EI Azaroso Origen deI Ser Humano

CapítuIo 6. EI grado erectus. Los primeros homínidos de
cerebro grande (1,9-0,3 Ma).
RESUMEN DE LOS CAPÍTULOS ANTERIORES
El Oligoceno fue una época fría. Los primates, adaptados a climas cálidos, fueron quedando
constreñidos a las zonas ecuatoriales. Pero en el intervalo 24-15 Ma (Mioceno Ìnferior),
aumentaron las temperaturas y la humedad y las selvas se extendieron. Fueron las condiciones
propicias para la aparición de los primeros miembros de la superfamilia Hominoidea.
En el Mioceno Medio las condiciones climáticas fueron favorables a la expansión de los
Hominoideos por Eurasia, mientras que en África parece que pasaron por dificultades. Esta
situación se revierte con la crisis climática del Vallesiense, al comienzo de Mioceno Superior.
Desaparecen los bosques subtropicales en el sur de Europa, sustituidos por bosques
caducifolios. Los hominoideos se extinguen en esta zona, pero en África y Sureste de Asia
sobreviven y al final del Mioceno están ya presentes las líneas evolutivas actuales: homínidos,
chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones.
Según las evidencias moleculares, la separación de los homínidos y los chimpancés se produjo
hace 6 Ma. El cómo y el porqué están oscurecidos por la ausencia de fósiles. Lo único que
sabemos con certeza, es que una bipedia cada vez más acusada fue la característica que
distinguió a los homínidos junto con una notable reducción en el tamaño de los caninos, que
además pasaron de ser cónicos a tener forma de pala.
Hace 4 Ma los australopitcos presentan ya claros signos de bipedación y se inicia la separación
entre linajes gráciles y robustos, que se acentúa a medida que se van imponiendo los
ambientes de sabana. Aunque las especies robustas perduran durante cientos de miles de
años, acaban extinguiéndose. Será un australopitecino grácil el que dé origen, hace 2,5 Ma al
Homo habilis. Se datan en esta época las primeras herramientas líticas.
Hasta este momento, la principal diferencia entre los homínidos y el resto de los simios
antropomorfos la constituyen las adaptaciones para la locomoción bípeda.
'er capítulo 1 en: http://es.scribd.com/doc/57314965/El-Azaroso-
Origen-Del-Ser-Humano-Intoduccion-y-Capitulo-1-Mioceno
'er capítulo 2 en: http://es.scribd.com/doc/57922382/El-Azaroso-
Origen-Del-Ser-Humano-Capitulo-2-Los-primeros-hominidos-7-4-Ma
'er capítulo 3 en: http://es.scribd.com/doc/61299231/El-Azaroso-
Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-3-Los-hominidos-de-cerebro-
pequeno-5Ma-12ka
'er capítulo 4 en: http://es.scribd.com/doc/61951348/El-Azaroso-
Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-4-El-asombroso-caso-de-los-
primates-bipedos
'er capítulo 5 en: http://es.scribd.com/doc/62768548/El-Azaroso-
Origen-del-Ser-Humano-Capitulo-5-Olduvaiense-Las-primeras-
evidencias-de-una-cultura-humana

CAMBIOS CLIMÁTICOS EN EL PLEISTOCENO
Hace unos 2,5 Ma se iniciaron las glaciaciones, y con ella un frío y aridez hasta entonces
desconocidos. Aparece un nuevo tipo de clima de contrastes estacionales. En el norte de
África, surge un desierto.
La transición selva-sabana fue larga, alternándose estepas, praderas, sabanas, matorrales,
bosques y selvas en mosaico.
El enfriamiento, incremento de aridez y pérdida de vegetación que empezaron hace 2,5 mda se
acentuaron hace 1,8 mda. Esta fecha marca el inicio de la era glacial y del Pleistoceno. Se
registra una expansión de varias especies de norte a sur.
En África ecuatorial se observa una tendencia al aumento de temperaturas hace 1,6 mda, más
arbolado con expansión de especies hacia el sur hace 1,5 mda y pérdidas de arbolado hace
1,4 mda, con intensificación de la tendencia a ecosistemas más abiertos, extinción de
numerosas especies y sustitución por otras nuevas, entre ellas el Homo ergaster/erectus cuyos
primeros restos datan de 1,8 mda. Una nueva estrategia conductual lleva a este homínido fuera
de África y al desarrollo de la tecnología Achelense.
En Europa atlántica y mediterránea, sur de Rusia y Java los bosques se recuperan a partir de
1,4 mda.
Una crisis global, de frío y aridez, que comezó en África oriental, tuvo lugar hace 1,2 mda. Se
registra una expansión de animales de sur a norte. Hace poco más de 1 mda se produjo un
nuevo evento de extinción y desaparecieron todos los homínidos menos algunas especies de
Homo.
Se registra una crisis menor en el inicio del Pleistoceno Medio, hace 0,9 mda, cuando aparecen
los grandes glaciares de Eurasia, y grandes crisis hace 0,85 y 0,8 mda.
Hace 0,78 mda cayeron notablemente las temperaturas registrándose un frío extremos hace
0,62 mda. Los niveles del mal fueron bajos.
A partir de hace 0,62 mda ascienden rápidamente las temperaturas. Hace 0,6 mda eran más
altas que las actuales, manteniéndose luego algo más bajas que las actuales.
Desde hace 0,5 mda el aumento de las oscilaciones climáticas en las latitudes medias, acentuó
el aislamiento geográfico y genético periódico de las poblaciones europeas. Cabe la
posibilidad, sin embargo, de intercambios limitados a través del estrecho de Gibraltar y entre
Sicilia y Túnez. Los neandertales aparecen como una población europea que se individualizó
en condiciones de aislamiento relativo acentuado periódicamente por crisis medioambientales.
Sus caracteres son consecuencia en parte de una adaptación biológica bajo los efectos de la
selección natural para unas condiciones nuevas en latitudes medias y a la deriva genética.
O OÌS 11: Entre 0,42 y 0,37 mda el clima fue inicialmente cálido sin pasar luego de
templado y la pluviosidad creció al comienzo y luego fluctuó.
O OÌS 10: Entre 0,37 y 0,34 mda hizo mucho frío, al principio más seco.
O OÌS 9: Entre 0,34 y 0,295 mda el tiempo fue más cálido pero con inflexiones de tiempo
fresco e incluso frío, con humedad creciente al principio y luego descendente para
acabar en nueva mejoría o lluvias estacionales.
O OÌS 8: Entre 0,295 y 0,245 mda hubo frío intenso y sequía general, generalizándose las
estepas.
O OÌS 7: Entre 0,245 y 0,18 mda el tiempo pasó de templado a fresco y de
moderadamente húmedo a semiárido.
O OÌS 6: Entre 0,18 y 0,134 mda. Glaciación.
O OÌS 5: Máximo de calor. Entre 0,134 y 0,074 mda.
4 5e: 0,134-0,116. Cálida.
Subida de calor hasta hace 0,130 mda.
Ligera atenuación de éste.
Subida hace algo más de 0,128 mda.
Máximo hace 0,124 mda.
Descenso que se detiene hace 0,121 mda.
Bajón hace 0,118 mda.
4 5d: 0,116-0,110 mda.
Frío global que dura poco hace 0,111 mda.
4 5c. 0,110-0,096 mda.
Suben algo las temperaturas.
Se mantienen entre 0,108-0,103 mda.
Leve inflexión fresca.
Caen las temperaturas hace 96.000 años.
4 5b. 96.000-85.000 años.
Frío.
Ìnflexión entre 93.000-90.000 años.
Mejoría poco pronunciada y poco duradera.
4 5a. 85.000-74.000 años.
Dos máximos poco calientes y breves, con una curva templada entre
ambos.
Caída de las temperaturas que empieza hace 77.000 años.
O OÌS 4: Glaciación. 74.000-59.000 años.
4 Picos hace 70.000 años y hace poco menos de 66.000 años con una ligera
mejoría intermedia.
O OÌS 3: Mejoría no muy alta ni constante. 59.000-27.000 años. Fuertes y cortas subidas
térmicas (eventos de Heinrich) hace 45.300, 38.500 y 29.100 años.
4 3c. Templada.
4 3b. Fría.
4 3a. Templada.
O OÌS 2: Glaciación. Entre 27.000-10.000 años.
4 Frío extremo hace 26.000 años.
4 Frío hace 20.000-19.000 años.
4 Fuertes subidas hace 15.000 años.
4 Frío hace 13.000-12.000 años.
O OÌS1. Clima cálido actual.

