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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana MEMBRANA CELULAR -Clasificacin de membrana 1 Membranas impermeables:

son aquellas que no pueden atravesar ni el solvente ni los solutos. 2 Membranas permeables: permiten el paso del H2O y disoluciones verdaderas y coloidales y slo son impermeables a las dispersiones groseras. Ejemplo: papel de filtro. 3 Membranas semipermeables: las atraviesa libremente el H2O pero no los solutos verdaderos o cristaloides de ninguna clase. Ejemplo: membrana de pergamino. 4 Membranas dialticas: permeable al H2O y solutos verdaderos, pero no la atraviesan los coloides. Ejemplo: endotelio (membrana capilar) -Dispersiones groseras: partculas visibles al microscopio ptico, que dan opacidad y turbidez a la dispersin. Ejemplo: hemates, gotitas de grasa, etc. -Dispersiones coloidales: partculas invisibles al microscpio ptico y visibles al ultramicroscopio. Ejemplo: protenas de la sangre y leche. -Disoluciones verdaderas: invisibles a cualquier microscopio y en el lmite de resolucin del electrnico. Ejemplo: glucosa, urea, cidos, etc. Las membranas biolgicas comparten algunas caractersticas de esta clasificacin pero no se adapta a ninguna de ella en su totalidad ya que a pesar que la membrana celular es semipermeable pero adems es selectiva o sea que la difusin est afectada no solamente por las caractersticas fsico-qumico de la membrana. TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR Difusin simple Difusin facilitada Arrastre por solvente Primarios Secundarios

Pasivos

Activos

cotransporte Contratransporte

Otros tipos

Endocitosis Exocitosis

Dentro de los transportes pasivos encontramos la difusin:

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana Si una sustancia se encuentra disuelta a distintas concentraciones sta se va a ir desplazando de la zona de mayor concentracin hacia la de menos basta que las concentraciones se equilibren. ESTE PROCESO SE LLAMA DIFUSIN. El desplazamiento del soluto puede medirse por la cantidad de sustancia expresada en moles, que atraviesa la unidad de seccin de la membrana en la unidad de tiempo. A esta magnitud se la llama DENSIDAD DE FLUJO y se simboliza por la letra m Si es el nmero de moles que atraviesan y T en e1 tiempo que lo hacen, y S rea de seccin de membrana perpendicular al flujo, entonces:

n S * T

de acuerdo a. esto, la densidad de flujo se mide en: moles/cm2 . seg.

Difusin pasiva independiente. Gradiente de concentracin.

Para que exista difusin dos pueden ser los factores que la producen: -el gradiente de concentracin o -el gradiente elctrico Cuando el factor que produce la difusin es nicamente el gradiente de concentracin, LA DENSIDAD DE FLUJO entre dos puntos es directamente proporcional a la diferencia de concentracin entre ellos e inversamente proporcional a la distancia que los separa; entonces: m = - D C1 C2 = - D C X X esta expresin recibe el nombre de ley de Fick El cociente C es el gradiente de concentracin y la D es el coeficiente X de difusin y representa la cantidad de sustancia que pasa por la unidad de tiempo a travs de una superficie de 1 cm2 cuando el gradiente de concentracin es uno. Su valor depende de la solucin en especfico y de la temperatura. Ver Figura. pag. 68.

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana 1 * Gradiente de concentracin. Se representa la concentracin C de un determinado electrolito a lo largo de la distancia AB. La velocidad de los iones (aniones y cationes), en ausencia de campo elctrico, est representada por los vectores v+ y v-. Las velocidades pueden ser iguales o distintas, pero tienen el mismo sentido, independientemente del signo de la carga e1ctrica.

2 * Campo elctrico. Si existe una cada de potencial como 1a representada en el grfico los cationes y aniones se mueven, en ausencia de gradiente de concentracin, como lo indican los vectores v+ y v-. Ambas velocidades pueden ser iguales o distintas en valor absoluto, pero siempre son de sentido contrario.

Desplazamiento de los iones en un gradiente de concentracin y en un campo elctrico. 3 * Efectos del campo elctrico y del gradiente de concentracin sobre el desplazamiento de un catin. Se representa 1a cada de, concentracin y el gradiente de potencial a 1o largo de 1a distancia AB. E1 vector v + representa la componente de 1a velocidad determinada por el gradiente de concentracin en e1 punto P y el V2+ 1a determinada por el campo elctrico. El vector v+ representa la velocidad resultante.

4 * El potencial en el punto A es menor que en el ejemplo de la figura anterior, y en este caso la fuerza del campo elctrico compensa exactamente 1a producida por el gradiente de concentracin, de modo que los iones no sufren ningn desplazamiento

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana Equilibrio Gibbs-Donnan Si a un sistema de dos compartimientos lquidos con una sal disuelta en ambos, y separados por una membrana semipermeable y en uno de los compartimientos colocamos un proteinato que no puede difundir a travs de la membrana, la distribucin electroltica en este sistema se realizar de una forma particular llamada EQUILIBRIO DONNAN 5 meq / l Pr5 meq / l Na+ 10 meq / l Na+ 10 meq / l Cl-

Los iones se distribuirn de acuerdo a su gradiente de concentracin a- si el C1pasar del lado B al A ya que en A no hay inicialmente CI- verificndose un traslado de cargas negativas generndose una diferencia de potencial debido al trabajo realizado por este in. Paralelamente el Na+ ser atrado hada el compartimiento A debido a las cargas negativas de este compartimiento (gradiente elctrico) y debido a que est en mayor concentracin en B que en A (gradiente qumico). 5 meq / l Pr9 meq / l Na+ 4 meq / l Cl6 meq / l Na+ 6 meq / l Cl-

