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FITOPLANCTON: LAS DIATOMEAS

NOMBRES: Andrea Catalina Marn Len Luis Miguel Gordillo Rodrguez

Doc. Luz ngela Moreno Laverde Biologa General

UNIVERSIDAD DEL VALLE Santiago de Cali, 9 de junio del 2011

RESPUESTA A LAS PREGUNTAS HECHAS EN LA CLASE:

1. De qu tamao son las diatomeas? R//. Las diatomeas son un clase de algas unicelulares microscpicas; en algunos casos se renen para formar colonias o cadenas de microorganismos, (como la Asterionella formosa). Casi siempre el tamao oscila entre 2 y 4 milmetros25. En el caso de la Asterionella fornosa su tamao es de 60-80 micrmetros de largo y 4.2 micrmetros de ancho22. 2. Qu es la crisolaminarina? R//. Es un polisacrido compuesto por unidades de glucosa. Sustancia de reserva que se encuentra en las vacuolas de las Chrysophyta26 y la Bacillariophyceae4. Las sustancias de reserva en las diatomeas son gotas lipdicas y un hidrato de carbono soluble (crisolaminarina.)5 3. Cul es el nombre cientfico de las diatomeas? R//. Las diatomeas, son conocidas tambin como Bacillariophyceae, este es su nombre cientfico y tambin su clase.27 4. Cuantos cromosomas tiene una diatomea? R// Las diatomeas son organismos diploides 2n. Estas poseen 148 cromosomas, 2x74, donde n=74.28

INTRODUCCIN El fitoplancton est compuesto por unos pequeos microorganismos unicelulares (protistas), entre ellos, los ms abundantes son las diatomeas, tambin en menor proporcin los dinoflagelados y cocolitoforidos. Estos organismos solo pueden existir en las capas ms superficiales del mar, hasta una profundidad no superior a los 200 metros, debido a que necesitan la luz solar para llevar a cabo, con ayuda de su pigmento verde llamado clorofila, la fotosntesis, es decir la sntesis de materia nutritiva, representada por los azucares, grasas y protenas, a partir del agua, el bixido de carbono y los nutrientes que fijan del agua del mar, como nitrgeno, potasio, calcio, slice, hierro y otros elementos.1 Durante este proceso de sntesis, estos organismo expulsan oxigeno que se disuelve en el agua o pasa a la atmosfera. Se puede considerar que las aguas que cubren a la plataforma continental representan la zona ms propicia para el desarrollo del fitoplancton, porque en ella se encuentra los elementos bsicos, nutrientes y luz solar, que este necesita para su vida.1 La actividad fotosinttica que realizan los organismos del fitoplancton cambia de acuerdo con la cantidad y tipo de luz que reciben. Las diatomeas utilizan las radiaciones azules del espectro, pero cuando la iluminacin es demasiado intensa dominan las rojas, lo cual frena la actividad de estos vegetales. Por lo anterior, se observa que su mxima abundancia se encuentra a profundidades entre 25 y 50 metros.1 Las diatomeas son organismos unicelulares, protistas, que comparten muchas caracterizas en comn. En su medio ambiente, se encuentran casi siempre juntas formando el fitoplancton, con otros organismos. Por lo tanto, se describir en detalle los aspectos generales de las diatomeas,-debido a sus caractersticas-, y en breve, se describir una especie de las 12 mil conocidas en la actualidad. En consecuencia, sus contribuciones al medio ambiente, su nutricin, la reproduccin y el medio donde viven, son aspectos que comparten casi todos estos organismos. Una diferenciacin clara entre las diatomeas ser el orden al pertenezcan (centrales y pennales).

LAS DIATOMEAS Las diatomeas son una clase de algas unicelulares microscpicas y uno de los organismos ms comunes del fitoplancton. Son muy abundantes en casi todos los hbitats acuticos. Morfolgicamente son organismos sencillos, sin flagelos, unicelulares o en forma de pequeas agrupaciones de clula. Su nutricin casi siempre es auttrofa, es decir, que a partir de sustancias inorgnicas, agua y sales minerales, forman sustancias orgnicas: azucares, grasas y protenas; por esta razn son consideradas como los productores primarios por excelencia. Las diatomeas se mueven lentamente por deslizamiento a velocidades de 7 a 20 micras por segundo. La

temperatura ptima para su desarrollo es de los 15oa los 30o C, siendo ms abundantes las del plancton marino a temperaturas bajas.2 Las diatomeas viven en todos los ocanos desde los polos hasta los trpicos; las regiones polar y subpolar contienen relativamente pocas especies en contraste con la biota templada. Aunque las regiones tropicales exhiben la mayor cantidad de especies (1000 a 12000 especies descritas), Fig.1, las mayores poblaciones de diatomeas son halladas entre las regiones polar y templada, todas ellas tiene caractersticas similares, su mayor diferenciacin est en su forma. A pesar de ser generalmente microscpicas, algunas especies de diatomeas pueden alcanzar los 2 milmetros de longitud.2

