Kumar, 2022 PDF Traducido Subrayado

y detección en plantasImplicación de nanopartículas
metálicas, Transporte, 16
Kareem A. Mosa, Aya Awad, Rand Alhaj Yahya, Shatha N. Alameeri,
Kalidoss Ramamoorthy y Muna A. Ali
La dispersión generalizada de nanopartículas metálicas en el medio ambiente se

debe principalmente a sus aplicaciones en diversas industrias. Debido a la carga
excesiva de nanopartículas metálicas, su interacción con las plantas circundantes
y cuerpos de agua en el medio ambiente es una preocupación alarmante. Varias
publicaciones han informado de nanopartículas metálicas 'fitotoxicidad sobre
diversas plantas destacando su impacto negativo sobre las nanopartículas
metálicas. Por lo tanto, existe un alto riesgo de que las nanopartículas metálicas
entren en la cadena alimentaria y se vuelvan cautelosas con los humanos. Es
inevitable y obligatorio medir el impacto de las nanopartículas metálicas, el
transporte y los posibles métodos de detección. En este capítulo de libro,
resumimos los impactos positivos y negativos de las nanopartículas metálicas,
su transporte en diferentes plantas, sus métodos de detección y las posibles
interacciones moleculares de las nanopartículas planta-metal.
Nanopartículas metálicas · Fitotoxicidad · Crecimiento vegetal · Genómica ·

Proteómica
KA Mosa ( * )
Departamento de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad de Sharjah, Sharjah,
Emiratos Árabes Unidos
Departamento de Biotecnología, Facultad de Agricultura, Universidad Al-Azhar, El Cairo,
Egipto Correo electrónico: kmosa@sharjah.ac.ae
A. Awad · RA Yahya · SN Alameeri · K. Ramamoorthy · MA Ali
Departamento de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad de Sharjah, Sharjah,
Emiratos Árabes Unidos
332 K. A. Mosa et al.
# El(los) autor(es), bajo licencia exclusiva de Springer Nature Singapore Pte 331
Ltda. 2022
K. Kumar, S. Srivastava (eds.), Transportadores de metales y metaloides de plantas,
https://doi.org/10.1007/978-981-19-6103-8_16
abreviaturas
AFM Microscopio de fuerza atómica
APX ascorbato peroxidasa
California aberraciones cromosómicas
CANALLA Alcohol cinamílico deshidrogenasa
GATO Catalasa
Georgia ácido giberélico
GRAMO Glutatión reductasa
HMA ATPasas de metales pesados
AIA Ácido indol-3-acético
PCI Plasma acoplado inductivamente
ICP-MS Por inducción de plasma espectrometría de masas
LA-ICP-Sra. Espectrometría de masas de plasma acoplado
inductivamente por ablación láser
m/z relación masa a carga
MI índice mitótico
miARN microARN
MTP Proteína de tolerancia a metales
SNG Secuenciación de última generación
notario público nanopartícula
CAMARADA Fenilalanina amoníaco liasa
JcJ polivinilpirrolidona
qRT-PCR PCR cuantitativa en tiempo real
ROS Especies de oxígeno reactivas
RAE Resistencia sistémica adquirida
SEM Microscopía electrónica de barrido
SEM-EDX Microscopía electrónica de barrido con rayos X de energía
dispersiva
CÉSPED Superóxido dismutasa
SWCNH Nano-cuerno de carbono de pared simple
TEM Microscopio de transmisión por electrones
t-ZR Ribósido de trans-zeatina
XAS espectrometría de absorción de rayos X
XRF Espectrometría de fluorescencia de rayos X
CREMALLERAZRT, proteína similar a IRT
μ -XAS Espectroscopia de absorción de micro rayos X
µ -XRF Mapeo de fluorescencia de micro-rayos X
16.1 Introducción
La fabricación de nanopartículas diseñadas (NP) ha sido bastante dominante en los
últimos años y se usa ampliamente en investigación y otros campos . La abundancia
16 Metal Nanoparticle Implication, Transport, and Detection in Plants 333
de NP y su mala dispersión en el suelo y el agua provocan la absorción continua por

parte de las plantas (Bakshi & Kumar 2021 ; Maurer-Jones et al. 2013 ). De acuerdo
con las condiciones ambientales, las propiedades de las NP tienden a cambiar sus
estados de agregación, precipitación y oxidación (Amde et al. 2017 ; Levard et al.
2012 ). En otros términos, los parámetros físicos y químicos del medio ambiente
determinan la estabilidad de las NP. Las plantas pueden tomar NP a través de hojas
y raíces y transportarlas a todo el sistema (Ma & Yan 2018; Wang et al. 2013 ; Raliya
et al. 2016 ). Se ha demostrado que la exposición a altas concentraciones de NP es
tóxica para las plantas, causando daños en la pared celular, la membrana plasmática
e interfiriendo con varios procesos metabólicos de las plantas. Por el contrario, se
requieren cantidades mínimas para el crecimiento y el metabolismo normales de las
plantas (Zhao et al. 2020 ; Mazumdar y Ahmed 2011 ; Mirzajani et al. 2013 ).
El aumento del uso de NP planteó grandes preocupaciones sobre su impacto en
varios aspectos de la vida humana y el medio ambiente. Por lo tanto, para
comprender a fondo la interacción planta-NP y los mecanismos involucrados en la
fitotoxicidad, se han utilizado técnicas analíticas altamente desarrolladas y
especializadas para identificar y especificar el transporte, la translocación, la
internalización celular y la biotransformación de las NP en las plantas (Mahdi et al.
2017 ; Yan et al. 2020 ). Las NP diseñadas varían en tamaño y características
morfológicas; muestran características químicas y físicas definidas con prácticas
ecológicas y toxicidad contrastantes en comparación con sus equivalentes a granel
(Auffan et al. 2009 ; Chen 2018 ; Rastogi et al. 2017) .). Se observan diferentes
características de comportamiento y translocación para distintas NP. Por lo tanto, el
principal efecto tóxico causado por las NP no solo depende de la concentración, la
composición elemental o las propiedades iniciales (incluido el tamaño de las
partículas, la estructura, la forma, la concentración de masa y el estado de
agregación), sino también de las propiedades fisicoquímicas de las NP en diferentes
matrices dentro de la muestra juegan un papel importante que requiere su análisis
(Zhang et al. 2012 ). Este capítulo resume los efectos positivos y negativos de las
NP metálicas, su transporte en el sistema de la planta y sus métodos de detección.
16.2 Implicaciones de las NP metálicas en las plantas
El papel de las NP en el campo de la agricultura es mejorar el crecimiento de las

