I.

Influencia de los factores fsicos y qumicos sobre los

microorganismos Hay un gran nmero de factores fsicos y qumicos que influyen sobre el desarrollo de los microorganismos. Ejercen su accin de mltiples formas, ya sea cooperando unos con otros en el mismo sentido u oponindose entre s. Esta influencia no tiene que ver solamente con el nmero y composicin especifica de poblaciones microbianas, sino que repercuten tambin sobre la morfologa y fisiologa de los microorganismos (bacterias, hongos). As, la temperatura o el pH, cuyos valores sean superiores o inferiores a los ptimos pueden alterar el metabolismo, forma celular y reproduccin. Asimismo las condiciones imperantes del medio pueden favorecer o inhibir la produccin de enzimas y consecuentemente la capacidad para desdoblar determinadas sustancias. Anlogo es el comportamiento de los hongos, ya que de los factores fsicos y qumicos depende sobre todo la formacin de organismos a un mbito determinado. La concentracin de ciertos nutrientes activos puede ser demasiado baja o excesivamente alta para algunos microorganismos o incluso para todos ellos. Lo mismo cabe decir sobre las concentraciones de pH y la temperatura, ya que muchos seres vivos se desarrollan dentro de un margen optimo muy estrecho de una y otra. La vida de los organismos se desenvuelve dentro de los puntos cardinales que se llaman mnimo, optimo y mximo, los cuales son muy diferentes para las distintas especies y cepas. Sin embargo, los lmites que los separan no son tampoco rgidos sino que pueden experimentar ciertas variaciones causadas por otros factores. Pero las condiciones que imperan en la naturaleza no son siempre ptimas para la vida de muchas especies por impedirlo a menudo la competencia de otros microorganismos. Pero es tambin la razn por la cual muchos seres que pueblan ambientes extremos necesiten, en cultivo puro, un optimo muy distinto del que cabria suponer atendiendo su hbitat natural. A continuacin se tratara la influencia de los factores fsicos y qumicos importantes sobre el desarrollo de los microorganismos en las aguas. I.1. La luz La luz es un importante factor ecolgico tanto en las aguas como en la tierra. Pero su intensidad en el agua disminuye con gran rapidez. Por consiguiente, la actividad luminosa biolgicamente activa se conserva slo en las capas superiores hasta una nueva profundidad de 10 100m,

segn el grado de turbidez del agua, aunque a veces puede llegar a 200m. El lmite inferior del crecimiento de las algas da con frecuencia los puntos de referencia. Una medida segura es el llamado punto de compensacin, que corresponde a la cantidad de luz con la que se neutralizan recprocamente la asimilacin y la respiracin de las plantas verdes, de tal manera que no sufren alteracin las concentraciones de O2 y CO2. El punto de compensacin puede determinarse con auxilio de cultivo de algas en frascos de cristal que se sumergen a distintas profundidades durante 24 horas. La zona de vida de las plantas verdes se desenvuelve por encima de la profundidad de compensacin. La luz, considerada como fuente de energa, desempea el mismo papel para las cianobacterias y para el nmero relativamente reducido de bacterias fotoautotrofas (clorobacterias y bacterias purpuras), las cuales reducen el CO2 con auxilio de la luz solar. Pero, como organismos anaerobios, no son capaces de disociar el agua. En lugar de agua, utilizan otros donadores de Hidrogeno, como el SH2 y diversos compuestos orgnicos. Por tanto, estas bacterias pueden crecer en aguas anaerobias cuando disponen de la luz suficiente para que el balance de la asimilacin sea positivo. Estas bacterias aparecen en gran nmero en los pantanos de agua salobre que contiene cido sulfhdrico. Las clorobacterias y las bacteria purpura no viven en las proximidades de la superficie cuando la luz es intensa, sino algo ms profundamente, ya que aquella frena la vitalidad de estos microorganismos. La irradiacin de la luz intensa daa tambin considerablemente la fotosntesis, fenmeno que afecta del mismo modo a la mayor parte de las especies de fitoplancton, cuyas condiciones ptimas en verano no residen tampoco en la superficie, sino a unos metros de profundidad. Los microorganismos fotoauttrofos pueden desarrollarse con muy escasas cantidades de luz, por ejemplo las bacterias purpuras crecen hasta con 50 lux y las clorobacterias incluso con 5 lux solamente. Algunas cianobacterias conservan tambin su poder de asimilacin con cantidades de luz escasas. Pero al aumentar la profundidad del agua, se altera al mismo tiempo la calidad de la luz, la cual provoca la adaptacin cromtica permitiendo as un aprovechamiento de la luz disponible para la fotosntesis. La influencia perjudicial de la luz afecta generalmente mucho ms a las bacterias incoloras. Esto se debe no solo al componente ultravioleta sino

