BACTERIAS FIJADORAS DE NITRGENO

Las bacterias fijadoras de nitrgeno que se desarrollan de forma natural en el suelo, se conocen desde hace ms de un siglo. Representan un biofertilizante ecolgico y se dividen en dos grandes grupos: Las simbiticas, especificas de las leguminosas, como el Rhizobium, y las libres, que viven en el suelo y no necesitan la planta para su reproduccin, como el zotobacter y el zospirillum, entre los ms importantes en agricultura. !l zotobacter y el zospirillum, en concentraciones adecuadas, pueden sustituir al nitrgeno qu"mico#$rea, amon"aco...%sin merma de la produccin y a menor coste. &tras ventajas comprobadas del uso de estas bacterias como biofertilizante son: a) 'roducen fitohormonas, como el cido indolac(tico y las citoquininas, capaces de acelerar y potenciar el crecimiento de las plantas. b) l permanecer vivas durante a)os y reproducirse en el suelo, no slo no lo degradan sino que contribuyen a su enriquecimiento en nitrgeno y a su regeneracin de forma ecolgica y gradual, incluso en terrenos de alta concentracin salina. c) *e ha comprobado que fertilizando los cultivos con estas bacterias y con nitrgeno qu"mico en un porcentaje entre el +, y -,. del utilizado normalmente, se consigue un aumento de produccin sobre las cosechas obtenidas /nicamente con fertilizante qu"mico al 0,,.. !sto es debido a que, al liberarse la bacteria de su funcin fijadora de nitrgeno, produce ms factores de crecimiento vegetal, !n cereales de secano, esto puede suponer el ahorro del abonado de cobertera. d) 1rea una barrera protectora contra hongos y bacterias patgenas en la ra"z de la planta, por lo que 2sta crece ms sana y fortalecida. e) 'roducen enzimas que solubilizan los fosfatos y los hacen ms accesibles a la planta, as" como factores que facilitan la absorcin de oligoelementos. f) *e ha demostrado que resisten mejor las condiciones de sequ"a y los climas ridos ya que se forman alginatos en las ra"ces de las plantas. g) 1omo consecuencia de todo lo anterior, es un mayor desarrollo de las ra"ces de las plantas, con el consiguiente beneficio general para 2sta, as" como el peso de los frutos. h) 3ambi2n se ha comprobado un mayor "ndice de germinacin de semillas comparada con otros sistemas de abonado. i) Las nuevas estirpes de zotobacter y zospirillum son capaces de fijar un 4+,56. ms de nitrgeno atmosf2rico, que las estirpes originales. 7ay pues un c/mulo de ventajas para el usuario, econmicas, ecolgicas, corto, medio y largo plazo en la progresiva sustitucin de la fertilizacin qu"mica por las bacterias naturales, totalmente inofensivas para el medio y el ser humano.