El sistema llega al equilibrio cuando la suma de los gradientes formados qumicos y elctricos se hace cero. Los postulados establecidos por Gibbs-Donnan se cumplen y son los siguientes: 1. El producto de cationes y aniones difusibles a ambos lados de la membrana es igual (9 x 4 = 6x6). 2. El nmero de aniones difusibles del lado con proteinatos es menor que: el del lado sin proteinatos 4 en A y 6 en B y el de cationes mayor 9 en A y 6 en B. 3. En cada lado por separado el nmero de cationes es igual al de aniones. 4. La presin osmtica es levemente superior en el lado A que en el B por la presencia, de los proteinatos. < 5. Existe electroneutralidad en cada compartimiento por separado. I O sea que siempre que se verifique el equilibrio Donnan se produce una diferencia de potencial generada por la distribucin inica a ambos lados de la membrana, que se puede medir con un electrodo dentro de un compartimiento y otro en el otro. Convencionalmente se considera potencial cero el lado extracelular y como debido a los iones el interior es negativo, la diferencia de potencial que medimos nos da un resultado negativo, generalmente - 70 a - 90 mV y esto es lo que se conoce; con el nombre

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana de potencial de membrana y como nos estamos refiriendo a1 estado de equilibrio o de reposo, tambin se llama POTENCIAL DE REPOSO. - Membrana en reposo Dos electrodos colocados sobre la superficie de una clula, o de una fibra nerviosa o muscular, no revelan ninguna diferencia de potencial; sin embargo uno de los electrodos penetra en el interior de alguna de las estructuras citadas, aparece una diferencia de potencial denominada potencial de reposo o de membrana, cuya medida directa ha sido posible gracias al empleo de microelectrodos capaces de atravesar la membrana celular y tomar contacto con el citoplasma, que es relativamente negativo con respecto a la superficie externa. Algunos de ellos consisten en capilares de vidrio cuyo dimetro interno puede ser de dcimas de micrn (0,5 ala nivel de la punta), llenos de una solucin salina, por ejemplo: C1 K 3M, que acta como conductor. Este microelectrodo cuya resistencia oscila entre 10 Ohm a 20 Ohm, penetra hasta el interior de la clula sin lesionar o alterar las propiedades elctricas del tejido. Otro electrodo diferente, situado en la superficie de la membrana intacta, permite calcular con aparatos apropiados la diferencia de potencial entre ambos puntos. En la neurona, sta se ha medido en el cuerpo celular (ejemplo en motoneuronas), en el axon y en la base de algunas dendritas;, y se ha comprobado que el potencial de membrana del axn es idntico al del cuerpo de la misma clula. El axn gigante de1 calamar (Loligo forbesi) ha sido muy utilizado en virtud de su tamao, pues permite la introduccin, del microetectrodo en su interior hasta 10 a 30 mm de1 punto donde la fibra fue lesionada, ponindolo as en contacto con el citoplasma sin rozar 1a membrana del axn. - Potencial de_ lesin o de demarcacin Otra manera de evidenciar el potencial de membrana es colocando un electrodo sobre la superficie lesionada de un nervio o msculo, lesin que puede provocarse; por presin, calor, etc. A travs de ella e1 electrodo toma contacto con el interior de la fibra nerviosa a muscular; en este caso, la diferencia de potencial observable entre ese electrodo y otro colocado sobre la superficie intacta es denomina POTENCIAL DE LESIN O DE DEMARCACIN y es siempre un poco menor que el potencial real de membrana, ya que la lesin provoca lo que podra considerarse un corto circuito a causa del liquido intercelular que reduce el potencial medido en el exterior. Cuando este lquido es reducido al mnimo, e1 potencial de lesin se aproxima al de membrana. El potencial de reposo es del mismo signo en todos los tejidos excitables en los que ha sido estudiado, y todos los puntos de la superficie de la membrana celular tienen la misma diferencia de potencial con respecto al interior citoplasmtico, variando su magnitud de acuerdo con el tejido y con las tcnicas de registro utilizadas. El potencial de reposo existe en todas las clulas, y se presenta por tanto como un fenmeno general. Algunas clulas como las nerviosas y musculares tienen la propiedad de dar origen, al ser estimuladas, a otro tipo de potencial, llamado POTENCIAL DE ACCIN, que al propagarse constituye el impulso nervioso. Propiedades biofsicas de las clulas Ser menester que analicemos algunos efectos de las corrientes elctricas sobre las, ce1u1as, especialmente los causados por corrientes de muy pequea intensidad. Tal enfoque servir para comprobar la existencia de ciertas propiedades elctricas "pasivas" de clulas y membranas celulares, (a menudo designadas como PROPIEDADES DE "CADLE") y a travs de ello entender mejor los fenmenos de excitabilidad y conduccin.

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana De los componentes ms simples de un circuito elctrico nos interesan para nuestra discusin presente: a. Los generadores de diferencias de potencial que podemos considerar genricamente como bateras; b. Los conductores; c. Las resistencias y d. Las capacitancias Desde este punto de vista se admite que las clulas y tejidos poseen propiedades, que pueden representarse como derivadas de ciertas combinacin de tales componentes. En otras palabras el anlisis de su conducta permite inferir que estos sistemas fisiolgicos actan en forma tal que resulta anloga a la de los sistemas fsicos acabados de nombrar. En efecto, se suele representar a las clulas como un circuito al que se denomina "equivalente", queriendo significar con ello que la clula presenta una conducta funcional que equivale a la conocida como propia de ciertos sistemas fsicos.

