LAS RIZOBACtERIAS Promotoras

del Crecimiento Vegetal (PgPR) en la agricultura Teresa Bach lvarez y Marisa Daz
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1. O.B. ACTAF, Instituto de Suelos. 2. Rizobacter Argentina S.A.

a imagen del planeta tierra, visto desde el espacio, se muestra como una gran esfera con predominio del color azul, matiz que viene dado por la presencia de los ocanos que cubren la mayor parte de la superficie, a ste se unen la atmsfera y la tierra, conformando los tres La Tierra vista desde componentes del sistema, siendo el cosmo este ltimo, el ms heterogneo. Si observamos ms de cerca, podramos distinguir, con mayor facilidad, la tierra en si misma, la cual exhibe una cubierta, aparentemente inmvil, el suelo.

Lo existente sobre la tierra, pudiramos observarlo solo de mirar a nuestro alrededor, as vemos panoramas de todo tipo, que van desde los que incluyen a la flora y la fauna, hasta las construcciones hechas por el hombre para la subsistencia sobre l. Sin embargo, lo que est bajo el suelo, no puede observarse con igual facilidad, a pesar que constituye la base fundamental del ecosistema. En el medio edfico, ocurren una serie de relaciones de alimentacin, muerte, degradacin y convivencia a travs de la interaccin de sus componentes (partculas minerales, materia orgnica, organismos vivos, gases y agua. Los organismos vivos, fundamentalmente los microorganismos, juegan un papel primordial en la dinmica de las transformaciones que all ocurren. Se ha demostrado, que la distribucin de las bacterias est altamente organizada, y que esta estructuracin es importante para la funcionalidad del suelo; la presencia de races, pequeos agregados, nutrientes, poros, entre otros, son factores que parecen gobernar la distribucin de las bacterias en los micro hbitat. En los ltimos aos, la sostenibilidad agrcola ha cobrado especial inters al conocer de su incidencia directa en los beneficios para el hombre y para el balance ecolgico y agroecolgico. Para fortalecer los sistemas agrcolas sostenibles, es necesario conocer los componentes que lo integran y que puedan determinar la funcionalidad de los mismos. De ah la importancia de reconocer que la productividad de los cultivos viene dada por la fertilidad del suelo, que puede ser evaluada por sus caractersticas

Qu son las PGPR?

Kloepper defini en 1978, a las bacterias de vida libre, encontradas en la rizosfera de las plantas como Rizobacteria Promotora del Crecimiento Vegetal (PgPR, por sus siglas en ingls, que viene de la denominacin Plant growth Promoting Rhizobacteria) stas demostraron ser organismos altamente eficientes para aumentar el crecimiento de las plantas e incrementar sus defensas frente a otros microorganismos causantes de enfermedades. Dado al gran desarrollo que en las ltimas dcadas han tenido los estudios relacionados con este tipo de bacterias y su uso en la agricultura, se ha propuesto la separacin en dos grupos, uno que enmarca solamente a las bacterias que inciden en el crecimiento vegetal y que se han dado a llamar Bacterias Promotoras del Crecimiento (PGPB, por

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fsicas, qumicas y biolgicas. Cuando en el sistema se introducen las plantas, la situacin de los microorganismos cambia drsticamente, por el aporte de sustratos energticos. En 1904 Lorenz Hiltner, introdujo el trmino rizosfera para designar la porcin de tierra que rodea a las races y que resulta afectada por el desarrollo de stas. Es la regin que se extiende hasta unos pocos milmetros de la superficie de la raz y dnde se producen interacciones entre la planta y los microorganismos. Las poblaciones de microorganismos alrededor de las races alcanzan cifras de cientos de millones de clulas por cm3, densidad que resulta unas 10 a 1000 veces mayor que la parte no rizosfrica. Se calcula que el suministro de compuestos orgnicos a la zona de las races es de entre 50 y 100 mg de materia orgnica por gramo de raz. En contrapartida, los microorganismos desarrollan en la rizosfera actividades metablicas de las que se benefician las plantas: transformaciones de la materia orgnica, movilizacin de nutrientes inorgnicos, produccin de sustancias promotoras del crecimiento vegetal, antagonismos frente a patgenos, entre otros. Las condiciones biticas y abiticas del ecosistema favorecen el desarrollo de determinados grupos microbianos que participan directamente en los diferentes procesos biolgicos y bioqumicos y pueden stos, favorecer o no el desarrollo de fenmenos beneficiosos o perjudiciales al propio suelo y a las plantas. En este trabajo nos referiremos a aquellos microorganismos que con un buen uso y manejo de los mismos, pueden aportar beneficios ecolgicos al sistema y que han nombrado exitosamente, los estudiosos del tema, las PGPR.