Fig. 1. Algunas especies de diatomeas.19

Una caracterstica especial de este tipo de algas es que se hallan rodeadas por una pared celular nica hecha de slice (dixido de silicio hidratado) llamada frstula. Estas frustulas muestran una amplia variedad en su forma, pero generalmente consisten en dos partes asimtricas con una divisin entre ellas, se debe a esta caracterstica el nombre del grupo.3 Aunque las diatomeas son organismos unicelulares, algunas especies se asocian en filamentos y colonias. Muchas tienen suficientes carotenoides en su cloroplasto como para presentar un color amarillo o parduzco. Todas sintetizan crisolaminarina (un hidrato de carbono), y aceites como productos fotosintticos de reserva. Las diatomeas no presenta flagelos salvo en sus gametos masculinos.4

La mayora de diatomeas hacen fotosntesis y presentan clorofila a, clorofila c y pigmentos accesorios como B- caroteno, fucoxantina, diadinoxantina, diatoxantina. Las sustancias de reserva son gotas lipdicas y un hidrato de carbono soluble. Algunas diatomeas son capaces de vivir en medios donde llega poca luz, y donde hay altas concentraciones de materia orgnica, como es el caso de algunos fondos marinos. En esas condiciones las diatomeas presentan metabolismo hetertrofo.5

FISIOLOGA Las diatomeas estn estructuradas por una sola clula formada por el citoplasma, que contiene al ncleo, cuerpecillo que interviene en la reproduccin del organismo, y a los cromatforos, pequeas esferas formadas por el pigmento verde o clorofila, que les permite fijar los rayos de luz para tomar energa; a veces se encuentra en estos organismos un pigmento amarillento llamado diatomina, por lo que su color puede ir del verde olivo al pardo amarillento.34 El cuerpo de las diatomeas est cubierto por una caparazn translucido formado por dos tapas, las cuales son producidas por la diatomeas y se denominan valvas; el termino diatomea significa dos partes, siendo la valva externa mayor y la interna ms chica.6 Este organismo puede comunicarse con el exterior debido a que el caparazn de slice se encuentra siempre poros alineados en filas radicales. A travs de ellos se relaciona con el medio acutico para tomar de l las sustancias que necesita para elaborar su alimento o para su respiracin, y dejar en este medio las que le sobran.6 Cuando se observa este caparazn a grandes aumentos, utilizando el microscopio electrnico, la pared cristalina presenta una complicada trama de poros y canales que perforan la estructura silcea. El arreglo de esta estructura es una representacin caracterstica de cada una de las diferentes especies de diatomeas. Ms de 10 mil han sido descritas por los investigadores.34 Este caparazn, que mide entre 10 y 200 micras, aunque puede llegar a los cuatro milmetros, est adaptado para que las diatomeas puedan flotar. Algunos adaptan la forma vesicular ancha con paredes muy tenues y cubren a un solo organismo, ya que todas las diatomeas son unicelulares; sin embargo, algunas constituyen cadenas o colonias complejas que toman forma lneas, larga y delgada; otras laminar o acintada, y, por ltimo, la forma ramificada. Adems, las diatomeas producen finas gotitas de aceite que les sirve como reserva nutritiva y para flotar en el seno de las aguas.6

ANATOMA Las diatomeas son seres vivos unicelulares (fig.2). A veces se unen en filas o fascculos, comprendiendo este grupo gran cantidad de formas. Poseen pigmentos y sustancias de