Las fibras musculares y nerviosas, piar ejemplo, han sido comparadas, a tubos conductores con un eje o centro conductor (representado por el citoplasma) separado de un medio extracelular, tambin conductor (la solucin salina que rodea la clula), por la pared poco conductora del tubo (idealizada como la membrana plasmtica). Tal concepcin permite representar un circuito celular equivalente como el de la figura. Obsrvese all un conductor electroltico extracelular (1) cuya resistencia externa longitudinal (RE) se caracteriza por tener muy bajo va1or; un conductor (tambin electroltico) intracelular (3), el citoplasma, cuya resistencia interna longitudinal (RI) resulta ser mucho mayor que (RE). Finalmente, existe un medio bsicamente poco conductor, la membrana plasmtica (2), a la cual se adscribe una resistencia variable transversal en paralelo con las anteriores, la resistencia de membrana (Rm); una capacitancia (C) y una batera o generador de diferencia de potencial (Em). La batera (Em) podemos imaginarla, recordando la diferencia de potencial normalmente existente a travs de la membrana. La resistencia variable (Rm) tambin se visualiza si pensamos en el grado de conductancia como ndice de la fcilidad para el flujo de ines o cargas elctricas a travs de ella (o en su inversa, la resistencia). En otras palabras, al hablar de Rm estamos refirindonos, aproximadamente, en una forma elctrica, al grado de permeabilidad de membrana para los iones que se mueven por accin de la fuerza brindada por una diferencia de potencial elctrico. Ntese tambin que hemos calificado a tal
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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana resistencia como variable, En efecto, sabemos que la conductancia de membrana (o si se prefiere, su inversa, la resistencia) poda variar segn que la clula estuviera en "reposo" o activada, y tal cosa, que ocurra normalmente despus de una apropiada excitacin, determinaba los cambios de potencial que caracterizan al potencial de accin. Para referirnos al componente capacitancia de la membrana debemos hacer ciertas consideraciones previas y explicar luego su contribucin al proceso excitatorio local que resulta de la aplicacin de una corriente elctrica a la clula. Desde un punto de vista elctrico los materiales CONDUCTORES se caracterizan por ser capaces de conducir la electricidad mientras que los AISLADORES o DIELCTRICOS tienen al respecto una incapacidad que es variable segn los casos. Ya se comento que en los conductores metlicos el flujo de corriente depende de la transferencia de electrones de tomo a tomo, mientras que en las soluciones ste es producido por 1a migracin de sus iones hacia los electrodos a los cuales se haya aplicado un voltaje o diferencia de potencial. En un dielctrico, por su parte, las partculas o cargas estn prcticamente fijas. Si se disponen dos conductores separados por un material dielctrico se obtiene un CONDENSADOR. Aplicando un voltaje a tal condensador, ste adquiere cierta carga que es proporcional al potencial que aparece entre los dos conductores o potencial a travs del condensador (Ec) Tal carga (Q) estar dada por: Q=CxEc donde Q se expresa en coulombs, C la capacitancia del condensador, en faradios, y EC, la diferencia de potencial, en voltios. De sto se deduce que la capacidad de un condensador (esto es, su posibilidad de almacenar electricidad) resulta del cociente entre la carga adquirida por sus conductores y la diferencia de potencial entre ambos: C=Q/Ec en donde el valor de C en faradios depende esencialmente de la distancia que separa los dos conductores y de la naturaleza del dielctrico interpuesto entre ellos. Caractersticas elctricas Con respecto a las caractersticas elctricas de la membrana debe recordarse que los sistemas fisiolgicos se pueden representar como una combinacin de resistencia y capacidades. En la siguiente figura se representan esquemticamente las propiedades elctricas de la membrana de una motoneurona: potencial de reposo (70 mV); capacitancia (3 . 10-9 ) y resistencia (8 . 105 Ohms). Dividiendo la capacitancia por el rea efectiva de la membrana (5 . 10 -4 cm2) se obtiene la capacitancia especifica, que en este ejemplo es de 6 uF / cm2.

El esquema muestra las caractersticas elctricas de la membrana de una motoneurona. Las cifras comprenden a los valores medios del potencial de reposo, capacitancia y resistencia.

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana Si bien se desconoce e1 sistema fsico que produce la capacitancia en la membrana, se ha propuesto que depende de sus molculas lipidicas (material pobremente conductor) aprisionado entre dos medios inicos conductores. La existencia de una capacitancia en la membrana celular explica por qu -cuando se aplica una corriente- el potencial local que se crea necesita de cierto tiempo para alcanzar un valor mximo, y por qu disminuye lentamente cuando la corriente cesa: un condensador requiere un tiempo dado para cargarse y descargarse. La constante de tiempo de la membrana de una motoneurona se calcula en 2,5 ms como termino medio. La resistencia de la membrana es mayor que la del lquido que est por fuera y por dentro de ella, y por consiguiente, es menos conductora que ambos. Se considera que la capacidad de la membrana desempea algn papel en 1a conduccin nerviosa, ya que parte de la energa necesaria para ella es almacenada en 1a membrana bajo la forma de energa elctrica. POTENCIALES GENERADOS POR UNA MEMBRANA EN REPOSO Si tomamos un ionograma normal, constatamos que los tres iones mas importantes, desde el punto de vista e1ectrofisiologico, se reparten a travs de la membrana de la siguiente manera en el msculo cardaco: IONES CONC./EXTRACEL POTASIO (K+) SODIO (Na+) CLORO (Cl -) CONC./INTRACEL

155 mEq. / l 12 mEq. / l 4 mEq. / l

4 mEq. / l 145 mEq. / l 120 mEq. / l

La distribucin inica a ambos lados de la membrana genera un campo elctrico que presenta un polo positivo (extracelular) y otro negativo (intracetular). Dado el campo elctrico y su diferencia de polaridad al introducir los electrodos medimos un potencial elctrico que ser definido como E e = W e Q en donde E e = potencial elctrico ; W e = trabajo elctrico y Q = carga elctrica La carga no es nica sino que se mueven submltiplos de moles, de iones, influenciando tambin 1a valencia de1 in, por 1o tanto Q toma la forma de Z.F, en donde Z = valencia de in y F=constante de Faraday (96.500 coul/mol). Ee = We Z . F

este potencial corresponde a1 potencial de membrana o tambin potencial elctrico. El trabajo desde un punto de vista elctrico se define en general como: We = Z . F . Ee que resulta de despejar We de la ecuacin anterior.

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana Desde el punto de vista de las concentraciones o trabajo qumico : Wq = - RT ln Ce , en donde :

R = constante general de gases (8,3 joul / mol K) T = Temperatura absoluta Ce = [ ] extra celular cj = [ ] intracelular El Na+, por ejemplo, realiza ambos trabajos, la resultante de ellos se la puede definir como la suma de los mismos y se denomina TRABAJO ELECTROQUMICO. Weq = We + Wq pero teniendo en cuenta las ecuaciones anteriores por reemplazar de ellas se obtiene: Weq = Z . F . E + ( - RT ln Ce ) Ci Trabajo electroqumico Trabajo neto que hace un in dentro de un campo elctrico y a su vez teniendo en cuenta el gradiente de concentracin. El trabajo electroqumico mide la energa libre de un in en solucin en funcin de su concentracin y de1 trabajo elctrico. La energa libre es un parmetro termodinmico que permite determinar la capacidad que un sistema dado tiene de realizar trabajo ti1. En este sentido el concepto de energa libre presenta cierta analoga con el concepto mecnico de energa potencial. Conocemos que en el ESTADO DE EQUILIBRIO los flujos inicos en un sentido son de igual magnitud a los de sentido contrario, por lo tanto el flujo neto es nulo o sea que estamos en presencia de un equilibrio dinmico. Como consecuencia de dicho equilibrio, EL TRABAJO NETO ES CERO, o sea que: Weq = Z . F . E - RT ln Ce = 0 Ci Tomando la expresin : Z . F . E - RT ln Ce = 0 Ci por despeje se obtiene : Z . F . E = RT ln Ce Ci De donde se puede encontrar E Eq = RT ln Ce ZF Ci (Ecuacin de Nerts)

Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana dicha ecuacin expresa EL POTENCIAL QUMICO O DE EQUILIBRIO de un determinado in en funcin de sus concentraciones extrae intracelular, influenciado por la temperatura y la valencia del in. Las unidades de E surgen a partir de: Joule mol . K c mol . K . = Joule = Voltio

RT = ZF

E = Voltio, en las membranas biolgicas se utiliza el submltiplo mV. Nos plantearemos la analoga entre la ecuacin de trabajo electroqumico y la de potencial electroqumico a partir de: Weq = We + Wq si dividimos todo por ZF Weq = We + Wq ZF ZF ZF Si reemplazamos Weq por Eeq y We y Wq por sus equivalentes obtenemos : ZF ( - RT ln Ce ) Ci . simplificando y sacando el par ZF Eeq = Ee - Eq

Eeq = ZFEe ZF Eeq = Ee - RT . ln Ce ; ZF Ci

en donde Eeq es igual al POTENCIAL ELECTROQUMICO O EFECTIVO: es igual al potencial elctrico o de membrana y Eq es igual a1 potencial qumico o de equilibrio de in (ecuacin de Nernest). Diferencia de potencial existente a travs de la membrana plasmtica descripta sobre la base de la situacin real ms probable en las clulas. Observase la distribucin en equilibrio electroqumico pasivo para el Cl- y en estado estacionario pasivo-activo para los iones Na+ y K+ (detalles y discusin en el texto).

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Potencial efectivo de los iones en la membrana del cilindroeje. A medio exterior, B interior celular: a, espesor de la membrana. El trazo superior representa .esquemticamente la distribucin de las concentraciones y la lnea llena interior, la diferencia de potencial a travs de la membrana (la misma en tos tres casos). El trazo discontinuo representa el potencial de equilibrio correspondiente a cada tipo de iones. Del anlisis del esquema anterior (extrado de Frumento) surge que el potencial qumico o de equilibrio para e1 in C1- = - 90 mV, y su potencial Eeq o efectivo ser (- 90 mV) - (- 90 mV) = OmV; es decir que se compensan los efectos del campo elctrico y la diferencia de concentracin, esto significa que hay un equilibrio dinmico que lo que entra sea exactamente igual a lo que sale. Con el sodio, el resultado es positivo, por lo tanto el Eeq = (- 90 mV)- (+66 mV) = 156 mV, este resultado negativo para un in positivo hace que se produzca une corriente hacia el interior, proporcional al potencial efectivo y su conductancia. El equilibrio para el in potasio, nos da un resultado negativo = - 97 mV, y por lo tanto su potencial efectivo es = (- 90 mV) - (- 97 mV) = + 7 mV, este resultado positivo, para un in que tambin lo es, GENERA UNA CORRIENTE HACIA AFUERA. Se concluye que EL POTENCIAL EFECTIVO O ELECTROQUMICO INDICARA EN QUE MEDIDA SE ALEJA EL POTENCIAL DE MEMBRANA (Ee) DEL QUMICO (Eq). FLUJOS INICOS En el siguiente esquema, se representan las diferencias de concentracin de los tres iones, a travs de la membrana, con flechas indinadas. En l vemos como se producen los flujos inicos a travs de la membrana, as, la bomba de sodio-potasio introduce iones de potasio por cada tres iones de sodio que transporta hacia el exterior.

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana Tambin vemos como igual numero de iones de cada clase, vuelven a atravesarla en sentido contrario y en forma pasiva, manteniendo de esta manera las concentraciones intracelulares constantes. Las flechas que representan el flujo del in cloro, nos indican que el mismo se distribuye en forma pasiva (entrando lo mismo que lo que sale) de acuerdo con su potencial electroqumico en equilibrio. Si nuevamente observamos el esquema, vemos que cada uno de los iones transporta una carga elctrica, y por lo tanto los flujos inicos pueden estudiar se en forma de corrientes elctricas, por lo que podemos decir que las corrientes inicas obedecen las relaciones establecidas por la ley de Ohm, segn la cual I = V / R; si en esta ecuacin reemplazamos, la resistencia por su inversa (conductancia) la relacin nos queda de la siguiente forma: I = V . G pero como adems de trabajar con gradientes elctricos, trabajamos con gradientes de concentracin, en la ecuacin anterior, reemplazamos, diferencia de potencial por potencial electroqumico o potencial efectivo I = Eeq . G El flujo de iones para un gradiente de potencial dado es proporcional a la conductancia (G) e inversamente proporcional a la resistencia (R). De acuerdo a la ley de Ohm la intensidad de corriente (I) a lo largo de un conductor ser igual a: I = V . G (I = V ) R En un volumen conductor como son las soluciones electrolticas es conveniente expresar el flujo de iones como densidad de corriente en amper . cm2 y la conductancia como mho . cm2 o siemens . cm-2. Considerando ahora el flujo de iones, a travs de la membrana celular podemos calcularlo en trminos de FLUJO DE CARGA utilizando la formula anterior; si queremos conocer el flujo de Na+ por ejemplo, necesitamos conocer la conductancia de la membrana para dicho ion GNA y el Eeq Na, y as tenemos: INA = GNA . Eeq Na = amper / cm2 Conociendo el flujo de carga podemos ahora expresar ; como flujo de masa:(moles . cm2 . seg-1) Para ello necesitamos F o sea la constante de Faraday, entonces: J = I = moles . 2 F cm . seg Donde J = al flujo, I = flujo de . . y F es igual a 96.500 Coul Carga mol