sus siglas en ingls, que viene de la denominacin Plant Growth Promoting Bacteria) y otro que incluye aquellas bacterias que controlan fitopatgenos, ya sea produciendo sustancias inhibitorias o incrementando la resistencia natural de la planta y a las que se les denominan Biocontrol-PGPB. Esta forma de clasificacin permite la inclusin en el primer grupo a aquellas bacterias asociativas, fijadoras de nitrgeno. La polmica en cuanto a los trminos contina y por el momento, se sigue reconociendo, de forma general, a este tipo de bacterias beneficiosas como PGPR. Uno de los requerimientos ms importantes para que una bacteria sea considerada como PGPR es el tiempo de permanencia en la rizosfera despus de la inoculacin. Una poblacin introducida que declina rpidamente en el tiempo, tendr una baja habilidad de competencia con la flora nativa. Otra caracterstica, no menos importante, es la posibilidad de colonizar la superficie de las races para ejercer un efecto fisiolgico directo sobre el crecimiento de las plantas. Por ltimo, que esas PGPR utilizadas no provoquen dao ni al suelo, ni a las plantas, ni a los animales y al hombre. Desde hace varias dcadas, se vienen desarrollando estudios sobre cmo y porqu estas PGPR son beneficiosas a las plantas. Se conoce que la estimulacin se desarrolla a travs de dos mecanismos fundamentales, uno directo y otro indirecto. Estimulacin directa: El metabolito producido por la bacteria es capaz de estimular el crecimiento del vegetal. A travs de este mecanismo se desarrollan procesos tales como: Fijacin de nitrgeno. Las leguminosas tienen la capacidad de establecer una asociacin simbitica con las bacterias de la familia Rhizobiaceae comnmente conocidas como Rhizobius. Estas bacterias inducen en la planta la formacin de estructuras especializadas, denominadas ndulos, en donde se alojan como simbiontes intracelulares y fijan nitrgeno atmosfrico que es utilizado por la planta. Por medio del manejo de los sistemas simbiticos fijadores de nitrgeno (Rhizobium-leguminosa, Frankiacasuarina, Anabaena-Azolla) es posible contribuir al enriquecimiento de la fertilidad del suelo. Existen otras PGPR de vida libre capaces de reducir el nitrgeno atmosfrico. Tal es el caso de Azospirillum, Azotobacter, Gluconacetobacter, Beijerinkia, entre otras. Todas ellas adems, poseen otros mecanismos tan o mas importantes con los cuales aumentan la productividad de los cultivos Produccin de sustancias reguladoras del crecimiento. El desarrollo vegetal se encuentra regulado por la accin de sustancias qumicas que activan o inhiben determinados procesos fisiolgicos. Estas sustancias se denominan fitohormonas, que se definen como reguladores producidos por las plantas y que a bajas concentraciones regulan los procesos fisiolgicos de stas. Dentro de las fitohormonas que estimulan el crecimiento de las plantas se destacan las auxinas, las giberelinas y las citoquininas. La respuesta a cada una de ellas esta condicionada por factores externos e internos como la edad de la planta, el estadio fisiolgico y las condiciones ambientales, entre otras. Los mecanismos an no estn muy definidos ya que no hay un modo nico de accin para cada sustancia.

