Natural selection and history

Beatty & Desjardins 2009

En este artículo tomarán los “Spandrels”, y textos anteriores, de Gould y Lewontin para criticar la
convicción común de que la adaptación a respectivos ambientes es lo que determina la forma
orgánica de las especies. Es decir, que la única noción a la que se apelaría para explicar la
morfología es la de adaptación, si esto es así la historia no importaría. Al contrario, G y L
argumentarán que la historia importa a partir de tres puntos: que la evolución por selección
natural no empieza de golpe, sino que siempre se rehace de formas preexistentes; que el orden de
las mutaciones necesita tomarse en cuenta; así como el orden de las presiones de la selección y el
ambiente.

“Es común explicar la prevalencia de un rasgo dentro de un linaje demostrando cómo la selección
natural favorecería el rasgo en el ambiente habitado” (231). Gould y Lewontin, biólogos
evolutivos, criticaron esta idea por ser insuficientemente histórica. Ellos argumentaron que “una
descripción seleccionista propia se enfocaría tanto en el pasado como en el presente y la
trayectoria desde el then-and-there al aquí y ahora… se incluiría el estado ancestral del linaje, y/o
el orden de los ambientes habitados por el linaje, y/o el orden de las variaciones mutacionales que
surgen dentro del linaje”.

En el texto de “The Spandrels of San Marco” muestran que el programa adaptacionista tiene una
visión de que “la selección natural lleva a la producción de la forma orgánica “óptima” (el mejor de
los mundos posibles)” (232). Y que “lleva a la “producción directa de la adaptación…, [o bien], “a la
inmediata adaptación a las condiciones locales””. Es decir, que la adaptación al ambiente
específico determina la forma orgánica.

El punto de G y L es que demasiados biólogos evolutivos “practican la biología evolutiva como si

[lo anterior] fuese verdad, ignorando la historia”. “Si la utilidad actual fuese suficiente para
explicar el estado presente genético o morfológico de una población, entonces el biólogo
evolucionista podría ignorar la historia de esa población de manera justificable”. Es decir, todo lo
anterior sería irrelevante, tanto el ambiente, como los ancestros, como las trayectorias tomadas,
por que lo único que importaría sería la relación de ajuste (fitness) entre la especie presente con el
ambiente presente; es lo único que estaría en el explanandum.

Este tipo de explicación sería muy similar al de una canica dentro de un tazón. Es decir, que no
importe desde qué posición inicial comenzó o qué trayectoria tomó (no hay una importancia
causal), cualquiera de ellas llevará al mismo punto (el ajuste óptimo). Elliot Sober se refiere a
esto como “destrucción de información”. El análogo evolucionista de la situación de la canica y el
tazón se representa con el llamado “paisaje adaptativo”. Una gráfica de ajusto vs
genotipo/morfología donde se indica que no importe dónde esté la especie siempre se dirigirá al
ajuste óptimo (como una campana al revés). A mi parecer, este tipo de explicación sería una
explicación determinista en términos del ajuste.

Lo que expondrán Beatty y Desjardins es la manera de ver esto no sólo desde el Spandrel sino de
otros de sus textos anteriores a éste. Por ejemplo, en Spandrels su enfoque está en exponer
descripciones históricas alternativas igual de convincentes, utilizando sólo la selección natural, lo
que les llevará a argumentar que la selección natural es insuficiente para una explicación
evolucionista.

Cuando y por qué la historia importa – Lewontin

Antes de Spandrels Lewontin criticó la tendencia de los biólogos evolucionistas de apelar a los
estados de equilibrio óptimo en las explicaciones de resultados evolutivos argumentando que
hacer esto elimina la historia. Afirma que la naturaleza del punto de equilibrio hace que todos los
caminos lleven a él, lo que hace que las trayectorias históricas sean irrelevantes una vez que el
sistema esté en equilibrio. Sin embargo, esto es cierto cuando se tiene un solo punto de
equilibrio, pero si se tienen múltiples las cosas son distintas y la historia puede importar bastante.

Para múltiples puntos de equilibrio el punto final reflejaría su posición inicial, a esto Sober lo
llama un proceso de preservación de información. Esto mismo sucede con una población
particular en un ambiente particular teniendo dos estados de equilibrio. El resultado evolutivo
dependería del genotipo o la morfología inicial como punto de comienzo, así como de la
secuencia histórica de mutaciones que surgen. Los cambios mutacionales llevarán a uno u otro
punto de equilibrio.

Para Lewontin esto sucedería si más de un gen influencia el carácter, se tendran bastantes
alternativas estables de la composición genética. Un ejemplo son los rinocerontes en áfrica y en la
india; son dos linajes de rinocerontes uno con un cuerno y el otro con dos. Los ambientes son muy
similares, entonces no hay por qué decir que tener un cuerno es más fitness que dos en una
situación y viceversa en otra. Más bien, el punto es decir que pudo haber empezado el linaje
ancestro con un cuerno y evolucionado en el otro lugar con dos, o viceversa. En este caso la
historia importaría.

Lewontin enfoca su atención en la importancia del orden histórico de las mutaciones dentro de
un linaje, Coddington en la historia genealógica de los linajes.

