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Desmontando mitos Entendiendo la evolucin. El Equilibrio Puntuado

26 junio 2008 por J.M. La seleccin natural es el mecanismo evolutivo ms comnmente aceptado por la comunidad cientfica, aunque se han formulado varias teoras sobre otros posibles motores evolutivos. Aunque minoritarias, estas propuestas siguen alimentando un interesante debate dentro de la biologa evolutiva, y posiblemente permitan alcanzar si no el nuevo paradigma que algunos vaticinan, s una reformulacin de la teora sinttica de la evolucin que la dote de un mayor poder explicativo. Y es que estas nuevas propuestas no suponen el desmantelamiento de la teora evolutiva, como parecen creer en algunos medios, todo lo contrario, se trata de nuevos puntos de vista sobre algunos aspectos de sta que pueden contribuir a su mejora, ms que a su invalidacin. En algunos casos, ciertamente, modifican el proceso mutacin>seleccin->fijacin/desaparicin, pero en otros, solo cambian el ritmo o complementan a la mutacin como fuente de variacin, ponindose incluso por encima de ella en importancia. Sin embargo, independientemente del proceso que produzca el nuevo carcter (o en algunos casos, incluso, la nueva especie), argumentaremos en este artculo y siguientes como la seleccin natural sigue actuando irremediablemente sobre el resultado. El Equilibrio Puntuado de Gould y Eldredge En 1972, los paleontlogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould formularon la teora del Equilibrio Puntuado (Punctuated Equilbrium), aunque quiz la traduccin literal del trmino no es la ms adecuada, y sera ms correcto emplear Equilibrio Intermitente; no obstante, utilizaremos la primera forma, dado que es la ms empleada en castellano. Bsicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio gradual contnuo que postula el neodarwinismo. Por el contrario, el Equilibrio Puntuado explica que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o mnimos cambios durante largos perodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos una explosin evolutiva durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos de tiempo. Adems, estos cambios no produciran una especiacin lineal como propone la teora sinttica, sino un tipo de evolucin en mosaico o ramificada donde los rpidos cambios morfolgicos originaran varias especies distintas partiendo de la forma original. La teora del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hiptesis segn la cual un gran cambio producido por macromutacin puede originar una nueva especie en una nica generacin. El Saltacionismo est prcticamente abandonado como hiptesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploida en los vegetales.

Segn la teora del Equilibrio Puntuado, una especie permanecera invariable durante la inmensa mayora de su existencia, incluso aunque el hbitat cambie. Para explicar este fenmeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de seguimiento del hbitat (habitat tracking): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hbitat original en lugar de adaptarse a nuevas condiciones mediante seleccin natural. La especiacin se producira por el aislamiento reproductivo de una pequea subpoblacin, cuyo limitado tamao produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa evolutiva muy rpida durante el tiempo necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto producira una radiacin evolutiva a partir de la pequea poblacin que originar multitud de formas nuevas, mientras el grueso de la especie se mantiene esttica hasta su extincin. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiacin como un caso especial de especiacin aloptica, con un perodo que puede ser tan corto, geolgicamente hablando, como 5.000 a 50.000 aos (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de aos (Gould, 1995). As pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teora Sinttica afectan fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al gradualismo contnuo, el EP propone largos perodos de estasis y cortos perodos de explosin evolutiva) y por otro el modo de especiacin, donde en lugar de la especiacin lineal o filogentica, se postula una especiacin ramificada que origina numerosas especies diferentes en un corto espacio de tiempo. Que dice el registro fsil? El registro fsil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante mucho tiempo, desapareciendo despus bruscamente. En muchas ocasiones, tambin muestra radiaciones evolutivas donde un elevado nmero de especies surgen repentinamente y prcticamente sin registro de formas intermedias anteriores. Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin, alegando que el registro fsil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representacin de formas intermedias no invalidara la teora. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice exactamente el tipo de registro fsil observado (Ridley 1993), por lo que ste constituira una representacin fidedigna del proceso evolutivo, ms que una muestra incompleta de lo que realmente ocurri (Gould, 1980). Equilibrio Puntuado vs. Teora Sinttica Durante cierto perodo (1977-1982), Eldredge y Gould adoptaron una postura ms radical de la teora, lo que ha venido a llamarse la versin fuerte (Hoffman, 1992) en la que la especiacin resultara ser un fenmeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitucin biolgicade una especie. En esos momentos, el Equilibrio Puntuado se presentaba como una alternativa a la Teora Sinttica. Pero en realidad, ambas teoras no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiacin explosiva y ramificada propios del EP, como los cambios graduales y lentos

pueden estar dndose simultneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad, tambin existen pruebas fsiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolucin lineal propia del gradualismo neodarwinista. Por otro lado, la especiacin del Equilibrio Puntuado no excluye la Seleccin Natural. Por rpida y diversa que resulte la especiacin, las nuevas formas se vern sometidas a la competencia por los recursos, tanto intra como interespecficamente, moldeando el mapa final mediante la seleccin de las adaptaciones ms exitosas. De hecho, Gould (1980) seala que no pretende definir el cambio puntuacional como nico mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el gradualismo funciona bien en ocasiones. Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teora, sino una modificacin al concepto neodarwinista debido a la variacin de la tasa de evolucin, constituyendo de esta forma una complementacin al darwinismo. Otros autores (Chacn y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la actualidad una teora de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teora a caballo entre las hiptesis de trabajo y las teoras generales (en este caso la Teora Sinttica), al ocuparse nicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Segn estos autores, la Teora Sinttica habra absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio Puntuado. A pesar de que en estas posturas conciliadoras quiz no se atribuya toda la importancia que tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condicin normal en la evolucin de las especies (Broyles, 1997) y a la versin fuerte de la teora, realmente no existe contradiccin propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teora Sinttica y el Equilibrio Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiacin en ciertos casos, el EP aporta una explicacin a los largos perodos sin apenas cambios y a las radiaciones evolutivas observadas en el registro fsil, manteniendo la fuentes de variacin -mutaciones- y el mecanismo selectivo -seleccin natural- como pilares del cambio evolutivo. Referencias Broyles, Robyn Conder. 1997. Punctuated Equilibrium. In Evolutionary Controversies. Recurso electrnico. Disponible: http://www.geocities.com/ginkgo100/. Cachn, V., & Barahona, A. 2002 Dec 30. La transicin de la teora del equilibrio puntuado hacia una teora de rango medio. Asclepio [Online] LIV (2): 83-108. Disponible: http://asclepio.revistas.csic.es/index.php/asclepio/article/view/142/139 Dawkins, Richard. 1986. The blind watchmaker: why the evidence of evolution reveals a universe without design. W. W. Norton & Company, New York. Eldredge, N. y Gould, S,J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115.

Eldredge, N. y Gould, S.J. 1977. Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2): 115-151. Eldredge, Niles. 1995. Reinventing Darwin: the great debate at the high table of evolutionary theory. John Wiley & Sons, Inc., New York. Gould, Stephen Jay. 1980. The Pandas Thumb: More Reflections in Natural History W. W. Norton & Company, New York. Gould, Stephen Jay. 1995. Lucy on the Earth in Stasis. Pages 133-144 in Dinosaur in a haystack: reflections on natural history. Crown Trade Paperbacks, New York. Hoffman, A. (1992), Twenty Years Later: Punctuated Equilibrium in Retrospect, en Somit, A.; Peterson, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 121-138. Merton, R. (1968), On Sociological Theories of the Middle-Range, en Social Theory and Social Structure, Nueva York, Free Press, pp. 39-53. Ridley, Mark. 1993. Evolution. Blackwell Science, Cambridge, Massachusetts