reserva caractersticos de las crisofceas (estas forman conglomerados multicelulares sencillos), ocupando una particular posicin ya que poseen dos valvas compuestas de slice (SiO2) que se constituyen al exterior de la membrana plasmtica. Una de dichas valvas, la epitema, encaja exteriormente como la tapadera de una caja sobra la otra, denominada hipotema. Cada una de ellas recibe el nombre de teca o valva, mientras sus partes laterales reciben el nombre de pleuras. Por lo tanto, la clula ofrece dos aspectos distintos, segn se mire por el lado de las valvas, es decir, por arriba o por debajo o por el lado pleural, es decir, por el flanco.7 Entre las valvas, en la zona pleural, se intercalan a veces piezas intermedias, que en algunas especies originan septos que se adentran en el interior de la clula. La envoltura, denominada frstula, presenta con frecuencia, sobre todo en la cara valvar de las tecas, estructuras ordenadas en series de delicadeza y complicacin extremada, estando constituidas muchas veces de celdillas diminutas, cuyas caras superior e inferior pueden estar abiertas o cerradas, y en este caso, se hallan atravesadas por poros finos.33 La clula de las diatomeas contiene un ncleo disponible y cromatforos de color pardo, en nmero de uno o dos grandes o muchos pequeos, pero sus pirenoides (orgnulos plastidiales de las algas), no forman almidn. Los productos de asimilacin se acumulan fuera de los cromatforos: la crisolaminarina en el jugo celular, el aceite, que se forma en gran cantidad en los pirenoides, en vacolos especiales. Tambin las clulas poseen mitocondrias y dictiosomas.33 La pared celular (teca= frustulo), compuesta de slice es inerte a los ataques enzimticos por lo que las diatomeas son menos vulnerables al ataque de microorganismos que otras algas cuyas paredes esta compuestas por polisacridos.8

Fig. 2. Partes de una diatomea.33

REPRODUCCIN Las diatomeas se reproducen por divisin binaria, es decir su clula se parte en dos y cada nueva clula se lleva a unas de las valvas y de inmediato forma la que le falte; esta queda en el interior de la existente, por lo que siempre resulta una diatomea ms pequea. Como trmino medio, se dividen una vez cada 18 a 36 horas, presentando un

aumento diario muy grande. Despus de que las diatomeas han disminuido de tamao debido a sucesivas divisiones por biparticin, se reproducen por proceso sexual llamado conjugacin en el que se funcionan dos gametos procedentes de distintas diatomeas, de cuya unin resulta un cigoto o huevo, la cual crece, recupera el tamao primitivo de la especie y secreta sus dos valvas correspondientes.9 Por lo tanto, las diatomeas son un buen ejemplo de organismos que alternan la multiplicacin asexual (aumento de nmero de individuos mediante divisiones mitticas) y la reproduccin sexual (divisin por meiosis, con recombinacin gentica). Cuando una diatomea se divide por mitosis, cada una de las mitades de la teca pasa a una clula hija. La pared heredera funciona siempre como epiteca, y cada clula genera una nueva hipoteca. El resultado es la mitad de la clulas de cada generacin van siendo cada vez ms pequeas. Llega un punto crtico en que ya no es posible la divisin celular por este procedimiento, y la diatomea pasa a hacer reproduccin sexual, que restaura el tamao original de las clulas.11

I. ASEXUAL, BIPARTICIN: (FIG. 3) Es totalmente necesaria la presencia de Slice (el nmero de clulas es proporcional a la cantidad de dixido de slice presente). Las valvas se separan y cada una acta de epiteca, generando siempre la menor. Existe reduccin de tamao progresivo

Fig. 3. Reproduccin asexual.10

II. SEXUAL, MEIOSIS: (FIG.4)

Ayuda a mantener el tamao de la especie. Contribuye a mantener variabilidad gentica. Da lugar a 4 estructuras haploides. El zigoto formado ser diploide.

Fig. 4. Reproduccin sexual.31

TAXONOMA La clasificacin de las diatomeas se basa en las caractersticas de sus valvas, reconocindose dos clases: las centrales, caracterizadas por tener sus valvas circulares, presentando en sus estructuras un arreglo concntrico, y las penales, que tienen sus valvas alargadas con las estructuras arregladas a los lados de un eje central llamado rafe.11 Como ejemplo de diatomeas centrales se puede nombrar a los gneros Sketonema y Chaetoceros que representan aumentos masivos, sobre todo en aguas cercanas a las costas, y el gnero Rhizosolenia, que se encuentra en condiciones ms ocenica.11 Protoctista Reino (Sin clasif.) Chromista Heterokontophyta Filo Bacillariophyceae Clase rdenes Centrales Pennales
Fig. 5. Clasificacin cientfica de las Diatomeas.20