Estimulacin indirecta: La estimulacin es indirecta cuando la bacteria es capaz de liberar una o varias sustancias o metabolitos que intervienen en procesos que mejoran el crecimiento vegetal. Los mecanismos fundamentales de estimulacin indirecta se pueden resumir en los siguientes: Produccin de sustancias que movilizan nutrientes (cidos orgnicos, enzimas, aminocidos, entre otras). Estas sustancias son liberadas al medio y son capaces de movilizar elementos nutricionales como el hierro, el fsforo y el Colonias de bacterias solubilizadoras de fsforo aluminio. Ejemplo de ello, lo constituyen las bacterias solubilizadoras de fsforo, las cuales a travs de la secrecin de cidos orgnicos, solubilizan el fsforo mineral y mediante la accin hidroltica de las enzimas fosfatasas, mineralizan el fsforo orgnico. Produccin de antibiticos. La capacidad de las PGPR de generar sustancias antibiticas pueden producir dos efectos antagnicos entre si: Los procesos inhibitorios que retardan el desarrollo y elongacin de las races y los que aumentan el crecimiento por inhibicin de patgenos. Produccin de siderforos. Los siderforos son sustancias de bajo peso molecular que tienen alta afinidad por el hierro. En condiciones de escasez de hierro, las bacterias productoras de estas sustancias, secuestran al elemento, convirtindolo en Produccin de siderforos por una cepa de Pseudofactor limitante para grupos de monas fluorescens microorganismos patgenos hierro-dependientes. Produccin de sustancias que inducen la resistencia sistmica en algunas plantas. Las bacterias PGPR amplifican el mecanismo de la planta para la defensa frente a diferentes enfermedades, fundamentalmente en aquellas que la tienen latente o de expresin lenta. Sntesis de sustancias con actividad para el control de patgenos. Sntesis de enzimas que hidrolizan la pared de algunos hongos que son patgenos y otras sustancias que controlan el desarrollo de plagas.

Utilizacin de las PGPR en la agricultura

La inoculacin con bacterias beneficiosas proviene de finales del siglo XIX, donde la prctica de mezclar suelo inoculado de forma natural con semillas, se convirti en un mtodo recomendado para la inoculacin de leguminosas en los Estados Unidos. Mas tarde, se registr la primera patente (NITRAGIN) para inoculacin de leguminosas con Rhizobium sp.. y se desarrollaron productos con cepas de Bacillus megaterium y Azotobacter sp. En los aos 70 ocurren los dos mayores descubrimientos relacionados con la tecnologa de inoculacin: Redescubrimiento del Azospirillum y la accin de los grupos de Pseudomonas fluorescens y Pseudomona putida, como agentes de control biolgico. En los ltimos aos se evaluaron otros gneros de bacterias por su efectividad, como son Bacillus, Flavobacterium, Glu-

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conacetobacter, entre otros. En la actualidad, en el mercado de los inoculantes se imponen los productos elaborados a base de Rhizobium sp. y Bradyrhizobium sp. y se desarrollan estudios con el objetivo de evaluar el efecto de otras bacterias sobre el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos, a fin de disminuir el uso de los fertilizantes minerales y otros agroqumicos. Aun cuando el uso comercial de las PGPR se puede decir que es incipiente, existen compaas que hace algunos aos han lanzado al mercado productos elaborados con este tipo de bacterias. Existen dos clases de inoculantes: los que se utilizan para el control de enfermedades y los que tienen como objetivo fundamental la estimulacin del crecimiento de las plantas. Con respecto a los primeros, hay productos a base de bacterias y hongos que controlan enfermedades Estos agentes de control biolgico permiten reducir o eliminar las aplicaciones de funguicidas. En cuanto a los inoculantes que estimulan el crecimiento, se han creado diversos productos, tales como aquellos a base de bacterias y hongos, que favorecen la asimilacin del fsforo por parte de las plantas, de bacterias que hacen asimilable el nitrgeno atmosfrico y las que incrementan la captacin de nitrgeno por parte de las races.

