UNIVERSIDAD PRIVADA SAN JUAN

BAUTISTA

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD

ESCUELA PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA

 TRANSPORTE DE ELECTRONES
 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

ING. HILDA COILA DE LA CRUZ

 TRANSPORTE
ELECTRÓNICO
La cadena de transporte de
electrones es una serie de
transportadores de electrones
que se encuentran en
la membrana plasmática
de bacterias, en la membrana
interna mitocondrial o en las
membranas tilacoidales , que
mediante reacciones
bioquímicas producen trifosfato
de adenosina(ATP),que es el
compuesto energético que 2
 TRANSPORTE DE ELECTRONES

Solo dos fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones
de reducción-oxidación y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las
reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimio autótrofos,
mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre
de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de
electrones para convertir la energía en ATP.

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 MISION DE LA CADENA
TRANSPORTADORA
La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente
electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP. Dicho gradiente electroquímico se consigue
mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en
último caso la translocación de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado.
De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:

un uso de la energía
desprendida de ese
flujo de electrones que un uso de ese
se utiliza para la gradiente
translocación de electroquímico para la
un flujo de electrones formación de ATP
protones en contra de
desde sustancias mediante un proceso
individuales gradiente, por lo que
energéticamente favorable desde un
estamos hablando de punto de vista
un proceso energético.
desfavorable;
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  ¿Para Qué Le Sirve La Cadena De
Transporte De Electrones A La ”

Célula? 

Regenera los acarreadores de Forma un gradiente de

electrones protones

El NADH y el FADH donan sus

electrones a la cadena de transporte La cadena de transporte genera un
de electrones y se convierten otra gradiente de protones a través de la
vez en NAD y FAD. Esto es membrana interna de la mitocondria: en
importante porque las formas el espacio intermembranal hay una
oxidadas de los acarreadores de concentración más alta de H^ y en la
electrones se utilizan en la glucólisis matriz hay una concentración más baja.
y en el ciclo del ácido cítrico, así que Este gradiente es una forma de energía
deben estar disponibles para almacenada que, como veremos, se
mantener estos procesos en puede utilizar para generar ATP.
funcionamiento.

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FOSFORILACIÒN ”

OXIDATIVA
La fosforilación oxidativa
es el proceso mediante el
cual se oxidan estas
moléculas transfiriendo
sus electrones al O2 y la
energía resultante es
aprovechada en forma de
síntesis de ATP.

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 • Los acarreadores de electrones (NADH y
Entrega de FADH) reducidos en otros pasos de la
respiración celular transfieren sus electrones a
electrones por las moléculas cercanas al inicio de la cadena
NADH y FADH de transporte. En el proceso se convierten en
NAD y FAD, que pueden ser reutilizados en
otros pasos de la respiración celular.

• Conforme se mueven los electrones en la

cadena, se desplazan de un nivel de energía
Transferencia de más alto a uno más bajo, lo que libera
energía. Parte de esta energía se utiliza para
electrones y bombear iones de H^, lo que los desplaza
bombeo de protones fuera desde la matriz hacia el espacio
intermembranal. Este bombeo establece un
gradiente electroquímico.

Separación de • Al final de la cadena de transporte de electrones, los

oxígeno molecular electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la
cual se rompe a la mitad y recolecta para formar agua.
para formar agua.

• Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la

Síntesis de ATP matriz, los iones de H^ pasan a través de una enzima
impulsada por un llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de
protones para sintetizar ATP.
gradiente.
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 TEORÍA QUIMIOSMÓTICA

Explica cómo la energía derivada del

transporte de electrones por la cadena
de electrones se utiliza para producir
ATP a partir de ADP y Pi. El transporte
de electrones está acoplado al
transporte de H+ a través de la
membrana interna mitocondrial, este
proceso crea un gradiente eléctrico
con mas cargas positivas en el exterior
de la membrana que en la mitocondria
y el pH en el exterior de la membrana
está más ácido que el interior.

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 TEORIA
QUIMIOSMÒTICA
La energía generada por este
gradiente es suficiente para realizar
la síntesis de ATP. Peter Mitchell es
un bioquímico inglés galardonado
con el Premio Nobel de Química del
año
1978 por la teoría químiosmótica
,dicho estudio se enfoca en el
almacenaje de la energía en los
seres vivos y como gracias a la
energía suministrada por
la respiración
humana, el ADP consigue
convertirse nuevamente ATP,
proceso denominado fosforilación
oxidativa.
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 LA CADENA DE TRANSPORTE
ELECTRÓNICO MITOCONDRIAL
Consiste en una serie de transportadores electrónicos, la mayoría proteínas integrales
de membrana, con grupos prostéticos capaces de aceptar y ceder uno o dos
electrones. El flujo de electrones a través de estos complejos produce también un
bombeo de protones al espacio intermembranal