plantas (Rossi et al. 2019 ) y la germinación de semillas, proporcionar una entrega
sostenida de micronutrientes (Gao et al. 2021 ), aumentar la productividad de los
cultivos (Kolen č ík et al. 2020 ; Tripathi et al. 2017a ; Khot et al. 2012 ; Reddy et
al. 2016 ), y disminuir el efecto de los metales tóxicos (Bidi et al. 2021 ). Sin
embargo, estudios recientes mostraron que los NP pueden en flinfluir positiva o
negativamente en el desarrollo y crecimiento de diferentes especies de plantas en
función de las propiedades de las NP utilizadas en diferentes niveles morfológicos,
fisiológicos, bioquímicos y genotóxicos (Tabla 16.1 y Fig . 16.1 ) . Actualmente, las
NP se utilizan en muchos sectores industriales, lo que genera un mayor riesgo para
el medio ambiente debido a la amplia exposición a estas NP. Por lo tanto, se están
estudiando los impactos de las NP metálicas, incluidos el cobre, la plata, el zinc, el

titanio, el cerio, el níquel, el hierro, el aluminio y otras NP en diferentes plantas, ya
que pueden reducir el crecimiento y la germinación de las raíces (Wang et al. 2020
). alteración de la síntesis de clorofila (Malandrakis et al. 2021), así como la
reducción en el crecimiento y desarrollo de varias especies de plantas (Dykman &
Shchyogolev 2018 ; Joner et al. 2008 ). Alternativamente, aumentar la tasa de
germinación de semillas y
Tabla 16.1 Ejemplos de efectos positivos y negativos de varias NP en diferentes especies de plantas
nanopartícula
Efectos positivos
Fe 50 miligramos oriza sativa Reducción de la fitotoxicidad (Bidi et
por litro l. por arsénico al fortalecer la al.
defensa antioxidante y regular a 2021 )
la baja los genes Lsi1 y Lsi2
involucrados en la absorción de
arsénico
ZnO 10 miligramos Café arábica Mayor peso fresco y seco, y tasa (Rossi
por litro L. fotosintética et al.
2019 )
ZnO 2,6 miligramos Helianthus Mayor rendimiento de grano y (Kolen č
por litro annuus L. contenido de aceite. ík et al.
2020 )
TiO2 _ 2,6 miligramos Helianthus Mayor rendimiento de grano y (Kolen č
por litro annuus L. contenido de aceite. ík et al.
2020 )
Efectos negativos
Agricultura 1000 μM _ Cucumis Reducción de la longitud de (Tripathi
sativus L. brotes y raíces, biomasa fresca et al.
de brotes y raíces, biomasa seca 2017b )
de brotes y raíces y clorofila
contenido. Aumento del daño
oxidativo
CuO 2000 Oriza Germinación de semillas (Wang
miligramos por sativa inhibida y crecimiento temprano et al.
litro de plántulas 2020 )
Fe 2 O 3 180 μ g por Triticum Provocó estrés oxidativo, (Lu et al.
planta aestivum degradación de la clorofila e 2020 )
inhibición del crecimiento de
las plantas.
CuO 250 mg por Lactuca Reducción del peso seco y (Xiong
planta sativa L. reducción de la actividad et al.
fotosintética 2017 )
CuO 250 mg por Brassica Reducción del peso seco y (Xiong
planta oleracea L. reducción de la actividad et al.
fotosintética 2017 )
a La
concentración más alta solo se menciona cuando se estudió más de una concentración
Se observó una mejora en el crecimiento y desarrollo de diferentes partes de varias

especies de plantas como el tomate, el arroz, la soja y el maíz como resultado de la
exposición a los nanocuernos de carbono de pared simple (SWCNH, por sus siglas
en inglés) (Lahiani et al. 2015 ) . Además, el desarrollo de productos de
nanotecnología en el campo de la agricultura , incluidos los nanofertilizantes, los
nanoherbicidas y los nanopesticidas, mejora la productividad de los cultivos (Mali
et al. 2020 ; Fraceto et al. 2016 ). Recientemente, las NP se pueden usar como
nanosensores, nanozeolitas e hidrogeles para controlar la fuerza de la planta y el
suelo y mejorar su calidad (Fraceto et al. 2016).). Las NPS de silicio mesoporoso se
han desarrollado y utilizado como NP metaloides para suministrar ADN, proteínas
y varios productos químicos a
Fig. 16.1 Impactos positivos y negativos de las NP metálicas en las plantas. Las NP metálicas se
utilizan ampliamente en varias industrias, incluida la industria automotriz, el plástico, los
semiconductores y los productos para el cuidado personal. Esto dará lugar a la liberación de NP de
metal en el medio ambiente. Según el tipo de NP, las propiedades y otras condiciones ambientales,
las NP podrían tener efectos positivos o negativos en el crecimiento de las plantas (Liu et al. 2020
)
diferentes partes de la planta (Torney et al. 2007 ). Las NP de sílice mostraron un