tambin a la participacin de los rayos visibles. Por ejemplo la luz azul en particular con una longitud de onda de 366 436nm inhibe la oxidacin de los nitritos por parte de la especie Nitrobacter winogradskyi. En las bacterias nitrificantes Nitrosomonas europea y Nitrobacter winogradskyi, se destruyen los citocromos, cuya importancia es vital, por lo que las clulas terminan muriendo. Esto ocurra en 24 horas y 4 horas respectivamente a 54.000 lux. Las bacterias pigmentadas que tienen carotenoides, toleran muy bien la luz. Esta influencia negativa de la luz sobre la vida de las bacterias es muy patente en las capas prximas de las superficies de las aguas, en las regiones geogrficas expuestas a una intensa irradiacin solar. Si se trata de aguas muy turbias la inhibicin causada por la luz es posible solo en la capa superior de pocos centmetros de espesor, pero en aguas claras de mares o lagos esos efectos pueden extenderse varios metros de profundidad. Es probable que el nmero relativamente bajo de bacterias que pueblan la superficie de los mares se deba precisamente a los efectos de la intensa iluminacin. Una parte de hongos de las aguas sufren tambin inhibicin a causa de la luz. Al igual que para las bacterias tiene mayor repercusin de los componentes azul y verde que la de la zona roja del espectro. La luz azul y verde anulan la formacin de rudimentos de ovogonio en la especie Saprolegnia ferax. La luz ejerce gran influencia en el crecimiento y produccin de esporas en las especies Blastocladiella emersonii y B. britannica. La pigmentacin de Rhizophlyctis rosea es mucho ms intensa en los cultivos expuestos a la luz que en los mantenidos en la oscuridad. I.2. La temperatura Las funciones vitales de todos los microorganismos estn supeditadas a la temperatura. Las bacterias y hongos no pueden desarrollarse sino dentro de un margen de temperatura muy estrecho, que se estima entre -10 y +100C. La temperatura influye sobre la tasa de crecimiento, las necesidades nutritivas, y en medida muy escasa sobre la composicin enzimtica y qumica de las clulas. Se distinguen tres grupos distintos de bacterias de acuerdo a sus exigencias de temperatura:

Tipo de organimos Temp. MnimaTemp. ptimaTemp. Mxima Psicrfilo -5 +5 +12 +15 +15 +20 Mesfilo +5 +15 +25 +45 +35 +47 Termfilo +40 +45 +55 +75 +75 +100 Muchos microorganismos tienen tambin poder de adaptarse a temperaturas ms altas y bajas. Las bacterias psicrofilas tienen mucha importancia en la mayor parte del mar y aguas continentales de las zonas de clima frio, ya que all imperan casi siempre T menores de 5 C. Su valor ptimo se encuentra frecuentemente entre 10-15 C y en un mximo de 20C. Temperaturas mayores de 25 C provocan la muerte de estas bacterias por regla general. Los grmenes psicrofilos desempean un papel secundario en las aguas continentales de las zonas clidas y en las capas de mar prximas a la superficie. En estas zonas predominan las bacterias y hongos mesofilos. Los microorganismos termfilos no tienen mucha importancia en las aguas, solo se desarrollan en fuentes termales donde viven bacterias, si las temperaturas son mayores a 50C, por ejemplo, Sulfulobus acidocalcarius que se desarrolla a 65 95 C con una optima de 75C. Algunas bacterias desarrollan incluso a 100 C si la presin es alta. La superacin de la temperatura mxima conduce rpidamente a la muerte, ya que las alteraciones que sufre entonces el protoplasma celular son irreversibles. En cambio la reduccin de la temperatura mnima es corriente que no tenga efectos mortales, solo provoca la detencin de actividades metablicas. Sin embargo, algunas bacterias mueren en mayor o menor nmero durante la congelacin. I.3. Presin La presin hidrosttica de las aguas sube aproximadamente una atmosfera cada 10m., por eso las presiones son altas en los mares y algunos lagos. En las fosas abisales del ocano pacifico pueden llegar hasta ms de 1100 atm. El 90% del mar tiene profundidades que superan los 1000m por eso la presin hidrosttica es mayor a 100 atm. En el 24.5% de los ocanos la presin hidrosttica supera las 500 atm. El gradiente de profundidad-presin depende de la densidad del agua y oscila entre 0.099-0.105 atm/m. Las altas presiones constituyen un importante factor ecolgico que influye poderosamente tambin sobre la vida de los microorganismos. En el Mar de Galatea a 10.000 metros de profundidad se encontraron numerosas bacterias.

Algunos de estos microorganismos no crecen o lo hacen muy mal a la presin atmosfrica, por eso se les denomina barofilos. Por otra parte la mayora de bacterias de tierra y agua dulce no soportan presiones que superen las 200atm por eso se les denomina barofobos. Hay otros que si son capaces de desarrollarse bien a la presin atmosfrica y se les denomina barotolerantes. Es sorprendente que muchas bacterias barfilas toleren la descompresin y no mueran. Pero hay que tener en cuenta que muchas especies ms sensibles no pueden traerse vivas a la superficie con los utensilios que se emplean habitualmente para la toma de muestras. De todos modos las pruebas de laboratorio han demostrado que las clulas de Escherichia coli resisten una compresin de 1.000 atmsferas en el transcurso de pocos minutos as como descompresin subsiguiente sin sufrir ningn dao. Otras bacterias de la tierra y el mar han mostrado un comportamiento anlogo. Sin embargo, la mayora de ellas murieron cuando se sometieron a la presin de 1.000atm durante varias horas. Algunas bacterias barosensibles, sufren alteraciones morfolgicas cuando son sometidas a presiones muy altas. Como ocurre con Serratia marcescens y con ciertas especies de los gneros Bacillus y Vibrio, as como con Escherichia coli. Estas bacterias recuperan su forma y tamao primitivos, si se siguen cultivando a la presin normal. Las altas presiones alteran el mecanismo fisiolgico de la reproduccin, ya que las bacterias continan creciendo pero dejan de dividirse, parece que este fenmeno relacionado con los cambios de volumen que experimentan las molculas del cido desoxirribonucleico (ADN). La reduplicacin normal de ste sufre una perturbacin y por eso cesa la divisin celular. En cambio, las bacterias barfilas poseen la capacidad de sintetizar ADN, aunque las presiones sean muy altas, y por eso pueden reproducirse tambin en las condiciones extremas en que viven. Las formas mviles producen flagelos nicamente bajo presiones altas y los pierden a la presin atmosfrica. La presin hidrosttica ejerce igualmente una influencia considerable sobre la fisiologa de las bacterias y hongos. Afecta, por ejemplo, a la luminiscencia de las bacterias fotgenas. Las presiones superiores a 500 atmsferas matan en pocos das a los cultivos de Photobacterium fischeri, P. harveyi y P. phosphoreum.