Bashan en Mxico tiene progresos muy promisorios con la utilizacin de bacterias encapsuladas en matriz de alginato, lo que significara un avance cientfico tcnico importante en el campo de la biotecnologa agrcola. Cuba, ha logrado importantes avances en este campo. Los institutos de investigacin relacionados con la rama agrcola, desde hace varias dcadas comenzaron a desarrollar inoculantes para la agricultura, basados en las potencialidades de las PGPR con nfasis en el manejo responsable del suelo y en la sostenibilidad medioambiental. Actualmente, existe una variedad de inoculantes de uso agrcola que estn disponibles en el pas, entre los que se encuentran: DIMARGON (Azotobacter sp.); BIOFERT (Rhizobium phaseoli); AZOSPIRILLUM (Azospirillum brasilense) AZOFER (Bradyrizobium sp.), AZOFER (Rhizobium sp.) y AZOFER (Azospirillum sp.); FOSFORINA (Pseudomonas sp.). Muchos de estos productos se comercializan en el exterior y aunque los resultados aun son discretos, han demostrado su efectividad en otras regiones y condiciones edafoclimticas. A modo de ejemplo, nos referiremos a los productos elaborados a partir de Pseudomonas fluorescens, PGPR de amplio espectro recomendada, principalmente, por su capacidad de estimular el crecimiento de las plantas. El Instituto de Suelos y la empresa RIZOBACTER ARGENTINA S.A. trabajan en el desarrollo de un biofertilizante a base de Pseudomonas fluorescens (Fig.1), estimulador del crecimiento y solubilizador de fsforo, con destino al mercado argentino y pases del MERCOSUR. Se comercializan con el nombre Colonias de Pseudomonas fluorescens de Rizofos Liq. Trigo y Rizofos Liq. Maz.

Planta de fermentacin

La mayora de los inoculantes a base de bacterias promotoras del crecimiento, se elaboran mediante tcnicas de la biotecnologa convencional, donde los procesos de fermentacin son la herramienta fundamental. La seleccin y estudio de las bacterias PGPR, de forma general se han realizado en los centros de investigacin y en universidades y posteriormente se han autorizado a empresas para su comercializacin. Una vez seleccionada la cepa a utilizar, y las materias primas para el enriquecimiento de los medios de cultivos que garanticen el desarrollo de la misma, pasan por un proceso de crecimiento microbiano que genera la liberacin de metabolitos, que posteriormente, juegan un papel importante en la estimulacin del desarrollo de los cultivos. El proceso no culmina, hasta que los caldos de cultivos son formulados adecuadamente para garantizar, no solo la estabilidad del producto en el tiempo, si no que se mantenga la viabilidad y la actividad metablica de las bacterias que lo contienen. La comercializacin de productos lquidos aun se mantiene en aquellos pases donde las tcnicas culturales lo exigen. Sin embargo, los microorganismos soportados en lechos slidos como es la turba, han demostrado mayor estabilidad en el tiempo que los lquidos. En la actualidad se estudian otros soportes para los PGPR. Por ejemplo, el grupo de investigadores liderado por el Dr.

Este biofertilizante constituye, en la actualidad, uno de los productos que marca el liderazgo en la competencia que existe entre las empresas que comercializan productos a base de microorganismos PGPR en Argentina y gran parte del Amrica del Sur.

Consideraciones finales
La adopcin y uso eficaz de biofertilizantes en la agricultura est llamada a ser una de las tecnologas clave para asegurar la sustentabilidad y productividad de este sector tan importante para la economa y la sociedad. La posibilidad de obtener elevados rendimientos agrcolas y al mismo tiempo preservar el medio ambiente est irremediablemente ligada al uso generalizado de estos productos, como alternativa al uso masivo de plaguicidas y fertilizantes de origen qumico, que son costosos y tienen un impacto muy negativo sobre la salud y el medio ambiente.

