El Azaroso Origen del Ser Humano

Captulo 2. Los primeros homnidos (7-4 Ma) RESUMEN DEL LIBRO Y ESQUEMA DE DESARROLLO
LOS HITOS DEL PROCESO DE HOMINIZACIN El Oligoceno fue una poca fra. Los primates, adaptados a climas clidos, fueron quedando constreidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Inferior), aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones propicias para la aparicin de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea. En el Mioceno Medio las condiciones climticas fueron favorables a la expansin de los Hominoideos por Eurasia, mientras que en frica parece que pasaron por dificultades. Esta situacin se revierte con la crisis climtica del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior. Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en frica y Sureste de Asia sobreviven y al final del Mioceno estn ya presentes las lneas evolutivas actuales: homnidos, chimpancs, gorilas, orangutanes y gibones. Segn las evidencias moleculares, la separacin de los homnidos y los chimpancs se produjo hace 6 Ma. El cmo y el porqu estn oscurecidos por la ausencia de fsiles. Lo nico que sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez ms acusada fue la caracterstica que distingui a los homnidos junto con una notable reduccin en el tamao de los caninos, que adems pasaron de ser cnicos a tener forma de pala. Hace 4 Ma los australopitecos presentan ya claros signos de bipedacin y se inicia la separacin entre linajes grciles y robustos, que se acenta a medida que se van imponiendo los ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de aos, acaban extinguindose. Ser un australopitecino grcil el que d origen, hace 2,5 Ma al Homo habilis. Se datan en esta poca las primeras herramientas lticas. Hasta este momento, la principal diferencia entre los homnidos y el resto de los simios antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomocin bpeda.

El enfriamiento, incremento de aridez y prdida de vegetacin que empezaron hace 2,5 Ma se acentuaron hace 1,8 Ma. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se registra una expansin de varias especies. En frica ecuatorial se observa la extincin de numerosas especies y sustitucin por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos primeros restos datan de 1,8 Ma. Una nueva estrategia conductual, asociada a un cerebro ms grande y ms complejo, lleva a este homnido fuera de frica y al desarrollo de la tecnologa Achelense. El grado erectus est relacionado con un aumento de tamao y complejidad del cerebro que permiten nuevas formas de cooperacin y sociabilidad, aprovechamiento de hbitats y comunicacin y transmisin cultural mediante el lenguaje. Los restos de Atapuerca, datados en 1,3-0,73 Ma demuestran una ocupacin temprana de Europa. Quienes eran aquellos Homo y por dnde llegaron, son preguntas difciles de responder. Los homnidos europeos (antecessor, heidelbergenesis y neanderthalensis) consiguieron adaptarse a unas difciles condiciones climticas, pero el origen del sapiens hay que buscarlo en frica. Antes de 100.000 aos, se produce una salida de frica de sapiens arcaico, pero la gran migracin sale de frica hace unos 50.000 aos.

Ver captulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno Ver captulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-AzarosoOrigen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma Ver captulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebropequeno-5Ma-12ka Ver captulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-losprimates-bipedos Ver captulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primerasevidencias-de-una-cultura-humana Ver captulo 6 en: http://es.scribd.com/doc/63515634/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-6-El-grado-erectus-Los-primeroshominidos-de-cerebro-grande-1-9-0-3-Ma Ver captulo 7 en: http://es.scribd.com/doc/70490630/Capitulo-7Achelense-La-industria-del-bifaz Ver captulo 8 en: http://es.scribd.com/doc/71338962/El-OrigenAzaroso-Del-Ser-Humano-Capitulo-8-La-evolucion-del-cerebro Ver captulo 9 en: http://es.scribd.com/doc/76728720/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-9-Los-primeros-europeos Ver captulo 10 en: http://es.scribd.com/doc/76951172/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-10-En-busca-del-primer-sapiens Ver captulo 11 en: http://es.scribd.com/doc/77688274/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-11-Asia-Menor-Solapamiento-defaunas Ver captulo 12 en: http://es.scribd.com/doc/78354645/El-AzarosoOrigen-del-Ser-Humano-Capitulo-12-De-como-el-humano-poblo-laTierra

LA FAMILIA HOMINIDAE
Especmenes TM266-01-060-1 BAR 1000`00 ASK-VP-3 (400405) ARA-VP, Sites 1, 6&7 ARA-VP 6/500 KP-29285 KSD-VP-1/1 KNMeWT 40000 K12 STS 14, STS 5 BOU-VP-12/130 KNM-WT 17000 OH 4,5 TM 1517 UW 88-50 (MH1) Algunos restos KNM-BC 1 AL 666-1 KNM-ER 1813 y 1805 OH 24 KNM-ER 1470 D 2700 KNM-ER 2598, 992 KNM-ER 3733 Sangiran 1b, 2, 9, 22 Ubeidiya TE9-1 TD-6 Gongwangling Zhoukoudian V1519 Tighenif1e3 Gesher Benot Yaaqov Bodo Mauer AT-SH 888, 950 Boxgrove TG IIaeIIIb Saldanha Ndutu Sal AR II, AR XIII Ceprano Steinheim Swanscombe Zuttiyeh Kabwe 1 Cave of Hearths Petralona Azokh V Florisbad Taxn Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Kenyanthropus platyops Australopithecus bahrelghazali Australopithecus africanus Australopithecus garhi Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Australopithecus sediba Early Homo Early Homo Early Homo (cf. H. habilis) Homo habilis Homo habilis Homo rudolfensis Homo georgicus Homo erectus Homo erectus Homo erectus Erectine Homo antecesor Homo antecesor Erectine Homo erectus Erectine? Homo? Homo erectus or heidelbergensis Homo heidelbergensis? Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Archaic Neanderthal Homo Homo heidelgergensis Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis Homo cepranensis Archaic Neanderthal Archaic Neanderthal Heidelberg Homo rhodesiensis Heidelberg Heidelberg Homo heidelbergensis Archaic Homo sapiens