SIMBIOSIS DE MICROORGANISMOS FIJADORES CON PLANTAS NO LEGUMINOSAS 'odemos encontrarnos con tres tipos de simbiosis con plantas no leguminosas, tipos que designaremos seg/n cual sea el microorganismo simbionte que fije el nitrgeno: Frankia, cianobacterias y Rhizobium. Tipo Frankia: Los Frankia son una g2nero de *treptomicetaceas que fijan nitrgeno en simbiosis con las plantas actinorrizas #plantas que pertenecen a tres rdenes cercanos filogen2ticamente%.La capacidad colonizadora de las plantas actinorrizas #especialmente g2neros Alnus y Casuarina),sobre todo en suelos pobres en nitrgeno o en condiciones de estr2s ambiental #deforestaciones, incendios, volcanes, retrotraimientos de glaciares, ...%, las hacen idneas para la reforestacin de los suelos. !n esta simbiosis, los ndulos estn formados por agrupaciones de ra"ces cortas laterales que conforman una estructura lobular, con elementos vasculares centrales rodeados de c2lulas corticales infectadas de bacterias, que pasan el nitrgeno fijado a la planta en forma de amonio. 1omo se ver ms adelante, estos ndulos son mucho ms simples que los de las leguminosas. Los Frankia protegen a la nitrogenasa del o8"geno en el interior de unas ves"culas esf2ricas multicelulares rodeadas de una cpsula, con lo que consiguen resistir hasta una concentracin de o8"geno del 9,.. Tipo cia obac!e"ia#$ Las cianobacterias #como ya hemos visto% pueden fijar nitrgeno libres, y forman simbiosis con diversos tipos de plantas, desde hongos hasta angiospermas. 'or motivos obvios, la simbiosis entre una cianof"cea y un hongo es un liquen. *e ha evaluado en 0:- ;g. por hectrea y a)o la cantidad de nitrgeno incorporado por l"quenes del g2nero Lobaria. Las simbiosis de Nostoc con algunas hepticas #<rifitos% muestran una cierta dependencia del fotoasimilado suministrado por la planta. !ntre las simbiosis con 'teridfitos, la ms importantes es la que se da entre el helecho acutico Azolla y Anabaena= que llega a fijar mas de 5,, ;g. de nitrgeno por hectrea y a)o, siendo muy aprovechada en agricultura en los campos de arroz. 3ambi2n hay simbiosis de Nostoc con algunas Cicadales y Macrozamia. !n cuanto a las angiospermas, la /nica simbiosis conocida se da entre este alga y especies del g2nero Gunnera, que permite fijar hasta 4, ;g. por hectrea y a)o. FIJACI%N SIMBI%TICA EN LEGUMINOSAS $nas de los puntos mas importantes dentro de la fijacin biolgica del nitrgeno es el de la simbiosis entre leguminosas y bacterias del genero Rhizobium. La manera en que se produce la infeccin y como los factores ambientales intervienen y alteran la simbiosis va a ser los dos puntos que vamos a tratar en este apartado. ESTABLECIMIENTO DE LA SIMBIOSIS >uchos de los estudios en este campo se desarrollan en la investigacin de este paso. >ayoritariamente la infeccin viene por los pelo radicales, aunque hay varias e8cepciones como el caso de Arachis hypogea #cacahuete %.

? ntes de que la bacteria entre en la ra"z hay una multiplicacin de la primera a una velocidad superior a lo normal, esto es debido a la e8udacin de homoserina por la ra"z, que es un estimulador del crecimiento de la poblacin bacteriana. !sto es frecuente en Rhizobium leguminosarum pero no en otras especias de este genero que no afectan a leguminosas. !ntre los aminocidos que e8uda la planta se encuentra el triptfano que es fcilmente convertido por Rhizobium en @ # cido indolac2tico%. !sto tiene una importancia crucial en la infeccin pues lleva consigo un crecimiento y engrosamiento del pelo radical. !s decir el @ favorece la infeccin. A!ad&"a ntes de la infeccin tiene lugar un intimo contacto entre Rhizobium y el pelo radical, este contacto tiene lugar de un modo perpendicular. !ste anclaje se debe a unas prote"nas azucaradas segregadas por la planta que act/an como haptenos determinantes de ant"genos bacterianos. La especificidad de esta unin depende del tipo de bacteria en cuestin y las caracter"sticas de la misma en ese momento. I fecci' La deformacin de los pelos radicales es el preludio para la infeccin. La infeccin comienza con un acumulo de metabolitos en la bacteria, paso primordial en esta etapa. !n este punto intervienen enzimas proteoliticas de pared, que se encargan de abrir en la planta un hueco, lo que significa la entrada de la AinvasinA. Bormalmente la infeccin crece centr"petamente hacia la estela, atravesando las c2lulas, corticales. *e han hecho e8perimentos con Ce?!D3 ? inhibidor de la nodulacin? y se observa una desorganizacin en los ndulos pues ya no siguen el esquema de la infeccin modelo dicha antes. DESARROLLO DEL N%DULO Los primeros pasos que se conocen es la segregacin de fitohormonas como citoquininas y au8inas por las bacterias que inducen una proliferacin celular. 