Noctiluca scintillans, un dinoflagelado marino bioluminiscente. Dentro de la scintillans, bioluminiscente.

clula pueden verse las diatomeas pardo-amarillas que han sido ingeridas. pardo-

RESUMEN
y y y y y y

FILO DINOGLAGELLATA FILO STRAMENOPILA Soporte y locomocin Nutricin Osmorregulacin Reproduccin

Mancha ocular
y y y

Las protenas predominantes en la mancha ocular son las protenas fotorreceptoras que detectan luz. Los fotorreceptores encontrados en los organismos unicelulares caen en dos grupos principales: flavoprotenas y rodopsinas. Las protenas fotorreceptoras en Euglena son probablemente flavoprotenas. En contraposicin, en Chlamydomonas son rodoposinas de tipo archaeano Adems de las protenas fotorreceptoras, la mancha ocular contiene un gran nmero de protenas estructurales, metablicas y de sealizacin. La mancha ocular protemica de las clulas de Chlamydomonas se compone de alrededor de 200 protenas diferentes.

FILO DINOGLAGELLATA, FILO DINOGLAGELLATA, STRAMENOPILA

Oomycota (Sttamenopila)

Dinoflagellata

FILOGENIA DE LOS GRUPOS

Esqueletos de diatomeas que se acumulan en los fondos

ORIGEN
y y

Se han descrito unas 4 000 especies de dinoflagelados, muchas de las cuales son fsiles. Aunque los dinoflagelados fsiles son del Trisico, hace 240 millones de aos, hay pruebas del Cmbrico que sugieren que aparecieron hace 540 ma. Estos protistas son comunes en ambientes acuticos, pero el 90% de las especies descritas son marinas y planctnicas. Aproximadamente la mitad de las especies actuales son fotosintticas y son importantes productores primarios. Son bellos, con capacidad luminiscente como Gonyaulax, mediante un sistema luciferina-luciferasa. La mayora son unicelulares, algunos forman colonias filamentosas

Quistes fsiles

Los dinoflagelados tienen dos flagelos, situados de forma que giran al nadar (de ah el nombre griego, dinos que gira). Pertenecen a los poco conocidos pero muy importantes gneros Zoochlorella (simbiontes de varios organismos de agua dulce), Zooxanthella (simbiontes de radiolarios), y Symbiodinium, (simbiontes de los corales) escleritinios. Utilizan el dixido de carbono de los corales y les dan nutrientes, lo que permiten que puedan formar su exoesqueleto con carbonato de calcio. Tambin hay zooxantelas en otros corales como milepornidos, condrforos, anmonas de mar y varias medusas.

Simbiontes

Symbiodinium

Algunos dinoflagelados planctnicos presentan a veces una explosiva sobrepoblacin y originan el fenmeno conocido como marea roja. Tambin hay mareas rojas producidas por diatomeas (Estramenopilos). Durante una marea roja, la densidad de los Dinoflagelados puede alcanzar entre 10 y 100 millones de clulas por litro de agua. Puede ser que una de las causas por las cuales se eleva el nmero de individuos es por los contaminantes orgnicos de la costa. Muchos organismos que causan la marea roja producen sustancias altamente txicas. Las saxitoxinas, son toxinas producidas por Alexandrium spp., Gymnodinium catenatum y Pyrodinum bahamense.

Marea roja

Gymnodinium

Efectos de las toxinas

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Las saxitoxinas bloquean la bomba sodio-potasio de las clulas nerviosas, impidiendo la transmisin de los impulsos nerviosos. Estas matan a animales suspensvoros, e incluso producen parlisis nerviosas (PSP) al humano que ha ingerido invertebrados con saxitoxinas. En todo el mundo se han encontrado 300 muertes por esta causa, pero va en aumento por la contaminacin.

Gymnodinium breve produce una familia de toxinas llamada brevetoxinas, que ocasionan intoxicacin neurotxica (NSP). Las personas que consumen animales con esta toxina, sufren diarrea, vmitos, dolor abdominal y tambin problemas neurolgicos como vrtigos e inversin de la sensacin trmica. La salpicadura de las olas con esta especie puede causar daos a los habitantes del lugar como problemas cutneos, visuales y de garganta. No se han reportado muertes por NSP. Se conoce que G. breve es la responsable de muchas muertes de peces en Florida y el Golfo de Mxico.

