INTRODUCCIN

Caractersticas Generales:
Los rumiantes se caracterizan por su capacidad para alimentarse de pasto o forraje. Esta caracterstica se basa en la posibilidad de poder degradar los hidratos de carbono estructurales del forraje, como celulosa, hemicelulosa y pectina, muy poco digestibles para las especies de estmago simple o norumiantes. Basada en esta diferencia fundamental, la fisiologa digestiva del rumiante ad uiere caractersticas particulares. La degradacin del alimento se realiza mayoritariamente por digestin fermentativa y no por accin de enzimas digestivas, y los procesos fermentativos los realizan diferentes tipos de microorganismos a los ue el rumiante aloja en sus divertculos estomacales !"E#. $or esta razn tenemos ue tener presente ue al alimentar a los rumiantes primero estamos alimentando a los microorganismos r%miales, y ue para su buen desarrollo tiene ue haber un medio ruminal favorable para ello. "e esta forma hay una simbiosis entre las bacterias y el animal. Esta digestin fermentativa, si bien favorece al rumiante al permitirle degradar hidratos de carbono estructurales, tambi&n afecta la digestin de todos los dem's componentes de la dieta, e(puestos a los mismos procesos fermentativos, sin ue esto represente siempre una ventaja desde el punto de vista del mejor aprovechamiento del alimento. La digestin fermentativa requiere del desarrollo adaptativo del estmago del rumiante. En un rumiante adulto el estmago puede llegar a ocupar hasta el )* + de la cavidad abdominal y junto con su contenido representa alrededor del ,+ del peso vivo del animal. .e divide en cuatro cavidades/ el retculo !red o redecilla#, el rumen !panza#, el omaso !librillo# y el abomaso !cuajar#. .olo este %ltimo es glandular y funcionalmente an'logo al estmago de los norumiantes, mientras ue los anteriores est'n cubiertos por un epitelio ueratinizado y carecen de gl'ndulas. El retculo toma su nombre de la disposicin en forma de red de los pliegues de su mucosa y est' situado cranealmente y en contacto con el diafragma, comunic'ndose con el rumen a trav&s del pliegue retculo-ruminal ue los convierte en una sola unidad funcional !retculo-rumen#. El rumen es el compartimiento m's voluminoso y est' en contacto con la pared abdominal iz uierda. La superficie visceral presenta surcos ue se corresponden con proyecciones internas llamadas pilares. Los surcos longitudinales derecho e iz uierdo lo dividen en los sacos dorsal y ventral. El surco craneal separa el saco ciego craneo-dorsal del craneo-ventral. $or %ltimo el surco caudal junto a los surcos coronarios dorsal y ventral delimitan los sacos ciegos caudodorsal y caudo-ventral. La mucosa del rumen presenta papilas digitiformes cuyo tama0o y grado de ueratinizacin dependen del estmulo provocado por el tipo de dieta ue est' consumiendo el rumiante. El omaso se ubica a la derecha de la red y posee forma esf&rica. .e comunica con la red por el esfinter retculo-omasal y con el abomaso por el esfinter omaso-abomasal. $resenta dos partes claramente diferenciadas, el cuerpo y el canal omasal. El cuerpo es ocupado por un n%mero variables de hojas o l'minas, ue insertadas en la curvatura mayor del omaso dirigen su

borde libre hacia el canal del omaso, ue se encuentra en su curvatura menor y comunica ambos esfnteres. $or %ltimo, el abomaso se ubica a la derecha y ventralmente en la cavidad abdominal, tiene forma de saco alargado con un e(tremo ciego denominado fundus y un e(tremo pilrico ue desemboca en el duodeno. La mucosa es de tipo glandular y en el fundus presenta pliegues ue aumentan su superficie. 1istolgicamente todas las divisiones del estmago poseen las cuatro capas tpicas de los rganos tubulares del aparato digestivo. La mucosa, cubierta por un epitelio plano estratificado ueratinizado y aglandular en los "E, cambia bruscamente en el abomaso a un epitelio cilndrico simple ue cubre una l'mina propia rica en gl'ndulas del mismo tipo ue las halladas en norumiantes !regiones cardial, f%ndica y pilrica#. La muscular de la mucosa est' ausente en el rumen, y la submucosa est' formada por tejido conjuntivo la(o con una rica red vascular y ple(os nerviosos !ple(o submucoso o de 2eissner#. La muscular consta de dos capas de m%sculo liso en los "E, una circular interna y otra longitudinal e(terna, entre las cuales se encuentra el ple(o mient&rico o de 3uerbach. En el abomaso se agrega una tercera capa oblicua interna. La serosa est' compuesta por el mesotelio y por tejido conjuntivo la(o con grasa, vasos sanguneos, vasos linf'ticos y nervios. Los "E reciben una rica inervacin vegetativa, principalmente parasimp'tica a trav&s del nervio vago. Las ramas derecha e iz uierda del nervio vago tor'cico se subdividen cerca del diafragma en ramas dorsal y ventral. 3mbos pares de ramas dorsales se unen en un tronco dorsal %nico y lo propio hacen las ventrales formando el tronco ventral. La rama dorsal va a inervar todo el rumen !4nervio del rumen5# y la curvatura menor del abomaso. La rama ventral, ue ya est' dividida a atravesar el diafragma, forma un ple(o en la zona del cardias y va a inervar la red, el omaso y curvatura mayor del abomaso. La inervacin simp'tica, de menor importancia funcional, proviene del nervio espl'cnico y ramas celacas, ue posteriormente hacen sinapsis en el ple(o celaco. La irrigacin del estmago proviene de la arteria celaca, mientras ue la sangre venosa es recogida por la vena espl&nica y la gastroduodenal, ue desembocan en la vena porta. Red, rumen y omaso son saculaciones del propio estmago. 3 pesar de ue se ha popularizado el t&rmino 4preestmagos5 para hacer referencia al retculo, rumen y omaso, estudios embriolgicos demuestran ue &stos en realidad se originan de la porcin aglandular del estmago y no una estructura 4previa5 como podra ser el esfago. 1istolgicamente se comprueban diferencias entre ambos, ya ue mientras el esfago posee m%sculo estriado en toda su longitud, este slo se interna brevemente en la gotera esof'gica, y los "E poseen m%sculo liso. El rumiante nace con un aparato digestivo que estructural y funcionalmente se asemeja al de un no rumiante