En otro lado, Lewontin enfatiza la importancia no sólo de la historia genético, también la del
ambiente; un ambiente que fluctúa. Es interesante que Lewontin hizo una simulación, “varió
aleatoriamente los valores de selección asociados con tres genotipos de dos alelos locus; la
segunda corrida lo mismo, pero en orden inverso: los resultados muy distintos: el orden importa.
El orden de los valores de selección hace la diferencia y el por qué reside en la teoría de población
genética elemental (la mendeliana). [y aquí explica la simulación, pero no entiendo; el punto es
que el orden cambia las trayectorias]

Cuando y por qué la historia importa – Gould

Para Gould en un trabajo anterior también enfatizó la importancia de la historia. En este caso
enfatizando el equilibrio adaptativo múltiple (o al menos respuestas adecuadas adaptativamente
múltiples al mismo ambiente). “El resultado particular dependerá no sólo del orden de las
mutaciones, [como Lewontin muestra], también del estado ancestral que ha sido modificado en el
proceso y que actuó como un constreñimiento sobre el resultado” (239). Pone el ejemplo del
pulgar del panda. Y luego Gould expone el caso de las orquídeas. En las orquídeas a pesar de su
diversidad lo que permanece es que son de tres pétalos, tres sépalos sirviendo para la misma
función, la polinización cruzada. Para Darwin los diferentes resultados (diferentes formas de
polinizar) se debe “a diferencia en el orden histórico de las variaciones mutacionales entre
diferentes linajes” (240).

Las diferentes formas en que evolucionaron las orquídeas para polinizar no parece que sean las
mejores formas de polinizar, más bien “son modificaciones trabajables del estado ancestral,
basado en la selección/repulsión de variaciones cualquiera del [estado] ancestral ocurrido para
presentarse ellos mismos” (240). Es más una cuestión de improvisación que de plan o
planificación premeditada. Las orquídeas improvisan con lo que tienen a la mano.

El punto que se toma de Darwin es que la diversidad de la vida se entiende como que diferentes
medios pueden llevar a mismos fines. Para Gould lo que Darwin demuestra con este ejemplo es
que la razón de por qué los resultados evolutivos están lejos de ser óptimos es tanto por la
posibilidad de múltiples soluciones adaptativamente adecuadas, pero también por los
“constreñimientos históricos” (esto último lo enfatiza Gould).

“Esto es también una cuestión de evolución por selección natural siempre teniendo que rehacer
formas existentes en vez de ser capaz de empezar de cero con materiales cualquiera sería mejor
para la ocasión. Las nuevas formas seleccionadas son siempre variantes de formas preexistentes”
(242). Esto tiene que ver con el ejemplo de las orquídeas donde sólo las que dieron una vuelta de
180 a la derecha es que pueden llegar a 360, si es hacia el otro lado regresan a 0.

Nota: dos nociones de historia aquí es: el orden histórico de las variaciones mutacionales y los
constreñimientos históricos.

Luego habla de la irreversibilidad del cambio evolutivo, y esta cuestión es más hacia la
macroevolución. Específicamente en “qué sucedería si un linaje viene a ocupar un ambiente
similar al que anteriormente habitó y estaba adaptado pero ahora no” (242). Esta es otra forma de
decir que la historia importa. Esta es una idea de Dollo 1905. En lo que estaba interesado era en
una base teórica, una generalización de esta idea y ofreció dos razones: “para que ocurra la
irreversibilidad las mismas variaciones exactas tendrían que reaparecer y ser seleccionadas en un
orden reverso”. Pero esto sería cada vez menos probable, en cada paso. Esto también lo dice
Gould.

La segunda razón de la irreversibilidad de la evolución tiene que ver con los constreñimientos
históricos. Pensemos la posibilidad de un linaje de evolucionar de un estado inicial a uno segundo
luego a un tercero y de vuelta a un segundo. El primero y el tercer estado divergen en las
condiciones iniciales: “la selección natural irá acumulando variaciones” (243). Cada uno de estos
estados tendrá su propio sello histórico lo que hará que el resultado difiera. Gould citando a Dollo
dice que un organismo nunca regresa a su estado inicial aun cuando las condiciones de existencia
sean idénticas a un estado dónde se vivió. La virtud de la indestructibilidad del pasado hará que
se mantenga una traza de los estados intermedios en los que pasó. Y pone el ejemplo del
ichthyosauro, que vivía en el mar luego pasó a la tierra y luego al mar, pero conservó parte de los
pulmones y extremidades.
Conclusiones

El punto que quieren marcar es que en Spandrels tuvieron más un enfoque pluralista a la
evolución que uno enfatizando la importancia de la historia. En textos anteriores se enfatizó más
eso.

La visión tradicional en la biología evolucionista es el enfoque adaptacionista que involucra el

equilibrio óptimo. Tanto Darwin como Gould y Lewontin hacen ver que la selección natural es
insuficiente y entonces otros factores deben incluirse como lo es la “historia”, historia en el
sentido de pasos (orden mutacional de variaciones) que llevan a una población más a una
dirección que a otra. Así como los constreñimientos históricos (otro factor) en el sentido de
formas ancestrales.

El punto que marcan Beatty y Desjardins es que en Spandrel al hablar sólo de un pluralismo
podría llevar a que hay alternativas evolutivas que no son históricas. Y el punto es decir que la
evolución por selección natural “es histórica porque no empieza desde cero, y siempre se rehace
de formas preexistentes. Los resultados evolutivos son dependientes de puntos de comienzo
ancestrales. Segundo, si hablamos de evolución por selección natural de variaciones azarosas,
entonces el proceso es doblemente histórico, en tanto que formas preexistentes son rehechas por
la selección de variaciones mutacionales cualquiera que surgen. Los resultados evolutivos son
dependientes del orden histórico de la mutación. Tercero, si hablamos de la evolución por SN de
variaciones Mendelianas azarosas, entonces es un procesos triplemente histórico. Porque ahora el
orden del ambiente y las presiones de selección necesita tomarse en cuenta, como lo indica la
teoría de poblaciones genética” (244).