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Borges et al.

(1994) demostraron que extractos de una misma


planta producen efectos diferentes sobre distintos cultivos, tal es el caso de extractos acuosos
de Piper sp que favorecen la germinacin de la lechuga e inhiben totalmente la de semillas de
tomate.
. Cuando la accin del inhibidor se manifiesta sobre individuos de otras especies, este
se denomina heterlogo, pero cuando acta sobre miembros de su misma especie se habla de
un inhibidor homlogo o autotxico (Garb, 1961). El resultado del efecto de estas sustancias
txicas de alto poder destructivo que actan sobre partes u rganos del vegetal, incluyendo
semillas, pueden llegar a ocasionar alteraciones fisiolgicas tales, que causen la muerte del
vegetal (Lacasa, 1984).
El fenmeno de la alelopata ha
sido plasmado en documentos que
datan de unos cuantos siglos A. C.
Un documento tan antiguo como del
ao 300 A.C. relata que muchas plantas cosechadas (chcharo, cebada,
frjol forrajero) destruyeron malas hierbas e inhibieron el crecimiento de
otras cosechas (2).
Entre los compuestos ms comunes
segn dichos autores estn: cido cianhdrico, cido benzico, cido cinico, cido
hidroxmico, otros cidos fenlicos, cido fenilactico, cido fenilbutrico, alcaloides, amonaco,
aceite de mostaza, cidos orgnicos, azcares, antibiticos, fenoles, flavonoides, lactonas
insaturadas, quinonas, terpenos y taninos.
Segn Ussene (1994) y Fatope (1995), varios autores concuerdan en que puede ser posible
defender los cultivos contra insectos, nemtodos, malezas y ayudarlos a resistir contra las
enfermedades a travs del uso de sustancias alelopticas que funcionan como repelentes,
antifecundantes, interruptores del crecimiento, antialimentarios de insectos y caros, txicos,
antibiticos, insecticidas, fungistticos, fungicidas y herbicidas.
En varios experimentos, Chung et al. (1995) evaluaron el potencial herbicida de la alfalfa sobre
las malezas, y llegaron a la conclusin de que por su gran efecto sobre muchas especies,
dentro de las que se encuentra Digitaria sanguinalis Linn y Amaranthus sp, los residuos de
dicho cultivo pueden utilizarse como herbicida natural. Las sustancias alelopticas, sus
anlogos qumicos y sus derivados, constituyen una fuente valiosa para sintetizar los herbicidas
del futuro, especialmente para el control de malezas por medio de sustancias naturales menos
dainas al ambiente (Anaya, 1996; Macas et al., 1998; Igartuburu, 2000; Macas et al., 2 000).
Segn Anaya (1996) el entendimiento de las interacciones entre las plantas, los
microorganismos, los insectos herbvoros y sus enemigos naturales, puede darnos pautas para
mejorar los sistemas de control biolgico. Por ejemplo, diversos caracteres qumicos y fsicos
son esenciales para que algunos insectos entomfagos localicen a sus hospedantes; las
avispas del gnero Trichogramma parasitan en un mayor grado a los huevos de Heliothis sp y
Plussinae sp (mariposas que atacan a diversos cultivos) cuando estos se encuentran sobre

