Captulo primero

BIOLOGA EVOLUTIVA

La teora de la evolucin se ha designado con toda razn como la mxima teora unificadora de la biologa. La diversidad de los organismos, las semejanzas y diferencias entre los
distintos tipos de organismos, las pautas de distribucin y conducta, la adaptacin y la interaccin, todo fue un mero caos de hechos desorganizados hasta que se concibi la teora
evolutiva. No hay campo de la biologa en el que la teora no haya servido de principio ordenador. Sin embargo, esta gran universalidad de aplicacin ha creado dificultades. La evolucin muestra tantas facetas que no puede parecer igual a dos personas. Cuanto ms diferentes son los horizontes de dos bilogos, tanto ms difieren sus tentativas de buscar una
explicacin causal. Al menos as ha sucedido a travs de la historia de la biologa evolutiva
(Heuts, 1952; Simpson, 1949, 1960b; Eiseley, 1958), hasta que las numerosas teoras divergentes se fusionaron casi bruscamente en la dcada de 1930 a 1940 en una teora ampliamente unificada, la teora sinttica.
Muchas de las teoras evolutivas anteriores se caracterizaban por dar la importancia
principal si no exclusiva a un solo factor (Tabla I-1). La teora sinttica ha seleccionado los
mejores aspectos de las hiptesis anteriores y las ha combinado de modo nuevo y original.
Intenta evaluar los papeles respectivos de los numerosos factores interactuantes a los que se
debe el cambio evolutivo. En esencia es una teora de dos factores que considera la diversidad y la adaptacin armnica del mundo orgnico, como resultado de una constante produccin de variacin y de los efectos selectivos del ambiente. Se trata, pues, bsicamente,
de una sntesis del mutacionismo y del ambientalismo.
Intentar explicar la evolucin por un solo factor constitua la debilidad de las teoras
predarwinistas y de la mayor parte de las teoras evolutivas del siglo XIX: del lamarckismo
con su principio del autoperfeccionamiento interior; de la teora de Geoffroy con su induccin del cambio gentico por el medio, del catastrofismo de Cuvier; de la evolucin de
Wagner por aislamiento, del mutacionismo de De Vries, teoras que todas tenan el defecto
de enfocar un solo aspecto de una serie compleja de factores interactuantes. Estas hiptesis
tienden a explicar la evolucin por un solo principio con exclusin de todos los restantes.
Hasta Darwin en ocasiones incurri en este error, como cuando escribi, al fin de su vida,
que la seleccin natural ms que el aislamiento era el factor responsable del origen de las
especies, como si se tratara de dos fuerzas que se excluyen mutuamente (Mayr, 1959c). Sin
embargo, Darwin en conjunto fue el primero que hizo un esfuerzo serio para presentar los
acontecimientos evolutivos como resultado de un equilibrio de fuerzas en conflicto. De
hecho, con frecuencia fue demasiado lejos en el compromiso. Se ha pretendido, no sin justi-

ficacin, que casi cualquier teora de la evolucin encontrara apoyo en los escritos de
Darwin: la especiacin con aislamiento geogrfico o sin l, el efecto directo del ambiente, o
la mera seleccin por el ambiente, la importancia evolutiva de los grandes cambios genticos, o: la de los pequeos, etc. Esto explica la paradoja de que el trmino darwinismo
signifique cosas tan distintas para un bilogo americano, uno ruso o uno francs. Con seguridad, la teora vigente de la evolucin (la sntesis moderna la denomin Huxley [1942])
debe ms a Darwin que a ningn otro evolucionista y se basa en los conceptos esenciales de
Darwin. Sin embargo, se incorpora muchos que son manifiestamente postdarwinistas. Los
conceptos de mutacin, variacin, poblacin, herencia y especie, eran bastante nebulosos
en tiempos de Darwin. Para evitar confusiones se ha sugerido, particularmente por Simpson
(1949, 1960b), que debe evitarse el trmino neodarwinismo introducido en biologa para
designar los conceptos evolutivos de Weismann.
TABLA I-1. Teoras del cambio evolutivo
(en parte segn Heuts 1952)
A. Monstcas (explicaciones por un solo factor)
1. Ectogenticas: cambios inducidos directamente por el medio
a) Respuesta al azar (por ejemplo efectos de radiaciones)
b) Respuestas adaptativas (Geoffroyismo)
2. Endogenticas: cambios que resultan de fuerzas intrnsecas
a) Finalista (ortognesis)
b) Volitiva (lamarckismo genuino)
e) Limitaciones mutacionales
d) Limitaciones epigenticas
3. Acontecimientos fortuitos (accidentes)
a) Mutaciones espontneas
4. Seleccin natural
B. Sintticas (explicaciones por varios factores)
lb) + 2a) + 2b) = la mayora de las teoras de tipo lamarckiano
lb) + 2b) + 2c) + 4 = algunas teoras recientes lamarckianas
lb) + 3 + 4 = el ltimo Darwin, Plate, la mayora de los no mutacionistas durante las tres
primeras dcadas del siglo xx
3 + 4 = primera sntesis moderna
la) + 2c) + 2d) + 3 + 4 = reciente sntesis moderna