La separacin de los fsiles en diferentes especies es ms bien un recurso analtico que un reconocimiento de aislamiento reproductivo. Es ms probable que entre los diferentes grupos el intercambio gentico fuese posible en cualquier momento dado.
Datacin 7- 6 Ma 6,1-5,72 Ma 5,77-5,54 Ma 4,51-4,32 Ma 4,2-3,9 Ma 3.6-2,9 Ma 3,5-3,2 Ma 3,5-3,0 Ma 3,5-2,0 Ma 2,7-2,3 Ma 2,7-2,3 Ma 2,3-1,0 Ma 2,0-1,0 Ma 1,95 Ma 2,4-2,3 Ma 2,4 Ma 2,33 Ma 1,9-1,5 Ma 1,87 Ma 1,9-1,8 Ma 1,8-1,7 Ma 1,9-1,5 Ma 1,8-1,4 Ma >1,51-1,02 Ma 1,4 Ma 1,22 Ma 960-780 ka (1,36)-1,15 Ma 780-680 ka 700 ka 800 ka 780 ka 600 ka 600 ka 530-250 ka 512-478 ka 500-250 ka 500 ka >400 ka 455-389 ka 450-400 ka 400 ka 400-200 (c. 350) ka 400 ka 350-250 ka 400-350 ka 350-250 ka 350-200 ka >300 ka 260 ka Yacimiento, regin Djurab, N Chad Tugen Hills, W Kenya Middle Awash, Etiopa Middle Awash, Etiopa Kanapoi and Allia Bay, N Kenya Korsi-Dora, Afar, Etiopa Lomekwi, Lake Turkana, Kenya Koro Toro, Chad Sterkfontein & Taung, S Africa Bouri, Middle Awash, Etiopa Lake Turkana (Kenya), Shungurae Omo (Etiopa) Olduvai Gorge, Tanzania Drimolen, S Africa Malapa, S Africa Omo-Shungura, Etiopa Chemeron, Kenya Hadar, Etiopa Koobi Fora, Kenya Olduvai Gorge, Tanzania Koobi Fora, Kenya Dmanisi, Georgia Koobi Fora Kenya Koobi Fora, Kenya Java, Indonesia Ubeidiya, Jordan Valley, Israel Sima del Elefante, Atapuerca, Espaa Gran Dolina, Atapuerca, Espaa Lantian, N China N China Yuanmou, Yunnan, SW China Ternifine, Argelia N Jordan Valley, Israel Middle Awash, Etiopa Graferain Quarry, Mauer, Alemania Sima de los Huesos, Atapuerca, Espaa West Sussex, Inglaterra Galera, Atapuerca, Espaa Elandsfontein, S Africa Olduvai, Tanzania Rabat, Marruecos Arago Cave, Francia C Italia Steinheim, Alemania Swanscombe, Inglaterra Mugharet El-Zuttiyeh, Israel Broken Hill Mine, Kabwe, N Zambia Cave of Hearths, S Africa Clemontsi Cave, Grecia Azokh Cave, NagornoKarabagh, SE, Cucaso Free State, S Africa Referencias Brunet et al. (2002) Snut et al. (2001) Haile-Selassie et al. (2004) White et al. (2009) White (2003) Haile-Selassie et al. (2010) Leakey et al. (2001) Brunet et al. (1996) Dart (1925) Asfaw et al. (1999) Leakey and Lewin (1992) Leakey (1959) Keyser (2000) Berger et al. (2010), Dirks et al. (2010) Howell et al. (1987) Hill et al. (1992) Kimbell et al. (1996) Leakey (1974) Blumenscheine et al. (2003) Leakey (1973) Vekua et al. (2002) Leakey and Wood (1973) Feibel et al. (1989) Kaifu et al. (2005) Belmaker et al. (2002) Carbonell et al. (2008), Rodrguez et al. (2011) Berger et al. (2008) An and Ho (1989) Shen et al. (2009) Zhu et al. (2008) Geraads et al. (1986) Verosub et al. (1998), GoreneInbar et al. (2000) Clark et al. (1994) Wagner et al. (2011) Bischoff et al. (2007) Stringer et al. (1998) Rodrguez et al. (2011) Churchill et al. (1996) Clarke (1976) Hublin (1985) de Lumley and de Lumley (1971) Manzi et al. (2011) Cartmill and Smith (2009) Stringer and Hublin (1999) Bar Yosef and Pilbean (1993) Klein (1999) McNabb and Sinclair (2009) Grn (1996), Delson et al. (2000) Fernndez-Jalvo et al. (2011) Scott and Rossouw (2005)

Especmenes Biache-SaintVaast Ehringsdorf Pontnewydd (diente) Omo Kibish Jebel Irhoud Herto BOU-VP16/1 Krapina J, H, G Skhul V Qafzeh 9 Ngaloba Hortus Liang Bua Cave

Taxn Homo neanderthalensis Homo neanderthalensis Homo neanderthalensis Homo sapiens Archaic Homo sapiens Homo sapiens Neandertha Homo sapiens Homo sapiens Archaic Homo sapiens Homo neanderthalensis Homo floresiensis

Datacin 250-159 ka 205 ka 200 ka 195 ka 160 ka 160-154 ka 140-120 ka 130-100 ka 130-90 ka 129-108 ka 120-110 ka 95-12 ka

Yacimiento, regin Vitry-en-Artois, Francia Weimar, Alemania Denbighshire, Gales, UK Kibish Formation, Etiopa Sidi Moktar, Marruecos Middle Awash, Etiopa Krapina, Croacia Haifa, Israel South of Nazareth, Israel Laetoli, Tanzania LHortus Cave, Francia Liang Bua, Flores, Indonesia

Referencias Guipert et al. (2007) Grn and Stringer (1991) Delson et al. (2000) Rightmire (2009) Smith et al. (2007) Clark et al. (2003) Rink et al. (1995) Grn et al. (2005) Grn and Stringer (1991) Hay (1987) de Lumley (1973) Morwood et al. (2005)

Siguiendo a J. S. Carrin et al (2011)

J. S. Carrin et al. (2011).

rbol filogentico. Chris Organ et al. 2011.