plantas de tomate que cuando crecen sobre maz, sorgo, tabaco o trbol. Esto se debe a que
algn carcter qumico del tomate atrae a las avispas de tal forma que aumentan sus posturas
sobre los huevos de estas plagas. Basndose en esto, expresa que pueden utilizarse plantas
diversas y compuestos voltiles de las mismas para hacer ms atractivo el hbitat y la seleccin
de los hospedantes de los insectos parasitoides de las plagas.
Esto sera consecuencia de que
frecuentemente la fuente emisora de
un compuesto aleloptico no se conoce a priori con claridad. Por ejemplo, compuestos liberados por plantas superiores pueden ser alterados
por microorganismos en el suelo, antes de que ejerzan su accin sobre
la planta receptora. A su vez, es difcil establecer la fuente de produccin
de un compuesto aislado en el medio edfico (29).
Esta definicin se ampli a
alelopata se refiere a cualquier proceso que involucre metabolitos secundarios producidos por las plantas,
microorganismos, virus y hongos que
influyen en el crecimiento y desarrollo de sistemas agrcolas y biolgicos (30).
Cuando la planta productora y la receptora son de la misma especie, se
puede considerar un caso especial
en alelopata llamado autotoxicidad (2).
se utiliza el trmino interferencia, para designar al
efecto total de una planta sobre otra,
es decir, la suma de efectos debido
a los fenmenos de competencia y
alelopata (31)
Es por ello que se ha
sugerido el uso del trmino interferencia para referirse al conjunto de
todos los efectos perjudiciales de una
planta sobre otra, donde se engloban
de esta manera los efectos
alelopticos y los competitivos (43)

qu es?,
Los organismos vegetales estn expuestos a factores tanto biticos como abiticos, con
los que han evolucionado. Esto provoco el desarrollo en los vegetales de numerosas rutas
de biosntesis a travs de las cuales sintetizan y acumulan en sus rganos una gran
variedad de metabolitos secundarios. Se sabe que estos metabolitos juegan un papel
vital en las interacciones entre organismos en los ecosistemas. Entre estos encontramos
compuestos producidos por plantas que provocan diversos efectos sobre otros
organismos. A estas sustancias se les conoce como aleloquimicos y el fenmeno se
designa aleloquimia, o alelopatia cuando se establece entre individuos vegetales.
La alelopatia es pues, el fenmeno que implica la inhibicin directa de una especie por
otra ya sea vegetal o animal, usando sustancias txicas o disuasivas

tipos,
Se definen dos formas de
alelopata, eccrisodinamia, influen-cia a travs de metabolitos provenientes de organismos auttrofos y
saproccrinodinamia, influencia a
travs de metabolitos producidos por
organismos saprofitos (27).
para que se utiliza,
El aislamiento y la identificacin
de los productos naturales txicos, podran dar como resultado
una sntesis de ellos o sus anlogos para su uso como herbicidas.
La utilizacin de plantas acompaantes, selectivamente alelopticas,
pero que no interfieran apreciablemente en el crecimiento del cultivo.
El uso de un cultivo en rotacin,
en secuencia de cultivos, que no
puede ser cosechado pero que
pudiera tener toxicidad hacia las
malezas por exudacin o descomposicin de sus residuos.
Utilizacin de pajas y residuos de
cosecha (mulch) que supriman el
crecimiento de las malezas por
va aleloptica en cultivos anuales y perennes dentro del
ecosistema.

como afecta a los microorganismos


del suelo,
Se considera que la principal forma de manifestacin de la alelopata es mediante la liberacion de
sustancias toxicas producidas durante la descomposicion de residuos agricolas. Muchos de los
productor del metabolismo secundario permanecen en los resudios vegetales y son liberados con la
ayuda de las labores de preparacion del terreno, por la accion de las lluvias o de los microorganismos
durante las descomposicion de estos residuos.
El efecto de secreciones radiculares, aunque mas dificiles de demostrar, tambien se han indicado como
responables de estimular o inhibir el desarrollo de algunas plantas.
ventajas,
existe un campo de investigacin tremendamente
sugerente que trata de emplear estas plantas y sus extractos (usados en bruto, o bien resintetizndolos en laboratorios) como un mtodo biolgico de controlar las malas hierbas.
La depresin por antagonismo, consiste en la posibilidad que tienen alguna
adventicias de segregar sustancias (entre las que se destacan cinco grupos: cidos
fenlicos, alcaloides, steres, terpenos y flavonoides) por sus races que impiden,
directa o indirectamente, el desarrollo de otros vegetales a su alrededor.
NO todas las sustancias liberadas por las plantas son inhibidoras y por el
contrario,
algunas
manifiestan
efectos
estimulantes,
dependiendo
de
su
concentracin. Por ello cualquier clasificacin de los productos txicos como las plantas
que la generan resultara arbitraria; as la toxicidad no solo depende de la sustancia
en s sino que tambin de la concentracin en las mismas en el sitio de accin y de la
especie sobre la cual se ejerce (Kogan, 1992).
desventajas,
inconvenientes: las malas hierbas que posean esos rasgos alelopticos, adems de
competir (en el sentido clsico) con las cultivadas, pueden daarlas an ms inhibiendo
la germinacin de muchas de las semillas, retardando la germinacin de otras (cuyas
plntulas llegan demasiado tarde al nivel de humedad del suelo), disminuyendo el
crecimiento de las cultivadas (especialmente de los ejemplares jvenes), su vigor o el
nmero de races y la extensin de la biomasa radicular, as como decreciendo laproduccin de flores o