El desarrollo de la teora moderna ha sido un proceso lento. La biologa evolutiva se encontraba al principio en la misma situacin que hoy estn la sociologa, la psicologa y
otros vastos campos de estudio. Los datos disponibles eran demasiado numerosos y diversos para organizarse de pronto en una sola teora comprensiva. Las teoras individuales,
especializadas, haban tenido que enfocar aspectos particulares y efectuar una preseleccin
de datos antes de que resultara posible una interpretacin sinttica completa del campo como un todo. Repasando la historia de las numerosas iniciaciones falsas se adquiere una valiosa experiencia del proceso de la formacin de teoras. Una leccin importante es que el
proceso se produce por grados y que algunas series de datos pueden carecer de significado
hasta que se ponen en claro ciertos conceptos o se establecen ciertos principios. Por ejemplo, el verdadero papel del medio en la evolucin no pudo entenderse mientras no se comprendi bien la naturaleza de las pequeas mutaciones y de la seleccin. Los poligenes no

pudieron analizarse ni entenderse hasta que las leyes de la herencia no se pusieron en claro
con ayuda de las mutaciones notorias. El proceso de la especiacin no pudo entenderse sino
despus de conocer la naturaleza de las especies y de la variacin geogrfica. Las discusiones sobre la variacin entre los primeros evolucionistas resultaban sumamente confusas
porque no conseguan diferenciar claramente entre variedad geogrfica (raza geogrfica)
y variedad individual. La sustitucin del concepto de especie morfolgica por el de especie
biolgica condujo a una reevaluacin de la raza biolgica y a un desplazamiento bastante
brusco en el estudio de la especiacin. El anlisis de los caracteres cuantitativos result ftil
hasta que no se comprendieron claramente los principios de la herencia particulada. La gentica, la morfologa, la biogeografa, la sistemtica, la paleontologa, la embriologa, la
fisiologa, la ecologa y otras ramas de la biologa, todas, han iluminado algunos aspectos
especiales de la evolucin y han contribuido a la explicacin total donde otras ramas especiales fallaban. En muchas ramas de la biologa, una persona puede constituirse en autoridad estando el propio conocimiento limitado a un campo muy restringido. Esto resulta inconcebible en la biologa evolutiva. Un especialista puede hacer aportaciones valiosas a
aspectos especiales de la teora evolutiva, pero slo quien est muy versado en la mayora
de las ramas sealadas de la biologa puede presentar un cuadro equilibrado de la evolucin
como un todo. Siempre que un especialista de visin restringida ha intentado desarrollar
una nueva teora de la evolucin, ha fracasado.
Rara vez se destaca como merece la importancia de eliminar conceptos errneos en las
discusiones de la formacin de una teora. Slo en algunos casos es cierto que la teora
nueva y mejor derrota la antigua mala. En muchos otros casos es la refutacin de una
teora errnea lo que abre camino para nuevas ideas. Un excelente ejemplo nos lo ofrece el
olvido por Louis Agassiz de recoger hechos evolutivos que nos parecen muy convincentes,
porque no concordaban con su concepcin del mundo armoniosa y bien organizada (Mayr,
1959d). Darwin, que haba iniciado el viaje del Beagle con opiniones anlogas a las de
Agassiz, comenz a pensar seriamente sobre la evolucin slo despus que encontr pruebas abrumadoras completamente irreconciliables con la idea del origen de la fauna y flora
del mundo por creacin. O, para citar otro ejemplo, mientras se crey universalmente en la
generacin espontnea y en la transformacin instantnea de una especie en otra, incluso
para los animales y plantas superiores (Zirkle, 1959), no haba espacio para una teora de la
evolucin. Con su insistencia en la fijeza de las especies, Linneo contribuy ms a impugnar el concepto de la generacin espontnea que los mismos Redi y Spallanzani que la refutaron experimentalmente. Indirectamente, Linneo hizo ms para preparar la base de una
teora de la evolucin que si hubiera propuesto la teora. Weismann, por su anlisis terico
de la relacin entre clulas germinales y clulas somticas, elimin muchos de los falsos
conceptos y de los errores que hasta entonces haban impedido reconocer la obra de Mendel. He aqu unos cuantos ejemplos de la importancia de eliminar teoras errneas. Refutar
una idea equivocada no es una actividad puramente negativa, y en esta obra con frecuencia
analizo muy por extenso la teora que considero peor fundada de las dos teoras opuestas
que se disputen un campo.
Para el desarrollo de la teora sinttica, ms importante que rechazar las teoras especiales de la evolucin mal fundadas, ha sido rechazar dos conceptos filosficos bsicos, antes
muy difundidos si no aceptados universalmente: el preformismo y el pensamiento tipolgico. El preformismo es la teora del desarrollo que postula un individuo adulto diminuto preformado, encerrado dentro del vulo o del espermatozoide, listo para desplegarse durante el desarrollo. El trmino evolucin procede de este concepto de desplegamiento, y