impacto no tóxico en la planta; sin embargo, algunos trabajos de investigación
detectaron un impacto tóxico en la planta luego de su adición debido a los decretos
en el valor de pH de los medios de cultivo (Slomberg & Schoen fi sch 2012 ) . Por
lo tanto, el impacto de las NP metálicas en la atmósfera, la agricultura, las plantas y
la sociedad puede ser tanto progresivo como destructivo.
16.2.1 Implicaciones de las NP metálicas en la germinación de semillas
Según muchos factores, incluidos el tipo de NP, el tamaño, la concentración y el

tiempo de exposición, el efecto de las NP puede ser positivo o negativo en diferentes
especies de plantas (Acharya et al. 2020; Kasote et al. 2019; Pariona et al . 2017 ;
Almutairi y Alharbi 2015 ; Mahakham et al. 2017 ; Savithramma et al. 2012 ;
Vannini et al. 2014 ; Arora et al. 2012 ; Parveen y Rao 2015 ; Yasur y Rani 2013 ;
Pokhrel 2013 ; Zari et al. 2015 ; Sundaria et al. al. 2019 ).
Como se realizaron varios estudios, los resultados observados mostraron que el
tamaño de algunas NP metálicas tiene un impacto en el nivel de fitotoxicidad en el
que cuanto menor es el tamaño utilizado, más impacto tóxico tiene en las plantas.
Por ejemplo, se observó un efecto más tóxico de las plantas de soja tratadas con NP
de óxido de cobre de 25 nm en términos de reducción del rendimiento de semillas e
inducción del estrés oxidativo, en comparación con las NP de 50 nm y 250 nm (Yuse
fi-Tanha et al . 2020 ) .
Como las NP de TiO 2 utilizadas para el tratamiento de plantas de Brassica napus
a concentraciones de 2 y 10 mg/L, se observó una mejora en el crecimiento de brotes
y plántulas en la planta junto con un aumento en la tasa de germinación y el
crecimiento de las plúmulas (Feizi et al. 2012 ) . Por otro lado, diferentes NP de
metal tienen un impacto opuesto en la germinación y el crecimiento de las semillas,
como la exposición de Brassica nigra a las NP de CuO que resultó en la inhibición
del proceso de germinación y crecimiento de las semillas (Zafar et al. 2017) .).
Después de exponer las semillas de maíz y raigrás a 2000 mg/L y antes de su
incubación, las NP de Zn y ZnO impidieron la germinación de las semillas. Mientras
que en Arachis hypogaea, las NP de Zn inducen un aumento en la germinación de la
semilla a baja concentración, esta disminuye a alta concentración (Irmak et al. 2015
). Los frijoles de ojos negros (Vigna unguiculata L.), garbanzos (Cicer arietinum L.)
y lentejas (Lens culinaris) tratados con Ag NP mostraron una germinación de
semillas reducida (Budhani et al. 2019 ) .
16.2.2 Implicaciones de las NP metálicas en el crecimiento de las plantas y el

alargamiento de las raíces
Como las NP metálicas pueden inducir cambios en varias partes de la planta en

diferentes niveles; características fisiológicas, genéticas y niveles bioquímicos, la
inhibición del crecimiento está relacionada con el nivel de fitotóxicos, y se
manifiesta como una disminución en la elongación de la raíz, el crecimiento de la
hoja, el retraso de la floración, la biomasa de la raíz y la reducción del rendimiento
(Rajput et al . 2021 ). Como se indicó anteriormente, además de los efectos adversos
sobre el crecimiento de las plantas, las NP también se pueden usar como
nanofertilizantes, nanopesticidas y estimuladores del crecimiento (Rastogi et al.
2017 ) . Por ejemplo, el tratamiento de Arabidopsis thaliana con una concentración
baja de Ag NP condujo a un aumento en el crecimiento de la planta, mientras que
una concentración más alta resultó en una disminución significativa en el
crecimiento de la planta (Wang et al.2019 ; Kaveh et al. 2013 ). Además, la

exposición de plantas de Vigna radiata y Sorghum bicolor a Ag
Las NP promueven la inhibición de la longitud de la raíz a altas concentraciones y
aumentan la longitud a concentraciones más bajas (Lee et al. 2012 ; Bahri et al. 2016
). Asimismo, en Triticum aestivum, las NP de Ag maximizan la biomasa y reducen
el peso de los brotes a las concentraciones de 50 y 75 mg/L, respectivamente, bajo
estrés por calor (Iqbal et al. 2019 ).
Se informa que las NP mencionadas anteriormente, las NP de ZnO, las NP de Ag
y las NP de TiO 2 aumentan el crecimiento de las plantas al mejorar la ingesta de
nutrientes y otros componentes críticos. Sin embargo, cuando las plantas de
Nicotiana tabacum fueron expuestas a TiO 2 NP ( < 25 nm), se detectó una inhibición
del crecimiento de la planta, ya que se ve significativamente afectado por el perfil
de expresión de los microARN (miARN) que se descubrió recientemente para las
pequeñas bacterias no endógenas endógenas. -RNAs codificantes (20 – 22 bases).
Además, se considera un signi fiEl regulador del gen cant desempeña un papel
fundamental en el desarrollo de la planta y la tolerancia a diferentes tipos de estrés
abiótico, como la sequía, la salinidad, el frío y los metales pesados. Las plantas de
tabaco reaccionan regulando la expresión génica cuando se exponen a varios metales
pesados y NP (Frazier et al. 2014 ). Además, las raíces se consideran el objetivo
principal de algunas NP, ya que es la zona más susceptible, especialmente el ápice
de la raíz. Se detectó una disminución del crecimiento de las raíces en plantas de
Cicer arietinum y Glycine max como resultado de la exposición a CuO NP (Dimkpa
et al. 2012 ). Además, las NP de ZnO no mostraron ningún efecto sobre el
crecimiento de la raíz y la biomasa de las plantas de Zea mays a altas
concentraciones, mientras que las concentraciones más altas de NP de ZnO (2000
mg/L) impidieron la elongación de la raíz en Zea mays y Oryza sativa (Yan ık y
Vardar 2015 ).
16.2.3 Implicaciones de las NP metálicas en los pigmentos fotosintéticos
La fotosíntesis es un proceso utilizado para producir carbohidratos a partir de