frutos. As, la alelopata es responsable de que en determinadas


parcelas, la germinacin y desarrollo de los cultivos sean
irregulares y defectuosos.
en qu parte de la planta o quienes lo
producen?,
Para el analisis de cualquier plantas sospechosa de producir sustancias alelopaticas, deben probarse las
secreciones foliares, exudados radiculares, residuos, suelo donde crecieron las plantas en estudio,
extractos de hojas, cortezas o raices; y productor de descomposicion por microorganismos.
Toda esta serie de variables en el donante; la edad o epoca cuando se producen las sustancias; los
factores que intervienen en su formacion y acumulacion; y los bioensayos para determinar en que
forma el receptor es afectado, dan la base para una amplia gama de tecnicas de investigacion en el area
de la alelopatia.
Los grupos quimicos aislados como responsables en alelopatia pertenecen a productos del metabolismo
secundario de las plantas: acidos fenolicos, cumarinas, terpenoides, flavonoides, alcaloides, glicosidos
cianogenicos, glucosinolatos.
Es interesante destacar que estas sustancias del metabolismo secundario implicadas en interacciones
entre algunas plantas tambin han sido encontradas jugando un papel defensivo o protector contra el
ataque de varios organismos. Muchas veces esta accion depende mas de la concentracion de la
sustancia que de su misma caracteristica quimica.
La estrecha interaccion entre plagas y especies vegetales en sistemas biologicos diversificados
posiblemente promovi el desarrollo de ciertos tipos de sustancias defensivas o aleloquimicos
alomonicos. Estas sustancias del metabolismo secundario de las plantas actuan como mensajeros
quimico-ecologicos, producen efectos antialimentarios toxicos, los cuales modifican el habito sexual o
poblacional de los insectos.
Se han considerado las sustancias aleloquimicas como subproductos metabolicos que en el proceso de
seleccin evolutiva fueron mostrando caracteristicas defensivas. No se sabe si estas sustancias
representan un producto final del metabolismo o si con resultados intermedios dentro de una ruta
metabolica. Son potentes autotoxicos para los cuales existen diferentes sistemas de detoxificacion.
La liberacion de estas sustancias en el medio ambiente tiene lugar de diferentes maneras:
- Exudaciones volatiles desde partes vivas de la plantas
- Lavados, mediante las lluvias, de sustancias solubles producidas por la parte aerea de la planta.
- Exudados radiculares.
- Sustancias liberadas y lavadas durante la descomposicion de tejidos vegetales.
- Subproductos de la descomposicion de microorganismo.
Para que estas sustancias actuen deben acumularse a niveles toxicos, perdurar algun tiempo o
producirse continuamente. No basta con que las sustancias sean fitotoxicas o repelentes, sino que deben
existir condiciones propicias para su acumulacion.
Y aun cuando la produccion de alelopaticas es muy importante en los ecosistemas, no se conocen
actuvudades selectivas en este sentido. Tampoco se sabe si son producidas por casualidad o por presion
especial, lo que se sabe es que se producen y desaparecen rapidamente.
para qu o porqu son producidos?,
existe informacion valiosa sobre setudios e investigaciones propuestas para la utilizacion de las