SUBCLASE I. CENTROFICIDAS (DIATOMEAS CNTRICAS) Frustula con simetra radial y desprovista de rafe; clula siempre inmviles en estado vegetativo, con numerosos plastos. Reproduccin sexual oogama, con gametos masculinos flagelados. Sobre todo marinas y planctnicas.12 Tres rdenes: Coscinodiscales (Coscinodiscus, Cyclotella, Tahassosira); Rizosolemiales (Rhizosolenia) y Bidulfiales (Bidduelphia, Chatoceros, Bacteriastrum).12 SUBCLASE II. PENNATOFICIDAS (DIATOMEAS PINNADAS O PENNALES) Frustula con simetra bilateral, con frecuencia provista de un rafe; clulas vegetativas a menudo mviles y que contienen, en general, un nmero reducido de plastos. Reproduccin sexual por citosgamia iso- o anisogama, sin gametos flagelados. Muy abundantes en las aguas dulces y marinas, sobre todo bentnicas.12 Cuatro rdenes: Diatomeas (Arrafidas), sin rafe: Aterionella, Licmophora; Eunotiales (Branquirrafidas), con rafes cortos: Eunotia; Acnantales (Monorrafidas), un rafe en una sola valva; Achnantes, Cocconeis; Naviculales (Birrafidas), un rafe en cada valva: Navicula, Pinnularia, Peurosigma, Nitzcheiella, Cymbella, Surirella.12 Gracias a sus frustulas silceas que, despus de la muerte de las clulas, persisten en sedimentos, se han podido identificar en los depsitos geolgicos numerosas Diatomeas siles. Se conocen, al menos, desde el Jursico. Algunos depsitos terciarios lacuestres, estn formados exclusivamente de frustula de Diatomeas y constituyen rocas pulverulentas muy finas (Diatomicas), explotadas con el nombre de Tripoli con fines industriales (pulido de metales, fabricacin de dinamita, ladrillos refractarios, etc.)12

ECOLOGIA Y ECONOMIA Es tal la cantidad de diatomeas que habitan en el mar, que las valvas de las generaciones que mueren o las desechadas durante su reproduccin se depositan y cubren amplias extensiones de los fondos, formando los llamados barros de diatomeas, que denominan, por ejemplo, las profundidades del Mar Antrtico y el Ocano Pacifico.13 Al cabo de millones de aos, los sedimentos marinos de diatomeas han formado en algunos sitios rocas sedimentarias, constituyendo parte de los continentes. As, se han estructurado las rocas llamadas tierras de Tripoli o cientos de diatomeas, -como ya se haba mencionado-, cuyos yacimientos se explotan en diversas regiones del planeta.13 Esas tierras formadas por diatomeas son utilizadas para fabricar vidrio, dinamita, cemento para usos especiales, polvos pulidores y materia prima para filtros de agua, y tambin para la fabricacin de la cabeza de los cerillos y en la industria farmacutica.13

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Al igual que lo sealado para el fitoplancton en general, la cantidad de diatomeas que contiene el mar varia con la pocas del ao, ya que estos vegetales van disminuir durante el invierno y se multiplican, con gran vigor, en la primavera. Durante el invierno y al inicio de la primavera se presentan temporales en el mar que hacen que las aguas se revuelvan, pasando las capas profundas a la superficie, con el consiguiente acarreo de gran cantidad de sustancias minerales, que representa un fertilizante que ser aprovechado por las diatomeas para su nutricin; al mismo tiempo, en primavera, estos vegetales recibirn directamente la luz del Sol, lo que hace que se estimule su reproduccin y que aumente en nmero, ya que las condiciones del medio son ideales para su florecimiento.13 En primavera ocurre un repentino despertar de estos diminutos organismos del mar, los que inician su reproduccin con una rapidez casi increble, aumentando en proporciones astronmicas, llegando a ms de 200 mil individuos por litro de agua. La primavera del mar pertenece al fitoplancton, pero principalmente a las diatomeas, que cubren amplios tramos de ocano, dndole una coloracin pardo-verdosa que es caracterstico del pigmento que se encuentra en el cuerpo de estas pequeas plantas.13 Esta multiplicacin de las diatomeas del plancton no dura mucho tiempo, ya que de manera paralela aumenta el nmero de animales, convirtindose la superficie del agua en un criadero gigantesco. De las colinas y valles de las plataformas continentales y de los fondos arenosos surgen huevos, larvas y jvenes individuos de animales, cuyos adultos viven en el fondo, para pasar las primeras etapas de su vida. A causas de este consumo continuo y codicioso, los vegetales se reducen rpidamente.13 Las diatomeas se tornan cada vez ms escasas, y con ellas las dems plantas unicelulares. Sin embargo, ocasionalmente se presentan pocas de fertilidad en el ocano; esto sucede cuando, debido a las corrientes y los vientos, las aguas profundas del mar salen a la superficie llevando consigo gran cantidad de nutrientes.13

