ECUACION DE NERNST

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OBJETIVOS La ecuacin de Nernst es una herramienta muy poderosa para entender la influencia de los gradientes de diferentes iones en la produccin de diferencia de cargas elctricas (diferencia de potencial ) en las membranas biolgicas. Existen transportes activos y difusin de iones que producen una desigualdad de concentracin a travs de la membrana. Los iones realizan un trabajo qumico (por diferencia de concentracin) y un trabajo elctrico ( por diferencia de cargas elctricas) hasta que alcanzan un equilibrio electroqumico. Por ello se habla de un potencial elctrico transmembrana de -90 mV (milivolt) atribuido al in potasio y se suele llamar potencial de reposo.

Pero este equilibrio se modifica por diferentes estmulos en la membrana, que generan movimientos de sodio y el potencial de membrana puede llegar a 0 mV o a valores positivos: suele llamarse un potencial de accin. El desarrollo con sus ecuaciones puede resultar pesado pero es indispensable para el reconocimiento de los fenmenos responsables del potencial de membrana. De todas manera, obviando inicialmente las ecuaciones presentadas se puede entender el fundamento del tema en sus aspectos bsicos.
Lea las clases Potencial de Membrana, Sinapsis y Nervio

ECUACION DE NERNST
TRANSPORTE ACTIVO (Bomba sodio - potasio)

DIFUSION IONICA
TRABAJO QUIMICO

TRABAJO ELECTRICO
EQUILIBRIO ELECTROQUIMICO

ECUACION DE NERNST
ANALISIS GENERAL , Men general

T R A N S P O R T E A C T I V O

En la membrana celular de los organismos vivos hay un movimiento pasivo de iones, en funcin de su gradiente de concentracin y su permeabilidad, que se han descrito en la clase ELECTROLITOS La aplicacin de las leyes fsicas y qumicas conduce a una homogeneizacin de los sistemas cuando alcanzan la condicin de equilibrio.

La heterogeneidad existente en los seres vivos se debe fundamentalmente a transportes activos; la ATPasa Na +- K +, llamada "bomba sodio-potasio es el ejemplo................................. mas conocido y difundido, que se utiliza ........................................... Men en docencia para entender .......................................... ............. despus sistemas mas complejos. 1 de 4

T R A N S P O R T E A C T I V O

La bomba sodio-potasio conduce a una salida de sodio intracelular y a una entrada de potasio extracelular, que no es una difusin pasiva. Es un transporte que se produce con un gasto energtico por lo que no se corresponde a las leyes fisicoqumicas antes descritas y no favorece los principios de homogeneizacin de los
sistemas o de las soluciones.

Men
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T R A N S P O R T E A C T I V O

La salida activa del in sodio, produce bajas concentraciones intracelulares de este in, del orden de 10 mEq / l.

150 10 20 40 80 100 120

140
5
El ingreso activo del in potasio, produce altas concentraciones intracelulares del orden de 150 mEq/ l.

150 10 40 60 80 100 120 140

Las variaciones de concentracin o los conceptos de electroneutralidad se refieren habitualmente a Equivalentes qumicos (del orden de 6.06 * 1023 molculas o iones). Los movimientos que se producen en la membrana celular, se refieren a iones o molculas. Men
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(Ver la clase Distribucin Inica)

T R A N S P O R T E A C T I V O

10

Esta diferencia de composicin entre los lquidos intra y extracelulares produce el movimiento de unos pocos iones, que constituyen cantidades suficientes para mantener los eventos elctricos de las clulas nerviosas, del msculo liso, esqueltico y cardaco. El movimiento a nivel de membrana a veces corresponde a unos pocas iones; puede crear confusin con el concepto de electroneutralidad. Esa modificacin tambin corresponde a una pequesima porcin del volumen celular.

150

(Ver Lquido intracelular Electrolitos:Distribucin)

en

la

clase

Men
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D I F U S I O N I O N I C A

10

140

Hay numerosos fenmenos asociados, entre los que se halla la difusin de iones a travs de la membrana. Depende de la permeabilidad de cada in el gradiente de concentracin que generan los transportes activos de las membranas celulares .

