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b= ( 1/D – 0) / (T -Tb )
= 1/D / (T-Tb)
1/b= (T-Tb) / 1/D = (T-Tb) x D
Variabilidad entre especies en la sensibilidad a la
temperatura (Leguminosas)

SOJA

POROTO

GARBANZO

HABAS
Summerfield et al., 1991
Restricciones para el uso del modelo de tiempo térmico

Sobre-estimación del efecto de la temperatura

Tmáxima Ej: Climas cálidos


Temperatura

Tóptima
[ºC]

Tmedia
Tmínima
Tbase

Horas del Día

Temperaturas supra-óptimas, fuera


del rango de aplicación del modelo
de tiempo térmico.
Restricciones para el uso del modelo de tiempo térmico

Sub-estimación del efecto de la temperatura

Ej: Cultivos de invierno


Temperatura
[ºC]

Tmedia = Tbase

Horas del Día

Temperaturas efectivas
mayores que la temperatura
base
Desarrollo Morfológico: Diferenciación de hojas
Temperatura
Número final constante!!
de hojas
primordios foliares
Número de

plastocrono
(días primordio-1)

Tasa de iniciación de hojas


(primordios día-1)

Tiempo desde la
en el embrión
diferenciadas

siembra (días)
Hojas

iniciación El meristema apical deja de


floral producir primordios foliares y
comienza a producir primordios de
estructuras reproductivas
Desarrollo Morfológico: Aparición de hojas
Temperatura
constante!!

s
ordio

s
ida
filocrono
Número de hojas

prim

ec
(días hoja-1)

ar
ap Tasa de aparición de hojas
(hojas día-1)

Tiempo desde la
siembra (días)
Iniciación Aparición
floral de la hoja
bandera

Período Período
vegetativo Reproductivo
Desarrollo Morfológico: Plastocrono y Filocrono

Tasa de diferenciación de hojas plastocrono


(hojas ºC día-1) (ºC días hoja-1)

s
ordio

s
ida
Número de hojas

prim

ec
filocrono

ar
ap
(ºC días hoja-1)

Tasa de aparición de hojas


(hojas ºC día-1)

Tiempo Térmico desde la


siembra (ºC día)
Iniciación Aparición
floral de la hoja
bandera
Temperatura
Variabilidad en los valores de plastocrono y filocrono (en
Cd) (varias fuentes)

Especie Tb ( C) Plastocrono Filocrono


Maiz 3-8 20-36 33-61
Sorgo 8-11 36-90 44-120
Trigo 0 40-50 70-160
Cebada 1 --- 75
Arroz 5-7 76-90 76-90
Girasol 9 12 29

Bertero, 2009
Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Respuesta al fotoperíodo:
Sin respuesta a la duración del día (insensibles o neutrales)
Con respuesta al fotoperíodo: la floración se acelera o retrasa al exponer las plantas a diferentes duraciones del día.
PDC (planta de día corto), aquellas cuya floración se acelera bajo días cortos o de día largo (PDL), aquellas cuya
floración se acelera bajo días largos).
Además, las respuestas pueden ser de tipo cualitativa o cuantitativa, si el requerimiento de ciertos valores de
fotoperíodo es absoluto (las plantas no florecen fuera de un rango de fotoperíodos) o facultativo (el efecto se
manifiesta como una aceleración o retraso de la floración).
Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Variabilidad entre especies en su
sensibilidad al fotoperíodo

Planta
de día corto neutral de día largo
Respuesta al Arroz Avena
fotoperíodo obligada Café Espinaca
Maíz Phalaris arundinacea
Poroto Phleum pratense
Soja Rabanito
Ryegrass anual
Trébol rojo

Respuesta al Algodón Algodón Cebada primaveral


fotoperíodo facultativa Arroz Arroz Centeno primaveral
Caña de azúcar Girasol Girasol
Girasol Papa Papa
Papa Soja Trébol rojo
Soja Tabaco Trigo primaveral
Zapallo

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


RESPUESTA AL FOTOPERÍODO: CONCEPTO
En los vegetales, el fotoperiodismo se entiende como los cambios en la tasa
de desarrollo en respuesta a los cambios en la alternancia de los períodos
de luz y oscuridad diarios.
En función del tipo de respuesta las plantas se clasifican como de día largo,
de día corto o neutrales.

Ing.Agr. María E. Otegui


Variabilidad entre especies en su
sensibilidad al fotoperíodo

Plantas de DC Plantas de DL
(cultivos de verano) (cultivos de invierno)
Maiz Trigo
Soja Cebada
Sorgo Lino
Algodón Colza
Maní Garbanzo
Poroto Cebada, centeno

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


RESPUESTAS CUANTITATIVAS. Parámetros Genéticos
Duración
Maiz-Soja
De la Fase (d)
PDL Trig PDC
o

Fs (dias h-1)
FIF Fs

FJ
FVB
Fc Fu Fu Fc
Fotoperíodo Fotoperíodo

Fu = fotoperíodo umbral; Fc = fotoperíodo crítico


FS= sensibilidad al fotoperíodo; FVB = fase vegetativa
básica FIF = fase inducida por el fotoperíodo
Rood y Major, 1980
Integración de los efectos de la temperatura y el fotoperíodo

Temperatura y fotoperíodo variables

1/Día

8,10hs
Tasa de desarrollo hacia floración

12 hs
b
b1 PDC
14 hs
b2
b3 16 hs
18, 20 hs
b4

Tb Temperatura
Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Efecto contrapuesto del fotoperíodo, enmascarado por el
aumento de la temperatura.