sustratos inorgánicos utilizando ciertos pigmentos para capturar la luz en una
longitud de onda específica ; varios estudios demostraron que las NP metálicas
podrían tener un impacto en el contenido de pigmentos y la actividad fotosintética,
especialmente en las plantas terrestres (Shaw et al. 2014 ). En la etapa productiva
de las plantas de Zea mays, las NP de TiO 2 indicaron que podrían mejorar la
protección de los cloroplastos frente a la luz intensa al mejorar el contenido de
pigmentos y la fotosíntesis mediante la regulación de la actividad de las enzimas
antioxidantes, superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT) y peroxidasa. Además,
juega un papel como fotosustancia utilizada en la producción de pigmentos para
mejorar la tasa de fotosíntesis (Hong et al.2005 ). Se descubrió que el uso de NP de
CuO, NP de ZnO y NP de Ag tiene un impacto negativo en la actividad fotosintética
y el nivel de pigmentos, lo que conduce a una disminución en la actividad
fotosintética y el contenido de clorofila de Vigna radiata L. cuando se expone a una
concentración de 100 mg/L ( Nair y Chung 2014 ). Las NP de ZnO redujeron la

actividad cuando se usaron ( 24 ± 3 nm) a 800 mg/kg, pero el uso de una
concentración de 400 mg/kg no mostró ningún efecto en las plantas de Zea mays
(Zhao et al. 2013 ), y las NP de Ag resultaron en una reducción en la producción de
clorofila y la fotosíntesis en
Plantas de Thalassiosira weiss fl ogii (Miao et al. 2009 ). Sin embargo, usando
MnNPs y
Fe 2 O 3 (6 nm) resultó en la mejora de la tasa fotosintética y el crecimiento de
Glycine max y Vigna radiata, respectivamente (Pradhan et al. 2013 ).
Diferentes NP metálicas como Ag, TiO 2 , CeO 2 y Al 2 O 3 mostraron efectos
positivos en diferentes especies de plantas que se han discutido recientemente
(Landa 2021 ). Además, los contenidos de clorofila y carotenoides no se alteraron
significativamente en las plantas de arroz expuestas a 50 mg/L de NP de Fe (Bidi et
al. 2021 ).
16.2.4 Implicaciones de las NP metálicas en el estrés oxidativo y las

hormonas vegetales
La acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS) puede ser inducida por el

estrés ambiental, especialmente cuando las plantas están expuestas a NP metálicas,
lo que conduce a la producción de una cantidad adicional de ROS y, por lo tanto, a
la oxidación de proteínas, lípidos y ADN en plantas terrestres (Nair y Chung 2014)
. ). Dependiendo de la especie de planta, ROS mostró un aumento o una disminución
en sus niveles, mientras que cuando las plantas de Lolium perenne y Cucurbita mixta
fueron expuestas a Fe 3 O 4 NP, los niveles elevados de ROS mostraron un aumento
significativo e indujeron cambios en el estabilidad de la membrana (Wang et al.
2011 ). Se observó una producción mejorada de ROS usando CeO 2Las NP y las NP
de Zn, como Brassica rapa y Allium cepa, provocaron un alto estrés oxidativo
cuando Brassica rapa se expuso a NP de CeO 2 usando una concentración de 1000
mg/l y Allium cepa se trató con diferentes concentraciones de 0,2, 0,4 y 0,8 g/l de
NP de Zn (Ghosh et al. 2016 ). El TiO 2 consiste en dos fases cristalinas que incluyen
rutilo y anatasa que mostraron, según algunos estudios, un aumento en la actividad
de ROS en las plantas. Los cristales de TiO 2 desempeñan un papel fundamental en
las actividades industriales, ya que ambas fases pueden activarse a partir de la
exposición a la luz ultravioleta. La fase anatasa se está utilizando abundantemente
y se considera más tóxica que la fase rutilo, lo que provoca un signi fiNo puede
aumentar el estrés oxidativo en la planta que puede inducir daños irreversibles en el
ADN y muerte celular.
Además, las hormonas vegetales, que son moléculas señalizadoras orgánicas que
se producen en concentraciones extremadamente bajas y se producen dentro de las
plantas para controlar el proceso de crecimiento, desarrollo y reproducción, pueden
verse afectadas por varias NP (Santner et al. 2009 ) . La auxina y la citoquinina de
Capsicum annuum L. tratada con Ag NP aumentaron significativamente en total en
las hojas de la planta. Los estudios demostraron que la exposición a Ag NP en
concentraciones de 0,05 mg/L o menos resultó en una reducción de la biomasa de la

planta, y se observó que su biomasa disminuyó entre un 29 y un 42 %, mientras que
las raíces se redujeron entre un 18 y un 38 % en comparación con las plantas de
control. lo que concluye que las hojas mostraron más sensibilidad cuando se
exponen a NP en comparación con las raíces (Ward et al. 2019). Alternativamente,
las NPs de CeO 2 no mostraron influencia sobre las hormonas del algodón, ya que
no mostraron efecto sobre el ácido indol-3-acético (IAA) o el ácido giberélico (GA)
en las hojas de algodón transgénico; sin embargo, se observó una disminución de
hasta un 25 % en el ribósido de transzeatina (t-ZR) cuando el algodón convencional
se expuso a una concentración de 500 mg/L (Le et al. 2014 ) .
16.2.5 Implicaciones de las NP metálicas en las enzimas vegetales
Hay diferentes respuestas positivas que se han informado en respuesta al metal.