PRIMEROS MIEMBROS DE LA FAMILIA Y PRIMERAS DUDAS.

Hay que buscar el origen de los homnidos en los fsiles datados entre 7 Ma y 4 Ma. La primera fecha corresponde a la separacin de los gorilas, segn evidencias genticas. La separacin de los chimpancs sucedi a los 6 Ma. Los fsiles ms antiguos que muestran adaptaciones a la bipedacin, datados entre 7 y 4 Ma, fueron asignados a las siguientes especies: Con adaptaciones claras a la bipedacin. Orrorin tugenensis. Ardipithecus ramidus. Con dudas Sahelanthropus tchadensis. Ardipithecus kaddaba. Por otra parte, podra ser una cronoespecie antecesora de Ardipithecus ramidus. Se clasifican dentro de los homnidos, pero es poco probable que sean ancestros del ser humano. Ms bien parecen formar parte de ramas colaterales.

HALLAZGOS FSILES.
Sahelanthropus tchadensis. El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, hall en la regin de Toros-Menalla de la actual repblica de Chad, cerca del lugar donde en 1995 se haban encontrado restos Australopithecus bahrelghazali, un crneo casi completo (TM266-01060-1) de 360-370 cc, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua gorn local, nombre que se da a los nios nacidos al inico de la estacin seca); y varios fragmentos de mandbulas y dientes, correspondientes a otros ocho especmenes. Datados en 7-6 Ma.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fc/Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg/356pxSahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg

Reconstruccin de Toumai. Michel Brunet.

Orrorin tugenensis (Brunet et al 2002) El descubrimiento se dio a conocer en 2001. La paleoantroploga francesa Brigitte Senut y el ingls Martin Pickford hallaron 22 piezas de al menos 6 individuos (uno de ellos recibi el nombre de Hombre del milenio) en cuatro localidades de Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek, y Aragai (Lukeino, en las proximidades de Tugen Hills, Lago Baringo, en el rea montaosa central de la actual Kenia). Orrorin significa primer hombre en el idioma de Tugen. El holotipo es un fragmento de fmur (BAR 100200). Adems, otro fragmento de fmur y un fragmento de hmero. Restos craneales solo tres fragmentos de mandbula y unos pocos dientes. Datados en 6-5,7 Ma.

Orrorin tugenensis Fragmentos de Chemeron. Fragmentos hallados en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma. Extremo proximal de hmero (1980). Mandbula de Tamarin (1984). Fragmento de mandbula de Lothagam. Fragmento de mandbula de Lothagam, Kenia, en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raz distal de M3. Descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970.

Ardipithecus kaddaba (Haile-Selassie et al 2004). En 2001 el paleoantroplogo etope Yohannes Haile-Selassie descubri once fsiles de cinco individuos en la depresin de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopa. Entre los fsiles se incluye una falange de pie completa. Kaddaba significa antecesor basal de la familia, en la lengua de Afar. Datados en 5,8-5,2 Ma. En 2002 se descubrieron seis dientes ms, datados en 5,77-5,54 Ma.
Si bien en principio estos restos fueron asignados a A. ramidus, el hecho de que entre el canino superior y el P3 inferior se diese una relacin oclusal nica entre los homnidos justific la definicin de una nueva especie.

Ardipithecus ramidus (White et al 1994-1995). Fsiles hallados en Middle Awash Basin, Aramis (Afar, Etiopa). 1938-1993. En la lengua afar, local, ardi significa tierra, suelo y ramis raz. ARA-VP, Sitios 1, 6 y 7. Excavados por Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White 1992-1994. Restos de 17 individuos, en su mayora dientes, pero hay tambin un trozo de mandbula inferior de un nio, un trozo de la base de un crneo de un individuo, y un trozo de hmero de otro individuo. 4,4 Ma. ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.

ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico. ARA-VP-6/500. En 2009 se public la descripcin de un esqueleto fsil relativamente completo hallado en 1994. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 segn Beagle y Kappelman).

Tambin se ha asignado a esta especie un fragmento mandibular conocido como La mandbula de Tabarin, datada en 4,48-4,41 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallada en Tugen Hills (Kenya).

Ardipithecus ramidus. Reconstruccin artstica. J. H. Matternes. 2009.

Izquierda: Ardipithecus ramidus hembra (reconstruccin). Derecha: chimpanc hembra. Gen Suwa et al (2009).

La mano izquierda de Ar. ramidus presenta rasgos primitivos especializados ausentes en los monos. Metacarpianos cortos Falta de hendiduras tpicas del nudilleo en la articulacin de metacarpianos y dedos. Superficie de articulacin extendida en el quinto dedo Pulgar ms robusto que en los simios Insercin en la punta de los dedos para largos tendones flexores (A veces ausente en los monos) La palma de la mano en forma de gancho permite a la flexin. Articulacin simple de la mueca. La cabeza del capitate permite una fuerte flexin de la palma de la mano Recuadro: Vista lateral de capitates de Pan, Ar. ramidus, y humanos (de izquierda a derecha). Las lneas discontinuas reflejan un mayor capacidad palmar de la cabeza del capitate para Ar. ramidus y humanos, lo que permite una mueca ms flexible en los homnidos. De C. Owen Lovejoy et al. 2009.