Durante los periodos glaciales, África y Eurasia estaban separados por un gran desierto.
Durante los periodos interglaciales, los animales se desplazaban de África a Eurasia.
LAS ESPECIES DEL GÉNERO HOMO
os nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fósiles.
Especies
CronoIogía
Ma
Distribución
AItura de
aduIto (m)
Masa de aduIto
(kg)
VoIumen
craneaI (cm³)
H. rudolfensis África Oriental
H. habilis 2.5÷1.6 África oriental, Sudáfrica 1,15-1,30 30÷55 550-680
H. gautengensis 2-0,6 Sudáfrica. 1 50
H. georgicus 1,8-1,7 Georgia 600-775
H. ergaster 1.9÷1.25 Este y Sur de África 1,55-1,70 45 800-950
H. erectus 2÷0.3
África, Eurasia (Java, China,
Vietnam, Caucaso)
1.50-1,65 46-57 900÷1100
H. antecessor 1.3÷0.35 España, Ìnglaterra 1.75 90 1000
H. heidelbergensis 0.8÷0.3 Europa, África, Asia occidental 1.55-1,65 65-80 1000-1300
Homo rhodesiensis 0.3÷0.12 Zambia 1300
Homo
neanderthalensis
0.12÷0.032 Europa, Asia Occidental 1,55-1,65
70-90 (complexión
fuerte)
1500-1750
Homo sapiens
arcaico
0,12-0,012 Mundial 1,65-1,70 55-70 1650
Homo sapiens
0.25÷
presente
Mundial 1.4÷1.9 50-63 1350
H. floresiensis 0.10÷0.012 Ìndonesia 1.0 25 400

HOMO ERECTUS/ERGASTER (EL GRADO ERECTUS)
Según el registro fósil, aparecen los homínidos de cabeza grande (más de 800 cc e
importantes cambios en la bóveda craneal) hace 1,8 Ma, coincidiendo con la acentuación de la
aridez y la pérdida de vegetación que dan inicio al Pleistoceno. La respuesta a las presiones
selectivas sobre Homo, fue en primer lugar un aumento alómetrico del tamaño corporal y con
ello del cerebro. Este aumento de tamaño tiene que ver con un desarrollo lento y por ello con
un mayor periodo de dependencia de los neonatos. Disminuye el dimorfismo sexual. Estamos
en presencia de un considerable salto evolutivo que ha de ser interpretado según la teoría de
Gould de los equilibrios puntuados.
Después, durante miles de años, el cerebro sigue creciendo lentamente hasta alcanzar 1.100
cc en los últimos ejemplares. Junto con el aumento de cerebro, se incrementan también las
capacidades cognitivas: en sus comienzos, los erectus mantienen las condiciones culturales
olduvaienses de los habilis. Más tarde se producen adelantos significativos en la fabricación de
herramientas que dan lugar a una nueva tradición cultural: la achelense, ausente en Asia, con
alguna excepción, y que no aparece en Europa hasta época tardía (0,5 Ma tras una oleada
moderna).