NP con plantas. Las plantas de sandía rociadas con diferentes NP metálicos (B, CuO,
MnO, SiO, TiO y ZnO) mostraron una mayor biomasa y protección del rendimiento
contra el marchitamiento por Fusarium (Elmer et al. 2018 ) . Dado que las plantas y
los campos agrícolas están continuamente expuestos a grandes cantidades de NP
debido a las actividades industriales, una serie de cambios pueden inducir un
impacto en la especificidad , la actividad y la estabilidad de las enzimas microbianas
en las plantas. Por lo tanto, los estudios y mediciones sobre las actividades
enzimáticas pueden usarse para detectar cambios y efectos significativos en la
planta y el medio ambiente. Los efectos de diferentes concentraciones de
tratamientos con NP de ZnO y NP de TiO 2 en Linum usitatissimum L. flSe
estudiaron plantas de hacha para detectar cambios en las actividades enzimáticas y
producción de metabolitos secundarios en la fase de cultivos en suspensión celular
de la planta de lino . Los resultados mostraron un efecto significativo sobre la
actividad de la fenilalanina amoniaco liasa (PAL), que se considera la enzima clave
del proceso de síntesis de fenol, ya que es una de las enzimas importantes para la
respuesta de la planta frente a una serie de estreses bióticos y abióticos. se detectaron
cambios cuando la planta se trató con NP de ZnO usando una concentración de 30
mg/L, mientras que no se observaron cambios significativos en la enzima PAL
cuando se trató con NP de TiO 2 ( Sotelo-Boy á s et al. 2016). De manera similar, la
cinamil alcohol deshidrogenasa (CAD) es una enzima especializada en la reducción
de cinamaldehídos a alcoholes cinamílicos para la polimerización de la pared
celular, mostrando una alta actividad cuando se expone a NP de ZnO a 60 mg/L y
150 mg/L y NP de TiO . El fenol registró su contenido máximo cuando se trató con
150 mg/L de NP de TiO 2 y el lignano mostró un aumento en la cantidad de intervalos
totales cuando se expuso a NP de TiO.
Los mismos resultados se observaron cuando la planta se trató con NP de ZnO.
Como resultado, esto mejorará la rigidez de la pared celular y las propiedades
hidrofóbicas y promoverá el transporte de minerales a través de los poros vasculares
(Karimzadeh et al. 2019 ). Las plantas de arroz tratadas con Fe NP no mostraron
diferencias significativas en la actividad de las enzimas CAT, SOD, ascorbato
peroxidasa (APX) y glutatión reductasa (GR). Sin embargo, bajo estrés por arsénico,
el tratamiento con Fe NP provocó un aumento significativo en el nivel de las
enzimas en comparación con las plantas de arroz no tratadas con Fe NP (Bidi et al.
2021 ).
16.2.6 Implicaciones de las NP metálicas en la morfología de las plantas
La investigación morfológica se ha llevado a cabo en algunas NP metálicas para

estudiar sus efectos en diferentes especies de plantas, incluidos los cambios en la
biomasa, la longitud de la hoja, la longitud de las raíces y los brotes y el contenido
de xilema. La exposición de las plantas de arroz a 50 mg/L de NP de Fe no mostró
diferencias significativas en el peso seco y la altura de las plantas en comparación
con las plantas de control (Bidi et al. 2021 ). Además, los estudios mostraron que la
exposición a ZnO NP indujo aumentos en la biomasa, la longitud de los brotes y las
raíces y el área de la raíz en comparación con los tratamientos de control realizados
en Cyamopsis tetragonoloba (LópezMoreno et al. 2010 ) . Se observó un aumento
en la absorción de Glycine max cuando se trató con 500 mg/L de NP de ZnO, lo que
provocó daños en las hojas (Clapa et al. 2020).), mientras que a mayor concentración
(1000 – 4000 mg/L) se mostró una disminución (López-Moreno et al. 2010 ). Los
investigadores concluyeron cambios en el contenido del metaxilema en Zea mays
cuando se trataron con NP de Ag, AgNO 3 y ZnSO 4 recubiertos con citrato, pero las
NP de ZnO no mostraron ningún efecto significativo . Los informes han demostrado
claramente que la influencia de las NP en las plantas difiere según varias
características morfológicas (Pokhrel 2013 ).
16.2.7 Implicaciones de las NP metálicas en la fisiología vegetal
El uso de muchas NP metálicas ha jugado un papel importante en la fisiología de

las plantas. Puede dar lugar a cambios fisiológicos, ya sea directa o indirectamente,
al alterar el desarrollo de especies reactivas de oxígeno y una serie de enzimas,
incluidas la dismutasa, CAT y peroxidasa, además de la producción de clorofila,
fenol y proteína foliar. Las plantas de Bacopa monnieri tratadas con Ag NP
mostraron un mayor contenido de proteínas y carbohidratos, un menor contenido de
fenoles, peroxidasa y actividades CAT. Además, las NP de TiO 2 mostraron un
aumento en el contenido de clorofila, malondialdehído, CAT, peroxidasa y
actividades de SOD a concentraciones más bajas (200 mg/mL) cuando
Lemna minor estuvo expuesta a ella. Por el contrario, las NP de TiO 2 dieron como resultado
una ruptura crítica de la membrana celular a concentraciones más altas (500 mg/mL) debido a la eliminación de especies reactivas
2013 ). Cuando la planta Cucurbita fue expuesta a Fe 2 O 3, no se
de oxígeno (Li et al.
encontró evidencia sobre la absorción de NP, lo que planteó la hipótesis de que si el
tamaño de las NP añadidas es alto, afecta directamente la translocación de las NP en
la membrana plasmática y la absorción de NP en las paredes celulares. Sin embargo,
el impacto informado del Fe 2 O 3 suspendidoLas NP en sandía en el medio líquido es
que las NP suspendidas se absorbieron y translocaron directamente en diferentes

secciones de la planta, lo que podría contribuir a aumentar la germinación de las
plántulas y mejorar la actividad fisiológica hasta cierto punto. Los resultados
positivos de las NP crecieron de manera constante y luego se desaceleraron con un
aumento en la dosis de los tratamientos (Asli y Neumann 2009 ). Los
nanoconjugados de TiO 2 con Alizarin Red S se ingirieron instantáneamente y se transfirieron a las plántulas de A.
thaliana. En conclusión, los compuestos mucilaginosos podrían formar una cápsula de
hidrogel de pectina alrededor de las raíces de las plantas y desempeñar un papel
importante en la inhibición o promoción de los complejos de TiO 2 con Alizarin Red
S cuando se exponen a TiO 2 NP.
16.3 Transporte de NPs Metálicas en Plantas