Ardi

INTERPRETACIONES.
ESPECIE Sahelanthrous tchadensis RASGOS PRIMITIVOS Capacidad craneal 320380 cc. La forma de los caninos, cnica como en chimpancs y gorilas. Morfologa de la parte posterior del crneo similar a la de los simios. rbitas oculares redondeadas coronadas por un prominente torus supraorbital que recuerda el de los gorilas. Cresta sagital en la parte posterior del crneo. Caninos, incisivos y premolares similares a los de los simios. Hmero y falange de un trepador, largos delgados y curvados. RASGOS DERIVADOS Posicin del foramen magnum, caracteristica de un ser bpedo. Sin embargo, para Wolpoff (2002) esta posicin es similar a la que presentan los chimpancs. Neurocrneo alargado. Rostro corto. Prognatismo pequeo. Robusto reborde sobre las rbitas. Incisivos y caninos pequeos, implantados verticalmente. Grosor intermedio del esmalte. Molares de esmalte intermedio con tamao tpico de los homnidos tempranos. Fmur de un bpedo (cuello y tamao de la articulacin). OTRAS CONSIDERACIONES Vivi en las riberas de un lago. Es anterior a la fecha de la separacin con los chimpancs segn las evidencias genticas. Podra ser antecesor de los chimpancs, de los humanos, de ambos o de ninguno de los dos.

Orrorin tugenensis

1,20 m de altura. Hbitat arbolado, medianamente cerrado. Es anterior a la fecha de la separacin con los chimpancs segn las evidencias genticas. Podra ser antecesor de los humanos, de chimpancs y humanos o de ninguno de los dos. Los descubridores pusieron el nfasis en un aparato locomotor ms moderno que el de los australopitecos y en el tamao corporal mayor pero con dientes ms pequeos. Al menos era parcialmente bpedo, lo que lo coloca en la lnea evolutiva humana. Su estatura estimada es de 1-1,50 m. 50 kg. Habitaba en la selva. Presenta una locomocin bpeda parcial. En los fsiles encontrados de 10 Ma, el esmalte es grueso y por ello se puede deducir que el esmalte fino es un rasgo derivado, lo que hay que tener en cuenta a la hora de establecer los linajes. Senut y colaboradores ven en el Ardipithecus ramidus un antecesor comn de chimpancs y humanos. Esteban E. Sarmiento, de la Fundacin Human Evolution de Estados Unidos, cree que no existen pruebas suficientes de que Ardi fuera un homnido, es decir, que perteneciera al linaje humano tras la separacin del linaje del chimpanc, y se inclina por que era anterior a esta divergencia. El hecho de que habitase la selva induce a pensar que la aparicin de los hominoideos no estuvo ligada a un cambio de condiciones climticas. Thure Ceirling, por el contrario ha sealado que hay abundantes evidencias de que Ardi habitaba en la Sabana. La dentadura sugiere que era omnvoro y que la agresin social era mnima.

Ardipithecus kaddaba Ardiithecus ramidus

Canino inferior agudo. Molares pequeos. Morfologa del primer molar de leche. Tamao grande de los caninos en relacin a los dientes posteriores. Base del crneo ms neumatizada que en los homnidos posteriores. Crneo pequeo: 300-350 cc. Brazos largos, falanges largas y curvadas y la presencia de un dedo gordo con capacidad de abduccin, se deduce que era cuadrpedo o cuadrumano cuando se trasladaba por las ramas de los rboles.

Articulacin proximal de la falange del pie. Rasgos dentales. Esmalte fino, como en el chimpanc (intermedio segn el estudio de 2009) Los caninos son pequeos y tienen forma de incisivo. El desgaste de los caninos es plano. Posicin avanzada del foramen magnum. Marcha bpeda. Bajo grado de dimorfismo sexual.

CARACTERES DERIVADOS DE LOS PRIMEROS HOMNIDOS.

Caracteres crneomandibulares
Eminencia articular de la ATM Cuerpo mandibular Foramen mental Prominencia mandibular lateral Raz del ramus / surco extramolar Inclinacin de la snfisis Posicin del basin Flexin de la base craneal Amplitud del tercio medio facial Raz del cigomtico Diastema entre incisivo y canino inferior ltimo antecesor comn de chimpancs y homnidos (Inferido) plana indeterminado indeterminado Dbil Raz posterior, surco estreco Fuerte Ligeramente posterior flexin moderada sagital, cifosis orbital mnima no extrema Nace a la altura de M1 presente ltimo antecesor comn de chimpancs y homnidos Presente, fuerte en machos Dimorfismo moderado No feminizada en los machos, cotrona ms alta, hombro moderadamente bajo. En la mayora de las hembras, media a baja dbil dbil fuerte (secundariamente dbil en Pan) Alta en macho0s, moderada en hembras En machos, corona alta, moderadamente bajo hombro mesial, tubrculo dbil/no distal En hembras, varable Dbil o inexistente Habitualmente dbil o inexistente dbil delgado Ar. Kadabba / Sa. Tchadensis / O. tugenensis plana amplio Posicin alta dbil Raz posterior, surco estreco fuerte anterior avanzada? no extrema Nace a la altura de M1 indeterminado Ar. Kadabba / Sa. Tchadensis / O. tugenensis Presente a veces? expression reducida? reducido moderado Forma feminizada en machos En la mayora media a baja? dbil intermedia? fuerte indeterminada feminizada variable intermedia? dbil desarrollado delgado Ar. ramidus plana amplio Posicin alta dbil Raz posterior, surco estreco fuerte anterior avanzada no extrema Nace a la altura de M1 presente Ar. ramidus ausente Mayor reduccin? moderado Forma feminizada en machos Media a alta diferenciada Como doblada Basalmente amplia Diferencialmente reducida feminizada intermedia? Como doblada dbil desarrollado delgado Au. anamensis definida amplio Posicin alta intermedia intermedio Fuerte indeterminada indeterminada indeterminada Ms anterior ausente Au. anamensis Ausente Mayor reduccin? Ligeramente ms pequeo Forma feminizada en machos Media a alta diferenciada Como doblada Menos prominente reducida feminizada intermedia? Como doblada intermedia variable intermedio Au. afarensis definida amplio Posicin ms baja desarrollada Raz anterior, surco amplio bulbosa (Laet.)a vertical (AL, MAK) anterior avanzada Mayor Ms anterior ausente Au. afarensis ausente Mayor reduccin Ligeramente ms pequeo Forma feminizada en machos A veces, extremadamente alta diferenciada Como doblada Ms espatulada reducida feminizada Hombro mesial alto Como doblada Visible Tubrculo distal menos visible, confundido con la cresta distal Ms grueso