7ay otros factores de crecimiento desconocidos que se difunden por el 8ilema. *e sabe que en los siguientes pasos tienen lugar la formacin de la enzima nitrogenasa pero el conocimiento sobre estos estadios es muy leve. Los estudios son complicados y hay que decir que la gran arma que se utiliza para desenmara)ar este complejo proceso es la disponibilidad de distintos mutantes y su estudio. FACTORES AMBIENTALES LIMITANTES DE LA SIMBIOSIS 7ay muchos factores limitantes de la simbiosis, pero presumiblemente las mas importantes son las clases de terreno, la luz, la temperatura, el agua, los elementos minerales, etc. E(e)e !o# )i e"a(e# Deficiencias o e8cesos en determinados elementos minerales afectan directamente o indirectamente en la nodulacin. 'or ejemplo el molibdeno es un constituyente de la nitrogenasa, as" que un defecto de >o en el medio causa un efecto directo y negativo en la fijacin del nitrgeno. *in embargo el Ce # que tambi2n es un elemento constituyente de la nitrogenasa% no tiene un efecto directo sobre la fijacin del nitrgeno cuando este escasea en el medio. 3ambi2n son importantes otros elementos como calcio, fsforo, azufre, cobre o zinc ya que originan cambios en el p7 que si que va a afectar directamente a la fijacin. Los

fertilizantes qu"micos utilizados tratan de influenciar un mayor crecimiento. de la planta y una mayor con fijacin del nitrgeno. Te)pe"a!&"a Eue la temperatura afecta a la simbiosis esta claro, pero esta interaccin es de modo indirecto aparece de un modo no especifico a trav2s de los procesos metablicos de la planta como respiracin, fotos"ntesis, transporte y transpiracin. !n la leguminosas estudiadas, que tienen un ciclo de 1alvin normal, su temperatura optima es de 0- a +,F 1. Bo se han encontrado leguminosas tropicales con metabolismo 16. La respiracin se incrementa con las altas temperaturas, esto hace que haya una menor disponibilidad de carbono para la simbiosis. 1on menos de 4F 1 la nodulacin se hace muy poco probable. !n el caso e8tremo de altas temperaturas, se reduce el n/mero de ra"ces laterales y pelos radicales, haciendo que la probabilidad de nodulacin sea menor. temperatura e8tremas tiene lugar una degradacin de los ndulos. L&* La luz afecta a la simbiosis a trav2s de la fotos"ntesis, controlando la cantidad de carbohidratos para el desarrollo y funcionamiento del modulo. !8isten evidencias de algunos efectos directos de la luz sobre la nodulacin, as" es por ejemplo que la nodulacin es pobre bajo luz azul y m8ima bajo efecto de la luz roja ? esto implica una evidencia de la implicacin del fitocromo reversible en el proceso de nodulacin%. *e han hecho e8perimento con la defoliacin gradual de las plantas y se ve claramente como hay una reduccin en la fijacin del nitrgeno. Ag&a Las deficiencias en la disponibilidad de agua causan un bajada en la fijacin del nitrgeno en leguminosas de todo el mundo, de todos modos hay diferentes adaptaciones de estas plantas a las diversas condiciones de sequ"a, como ejemplo podemos citar a M. sati a que llega a proyectar sus ra"ces hasta siete metros de profundidad. O!"o# fac!o"e# &tros factores posibles pueden ser los gases que hay en el terreno, las enfermedades como hongos, virus o micoplasmas #se ha estimado que estas enfermedades causan una perdida de al menos el +6 . de las leguminosas del forraje%. 'or ultimo debemos decir que las actividades del hombre tambi2n han modificado las cantidades de fijacin de nitrgeno, la mayor parte de las veces es en beneficio #como puede ser la contribucin a la nodulacin con diferentes fertilizantes que ofrecen minerales al suelo que ayuda a la nodulacin%.