150

La concentracin extra e intracelular es en el ser humano para el sodio de 140 y 10 mEq / l

para el potasio de 5 y 150 mEq / l.

Men
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D I F U S I O N I O N I C A

+ 10 140 + + + + 1505 + + 150 +

La permeabilidad del potasio es mucho mayor que la del sodio y el gradiente de concentracin tambin.
Se produce entonces una prdida neta de cargas positivas ya que la salida pasiva de potasio es mayor que la entrada de sodio. La salida de algunos iones potasio es suficiente para producir un desbalance en las cargas elctricas de la membrana ( potencial elctrico ) haciendo que haya mas cargas negativas en el lado interno de la membrana.

Esta diferencia de potencial sigue creciendo hasta que las cargas negativas atraen a los iones potasio intracelulares e impiden que contine su difusin hacia el espacio extracelular. Es un fenmeno en constante actividad que puede dar la impresin de ausencia de cambios en el tiempo: Men
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Es un estado estacionario.

D I F U S I O N I O N I C A

10

140

Las protenas poseen cargas elctricas y por su alto peso molecular no atraviesan las

150

membranas fcilmente . Al quedar restringidas en un compartimiento, por ejemplo la clula, contribuyen a la distribucin desigual de los iones con bajo peso molecular

Son responsables de otros fenmenos que tambin contribuyen a la desigual distribucin de los iones, como se ver mas adelante. Men
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D I F U S I O N I O N I C A

- -- .

+ + + + + + + +

Suele prestarse a confusin el hecho de que en una misma clula se acepte que existe electoneutralidad, pero simultneamente haya diferencia de cargas elctricas en su membrana. Por ello suele hablarse de macroelectroneutralidad cuando se utiliza el concepto fisicoqumico habitual, de igual nmero de cargas elctricas de signo opuesto. . La unidad usada normalmente es el equivalente qumico y se refiere a todo el volumen celular.

La diferencia de cargas que genera el potencial elctrico celular se refiere slo a un reducido nmero de iones ( no son Equivalentes que estn en el orden de 6.06 * 1023 o aproximadamente 6.06000000000000000000000 iones). El volumen celular donde la distribucin se. . modifica es una mnima parte comprendida.. en el espesor de una membrana celular. Ver clase Potencial de Membrana Men
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D I F U S I O N I O N I C A

Existen numerosos transportes activos a nivel de la membrana celular que conducen fundamentalmente a :
el movimiento de diferentes iones como Sodio, Potasio, Cloruro, Calcio, Magnesio, Manganeso,fundamentales en la actividad nerviosa y muscular la regulacin del volumen celular y por lo tanto de concentracin de las sustancias la

el control de la concentracin de hidrogeniones y su relacin con la estructura proteica intracelular y la actividad

enzimtica.

La descripcin cualitativa puede ser ajustada con los aspectos cuantitativos del trabajo qumico ( Wq ) generado por las diferencias de concentracin y del trabajo elctrico ( We ) producido por la desigualdad de cargas de los iones. Se proceder a realizar un anlisis detallado hasta llegar a las ecuaciones finales, que son las de uso habitual.

Men
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T R A B A J O

Hay en el fenmeno de balance inico, un trabajo qumico ( Wq ) determinado bsicamente por gradientes de concentracin y un trabajo elctrico ( We ) generado por gradientes de cargas elctricas o de potencial. Se define el trabajo qumico (Wq) como la energa necesaria para transportar un mol de sustancia desde zonas de concentracin baja ( Ke+ ) a otras de concen tracin alta ( Ki+ ) Ello quiere decir que ocurre a favor de un gradiente de concentracin.