Las de 50 y 500 mejoran la luminiscencia si las temperaturas superan la ptima en unos grados. Del mismo modo, la presin influye, ms o menos intensamente, sobre otros sistemas enzimticos. Sin embargo, esta inhibicin no tiene lugar si se trata de bacterias barfilas. Otros procesos metablicos, como la produccin de metano e hidrgeno, la reduccin de los sulfatos y la actividad de la fosfatasa, experimentan igualmente un retraso a causa de las altas presiones. La sntesis proteica reacciona con gran sensibilidad en los microorganismos barfobos procariticos al aumento de la presin hidrosttica. Esto se traduce en la correspondiente inhibicin del crecimiento. Por tanto, los efectos de la presin hidrosttica repercuten sobre la actividad biolgica de los microorganismos segn las zonas del mar en que viven, es decir, en las superiores, las profundas o incluso en unas y otras. I.4.Enturbiamiento El enturbiamiento del agua ejerce tambin influencia sobre la vida de los microorganismos. Lo origina el seston, que est constituido por el conjunto de materias vivas y muertas suspendidas en el agua, las cuales dan origen asimismo a los sedimentos. El seston consta de los tres componentes siguientes: 1.Sustancias de origen mineral transportadas desde la tierra a las aguas; 2. Materiales detrticos orgnicos e inorgnicos finamente triturados. Son preferentemente de origen orgnico; 3.Plancton, es decir, organismos vegetales y animales suspendidos en el agua. El enturbiamiento puede determinarse ptimamente con auxilio de un aparato que mide la transparencia. El enturbiamiento es muy variable en los distintos medios acuosos. Es muy escaso en los arroyos limpios, los lagos oligotrficos y el mar abierto, pero en algunas desembocaduras fluviales puede alcanzar valores extraordinariamente elevados. As, en el Atlntico Norte se ha comprobado que la profundidad de la visibilidad alcanza 20-30m, pero en el curso inferior del Elba y del Weser no llega a 0,5 m. El seston desempea un papel muy importante como substrato de muchos microorganismos. Los materiales detrticos, en particular, son portadores a menudo de una flora compuesta de numerosos hongos y bacterias. Estos microorganismos pueblan no solamente los componentes orgnicos que utilizan como alimento directamente, sino tambin los inorgnicos. Las materias en suspensin -lo mismo las de procedencia orgnica que las de origen mineral-adsorben en su superficie los principios nutritivos que estn disueltos en el agua a escasa concentracin, de tal forma que los microbios encuentran all

unas condiciones de alimentacin ms favorables que libremente en el medio lquido. Ocurre a veces que al principio predominan las formas cocoides de bacterias saprofitas vidas de alimentos, cuyas exigencias nutritivas son mayores que las de los grmenes oligocarbfilos presentes en el agua. En condiciones favorables se desarrollan con rapidez para transformarse en grandes bacilos. En los ltimos aos han estudiado los investigadores las bases fisicoqumicas de la fijacin de los microorganismos a los substratos slidos. Es indudable que las molculas tensoactivas de las superficies de contacto desempean un papel en los procesos de fijacin. Por ello difiere tambin la actividad de las bacterias fijas de la de los microorganismos que viven libremente en el agua. La adsorcin a las partculas detrticas hace tambin inofensivas las sustancias txicas e inhibidoras. De ah que las materias en suspensin produzcan aqu un efecto favorable, especialmente en lo que afecta al desarrollo bacteriano. Aparte de esto, hay que aadir adems una cierta proteccin contra la accin perjudicial de la luz. Esto ocurre, sobre todo, en las zonas muy turbias que existen en los estuarios de diversos ros por abundar mucho los residuos en ellos. Sin embargo, el aumento o disminucin de los residuos detrticos no trae como consecuencia siempre el incremento o reduccin de la poblacin bacteriana. Las diferencias de enturbiamiento en las aguas menos dinmicas no repercuten siempre sobre el nmero de bacterias cuando no vara la riqueza de principios nutritivos. De ah que en general se pueda afirmar que los incrementos de la turbidez de las aguas, que vayan acompaados de una elevacin considerable del nmero de bacterias, son atribuibles, al menos en parte, a un aumento de las materias orgnicas en suspensin. Por el contrario, si la concentracin bacteriana vara muy poco, hay que buscar la causa en las sustancias inorgnicas que flotan en la masa lquida. El enturbiamiento influye tambin sobre la composicin de la microflora de las aguas. Otro ejemplo es que se encuentran ms bacterias desintegradoras de la quitina en los detritos que en el plancton y libres en el agua. Algo parecido ocurre con los microorganismos que descomponen la celulosa. Otras bacterias, en cambio, prefieren crecer libremente en el agua o se desarrollan en el moco de las algas del plancton.