El ternero nace con su aparato digestivo adaptado a una dieta lctea, y por lo tanto, propia de un no-rumiante. Por esta razn los DE, no funcionales, son pequeos al nacimiento y el cierre de la gotera esofgica desva la lec e directamente al a!omaso. "a gotera esofgica es una estructura anatomica que conecta el esfago con el a!omaso.

#a$o condiciones normales de alimentacin los DE se van desarrollando mientras se acen funcionales %&a!la '(. Tabla 1 - Capacidades relativas de las divisiones del estmago del ternero en funcin de la edad e!presadas como porcenta"e de la capacidad g#strica total$ Reticulo #$omaso Edad "maso ! rumen ! ! neonat 66 *7 o , semana 68 6 ,7 s ) semana 77 6 9, s adulto 8*-:,-* 8-:
El desarrollo de los "E suele dividirse en tres perodos/ ;- Entre el nacimiento y las tres semanas de vida. El animal es 4lactante, posee slo capacidad de digerir leche y depende de la absorcin intestinal de glucosa para mantener un valor de glucemia, ue es semejante al de un no rumiante !alrededor de ; gr<l#. 9- Entre las tres y las ocho semanas de vida. Es un 4perodo de transicin durante el cual el animal comienza a ingerir pe ue0as cantidades de alimento slido y se van desarrollando gradualmente los "E. Los valores de glucemia comienzan a disminuir mientras aumenta la concentracin plasm'tica de 'cidos grasos vol'tiles !3=>#, especialmente acetato !?9#, propionato !?,# y butirato !?6#.

A partir de las ocho semanas de vida . "os DE estn !ien desarrollados y permiten una digestin fermentativa propia del )rumiante adulto.

I$ %isiolog&a digestiva del lactante

El ternero nace con la capacidad de digerir lec e y slo por m*todos enzimticos y no fermentativos. Por esta razn los DE no son funcionales durante esta etapa. "a lec e pasa directamente desde el esfago al a!omaso gracias al cierre de la gotera esofgica. 'a lec(e aporta todos los componentes necesarios para nutrir al lactante "a lec e posee una cantidad relativamente constante de lactosa %alrededor del +,, -(, y concentraciones ms varia!les de protenas %entre . y +,, -( y grasa %entre . y , -(, que varan principalmente por diferencias entre razas o por el momento de la lactancia. El agua y los electrolitos completan su composicin. "a lactosa es un disacrido formado por glucosa y galactosa. "as protenas de la lec e incluyen a las casenas en un /0 -, mientras que el resto son alfa y !eta al!uminas, !etaglo!ulinas. "os cidos grasos representan el principal componente de la grasa, y son li!erados principalmente como triglic*ridos y secundariamente como fosfolpidos y cidos grasos li!res. )l cierre de la gotera esof#gica es responsable del comportamiento digestivo del neonato

"a gotera esofgica es una invaginacin, a manera de canal, que atraviesa la pared del retculo, e1tendi*ndose desde la desem!ocadura del esfago asta el orificio retculoomasal. 2l ser estimulada, los m3sculos de sus la!ios se cierran creando un canal casi perfecto que conecta el cardias con el canal omasal, y de este modo el calostro o la lec e no caen al retculo-rumen donde causaran fermentaciones indeseadas, sino que llegan directamente al a!omaso donde se inicia su digestin. El cierre de la gotera esofgica responde a un arco refle$o que se origina en respuesta a estmulos centrales y perif*ricos. El acto de succionar la mama o la mamadera, o a3n el o!servar la mamadera o la preparacin del alimento, inician este refle$o. Por otro lado e1isten receptores en la faringe que responden a los componentes qumicos de la lec e, como lactosa, protenas y minerales, y a su temperatura. Dic os estmulos son transmitidos al centro !ul!ar especialmente por el nervio trig*mino. "as fi!ras eferentes son vagales y act3an estimulando los la!ios de la gotera e in i!iendo la motilidad de los divertculos. 4ecientemente se a demostrado que durante el mamado se li!era polip*ptido intestinal vasoactivo %P56( que rela$a el esfinter retculo-omasal. "a distensin a!omasal in i!e el refle$o de contraccin de la gotera esofgica. "a adrenalina, que act3a rela$ando la musculatura de la gotera, tam!i*n in i!e el refle$o de cierre. Estos factores de!en tenerse en cuenta en la alimentacin artificial de los terneros, a fin de evitar el suministro de una cantidad e1cesiva de lec e, o de acerlo !a$o condiciones estresantes, que provoquen el pasa$e de lec e al retculo-rumen. El refle$o de cierre de la gotera esofgica, propio del lactante, se va perdiendo con el desarrollo del rumiante. 7in em!argo ciertos factores pueden estimularlo en el adulto. 8no de ellos es la ormona antidiur*tica %2D9(, li!erada desde la neuro ipfisis en respuesta a la des idratacin o al aumento de la osmolaridad del plasma. Esto se de!era a que, ante la necesidad de incorporar agua rpidamente al organismo, la 2D9 estimula el refle$o para que el agua llegue directamente al duodeno donde ser a!sor!ida. Estimulan tam!i*n este refle$o en animales adultos las soluciones salinas de sodio en !ovinos o de sulfato de co!re en ovinos. * nivel abomasal la lec(e se coagula reteniendo case&na + triglic,ridos$ El ternero o!tiene la lec e por succin de la mama. Este acto asegura un adecuado cierre refle$o de la gotera esofgica. En cada toma de lec e consume alrededor de :00 ml y lo repite '0 a ', veces por da. En el a!omaso la lec e se coagula en pocos minutos por accin de la enzima renina, fermento la! o cua$o. "a renina genera el cogulo al convertir la casena solu!le en una red de paracaseinato de calcio, que a su vez retiene los gl!ulos grasos. Este cogulo se retrae en pocos minutos y segrega una serie de componentes que representan el ;suero de la lec e;. Este suero ve iculiza la lactosa y las protenas solu!les acia el intestino. "a lactosa es degradada en glucosa y galactosa por una lactasa u!icada en los enterocitos y luego a!sor!ida. El enterocito posee tam!i*n peptidasas que degradan las protenas menores que ingresan con el suero de lec e y algunas de menor peso molecular son a!sor!idas sin degradacin previa. Esto demuestra la e1istencia de una !uena actividad digestiva intestinal de mucosa, que se contrapone a la !a$a capacidad secretoria del pncreas y del gado, lo cual reduce la capacidad proteoltica y lipoltica en el lumen intestinal. Esta situacin remarca la importancia de la coagulacin y retencin de la casena y los triglic*ridos en el a!omaso, ya que si am!os componentes de la lec e pasaran al intestino no slo no seran !ien digeridos sino que adems, y en consecuencia, generaran un arrastre osmtico de agua.