Wq mol
Ke+ Ki+

Q U I M I C O

Debe recordarse, pues se presta a confusin, que el gradiente se define de baja a alta concentracin

Men
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T R A B A J O

El trabajo qumico (Wq) se puede cuantificar por la ecuacin que contiene la constante general de los gases ( R ) la temperatura absoluta ( T ) a la que se produce el fenmeno. el gradiente de concentra cin (dC) el espacio a recorrer (dx)

Wq mol Ke+ Ki+

Q U I M I C O

Wq = RT ln dC / dx Wq = R T ln [ Ke+] / [ Ki+]
Men
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T R A B A J O

La difusin de un in es un fenmeno normal en el movimiento de

las partculas que utilizan la energa interna del sistema. Es obvio que cuando una partcula se mueve de mayor a menor concentracin tiene un sentido inverso a lo definido como trabajo qumico. La difusin de una sustancia se produce desde lugares de concentracin alta hacia los de concentracin baja y su tendencia es a que todo el sistema adquiera la misma

Wq mol

Ke+
Difusin

Ki+

Q U I M I C O

concentracin.
El trabajo qumico requiere de un aporte de energa para ser realizado y contribuye a hacer heterogneo el sistema. Men
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T R A B A J O E L E C T R I C O

Cuando la molcula o la partcula tiene carga positiva o negativa y se traslada en un sistema que tiene un campo elctrico se realiza un trabajo elctrico.

Se define el trabajo elctrico ( We ) como la energa necesaria para transportar un mol de sustancia de carga positiva ( Ki+ ) hacia el campo elctrico del mismo signo.

Wq mol
Ke+ + - + + - Ki + -

El potasio es movido al lado externo de la membrana

celular.

Campo Elctrico Ee Ei
Men
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T R A B A J O E L E C T R I C O

Se debe tener en cuenta, para cuantificar el trabajo elctrico, la siguiente ecuacin, que contiene la energa necesaria para mover un mol de sustancia (F= 96500 coulomb / mol)

la valencia del in (z)

la diferencia de potencial elctrico en la membra na ( dE = Ei - Ee) la distancia a recorrer (dx)

Wq mol + - + + - Ki We + Ke+
Campo Elctrico Ee Ei

We = z F

dE / dx
Men
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T R A B A J O E L E C T R I C O

El in potasio realiza un trabajo elctrico cuando es .................... desplazado hacia el exterior de la membrana en que las cargas elctricas del in y del lado externo de la membrana son positivas y se repelen; por ello se debe gastar energa en el proceso. El movimiento por la presencia del campo elctrico para el in potasio es hacia el exterior celular. En un sentido opuesto al trabajo qumico hay un proceso, el de difusin, que tiende a la homogenizacin del sistema. Para el trabajo elctrico hay tambin una fuerza determinada por la atraccin de cargas positivas (Ke+) que se desplazan al interior celular. Es una fuerza que tiende a la homogenizacin del sistema.

Wq mol Ke+

+ - + + - Ki + -

Campo Elctrico

De la interaccin de todas las fuerzas descritas se logra un estado estacionario, diferente. al equilibrio fisicoqumico, pero que se mantiene

Men
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estable en el tiempo.

E Q U I L I B E I E O L E C T R O Q U I M I C O

Se

alcanza la condicin de Equilibrio Electroqumico cuando el

trabajo qumico iguala al trabajo elctrico Se produce un estado estacionario que si bien est alejado del equilibrio fisicoqumico se mantendr constante mientras no varen los gradientes de concentracin y de potencial elctrico.

Wq = R T ln [Ke+] / [Ki+]

Wq mol + + K i + + We mol Ke+

We = z F

dE / dx

Men
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E Q U I L I B E I E O L E C T R O Q U I M I C O

We = Wq z F dE/dx = RT ln [Ke+] / [Ki+] dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke+] / [Ki+]

La diferencia de potencial ( dE/dx ) generado por el proceso qumico y elctrico antes descrito, se llama Potencial de Equilibrio para ese in y est descrito por la ECUACION NERNST. DE Men
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Wq mol
Ke+ + - + + - Ki + -

We mol

E C U A C I O N

dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke+] / [Ki+]

e k=

K ln [Ke+] / [Ki+]

Para 37 grados centgrados y cambiando logaritmo natural o neperiano ( ln ) por logaritmo de base 10 ( log ) se puede escribir la

ecuacin de Nernst

D E

Es la ecuacin de uso comn en fisiologa, clnica, para seres humanos cuando se desea conocer el valor del potencial de N E R N S T equilibrio del potasio (

ek = 61 * log

[Ke+] / [Ki+]

eK ) .