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COMPLEJO I
El complejo I o NADH deshidrogenasa o
NADH:ubiquinona oxidoreductasa capta
dos electrones del NADH y los transfiere
a un
transportador liposoluble denominado ubi
quinona (Q).
El producto reducido, que se
conoce con el nombre de ubiquinol
puede difundir libremente por la
membrana. Al mismo tiempo, el
Complejo I transloca cuatro
protones a través de membrana y
produce un gradiente de protones.
COMPLEJO
II
El Complejo II o succinato
deshidrogenasa; no es una bomba
de protones. Además es la única
enzima del ciclo de Krebs asociado
a membrana. Antes de que este
complejo actúe, el FADH2 se
forma durante la conversión de
succinato en fumarato en el ciclo
del ácido cítrico.
A continuación los electrones son
transferidos por medio de una
serie de centros FeS hacia Q. EL
glicerol-3-fosfato y el acetil-CoA
también transfieren electrones a Q
mediante vías diferentes en que
participan flavoproteínas.
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 Complejo III
El complejo III o complejo
citocromo ; obtiene dos electrones desde
QH2 y los transfiere a dos moléculas
de citocromo c, que es un transportador de
electrones hidrosoluble que se encuentra
en el espacio intermembrana de la
mitocondria. Al mismo tiempo, transloca
cuatro protones a través de la membrana
Complejo IV
por los dos electrones transportados desde
el ubiquinol. El complejo IV o citocromo c oxidasa; capta
cuatro electrones de las cuatro moléculas de
citocromo c y se transfieren al oxígeno (O 2),
para producir dos moléculas de agua (H 2O).
Al mismo tiempo, se translocan cuatro
protones al espacio intermembrana, por los
cuatro electrones. Además "desaparecen"
de la matriz 2 protones que forman parte del
H2O.

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LA COMPLEJOS PROTEICOS DE LA
CADENA DE TRANSPORTE
ELECTRÓNICO MITOCONDRIAL
poseen grupos prostéticos capaces de aceptar y ceder uno o dos electrones.

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Grupos transportadores de
electrones de la cadena
•

Ubiquinona (coenzima Q) (Q) . Flavina Mononucleótido (FMN)

• Grupos hemo de los citocromos . Centros Fe-S
 Ubiquinona (coenzima Q)
• Derivado quinona con larga cadena isoprenoide, el numero de
unidades de isopreno depende de la especie.
• Puede presentar tres estados de oxidación
• Sus reacciones de transferencia de electrones estan acopladas
a la unión o liberación de protones: propiedad clave a la hora de
transportar protones a traves de la membrana ya que al ser al
mismo tiempo pequeña e hidrofóbica puede difundir libremente
a través de la membrana interna mitocondrial.
 Flavina Mononucleótido (FMN)
• Presente en las flavoproteinas.

• Al igual que la ubiquinona, sus reacciones de

transferencia de electrones estan acopladas a la unión o
liberación de protones. También al poder existir en forma
de semiquinona, transportar tanto un electrón como un
par.
• El aceptor de los electrones es el anillo de isoaloxazina,
que es identico al del FAD
 Centros Fe-S
• Fe está presente no en forma de hemo (como en los citocromos) sino en asociación con átomos
de azufre inorgánico o con átomos de azufre de residuos de Cys de la proteína transportadora, o
con los dos al mismo tiempo.
• Se pueden presentar en tres tipos

• Centro de Rieske: complejo [2Fe-2S] donde los S son de His en lugar de Cys.
• El Fe de estos complejos alterna entre los estados oxidado Fe3+ y reducido Fe2+
• Suelen intervenir en reacciones redox sin aceptar o liberar protones.
 Grupos Hemo
• Presentes en los citocromos. Los fuertes colores característicos de los citocromos se deben a la presencia
del grupo prostético hemo.
• Los citocromos que intervienen en la cadena de transporte electrónico se designan a, b, y c y se distinguen
por sus diferentes espectros de absorción. (cerca de 600 nm para tipo a,, cerca de 560 nm en los del tipo b y
cerca de 559 nm en los del tipo c). Para distinguir entre citocromos de un tipo estrechamente relacionados,
se utiliza en su nombre la longitud de onda de absorción máxima (citocromo b562 )
• Los grupos hemo de los citocromo a y b:
unidos fuertemente de manera no covalente, a
sus proteínas respectivas;
• los grupos hemo de los citocromos c están
unidos de forma covalente a traves de residuos
de Cys.
• Su átomo de hierro oscila entre Fe3+ y Fe2+.
• Diferentes citocromos tienen diferentes
potenciales redox (diferente entorno para cada
grupo hemo): intervienen en diferentes pasos
La cadena de transporte electrónic
mitocondrial:

NADH CoQ oxidorreductasa Complejo I

Succinato Q reductasa Complejo II
Q citocromo c oxidorreductasa Complejo III
Citocromo c oxidasa Complejo IV
 Complejo I: NADH-Q oxidorreductasa
(NADH deshidrogenasa)
• Punto de entrada de los electrones del NADH
• Enzima enorme (880 Kd). 34 cadenas polipeptidicas, codificadas tanto por genoma
mitocondrial como genoma nuclear
• Estructura en forma de L:
- Brazo anclado en la membrana interna
- Brazo vertical en la matriz mitocondrial