Brevetoxinas

Gymnodinium breve

Una nueva especie Pfiesteria piscicida, produjo en un verano de 1997, muertes masivas de peces y se cerraron varias playas. Pfiesteria tiene un ciclo vital complicado, con al menos 24 estados, de los cuales unos cuantos son txicos. Normalmente, existe un estado benigno y puede incluso realizar la fotosntesis si ingiere otro organismos con cloroplastos. Sin embargo con estmulos adecuados, que pueden ser aceites de pescado o excrementos en el agua, P. piscida se convierte en un depredador voraz. Al principio produce un aletargamiento en los peces, luego causa heridas en la piel, de la cual se alimenta, pero no se ha sabido que cause muertes en el humano.

Pfiesteria piscicida

Una pastilla de saxitoxina del tamao de una aspirina pueden matar a 35 personas. La toxina de Pfiesteria es 1 000 veces ms potente que el cianuro. Parece ser que en Carolina del Norte, las heces de las reas de crianza de cerdos producen los brotes.

La forma de los dinoflagelados, se mantiene gracias a la presencia de alvolos bajo la superficie celular, y a una capa de microtbulos de soporte. y En algunos, conocidos como tecados o acorazonados, los alvolos estn llenos de polisacridos, tpicamente celulosa, como en el caso de Protoperidinium. y Los dinoflagelados que tienen alvolos vacos son atecados o desnudos, como Noctiluca. y La parte de la teca situada sobre el cngulo se llama epiteca en las especies acorazadas y epicono en las desnudas; la parte situada bajo el cngulo es la hipoteca o el hipocono.
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Soporte

Protoperidinium.

LOCOMOCIN
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Los dinoflagelados poseen dos flagelos que les permite moverse. Un flagelo transversal, con una hilera de pelos est enrollado alrededor de la clula en un surco o cngulo. Cuando bate, este flagelo hace girar a la clula sobre s misma, hacindola avanzar en el agua como si fuera un tornillo. El segundo flagelo es longitudinal, y tiene dos filas de pelos; tambin se aloja en un surco de la superficie celular. Se extiende posteriormente ms all de la clula, y su batido contribuye a la propulsin de la clula hacia adelante. Ambos flagelos poseen una varilla paraxonmica de soporte, similar a la que se encuentra en los cenetoplstidos y los euglnidos.

Flagelos

Osmorregulacin
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La mayora de los dinoflagelados de agua dulce y muchos marinos tienen un sistema exclusivo de tbulos provistos de doble membrana, llamados psulos, que se abren al exterior mediante un canal. Las dos membranas de los psulos los distinguen de las vacuolas contrctiles, aunque parecen tener la misma funcin: la osmorregulacin

Nutricin
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Los dinoflagelados tienen distintas formas de alimentacin; muchos son a la vez auttrofos y hetertrofos. Aproximadamente la mitad de las especies actuales son fotosintticas, pero incluso stas son hetertrofas en cierta medida, y algunos dinoflagelados con cloroplastos funcionales pueden volverse hetertrofos cuando la luz no es suficiente.

Cloroplastos

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Los cloroplastos estn rodeados por tres membranas, con los tilacoides dispuestos en pilas de a tres. Algunos contienen manchas oculares (estigmas), que pueden ser simples manchas pigmentarias, u orgnulos ms complejos con estructuras como lentes para enfocar a la luz. Los pigmentos fotosintticos con clorofilas a y c2, ficobilinas, carotenoides como el -caroteno y tambin xantofilas, como la peridinina, que slo se encuentra en los dinoflagelados. Estas xantofilas enmascaran los pigmentos cloroflicos y son responsables del color dorado o pardo, comn en los dinoflagelados.