Su valor para cualquier otra sustancia es una funcin de la concentracin existente para un in en el espacio extra ( e ) e intracelular ( i ) limitado por una membrana.
Cuando se trata de estudios de laboratorio en axn de calamar, los valores son diferentes a los presentados hasta aqu. Men
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E C U A C I O N

Esta ecuacin permite analizar las condiciones de estado estacionario de los diferentes iones que se encuentran separados por una membrana que adquiere cargas elctricas o una diferencia de potencial. Es un tema que se desarrolla especialmente para explicar el comportamiento de las clulas excitables, como las del sistema

nervioso y cardaco. Analizando la ecuacin de Nernst se desprende que la concentraciones intra y extracelulares de un in estn determinando una diferencia de potencial en la membrana.
Por otra parte se puede entender que si de manera experimental se logra establecer una diferencia de potencial en una membrana, se fijar una determinada distribucin del in, que adems es predecible. Debido a los transportes activos de la diferentes membranas celulares, se generan distintas distribuciones de iones y diferentes potenciales de membrana. Es obvio que el anlisis que se realiza en forma habitual es sumamente simplificado, pues se refiere solamente al in potasio y la composicin celular es sumamente compleja. Men
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D E

N E R N S T

A N A L I S I S

Se desarrolla un modelo presentado en el libro Physiology and Biophysics de Ruch y Patton para hacer algunas aproximaciones cuantitativas del equilibrio electroqumico, pues permite unir diferentes fenmenos presentes en los lquidos biolgicos. Intra 4 Na+ 400000 Na+ Extra La descripcin de este sistema de transporte activo, indica que no es en s mismo generador de una diferencia de cargas elctricas o de potencial en la membrana. no es un sistema electrognico pues mueve igual nmero de partculas en ambos sentidos y no modifica el equilibrio elctrico pre existente. Se supone un ingreso a la clula de 4 Na+, debido a la baja permeabilidad y en razn de una diferencia de concentracin. Men
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G E N E R A L

400000 K+

A N A L I S I S

Intra

Se ha desarrollado antes la mayor permeabilidad......................... del potasio, pero si se supone concretamente que es 50 veces mayor que la permeabilidad del sodio, se movern 200 iones (4 * Como la concentracin intracelular 50). es mayor por el transporte activo, Extra la difusin del potasio es hacia el espacio extracelular. Al cumplirse el principio de electroneutralidad (macro), salen 192 cloruros acompaando a los 200 iones potasio: quedan en el espacio intracelular 4 Cl - para acompaar al Na + que entr a la clula y adems el espacio extracelular perdi 4 cargas positivas . Se ha producido una salida de 388 iones o partculas hacia el espacio extracelular (200 + 192 - 4)

4 Na+ 400000 Na+ 400000 K+

G E N E R A L

Difusin

200 K+ 192 Cl-

De esta manera se ha cuantificado el desplazamiento....................... Men de iones, pero falta conocer al movimiento de agua............................. y de cargas elctricas en la membrana. 2 de 7

A N A L I S I S

Intra 4 Na+

Extra Se ha producido una salida de 388 iones o partculas hacia el espacio 400000 Na+ extracelular (200 + 192 - 4) De esta manera se ha cuantificado el desplazamiento de iones. Falta conocer otros fenmenos asociados como son el movimiento de agua y de cargas elctricas en la membrana.

400000 K+

G E N E R A L

Difusin

200 K+ 192 C l-

200 + 192 4

388

Men
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A N A L I S I S

Intra 4 Na+

Extra

Por la pequea disociacin del agua se acepta que su concentracin es constante y de 55.5 Mol / l.