Caracteres dentales
Cizallamiento sectorial C/P3 Dimorfismo en el tamao del canino Tamao relativo del canino femenino Feminizacin de la forma de los caninos superiores Altura del hombro Erupcin del hombro Cresta marginal lingual Cresta mesiolingual principal Altura de la corona Feminizacin de la forma de los caninos inferiores Altura del hombro mesial Cresta marginal lingual Cresta distal Tubrculo distal Espesor del esmalte de los caninos Tercer premolar inferior Desgaste Tamao/forma de la corona basal Altura Metacnido Cresta transversal Cresta marginal mesial Terceer premolar superior Fvea anterior Asimetra Molar inferior deciduo Forma de la corona Dominancia del protocnido Talnido Molares Forma del molar inferior Longitud de la fila molar Desarrollo del M3 inferior Fvea oclusal Altura de la corona Espesor del esmalte molar Erupcin del canino Gradiente de desgaste de premolar a molar

Afilado canino superior Alargada oblicuamente alta, con extension cervical de la cspide mesiovestibular Ausente o rudimentario Alta, dirigida casi transversal al sentido posterior Dbil o inexistente

Afilado raro, fuerte uso distal del canino superior intermedia? intermedia? rudimentario Casi transversal intermedia?

Sin afilado, fuerte uso distal del canino superior Elongacin dbil. Tamao relativamente peqeo Extension cervical dbil de la cspide mesiovestibular rudimentario Casi transversal diferenciada

Uso horizontal ms dominante? Expandida y larga basalmente Extensin baja, acuclillada, dbil rudimentario Casi transversal diferenciada

Uso horizontal ms dominante Tiende a ser mayor Extensin dbil. Variablemente desarrollado Ms claramente transversal Tendencia a formar una fvea anterior desarrollada Tendencia a una fovea ms horizontal Simetra ms frecuente

No desarrollada. Cara anterior pronunciada Dbil a moderada

Delineacin dbil Dbil a moderada

Major definida Dbil a moderada

Major definida Dbil a moderada

Bucolingualmente estrecha fuerte Poco desarrollado

indeterminada indeterminada indeterminado

Bucolingualmente estrecha fuerte Poco desarrollado

intermedia intermedia intermedio

Ancha, con fovea anrerior desarrollada Mayor metacnido Cspides posteriores bien definidas Tendencia a ser muy ancha Incremento adicional Complejidad aumentada Mas estrecha (brote basal mayor) Corona de la M1 ms alta espeso Sin retraso Incremento del desgaste apical de P3

indeterminada moderada Variable, habitualmente corona distal dbil Moderadamente ancha baja intermedio, variable Retraso en los machos Desgaste lento del P3

Relativamente ms ancha moderada Variable, habitualmente corona distal dbil Moderadamente ancha baja intermedio, variable indeterminada indeterminado

Relativamente ms ancha moderada Variable, habitualmente corona distal dbil Moderadamente ancha baja intermedio, variable Sin retraso Desgaste lento del P3

Relativamente ms ancha Incremento de tamao Grande, con mejor desarrollo de la corona distal Mas estrecha (brote basal mayor) intermedia? Tendencia a ser ms espeso Sin retraso Incremento del desgaste apical de P3

Caracteres poscraeales
Istmo ilaco Snfisis pbica Orientacin del istmo ilio ilaco Anchura del ilaco Espina dorsal ilaca inferior anterior (AIIS) Ramus pbico Isquio Tuberosidad isquial Escotadura citica mayor Fosa hipotrocantrica femoral Tercer trocnter y cresta gltea Lnea spera femoral Distribucin del cuello femoral cortical Hllux Segundo metatarso Cabezas metatarsos (2-5) Angulacin proximal de la falange del pie Trapezoide Capitate Cabezas metacarpales Extremo distal metacarpiano Dimorfismo en el tamao del esqueleto Megadontia con relacin al tamao corporal

ltimo antecesor comn de chimpancs y homnidos Superoinferiormente largo Superoinferiormente larga coronal Moderada No desarrollada Mediolateralmente corto largo No angulada No desarrollada ausente Fuerte/rugoso 3 trocnter que conduce a una lnea gluteal situada lateralmente Labios medial y lateral ampliamente espaciados Crtex superior relativamente grueso Completamente abducible, sin abombamiento dorsal No robusto Sin abombamiento dorsal Orientacin proximal Estrecho mediolateralmente Cabeza localizada palmarmente Moderada constriccin dorsal Surco moderado/fuerte del ligamento colateral proximal dbil dbil

Ar. Kadabba / Sa. Tchadensis / O. tugenensis indeterminado indeterminada indeterminada indeterminada indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado ausente Fuerte/rugoso 3 trocnter que conduce a una lnea gluteal situada lateralmente Labios medial y lateral ampliamente espaciados Crtex superior relativamente grueso indeterminado indeterminado indeterminado indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado

Ar. ramidus corto corta sagital Ligeramente ensanchada fuerte, formada por un centro de osificacin separado Mediolateralmente corto largo No angulada (INFERIDA) dbil ausente Ms dbil, pero con el mismo patrn Labios medial y lateral ampliamente espaciados indeterminada Completamente abducible, sin abombamiento dorsal Eje y base robustos Con abombamiento dorsal posterosuperior Estrecho mediolateralmente Posicion mediopalmar de la cabeza Dbil, pero todava appreciable intermedio? dbil dbil