-Corrientes electrotnicas Cuando se aplican dos electrodos sobre la superficie de la membrana, los cuales estar conectados a un generador de corriente continua, se produce un movimiento neto de iones por

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana el medio extracelular, a travs de la membrana y por el medio intracelular sin provocar la excitacin; a dichas "corrientes inicas" se llaman, CORRIENTES ELECTROTONICAS. Para poder estudiar este fenmeno, nos valemos del circuito equivalente:

-Potencial de accin El fenmeno que desencadena la actividad elctrica del nervio, es la despolarizacin de 1a membrana, es decir, la reduccin de la diferencia de potencial a travs de la misma, producida bien por una excitacin procedente de otra clula nerviosa, bien por un impulso propagado desde un punto distante de la fibra. Esta despolarizacin abre canales en la membrana altamente selectivos para el sodio. Los iones sodio empiezan a fluir hacia el interior de la fibra, siguiendo su gradiente electroqumico. La entrada de iones con carga positiva provoca la despolarizacin adicional de la membrana y, en consecuencia, se abren ms ampliamente las compuertas que controlan los canales de sodio. De esta forma, una vez que se ha iniciado el incremento de permeabilidad al in sodio, sta aumenta de forma explosiva hasta que todos los canales quedan abiertos. Como consecuencia de estos hechos el potencial de membrana primero cae a cero y luego, se invierte. El flujo entrante de sodio disminuye cuando el potencial alcanza un valor prximo al de equilibrio para este in, y cesa completamente debido al proceso llamado inactivacin, que cierra inexorablemente los canales de sodio. Despus de un corto periodo de latencia, se abre un segundo conjunto de canales con permeabilidad selectiva para el in potasio, y este in fluye al exterior siguiendo su gradiente electroqumico hasta que se establece el potencial de reposo original. Para explicar esta secuencia de fenmenos Hodgkin y Huxiey postularon la existencia de conjuntos paralelos de canales inicos permeables selectivamente al sodio o al potasio y que seran controlados por el campo elctrico existente a travs de la membrana. Estos investigadores desarrollaron ulteriormente un mtodo para hacer estudios cuantitativos de las propiedades de los canales de sodio y potasio. Aplicando 1a denominada tcnica del VOLTAJE FIJO provocaban modificaciones instantneas del potencial de membrana mantenindolo fijo en el nuevo nivel mientras determinaban el flujo de corriente inica resultante. Los datos obtenidos por Hodgkin y Huxiey aplicando la tcnica del voltaje fijo mostraron que los sistemas de sodio y potasio se comportaban de modo distinto cuando la membrana era despolarizada. La permeabilidad al sodio aumentaba rpidamente alcanzando un mximo y disminua luego a cero cuando ocurri la inactivacin, mientras que la permeabilidad al potasio aumentaba con una considerable latencia, pero no era inactivada

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana cualquiera que fuera el tiempo de persistencia de la despolarizacin. E1 curso temporal de los cambios de permeabilidad fue analizado con detalle y los resultados expresados en un conjunto de famosas ecuaciones matemticas que describan las propiedades de los dos tipos de canales inicos en trminos cuantitativos. Aplicando tales ecuaciones: Hodgkin y Huxiey lograron su objetivo primario a1 comprobar que su anlisis era acertado, pues podrn predecir 1a forma precisa del potencial de accin y tambin otros parmetros tales como 1a velocidad de conduccin y 1a cantidad de sodio y de potasio intercambiados.

BIOELECTRICIDAD 1.0 Electrofisiologa La electrofisiologa es una importante rama de la fisiologa que se encarga de los fenmenos elctricos generados en las clulas y tejidos, es decir, la bioelectricidad. Los clsicos experimentos de Galvan, hace casi 200 aos, demostraron la existencia de una diferencia de potencial elctrico entre zonas sanas y lesionadas de un msculo esqueltico. 2.0 POTENCIALES BIOLOGICOS Cuando se habla que una clula se halla polarizada, bsicamente significa que existe una diferencia de potencial elctrico a travs de la membrana, denominado potencial de reposo, potencial de membrana, establecido entre el citoplasma y el medio que rodea la clula. En la fig. 1 se representa esquemticamente el estado polarizado normal de una clula, puede comprobarse la existencia de esa diferencia de potencial, que oscila entre 60 y 90 mv y se caracteriza por poseer una polaridad tal que el interior resulta electronegativo respecto del exterior, que es electropositivo.

2.1 MECANISMO DE GENERACION DE LOS POTENCIALES BIOLOGICOS En un a solucin acuosa la generacin de un potencial elctrico depender de la acumulacin de iones de carga opuesta en otro sitio de la solucin. Debido q que las partculas de carga opuesta tienen tendencia a atraerse, se neutralizarn mutuamente. Por ejemplo, en una solucin de Cl Na, el in Na+ estar neutralizado por el in Cl-. Si tratamos de registrar una diferencia de potencial introduciendo dos electrodos en la solucin, observaremos que el voltmetro no registra diferencia de potencial alguna, debido a que no existe distribucin desigual de las cargas, es decir, la carga de signo opuesto no se han acumulado selectivamente en diferentes sitios de la solucin. Lo mismo suceder si colocamos los electrodos en el medio extracelular o en el intracelular. De esta manera podemos comprobar que la electroneutralidad depende de la mutua neutralizacin de cargas de signo opuesto, resultando entonces cualquier zona

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana isopotencial con respecto a otra, ya que posee igual nmero de cargas elctricas positivas y negativas. Sin embargo, si se colocan dos soluciones separadas por una membrana, podr apreciarse la aparicin de una diferencia de potencial a travs de ella, si la membrana es de colodin (Fig. 2), los iones Cl- y K+ comenzarn a pasar a travs de ella impulsadas por gradientes de concentracin y debido a que en esta membrana el K+ pasa mas rpido que el Cl-, la diferencia de potencial se origina debido a que el K+ difunde mas rapidamente que el Cl-, generando una diferencia de potencial que el voltmetro registra.