En resumen puede decirse que la influencia de la turbidez es preferentemente indirecta. Su efecto depende, sobre todo, del papel que desempeen otros factores, como la luz y la cantidad de sustancias alimenticias. I.5. Concentracin de hidrogeniones (pH) La concentracin de hidrogeniones del medio, es decir, el valor del pH, influye poderosamente sobre el crecimiento y la reproduccin de los microorganismos. La mayora de las bacterias se desarrollan nicamente dentro del margen de pH de 4 a 9. Slo algunas crecen todava con un pH 3 o inferior, como las especies acidflas Thiobacillus thiooxidans y ferrooxidans. En este grupo puede incluirse tambin el germen termfilo Sulfolobusacido caldarius que vive en las fuentes sulfurosas calientes con valores de pH comprendidos entre 1,6 y 3, siendo el pH ptimo de 2 a 3. El pH ptimo de la mayor parte de las dems bacterias de las aguas flucta entre 6.5 y 8,5, valores que coinciden ms o menos con los que imperan en casi todos los medios acuosos. As, la acidez actual media de muchos lagos est cifrada en un pH igual a 7 - 7,5 y en la superficie del mar se estima en 8,2. Es natural que a veces se produzcan desviaciones ms o menos importantes de estos valores, por ejemplo, no es raro observar oscilaciones relativamente grandes en los lagos eutrficos, donde el pH puede variar entre 7 y 10. Esto repercute sobre la composicin de las poblaciones de bacterias y hongos. En las aguas del Pacfico encontraron bacterias alcalifilas que slo se desarrollaban en medios de pH 10,0-10,6, junto a otras alcalitolerantes, que crecan muy bien entre los pH 7,3 y 10,6. Los estudios realizados en los lagos oligotroficos han demostrado que las poblaciones bacterianas difieren segn que el pH sea de 5 o 7. De 1.200 cepas aisladas crecieron menos del 10 % en medios de pH inferiores a 5. El nmero de hongos acidfilos es mayor que el de las bacterias correspondientes. Por tanto, en las aguas y sedimentos cidos -igual que en la tierra- parece que es mayor el nmero de hongos que en los medios neutros o dbilmente alcalinos. Casi todos los hongos de las aguas son capaces de crecer dentro de un margen relativamente amplio de pH. No obstante, los de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en medios de pH 7 o menos, en tanto

que los marinos prefieren una reaccin relativamente alcalina (la ptima para ellos se halla entre 7.5 y 8,0). Las grandes oscilaciones de la concentracin ptima de pH provocan alteraciones fisiolgicas y no son raras tampoco las morfolgicas. Algunos microorganismos tienden entonces a producir formas de involucin. Las clulas normalmente bacilares aumentan de tamao y ostentan abultamientos y ramificaciones irregulares. I.6.Concentracin salina El nivel de la concentracin salina determina muy especialmente las comunidades biolgicas que pueblan las aguas. La proporcin relativamente alta de NaCl del agua del mar se ha traducido en la constitucin de organismos fisiolgicamente distintos para el agua dulce y la salada. Slo algunos seres vivos son capaces de vivir tanto en una como en otra. Esto afecta a las bacterias y a los hongos. Por consiguiente, la mayora de los microorganismos que viven en los lagos y ros limpios son ms o menos halofobos y no pueden desarrollarse en condiciones naturales en aguas que contengan una proporcin salina superior al 10%. nicamente un nmero relativamente limitado de ellos son halotolerantes y por eso pueden soportar tambin concentraciones salinas altas. En cambio, la inmensa mayora de las bacterias y los hongos que viven en el mar son halfilos. A este respecto carece de importancia el elevado coeficiente osmtico del agua del mar, pues lo que ms bien necesitan para vivir los seres vivos marinos en su mayora son iones de Na+ y algunos, adems, los de Cl-. Estas bacterias halfilas suelen representar al 95% de las saprofitas en el mar abierto. Por tanto, la proporcin de las halotolerantes no supera all el 5 % o estn representadas por un porcentaje an menor. Es corriente que en los medios preparados con agua dulce no crezca ni el 1 % de las bacterias encontradas en el agua del mar. Las bacterias halotolerantes se encuentran ciertamente tambin en casi todas las aguas continentales en mayor o menor nmero, pero abundan particularmente en las aguas residuales de las ciudades y en los ros y lagos muy contaminados. Aqu hay tambin bacterias osmfilas, es decir, aqullas que se desarrollan ptimamente bajo presiones osmticas elevadas, pero no necesitan iones de Na+ ni de Cl-. Estas bacterias se hallan tambin, aunque en menor nmero, en las aguas salobres y del mar. La concentracin salina ptima para la mayora de

las bacterias halfilas del mar, as como para los hongos de igual carcter, oscila entre el 25 y el 40%. Las proporciones de sal que se aparten mucho de la ptima, prolongan el periodo generativo tanto en las bacterias como en los hongos. Muchas veces aparecen tambin alteraciones morfolgicas y fisiolgicas. As, por ejemplo, algunas bacterias marinas, que en condiciones normales de salinidad tienen forma bacilar o de bacilo curvado en coma, se hacen mucho ms largas y terminan transformndose en clulas filamentosas cuando la concentracin salina supera el 50%. Las bacterias fotgenas aisladas, se desarrollaban ptimamente en forma de bacilos ligeramente curvados y de una a dos micras de longitud a la concentracin aproximada del 30%, como cocos a la del 10 % y como filamentos de ms de 100micras de largo a la del 75%. Perturba el mecanismo normal de reproduccin. Las clulas pueden seguir creciendo ciertamente, pero dejan de dividirse. Las repercusiones fisiolgicas que acarrea la concentracin salina son tambin muy variadas. La dilucin del agua del mar a ms del 50 % suprime la emisin de luz de las bacterias fotgenas marinas. Si se sigue reduciendo la concentracin, la perdida de la luminiscencia resulta irreversible y finalmente sobreviene la lisis de las clulas. Muchas bacterias marinas, aunque no todas, se destruyen por lisis al pasarlas al agua dulce ya que la pared de la clula llega a debilitarse hasta tal extremo que la presin osmtica del interior del protoplasma puede hacer que estallen todas las membranas. Aparte de las bacterias dbilmente halfilas del mar y de las aguas salobres, hay un nmero reducido de ellas que exigen concentraciones salinas mucho ms altas. Las subdivide en los grupos siguientes: Bacterias moderadamente halfilas que necesitan concentraciones comprendidas entre el 50 y el 200 % para desarrollarse en condiciones ptimas. Bacterias extremadamente halfilas que requieren proporciones salinas del 200 al 300% para crecer ptimamente. En las zonas marginales del mar hay representantes de ambos grupos -por ejemplo, en los charcos de salpicaduras y en las salinas- as como en los lagos salados continentales. La mayora de los microorganismos se desarrollan dentro de un margen verdaderamente estrecho de salinidad (1-5%). No obstante, hay tambin un pequeo grupo de bacterias y hongos que pueden crecer entre