Au. anamensis indeterminado indeterminada indeterminada indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado indeterminado intermedia? Ms dbil, pero con el mismo patrn Labios medial y lateral ampliamente espaciados indeterminada indeterminado indeterminado indeterminado indeterminada indeterminado Cabeza dorsalizada y ms amplia indeterminado indeterminado indeterminado Expresada (INFERIDA))

Au. Afarensis corto corta Sagital Ampliada por la escotadura citica fuerte, formada por un centro de osificacin separado alargado abreviado Angulada Bien desarrollada presente ngulo en sentido medial del 3 trocnter y la lnea gluteal Habitualmente, verdadera lnea spera Crtex superior relativamente fino Abduccin permanente, abombamiento dorsal Gracilizacin secundaria Con abombamiento dorsal posterosuperior Ms ancho Cabeza dorsalizada y ms amplia Constriccin dbil o ausente Surco dbil del ligamento colateral moderado Inequvoca

Condicin primitiva

Condicin derivada intermedia

Condicin derivada

CAMBIOS CLIMTICOS A PRINCIPIOS DEL PLIOCENO.

FINALES

DEL

MIOCENO

Hace 8,5 Ma qued restringida la circulacin de agua entre Atlntico y Mediterrneo y cerrada definitivamente la conexin entre Mediterrneo e ndico. El Mediterrneo se fue convirtiendo en lagos de salmuera. El nivel del mar alcanz su nivel ms bajo entre 5,85,5 Ma. Hace 8 Ma la meseta tibetana se elev sustancialmente, dando como resultado un monzn que llevaba lluvia del ndico hacia frica del Norte. En el apogeo de la crisis de salinidad del Mediterrneo, frica del Noreste y las tierras que rodeaban el Mediterrneo se hallaban sumidas en humedad. El Sahara absorba el agua en cuatro enormes cuencas que crearon vastos lagos internos, que vaciaban en la cuenca oriental del Mediterrneo. Entre 7-3 Ma, frica Central fue una regin encrucijada marcada por los intercambios faunsticos con el norte y el este de frica. En el Chad, las evidencias demuestran una alternancia de periodos hmedos (con un gran lago) y ridos. Sahelanthropus tchadensis est asociado a una vegetacin perilacustre, a un mosaico de lago y desierto, por ello su hbitat es incierto, si bien Brunet el al (2005) consideran que fue el bosque.

Nordeste de frica entre 7-4,6 Ma. Griffin 1996.

En el caso de Orrorin tugenensis, Ardipithecus kaddaba y Ardipithecus ramidus, las evidencias sugieren tambin ambientes boscosos. Ha quedado por tanto refutada la hiptesis que ligaba la aparicin de los homnidos con la sabana. En un ambiente de bosque tropical, prosperaron simios innovadores que se alimentaban de una gran gama de productos vegetales y algunos animales. Segn Bobe y Behrensmeyer (2004) los vnculos propuestos entre cambios climticos y bipedacin podran sintetizarse en tres grandes hiptesis: 1. La expansin de los ecosistemas herbceos en frica fue causada por un cambio climtico planetario y ello condujo a la divergencia de los homnidos. 2. Los primeros homnidos aparecieron en el Mioceno final en el contexto de la extincin masiva y aparicin consiguiente de nuevas especies propiciada por un episodio de cambio climtico global. 3. La hiptesis por seleccin de variabilidad de Potts (1998) enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes y la respuesta adaptativa a esa inestabilidad.

RASGOS DERIVADOS DE LOS HOMNIDOS.

Dada la ausencia de antecesores comunes conocidos de gorilas, chimpancs y humanos, se han definido los rasgos que caracterizan a los homnidos a partir del estudio comparativo de unos pocos fsiles datados entre 7-4 Ma y de las especies antropomorfas actuales. Ninguno de estos rasgos representa una clara sinapomorfia. Algunas especies catalogadas como homnidas carecen de alguno de estos rasgos. Por el contrario, los simios antropomorfos disfrutan de varios de estos rasgos en alguna proporcin (por ejemplo, los organgutanes muestran varios rasgos dentales). Ello nos lleva a la conclusin que los Hominidae no son un grupo monofiltico. A lo largo de la corta historia de las investigaciones paleoantropolgicas, se han producido tres tendencias interpretativas:

a) Considerar a chimpancs, gorilas e incluso a orangutanes y gibones como miembros de la familia homnida. b) Considerar diferentes linajes dentro de los homnidos, sin relacin filogentica. c) Reconocer que los homnidos no constituyen un grupo monofiltico pero considerar la bipedia (total o parcial en un grado avanzado) como la carcterstica distintiva de los homnidos. Cuando solo disponemos de elementos craneales, los caninos planos, pequeos, con forma de pala, los superiores desgastados por la punta y un esmalte grueso, nos indican que estamos ante un fsil de homnido. Otra cuestin importante que hay que destacar es que en la evolucin homnida no existe un nico vector direccional, sino que han actuado muchas fuerzas de forma simultnea, produciendo seres con rasgos en mosaico (algunos avanzados junto con otros arcaicos), con aparentes retrocesos en algunas ocasiones. Sobre todo, no se aprecia que el incremento de tamao del cerebro haya sido el proyecto que dio lugar al ser humano ni que seamos un producto acabado de la Evolucin. Los primeros homnidos tenan una masa cerebral comparable a la de un chimpanc y no desarrollaron industrias lticas. Ms bien somos resultado del azar evolutivo sobre unos seres sometidos a grandes presiones para sobrevivir. Los rasgos diferenciadores de los primeros homnidos corresponden a estrategias de supervivencia en la selva tropical. Parece que estas estrategias no dieron buen resultado al principio y durante millones de aos los homnidos estuvieron en peligro de extincin. Pero cuando el clima se hizo ms rido y el bosque tropical comenz a clarear, las adaptaciones homnidas resultaron exitosas y estos seres pudieron expandirse. Entre estos rasgos, destacan los siguientes: La bipedacin. En los machos, la disminucin de tamao de los caninos y la ausencia de desgaste sectorial, lo que indica una menor agresividad en la competencia por las hembras y el territorio. Para saber ms sobre los procesos de especiacin: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2011/04/el-concepto-de-especiebarreras.html

APARATO LOCOMOTOR NECESARIO PARA LA BIPEDACIN.