Alimentacin heterotrfica
Algunos dinoflagelados carecen de cloroplastos y son hetertrofos obligados, pueden ser endoparsitos o de vida libre. y Los de vida libre se alimentan de materia orgnica incorporando nutrientes disueltos por saprofagia (comer materia orgnica). y Otros dinoflagelados ingieren partculas por fagocitosis. y De hecho, muchos son voraces depredadores que se alimentan de otros protozoos y microinvertebrados, y utilizan apndices especializados para perforar sus presas y succionar su contenido.
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Tricocistos, Tricocistos, mucosistos y nematocistos

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Unos cuantos dinoflagelados como Kofoidinium y Noctiluca, tienen una boca permanente o citostoma, sujeta a la lmina por microtbulos. El citostoma se rodea de extrusomas, de los que existen tres tipos: tricocistos, mucosistos y nematocistos. Los ms comunes son los tricocistos, similares a los ciliados, que se cree se disparan como defensa o para capturar y sujetar presas. Los mucocistos, con forma de saco segregan mucus, que puede contribuir a la fijacin al sustrato como Amphidinium, o utilizarse para capturar presas como Noctiluca. Otros dinoflagelados, como Nematodinium, Nematopsides o Polykrikos, tienen nematocistos que recuerdan, aunque no son homlogos, a los rganos urticantes de igual nombre que los cnidarios.

Ncleo de los dinoflagelados

y

El ncleo de los dinoflagelados es muy caracterstico por tres rasgos: 1) Contiene entre cinco y diez veces la cantidad de ADN que se encuentra en la mayora de clulas eucariontes; 2) las cinco protenas histonas que se asocian tpicamente al ADN de otras clulas eucariontes no se encuentran aqu; y 3) los cromosomas de los dinoflagelados permanecen condensados, con el nuclolo intacto durante la interface y mitosis. Las histonas son protenas bsicas, de baja mas molecular muy conservadas evolutivamente entre los eucariotas y en algunos procariotas. La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y protenas no histnicas que se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el cromosoma eucaritico

Reproduccin sexual
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La mayora de los dinoflagelados, excepto Noctiluca, pasan gran parte de su vida como haploides, llamadas clulas vegetativas para distinguirlas de los gametos haploides. La divisin nuclear es una pleuromitosis cerrada extranuclear. No existen centriolos, y el huso no es aparente. Pleuromitosis, el huso acromtico es lateral y Ortomitosis cuando el huso acromtico es simtrico. Reproduccin sexual por fisin binaria, las formas tecadas pueden dividirlas placas tecadas entre las dos clulas hijas, cada clula hija sintetiza la placas que faltan como Ceratium, o bien pueden mudar las placas de la teca antes de la divisin, cada clula debe formar toda la teca.

Ortomitosis (de la a hacia la d).

Pleuromitosis (de la a hacia la c)

Reproduccin sexual
y

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Reproduccin sexual. Comienza cuando las clulas vegetativas haploides se dividen por mitosis para dar lugar a dos clulas hijas flageladas, que actan como gametos. Cuando un par de gametos se fusionan para producir un zigoto, se desarrolla un tubo, donde se produce la fusin. El ncleo de cada gameto penetra en el tubo, donde se produce la fusin. Luego el cigoto crece y entra a una fase de reposo o quiste. El quiste permanece por un tiempo en estado quiescente. Eventualmente se produce la segunda divisin meitica, todos los ncleos menos uno se desintegran y del quiste sale una nueva clula vegetativa.

Filo Stramenopila
Diatomeas

Algas pardas

Los estramenopolios o Heterokontophyta son unas 9 000 especies que incluyen a las diatomeas, las algas pardas y doradas (las Crisofitas) algunos flagelados hetertrofos, los laberintlidos y los oomicetos e hipoquitridiomicetos.

Crisofitas

Otros grupos de Stamenopila

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Laberintlidos, Marinos coloniales hetertrofos. Forman tubos por los que se desplazan las rpidamente las clulas.

Oomycota. Semejantes a hongos. Hetertrofos con digestin externa. Saprfitos o parsitos. Forman clulas alargadas con cubierta celulsica