Hay dos rutas principales para que las plantas absorban las NP metálicas: la
absorción foliar a través de las hojas y la absorción por las raíces (Fig. 16.2 ).
Después de la absorción, las NP se translocan a través de los tejidos vegetales. Las
rutas de captación y translocación se discutirán en esta sección.
Fig. 16.2 Las características que controlan la absorción de NP por las plantas a través de ( a )
absorción foliar y ( b ) raíz
(adaptado de Avellan et al. 2021 )
16.3.1 Absorción foliar y translocación de NP metálicas
La superficie de la hoja tiene varios tipos de características y aberturas que sirven

como posibles puntos de entrada para las NP metálicas. Las aberturas polares
incluyen estomas, hidátodos, tricomas y puntos de necrosis (Fig. 16.2a ). Además,

las NP metálicas pueden ingresar a través de las cutículas de las hojas no polares y
sus poros (Avellan et al. 2021 ). La mayoría de los estudios investigaron la absorción
foliar de NP metálicas a través de los estomas. Las aberturas de los estomas están
en el rango de 10 a 100 μ m (Avellan et al. 2019 ). Microscopía electrónica de
barrido con análisis de rayos X de dispersión de energía (SEM-EDX) de NP de óxido
de cobre después de la absorción foliar por lechuga y repollo mostró la presencia de
agregados de NP alrededor de las aberturas de los estomas (Xiong et al. 2017). De
manera similar, se detectaron NP de óxido de hierro en los estomas mediante análisis
SEM-EDX de plántulas de trigo tras el tratamiento foliar con NP de óxido de hierro
(Lu et al. 2020 ). Además, la microscopía de campo oscuro de hojas de trigo después
de la exposición foliar de NP de oro recubiertas con citrato mostró la ausencia de
NP donde se encuentran los estomas, lo que posiblemente indica su absorción a
través de la vía estomática (Avellan et al. 2019 ) .
Los hidátodos son pequeñas aberturas en las puntas de las hojas con un tamaño
de varias micras (Bombo et al. 2019 ; Schwab et al. 2016 ). Carecen de una capa de
cutícula y están directamente conectados al sistema vascular. Secretan el exceso de
agua (gutación) de las hojas de muchas plantas herbáceas cuando la transpiración se
reduce cuando los estomas están cerrados o cuando la humedad es alta (Schwab et
al. 2016; Huang 1986 ) . Las gotitas de agua secretadas pueden regresar a la hoja
cuando los estomas se abren y aumenta la transpiración (Huang 1986).). Por lo tanto,
las NP suspendidas en la gota de agua pueden acceder a la hoja y entrar al sistema
vascular. Hay pocos estudios que investigaron la absorción foliar de NP por
hidátodos. Se sugirió que la absorción de NP de dióxido de cerio después de la
aplicación foliar en hojas de pepino se realiza a través de hidátodos y estomas (Hong
et al. 2014 ).
Los tricomas son apéndices de la epidermis en la mayoría de las superficies de
las plantas y desempeñan varias funciones protectoras (Schwab et al. 2016 ).
Además, los tricomas juegan un papel importante en la absorción y captación de
metales. Después de la aplicación foliar de ZnSO 4 a las hojas de la planta de girasol
, los tricomas fueron particularmente importantes para la absorción de Zn (Li et al.
2019 ). Además, los tricomas de plantas con tolerancia a metales pesados pueden
acumular metales pesados como parte de la estrategia de desintoxicación ( Koul et
al. 2021).). Hasta el momento, no existe ningún estudio que haya investigado la
absorción de NPs metálicas por parte de los tricomas después de la aplicación foliar.
Las heridas y las zonas necróticas son otras vías potenciales de entrada de NP
metálicas a las hojas. Después de la exposición foliar de las plantas de lechuga al
plomo, el mapeo de microfluorescencia de rayos X ( μ -XRF) mostró manchas ricas
en plomo alrededor de las zonas necróticas de las hojas (Uzu, et al. 2010).
La capa de la cutícula cubre la mayor parte de la superficie de la hoja y tiene
poros que se espera que permitan que solo pequeñas NP hidrófobas ( < 0,5 – 2 nm)
ingresen a través de esta ruta (Avellan et al. 2021 ). Sin embargo, muchos estudios
reportaron la entrada de NPs más grandes o menos hidrofóbicas a través de la
cutícula. Se sugirió que la absorción de NP de plata por parte de la lechuga después
de la exposición foliar se realiza a través de la cutícula y los estomas. Aunque las
NP de plata sin recubrimiento eran hidrófilas, podrían estar recubiertas por las ceras
cuticulares, aumentando su lipofilia y permitiendo su difusión a través de la cutícula
(Larue et al. 2014) .). Se detectaron NP de oro con un tamaño de 12 nm y recubiertas
con polivinilpirrolidona (PVP) en el mesófilo de la hoja en áreas desprovistas de
estomas. Por lo tanto, se sugirió que las NP de oro recubiertas con PVP cruzaron y/o
rompieron la capa de la cutícula. Sin embargo, en el mismo estudio, las NP de
tamaño similar recubiertas con citrato permanecieron en la superficie de la cutícula
con absorción sugerida a través de los estomas (Avellan et al. 2019 ). Esto indica
que el recubrimiento afecta la ruta de absorción de las NP.
Después de que las NP metálicas cruzan las capas de la cutícula y la epidermis,
las NP siguen las vías simplásticas o apoplásticas en el mesófilo antes de trasladarse
a la vaina del haz y al floema (Avellan et al. 2021 ) . La vía apoplástica se produce
cuando las NP penetran en los poros de la pared celular y se propagan al área que se
encuentra entre la pared celular y la membrana plasmática sin atravesar la membrana
celular (Ullah et al. 2020 ) . Por otro lado, la vía simplástica ocurre cuando las NP
penetran la membrana celular y alcanzan el citoplasma. Después de eso, las NP
pueden trasladarse a los otros compartimentos de la planta. Después de la exposición
foliar de NP de arsénico, las NP se detectaron en las hojas y raíces de Spinacia
oleracea (Shahid et al. 2019). De manera similar, se detectaron NP de óxido de cobre
en las hojas y raíces de lechuga (Lactuca sativa L.) y repollo (Brassica oleracea L.)
después de la exposición foliar. La concentración de cobre aumentó en las hojas y
raíces de ambas especies con el aumento de la dosis aplicada de NP de óxido de
cobre. Además, los valores de los factores de translocación de las hojas a las raíces
fueron significativamente más altos en el repollo que en la lechuga (Xiong et al.
2017 ). Por lo tanto, la especie vegetal es un factor importante que controla la
absorción y translocación de NP. Otro factor importante que afecta la translocación
de NP es el recubrimiento. NP de óxido de zinc recubiertas con SiO 2se detectaron
en la hoja dosificada, la parte superior de la hoja y el tallo de la planta de tomate
después de la exposición foliar. Por el contrario, las NP de óxido de zinc sin
recubrimiento solo se detectaron en la hoja dosificada (Gao et al. 2021 ). Se sugirió
que esto se debe a que existen vías naturales para la translocación de Si en las plantas
(Wang et al. 2017 ). Además, las NP pueden translocarse desde las hojas y liberarse
en la rizosfera. Después de la exposición foliar de plantas de trigo con NP de oro
recubiertas con citrato o PVP, las NP no solo se detectaron en los brotes y las raíces,
sino también en el suelo que rodea las raíces (Avellan et al. 2019 ) .
16.3.2 Absorción de raíz y translocación de NP de metal
La otra vía de entrada de las NP metálicas a las plantas es a través de la raíz (Fig.
16.2b ). Esto ocurre cuando las nanopartículas metálicas se liberan en el suelo, los
rellenos sanitarios o el agua. Las barreras que enfrentan las NP metálicas después
de acercarse a la raíz incluyen la cutícula, la epidermis, la corteza, la endodermis y
la tira de Casparian antes de que ingresen al xilema (Lv et al. 2019 ). Las raíces de
las plantas tienen pequeños pelos radiculares que funcionan secretando mucílagos
cargados negativamente o moléculas pequeñas como ácidos orgánicos. La superficie