La bipedacin tiene unos requerimientos fsicos que se revelan en el esqueleto postcraneal. 1. Forma de la cadera. a. Ilio ms corto y ancho. Los huesos estn curvados hacia delante para formar un cuenco, lo que favorece los movimientos de la marcha y ayuda a la contencin de las vsceras. b. Isquion muy corto, dirigido hacia atrs, lo que aumenta la eficacia de los msculos extensores de la pierna para atrs. c. El sacro es ancho y est colocado hacia atrs, sirviendo de fijacin a la potente masa muscular lumbosacra, encargada de mantener erguida la columna vertebral. d. Pelvis mucho ms corta. e. Compromiso entre la bipedia y el parto: Distinta anatoma de la cadera en macho y hembra, huesos craneales del feto blandos y nacimiento en estado muy inmaduro. 2. Extremidades inferiores a. Huesos rectilneos. b. Articulaciones ms slidas y capaces de aguantar la distribucin del peso en la posicin erecta. c. Fmur slido. Alargamiento del cuello del fmur y fuertes abductores para compensar la fuerza de torsin necesaria para mantener el equilibrio sobre un solo pie. Piernas ms largas que los brazos. d. Situacin de la rodilla ms cerca del eje del cuerpo. e. Prdida de la prensilidad en los pies. Pies planos, dedos ms cortos y convergentes. Huesos densos. Doble bveda plantar. 3. Columna en forma de S. Regin lumbar relativamente ms larga, con ganancia de una vrtebra.

APARATO MASTICATORIO.
Los homnidos posemos un aparato masticatorio poco especializado y un esmalte grueso, que nos permite cortar y triturar cualquier tipo de alimento: blando como la fruta o duros como races y semillas, pasando por carne, insectos, etc. 1. Dientes a. Esmalte dental grueso en los molares. b. Escaso desarrollo de los caninos. Los caninos superiores se desgastan por la punta. Caninos espatulados. 2. Boca retrasada y ms pequea. 3. Articulacin del cuello y la base del crneo en posicin central. Los msculos de la nuca van a insertarse al occipucio. 4. Disminucin del prognatismo a. Reduccin del tamao de los msculos faciales. b. Adelgazamiento de la musculatura de los labios. c. Menor tamao del hocico. d. Reduccin del espacio interdental e. Disminucin de las mandbulas y crestas sagitales y desarrollo del mentn.

OTROS RASGOS DISTINTIVOS DE LOS HOMNIDOS.

1. Prdida de pelo, salvo en cabeza, pubis y axilas. 2. Relacin relativamente alta entre la capacidad craneal y volumen o peso del cuerpo. Aumento de la complejidad cerebral (redes neuronales). 3. Prdida de una parte del sentido del olfato. La comunicacin basada en el olor se sustituye por la expresin facial. Aumenta la corteza motora que rige los msculos faciales y existen clulas especializdas en la visin de la expresin facial. 4. Incremento del dimorfismo sexual 5. Capacidad de movimiento de las extremidades. Sobre todo, las superiores. 6. Admisin de celulosa y capacidad de tolerar las toxinas. Posibilidad de consumir carne. 7. Periodos de gestacin prolongados y escaso nmero de cras. Diferenciacin sexual. Inmadurez de las cras (neotenia). 8. Extremidades que terminan en cinco dedos, con capacidad prensil y uas. Gran capacidad para el tacto. a. Mano con el pulgar opuesto. b. El sapiens ha perdido la mayor parte de la capacidad prensil en los pies. La moral, el lenguaje o el arte son diferencias funcionales que difcilmente se manifiestan en los fsiles, al igual que una organizacin social compleja o los mecanismos de comunicacin.

TEORAS SOBRE LA APARICIN DE LOS HOMNIDOS.

Una buena teora sobre la aparicin de los homnidos deber responder a la cuestin de por qu se produjeron las adaptaciones que facilitaron la bipedacin y las adaptaciones dentales, cules fueron las presiones selectivas. Clasificamos las distintas teoras en base al motor evolutivo que proponen:

LAS HERRAMIENTAS.
La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente: 1. Descenso de los rboles, bipedacin, como adaptacin a la sabana. 2. Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc. 3. Crecimiento cerebral, lenguaje y aparicin de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como tcnicos) gracias a la interaccin con las manos. En este modelo, al disponer de armas, los caninos largos dejan de ser decisivos para la agresin, lo que da lugar a una reduccin de tamao. Teora de la Cultura Osteodontoquertica. Modelo de la Sabana. Modelo lineal. En 1925 se encontr en Taung (Sudfrica), un ejemplar fsil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Nio de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llev a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecera el fsil. Un bpedo entre los simios superiores y los humanos, con un crneo de parecido volumen al del chimpanc, que inaugur la serie de los homnidos grciles.

La aceptacin, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son autnticos homnidos tard bastante en producirse. De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretacin de lo que es un homnido. Un modelo planteado a travs de una explicacin adaptativa que quiere ser completa. Para ser omnvoro, es necesario matar presas. En esta teora se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar las presas a los dems predadores, los australopitecos grciles se serviran de fmures, mandbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provoc la paulatina sustitucin de los bosques tropicales por reas abiertas de vegetacin, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptacin del Australophitecus africanus. Volvindose ms y ms carnvoros, los primeros homnidos sufrieron una presin selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, ms precisos medios de comunicacin y cerebros ms complejos. La combinacin entre la bipedia, la cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominizacin. El resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podan utilizar herramientas, y las primeras disponibles, segn Dart, fueron los huesos de sus propias vctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llam osteodontoquertica, no cuenta hoy da con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unin entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente de cmo tuvo lugar la hominizacin.