Se establece un desequilibrio de cargas inicial que genera una diferencia de potencial, que posteriormente, en el pasaje del Cl- atrado por las cargas positivas del in potasio, habr de reducirse a cero, o sea, se llegar a la electronulidad (Fig. 2) Con este ejemplo se desea ilustrar que imponiendo una restriccin al pasaje de un in a travs de la membrana produce un desequilibrio de cargas y se genera una diferencia de potencial atravs de la membrana (potencial de membrana). Luego, para corresponder el mecanismo por el cual se origina una diferencia de potencial entre el citoplasma celular y el medio extracelular, sistemas que son fundamentalmente lquidos, es preciso tener en cuenta la presencia de la membrana celular y de la distribucin desigual de aniones y cationes en los compartimientos intra y extracelular, de acuerdo a lo visto en el tema Tratamiento a travs de biomembranas, el que deber ser consultado con frecuencia para comprender estos procesos (Tabla I) TABLA I CONCENTRACION DE ALGUNOS IONES DEN LOS COMPARTIMIENTOS INTRA Y EXTRACELULAR COMPARTIMIENTO INTRACELULAR ANIONES (mM/l) Cl- 8 CO3 H- 7 PO4 140 CATIONES (mM/l) K+ 155 Na+ 10 Mg++ 30 COMPARTIMIENTO EXTRACELULAR ANIONES (mM/l) Cl- 120 CO3 H- 26 PO4 2 CATIONES (mM/l) K+ 4 Na+ 140 Mg++ 1

Los potenciales as originados son debido a las restricciones impuestas por la membrana celular a la libre migracin de los iones, lo que origina una diferente concentracin de cargas elctricas de signo opuesto a cada lado de la membrana. 3.0 POTENCIAL QUIMICO POR MOL Debido a la diferencia de concentracin mencionada, las partculas tienden a dirigirse pasivamente hacia donde son menos numerosas, desde zonas de mayor concentracin hacia
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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana otras de menor concentracin. Estas partculas efectan un cierto trabajo al penetrar en la clula, o bien debe efectuarse un trabajo sobre ellas. Si la concentracin dentro de la clula (Ci) es menor que en el exterior (Ce), las molculas realizarn un trabajo al introducirse, pero cuando Ci es mayor que Ce debe aplicarse un trabajo para que penetren. La diferencia de potencial qumico por mol asociado por mol asciende a la diferencia de concentracin, est dada por la siguiente ecuacin: We = R .T . ln (Ci / Ce) Donde We = trabajo requerido por mol de materia para moverse desde un lugar donde se encuentra a la concentracin Ce hasta otro donde tenga la concentracin Ci. R = constante universal de los gases, cuyo valor es 0,082 litros . atmosfera / 8 K mol T = temperatura absoluta ( K) Esta ecuacin define la magnitud de la fuerza qumica necesaria para impulsar a las partculas. Si se efecta el anlisis dimencional de la ecuacin (1) puede observarse que la magnitud de We es la correspondiente a trabajo : We = litro atmosfera . K . mol / cm3 = litro . atmosfera K . mol mol / cm3 mol litro . atmosfera = volumen . presin = L3 . fuerza TRABAJO L2 = longitud . fuerza =

4.0 POTENCIAL ELECTRICO POR MOL La diferencia de potencial se define como el trabajo que debe realizar para mover la unidad de carga positiva desde un punto con cierto potencial hasta otro con un potencial distinto. La unidad de potencia es el voltio y queda definido en Joules 7 caulomb. Ya se ha comentado tambin que el interior celular es electronegativo respecto del exterior. El trabajo requerido We para mover un mol de iones positivos a travs dl campo elctrico creado entre las dos caras de la membrana, est dado por : We = Z . F . E Donde : Z = valencia del in F = constante de Faraday = 96.500 coulomb (obtenida multiplicando la carga de cada in 1,59 . 10-19 coulomb por el nmero de avogadro 6,92 moles / mol) y define el valor de la carga elctrica de 1 mol de partcula positiva o negativa E = diferencia de potencial en voltios establecida a travs de la membrana. Debido q que el interior celular est a menor potencial que el exterior, los iones positivos realizan un trabajo cuando penetran a la clula. Luego el signo de We ser negativo (-We). Efectuando el anlisis dimensional de la ecuacin (2), tenemos : We = culomb. Joule = Joule = 10-7 erg / Joule coulomb lo que corresponde a dimensiones de trabajo.

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana 5.0 POTENCIAL ELECTROQUIMICO POR MOL Habamos visto al hablar de transporte a travs de biomembranas, que los iones difunden no solamente en funcin de la diferencia de concentracin, potencial qumico, sino tambin en virtud de fuerzas elctricas. El potencial electroqumico por mol Wec representa la suma de los potenciales electrico y qumico : Wec = We + Wc Wec = z F E + R T ln Ci / Ce Y su valor de la magnitud relativa de cada uno de ellos. Si ambas fuerzas actan en igual sentido se adicionarn, pero si una de ellas acta en sentido contrario al movimiento del in, puede anularse total o parcialmente, de acuerdo a las magnitudes respectivas. En el caso del K+, que se halla a una concentracin mayor en el interior celular, tiende a difundir al exterior, pero este desplazamiento se ve dificultado por la polaridad positiva que hay en el exterior de la membrana, que tiende a repelerlo. El in Na+ se encuentra a mayor concentracin en el compartimiento extracelular y es atraido hacia el interior por una fuerza qumica, pero tambin se suma la diferencia de potencial elctrico que tiende a moverlo en el mismo sentido. Tanto el caso del in K+ como el in Na+ en su movimiento a travs de la membrana y el juego de los potenciales elctricos y su relacin respectiva estn representados matemticamente en la ecuacin (3). 6.0 POTENCIALES DE EQUILIBRIO De acuerdo a lo explicado en la pgina anterior, cuando un in se halla influenciado por las fuerzas de concentracin Wc y elctricas We, y estas fuerzas son iguales y opuestas, el in se halla en equilibrio, o sea, que la difusin por potencial qumico c balancea la difusin por potencial elctrico Pe. Luego la diferencia de potencial, como capacidad para realizar un trabajo se hace igual a cero: Wec = R T ln Ci + z F E = 0 Ce ya que el potencial elctrico por mol resulta ser de magnitud igual y opuesta al potencial qumico por mol. Reemplazando de la ecuacin (4) E por Eion queda : Eion = R T . ln Ce z F Ci expresin que se denomina ecuacin de Nernst y que determina que Eion o potencial de equilibrio del in, es la diferencia de potencial elctrico que debe aplicarse a travs de la membrana para equilibrar las fuerzas dependientes de la diferencia de potencial qumico que hacen difundir un in. Este potencial de equilibrio lo podemos mejorar en forma grfica, considerando dos compartimientos I y II separados por una membrana que solo deje pasar el in K+