El coagulo retenido sufre la accin proteoltica de la renina que lentamente va li!erando p*ptidos que pasan al a!omaso y siguen la citada digestin de mucosa. "a actividad lipoltica recae en la lipasa salival que li!era principalmente monoglic*ridos y cidos grasos li!res que sern a!sor!idos por los enterocitos. <ada cogulo tarda alrededor de ': s en ser completamente degradado, por lo cual en a!omaso coe1isten cogulos de diferente tamao. )l calostro posee componentes no nutricionales -ue complementan la composicin de la lec(e al momento del parto$ El calostro es la primera secrecin lctea de la madre. Posee componentes nutricionales seme$antes a la lec e, aunque ms concentrados, pero agrega otros no nutricionales de vital importancia. 7e destacan las inmunoglo!ulinas que representan la principal fuente de transferencia pasiva de inmunidad desde la madre, ya que la va placentaria es de menor importancia en el rumiante. "a capacidad del intestino de a!sor!er las inmunoglo!ulinas se pierde gradualmente durante el primer da de vida, por lo cual resulta vital el consumo de calostro apenas nace el ternero %&a!la :(.

Tabla .= /ariacin de porcentual de inmunoglobulinas 0Ig1 en plasma en funcin del tiempo -ue tarda el ternero en tomar calostro por primera ve2$

II$

Fisiologa digestiva durante el perodo de transicin de lactante a rumiante. "a transicin de lactante a rumiante implica para el ternero una serie de pasos adaptativos. Estos incluyen cam!ios en la morfologa y funcionalidad del aparato digestivo, el desarrollo de la flora micro!iana normal y tam!i*n cam!ios meta!licos. El desarrollo del aparato digestivo es varia!le y depende del tipo de dieta. 7i el animal se mantiene con una dieta e1clusivamente lquida llega a las '. semanas de vida, o a3n ms, con sus DE a3n rudimentarios, de modo que el a!omaso representa a3n el .0 - de la capacidad gstrica total. Esto remarca la importancia que posee la estructura fsica del alimento como estmulo para el desarrollo de la capacidad relativa del retculo-rumen y de su pared muscular. 2 modo de e$emplo, la capacidad de un !ovino de '. semanas alimentado con forra$e es de +: litros, mientras que uno de la misma edad alimentado con concentrado es de .0 litros solamente. El desarrollo de las papilas ruminales depende en cam!io de la concentracin de 2>6, como mecanismo adaptativo para aumentar la superficie para su a!sorcin %?igura '(

%igura &/ "esarrollo de las papilas ruminales. @bs&rvese cmo una dieta ue genera baja produccin de 3=> causa un bajo desarrollo papilar !iz uierda#, mientras ue una dieta energ&tica estimula su crecimiento !derecha#.

El ternero nace con una flora bacteriana ue se desarrolla junto con la funcionalidad de los "E. "urante la primera semana pueden encontrase en los "E primitivos bacterias celulolticas, y durante las tres primeras semanas aumenta la flora productora de lactato, y reci&n hacia la se(ta semana est'n presentes todas las especies propias del adulto. La flora intestinal tambi&n cambia pero dependiendo del calostrado, ya ue predominan antes especies como E. coli, .treptococos y ?lostridium Aelchii, mientras ue luego del calostrado predominan los lactobacilos. El desarrollo inicial de flora lactog&nica en el rumen se debe al escape espor'dico de leche desde la gotera esof'gica, ue propicia temporales descensos de p1 en un rumen totalmente involucionado. Esto retrasa el establecimiento de los protozoos ue son muy sensibles al p1 'cido. $or esta razn los protozoos tardan semanas en establecerse, y a diferencia de las bacterias necesitan del BcontagioB desde otro adulto, situacin ue se genera especialmente por el consumo de agua o alimento contaminado. .i este contagio no ocurre, los rumiantes pueden vivir a0os sin desarrollar su fauna ruminal. La capacidad de rumiar tambi&n aumenta, desde , perodos diarios de ;* minutos cada uno a las dos semanas de vida asciende a ;9 por da de 9, minutos a las * semanas y ad uiere la capacidad total reci&n a los tres meses. La masticacin se hace a su vez m's efectiva, disminuyendo el tama0o de cada bolo pero aumentando el n%mero de bolos masticados, de menor tama0o y con mayor fuerza de masticacin. "esde el punto de vista metablico la principal fuente energ&tica ue se absorbe pasa de ser la glucosa a los 3=>, lo cual genera cambios metablicos ue incluyen una activa gluconeog&nesis y la alternativa de emplear acetato directamente como fuente energ&tica o cetog&nica.