El modelo de Dart dio paso tambin a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogentico en s: una interaccin estrecha entre cambios del entorno y su traduccin en la forma de homnido que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.

En 1965 Loring Brace sugiri una lnea directa y firme que, a travs de ciertas claves adaptativas, diriga la evolucin desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La lnea directa tena, como no, ciertos estadios: Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. Todos los seres caractersticos de los distintos estadios pertenecan a nuestra familia, la Hominidae. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer gneros y especies distintos. Lo ms significativo del texto de Brace es la idea de la evolucin humana como una lnea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edicin del libro (1988), es decir, cuando haban aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de homnidos del Plioceno en frica del Este, continu mantenindose fielmente. La conexin entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de homnidos del que parta tambin Dart: Una bipedacin que supone la oportunidad para el uso de herramientas. Los tiles de piedra ms antiguos conocidos son los Gona (Etiopa), y tienen una edad de 2,5 mda, y los primeros fsiles de homnidos tienen 6 mda. A causa de esa circunstancia, y de otras que hemos de examinar con mayor cuidado, el modelo bipedismo / sabana / hominizacin no es hoy asumible.

LA BIPEDACIN.
Modelo Hilobatiano Hiptesis del XIX, segn la cual el eslabn perdido sera un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los rboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habra puesto a andar. La bipedacin es ms eficiente. Ms recientemente, se ha sugerido que los bpedos son ms eficientes energticamente que los cuadrpedos (Rodman y McHenry 1980; Bramble y Lieberman, 2004), reducen al mnimo la exposicin al sol tropical (Wheeler 1984), y tienen superior efectividad en el forrajeo (Jolly, 1970; Hunt, 1994). Estos modelos no han conseguido justificar un aumento de aptitud gracias a la bipedacin.

EL CEREBRO.
Modelo Troglodtico Hiptesis de principios del XX, segn la cual el eslabn perdido andaba erguido a medias pero posea un cerebro desarrollado. En contra de las predicciones de esta teora, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos mostr unos homnidos con el cerebro parecido al de un chimpanc.

EL AISLAMIENTO GEOGRFICO.
Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos, por la barrera acutica que representaban los ros y lagos de los valles del Rift (Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedara aislado el grupo que condujo al hombre moderno. Pero en el momento de la separacin el oeste de Uganda era casi llano y muy seco. East Side Story Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental. Al este, ms seco, surgen los homnidos cuyo rgimen alimenticio necesita un esmalte ms grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual del bipedismo la prdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecacin de la parte oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un rbol a otro, a la vez que resultara imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.

Al oeste, ms hmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancs, adaptados a alimentos ms tiernos. En contra de lo previsto por esta hiptesis se hall una parte anterior de mandbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus bahrelghazali), de ms de 3 Ma., en Chad. En opinin de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros homnidos se extendieron desde el ocano Atlntico y a travs del Sahel a lo largo del frica del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rpida aparicin y extensin de los homnidos converta, as en un tanto intil el especular acerca de cul fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

EL CAMBIO VEGETACIONAL.
Teora de la Esbeltizacin John Robinson, 1954. Nuestra evolucin comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la sabana y contina con formas esbeltas ms omnvoras. Philip Tobias (1967) refut esta teora al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las robustas.

LA DIVISIN DE ROLES

C. Owen Lovejoy, 2009.

Para Lovejoy (1981), la clave del xito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una divisin estricta de las funciones de los distintos sexos. La bipedia tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no est ligada a la fabricacin y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para transportar alimentos. El xito adaptativo de la bipedia es la posibilidad de acortar el

lapso entre los nacimientos y la cra de varios hijos a la vez y por consiguiente aumentar la poblacin, gracias a que el macho se encarga de la bsqueda de alimentos contribuyendo a la nutricin y proteccin de los hijos. Al igual que en la mayora de los primates, los machos se encargaran de la defensa del territorio y de la identificacin y rechazo de los predadores y del aprovisionamiento mientras las hembras son responsables directas del cuidado de las cras. Este comportamiento acabara por construir fuertes lazos entre parejas de apareamiento. La seleccin femenina y la ovulacin oculta son esenciales en ete modelo. Los homnidos contaran con una caracterstica propia e inusual: la familia monogmica. La prdida del dimorfismo sexual en el tamao de los caninos sera una prueba de ello, toda vez que la unin monogmica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras. Otros rasgos dimrficos se acentuaran por el contrario en la transicin hacia la monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas. En contra de esta teora constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en Australopithecus afarensis, que ya era completamente bpedo. En cuanto a los caninos, el dimorfismo es menor. Esto hace que sea difcil inferir el tipo de organizacin familiar dominante en esta especie que, en todo caso, no debi ser la monogamia.

RESUMEN. PRIMEROS CONTEXTO Y TEORAS.

ANATOMA ECOLOGA DEMOGRAFA

HOMNIDOS.

REGISTRO

FSIL,

FSILES 1-1,50 m. 50 kg. Bajo grado de dimorfismo sexual Omnvoros Poblaciones reducidas Adaptaciones a la bipedacin. Disminucin del tamao de los caninos 3 gneros y 4 especies. Poco probable que sean ancestros del ser humano. Ms bien parecen pertenecer a ramas colaterales.

CONTEXTO

TEORAS

Chad, Etiopa y Kenya Bosque tropical Monogamia, divisin de roles, cuidado parental, menor agresividad en la competencia por las hembras y el territorio Mioceno final, en el contexto de una extincin masiva y aparicin de nuevas especies propiciada por un episodio de cambio climtico global

COMPORTAMIENTO

FILOGENIA