este significado doble persisti mucho tiempo durante el perodo postdarwiniano. Tal vez
por esta razn Darwin no us el trmino evolucin en su Origin of Species. Transferida
desde la ontogenia a la filogenia, la evolucin significa el desplegamiento de un plan de
construccin. La evolucin, segn este punto de vista, no produce cambios genuinos, sino
que consiste meramente en la maduracin de potencialidades inmanentes. sta fue, de
hecho, la teora de Louis Agassiz de la evolucin (Mayr, 1959d). Algunas de las teoras
ortogenticas y finalistas de la evolucin son los ltimos restos de este modo de pensar. El
supuesto errneo subyacente de que el desarrollo del tipo es, en lo esencial, el mismo
fenmeno que el desarrollo del individuo ha impulsado gran parte de la investigacin de
leyes filogenticas. El mutacionismo constituye el punto extremo de la reaccin contra
estos conceptos ortogenticos. La teora vigente es una solucin de compromiso que admite
que el genotipo y el fenotipo de una lnea evolutiva dada establecen limitaciones graves
para su potencial evolutivo (tabla I-1, A2c, d), pero sin llegar a dictar la ruta del futuro
cambio evolutivo.
El pensamiento tipolgico es otro gran extravo conceptual que hay que eliminar para
poder sentar una teora sana de la evolucin. El concepto platnico de la eidos, idea, es la
codificacin filosfica formal de este modo de pensar. Segn este concepto la gran variabilidad observada en el mundo no tiene ms realidad que las sombras de un objeto sobre la
pared de una gruta, segn la alegora de Platn. Ideas intransformables, fijas, subyacen a
la variabilidad observada y son las nicas cosas permanentes y reales. La mayora de los
grandes filsofos de los siglos XVII, XVIII y XIX estaban influidos por la filosofa idealista de
Platn y las modificaciones que en ella introdujo Aristteles. El pensamiento de estas escuelas domin la ciencia natural hasta muy avanzado el siglo XIX. Los conceptos de las
esencias inmutables y de las discontinuidades completas entre cada eidos (tipo) y las restantes impidieron todo pensamiento evolutivo genuino. Estoy de acuerdo con quienes (como
Reiser, 1958) afirman que las filosofas tipolgicas de Platn y Aristteles son incompatibles con el pensamiento evolutivo.
Los supuestos del pensamiento en trminos de poblaciones son diametralmente opuestos a los del tiplogo. El populacionista destaca la singularidad de cada cosa en el mundo orgnico. Lo que es cierto para la
especie humana, de que no hay dos individuos iguales, lo es igualmente para las restantes especies de animales y plantas... Todos los organismos y los fenmenos orgnicos estn compuestos de caracteres nicos que
slo pueden describirse colectivamente en trminos estadsticos. Los individuos, o todo tipo de entidad orgnica, forman poblaciones de las que podemos determinar la media aritmtica y la estadstica de su variacin.
Los promedios son meramente abstracciones estadsticas; slo tienen realidad los individuos de los que se
componen las poblaciones. Las ltimas conclusiones del pensador de poblaciones y del tiplogo son radicalmente opuestas. Para el tiplogo el tipo (eidos) es real y la variacin una ilusin, en tanto que para el populacionista el tipo (promedio) es una abstraccin y slo la variacin es real. No hay dos modos de considerar la
naturaleza que pudieran ser ms distintos (Mayr, 1959c).