Gagneux (2011) mantiene que hace 3 Ma, los homínidos portadores de una variante genética
que inactivó el correspondiente gen empezaron a producir la variante del ácido siálico Neu5Ac,
que es más resistente a los parásitos. Estos seres desarrollaron una respuesta inmune a la
vaiante presente en los monos atropomorfos y en los homínidos ancestrales (Neu5Gc) que
afectó a la reproducción ya que los anticuerpos matan el esperma con Neu5Gc.
La resistencia a las enfermedades junto a este aislamiento reproductivo pudo facilitar la
divergencia de este grupo hasta constituir el grado erectus.

Si bien muchos paleoantropólogos diferencian entre ergaster (trabajador) y erectus (erecto),
sus grandes similitudes y la dificultad de asignar algunos restos a uno de los dos taxones
recomiendan considerar estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar el grado
erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958).
Homo ergaster fue propuesto en 1975 por Groves y Marzak y se generalizará gracias a los
trabajos de Wood.
Antes se pensaba que se desarrollaron en Asia y Europa pero se han encontrado antiguos
especimenes en África lo que indica que comenzaron en África del Este mediante anagénesis
del Homo habilis, hace 1,9 mda o antes y después emigraron al continente Euroasiático. Quizá
el Homo ergaster fue anterior (erectus temprano), pero no existen diferencias notables para
considerarlos especies diferentes.
En todo caso, todos los fósiles asignados al grado erectus tuvieron un antecesor común
próximo.

lncremenLo del frlo y
la arldez y dlsmlnuclón
de la vegeLaclónŦ
Los homlnldos
aumenLan su Lamano
Crece el Lamano del
cerebroţ aumenLa el
Llempo de lnmadurez
Ll cerebro slgue
creclendoţ aumenLan
las capacldades
cognlLlvasţ dlsmlnuye
el dlmorflsmo sexual

Hallazgos de Homo erectus y dataciones.
http://www.athenapub.com/13helev.GÌF
DISTINTAS INTERPRETACIONES A LOS RESTOS HALLADOS, CORRESPONDIENTES AL
PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO.
La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolución humana:
bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no
llegaron a dividir las poblaciones en varios especies.
o como una diversidad de líneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geográficamente
dispersas (Homo erectus en Asia, los neandertales en Europa, Homo ergaster y los
primeros seres humanos de aspecto moderno en África).
Esta última debe resolver un problema práctico. Los homínidos del Pleistoceno
Medio manifiestan sin lugar a dudas una cierta unidad. Son un mismo "tipo¨ de
homínido que pueden relacionarse con unos caracteres anatómicos y unos rasgos
de conducta muy precisos. Si los separamos en dos o más especies ¿cómo cabe
expresar esa unidad? Cualquier suma de Homo erectus sensu stricto y de Homo
ergaster constituirá un grupo parafilético, porque ÷si se acepta el esquema
diversificador- el segundo forma parte del linaje de Homo sapiens mientras que el
primero constituye un clado lateral, su grupo hermano.
Reducción a una sola especie estable morfológicamente (hipótesis de la estasis)
- Hipótesis de la especie única (erectus), defendida por R. Leakey y Walker (1976),
basándose en que en África aparecieron restos parecidos a los asiáticos y que no podía
haber más de una especie homínida en el mismo lugar y tiempo.
- Howells (1980) y Rightmire (1981, 1990) entre otros, consideran que los especímenes
atribuidos a erectus permanecieron sensiblemente iguales a lo largo del tiempo sin cambios
morfológicos notables y dieron lugar a sapiens a través de una transición brusca (equilibrio
puntuado).
- Bräuer (1994) sostiene que los dimorfismos sexuales y la alta variabilidad regional son
suficientes para explicar la diversidad de los erectus de África y Asia y que en
consecuencia todos ellos deben ser atribuidos a la misma especie.
- Para Wolpoff (1999) la continuidad ha sido tan acusada que solo cabría hablar de una
única especie de Homo, a la que pertenecemos nosotros. Defiende cambios pequeños y
continuos.
- Wood y Collard (1999), siguiendo el criterio de Huxley, agrupan erectus y ergaster en el
grado erectus, caracterizado por un aumento notable de la capacidad craneal, aunque
matizado por un aumento notable del tamaño del cuerpo. Hubo presiones selectivas, a las
que los homínidos respondieron aumentado de tamaño. Las técnicas de construcción de
útiles de piedra fueron ganando en complejidad, lo que lleva a entender que las
capacidades cognitivas se incrementaron notablemente. Esta es la tesis por la que se
inclinan Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala.
'arias especies:
- Podemos decantarnos por especies geográficamente separadas. Groves y Mazák (1975)
propusieron otro taxón Homo ergaster.
4 Esta propuesta no ha ganado un reconocimiento general, pero es un buen medio
para reconocer que los erectus africanos y asiáticos no pertenecen a la misma
especie.
Sus culturas no coinciden.
Las dataciones no corresponden.
- Tendríamos ergaster en África y erectus en Asia.
4 El erectus sería entonces una especie asiática lateral a la nuestra, si bien Groves
consideró que el ejemplar OH9 de Olduvai (1,2 Ma) constituye una subespecie que
representa la única presencia del erectus en África.
Homo sería un grupo parafilético, pero compartiendo unos caracteres
anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos.
4 La distancia considerable entre los yacimientos asiáticos (erectus) y africanos
(ergaster) es un argumento a favor del taxón ergaster. Pero entonces es difícil
explicar el OH9 en Olduvai.
Posición intermedia
- Tobias (1985) sigue una idea darviniana antigua de cambios reversibles: Las poblaciones
de erectus dieron lugar, muy posiblemente, a subespecies regionales (alopátridas) que
luego, mediante reconvergencia, serían absorbidas por la línea general. Los procesos de
evolución y flujo genético podrían haberse concentrado o no en unas épocas determinadas
relaciones filogenéticas.
Durante el Plioceno los homínidos se fueron reduciendo en número de especies e individuos.
En el Pleistoceno Ìnferior, todavía quedaban parántropos. Homo erectus podría ser el único
homínido en el comienzo del Pleistoceno Medio. Este taxón se mantiene en estasis durante
centenares de miles de años. Hasta la década de los 50, erectus se definía de una forma
temporal, entre el final de los australopitecinos sudafricanos y el comienzo de los sapiens
arcaicos de Europa. A medida que se fueron encontrando autapomorfias, se afirmaba su
imagen como un ser característico pero se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus
antecesores (Homo habilis) y sucesores.
MORFOLOGIA DEL GRADO ERECTUS.
Rightmire (1990) recuerda que el diagnóstico formal de una especie debe basarse en sus
rasgos apomórficos y no en los plesiomórficos.
O Por tanto, la bipedia no nos sirve como característica definitoria, como había
propuesto Dubois, pues hoy sabemos que este rasgo es primitivo.
El grado erectus conserva otras plesiomorfias:
1. Proyección hacia fuera de la cara (prognatismo facial), aunque menor que en el habilis.
2. Estrechamiento marcado detrás de los ojos.
3. Frente huidiza.
4. Molares relativamente grandes, aunque menos que los australopitecinos. M1>M2>M3.
Este último empiza a faltar.
5. Caninos algo proyectados.
6. Ausencia de barbilla.