III$ %isiologa 'igestiva del adulto #ccin (ec)nica del Estmago de los Rumiantes
*ara poder mantener la +omeostasis del medio ruminal los divertculos estomacales requieren de una delicada regulacin de su motilidad.
La digestin fermentativa depende del normal desarrollo de los microorganismos ue la realizan. $or esta razn, el rumiante crea y mantiene a nivel retculo-ruminal las condiciones ideales para su crecimiento y multiplicacin, convirti&ndose en un 4gigantesco medio de cultivo l uido5. Las condiciones retculo-ruminales para el desarrollo de los microorganismos incluyen/ aporte de nutrientes, anaerobiosis, p1, presin

osmtica, temperatura, f'cil acceso de los microorganismos al alimento y eliminacin de los productos de desecho de este sistema.

Aporte de nutrientes. "ebe tenerse en cuenta

ue la nutricin del rumiante depende de la nutricin de su micropoblacin ruminal. Esta degrada parcial o totalmente los componentes de la dieta, por lo cual puede aceptarse ue en realidad se est' alimentando al rumen para ue luego &ste alimente al rumiante.

Anaerobiosis.

El metabolismo anaerobio de los microorganismos ruminales es el factor responsable de la simbiosis con el rumiante. 3l no utilizar o(geno los microorganismos ruminales dependen de la via glucoltica para la obtencin de energa. $ara comprender este punto puede ser necesario repasar las vas metablicas ue le permiten a una c&lula aerobia obtener energa del alimento. $or la va glucoltica a partir de glucosa !787 Ccal<mol# se obtienen 9 3D$ !;6.7 Ccal<mol#, E3"1 F 1 F ! ue originar' , 3D$ en cadena respiratoria# y piruvato ! ue a%n conserva el :, + de la energa de la glucosa#. El piruvato es convertido en acetil-?o3, ue ingresa al ciclo de Crebs para producir energa, generando como productos finales de la cadena respiratoria ?@ 9 y agua, los cuales ya no poseen energa ue aportar. >ale decir ue si los microorganismos ruminales tuvieran un metabolismo aerobio consumiran toda la energa ue posee esa glucosa. 3l no poder utilizar el o(geno, obtienen energa slo de la produccin de 3D$ durante la va glucoltica, dejando como productos finales de su metabolismo E3"1 F 1F, ue al no e(istir cadena respiratoria no puede aportar energa, y piruvato, ue debido a las diferencias en las vias metablicas microbianas, es convertido en otros 'cidos de cadena corta, como el acetato, el propionato y el butirato. Estos 3=>, ue como ocurre con el piruvato conservan gran parte de la energa de la glucosa, si bien son productos de desecho para los microorganismos representan la principal fuente energ&tica para el rumiante.

pH. ?ada microorganismo posee un rango de p1 ptimo para desarrollarse.

La flora normal del rumen desarrolla en un rango de p1 de *,* a 7,:. Guera de &ste, el p1 e(tremo favorece el desarrollo de otros microorganismos ue alteran el patrn metablico del rumen y enferman al rumiante. La cantidad de 1F producido va a depender del tipo de dieta y el tipo de microorganismo ue fermente dicho nutriente. Lo cual determinara tambi&n la 4eficiencia5 de ese alimento debido a la produccin de metano y tipo de 3=>. Presin osmtica. El contenido ruminal mantiene una presin osmtica semejante a la tisular !alrededor de ,-- miliosmoles<litro#, para evitar p&rdidas desmedidas de agua desde el l uido interticial hacia el rumen o viceversa. Hsualmente la presin osmtica se mantiene en 98- m@sm<l increment'ndose en el perodo post-prandial por la mayor produccin de 3=>.

Temperatura. Es otro de los factores

ue condicionan el desarrollo bacteriano. $roducto de las reacciones umicas dentro del rumen y de la regulacin homeot&rmica del rumiante, la temperatura ruminal se mantiene entre ,8 y 69 I?.

Fcil acceso del microorganismo al alimento . El sustrato estar'

disponible para el microorganismo cuando se incorpore al medio l uido, lo ue e(plica por ue los componentes solubles del alimento son los primeros en estar disponibles y ser atacados por los microorganismos. Los componentes insolubles deber'n ser triturados hasta tener un tama0o lo suficientemente pe ue0o como para humectarse e incorporarse al medio l uido ruminal, permitiendo ue los microorganismos de la fase l uida del contenido ruminal tengan acceso a estos sustratos.