porcentajes salinos muchos ms distanciados (15-25%). El margen de salinidad que soportan las bacterias llega a su mxima amplitud cuando imperan las temperaturas ptimas. Las temperaturas superiores a la ptima aumentan las necesidades de Na Cl y las que permanecen por debajo, en cambio, las reducen. Los hongos inferiores (ficomicetos), aparte de algunas formas parsitas, como Dermocystidium marinum y Haliphthoros milfordensis, crecen nicamente en agua salada (concentracin ptima aproximada del 2035%) y necesitan, por lo menos, el 8% de sal para reproducirse. Los hongos superiores (ascomicetos y deuteromicetos) de origen terrestre o marino se reproducen, al parecer, en medios de concentracin salina mucho ms alta que los llamados inferiores. De todos modos, los valores ptimos para los hongos terrestres se encuentran en el agua dulce o salobre (10% de sal), en tanto que los encontrados en el mar se desarrollan generalmente mejor a concentraciones ms altas.

I.7.Sustancias inorgnicas Aparte del NaCl, hay otras sustancias inorgnicas que influyen igualmente sobre la vida de los microorganismos de las aguas. A este respecto corresponde un papel importante a los compuestos inorgnicos de nitrgeno y fsforo, los cuales representan el factor mnimo de la vida vegetal como principios nutritivos de importancia vital de la zona productiva de muchas aguas. Particularmente en los lagos oligotrficos y en las zonas martimas pobres en sustancias nutritivas, apenas se advierte la presencia de amoniaco, nitritos, nitratos y fosfatos, porque el fitoplancton los fija inmediatamente despus de su liberacin. En estas condiciones puede producirse una competencia en torno a estos cuerpos inorgnicos entre las bacterias y las algas planctnicas. Pero la actividad de los microorganismos hetertrofos aumenta con frecuencia la riqueza de nitratos y fosfatos, en una cuanta mayor o menor, en las profundidades de los grandes lagos y del mar. Por eso las zonas de empuje ascendente, en las que las aguas profundas, ricas en principios nutritivos, suben a la superficie muestran una produccin elevada y, en consecuencia, un desarrollo ms exuberante de bacterias y hongos.

El amoniaco y los nitritos son tambin importantes como fuentes de energa de las bacterias nitrificantes. Adems, el nitrgeno vinculado a los nitratos puede servir para oxidar las sustancias orgnicas en condiciones anaerobias por parte de numerosas bacterias que tienen capacidad para llevar a cabo la desnitrificacin. Las dems sustancias inorgnicas necesarias para la vida de los microorganismos existen en cantidad suficiente en la mayora de las aguas. Los oligoelementos, como el hierro y el cobalto, son imprescindibles -aunque en una cuanta muy escasa- como componentes de importantes enzimas. Los metales pesados pueden ser perjudiciales para la vida en las aguas, porque algunos de ellos son txicos para muchos microorganismos, a unas concentraciones relativamente bajas. Los iones de estos metales o los compuestos orgnicos de los mismos parecen desempear un papel, junto a la concentracin salina, en el poder bactericida del agua del mar para los microorganismos ajenos a ella e igualmente en la inactivacin de los virus. No es raro que el cobre y el mercurio, vehiculados por las aguas residuales y los desechos industriales, lleguen a los ros, lagos y aguas costeras destruyendo totalmente las comunidades biolgicas naturales. I.8. Sustancias orgnicas Las sustancias orgnicas suspendidas y disueltas en el agua, tienen importancia principalmente como base de la nutricin de los microorganismos C-hetertrofos. De su concentracin y composicin dependen en gran parte el volumen y la combinacin especfica de las poblaciones de bacterias y hongos de las aguas. Pero los compuestos orgnicos tienen tambin gran inters como principios activos y sustancias inhibidoras. El agua de los lagos oligotrficos, ros no contaminados y amplias zonas del mar contiene muy poco material orgnico. Por tanto, la concentracin de sustancias nutritivas no supera el lmite inferior de la capacidad de asimilacin de la mayora de las especies de bacterias y hongos. Los valores pueden ser mucho ms altos en las bahas y los puertos contaminados. No obstante, se admite que nunca superan los 100 mg de sustancia orgnica por litro. Se supone que la escasa concentracin de los carbohidratos libres es atribuible a la intensa actividad microbiolgica. La proporcin de sustancia orgnica es el factor limitante en muchas aguas para el desarrollo de bacterias y hongos saprofitos. Segn esto, suele existir una correlacin positiva entre la cantidad de microorganismos y la concentracin de compuestos orgnicos-