Los verdaderos rasgos distintivos, se relacionan con el cráneo (Stringer, 1984; Wood, 1984)
1. Capacidades craneales 700-1.250 cc, superiores al habilis.
2. Forma del cráneo característica, con bóvedas aplastadas (platicefalia), torus angular en
la parte posterior e inferior del occipital y paredes craneales gruesas como
consecuencia del comienzo de la inclusión de oquedades minúsculas, que permiten
ganar espesor sin aumentar de peso (neumatización).
3. La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus aplanado
por su parte superior.
Además, son de mayor tamaño que los homínidos anteriores y maduraban lentamente. En el
nacimiento eran muy inmaduros (como los niños actuales) debido al compromiso entre el
tamaño de la cabeza y el del canal del parto.
El dimorfismo sexual era menor que el de los homínidos anteriores.

La característica morfoIógica más acusada deI grado erectus es Ia de un aumento
notabIe de Ia capacidad craneaI, que dobla en la práctica los volúmenes de alrededor de 500
cc, o poco más, propios de los Homo habilis y está muy por encima también de Kenyanthropus
rudolfensis. El descubrimiento de restos postcraneales tan completos como el niño de
Nariokotome, ha llevado a matizar el sentido evolutivo de ese aumento cerebral, entendiendo
que en parte no sería sino una consecuencia lógica del aumento del tamaño de todo el cuerpo.
Una expansión alométrica así rebaja un tanto el alcance de las hipótesis acerca del crecimiento
relativo del cerebro en el Pleistoceno Medio, pero no hace sino confirmar el proceso evolutivo
del linaje humano en esa época: hubo presiones selectivas a las que los homínidos
respondieron aumentando de tamaño. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que
las técnicas de construcción de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva
a entender que no fueron sólo los cráneos, sino también las propias capacidades cognitivas,
quienes sufrieron un incremento notable. Entre los ejemplares tempranos de África (850 cc) y
los tardíos de Asia (1.150 cc) se da un incremento de un 25%.
Mientras la caja craneal y el encéfalo se expanden, el rostro y el sistema masticador se
reducen.
1. Tamaño corporal muy grande.
2. Platicefalia.
3. Toro supraorbital.
4. Cresta occipital.
5. Hueso occipital muy angulado.
6. Rostro ancho y aplastado.
7. Prognatismo menor que los Habilis.
8. Las líneas temporales sobre las que se insertan los músculos masticadores
temporales, están situadas en posición menos elevada que en los australopitecos.
9. Desarrollo de incisivos y caninos en detrimento de premolares y molares, lo que indica
un régimen más omnívoro.
10. La anchura máxima de la caja craneal está siempre situada hacia su base.

Además presenta algún carácter derivado ausente en el sapiens como una protuberancia
horizontal en la parte posterior del cráneo (torus occipital), que le proporciona una apariencia
alargada visto de lado y una protuberancia supraorbitaria bastante grande. Estas adaptaciones
tienen que ver con un mayor papel de los incisivos en la masticación.

La idea de Dubois de que el erectus sería nuca abajo semejante al sapiens fue pronto
abandonada. Alan Walker (1993) estudió seis erectus africanos calculando una altura media de
1,70 y un peso medio de 58 kg. Vandermeersch y Garralda sostienen una variabilidad sexual,
individual y poblacional que se ha mantenido hasta hoy, si bien menor a la de habilis o
Australopithecus afarensis. De las huellas de Koobi Fora, Behrensmeyer y Laporte (1981) ha
deducido una talla de 1,685-1,80; la longitud del paso es pequeña, pero se ha atribuido a un
suelo resbaladizo. Trinkaus y Holliday (1997) creen que la talla y el peso, así como el tamaño
cerebral, se redujeron en la última etapa del camino hacia el sapiens; solo en latitudes altas se
mantiene la masa corporal grande. Cohen y Armelagos (1984) relacionaron esa merma con un
cambio de dieta debido a la agricultura. Formicota y Giannecchini (1999) apuntan a factores
nutricionales sin descartar variaciones genéticas. La pérdida de masa corporal ha sido
interpretada por Kappelman (1997) de forma distinta a la común: La selección de cuerpos más
pequeños, favorecida quizá por sistemas de cooperación y comunicación más eficaces, pudo
haber llevado a que el tamaño del cerebro se incrementase por el simple hecho de que la masa
corporal era menor.
Para Wood y Collard (1999) habilis/rudolfensis, presentan un tamaño corporal mejor adaptado
que el erectus a un ecosistema cerrado. El incremento del tamaño corporal en erectus mejora
la termorregulación en entornos más áridos. Sus caracteres indican el abandono de toda
condición arborícola y una locomoción prácticamente idéntica a la de los humanos modernos:
- Grandes superficies articulares en los huesos largos.
- Gran espesor cortical en los huesos de las piernas.
- Pelvis estrecha con pilares ilíacos marcados.
- Extremidades superiores más cortas.
El tiempo de la muda de los dientes se va alargando lo que puede indicar una prolongación de
la inmadurez y del tiempo de aprendizaje.
MODOS DE 'IDA.
1. Pudieron tener la capacidad de construir balsas por su presencia no solo en Java sino
en la isla de Flores.
2. Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente.
3. Cultura lítica Achelense (Modo ÌÌ) hachas bifaces elaboradas con percusión con objetos
menos duros (madera o hueso). Los más perfectos utensilios achelenses están
ausentes en Asia.
4. Omnívoro, cazador y carroñero. Para Aiello y Wheeler (1995), el incremento de
volumen del cerebro sólo pudo realizarse reduciendo a cambio lo gastos energéticos
de otro órgano: el intestino. Esta reducción no pudo ir en detrimento de la energía
metabólica generada, ya que el cerebro es un gran consumidor. La única posibilidad es
aumentar la calidad de la dieta y por consiguiente la carne tuvo que ser un alimento
habitual.
5. El incremento de volumen del cerebro, junto con su inmadurez en el momento del
parto, exigió la dilatación del tiempo de lactancia y con ello un reforzamiento de los
lazos sociales, reduciendo la competencia entre machos y con ello el dimorfismo
sexual.
6. Para Antón y Swisher (2004) el territorio ocupado por esta especie es mucho más
amplio que en cualquier homínido previo.
7. Son los primeros seres que controlaron el fuego. Según Chris Organ (2011) de la
comparación entre los tamaños de molares y cerebro cabe inferir que empleaban
menos tiempo en comer que los homínidos anteriores.
LA SALIDA DE ÁFRICA
Los seres del grado erectus no son los primeros humanos en expansionarse fuera de África
(capítulo 3). Homo georgicus, unos seres de cerebro pequeño, les precedieron en la aventura y
quizá también otros homínidos de cerebro pequeño dieron origen al grupo de la isla de Flores.