La sustitucin del pensamiento tipolgico por el pensamiento en trminos de poblaciones tal vez sea la mxima revolucin conceptual que se haya verificado en biologa. Muchos de los conceptos bsicos de la teora sinttica, como los de la seleccin natural y de
poblacin, carecen de sentido para el tiplogo. De hecho todas las controversias principales
en el campo de la evolucin se han sostenido siempre entre un tiplogo y un populacionista.
Incluso Darwin, que ha contribuido ms que nadie a introducir el pensamiento de poblacin
en biologa, con frecuencia se desva hacia el pensamiento tipolgico, por ejemplo en sus
estudios sobre variedades y especies.
Amenaza hoy un nuevo peligro conceptual para la teora evolutiva, no de la metafsica
sino de la fsica. Algunos fsicos, que creen en el reduccionismo, han intentado reciente-

mente expresar las leyes de la evolucin en trminos de leyes de la fsica, con aseveraciones como la de que la evolucin es una expresin ms del principio general de la irreversibilidad implicado en el segundo principio de la termodinmica y se basa en una analoga
fcil que carece de valor operativo. Como cada individuo es nico, la reversibilidad evolutiva estricta es una imposibilidad lgica. Sin embargo, las especializaciones adquiridas
pueden perderse en fases posteriores de la evolucin y puede surgir un tipo cuya estructura
esencial revierta a un estado anterior, aunque evidentemente no al mismo tipo ancestral.
Los procesos que en fsica y en la evolucin se designan por el mismo trmino irreversibilidad son fundamentalmente distintos. Aducir la segunda ley de la termodinmica en la
discusin de la irreversibilidad evolutiva confunde dos niveles distantes de integracin: el
nivel atmico y el nivel del fenotipo. Quienes intentan explicar la ruta de la evolucin en
trminos de las leyes de la fsica no perciben con cunto riesgo caminan a velas desplegadas hacia el preformismo.
ESCLARECIMIENTO DE LOS CONCEPTOS EVOLUTIVOS
Basta comparar las publicaciones evolutivas actuales con las de hace slo 20 o 25 aos
para apreciar el gran progreso conceptual conseguido en este breve perodo. Como gran
parte del volumen se dedica a registrar este progreso, me limitar a mencionar algunos de
estos adelantos en esta introduccin. Nuestras ideas sobre la relacin entre gene y carcter
se han revisado a fondo y el fenotipo se considera cada vez ms, no como un mosaico de
caracteres individuales regulados por genes, sino como, el producto articulado de un sistema interactuante complejo, el epigenotipo total (Waddington, 1957). Se destaca las interacciones y equilibrios entre fuerzas opuestas. Virtualmente cada componente del fenotipo se
considera como un compromiso entre presiones de seleccin opuestas.
La comprobacin de que el cido desoxirribonucleico (ADN) de los cromosomas porta
un cdigo de informacin, ha permitido un gran esclarecimiento. Los fenmenos de ontogenia y de fisiologa se interpretan como manifestaciones del desciframiento de la informacin incorporada en el genotipo. La filogenia, por otra parte, y todos los fenmenos que
implican cambios evolutivos se consideran como la produccin de nuevos cdigos de informacin. Nada podra puntualizar mejor la diferencia entre ontogenia y filogenia que
plantearla en trminos de cdigos de informacin. Volveremos despus a esto ltimo.
Citemos ahora otros progresos de nuestra interpretacin. La seleccin natural, ya no, se
considera como un proceso de todo o nada, sino, ms bien, como un concepto puramente
estadstico. El aislamiento se ha revelado como un fenmeno doble que se da en la separacin de poblaciones por barreras ambientales o en el mantenimiento de la integridad gentica de las especies por mecanismos aisladores. El ambiente se vuelve a entronizar como uno
de los factores evolutivos ms importantes, pero entendido de un modo radicalmente distinto, del que tena en las diversas teoras lamarckianas. El nuevo papel del ambiente es el
de actuar de agente principal de la seleccin natural.
PROBLEMAS PLANTEADOS
El desarrollo de la teora evolutiva es una ilustracin grfica de la importancia del espritu de la poca. Una determinada constelacin de datos disponibles y de conceptos vigen-