Los estramenopolios o Heterokontophyta

El nombre Heterokontophyta se refiere a la etapa de ciclo de vida mtiles, en el que las clulas flageladas poseen dos diferentes formas de flagelos. y Este grupo es enorme y muy variado, es difcil imaginar que las diatomeas tengan relacin con las algas gigantes, pero hay varias sinapomorfias. Sin embargo, esta relacin se debe a que todas tienen en los flagelos unos filamentos exclusivos y complicados, tubulares tripartitos, al menos en una etapa de su ciclo vital. El nombre del filo, estramenopilos (latn stramen, paja, pilus,pelo hace referencia a estos filamentos.
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Sinapomorfia
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Una sinapomorfia o sinapomorfa (del griego , sin = con, , apo = en la distancia , morph = forma) es un carcter homlogo apomrfico (es decir, una novedad evolutiva) compartido por dos o ms taxones. En Biologa sistemtica los grupos monofilticos (con un ancestro comn) de organismos pueden ser reconocidos a travs de aquellos caracteres que se originaron en su ancestro comn, que son por lo tanto compartidos por todo el grupo (incluido el ancestro comn), es decir, por las sinapomorfias. El concepto fue primero formalizado por Hennig (1966) y Wagner (1980) y est en el centro de la metodologa del anlisis filogentico.

Hbitats de los estramenopilos

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Los estramenopilos se encuentran en hbitats muy diversos. El plancton, tanto marino como dulceacucola, es rico en diatomeas y crisofitas, Y tambin pueden aparecer en suelos hmedos, en el hielo marino, en la nieve en los glaciares, incluso se han encontrado en las nubes! Muchos producen escamas, conchas, tecas o cubiertas de calcita o slice, que se conservan en el registro fsil. Las ms antiguas proceden de los lmites entre el Precmbrico y el Cmbrico, hace unos 550 millones de aos.

Importancia
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Las diatomeas son componentes fundamentales de los ecosistemas marinos, y tienen una enorme importancia en el ciclo biogeoqumico del silicio y como parte importante de la fijacin global del carbono. Son responsables del 50% de la produccin primaria en los ocanos y gran parte de la del globo terrestre. Las algas pardas constituyen la base integral de muchas redes alimentarias costeras, especialmente en las costas templadas. La algina, extrada de la algas pardas, el quelpo, se utiliza como emulsionante en multitud de productos, desde la comida infantil a la cosmtica. Se ha utilizado como alimento para humanos y animales durante miles de aos. Sus derivados se utilizan en la industria alimenticia, la industria de los cosmticos, la medicina y la odontologa Hay depsitos grandes de fsiles de diatomeas, al que se le llama tierra de diatomeas, que tienen varios usos: Uso industrial en pinturas o como atomizador; en la industria alimentaria como filtrante o en la purificacin de aguas; en Geologa para marcar estratos caractersticos. No causan la muerte ni contaminan el agua, pero cuando se multiplican molesta el olor a pescado de ciertos aldehdos que contienen.

Soporte y locomocin
y y

Las estructuras de soporte de los estramenopilos son muy variadas. Sus clulas estn cubiertas por la membrana celular tpica, pero tienen conchas, tecas y otras estructuras que les confieren formas muy admirables y variadas. Carecen de quitina, en la pared celular como todos los protistas. Lo que adems les distingue de los hongos.

Crisofitas

Algunas crisofitas producen pequeos discos de calcita, protenas o incluso slice en sus clulas que se empaqueta en vesculas de retculo endoplasmtico y se segrega en la superficie, para formar una caracterstica capa de escamas, a veces muy elaboradas y de bran belleza. Las escamas de calcita, llamadas cocolitos, pueden acumularse en los sedimentos marinos en enorme nmero, formando inmensos lechos calizos, como los famosos Acantilados de Dover.

Otro grupo, llamado los silicoflagelados, tienen un peculiar esqueleto interno de piezas tubulares de slice asociadas al ncleo, y con un complejo cuerpo lobulado que contiene muchos cloroplastos.

microfsiles

Diatomeas
y

Las diatomeas tambin segregan slice en forma de un caparazn, o frstulo, que consiste en dos partes, llamadas valvas. Bajo la caparazn se encuentra la membrana celular, que encierra el ncleo, los cloroplastos y el resto del citoplasma. Existen dos formas diferentes: las diatomeas cntricas tienen frstulos de simetra radial, como una valva es mayor a la otra encajan como una caja de petri; las diatomeas pennadas tienen simetra bilateral, a menudo con surcos longitudinales en las valvas.

