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TRANSPORTE ELECTRONICO

Y FOSFORILACION OXIDATIVA

1.- C
CADENA TRANSPORTADORA
S O
O
DE ELECTRONES
C O S
La gluclisis y el ciclo del cido ctrico generan
una cantidad relativamente baja de energa en
forma de ATP.
Sin embargo se tiene que en la gluclisis, en la
reaccin de la piruvato deshidrogenasa y en el
ciclo del cido ctrico ocurren seis pasos de
deshidrogenacin reduciendo 10 moles de
NAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 por
mol de glucosa.

NADH y FADH2, se reoxidan mediante las p


protenas de
transporte electrnico unidas a la membrana
mitocondrial interna.
Estas
E t
protenas
t
se ensamblan
bl
en cinco
i
complejos
l j
multiproteicos, denominados I, II, III, IV y V.
Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde un
transportador electrnico relativamente mvil y pasan
los electrones a otro transportador mvil.
La
L energa
liberada
lib d por las
l acciones
i
d los
de
l complejos
l j I,
I
III y IV impulsa la sntesis de ATP por el complejo V.

Complejo I
El NADH se oxida en el primer paso del
transporte electrnico por el complejo I, o NADH
deshidrogenasa
g
.

Este complejo contiene el mononucletido de


flavina (FMN) como grupo complementario
estrechamente unido.
Tambin tiene algunos
g
centros hierro-azufre,,
que transfieren los electrones desde la flavina
reducida a otro transportador respiratorio, la
coenzima Q.

Complejo II
El complejo
p j II,, tambin llamado succinato
deshidrogenasa, recibe electrones de la
oxidacin del succinato.

Al igual que la NADH deshidrogenasa, la


succinato
deshidrogenasa
transfiere
los
electrones a travs de los centros hierro-azufre
a la coenzima Q.

Coenzima Q
La coenzima Q (CoQ) tambin llamada
ubiquinona, lleva electrones hacia la cadena
respiratoria, no slo desde el NADH sino
tambin desde el succinato y desde
intermediarios de la oxidacin de los cidos
grasos.
Este transportador electrnico lipdico, se
desplaza libremente a travs de la membrana.
membrana

Complejo III
El complejo
p j III,, tambin llamado citocromo c
reductasa, oxida la forma reducida de la
coenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.

Citocromo c
Los citocromos son un g
grupo
p de hemoprotenas
p
rojas o pardas que tienen unos espectros de luz
visible caractersticos.
Los principales citocromos respiratorios se clasifican
como b, c o a, segn las longitudes de onda de los
mximos de absorcin espectral.
Los citocromos experimentan una oxidorreduccin a
travs del metal que forma el complejo en ellos, y
que pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierro
hemo y de estados +1 y +2 del cobre en los
citocromos a y a3 .
As
A pues, los
l citocromos
it
son transportadores
t
t d
d un
de
electrn.

Complejo IV
El complejo IV, tambin llamado citocromo c
oxidasa, acopla la oxidacin del citocromo c con
la reduccin del O2 a agua
g .

2 - FOSFORILACION OXIDATIVA
2.
El
modelo
denominado
acoplamiento
quimiosmtico explica el mecanismo mediante
el cual la energa liberada en la respiracin se
utiliza para impulsar la sntesis de ATP.
Este modelo propone que la energa del
transporte electrnico impulsa un sistema de
transporte activo, que de alguna forma bombea
protones fuera de la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana.

Los protones del exterior tienen tendencia


termodinmica a volver a pasar al interior, para
igualar el pH a ambos lados de la membrana.
Cuando los p
protones vuelven a entrar en la
matriz, esa energa se gasta, y parte de ella se
utiliza para impulsar la sntesis de ATP.

La energa
g liberada p
por la descarga
g de este g
gradiente
puede acoplarse con la fosforilacin de ADP a ATP.
En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejo
V tambin llamado ATP sintasa).
La porcin Fo del complejo se extiende a travs de la
membrana interna y se cree que contiene un canal
especfico para la vuelta de los protones a la matriz
mitocondrial.
La energa libre que se libera cuando el H+ pasa por
este
t canall para regresar a la
l matriz
t i se aprovecha
h de
d
alguna manera para impulsar la sntesis de ATP,
catalizada por el componente F1 del complejo

Glicolisis

= 2 NADH

NADH

3 ATP

Piruv desh. = 2 NADH

FADH2

2 ATP

Ciclo Krebs = 6 NADH


2 FADH2

Rendimiento energtico

Lanzaderas
En NADH generado en la gluclisis debe
transferir los equivalentes reductores a la
mitocondria, para su reoxidacin por la cadena
respiratoria.
En este proceso se debe reducir un sustrato por
el NADH en el citoplasma, luego este sustrato
reducido pasa a la matriz mitocondrial a travs
de un transporte especfico.
especfico
A continuacin el sustrato se reoxida en el
interior de la matriz y pasa de vuelta al
citoplasma.

1.- Lanzadera dihidroxiacetona


1
fosfato.
Cerebro

fosfato/glicerol 3
fosfato/glicerol-3-

2 - Lanzadera malato/aspartato
2.
Hgado y corazn.

INHIBIDORES

Rotenona
Amital

Antimicina A

Cianuro
CO
CO
Azida de
sodio

Rotenona: insecticida que bloquea el flujo


electrnico desde el NADH a la coenzima Q
que acta de la misma forma
Amital: frmaco q
que la rotenona.
que bloquea
q
el flujo
j
Antimicina A: antibiotico q
electrnico desde el citocromo b al c1
Cianuro, azida y monxido de carbono: son
inhibidores de la citocromo oxidasa