Fig.6. Florecimiento del fitoplancton (zonas ms claras o azul-verdosas), en las costa de en la gran barrera de coral en Australia (a), y en la costa de Argentina (b).18

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DIATOMEAS: IMPORTANCIA PARA EL MEDIO AMBIENTE Las diatomeas son especialmente importantes en los ocanos, donde se calcula que proporcionan hasta un 45% del total de la produccin primaria ocenica14. Ya que Constituyen el principal alimento del zooplancton.15 Pero adems de eso, el fitoplancton es el responsable original de la presencia de oxgeno (O2) en la atmsfera. La fotosntesis oxignica apareci evolutivamente con las cianobacterias, antepasadas adems de los plastos de las algas eucariticas. Durante casi 2.000 millones de aos, hasta el desarrollo de las plantas terrestres, la fotosntesis estuvo prcticamente restringida a los mares. Junto con otros organismos presentes en el fitoplancton, las diatomeas son consideradas la base de la cadena trfica marina.16 Gracias al aporte de oxigeno que estos vegetales dieron desde su aparicin, la atmosfera de la Tierra ha ido cambiando, transformndose en el medio apto para la respiracin de todos los organismos. Adems, parte del oxgeno producido paso a las altas capas de la atmosfera y se convirti en un gas llamado ozono, que acta como pantalla de filtro de los rayos solares ultravioleta que, de pasar a la Tierra, aniquilaran la vida. Solo en estas condiciones pudieron salir de las aguas los organismos primitivos para colonizar los continentes. Es as como la vida, tanto martima como terrestre, depende de los vegetales verdes. Se calcula los vegetales marinos (algas silicosa o diatomeas, los dinoflagelados, y algunos protistas), producen el 70% del oxgeno que requiere la poblacin animal.17

Fig.7. Un tiburn ballena nada con la boca abierta para recoger el fitoplancton, con el cual se alimenta.31

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ASTERIONELLA FORMOSA Una especie de diatomea es Asterionella formosa, (de las 12 mil especies conocidas). El tamao promedio de la clula Asterionella es los 60-80 micrmetros de largo y 4.2 micrmetros de ancho. Forma colonias que suelen componerse de ocho clulas, pero puede variar hasta 20 clulas. Las clulas de la colonia estn unidas por el vrtice por la materia extracelular. Por la forma en que las clulas estn unidas unas a otras, las colonias a menudo se parecen a las estrellas o las cadenas de espiral.22

Fig.8. Asterionella formosa. La estrategia que utiliza este gnero de diatomeas para flotar es construir hermossimas estructuras circulares y estrelladas para aumentar la tensin superficial en el agua y conseguir as mantenerse prximas a la superficie. La coloracin verde, son cloroplastos.21

La Asterionella formosa, es una diatomea, un alga individual, esbelta y alargada, pasara discretamente, casi inadvertida, si su vida la hiciese en solitario. Pero, se rene formando colonias estrelladas, casi siempre formadas por ocho individuos.23 Todos ellos, de igual tamao, van formando un corro hasta construir una estrella. Al extender sus radios es mucho ms fcil que floten en el agua. La unin en este caso hace la fuerza, una fuerza leve, que de pura delicadeza asciende para poder acercarse ms al sol y recibir as su radiacin vital.23

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Amphiprora es una diatomea que ha desarrollado alas en su fuselaje de cristal, planea as en el agua y se ha podido acercar a la estrella, parece que para darle la mano, (vase Fig.8, parte inferior derecha).23

REPRODUCCIN La clula se compone de una diatomea epitheca y hypotheca. Durante la reproduccin asexual, tanto en forma tecas la epitheca de la clula nueva hija y la hija de cada uno produce una nueva hypotheca. Por lo tanto una la nueva clula es siempre menor que la clula original. Con el fin de recuperar su tamao original, por lo general supone que las diatomeas se reproducen sexualmente, aunque esto an no se ha observado en Asterionella formosa23, vase reproduccin pag.7 y 8. IMPARTANCIA PARA EL MEDIO AMBIENTE Y ECOLOGIA La Asterionella formosa es conocido por ser susceptibles al hongo chitrid planktonicum Zygorhizidium22. Asterionella no tienen medios de locomocin. Lo ms probable es una combinacin de gravedad y las corrientes que distribuyen el organismo. Asterionella formosa forma parte de plancton en lagos y estanques y en ocasiones se desarrolla tanto que crea as constelaciones en el agua23. El fitoplancton representa el primer eslabn de la cadena alimenticia en el agua dulce, al igual que en los ocanos; junto con las plantas superiores que habitan las aguas dulces, constituyen los organismos productores. Entre los grupos ms importantes pertenecientes al fitoplancton de agua dulce, estn con mayor abundancia las diatomeas, los dinoflagelados, las clorofceas, las cianofceas y las euglenofceas. Entre las diatomeas, los gneros ms abundantes y frecuentes son: Navicula, Pinnularia, Asterionella y Tabellaria24.