Las industrias líticas de Riwat, Pakistán, se han datado en más de 2 Ma. Otros hallazgos líticos
tempranos se han localizado en Majuangou (1,6 Ma) y en Xiaochangliang (1,36 Ma), ambos en
la cuenca de Nihewan, al noreste de China, en una región extraordinariamente fría y difícil,
aunque rica en recursos. El yacimiento de Xihoudou está datado en 1,27 Ma. La simplicidad de
los conjuntos los asocia a los más primitivos de África. Kuldara (Khovaling, Sur de Tayikistán)
fue excavado entre 1981-1984 y ha ofrecido 96 instrumentos líticos y unos pocos artefactos de
hueso.
Los yacimientos en el norte y centro de Asia, muestran ocupaciones intermitentes
dependientes del ciclo glaciar. El Modo 1 persiste de forma muy dilatada en el tiempo y
coexiste con el Modo 2 cuando este aparece tardíamente.

En el sur de Asia el Modo 2 se desarrolló más temprano. Entre los hallazgos correspondientes
al Modo 1 y Modo 2 se puede trazar la inea de Movius.

Dado que los hallazgos de Georgia indican una salida temprana de África, la interpretación de
unos homínidos que abandonan el continente antes de haber logrado técnicas avanzadas de
manipulación parece la más parsimoniosa.
Una segunda oleada correspondería a grupos con tecnología Modo 2.

http://1.bp.blogspot.com/_x4jglWLFD8Ì/TK1xYPQH5-
Ì/AAAAAAAAAÌA/DzA2K1YKvDo/s400/linea+movius.JPG

Los erectus pudieron penetrar en Asia por el Corredor de Palestina, siguiendo la misma ruta
que utilizó el grupo que dio lugar al Homo georgicus pero también pudieron hacerlo
atravesando el istmo de Bab-el-Mandab, próximo a Hadar (Etiopía).

En cuanto a los motivos para la salida de África, se han propuesto fundamentalmente dos
hipótesis:

- Una de ellas relaciona la salida de los homínidos de África con el cambio climático y los
hábitos carnívoros de las primeras especies de nuestro género. Propone una relación
directa entre las primeras ocupaciones fuera de África y Meganthereon whitei, el tigre
dientes de sable; según esta hipótesis los primeros homínidos en salir de África no tenían
una tecnología avanzada y serían carroñeros experimentados, así que seguían los
movimientos de este depredador para aprovechar la carroña de sus presas. A su vez, los
carnívoros estaría siguiendo los desplazamientos de herbívoros que migrarían buscando
zonas verdes.
4 Es especialmente interesante la localización del tigre dientes de sable allá donde
hay evidencias de presencia humana, como Orce (industrias líticas en los
yacimientos de Fuente Nueva-3 y Barranco León) o Dmanisi (huesos humanos e
industrias líticas).
- El equipo de Atapuerca planteó la posibilidad de una salida independiente de los homínidos
producida por el desarrollo técnico. La emergencia del Modo ÌÌ en África del Este introdujo
una competencia entre diferentes grupos de homínidos; los que no adoptaron las nuevas
tecnologías y siguieron utilizando el Modo Ì, fueron presionados por aquellos más
avanzados tecnológicamente y tuvieron que buscar nuevos espacios, produciéndose de
esta manera la salida de África.
EL GRADO ERECTUS EN JAVA
Los erectus asiáticos han sido considerados por algunos autores. los únicos erectus en sentido
estricto. El niño de Mojokerto fue datado por Swisher en más de 1,8 mda y eso significaría que
la salida de África es anterior al achelense. Para él, el erectus evolucionó fuera de África
(hipótesis de la salida temprana). Esta hipótesis ha sido puesta en duda por la dificultad de
datación.
O El niño de Mojokerto es un cráneo infantil (3-5 años) descubierto en Perning
(Mojokerto) e 1936, de 700 cc (podría haber llegado a 1.000 cc en la edad adulta).
Torus supraorbitario incipiente.
En 2011, Russell L. Ciochon, Yahdi Zaim y E. Arthur Bettis dataron en 1,5 Ma unos restos de
mandíbula hallados en Sangiran.
Para la mayoría de los científicos, los hallazgos de Java tienen una datación máxima de algo
más de 1 Ma.
Para Emiliano Aguirre (2008) estos fósiles pertenecen a un grupo descendiente de unos seres
que salieron de África en el momento de la cladogénesis del ergaster.