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Puede observarse que en ambos compartimientos (en la figura 3) el in K+ se halla a la misma concentracin (30mM), en ambos lados de la membrana (igual potencial qumico) siendo el flujo de este in idntico en ambos sentidos, es decir difunde tanto de I a II como de II a I, indicado por el grosor identico de las flechas. Luego no se generar ninguna diferencia de potencial entre los lados I y II, ya que existe igual concentracin y son isopotenciales. (vase en puntos 2.1 en la pg. 1) Siendo el flujo neto (Jn) el valor correspondiente a la diferencia entre la cantidad de potasio que pasa de I hacia II y de II hacia I, en este caso ser igual a cero. (vase tambin el punto 2.4 correspondiente a la gua de Transporte a travs de biomembranas)

En la figura 4 se observa que debido a la diferente concentracin, el in fluira del compartimiento II al I (flecha mas gruesa), y este flujo transfiere cargas positivas al compartimiento I y comienza a generarse una diferencia de potencial que atrae dbilmente algunos iones en la direccin marcada por la flecha mas fina.

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana La figura 5 muestra que se ha alcanzado el equilibrio por que la diferencia de potencial ha crecido lo suficiente para retardar el flujo dende II hacia I y acelerarlo en sentido inverso. El grosor de las flechas (iguales) significa que el flujo no es igual a cero. Existe un balance entre las fuerzas dependientes del gradiente de concentracin y las correspondientes a la diferencia de potencial. Se ha llegado al equilibrio. 7.0 POTENCIAL DE REPOSO Los potenciales de reposo celulares que pueden ser medidos en el tiempo, en el interior o en el exterior celular o entre puntos intactos o lesionados de un tejido. Estos potenciales no son fluctuantes, o sea que son potenciales contnuos, mientras que los potenciales de accin, como se ver mas adelante en detalle, son transitorios y se producen bajo determinadas circunstancias. Se ha invocado el equilibrio Donnan para explicar la diferencia de potencial que existe a travs de la membrana, pero veremos que entre la clula y el medio no existe en general un equilibrio de este tipo y que son otros los mecanismos que explicar el proceso. El equilibrio Donan implica importantes cuestiones como el intercambio plasma-glbulos Supongamos el caso de la figura 6, en el cual la membrana plasmtica M separa dos medios I y II, intra y extracelular.

Esta membrana es impermeable a los aniones internos (Aimp-) y cationes externos (C+imp). El in K difunde desde I hacia II debido a la diferencia de concentracin, flujo que se halla en equilibrio con otro dirigido desde II hacia I, facilitado por la diferencia de potencial Po. Los iones Cl- difunden a su vez desde II hacia I por diferencia de concentracin y desde I hacia II por diferencia de potencial elctrico, alcanzando un equilibrio pasivo. Si consideramos las concentraciones de Cl- y K+ en los compartimientos intra y extra celular, dados en la tabla I de la pag. 2, y se trabaja sobre la ecuacin por los correspondientes valores a 37 C tenemos: Eion = RT / zF ln Ce/Ci

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana Donde: R = 0,082 litro . atmsfera K . mol T = 273 + 37 = 310 K Z = valencia del in F = constante de Faraday = 96.500 coulomb 2,3026 = factor de transmisin de logaritmos naturales a decimales.

Ubicando los electrodos en el medio extracelular, el milivoltimetro no acusar diferencia de potencial, debido a que los puntos en los cuales estn ubicados son isopotenciales y el instrumento graficador no registrar deflexin alguna. Se ha introducido en el interior de la clula, manifestndose la diferencia de potencial por medio de una deflexin

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana negativa seguida de una lnea recta correspondiente al potencial de reposo en alrededor de -90 mV. En cierto momento se ha procedido a estimular una clula y al cabo de un corto tiempo, llamado perodo de latencia, se empieza a producir el fenmeno de despolarizacin, demostrada por la deflexin ascendente que culmina en 0 mV y que sin embargo culmina ininterrumpidamente hasta 20 mV, llegando a la fase de hiperdespolarizacin, inicindose en este momento un gradual descenso hasta alcanzar nuevamente el potencial de reposo. Puede observarse que durante la hiperdespolarizacin, que dura una fraccion muy corta de tiempo, se ha invertido la polaridad, volviendo positivo el interior celular. El tiempo de registro mostrado en la figura 8 corresponde al llamado registro MONOFASICO, obtenido ubicando un electrodo en el interior celular y otro en la superficie externa de la clula. Pero tambin se puede obtener un registro llamado DIFASICO ubicando los electrodos en la superficie externa de la clula. Si bien la forma de la grfica es distinta, los procesos descriptos son exactamente iguales y se los estudiar a los fines de una mejor comprensin de los fenmenos. Un detalle de suma importancia que es necesario considerar que los cambios que ocurren durante el PA. no quedan confinados en el sitio en que acta el estmulo, sino que se propagan a otro sitio de la clula, se desplazan a lo largo de la membrana o a clulas prximas en forma de impulso, base del fenmeno de conduccin. La figura 9 ilustra este concepto.

Figura 10 : Se han restablecido las condiciones originales existentes antes de la accin del estmulo. El trazado monofsico marca la diferencia de potencial a travs de la membrana y el difsico ha regresado a la lnea de potencial cero, ya que sus electrodos estn colocados en puntos isopotenciales. Estas dos formas de registro del potencial de accin revelan que el monofsico constituye una curva dirigida en un solo sentido, y el difsico muestra dos ondas cuya polaridad es opuesta.