tes domina el pensamiento de un perodo dado hasta un grado tal, que es muy difcil que se
haga or un punto de vista heterodoxo. Recordndolo debemos considerar con cautela la
validez de nuestras opiniones vigentes. El hecho de que la teora sinttica se admita hoy tan
universalmente no constituye por s slo una prueba de su correccin. Debe ponernos en
guardia leer con cunto escarnio los mutacionistas de principios de siglo atacaban a los naturalistas contemporneos, que crean en los cambios graduales y en la inmensa importancia del medio. Nunca vena a las mientes de los saltacionistas que su interpretacin tipolgica y antiseleccionista de la evolucin pudiera estar mucho ms lejos de la verdad que el
viejo punto de vista darwinista de sus adversarios. Desgraciadamente, la teora sinttica
sigue considerndose por algunos como una forma de mutacionismo. En mi experiencia,
todos los ataques recientes a la teora sinttica han sido siempre realmente ataques al mutacionismo, ms que argumentos razonados contra los principios reales de la teora sinttica.
Todo lo que afirma la teora sinttica de las mutaciones contradice las pretensiones del mutacionismo. Hoy creemos que las mutaciones no conducen la evolucin; el efecto de una
mutacin suele ser demasiado pequeo para percibirse. La recombinacin produce fenotipos con mucha ms importancia selectiva que la mutacin, y son muy restringidos los tipos
de mutaciones y recombinaciones que pueden producirse en un organismo dado. Estas
afirmaciones concuerdan totalmente con la teora sinttica, pero pueden escandalizar a
quienes no siguen el desarrollo cientfico moderno y persisten en combatir contra la ltima
generacin.
Cuando se releen los volmenes publicados en 1909 con ocasin del L aniversario del
Origin of Species, comprobamos el poco acuerdo que exista entonces entre los evolucionistas. El cambio desde entonces ha sido extraordinario. En todo el mundo celebraron conferencias y reuniones los investigadores ms destacados de la evolucin, en 1959, con ocasin del centenario de la obra de Darwin. Si leemos los volmenes en que se recogen estas
reuniones celebradas en Cold Spring Harbor, Chicago, Filadelfia, Londres, Gotinga, Singapur y Melburne, casi nos deja atnitos la completa unanimidad en la interpretacin de la
evolucin que exponen todos los participantes. Nada podra probar mejor la coherencia
interna y las firmes bases de la teora sinttica. Los pocos disidentes, que todava usan conceptos lamarckianos y finalistas, manifestaban una ignorancia tan colosal de los principios
de la gentica y de toda la literatura moderna que hubiera constituido una prdida de tiempo
refutarlos. Lo esencial de la teora moderna concuerda en tal alto grado con los hechos de
gentica, sistemtica y paleontologa que difcilmente puede ponerse en duda su correccin.
La estructura bsica de la teora es que la evolucin es un fenmeno de dos fases: la produccin de variantes y la seleccin de ellas por seleccin natural. Sin embargo, el acuerdo
en estas tesis bsicas no significa que la obra del evolucionista est terminada. La teora
bsica en muchos casos apenas es ms que un postulado y su aplicacin plantea numerosas
cuestiones casi en cada caso concreto. Las discusiones a lo largo de este volumen constituyen un testimonio vivo de esta aseveracin.
La investigacin moderna se dirige primariamente a tres campos: los fenmenos evolutivos que todava no explica adecuadamente la teora sinttica, como son la evolucin estancada o la explosiva; la investigacin de factores incidentales que, aunque poco notorios
en la inspeccin casual, ejercen unas presiones de seleccin inesperadas; y, tal vez lo que es
ms importante, las interacciones entre genes y entre genotipo y medio que se traducen en
el fenotipo, que es el objeto verdadero sobre el que obra la seleccin natural.