400000 Na+ 400000 K+ Difusin 200 K+

Aunque resulte una complicacin las cifras ofrecidas, es necesario tener idea de los aspectos cuantitativos del
fenmeno. El modelo presentado supone una concentracin de 0,310 Eq / l ( solucin 0.150N ) 0,150 aniones 0,150 cationes

192 ClG E N E R A L

0,310 Eq 1 in

55,5 Mol H20 178 Molculas de H20

disociados en los 55.5 moles de agua. Esa concentracin permite calcular que cada partcula o in es acompaada por 178 molculas de
H20. Men
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Ver Soluciones Normales en la clase SOLUCIONES

A N A L I S I S

El clculo anterior permite entender que las 288 partculas salen de la clula con 69452 Intra 4 Na+ Extra molculas de H20. Los aspectos cuantitativos suelen parecer complicados, pero es el nico camino que permite establecer una relacin que es fundamental para entender las patologas de los electrolitos y sobretodo encarar su reposicin y correccin. El fenmeno antes descrito contribuye a regular el volumen celular. Ello se hace evidente cuando se bloquea o impide el transporte activo y la clula estalla por falta de control y exceso de agua intracelular. Men
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400000 Na+ 400000 K+

G E N E R A L

Difusin

200 K+ 192 Cl-

0,310 Eq
1 in

55,5 Mol H20

178 molculas

288 iones

69452 molculas

A N A L I S I S

La primera aproximacin cualitativa permite observar......................... una salida mayor de cargas positivas, por lo que la membrana

intracelular o intravascular tendr carga negativa. Se ha desarrollado antes la ecuacin de Nernst que permite calcular el potencial de equilibrio Intra Extra para el potasio. +

+ +

e = 61 * log [Ke+] / [Ki+]

G E N E R A L

+
+ +

Cuando la concentracin de potasio extracelular es de 4 mEq/l y el intracelular de 155 mEq / l se calcula una diferencia de potencial de - 97 milivoltios. Obviamente si se analizara de la misma manera el comportamiento del cloruro, por tener carga negativa tendr una relacin opuesta a la encontrada para el potasio Men
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e = 61 * log [ Cli - ] / [ Cle - ]

Ambas ecuaciones representan el mismo equilibrio ........................... A N A L I S I S electroqumico por lo que

61 * log [ Ke+ ] / [ Ki+ ] = 61 * log [ Cli- ] / [ Cle- ] log [ Ke+ ] / [ Ki+ ] = log [ Cli- ] / [ Cle- ]
La condicin de Equilibrio Electroqumico puede entonces simplificarse aceptando que el producto de los iones extracelulares es igual al producto de los iones intracelulares. Debe enfatizarse que es una igualdad del producto de las concentraciones, porque sus concentraciones en forma aislada son diferentes. No es una condicin de equilibrio fisicoqumico, sino de estado estacionario

[ Ke+ ] / [ Ki+ ] = [ Cli- ] / [ Cle- ]

G E N E R A L

[ Ke+ ] * [ Cle- ] = [ Ki+ ] * [ Cli- ] Estas aproximaciones cuantitativas permiten estudiar la incidencia en el potencial de membrana celular de la concentracin, de cambios de la permeabilidad, del movimiento de cargas elctricas de agua, en una mezcla compleja de iones.
Men RESUMEN FINAL
7 de 7

CONCLUSIONES La ecuacin de Nernst es la descripcin del gradiente electroqumico producido en la clula por las diferentes propiedades de su membrana Hay procesos pasivos como la difusin, que genera el movimiento utilizando la energa interna del sistema, sin aporte desde afuera. La fuerza fundamental de este proceso es el gradiente de concentracin de las sustancias, la temperatura presente, el espacio a recorrer y obviamente las caractersticas de la membrana para la sustancia que difunde (coeficiente de difusin).

Hay procesos activos que se realizan con gasto de energa, que se han descrito en esta clase para el sodio y el potasio, pero tambin ocurren para el calcio, magnesio, cloruro, bicarbonato, hidrogenin.
La importancia de la ecuacin de Nernst se pondr en evidencia en las clases de Clulas Excitables, de Nervio y de Msculo, al analizar las consecuencias prcticas de su aplicacin y su vigencia. Se ha presentado en esta clase una forma simplificada de la relacin de los iones intra y extracelulares, que regula la actividad elctrica de la membrana y el mantenimiento de volmenes de agua normales. FIN