Eliminacin de los productos de desecho del metabolismo ruminal (AG ! gases y alimento no digerido". Los 3=> e 1F deben

ser retirados del rumen, de otro modo su acumulacin e(cesiva aumentara la presin osmtica y disminuira el p1 a valores nocivos. Los 3=> son retirados por absorcin a trav&s de las paredes del rumen. J el 1 F es eliminado tras la formacin de metano. Hn bovino produce diariamente cientos de litros de gas, especialmente ?@ 9 y metano, ue deben ser eliminados por eructacin. La fraccin de la dieta ue no pudo ser digerida debe continuar su tr'nsito por el aparato digestivo. La tasa de pasaje del contenido ruminal vara dependiendo de la dieta. El tiempo medio de retencin en el retculo-rumen vara de ;- a 96 horas para el agua y los elementos solubles !en esta categora se incluyen los microorganismos#, mientras ue a uellos insolubles de alta o baja digestibilidad poseen una vida media apro(imada en el rumen de ,- y *- hs respectivamente. 3un ue, si el material posee alto contenido de lignina, la cual no es degradable por las bacterias, el pasaje se acelera. "e esa forma se vaca el rumen, teniendo posibilidad del ingreso de nuevos alimentos. El flujo de microorganismos, junto al alimento no digerido hacia el abomaso, evita la sobrepoblacin ruminal. $ara poder cumplir las funciones mencionadas, de las cuales depende la actividad fermentativa y en consecuencia la propia nutricin del rumiante, los "E poseen una actividad motora controlada. Este control lo realiza un centro nervioso ubicado en el n%cleo vagal, en dorsal del tallo cerebral !bulbo ra udeo#. Este centro recibe informacin de receptores ubicados en los "E, encargados de controlar los par'metros ruminales m's importantes. Estos incluyen/ a$ #eceptores de estiramiento/ Knforman sobre el tama0o o grado de distensin del rumen. ?onsisten en terminaciones nerviosas ramificadas en la pared retculo-ruminal ue se estimulan al distenderse y ocasionan un aumento de las contracciones ruminales y de la rumia. Esta respuesta tiene como fin estimular el mezclado, la disgregacin del contenido y especialmente la progresin de &ste hacia el abomaso. .in embargo cuando el grado de distensin es e(cesivo, como ocurre durante el timpanismo !distensin del retculo-rumen por incapacidad para evacuar los gases por eructacin#, se detiene la actividad ruminal !atona#. b$ #eceptores de tensin/ Hbicados especialmente en los pilares, captan la resistencia para introducirse en el estrato slido del contenido ruminal e informan sobre su consistencia. Esta depende de la dieta, de modo ue cuando el rumiante consume principalmente material fibroso, como pasto seco por ejemplo, se forma un grueso estrato slido y de alta resistencia al mezclado, ue estimula estos receptores ocasionando un aumento de la motilidad retculo-ruminal y de la rumia.

c$ #eceptores de pH/ La continua produccin de 3=> hace

ue el p1 ruminal sea normalmente 'cido. "entro del rango fisiolgico !*,* a 7,:# a medida ue el p1 desciende se incrementa la motilidad ruminal, lo cual favorece el mezclado y por lo tanto la absorcin de los 3=>, ue al abandonar el retculo-rumen permiten ue el p1 vuelva a elevarse. .in embargo, cuando el p1 abandona el rango normal la depresin motora es grave, con atona ruminal a p1 superior a ) e inferior a *. d$ #eceptores de presin osmtica/ 3un ue con menor sensibilidad ue para el p1 los "E responden a cambios en la presin osmtica. Los aumentos moderados estimulan la motilidad, sin embargo cuando el aumento es e(cesivo el retculo-rumen responde con una disminucin en la motilidad y finalmente atona.

7i !ien los DE poseen ple1os nerviosos intrnsecos !ien desarrollados, requieren de la inervacin vagal para realizar una actividad motora coordinada. <uando se cortan los nervios 6ago se o!serva una disminucin en la motilidad de la musculatura ruminal, que regresa en unos cuantos das. 7in em!argo de!ido a que la motilidad que se presenta luego de la vagotoma presenta caractersticas errticas y poco coordinadas que son incapaces de acer progresar el contenido, los rumiantes vagotomizados no so!reviven. )l peso espec&fico del contenido ret&culo-ruminal determina su estratificacin$
$ara comprender el efecto del movimiento de mezcla y propulsin es importante conocer la disposicin del contenido retculo-ruminal. Este se encuentra estratificado en funcin de su peso especfico, por lo cual, de dorsal a ventral, se distinguen 6 zonas o estratos/ una c%pula de gas, una zona slida, una fangosa o semil uida y finalmente una zona l uida !Gigura 9#.

En la c3pula se acumulan los gases de la fermentacin, especialmente metano %<9 +( y <@: %&a!la .(.

En la zona slida se u!ica el forra$e grosero, recientemente consumido y fragmentado slo por la masticacin ingestiva. Presenta fi!ras grandes, desde ' a : cm de largo, so!re las cuales an comenzado los procesos fermentativos y la produccin de gas, que se mezcla con los trozos de forra$e formando esta capa de !a$o peso especfico. En la zona fangosa, desde la cual se toma contenido para ser rumiado %zona de eyeccin(, el forra$e posee un tamao menor lo que posi!ilita que se umecte me$or y adquiera mayor peso especfico. En la zona lquida el contenido se encuentra finamente triturado y !ien umectado, ocupa la parte inferior del rumen y desde este estrato ser seleccionado el contenido ruminal que progresar acia el omaso desde la llamada zona de escape. En esta zona el tamao de la partculas de alimento es de ' a . mm en ovinos y asta + mm en !ovinos, considera!lemente ms pequeas que el dimetro del esfinter retculoomasal, de alrededor de : cm en el adulto. Esto demuestra que es la citada estratificacin, y no el tamao, la responsa!le de seleccionar el material que a!andona el rumen. La motilidad retculo ruminal permite la me,cla y progresin de su contenido, la eructacin y la rumia.
En el retculo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de cumplir con cuatro funciones esenciales/ la mezcla del contenido, ue facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorcin de 3=> y ayuda a la fragmentacin del alimentoL la progresin del contenido hacia el omaso , seleccionando slo la fraccin del alimento ue ha permanecido el tiempo necesario dentro del rumenL la expulsin de gases a trav&s de la eructacinL y la rumia, seleccionando para rumiar alimento del estrato fangoso. En la actividad retculo-ruminal se identifican dos complejos motores denominados contraccin primaria o ciclo A y contraccin secundaria, eructativa o ciclo B. La contraccin primaria produce a la vez la mezcla y la progresin del contenido y comienza con la contraccin bif'sica del retculo. Esta consiste en dos contracciones de la red, una parcial ue reduce su luz a la mitad y una contraccin total. La contraccin parcial coincide con el cierre del esfinter retculo-omasal y sirve para volcar el estrato superior m's grosero hacia el rumen por encima de la escotadura retculo-ruminal. Knmediatamente se produce la contraccin total y el esfinter retculo-omasal se abre, permitiendo el pasaje del contenido de mayor peso especfico hacia el omaso. La onda de contraccin de la red se propaga por el rumen de