Fig.9. Florecimiento del fitoplancton en aguas dulces (color verdoso), en el rio de la plata en Argentina.29

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TAXONOMIA La Asterionella formosa, hace parte del orden de los pennales. Vase pg. 8, Subclase II. Pennatoficidas. Reino Filo Clase Orden Suborden Familia Gnero Protoctista Heterokontophyta Bacillariophyceae Pennales Araphidineae Fragilariaceae Asterionella

Fig.10. Clasificacin cientfica de la Asterionella formosa.30

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10. Bacillaryphyta (Diatomeas) (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://www.aulados.net/Botanica/Curso_Botanica/Diatomeas/6_Bacillariophyta _texto.pdf 11. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Fras (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Ocano y Sus Recursos V. Plancton 3 edicin (pp.43-44). Mxico, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana. 12. H.Des Abbayes, M.Chadefaud, J.Feldmann, Y. De Ferre, H. Gaussen, P.-P. Grasse & A.R Prevot (1989). Clasificacin de las algas. Botnica: Vegetales Inferiores 2 edicin (pp.227-228). Francia, Paris. Editorial Reverte. S.A. 13. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Fras (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Ocano y Sus Recursos V. Plancton 3 edicin (pp.41-44). Mxico, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana. 14. Bacillaryphyta (Diatomeas) (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Diatomea 15. Plancton (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Plancton 16. Fitoplancton (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Fitoplancton 17. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Fras (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Ocano y Sus Recursos V. Plancton 3 edicin (pp.38). Mxico, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana. 18. Fitoplancton y la Gran Barrera de coral (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Fitoplancton y http://es.wikipedia.org/wiki/Gran_barrera_de_coral 19. Diatomes/Diatoms (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://www.flickr.com/photos/microagua/4543229132/in/set72157614288061108/ 20. Las diatomeas (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Diatomea 21. Diatomeas Joyas Vivas (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://vidrioh.com/secciones/%C3%B3rbitas/diatomeas-joyas-vivas 22. Asterionella (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://en.wikipedia.org/wiki/Asterionella 23. Asterionella Formosa, la Diatomea de las estrellas (s.f). recuperado el 3 de junio de http://www.flickr.com/photos/microagua/3823716613/ 24. Ecologa de las Aguas Dulces (s.f). recuperado el 3 de junio del 2011 de http://www.jmarcano.com/nociones/fresh2.html 25. Diatomeas (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://www.duiops.net/seresvivos/diatomeas.html 26. Crisolaminarina (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://www.definicion.org/crisolaminarina 27. Diatomea (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://es.wikipedia.org/wiki/Diatomea

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28. Cul es el nmero de cromosomas de las siguientes algas unicelulares? (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://es.answers.yahoo.com/question/index?qid=2008086123754AAS4LIw 29. Rio de la Plata, Buenos Aires y Montevideo (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://www.skyscrapercity.com/showthread.php?t=132514 30. Asterionella. (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://en.wikipedia.org/wiki/Asterionella 31. .Shark swims (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://www.elasmodiver.com/Whale%20shark.htm 32. Diatomeas (s.f). recuperado el 8 de junio del 2011 de http://prueba2.aguapedia.org/master/ponencias/modulo6/diatomeast.pdf 33. Tomas R. Tovar Julvez (2006).Estudio del ciclo de introduccin de ASP en la cadena alimentaria humana. Mareas Rojas y Toxina Amnsica de los Moluscos 1 edicin (pp.38-39). Espaa, Madrid. Editorial, Zamora. 34. Juan Luis Cifuentes, Pilar Torres, Marcela Fras (2003).El fitoplancton como sintetizador de materia nutritiva. El Ocano y Sus Recursos V. Plancton 3 edicin (pp.38-39). Mxico, D.F. Editorial, Fondo de Cultura Mexicana.