sustancias del metabolismo secundario de las plantas en beneficio de ellas mismas, al proteer las
cosechas de los insectos, de los nematodos, de las enfermedades y de las malezas. Las sustancias
alelopaticas puede ofrecer gran potencial en el area de la fitoproteccion ser un elemento importante en
el manejo integrado de plagas.
Algunos autores han pensado la posibilidad de incorporar en los cultivos la caracteristica genetica de
producir alelopaticos para que tengan ciertas ventajas competitivas contra algunas especies de malezas.
Es posible desarrollar cultivos que liberan koalinas con actividad herbicida. Igualmente los cultivos se
pueden asociar con otras especias, las que mediante la produccion de alelopaticos, le ayuden al cultivo
a defenderse de las malezas, sin que ellos sean perjudicados.
Dentro de la genetica de la alelopatia se han adelantado algunos trabajos y en casos como el de la avena
hay materiales con potencial para reprimir el crecimiento de algunas malezas, posiblemente mediante
la liberacion de sustancias tales como escopoletin.
para qu sirven o para qu se
podran utilizar?
Los tipos de control que frecuentemente se usan en alelopatia, se hacen con plantas
acompaantes, con plantas repelentes o con cultivos de trampa.

Las especies alctonas utilizan distintos mecanismos para invadir nuevas reas, entre los cuales, la
alelopata parece tener un papel importante. Durante el proceso de invasin, las especies alctonas
liberan aleloqumicos que
parecen afectar a diferentes procesos fisiolgicos primarios y secundarios en las especies nativas del
ambiente invadido y a
los microorganismos del suelo que estn en su rizosfera, alterando la biodiversidad.

Las plantas con propiedad aleloptica se pueden utilizar de varias


maneras:
Como barrera protectora : cultivndolas en forma intercalada,
asociada o bordeando los extremos de cada surco del cultivo principal,
o alrededor de ste.
?
Mediante fermentacin acuosa: preparndolas en forma
tradicional, dejando la planta o parte de la planta en remojo en agua, en
una vasija de barro, durante 5 a 10 das.
?
10Mediante infusin: las hojas, semillas, flores y tallos tiernos,
dependiendo de la especie se pueden colocar en un recipiente con
agua caliente y se tapa para evitar prdida de los principios activos
aromticos. Se deja en reposo hasta que se enfre, para luego utilizar
el lquido. Este mtodo se usa cuando los metabolitos secundarios
son muy voltiles o se desprenden fcilmente con el calor. Con este
mtodo se obtienen metabolitos secundarios en bajas
concentraciones.

?
Maceracin: mediante este mtodo los vegetales ricos en
muclagos se maceran y se colocan en agua a temperatura ambiente
durante varias horas: 8 a 12 horas.
?
Hidrolato: se introducir hierbas frescas o secas, en un
?
recipiente resistente al fuego, al cual se le aade agua, generalmente
en proporcin de tres litros por kilo de hierbas. Se pone al fuego y se
deja hervir hasta que el agua cambie a colores ms oscuros. Se deja
enfriar y se aplica diluido con ms agua.
Purn: para extraer los metabolitos secundarios de los tallos de
?
las plantas, en un recipiente lleno de agua pura, se colocan los tallos y
se tapa. La mezcla se remueve diariamente hasta que la mezcla no
haga ms espuma. Se cuela y diluye, para utilizarlo solamente en la
zona de las races.
Purn hidrolatado: consiste en poner en remojo las hierbas
?
durante 24 horas y luego cocinarlas por 20 minutos a fuego lento,
enfriar, colar y utilizar. Dado que este mtodo por su forma de manejo
conlleva dos procesos, suele ser usado cuando se trabajan principios
activos contenidos en plantas muy leosas o troncos fuertes. La
concentracin de sustancias por este mtodo es mejor que la del
purn, pero es ms baja que la que se obtiene a partir del hidrolato.
Hidrodestilacin o arrastre con vapor: es el sistema ms
?
adecuado para extraer o atrapar y concentrar sustancias voltiles y no
voltiles contenidas en flores, hojas, tallos o races de muchas plantas
aromticas, responsables de la accin aleloptica.
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