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8.2 MECANISMOS POR LOS CUALES SE GENERAN LOS POTENCIALES DE ACCION Las investigaciones de Hodgkin y Katz determinan la importancia decisiva del in sodio para la excitacin. En general, todos los fenmenos descriptos se vinculan con cmbios en la permeabilidad de las membranas, para algunos iones. Estos investigadores explican una inversin del signo de la carga elctrica de la membrana durante la actividad como debida a la entrada del sodio, la cual es oportunamente seguida de una salida de potasio, con lo que reestablece la distribucin original de la carga. La determinacin de las corrientes de sodio y potasio han mostrado que se produce: una entrada de ~ 4 p mol / cm2 de Na+ por impulso una salida de ~ 3 p mol / cm2 de K+ por impulso

(P mol significa pico mol; el prefijo pico corresponde 10-12) Se acepta en general que un estimulo apropiado provoca una rpida despolarizacin de la membrana, es decir, una reduccin local del valor del potencial de reposo, y cuando esta

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana reduccin llega a un cierto nivel (umbral) aumenta sbitamente la permeabilidad de la membrana para el sodio, producindose un influjo de este in impulsado por gradientes de concentracin y elctricos. Este influjo despolariza totalmente la membrana y produce una inversin de la carga del potencial de reposo. Este fenmeno cuya duracin es del orden del milisegundo, provoca una reduccin de la permeabilidad al sodio y un incremento de la conductacia para el potasio, el que efluye movido por gradiente de concentracin, repolarizndose la clula nuevamente por esta distribucin de los iones y apareciendo como negativo el interior celular. Existen numerosas cuestiones no aclaradas an y no comprendidas del todo en estos proceso, para la mayora de los datos experimentales, apoyan esta llamada teora inica del potencial de accin, que se ha expuesto suscientamente. 8.0 ALGUNAS PROPIEDADES ELECTRICAS DE LAS CELULAS Los biopotenciales son las propiedades elctricas mas importantes de las clulas, pero adems poseen una serie de propiedades que se analizarn a continuacin 9.1 Excitabilidad : Es la capacidad de ser excitadas, es decir, responder a los estmulos de manera especfica. Esto depende de que el estmulo sea capaz de despolarizar, siendo condicin indispensable que las clulas se hallen polarizadas. El grado de excitabilidad es dependiente de la velocidad del influjo del sodio. La respuesta a la excitacin es del tipo todo o nada, o sea, un estmulo que llegue al umbral de excitabilidad o supraumbral, condicionar una respuesta invariable de la clula, un incremento de la intensidad del estmulo no provocar una respuesta mas intensa. Durante el perodo de la despolarizacin y hasta algo despus, la clula no es excitable. Este perodo se llama refractario absoluto, y se debe a que a partir del pico del potencial de accin, la conductancia para el sodio disminuye rpidamente. Posteriormente, la permeabilidad para el sodio se va recuperando lentamente. 9.2 Conductibilidad: La conductibilidad celular, es la propiedad de traslacin del fenmeno de despolarizacin. La figura 12 muestra un circuito de corrientes locales que automantienen el proceso iniciado en el sitio del estmulo.

Figura 11 El rea activada esta demarcada por el punteado, el rea clara se halla en reposo. La flecha 1 indica el flujo de cargas conducida por el medio extracelular, que penetra en la membrana en la zona activada (flecha 2), hasta la zona en reposo (flecha 3), desde donde atraviesa la membrana nuevamente (flecha4). El sentido de las flechas 2 y 4 debe considerarse como debido a la conductancia del sodio y potasio respectivamente. 9.3 Propiedad de cable: Las corrientes de pequea intensidad, principalmente pueden propagarse por las clulas hasta zonas distantes. La membrana celular, pues, se comporta como un conductor. Hay una relacin lineal y directa entre la velocidad de conduccin y dimetro de la fibra nerviosa.

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana 9.4 Automatismo: Algunas clulas son capaces de generar por s mismas variaciones del potencial de membrana y engendrar una activacin capaz de propagarse a otras partes del tejido. Esta propiedad est bien definida en los llamados marcapasos, tal como el grupo de clulas de los ndulos sinusal auriculoventricular, fibra de purkinjo y haz de his en el corazn. 10.0 Potenciales de superficie: Es posible registrar desde el exterior del organismo los potenciales generados en las clulas, por medio de aparatos amplificadores y graficadotes, especialmente diseados. Como ejemplo sealaremos el electrocardiograma, como registro de la actividad elctrica cardiaca y el electroencefalograma, como expresin de la actividad elctrica cerebral. 10.1 Electrocardiograma: El estudio de la actividad elctrica cardiaca contribuye al diagnstico de algunas alteraciones que pueden manifestarse en el corazn. La figura 11 muestra un tpico trazado electrocardiogrfico, obtenido ubicando los electrodos en la piel de la regin precordial.

Las ondas que se presentan por encima del eje de abscisas son consideradas positivas, y negativas las que se sitan por debajo. El conjunto de las ondas Q R S se denomina complejo QRS y es la consecuencia de la inversin de la polarizacin en los ncleos generadores del impulso elctrico cardiaco. La onda T corresponde a la recuperacin o repolarizacin. La onda P llamada complejo auricular, corresponde a la excitacin iniciada en la aurcula. Existe un pequeo trazo a nivel de la lnea de baso o lnea 0 que separa el complejo auricular del complejo ventricular y que corresponde a la conduccin del impulso elctrico a travs del haz de his.

La figura 13 muestra la correspondencia de las diversas fases del ECG con las distintas etapas del ciclo cardiaco.

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Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Medicina Ctedra de Fisiologa Humana 10.2 Electroencefalograma: El electroencefalograma es el registro de los potenciales elctricos detectados en la superficie del crneo y son debidos a la actividad de las clulas nerviosas de la corteza cerebral. El estudio de esta actividad se efecta colocando sobre la superficie del cuero cabelludo un conjunto de electrodos que generalmente se disponen siguiendo normas Standard. El registro bipolar se obtiene recogiendo la diferencia de potencial entre dos electrodos activos, o bien entre un electrodo activo y otro indiferente ( esto es, independiente de la actividad elctrica cerebral), en cuyo caso se llama unipolar. Los distintos tipos de ondas que se pueden obtener se detallan en la figura 14 entre las que se distinguen: - Ondas delta (menos de 4 ciclos / seg.) - Ondas theta (de 4 a 7 ciclos / seg.) - Ondas alfa (de 8 a 13 ciclos / seg.) - Ondas beta (mas de 13 ciclos / seg.)

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