La mayora de la argumentacin contempornea se refiere a la importancia relativa de

los diversos factores interactuantes. Se recibiran respuestas muy dispares si se planteara a
una serie de evolucionistas contemporneos las cuestiones siguientes:
Qu importancia tienen en la evolucin los sucesos fortuitos?
Qu importancia tiene la hibridacin en la evolucin?
Qu importancia tiene el flujo de genes entre poblaciones?
Qu proporcin de todas las mutaciones nuevas suponen las beneficiosas?
Qu proporcin de variabilidad gentica se debe a polimorfismo equilibrado?
Otros temas en los que todava existe gran divergencia de opiniones son los de la importancia de la plasticidad fenotpica, la ruta hacia la adaptacin, los mecanismos evolutivos en
los organismos superiores e inferiores, el origen de la sexualidad, y el origen de la vida.
Debe destacarse, frente a los no evolucionistas, que ninguna de estas controversias atae a
los principios bsicos de la teora sinttica. Se discute la aplicacin de la teora, no la teora
misma. Y con respecto a la aplicacin queda un gran camino que recorrer. Hay vastas zonas
de la biologa moderna, por ejemplo la bioqumica y el estudio de la conducta, en las que la
aplicacin de los principios evolutivos sigue en su fase ms elemental.
LOS CAMPOS PRINCIPALES DE LA INVESTIGACIN EVOLUTIVA
Se han hecho contribuciones importantes a nuestra comprensin del proceso evolutivo,
puede decirse que en todas las ramas de la biologa. Durante los ltimos 100 aos, la mayora de la investigacin se ha efectuado en un nmero de campos discretos dentro de los cuales el progreso ha sido desigual. Estos campos son:
El hecho de la evolucin.
El establecimiento de filogenias,
El origen de las discontinuidades (especiacin), El material de la evolucin,
Las velocidades de la evolucin,
Las causas de la evolucin, y
La evolucin de la adaptacin.
La atencin prestada a cada uno de estos campos ha variado con el tiempo. Establecer
inequvocamente el hecho de la evolucin fue, desde 1859, al principio, el principal objetivo de la joven ciencia de la biologa evolutiva. Luego pas a predominar el estudio de la
filogenia, al menos en zoologa. De hecho, incluso actualmente, para algunos zologos el
trmino evolucin significa poco ms que la determinacin de homologas, de antepasados comunes y de rboles filognicos. Sin embargo, la gran mayora de los bilogos evolucionistas han desplazado su atencin al estudio de las causas y mecanismos del cambio evolutivo y a intentar determinar el papel e importancia relativa de diversos factores. Un estudio de la diferencia de respuesta que a estos factores dan diversos tipos de organismos, ha
merecido tambin una atencin creciente. La biologa evolucionista comienza a ser realmente comparada.
El modo de abordar los problemas evolutivos puede compararse al ataque a una ciudad
bien amurallada por una serie de ejrcitos separados. Una brecha en una de estas murallas
hecha por el ejrcito de los genticos favorece la situacin estratgica de los paleontlogos
y sistemticos y viceversa. Cada progreso en hechos o conceptos conseguido en un campo