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Para el logro exitoso del incremento del uso de estas tcnicas, la comunidad cientfica expresa su sentir y preocupaciones, en diferentes redes regionales creadas para ello. Unificar criterios de seleccin de cepas beneficiosas, calidad de los productos que se comercializan y mejorar los

soportes para garantizar mayor efecto de los mismos, son algunos de los criterios que defienden para de forma oficial y con carcter regulatorio lograr una insercin irreversible de las PGPR, que sin dudas, ser un aporte importante en el desarrollo de la agricultura del siglo XXI.

Bibliografa
Bach, T., Daz, M., Ferreira, A., Laurent, A. (2007). Estudio de las caractersticas de promocin del desarrollo vegetal de Pseudomonas fluorescens utilizada en el biofertilizante Rizofos. VI Reunin Nacional Cientifico Tcnica de Biologa de Suelo. VI Encuentro sobre Fijacin Biologca de Nitrgeno, ISBN 978-950-665437-5. Ro Cuarto, Crdoba, Argentina. Bashan, Y., y Holguin, G. (1998). Proposal for the division of Plant Growth-Promoting Rhizobacteria into two classifications: biocontrol-PGPB (Plant Growth-Promoting Bacteria) and PGPB. Soil Biology and Biochemistry 30: 1225-1228. OBrien, J. B., y Kenney, D. S. (2000). International considerations for the development of PGPR products. Fifth international PGPR workshop (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria). Villa Carlos Paz, Crdoba, Argentina.

XXIV REUNIN LAtINOAMERICANA DE RhIZOBIOLOgA (XXIV RELAR) y I CONfERENCIA IBEROAMERICANA DE INtERACCIONES BENEfICIOSAS MICROORgANISMO-PLANtA-AMBIENtE (I IBEMPA) La habana, Cuba, 5 al 8 de mayo de 2009
Contacto: Eduardo Ortega: eortega@fq.uh.cu

Por la presente nos es grato comunicar que la Asociacin Latinoamericana de Rhizobiologa (ALAR) y la Sociedad Espaola de Fijacin Biolgica del Nitrgeno (SEFIN) estn organizando la XXIV RELAR y la I IBEMPA del 5 al 8 de mayo de 2009. El evento se har coincidir con las actividades 2009 de la Red BIOFAG: Fertilizantes Biolgicos para la Agricultura y el Medio Ambiente. En este marco, el da 4 se realizar un curso/taller sobre la situacin del uso de los biofertilizantes en Ibero Amrica. Los eventos tendrn lugar en el Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas (INCA), San Jos de las Lajas, ubicado a 40 km. del centro de la ciudad de La Habana. El objetivo fundamental de la Reunin ser el intercambio de experiencias y resultados cientficos en un espacio reflexivo, profundo, orientado a la discusin y actualizacin de los ms variados temas vinculados a la Rhizobiologa y la Biofertilizacin.

REAS TEMTICAS 1) Genmica y Protemica 2) Taxonoma, Biodiversidad, Ecologa y Evolucin 3) Fijacin Biolgica del Nitrgeno 4) Solubilizadores de fsforo y PGPRs 5) Hongos Rizosfricos/Micorrizas 6) Produccin de Inoculantes y Manejo Agronmio. Control y Aplicacin 7) Usos Alternativos de los Microorganismos Rizosfricos: Viverismo, Revegetacin, Recuperacin de Suelos, Biorremediacin, Rizorremediacin.
INSCRIPCIONES de Nacionales: 150 pesos Incluyen materiales de la reunin, almuerzos de trabajo y cortes Puede visitar las pginas WEB: www.biofag.org.ar (hacer clic en el ttulo del evento en el banner) www.mgap.gug.uy http://www.ugr.es/~sefin/IBEMPA/presentacion.html www.redbio.org (en la seccin Noticias)

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