craneal a caudal, tanto por el saco dorsal como por el ventral, pero en &ste es m's lenta y se refleja volviendo hacia craneal. <on esta secuencia de contracciones el contenido ruminal se mezcla siguiendo un patrn de movimientos por el cual el contenido del saco dorsal del rumen gira y se mezcla en sentido anti orario, mientras que el contenido del saco ventral lo ace en sentido orario. De este modo, el alimento que ya a permanecido el tiempo suficiente en el rumen y que se encuentra en la fase lquida ingresa a la red por encima del pilar craneal, y ser el contenido que progresar acia el omaso en la siguiente contraccin. %?igura .(

Las contracciones secundarias o eructativas se presentan siempre a continuacin de las primarias, aun ue su aparicin depende de la cantidad de gas ue contenga el rumen. La acumulacin de estos gases !meteorismo# pueden distender tanto el rumen ue el animal muere por asfi(ia, debida a la compresin del diafragma. Esto demuestra la importancia del mecanismo de eructacin. La eructacin es un reflejo vagovagal regulado por los centros g'stricos del bulbo y ue se inicia por estimulacin de receptores ue detectan la distensin del saco dorsal del rumen y la zona cardial as como la presencia de gas libre en el saco ciego caudo-ventral del rumen, en el cual ueda retenido gas despu&s de una contraccin primaria. La contraccin eructativa comienza en &ste saco ciego, luego asciende al saco ciego caudo-dorsal y de all se propaga hacia craneal por el saco dorsal del rumen, empujando de esta forma la burbuja de gas hacia el cardias. La eructacin se completa con un ligero esfuerzo inspiratorio a glotis cerrada, ue disminuye la presin intraesof'gica para facilitar el pasaje del gas hacia el esfago, ue lo conduce hacia las fauces mediante una onda antiperist'ltica. $arte del gas es aspirado hacia los pulmones y en parte absorbido, lo cual e(plica como algunas sustancias vol'tiles derivadas de la fermentacin ruminal de cebollas o puerros alcanzan la gl'ndula mamaria confiri&ndole sabor dasagradable a la leche. El n%mero de contracciones ruminales es un par'metro importante dentro de la revisacin clnica de un bovino. .e registra por inspeccin o palpacin en la fosa del ijar iz uierdo, ue se eleva al pasar una onda contr'ctil por el saco dorsal. "ebido a ue los movimientos no son regulares se recomienda tomar la frecuencia durante * minutos, con un rango fisiolgico de * a ;9 contracciones. Esta frecuencia est' en relacin directa a la actividad metablica del rumen.

La rumia tiene por o$jeto reducir el tama-o del alimento y favorecer el ataque micro$iano, mediante la remasticacin del contenido ruminal grosero.
La rumia comienza con una contraccin 4e(tra5 del retculo ue precede a la contraccin bif'sica. 3 continuacin se relaja el cardias y el animal hace una inspiracin a glotis cerrada ue reduce la presin intraesof'gica !-9- a - 6mm 1g#, con la consiguiente distensin de su pared y el ingreso de alimento desde la zona de eyeccin. Hna vez dentro del esfago, el bolo produce contracciones antiperist'lticas ue lo llevan hacia la boca donde es comprimido entre la lengua y el paladar para escurrir el l uido ue es deglutido, mientras ue el material slido !forraje grosero# permanece en la boca para su remasticacin e insalivacin. La remasticacin se realiza mediante movimientos laterales lentos, completos y en&rgicos del ma(ilar inferior contra el superior. El tiempo de remasticacin depende del tipo de dieta, siendo como promedio de 6- a 7- segundos por bolo. Ginalmente el bolo remasticado es deglutido y sus componentes se integran al contenido ruminal. La rumia es un reflejo de tipo vago-vagal gobernado por centros g'stricos del bulbo y por las 'reas hipotal'micas anterior y ventral. Los estmulos ue desencadenan la rumia nacen en zonas refle(genas ubicadas en el retculo-rumen, especialmente en el esfinter esof'gico inferior, pliegue retculo-ruminal y en el complejo formado por el pilar craneal y caudal del rumen. Estas zonas captan la te(tura del alimento por el roce de &ste contra las zonas refle(genas, su consistencia y el grado de distencin del retculorumen. El principal estimulante de la rumia es la propia estructura fsica del forraje, la cual depende del contenido de fibra de la dieta !elementos estructurales del vegetal, ue necesitan ser triturados para posibilitar el ata ue microbiano#. @tro factor ue favorece la rumia es el reposo psicosensorial. Los perodos de descanso y oscuridad, as como el hecho de ue animal est& acostado, la somnoliencia o los perodos de amamantamiento favorecen la rumia.

El omaso completa la actividad ruminal.