TT a floración (ºCdía)
Días a floración

Ago Sep Oct Nov Ago Sep Oct Nov


Fecha de siembra Fecha de siembra

A la derecha, acortamiento de la fase a medida que la temperatura aumenta con el atraso de la


fecha de siembra. Se podría sugerir un efecto inductivo del fotoperíodo, que también se está
alargando con dicho atraso. En la derecha la representación en TT de la duración de la fase,
indica el efecto contrapuesto del fotoperíodo, enmascarado por el aumento de la temperatura.

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


Integración de los efectos de la temperatura y el fotoperíodo

Los fotoperíodos iguales o superiores a 18 hs son los más inductivos, la pendiente de respuesta
la tasa de desarrollo a la temperatura es máxima (y consecuentemente el TT de la fase es mínim

1/Día

18, 20, 24 hs
Tasa de desarrollo hacia floración

16 hs
b
b1 PDL
14 hs
b2
b3 12 hs
8, 10 hs
b4

Tb Temperatura
Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Integración de los efectos de la temperatura y el fotoperíodo
Temperatura y fotoperíodo variables

Tiempo
Térmico a IF
(ºCd) b4

b1 SF ( Cd h-1)

b0

10 18 Fotoperíodo (hs)

Major y Kiniry (1992) Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


Cálculo de duración de Fase Vegatativa (PDC)

TT (duración de la fase vegetativa, Fc) = BVP + PIP

La duración de la fase PIP (en TT) puede


calcularse como:
PIP = (Fc – Fu) x Fs (hora x °C.d/hora)=
°C.d

PIP = 0 (Fp < = Fu en PDC o mayor a Fu


en PDL) Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Estimación y Predicción de Duración de Fases

¿Se puede calcular la Fase Reproductiva? Fase Vegetativa?


¿Se puede recomendar un determinado cultivar en una misma fecha de siembra
según la duración de fase vegetativa? Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Variabilidad intra e interespecífca

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


Fotoperíodo: respuesta adaptativa en soja

24º

32º

40º

Whigham & Minor (1978) Remussi y Pascale (1977)

El cultivo de soja es un ejemplo clásico de amplia variabilidad genotípica en respuesta al fotoperíodo, y está
representada en el agrupamiento de los cultivares según grupo de madurez.
En iguales condiciones ambientales los GM más altos presentan mayor duración del ciclo.
Diferencias entre grupos de madurez en parámetros de la respuesta fotoperiódica para
floración
Existen 13 GM (000 a X). De los cuales 8 (II a IX) se cultivan en Argentina.
Grupos de madurez más cortos indeterminados
SOJA

14.5 0.4
Sensibilidad al fotoperíodo

Sens. al fotoperíodo (d h )
0.35
14.0
Fotoperíodo umbral (h)

0.3
13.5
0.25
13.0 0.2
0.15
12.5
0.1
12.0
Fotoperíodo umbral 0.05
-1

11.5 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Grupo de madurez

Boote et al. (2001)


Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Síntesis Soja

TT
GM alto

GM bajo

Fp

Para un determinado ambiente, los GM más altos presentan mayor duración de ciclo al
tiempo que mayor variación relativa entre fechas de siembra. En climas tropicales con
variación reducida del fotoperíodo, una alta sensibilidad optimiza el ajuste cultivo-
ambiente

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


VERNALIZACIÓN: CONCEPTO

Requerimiento del cultivo de estar expuesto a un período determinado


de bajas temperaturas para acelerar o poder progresar en su desarrollo hacia una
siguiente fase de su ciclo. Pero también puede haber de-vernalización.
Determina que la iniciación floral ocurra más tarde, más temprano o incluso no
ocurra. La respuesta dependerá de si el requerimiento es cuantitativo o cualitativo.
No es universal; i.e. no lo requieren todas las especies ni genotipos de una especie.
Las plantas perciben el estímulo a nivel de meristema, por lo que se puede esperar
un aumento de la tasa de desarrollo luego de la exposición se semillas postimbibición
a un período de tiempo de baja temperatura (Purvis, 1961). Importante: puede haber
de-vernalización.

Ing.Agr. María E. Otegui


• Vernalización

• La vernalización es el requerimiento de un cultivo de estar expuesto a un período


determinado de bajas temperaturas para poder progresar acelerar su desarrollo
hacia la iniciación floral.