Dondequiera que stos sean abundantes -como, por ejemplo, a nivel de las capas crticas y en el agua del fondo- se cuentan cifras elevadas de bacterias y de grmenes saprofitos. Pero a este respecto no es tan decisiva la cantidad total de estas sustancias como la proporcin de las que son asimilables con facilidad, como las protenas y sus constituyentes, los azcares, el almidn, los cidos orgnicos, las grasas, etc. Por tanto, la elevada cantidad total de materia orgnica no ejerce ninguna influencia sobre el contenido bacteriano, sino nicamente la parte asimilable. Si existe deficiencia de principios nutritivos orgnicos, muchas bacterias no se desarrollan en la medida que requieren para alcanzar su tamao normal, sino que se convierten en clulas cocoides diminutas. En este caso, los grmenes siguen multiplicndose por divisin, pero apenas pueden crecer. Encuentran mejores condiciones de nutricin en la superficie de las partculas suspendidas que libremente en el agua, ya que all es ms alta la concentracin de nutrientes debido a los procesos de adsorcin. Las circunstancias imperantes en el mar son anlogas a las de los lagos, es decir los microorganismos utilizan rpidamente alrededor del 50 % de toda la sustancia orgnica disuelta en el agua. Los umbrales difieren mucho segn la especie bacteriana, el medio empleado, la tasa de crecimiento y otros factores. Por tanto, de acuerdo con los parmetros de crecimiento, hay dos grupos de microorganismos: Uno, constituido por los que poseen capacidad para desarrollarse en los medios con una concentracin muy baja de principios nutritivos, por lo que estn adaptados, consecuentemente, a las condiciones que imperan en las aguas oligotrficas continentales o del mar abierto, y otro, formado por los grmenes que muestran su acomodo a las altas concentraciones de nutrientes que se dan, por ejemplo, en las aguas eutrficas y en los sedimentos ricos en las mencionadas sustancias. Las bacterias pertenecientes al ltimo grupo permanecen inactivas en gran parte en las aguas oligotrficas, pero pueden sobrevivir en ellas. La composicin del material orgnico influye decisivamente sobre la de la poblacin microbiana. Por ejemplo, las bacterias de la putrefaccin predominan en las aguas contaminadas por residuos ricos en protenas. Los hongos y grmenes que descomponen la celulosa se desarrollan preferentemente en las que contienen gran cantidad de este compuesto. I.9. Gases disueltos

Aparte de las sales y los compuestos orgnicos, en las aguas hay tambin pequeas cantidades de gases disueltos, que pueden ejercer una influencia muy considerable sobre la vida de los microorganismos. A tal respecto, se trata principalmente de oxgeno, CO2 y nitrgeno, en determinadas condiciones SH2 y de hidrocarburos, as como de hidrgeno molecular y de CO. Su solubilidad disminuye al subir la temperatura y en el agua dulce es algo mayor que en la del mar. El oxgeno, el CO2 y el nitrgeno estn pasando constantemente del aire al agua, hasta que se satura la capa superficial de sta. A parte de esto, todos los gases disueltos pueden formarse en el agua o los sedimentos en virtud de procesos bioqumicos. As, el oxgeno resulta de la asimilacin de las plantas verdes, el CO2 se origina en la respiracin, el nitrgeno procede de la desnitrificacin, el SH2 deriva de la desulfurizacin y los hidrocarburos se producen en las fermentaciones. La mayora de los animales y plantas necesitan oxgeno para la respiracin. Consumen, por lo tanto, el que contiene el agua, por lo que sobreviene un dficit mayor o menor de l. nicamente en la zona ftica, en la que las plantas verdes estn capacitadas para la asimilacin, ellas liberan ms oxigeno que el que consumen. Distinguimos cuatro grupos de microorganismos por su comportamiento respecto al oxgeno: Aerobios estrictos, que slo crecen en presencia de oxgeno. Organismos microaerfilos, que se desarrollan ptimamente con concentraciones bajas de oxgeno. Anaerobios facultativos, (o aerobios facultativos), que crecen tanto en presencia como en ausencia de oxgeno. Anaerobios estrictos, que slo pueden vivir en ausencia de oxgeno. Este es txico para ellos, porque la falta de citocromos y de catalasa puede originar un enriquecimiento de H2O2. La mayor parte de los microorganismos de las aguas pertenecen al grupo de los anaerobios facultativos. El oxgeno molecular es de importancia vital para los organismos aerobios estrictos, ya que stos lo necesitan como aceptor terminal de hidrogeno en la respiracin.

Las bacterias que fijan el nitrgeno, utilizan el que se halla en forma molecular disuelto en el agua. Por otro lado, lo liberan en ese medio en la amonificacin bacteriana de los nitratos. Por lo dems, este gas no ejerce ninguna influencia sobre la microflora de las aguas. El anhdrido carbnico, es necesario no slo para los organismos fotoauttrofos y quimioauttrofos, sino tambin, en pequeas cantidades, para las bacterias y los hongos hetertrofos. Por ejemplo, algunas bacterias pueden producir malato a partir de piruvato y CO2, o cidos dicarboxlico y tricarboxlico mediante la fijacin de dixido de carbono. Aproximadamente el 90 % del CO2 producido es debido a la actividad bacteriana. El cido sulfhdrico es estable nicamente en medio anaerobio, donde puede aumentar su cuanta gracias a la actividad de los microorganismos. Es un veneno respiratorio por fijar el hierro de la citocromoxidasa. Su efecto es mortal para todos los organismos que poseen este fermento terminal de la cadena respiratoria. Por consiguiente, la presencia de SH2 tiene siempre como consecuencia la alteracin total de la biocenosis. Todos los seres vivos superiores y la mayora de los microorganismos mueren paulatinamente, y en su lugar se desarrollan, unos pocos microbios que toleran el hidrgeno sulfurado. Diversas pseudomonadceas y nocardias desdoblan otros hidrocarburos gaseosos, por lo que pueden reproducirse exuberantemente en presencia de ellos.
II. Influencia