de la raíz con carga negativa atrae las NP con carga positiva, lo que provoca una
fuerte adsorción y acumulación de NP en la superficie de la raíz (Avellan et al. 2017
). Exposición de plántulas de Triticum aestivum a CeO 2 positivo, negativo o neutroLas NP mostraron
acumulación y translocación variables. Las NP de CeO 2 cargadas positivamente se
adhirieron fuertemente a las raíces de las plantas, mientras que las negativamente
Tabla 16.2 Ejemplos de detección de NP en diferentes tejidos vegetales
Nanopartícula
Planta (tamaño) Detectado en Referencias
Triticum Ag (15nm) citoplasma de las células meristemáticas (Zhang et al.
aestivum L. apicales 2019 )
Au (13 nm y (Zhang et al.
33nm) 2019 )
Triticum Agricultura Epidermis, pelos radiculares (Pradas del
aestivum L. (Tamaño no Real et al.
especificado ) 2017 )
zea mays ZnO y CuO Peridermis, Tejidos vasculares (Ahmed et al.
(Tamaño no 2021 )
especificado )
Arabidopsis Au (12nm) Separación de células similares a bordes (Avellán et
thaliana al. 2017 )
Arabidopsis Ag (20nm, Células del borde, células de la columela, (Geisler-Lee
thaliana 40 nanómetro, 80 iniciales de la columela, casquete radicular, et al. 2012 )
nanómetro) casquete radicular lateral, epidermis
zea mays PBS (15) Dentro de la pared celular, espacio (Ullah et al.
intercelular y citoplasma de la célula 2020 )
cortical
Allium NiO ( < 50 nm) Células epidérmicas, células meristemáticas (Manana et
cepa L. apicales, corteza, tejidos vasculares al.
2021 )
las formas cargadas o neutras se translocaron más eficientemente a las hojas
después de 34 h (Spielman-Sun et al. 2017 ).
De manera similar a la absorción foliar de NP, las NP metálicas expuestas a las
raíces pueden translocarse a través de vías apoplásticas o simplásticas. Tras la
absorción de raíces de NP de PbS por la planta Zea mays, las NP se acumularon
dentro de la pared celular en el espacio intercelular y en el citoplasma de la célula
cortical de las raíces. Esto indicó que las NP de PbS se translocaron en tejidos de
maíz por vías apoplásticas y simplásicas (Ullah et al. 2020 ). Asimismo, se sugirió
que las Ag NP se transportan en las raíces del trigo a través de vías apoplásticas y
simplásticas (Pradas del Real et al. 2017 ). Se sugirió que la translocación de Ag NP
por parte de Medicago sativa se realiza a través de la vía apoplástica (Stegemeier et
al. 2015). Esto indica que las NP metálicas podrían seguir vías apoplásticas o
simplásticas o incluso ambas al trasladarse dentro de los tejidos vegetales después
de la absorción por las raíces. Después de la absorción de NP por las raíces, se
detectaron NP en diferentes tejidos vegetales (Tabla 16.2 ).
16.4 Métodos de detección de NP metálicas