La presencia de estos homínidos en Java plantea el problema de cómo cruzaron las aguas:
1. Hipótesis de la desecación de ciertos mares en esa época. Java está unida al
continente por una plataforma continental poco profunda.
2. Se han encontrado elementos líticos y al Homo floresiensis en la isla de Flores
que se encuentra aislada por aguas muy profundas. Si el Homo erectus fue
capaz de construir balsas hay que concederle una capacidad cognitiva muy
elevada. Los restos de Flores se han datado en 75 ka.
OTROS HALLAZGOS:
HOLOTÌPO: Trinil 2, ava Man, Pithecanthropus I, (Pithecanthropus erectus). Descubierto por
Eugene Dubois en 1891 cerca de Trinil (Java). Su edad es de 500 ka. Calota gruesa con un
perfil muy bajo, frontal muy huidizo y torus supraorbitario relativamente poco marcado.
Capacidad craneana 900 cc. Atribuido al sexo femenino. El siguiente año se encontró Trinil 1,
un fémur, 12 metros abajo, de morfología similar a la de los humanos actuales, que pudo
pertenecer a un individuo de 1,70 m.

Sangiran 2, Pithecanthropus II. Descubierto por G.H.R. von Koenigswald en 1937 en Sangiran.
La bóveda craneal es muy similar a la del primer cráneo del Hombre de Java, pero menos
completa y con una capacidad craneal inferior: sólo 815 c.c.

Sangiran 17, Pithecanthropus VIII. Descubierfto por Sastrohamidjojo Sartono en 1969 en
Sangiran. Se trata de un cráneo casi completo, con una capacidad craneal de 1.000 cc. Es el
fósil de erectus más completo de Java. Este cráneo es muy robusto. Tienen la cara prominente,
muy ancha y bastante plana y los pómulos pronunciados. Sin asociación a instrumentos líticos.

Sangiran 17.
http://media-1.web.britannica.com/eb-media//08/79508-050-2C3548FB.jpg

Sangiran 31. Descubierto en 1979. Parte posterior de un cráneo. Paredes muy gruesas y torus
occipital muy marcado.

Grenzbank, Sangiran. Mandíbula muy robusta.

Ngebung. Diente humano junto con una industria lítica muy rica de Modo 1 y numerosos restos
de fauna.
La presencia lítica es una particularidad de este yacimiento ya que en Java los artefactos son
raros.

Sambungmacan. 0,2 Ma. La morfología de los cráneos es intermedia entre los más antiguos y
los más recientes de Ngadong, lo que puede apoyar la hipótesis del aislamiento de las
poblaciones de Java.
O Sm-1 (1973). Calota asociada a dos restos líticos. 1.200 cc.
O Sm-2 (1977). Fragmento distal de diáfisis de tibia con morfología moderna.
O Sm-3 (1997). Cráneo. 917 cc.
O Sm-4 (2003). Cráneo. 1.007 cc.

Ngawi. Calota de individuo adulto.

Ngandong, Solo. 11 calotas y 2 tibias. Los cráneos tienen las superestructuras muy marcadas y
sus bóvedas son ligeramente más altas. Capacidades en torno a 1.150 cc. La morfología
parece corresponder a un estadio evolutivo final del erectus.

EL GRADO ERECTUS EN CHINA

Reconstrucción en base a alguno de los fósiles de Zhoukoudian.
http://www.nature.com/news/2009/090311/full/news.2009.149.html

Se han encontrado en Longgupo (Wushan, Sichuan) un fragmento de mandíbula con dos
dientes, un incisivo y dos piezas de industria lítica datados en 1,8 Ma (Wanpo, 1995). Los
restos se han asignado a erectus. Wood y Turner (1995) aceptan esta datación mientras que
Schwartz y Tattersall (1996) han relacionado los restos con ufengpithecus. La datación es
dudosa.
En Gongwangling (Lantian, Shaanxi) se han encontrado restos datados en 1,15 Ma semejantes
a los erectus más antiguos de Java.
O Lantian 2 es un cráneo con una capacidad de 780 cc. Superestructuras muy
marcadas: torus frontal y occipital, gran espesor de los gruesos del cráneo,
constricción postorbitaria marcada, boveda craneal alargaa y baja.
En Yunxian (Hubei) se realizaron los siguientes hallazgos, datados en 0,8-0,6 Ma. Ambos
cráneos están muy deformados, son muy robustos y tienen un perfil bajo y alargado.:
O 1989. Yunxian Ì. Cráneo.
O 1990. Yunxian ÌÌ. Craneo de 1.100 cc asociado a restos de fauna e industria lítica.
En Chenjiawo (Lantian) se halló Lantian 1, una mandíbula carente de las últimas muelas,
datada en 0,5 Ma.