Las contracciones omasales son lentas y prolongadas comparadas con las del retculo. En el caso del bovino el omaso se contrae en forma bastante irregular e independiente. .in embargo, en ovinos y caprinos las contracciones omasales est'n coordinadas con las reticulares y aparecen alrededor de ;* a ,- segundos despu&s de la contraccin bif'sica reticular, finalizando cuando se inicia una nueva contraccin del retculo. El esfinter retculo-omasal posee tambi&n una accin coordinada, relaj'ndose durante la contraccin total de la red, permitiendo el ingreso de alimento al canal omasal. Dras la contraccin reticular el esfinter retculoomasal se cierra y el canal omasal se contrae, impulsando el contenido entre las hojas del omaso ue se encuentra relajado. $osteriormente, tanto las hojas como la pared omasal se contraen triturando y propulsando el alimento hacia el abomaso.

(otilidad del a$omaso y del duodeno.

El abomaso, porcin glandular del estmago de los rumiantes, tiene la peculiaridad de recibir alimento en forma continua desde los "E.

La porcin pro(imal del abomaso posee escasa motilidad, slo mantiene el tono muscular a la vez ue se distiende por la llegada de alimento. Esta 4relajacin receptiva5 permite a su vez ue el l uido pase sobre el contenido slido !percolacin# y llegue r'pidamente al duodeno. $or este mecanismo, igual a como ocurra en los "E, la velocidad de pasaje de los l uidos es mayor ue para los slidos, los cuales uedan en el abomaso para ser mezclados con el jugo g'strico. La motilidad del abomaso se reduce entonces a ondas perist'lticas ue se dirigen al ploro. Las m's suaves comprenden al cuerpo y fondo del abomaso y se encargan de mezclar y acumular contenido g'strico en el antro pilrico. Hna vez ue el antro se ha llenado, el origen de las contracciones perist'lticas se acerca al ploro y las contracciones sincronizadas del antro y del esfinter pilrico act%an como una bomba !bomba pilrica#, ue hace pasar parte del uimo al duodeno !accin de progresin#, mientras ue el resto regresa al fondo colaborando con su mezcla !accin de mezclado#. Estas ondas de progresin no se presentan en forman continua, sino ue son interrumpidas por cortos perodos de uietud, de * a ;- minutos, ue se repiten ;* a ;8 veces por da. El n%mero de contracciones del antro no vara significativamente de modo ue las variaciones de flujo hacia el duodeno dependen esencialmente del volumen de uimo transportado en cada contraccin.

8na vez que el !ul!o duodenal se a llenado se inicia una contraccin peristltica que lleva el contenido acia el $e$uno. "a unin antroduodenal %antro y esfinter pilrico y !ul!o duodenal( se comportan as como una unidad, so!re la que act3an mecanismos de regulacin. Entre los que estimulan el vaciado gstrico se citan los neurotransmisores colin*rgicos que aumentan el peristaltismo del antro y el p*ptido intestinal vasoactivo %65P( que induce la rela$acin del esfinter pilrico. Por otro lado, la acidificacin y la distensin duodenal moderada, as como la serotonina, la somatostatina y la !om!esina, producen estimulacin duodenal e in i!icin de la actividad motora del antro, retardando el vaciamiento gstrico. 9ay ormonas secretadas por el tracto gastrointestinal que disminuyen la motilidad del a!omaso e intestino, retardando as el vaciamiento de los mismos.

3ROC)4O4 %)R5)NT*TI/O4 )N )' )4TO5*6O D) 'O4 RU5I*NT)4

)cosistema microbiano para la digestin fermentativa$ 'os microorganismos responsables de la digestin fermentativa inclu+en bacterias proto2oos + (ongos$ "as !acterias representan la fraccin de la po!lacin ruminal imprescindi!les para la vida del rumiante. El neonato adquiere esta flora por el contacto directo con otros !ovinos o !ien por contacto indirecto a trav*s de elementos contaminados como forra$es o agua de !e!ida. 7i !ien e1iste una amplia variedad de !acterias y alternativas para clasificarlas, resulta 3til agruparlas en !ase a los sustratos que emplean y a los productos finales de su fermentacin %&a!la +(. Tabla 78 Clasificacin funcional de las bacterias ruminales$

*3*R*TO DI6)4TI/O )N RU5I*NT)4 El voca!lo rumiante procede del latn ruminare que significa remasticar o masticar de nuevo. Esta particularidad fisiolgica, mediante la cual los alimentos que fueron masticados y deglutidos durante la ingestin, son retornados nuevamente a la cavidad !ucal para ser sometidos a una segunda masticacin, es el sello distintivo de este con$unto de especies animales que adems se caracterizan por presentar un estomago policavitario. "os rumiantes por lo tanto son er!voros poligstricos que remastican el alimento.

"as diferencias !sicas entre el sistema digestivo de rumiantes y aquel de los er!voros no-rumiantes con ciego y colon funcional son las siguientes= Denticin$- "os rumiantes no tienen incisivos superiores ni caninos. "a pre ension de los alimentos depende de la accin de los la!ios, lengua, incisivos inferiores y la almo adilla dentaria.

Compartimentos estomacales$-"os er!voros poseen en su tu!o digestivo una regin especial, en la que los alimentos ricos en fi!ra !ruta permanecen un cierto tiempo y donde sufren la accin de los microorganismos all e1istentes El estmago pluricavitario de los rumiantes adultos esta su!dividido en cuatro compartimientos diferentes, rumen o panza, retculo o !onete, omasum o li!rillo y a!omasum o cua$ar o estmago . 'abios lengua + dientes "os rumiantes no tienen dientes caninos ni incisivos superiores. As !ien, tienen un co$inete dental que reemplaza los incisivos superiores y provee una superficie contra la cual los incisivos inferiores pueden presionar para recortar el forra$e. 2dems, el ma1ilar superior es ms amplio que la mand!ula inferior, y esto posi!ilita que el animal utilice los molares de un solo lado a la vez. De!ido a los movimientos laterales de la mand!ula, los molares desarrollan superficies pulverizadoras en forma de cincel. Esto incrementa la eficiencia de masticacin durante la rumia.