ejerce un impacto sobre el pensamiento de los otros. Cada rama de la biologa evolucionista
ocupa, por as decirlo, un nicho especial y est singularmente calificada para esclarecer
algn determinado problema.
El gentico se ocupa principalmente del individuo, de la estabilidad o mutabilidad de los
loci, de la modificacin del fenotipo, de la interaccin de los genes parentales en la produccin del fenotipo, y del efecto de esta interaccin sobre la adaptacin; en resumen, le interesan todos los problemas relativos al gene y a su interaccin con otros genes y con el medio. El desarrollo de la gentica de poblaciones ha supuesto una expansin desde el gene al
acervo de genes de la poblacin.
La contribucin de la gentica a la comprensin del progreso de la evolucin no se ha
evaluado an de modo objetivo (Mayr, 1959c). La afirmacin de algunos genticos de que
era totalmente imposible conseguir ideas valiosas sobre la evolucin hasta no haberse descubierto las leyes de la herencia, est en contradiccin con los hechos. Hoy se admite generalmente que las teoras evolucionistas de Darwin eran en lo esencial correctas y, sin embargo, sus opiniones genticas eran totalmente errneas. A la inversa, los primeros mendelianos, los primeros bilogos (excepto el mismo Mendel) que comprendieron correctamente
la gentica, interpretaron mal casi todos los fenmenos evolutivos. En cambio, algunos
naturalistas contemporneos, aunque no comprendan la gentica e incluso crean en alguna
induccin ambiental (geoffroyismo), exponan un cuadro notablemente correcto de la especiacin, de la adaptacin y del papel de la seleccin natural. Sera excesivo afirmar que
carece de alcance interpretar el origen de la variacin gentica como De Vries o como Lamarck; sin embargo, lo cierto es que para comprender la evolucin resulta menos importante saber cmo se produce la variacin gentica que cmo la seleccin natural opera con las
variaciones (Waddington, 1957). La mxima aportacin de la gentica ha sido sustituir la
idea errnea en la herencia fusionada por la teora de la herencia particulada. Ha constituido
la base de todos los desarrollos posteriores. El material gentico presentado en los captulos
VII, X y XVII muestra hasta qu grado la moderna teora de la gentica puede explicar muchos fenmenos que el naturalista conoca de antiguo y que describa correctamente, pero
que era incapaz de interpretar.
El estudio de los fenmenos evolutivos a largo plazo constituye el dominio del paleontlogo, que investiga las velocidades y tendencias de la evolucin en el tiempo y se interesa
por el origen de nuevas clases, fila y otras categoras superiores. La evolucin significa
cambio y, sin embargo, el paleontlogo es el nico bilogo que verdaderamente estudia la
dimensin tiempo. Si no se dispusiera del registro fsil, la mayora de los problemas evolutivos no podran resolverse; de hecho, muchos ni siquiera se plantearan.
Al taxonomista que se ocupa de modo primario con poblaciones locales, subespecies,
especies y gneros, le compete un campo que se encuentra entre los que interesan al gentico y al paleontlogo, con los que en parte se superpone, aunque aborde, en las zonas comunes, los problemas desde un punto de vista algo distinto. La especie, centro de su inters, es
uno de los niveles importantes de integracin en el mundo orgnico. Es bastante enigmtica
la falta de atencin por este nivel en gran parte de nuestro curriculum biolgico. Incluso
carecemos de un trmino especial para la ciencia de las especies, que corresponda a la citologa, ciencia de las clulas; o a la histologa, ciencia de los tejidos; o a la anatoma, ciencia
de los rganos. Sin embargo, la especie no es slo la unidad bsica de clasificacin, sino
tambin una de las ms importantes unidades de interaccin en ecologa y etologa. El origen de nuevas especies significa el origen de discontinuidades esencialmente irreversibles
con posibilidades enteramente nuevas y constituye el ms importante acontecimiento singu-

lar en la evolucin. Darwin, que dedic gran parte de su vida al sistema de las especies,
apreci plenamente la importancia de este nivel como destac en la eleccin del ttulo para
su obra clsica On the Origin of Species.
En nuestro volumen se estudian preferentemente de modo deliberado los aspectos de la
evolucin que implican la especie. Otros aspectos de mayor inters para el gentico o para
el paleontlogo se han tratado adecuadamente por Dobzhansky (1951), Simpson (1953a),
Rensch (1960a) y otros escritores modernos, y los pasaremos por alto o los trataremos incidentalmente. La biologa evolutiva se ha hecho un campo demasiado extenso para abarcarlo
convenientemente en un solo volumen.
La estructura bsica de este volumen es la siguiente. De las caractersticas de la especie
se ocupan los captulos I-VI; de la estructura y gentica de las poblaciones los captulos
VII-X; a la estructura (poblacin) y variacin de la especie se dedican los captulos XIXIV; y a la multiplicacin de las especies se destinan los captulos XV-XVIII. El captulo
XIX se dedica a discutir el papel de la especie en la evolucin transespecfica y el captulo
XX a revisar las posibles aplicaciones de nuestros descubrimientos en lo que respecta al
hombre.

Dobzhansky, Theodosius

Genetics and the origin of species. 3a ed.

New York: Columbia Univ. Press.
1951
MAY.0376a

Eiseley, Loren C

Darwin's century: evolution and the men who discovered it.

New York: Doubleday and Company. xvii + 378 pp.
1958
MAY.0451

Heuts, MJ

Theorien und Tatsachen der biologischen Evolution.