En la cueva Peking Man Site de Zhoukoudian
(Pequín), excavada por J.G. Andersson, entre
1929-1937 se encontraron 5 bóvedas craneales, 14
mandíbulas fragmentarias, 147 dientes aislados y
huesos de esqueletos, que fueron inicialmente
atribuidos al Sinanthropus pekinensis. La cueva fue
ocupada por homínidos y hienas de forma
intermitente.
Los restos podrían tener entre 0,55 y 0,3 Ma.
Los restos más completos corresponden a:
O Skull ÌÌÌ, descubierto en Locus E en 1929 . Es el cráneo de un adolescente con
capacidad craneana de 915 cc.
O Skull ÌÌ, descubierto en Locus D en 1929, sólo reconocido en 1930, es un adulto o
adolescente con capacidad de 1030 cc.
O Skulls X, XÌ and XÌÌ (antes llamados LÌ, LÌÌ y LÌÌÌ) fueron descubiertos en Locus L en
1936. Se trata de un adulto hombre, una hembra y un jóven, con capacidades de 1225
cc, 1015 cc y 1030 cc respectivamente. (Weidenreich 1937)
O Skull V: dos cráneos descubiertos en 1966 y otros fragmentos descubiertos en 1934 y
1936 de bóvedas craneanas con una capacidad de 1140 cc. (Jia and Huang 1990)
Los fósiles los empezó a estudiar Davidson Black hasta su muerte en 1934. Franz Weidenreich
lo reemplazó, marchándose a vivir a la China en 1941. Los fósiles desaparecieron en 1941,
durante la ÌÌ Guerra Mundial, al ser embarcados, por seguridad, hacia USA, pero nos quedan
unas excelentes descripciones de los autores anteriores.
La industria lítica asociada fue estudiada por Teilhard de Chardin y W. C. Pei. Carece de los
utensilios de gran formato que definen el Modo 2, pero en cambio contine otros útiles próximos
al Modo 3.
Se hallaron restos de hogares y huesos quemados, quizá como combustible, pero no está claro
su origen.
Llama la atención la ausencia de huesos poscraneales lo que sugiere algún tratamiento
simbólico.
Los cráneos son alargados, bajos, con la máxima anchura a nivel de los huesos temporales,
occipital muy angulado, paredes óseas gruesas; frontal bajo y huidizo. Capacidades craneles
entre 915-1.225 cc. Se ha sugerido la necesidad de agrupar los restos de Zhoukoudian con los
de Java, en virtud de sus semejanzas morfológicas (Weindenreich 1938, agrupacionistas). Las
diferencias en la dentición y en detalles del cráneo se interpreta por ellos como una evolución
lógica justificada por la mayor antigüedad de los restos de Java. Para Emiliano Auirre (2008), el
punto punto de vista agrupacionista impide valorar sus rasgos verdaderamente progresivos: un
cráneo más alto y ancho, frente más elevada y rostro retraído.
Para Howell estos restos constituyen el paleodemo ZKD, junto a la mandíbula de Chenjiwao y
los siguientes hallazgos:
- Longtandong, Hexian: Restos craneales, mandíbulas, dientes y restos poscraneales de
cuatro individuos, datados en 0,412 mda.
- Halu, Tangshan (Nanjing). Dos cráneos entre 0,4-0,3 mda.
- Yiyuan. Fragmento craneal y dientes. 0,4-0,3 mda.
- Xinghuasan, Longushan, Builongdong, Loggudong y Huludong. Dientes. 0,4-0,3 mda.

http://www2.vobs.at/bio/evolution/pics/e-homo-Dalis.jpg

Otros hallazgos fósiles en China han descubierto fósiles más modernos que apoyan la
coexistencia en esa zona de Homo erectus y Homo sapiens, o al menos la evolución asiática
de erectus a sapiens. Para Howell constituyen un paleodemo diferenciado. Restos que se
asimilan por su parecido y capacidad craneal al sapiens se han datado en unos 0,58 mda, lo
que supondría que el sapiens asiático ha evolucionado antes que los sapiens Europeos. Estos
hallazgos apoyarían la teoría de la evolución multirregional del sapiens en contra de la teoría
Out of África). Sin embargo quedan muchas dudas de que estos fósiles asiáticos puedan ser
considerados verdaderos sapiens.
- Dali. Cráneo datado en 0,2 mda. Parietal más alzado, con fosas poscanina y maxilar
pronunciadas, concavidad en el pómul y rostro corto y vertical, muy poco prognato. Con
rasgos parecidos a los restos hallados en Zhoukoudian pero también con rasgos
modernos. 1.150 cc.
- Dingcun, Changyang, Chaoxian, Localidad 4 de Zhoukoudian, Yanghuidong (Tongzi,
Guizhou). Dientes y fragmentos craneales. 0,2 mda.
- Miahoushan. Restos datados entre 0,22 y 0,14 mda.
- Dingcun. 0,11 mda.
- Walongdong, Jiandé. 0,09 mda.
- Guojiujan.
- Hathnora (Narmada, Ìndia). Cráneo datado en 0,2 Ma. Presenta un mosaico de caracteres
de erectus y sapiens. Bóveda craneal más elevada y superestructuras menos marcadas.

Howell distingue un paleodemo adicional para:
- Jinniusham (Liao Ning, Manchuria). Esqueleto femenino incompleto con el que Howell
definió el paleodemo, único hallado en Asia correspondiente al Pleistoceno Medio. 1984.
0,2 Ma. Gran anchura de la pelvis. Pudo pertenecer a un individuo de 168 cm y 78 kg. El
cráneo, de 1.330 cc, conserva rasgos primitivos, como la bóveda craneana todavía baja y
alargada hacia la parte posterior; nariz chata. Rosenberg piensa que la robustez y anchura
son adaptaciones a climas fríos. Sin embargo, estos rasgos también están presentes en
una pelvis de la Sima de los Huesos de Atapuerca de la misma datación. Por ello Arsuaga
et al (1999) creen que estamos ante la morfología primitiva y que solo los sapiens
presentan una pelvis estrecha y una forma grácil.
- Xujiayao. Varias bóvedas craneanas, fragmentos mandibulares y dientes de un míimo de
diez individuos datados entre 0,125-0,104 mda.

Fuera de estos dos paleodemos:
- Maba, Guangdong. Cráneo parcial, Hallado en 1958, datado en 0,126 Ma, con un boquete
de 14 cm producto de un fuerte golpe con un objeto pesado romo. El herido de Maba tuvo
que necesitar ayuda de su grupo social. Asociado a restos de mamíferos. Mezcla de rasgos
primitivos, derivados y nuevos. El perfil de la bóveda craneana es redondo y las órbitas
circulares, como en los neandertales. Se considera que es un caso de convergencia. Se le
asocia con el cráneo de Hathnora, Narbada (Ìndia), datado hace más de 0,15 mda.
- Cueva de Tontianyan, Liujiang, Guangxi-Zhung. Esqueleto incompleto de un joven adulto
de 1,57 m, con rasgos craneales muy modernos, fémures parecidos a los de neandertal o
primitivos por lo grueso de la pared ósea y sin industria asociada. Datado en 67.000 años.