• Requerimiento cualitativo: la floración se retrasa indefinidamente si los


requerimientos no son cubiertos (poder o no progresar en el desarrollo).
(zanahoria, remolacha)

• Requerimiento cuantitativo: en ausencia de exposición a bajas temperaturas


florecen pero, el tiempo a floración disminuye a medida que se incrementa la
exposición a bajas temperaturas (acelerar el desarrollo). (trigo, cebada)

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


Fechas de siembra según requerimientos de vernalización
Las zanahorias anuales (“criollas”) se inducen a la floración prematuramente (temp <10°C) si no
se emplea la fecha adecuada. Las bienales son más resistentes a la floración prematura, para la
misma fecha de siembra que la “criolla”.
Se debe evitar la floración prematura ya que los azúcares de reserva
son trasladados hacia la parte aérea (tallo floral y umbelas), provocando
que la raíz reduzca su grosor y se torne fibrosa, con gusto amargo y
pierda color.

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


VERNALIZACIÓN: MODELO GENERAL DE RESPUESTA

Requerimiento Absoluto, Obligado o Cualitativo


Requerimiento Facultativo o Cuantitativo
Días a Iniciación Floral

Duración
máxima

Duración
mínima

Días de Exposición a Temperaturas Vernalizantes

Ing.Agr. María E. Otegui


Respuestas Cuantitativas. Sensibilidad a vernalización en
trigo

Regiones templadas: trigos mediterraneos (Sb invernales)


Regiones frias: trigos invernales (Sb otoñales)
Regiones rigurosamente frias: Trigos primaverales (sb
primavera) Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Temperaturas ‘vernalizantes’
(unidades relativas)
Efecto vernalizante

Temperatura (°C)

Slafer y Whitechurch (2001).


Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
VERNALIZACIÓN: TEMPERATURAS EFECTIVAS

(Slafer y Whitechurch 2001)

Ing.Agr. María E. Otegui


VERNALIZACIÓN: INTENSIDAD Y DURACIÓN

Campanula Temperatura (°C)

Duración tratamiento vernalización (semanas)

Lambers et al, 2008


Ing.Agr. María E. Otegui
Cuantificación de los efectos de vernalización

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA
Interacción entre vernalización y fotoperíodo

Cátedra Prod. Vegetal, FAUBA


6- En la localidad de Balcarce, en el Sudeste de Buenos Aires, se realizo un experimento con
cultivos de Maíz, sembrados en tres fechas de siembra en condiciones no limitantes de agua y
nutrientes (se regó y fertilizo) se utilizo un mismo híbrido adaptado a la zona. Los datos
fenológicos registrados fueron los consignados en la tabla siguiente:

Duración fase Temperatura promedio


Fecha de siembra Fecha de emergencia emergencia-floración fase emergencia
(días) floración
17/9 1/10 88 16.2
16/10 24/10 77 17.3
16/11 21/11 73 19.0
El m a í z es u n a especie q u e tiene respuesta fotoperiódica cuantitativa d e día corto
durante su fase vegetativa, pero existen genotipos neutros. E n general, para esta especie
s e consideran valores d e filocrono d e 4 0 0 C día, plastocrono d e 2 0 0 C día y temperatura
b a s e d e desarrollo d e 8 0C.

Responda:
a) ¿ C u á l e s el n ú m e r o final d e ho j as d e e s t e híbrido e n c a d a fe c h a d e s i e m b r a ?
b) ¿ E l híbrido utilizado, e s insensible o r e s p o n d e al fotoperíodo? Justifique la
respu esta y grafique el tipo d e respuesta al fotoperíodo q u e Ud. sugiere, indicando so b re
el eje d e las abscisas la posición q u e correspo nde a c a d a fecha d e siembra. N o olvide d e
indicar las variables y las uni dades d e los ejes
Hay respuesta al fotoperíodo? Número final de hojas

TT Floración / Filocrono o
plastocrono?
1- Tiempo térmico desde Emergencia a Floración

Dias E-Floración x (T – Tb)


F. Sb 1: 721.6°Cdia /40= 18 hojas
Fecha de Siembra 1: (88 días x (16.2 °C -8 °C)) = 721,6 °C.día
F sb. 2 ?
Fecha de Siembra 2: (77 días x (17.3 °C - 8 °C ))= 716.1 °C.dia F sb. 3 ?

Fecha de Siembra 3: (73 días x (19° C- 8°C))= 803° C.día

TT
Flor.

Fecha sb
1 2 3
Preguntas Resumen

1- Qué entiende por ‘desarrollo’?


2- Qué es la Fenología
3- Qué es una escala fenológica? Para qué sirve?
4- En qué grandes etapas puede dividir el ciclo de una especie o un cultivo? Son
siempre inequívocas?
5- Qué factores ambientales determinan la ocurrencia de esas etapas?
6- Cómo interpreta el efecto de la temperatura sobre el desarrollo?
7- Qué entiende por tiempo térmico? Para qué sirve?
8- Cómo actúa el fotoperíodo?
9- Cómo clasifica a las especies en cuanto a respuesta fotoperiódica? Qué
ejemplo podría citar de cada grupo?
10- Qué entiende por vernalización? Qué ejemplos podría citar de especies que
tienen requerimiento de vernalización?
11- Cómo actúa la vernalización en las plantas? Qué ocurre si no se cumple?

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