Zool. Anz., Suppl. 17: 409429.
Verh. d. Deutschen Zool. Gesellsch. Freiburg, 1952, 409429.
1953
Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in freiburg (Zoologischer
Anzeiger) 17(suppl.): 409429.
MAY.0686

Huxley, Julian [Buchsbaum, R] ( ed )

A book that shook the world. Anniversary Essays on Charles Darwin's Origin of
Species.
Pittsburgh, Pa: Univ. Pittsburgh Press. vii + 60 pp.
Book by Theodosius Dobzhansky, Julian S. Huxley, Reinhold Niebuhr, Swami Nikhilananda, Oliver L. Reiser; University of Pittsburgh Press, 1958. 60 pgs. / Published 100 years
after the first release of Origin of Species, this book is a collection of five philosophical and
scientific essays on the topic of evolution. British biologist Julian Huxley, the grandson of
Thomas Henry Huxley, continued his family legacy as a strong proponent of evolution,
while the other essayists drew on their own knowledge of religion and logical philosophies
to expound on evolutionary thought.
1958
Questia
MAY.1321

Huxley, Julian S

Evolution, the modern synthesis.

London: Allen & Unwin. 645 pp.
1942
MAY.0762

Mayr, Ernst

Darwin and the evolutionary theory in biology.

En: Meggers, Betty J ( ed ): Evolution and anthropology: a centennial appraisal. pp.
312. Washington: Anthropol. Soc. Washington.
1959
MAY.1087

Mayr, Ernst

Agassiz, Darwin, and evolution.

Harvard Library Bull., 13: 165194.
Harvard Library Bulletin. Vols. 1-36 (all publ.). 1947-1988. Continued as: N.S. vols. 1-4.
1990/91-1993/94.
1959
MAY.1088

Reiser, Oliver L

The concept of evolution in philosophy.

En: Huxley, Julian [Buchsbaum, R] ( ed ): A book that shook the world. pp. 3847.
Pittsburgh: Univ. Pittsburgh Press.
1958
Questia
MAY.1321

NO DOUBT it is mere coincidence that the year which saw the publication of Darwin's Origin of Species
was also the year in which John Dewey was born. But it is no accident that the long range consequence of
both events was to change the character of philosophy by giving the death-blow to the spectator theory of
knowledge which had been so much a part of philosophy since the time of Plato. Considered in the light of
this development, Dewey is certainly correct in his analysis, in his early essay (1910) on The Influence of
Darwin on Philosophy, where he announces that the greatest dissolvent in contemporary thought of old questions and the greatest precipitant of new methods and problems is the scientific revolution that found its climax in Darwin's book, the Origin of Species.
All students of contemporary society know that Dewey himself contributed much to carrying forward the
scientific revolution by extending its influence into social science, ethical theory, and education. In Dewey's
own words: In laying hands upon the sacred arc of absolute permanency, in treating the forms that have been
regarded as types of fixity and perfection as originating and passing away, the Origin of Species introduced a
mode of thinking that in the end was bound to transform the logic of knowledge, and hence the treatment of
morals, politics, and religion. As a forceful advocate of the evolutionary approach to human nature and social institutions the content of what is now tormed the behavioral sciences Dewey doubtless accomplished more than any other philosopher of our century in making the biological conception of human intelligence the theory that thinking is problem-solving activity an integral part of our methodologies. The
effects of this change in viewpoint are simply enormous at least so the Instrumentalists inform us.
On the other hand, there are those who will contest the soundness of the Instrumentalists' interpretation of
the course of events. They will dispute the foregoing appraisal of the influence of Darwin's work and will
affirm vigorously that the effects of evolutionary thinking did not constitute the tremendous impact alleged

Rensch, Bernhard

Evolution above the species level.

New York: Columbia Univ. Press. xvii + 419 pp.; 113 figures; 21 tables.
Book Title: Evolution above the Species Level. Contributors: Bernhard Rensch - author.
Publisher: Columbia University Press. Place of Publication: New York. Publication Year:
1960. / First published in this edition 1959 by Methuen & Co. Ltd., London. English translation 1959 Columbia University Press. Originally published in 1954 by Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart, as Neure Probleme der Abstammungslehre, 2nd edition. Columbia University Press, N. Y. 1960.
1960
Questia
MAY.1341

Simpson, George Gaylord

The meaning of evolution: A study of the history of life and its significance for
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New Haven, Conn.: Yale Univ. Press. xv + 364 pp., 38 figures.
1949
MAY.1500

Simpson, George Gaylord

The major features of evolution.

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The world into which Darwin led us.

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The strategy of the genes; a discussion of some aspects of theoretical biology.

London: Allen & Unwin. ix, 262 p. illus., diagrs., tables. 23 cm.
1957
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Zirkle, Conway

Species before Darwin.

Proceedings Amer. Philos. Soc., 103: 636644.
Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 103, No. 5 (Oct. 15, 1959), pp.
636-644
1959
MAY.1871