• No se conoce con exactitud el

mecanismo
 Complejo II: Succinato-Q reductasa
• Complejo proteico más pequeño que el Complejo I:
dos tipos de grupos prostéticos y al menos cuatro
proteínas diferentes. Incluyendo:
- 2 proteinas Fe-S
- Succinato deshidrogenasa (ciclo del ácido citrico).
Posee FAD unido covalentemente

• No se produce transporte de H +
• De manera análoga, Glicerol fosfato deshidrogenasa y
Acil CoA deshidrogenasa de ácidos grasos transfieren sus
electrones de alta energia del FADH 2 a Q para formar
 Complejo III: Q-citocromo c
oxidorreductasa
• Segunda bomba de H+ de la cadena de transporte.
• Dimero donde cada monómero esta formado por 11 subunidades.
• En su estructura podemos encontrar:
- 2 citocromos
-citocromo b: contiene 2 grupos hemo tipo b

-citocromo c1:
- proteina con centro de Rieske 2Fe-2S
- dos sitios de unión dististos para la union de Ubiquinona:

• En conjunto el paso de electrones y bombeo de protones por el complejo III puede

resumirse en:
 Complejo IV: citocromo c oxidasa
• Etapa final de la cadena de transporte electronico: .
• En la estructura de la citocromo c oxidasa bovina:
- 11 subunidades: 3 codificadas por genoma mitocondrial (I,II,III)
- 2 grupos hemo de tipo a:

con propiedades redox distintas (diferente entorno)

- 2 centros de cobre:

• C u A / Cu A aceptor de los electrones del citocromo c reducido

• hemo a aceptor de los electrones de Cu A / Cu A
• Hemo a3/ Cu B forman parte del centro activo donde O 2 se reduce a H 2 O
 Mecanismo de la
rotación del anillo C
Los residuos de Asp
en contacto con
cada semiconducto
han cedido sus
protones pasando a
ser aspartato
cargado
negativamente.
 Mecanismo de la
rotación del anillo C
 INHIBIDORES DE LA
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Compuesto Uso Efecto en la fosforilación oxidativa

Inhiben la cadena de transporte de electrones ya que se unen más fuertemente

Cianuro y
Veneno que el oxígeno a los centros Fe–Cu en la citocromo c oxidasa, y por tanto evitan
monóxido de carbono
la reducción del oxígeno.

Oligomicina Antibiótico Inhibe la ATP sintasa bloqueando el flujo de protones a través de la subunidad Fo.

Ionóforos que interrumpen el gradiente de protones transportando estos a través

CCCP de la membrana. Este ionoforo desacopla el bombeo de electrones de la ATP
Veneno
2,4-Dinitrofenol sintasa debido a que transporta electrones a través de la membrana mitocondrial
interna.

Impide la transferencia de electrones del complejo I a la ubiquinona al bloquear

Rotenona Pesticida
los sitios de unión a la ubiquinona.

Malonato y oxaloacetato Inhibidores competitivos de la succinato de hidrogenasa (complejo II).

INHIBIDORES DEL TRANSPORTE DE
ELECTRONES
INHIBIDORES DE ATP SINTASA

• Oligomicina A y diciclohexilcarbodiimida
(DCCD)

impiden la entrada de H+ a nivel de la ATP

sintasa
 DESACOPLADORES DE LA FOSFORILACION OXIDATIVA

• Actuan disipando el
gradiente de protones

• Son moléculas hidrofóbicas con un protón

disociable, que pueden atravesar la
membrana mitocondrial interna
transportando protones.

• En presencia de estas moleculas el tranporte de

electrones se realiza de manera normal, se consume
NADH,FADH2, y O2 pero no se produce ATP: los
desacopladores disipan la fuerza protonmotriz. La
energía se libera en forma de calor.
• Termogenina es un ejemplo de aprovechamiento
del desacoplamiento de la cadena de transporte
electronica para generar calor.

•Las mitocondrias del tejido adiposo pardo poseen

grandes cantidades del termogenina (UCP-1).

•Se activa en presencia de ácidos grasos generados

a partir de triacilglicéridos.
 SISTEMAS MITOCONDRIALES DE TRANSPORTE

La mitocondria posee dos membranas:

• EXTERNA: bastante permeable a un gran

número de iones y moléculas pequeñas.
Debido a presencia de muchas copias de la
purina mitocondrial (VDAC).

• INTERNA: impermeable a la mayoría de las

moléculas, PERO deben producirse numerosos
intercambios entre citosol y matriz
mitocondrial. Este intercambio esta mediado
por una serie de proteínas transportadoras de
membrana:
• NADH citosólico producido por la
glicolisis:
- lanzadera glicerol-3-fosfato
- lanzadera malato-aspartato.

• Transporte ATP/ADP:
- ATP/AD P translocasa
- fosfato translocasa.

• otros transportadores:
- transportador de compuestos
dicarboxilicos
- transportador de compuestos
tricarboxilicos
- transportador de piruvato