de los microorganismos

factores

biolgicos

sobre

los

Adems de los factores fsicos y qumicos, hay otros numerosos de naturaleza biolgica, que producen tambin efectos sobre los microorganismos. Existen mltiples relaciones de intercambio entre los diversos miembros que componen las comunidades biolgicas, hasta el punto de favorecerse o inhibirse su desarrollo los microorganismos entre s. En el primer caso se trata de lo que llamamos sinergismo, en tanto que en el ltimo empleamos el nombre de antagonismo. La competencia alimentaria de los microorganismos tiene gran importancia tanto entre s como con otros seres vivos. Las bacterias y los hongos, por su parte sirven de alimento a muchos animales

inferiores. Esto da lugar a que el nmero de microorganismos experimente fluctuaciones frecuentes y amplias. Diversos seres microscpicos parsitos atacan tambin a bacterias y hongos y son capaces de aniquilarlos. Los bacterifagos ejercen asimismo una influencia de consideracin sobre la microflora de las aguas. Los factores biticos son hasta ahora menos conocidos que los abiticos, porque su determinacin resulta casi siempre mucho ms difcil. La concentracin salina, la temperatura y la presin, por ejemplo, se pueden medir con absoluta precisin si se trata de averiguar la cantidad de bacterias que ingiere diariamente un molusco en su emplazamiento natural, no cabe otra solucin que calcularla con aproximacin -y todo ello sin tener en cuenta la competencia alimentaria. Se dispone ciertamente de numerosas observaciones acerca de la influencia que ejercen los factores biolgicos sobre la microflora de las aguas, pero carecemos de datos cuantitativos concretos en la mayor parte de los casos. Competencia alimentaria La competencia alimentaria de los organismos desempea un papel importante en todos los bitopos e influye decisivamente sobre la composicin de la microflora. En todos los casos terminan por imponerse los que alcanzan con mayor rapidez los principios nutritivos disponibles en el medio de que se trate. Los microorganismos consumen varios o incluso muchos tipos de alimentos. As ocurre especialmente cuando se trata de sustancias desdoblables con facilidad, como son las protenas y los carbohidratos, e imperan condiciones hasta cierto punto normales. Pero como los seres microscpicos se reproducen generalmente con una rapidez diversa, en funcin de los alimentos disponibles en cada caso, el nmero de individuos de algunas especies aumenta con mayor celeridad que el de las restantes. Adems, los productos metablicos, cada vez ms abundantes, provocan una inhibicin de los microorganismos participantes, en muchos casos, lo cual puede traducirse en la exclusin total de una parte de ellos. Esto sucede, por ejemplo, como consecuencia de los grandes desplazamientos de los valores del pH por la formacin de cidos o lcalis y por la accin de sustancias antibiticas. Si la acumulacin de tales productos metablicos es excesiva, puede darse el caso de que el

agente productor sucumba a la competencia de otros microorganismos que toleren mejor las sustancias en cuestin y que lleguen incluso a utilizarlas como alimento propio. Pero no todos los seres que consumen los mismos alimentos, compiten entre s. Se dan tambin casos en los que aqullos son utilizados nicamente cuando existe una cooperacin entre varias especies. Por ejemplo, Escherichia coli y Proteus vulgaris slo pueden aprovechar el medio urea-lactosa conjuntamente: el primero de estos grmenes escinde la lactosa y el segundo, la urea. Ambos microorganismos se complementan, puesto que cada uno de ellos se beneficia de los productos desdoblados por el otro. La competencia alimentaria carece de importancia cuando concurren condiciones ecolgicas extremas. Por ejemplo, en las aguas con valores extremos de temperatura, concentracin salina y acidez actual (pH), slo algunas especies en ocasiones, incluso, solamente una- son capaces de utilizar los alimentos disponibles. En tales circunstancias puede obtenerse un cultivo puro de una especie, en el que es extraordinariamente abundante el nmero de colonias. Lo mismo ocurre cuando se trata de sustancias difcilmente atacables, utilizadas como alimento por muy pocos grmenes especializados. Este es el caso, por ejemplo, de la celulosa, la quitina, los hidrocarburos, los fenoles, etc. Tampoco aqu suele tener gran significacin la competencia alimentaria. Cooperacin entre diversos microorganismos Es frecuente observar una cooperacin entre diversos microorganismos en relacin con la alimentacin y el crecimiento. Por ejemplo, se ha comprobado una y otra vez que el desarrollo de los cultivos mixtos, es mucho mejor que el de los puros. El crecimiento de las cianobacterias viene a ser paralelo al de las bacterias hetertrofas. Si el gnero Oscillatoria en condiciones normales de crecimiento libera sustancias que utilizan los grmenes hetertrofos como alimento. A este respecto se trata principalmente de componentes nitrogenados, como las protenas y los compuestos amnicos. Las concentraciones elevadas de compuestos nitrogenados inhiben el crecimiento de Oscillatoria. Estos medios de dos o varios componentes simulan ecosistemas naturales capaces de conservar su funcin durante aos sin aportacin de nutrientes. En la degradacin de sustancias difcilmente atacables, como la lignina o la celulosa, es frecuente que se produzca tambin una cooperacin