Flagelos heterocontos
Los estramenopilos tienen flagelos heterocontos. Es decir, poseen dos flagelos, uno dirigido anteriormente y el otro generalmente dirigido hacia el extremo posterior. y El flagelo dirigido hacia adelante tiene un conjunto bilateral de filamentos tripartitos y tubulares, mientras que el posterior es, o bien liso, o bien presenta una fila de pelos finos y filamentosos. y Los filamentos tubulares y tripartitos son rgidos, e invierten la direccin del impulso flagelar.
y

Labirintlidos
Los Labirintlidos se conocen comnmente como mohos de fango, y debido a su modo de vida y su locomocin exclusivos, se han clasificado como filo independiente. y Pero fueron reubicados en los estramenopilos cuando se descubri que tenan dos flagelos heterocontos . y Labirintlidos forma complejas colonias de clulas fusiformes que se deslizan rpidamente a lo largo de una red ectoplsmica rodeada de membrana. Esta red contiene un sistema contrctil, dependiente del calcio, de protenas semejantes a la actina, que es responsable de impulsar las clulas a travs de la red.
y

Nutricin
y y

y y

Su tipo de alimentacin es muy variada, unos son fotosintticos, otros son hetertrofos por ingestin, y otros son saprofticos. Las formas fotosintticas tienen clorofilas a, c1, y c2; los tilacoides se disponen en pilas de tres, la ms externa de las cuales contina rodeando al ncleo. Los pigmentos accesorios, amarillos y pardos (fundamentalmente xantofilas como la fucoxantina, aunque tambin carotenoides) les confieren color marrn verdoso que les ha valido el nombre comn de algas doradas. Generalmente, hay una mancha ocular asociada a la regin del cloroplasto, cerca de los cuerpos basales. Es interesante que exista una mancha ocular en el estado flagelado de los Labirintlidos no fotosintticos.

Alimentacin
y

Muchos de los estramenopilos hetertrofos utilizan el flagelo dirigido hacia delante, para capturar partculas de alimento, que engloba con pequeos pseudpodos cerca de la base flagelar. Otras formas hetertrofas se alimentan saprficamente segregando enzimas que difieren el alimento en el exterior, tras lo que se absorben los nutrientes a travs de pequeos poros en la superficie celular. Esta forma de nutricin es similar a la de los verdaderos hongos, razn por la que los Labirintlidos, los Oomicetos (mohos del agua) y los Hipoquitridiomicetos se clasificaran errneamente como hongos. La presencia de flagelos heterocontos los ubica como estramenopilos.

Reproduccin asexual
En la mayora de los estramenopilos, la mitosis es una pleuromitosis sin centriolos. y Durante la divisin, los cuerpos basales de los dos flagelos se separan, y se forma un huso a su lado o cerca de la raz ciliar. y En las formas con escamas, la armadura parece incorporarse a la superficie de las clulas hijas conforme se sucede la divisin. y En las diatomeas, cada clula hija se queda con una de las valvas y fabrica otra nueva para completar el frstulo.
y

Reproduccin sexual
La reproduccin sexual se ha estudiado poco en la mayora de los casos, pero parece ser que siempre tiene lugar mediante gametos haploides, que se fusionan para formar el zigoto. yA menudo los gametos son indiferenciados, pero en ocasiones, como en las diatomeas, uno de los gametos es flagelado y mvil y el otro estacionario.
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Glosario
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sistema luciferinaluciferasa. Zooxantelas Marea roja Saxitoxinas bomba sodio-potasio brevetoxinas, Intoxicacin neurotxica. Dinoflagelados desnudos Dinoflagelados tecados Cngulo Epiteca Epicono

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Hipoteca Hipocono varilla paraxonmica Dinena Nexina Psulos Cloroplastos Tilacoides Estigmas Ficobilinas Carotenoides

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Peridina Fotorreceptoras Flavoprotenas Rodopsinas Mancha ocular Saprofagia Citostoma Tricocistos Mucocistos Nematocistos Extrusomas

Glosario
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Histonas Clulas vegetativas Pleuromitosis cerrada extranuclear Pleuromitosis Ortomitosis Fisin binaria Estado quiescente Sinapomorfias Calcita Slice

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Carbono Algina Quitina Escamas Frstulo Valvas Diatomeas cntricas Diatomeas pennadas Flagelos heterocontos Fucoxantinas Pseudpodos

GRACIAS

Diatomeas marinas

Alexandrium catenella.