas delgadas constituidas principalmente por lpidos " protenas que
separan las c6lulas de su entorno. E/isten mem1ranas en el interior de las c6lulas que
permiten la compartimentali.aci2n 7p. e5. limitando las $acuolas " las organelas9.
A01N(,C'. 2einos 0$AN3A
5egetales: 4a ma"ora de las algas " todas las plantas $erdes8 los $egetales $erdaderos mas
importantes son los siguientesJ
*. Algas ca%,s
3. Algas roBas
;. Algas &erdes
(. #usgos * 0ep$ticas
E. Plantas &asculares 1o "uperiores2:
a. Aelec0os * a%ines
1. Cicad$ceas * gimnospermas poco comunes
c. Con%eras 1gimnospermas comunes2
d. Plantas con %lores 1angiospermas2: !icotiled+neas *
#onocotiled+neas