entre microorganismos diversos. Al desarrollo de seres microscpicos especializados, que disponen de sistemas enzimticos que desdoblan tales sustancias, suceden otros microbios con capacidad para utilizar los productos escindidos. Esta cooperacin se denomina metabiosis y est muy extendida en la Naturaleza. I.1.Devoradores de bacterias y hongos Hay un gran nmero de seres vivos que se alimentan de microorganismos tanto en las aguas como en los sedimentos. Algunos de ellos pueden vivir incluso de bacterias u hongos casi exclusivamente, ya que stos representan un alimento de gran valor proteico. Sin embargo, para que los microorganismos de las aguas constituyeran una base importante como factores de nutricin, es preciso que su nmero sea suficientemente elevado, lo cual ocurre principalmente en los lagos eutrficos y en los ros y aguas costeras que estn muy contaminados por las residuales. All es frecuente encontrar una meiofauna (fauna menor) exuberante de seres vivos devoradores de bacterias. Por el contrario, los microorganismos apenas tienen importancia como factores de nutricin, en las aguas continentales oligotrficas y en grandes zonas del mar abierto. Las circunstancias son ms favorables en los sedimentos que en el agua, porque las bacterias y los hongos constituyen all siempre una base importante para la alimentacin de la fauna correspondiente. Se sabe que los invertebrados que pueblan el sedimento, satisfacen del 1 al 10 % de sus necesidades de nitrgeno mediante la ingestin de microorganismos. La mayora de los protozoos se alimentan de bacterias, al menos parcialmente. Muchos metazoos se alimentan asimismo de bacterias y hongos en mayor o menor medida. As sucede especialmente cuando se trata de animales que se nutren por filtracin. Las esponjas, por ejemplo, absorben y digieren bacterias de ese modo. El zooplancton se alimenta asimismo de microorganismos. Se ha comprobado por ejemplo, que las bacterias desempean un papel importante en la alimentacin de los coppodos y las larvas de langostas. Los hongos tienen importancia como alimento para animales diversos, sobre todo en los sedimentos. Se han encontrado levaduras (Rhodotorula, Torulopsis) en el sedimento y en el intestino del cangrejo Uca pugilator, levaduras que favorecen el desarrollo de dicho crustceo y que contribuyen tambin directamente a su nutricin cuando en sta escasea la vitamina B.

Por tanto, los animales que se alimentan de bacterias pueden hacer que varen notablemente la microflora de las aguas. Su presencia origina en primer lugar un fuerte descenso de la concentracin bacteriana. Pero despus de mltiples fluctuaciones, sobreviene un equilibrio. De este modo, el desarrollo masivo de bacterias suelen llevar consigo otro correspondiente a los animales que las ingieren. El nmero grmenes est disminuyendo hasta que se reduce igualmente, por falta de alimento, el de los organismos que los consumen, lo que hace posible despus un nuevo aumento de la poblacin bacteriana. Las cianobacterias representan igualmente una fuente de alimentacin importante para los animales ms diversos. Los rotferos, los nematodos, los crustceos y las larvas de insectos utilizan a menudo las poblaciones bnticas como alimento. Las cianobacterias planctnicas constituyen el sustento del zooplancton. Los escbalos fecales tienen una importancia no despreciable para la alimentacin de distintos animales de las aguas y los sedimentos, porque es frecuente que contengan numerosas bacterias. Pueden proceder, por ejemplo de los coppodos en grandes cantidades, se depositan sobre el fondo de las aguas en una parte ms o menos cuantiosa y contribuyen all a la alimentacin de los organismos bentnicos. Incluso entre las plantas hay algunas que se alimentan de bacterias y hongos como los extraos labirintulomicetos del gnero Labyrinthula, que consumen asimismo bacterias y clulas de levaduras vivas. I.1.Virus, bacterias y hongos causantes de infecciones en los microorganismos Lo mismo que otros seres vivos, los microorganismos de las aguas sufren tambin infecciones originadas por virus, bacterias y hongos que penetran parcial o totalmente en las clulas y las destruyen. La presencia de bacterifagos se ha comprobado tanto en las aguas continentales como en el mar. Tras la inoculacin del DNA del fago, cambia completamente el metabolismo de la bacteria orientndose haca la produccin del material del agente infectante. Los 100 a 200 bacterifagos neoformados quedan finalmente libres despus de destruirse la pared celular. El proceso completo dura alrededor de 20 minutos, de tal modo que en poco tiempo puede infectarse un gran nmero de bacterias. Los bacterifagos son particularmente abundantes en las aguas residuales y probablemente influyen sobre el rpido descenso del nmero de bacterias en los ros, lagos y aguas costeras contaminadas.

Los fagos infectan diversas bacterias marinas de los gneros Pseudomonas, Photobacterium, Flavobacterium y Cytophaga. En el mar abierto es evidentemente muy escaso el nmero de fagos en correspondencia con las pocas bacterias que all existen, hasta el extremo de ser difcil a veces su comprobacin. Lo mismo debe ocurrir en las aguas continentales oligotrficas. Hace unos aos se descubri un parsito estricto de bacterias, que se encuentra tambin en las aguas. Este Bdellovibrio bacteriovorus es un organismo diminuto de forma curvada que se mueve a travs de un poderoso flagelo. La bacteria atacada adquiere forma redonda y el parasito agresor se multiplica dentro de ella hasta digerir su contenido celular. Los hongos sufren infecciones lo mismo que las bacterias. As sucede especialmente cuando no se encuentran en sus condiciones ptimas para su crecimiento. Hay adems un gran nmero de ficomicetos parsitos que atacan a otros hongos acuticos. Algunos muestran una gran especificidad y son parsitos solo de determinada especie, o estrechamente emparentadas. Otros en cambio infectan representantes de varias familias. Algunos ficomicetos atacan incluso hongos parsitos en sus hospedadores, esto se llama hiperparasitismo.