Existen diversas interpretaciones para estos fósiles de finales del Pleistoceno Medio:
1. Son el resultado evolutivo del erectus antes de su extinción.
2. Constituyen una posición intermedia entre erectus y sapiens, de acuerdo con el modelo
Multirregional.
3. Pertenecen a poblaciones procedentes de África, relacionadas con Broken Hill, Bodo o
Ndutu, que reemplazaron a erectus, tal vez con cruzamientos.

Con menos de 60.000 años se han encontrado fósiles en Longtanshan, Salamushu, Shiyu,
Zhiyang, Wushang, Shuicheng.
Con 30.000 años se han encontrado restos en Quiziang (o Yiyuan).
EL GRADO ERECTUS EN ÁFRICA
Los principales hallazgos son los del lago Turkana. Ofrece los esqueletos y cráneos mejor
conservados. Además de esto se complementan con los hallazgos de la garganta de Olduvai.
Por regla general todos los erectus hallados en África son más antiguos que los asiáticos,
algunos datados en más de 1,6 mda, esto es pertenecientes al Pleistoceno Ìnferior.
Tobias y von Koegniswald (1964) definieron los grados de hominización:
1. Australopitecos.
2. Habilis.
3. Erectus de Sangiran y ejemplares de Olduvai como OH13.
a. OH13 había sido considerado por L. Leakey (1964) como paratipo del habilis.
Esto indica bien a las claras las dificultades con que tropezamos a la hora de
establecer fronteras precisas en la transición entre habilis y erectus.
4. Erectus de Olduvai, Ternifini, Kabuh y Zhoukoudian.

Un par de cráneos de Turkana presentan rasgos similares al erectus de Pekín, pero con una
capacidad craneal inferior.
O KNM-ER 3733. Descubierto por Bernard Ngeneo, Del equipo de Richar Leakey, en
1975 en Koobi Fora (Kenia). Edad estimada de 1,78 mda . Se trata de un cráneo
completo con capacidad craneal de 850 cc, similar a la de Hombre de Pequín. El
más antiguo hallado hasta el momento.
O KNM-ER 3883 (cráneo de 800 cc datado en 1,6 Ma).

Del mismo yacimiento es KNM-ER 1808 (esqueleto parcial)

El equipo de Domínguez-Rodrigo halló en verano de 2009, en el yacimiento de Olduvai un
fémur y un radio de adulto, posiblemente del mismo individuo, datados en 1,3 mda. La cabeza
del radio es un tercio más grande que la del sapiens y la tuberosidad donde se inserta el bíceps
duplica a la del hombre actual.
ERECTUS EN EL CAMINO DEL RHODESIENSIS.
Algunos hallazgos atribuidos a erectus presentan características que anticipan al Homo
rhodesiensis.
O Buia (Eritrea). Cráneo descubierto por el equipo de Lorenzo Rook y Berhane
Tesfamariam, datado en 1 Ma. Caja craneana larga y ovalada, de más de 20 cm de
longitud, con unos acusados arcos supraorbitales. La máxima anchura se sitúa en la
parte alta de los parietales, como en el rhodesiensis.
O Daka (o Dakanihylo, Etiopía). Caja craneana descubierta por el equipo de Berhane
Asfaw y Tim White datada en 1 Ma y con una forma similar a la de Buia.
OTROS HALLAZGOS.

OH 9, Chellean Man. Descubierto por Louis Leakey en 1960 en la garganta de Olduvai
(Tanzania). Su edad se estima en 1,5 mda. Consiste en una bóveda craneal de unos 1065 c.c.
de capacidad.

OH 12, Pinhead. Descubierto por Margaret Cropper en 1962 en la garganta de Olduvai
(Tanzania) Es parecido, pero menos completo que OH 9, y su capacidad craneana es menor,
sólo 750 c.c. Muy similar a KNM-ER 3733, aunque un millón de años más joven. Su edad está
comprendida entre 600 y 800 ka.

OH 23, fragmento de mandíbula, datado en 0,6 Ma.

KNM-WT 15000, Turkana Boy Descubierto por Kamoya Kimeu en 1984 en Nariokotome cerca
del lago Turkana (Kenia). (Brown et al. 1985; Leakey and Lewin 1992; Walker and Leakey
1993; Walker and Shipman 1996). Se trata de un esqueleto casi completo de un niño entre 11 y
12 años, al que le faltan las manos y pies. Es el Homo erectus más completo conocido, con
una edad de 1,6 Ma. Su capacidad craneal es de 880 c.c., llegando a 910 c.c. en los adultos.
Su talla era de 1,60 m, y de adulto 1,80 m. Los músculos debían de estar muy desarrollados.
Excepto por el cráneo, el esqueleto es muy similar al de los niños actuales, con pequeñas
diferencias.

SK 847. Restos mandibulares, dentales y cráneo parcial.
DIFERENCIAS ENTRE EL ERECTUS ASIÁTICO Y EL GRADO ERECTUS EN ÁFRICA
Los asiáticos presentan superestructuras craneales mucho más marcadas (J. L. Arsuaga):
- Torus frontal muy desarrollado y recto.
- Hueso occipital más angulado. Torus occipital muy marcado.
- Mayor grosor de las paredes del cráneo y de los huesos del esqueleto.
- Bóveda craneal baja.
- Frente huidiza.
- Base del cráneo ancha.
- Quilla sagital (borde longitudinal en V a lo largo de la parte superior del cráneo). No se
conoce la función de esta quilla, pues no servía para insertar músculos temporales, como
en los parántropos.




http://i56.tinypic.com/2mxklh.jpg

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