6l#ndulas salivales + el esfago 9ay m3ltiples glndulas salivales localizadas en la !oca. "as diferentes glndulas secretan saliva con una composicin ligeramente diferente. El esfago es un tu!o pequeo de ms de ' metro de longitud. El alimento y la saliva se mezclan en la !oca y !a$an por el esfago al rumen. &am!i*n, durante la rumia, el contenido ruminal vuelve a trav*s del esfago a la !oca para una masticacin adicional.

3re estmagos + estmago verdadero

)s-uema del bonete 0ret&culo o redecilla1 + de su mucosa El ret&culo situado por delante del rumen al nivel de las costillas Bta a /va en el a!domen izquierdo y en ntimo contacto con el diafragma, se caracteriza por ser relativamente un pequeo saco ciego con una mucosa que presenta a!undantes pliegues dispuestos de forma rom!oidal parecido a las celdas de un panal de a!e$as.

)s-uema del rumen 0pan2a o (erbario1 + de su mucosa El rumen divertculo gstrico de mayor volumen, ocupa prcticamente la mitad izquierda de la cavidad a!dominal al e1tenderse por delante a la altura de la /va costilla, por detrs asta la pelvis, por encima alcanza contacto con las v*rte!ras toraco-lum!ares y ventralmente llegar casi al nivel de la lnea media. El rumen consta de dos grandes sacos, dorsal y ventral, cada uno dividido fisiolgicamente en tres zonas= anterior, media y posterior.

)s-uema del librillo 0salterio u omaso1

+ de su mucosa De forma elipsoidal, situado a la derec a del plano medio a la altura de las costillas Cma a Dna, el omasum se caracteriza por presentar una curvatura dorsal amplia y una curvatura ventral pequea, posee pliegues parecidos a las o$as de un li!ro.

)s-uema del estmago glandular 0abomaso o cua"ar1 + de su mucosa El estmago verdadero o abomasum, es un saco elongado de forma varia!le que se alla en su mayor parte so!re el suelo del a!domen a la derec a del plano medio en contacto con el retculo en su polo anterior al nivel del ap*ndice 1ifoides y posteriormente se u!ica entre el omasum y el saco ventral del rumen.

)l Intestino delgado El intestino delgado es un tu!o largo su!dividido en el duodeno, el yeyuno y el leon. El intestino delgado est denominado por su dimetro ms que por su longitud, dado que es un tu!o de apro1imadamente +B mts. de longitud y de ' a +., cm. de dimetro en una vaca adulta.

)l Intestino grueso

El ciego es la primera seccin del intestino grueso. El ciego funciona como un sitio para la fermentacin micro!ial despu*s de la digestin cida dentro del a!omaso y la digestin enzimtica del intestino delgado.

%I4IO'O69* D)' *3*R*TO DI6)4TI/O )N RU5I*NT)4 %actores -ue intervienen en el proceso digestivo a1 %actor mec#nico$ El factor mecnico de la digestin se de!e a la accin primaria de la actividad muscular para la reduccin en talla fsica del alimento. b1 %actor -u&mico$ Este factor desarrolla la actividad idroltica o digestiva qumica del alimento produciendo su reduccin a compuestos qumicos simples mediante la accin de las enzimas, es decir, determina la reduccin en talla qumica. c1 c1 %actor microbiolgico$ "a fermentacin es desarrollada por los microorganismos celulolticos, principalmente !acterias % u*spedes(, que esta!lecen una relacin de sim!iosis con los animales % ospederos( de carcter pre-gstrica en el saco retculo-ruminal en los er!voros poligstricos como los rumiantes %!ovinos, ovinos, caprinos( )l acto fisiolgico de la rumia "a rumia es la funcin fisiolgica que distingue a la familia de los rumiantes.

'* DI6)4TIN )N 'O4 3R)-)4TO5*6O4 D) 'O4 RU5I*NT)4

Tiempos de la rumia E 1er tiempo8 regurgitacin E .do tiempo8 bucal E :er tiempo8 redeglucin

Digestin + absorcin en los intestinos

R)4U5)N D)' 3ROC)4O DI6)4TI/O )N RU5I*NT)4

5)T*;O'I45O 3ROT)ICO < )N)R6=TICO

>$?-@&gado )s la gl#ndula m#s grande del cuerpo

*lmacenamiento + formacin de glucgeno + urea Desaturacin de #cidos grasos Desto!ificacin %raccionamiento del #cido Arico 4ecrecin de bilis

3#ncreas )s de forma irregular cuadril#tera 4e locali2a casi por completo a la derec(a del plano medial 4u funcin es el aporte de "ugo pancre#tico + en2imas -ue son vaciadas al duodeno B-'a digestin de las vacas

CDui,n a+uda a las vacas en la digestin de la celulosaE )l rumen de las vacas est# lleno de (ongos bacterias + otros microbios$ )stos bic(os son capaces de digerir alimentos como la celulosa$ 4in su a+uda la vaca no podr&a aprovec(ar la celulosa -ue est# en las plantas + alimentarse de ella$ 'os microbios digieren la celulosa (aciendo lo -ue se llama fermentacin$ 'a fermentacin produce muc(os gases -ue se acumulan en el rumen + salen por la boca de la vaca como eructos$