En los últimos años se han utilizado varias técnicas analíticas avanzadas para
detectar las NP metálicas en los tejidos vegetales y los orgánulos subcelulares
(Castillo-Michel et al. 2017 ; Shrivastava et al. 2019 ; Sanzari et al. 2019 ). Los
métodos analíticos deben ser lo suficientemente sensibles para medir
concentraciones bajas. Los métodos también deben minimizar la interrupción de la
muestra para garantizar que los estudios de laboratorio representen la circunstancia
ambiental no afectada (Shrivastava et al. 2019 ; Borm et al. 2006) .). Dado que el
estudio de las NP durante las interacciones planta-NP se está volviendo cada vez
más importante en la investigación, se han propuesto una variedad de herramientas
analíticas para proporcionar los detalles requeridos de la interacción planta-NP, los
mecanismos de absorción de NP y su vía de translocación. Estos enfoques incluyen
imágenes y técnicas de análisis cuantitativo. Las técnicas de análisis de imágenes se
centran principalmente en visualizar la morfología y distribución de las NP bajo
exposición, así como su composición química. Mientras tanto, se aplican
experimentos de análisis cuantitativo para detectar la distribución del tamaño, el
número de partículas y la acumulación de masa. Ambas técnicas suelen combinarse
para proporcionar datos completos sobre la interacción planta-NP en muestras
biológicas complejas.ajustes y limitaciones. Además, esta sección propondrá la
información generada a partir de la aplicación de NP metálicas en medios
ambientales complejos de estudios previos (Yan y Chen 2018 ).
16.4.1 Análisis de imágenes
La microscopía electrónica actúa dando información precisa sobre el campo

predicho de las partículas observando las verdaderas dimensiones del tamaño de las
partículas, así como la morfología y estructura. Entre los métodos populares para
visualizar microscopía electrónica de transmisión (TEM) y microscopía electrónica
de barrido (SEM) de NP, se pasa un haz de electrones concentrado a través de una
muestra durante el procedimiento TEM. Debido a la interacción de la muestra con
los electrones, se crea una imagen. Entonces magni fies la imagen y se enfoca en un
sensor de imagen. A diferencia de los microscopios ópticos, TEM puede generar
imágenes a alta resolución (hasta el subnanómetro), visualizando tan solo una
columna de un solo átomo, que es miles de veces más pequeña de lo que vería un
microscopio óptico. Sin embargo, para el procedimiento SEM, en lugar de que la
racha de electrones pase a través de la muestra, el haz se centra en la superficie de
la muestra . Debido a la interacción de electrones y átomos presentes en la superficie
de la muestra, se producen señales que dan como resultado la identificación de la
composición y topografía de la superficie de la muestra (Shrivastava et al. 2019 ;
Stokes 2008 ).). Según una de las investigaciones, el análisis de raíces de plantas de
pepino tratadas con NP de CeO 2 por TEM después de 21 días mostró imágenes de
racimos en forma de aguja. Estos grupos estaban claramente presentes en la
epidermis de las raíces (Zhang et al. 2012 ). Las NP de óxido de zinc recubiertas con
SiO 2 fueron detectadas por TEM en el espacio foliar intracelular de las plantas de
tomate (Gao et al. 2021 ).
Otros enfoques de imágenes utilizados para visualizar las interacciones y
localizaciones de NP planta-metal son la espectrometría de fluorescencia de rayos
X (XRF) y la espectrometría de absorción de rayos X (XAS). Estas son
principalmente las dos técnicas en espectroscopia de rayos X. Ambos actúan sobre
la medida de la absorción de la radiación X o de sus espectros. El efecto fotoeléctrico
es el proceso donde se controla el elemento durante la absorción de fotones de rayos
X. Brevemente , una vez que la radiación de rayos X se dirige sobre la muestra,
brillarán fotones de cierta energía. Los átomos solo comenzarán la absorción de
fotones de rayos X cuando la energía de los rayos X incidentes sea igual a la energía
de enlace de los electrones del núcleo (Lin et al. 2010 ). Los fotones de rayos X se
emiten en un fl.forma de fluorescencia y con cierta energía obtenida de la diferencia
entre las energías de enlace de los dos niveles electrónicos; esto conducirá a la
caracterización de la especificidad de los elementos basada en la espectroscopia de
absorción (Zhang et al. 2012 ). En XRF, los mapas elementales se generan en
función de las señales de fluorescencia registradas en posiciones separadas. Esta
técnica es ventajosa para localizar e identificar concentraciones elementales en
muestras biológicas ya que es una forma no destructiva. El análisis XRF con fi rmó
la acumulación de NP de cobre en pepino después de la exposición de la raíz a NP
de cobre, con niveles significativamente más altos de cobre detectados en las raíces
(Mosa et al. 2018 ).
Por otro lado, XAS se enfoca en aumentar el haz de rayos X incidentes en las
muestras más allá de su energía de enlace para crear un espectro característico de
absorción de rayos X denominado borde de absorción (Ma et al. 2011 ) . Para el
análisis a granel, se puede utilizar la espectroscopia XAS; sin embargo, los
elementos menores no se detectarán en una muestra heterogénea compleja. Para
superar este obstáculo, se utiliza el análisis de mapeo de absorción de rayos X de
microhaz ( μ -XAS) que actúa reduciendo el rango de tamaño del haz a μ m en lugar
de nm para detectar elementos menores (Lv et al. 2019). Recientemente, se ha
introducido una nueva técnica de imagen llamada XANES para caracterizar toda la
segregación lateral de elementos en un área amplia de una muestra. Se crea un mapa
elemental para detectar el área de interés y luego con el aumento continuo de rayos
X incidentes en el área de interés; Se recogen señales de fluorescencia de rayos X μ
. A través de esta técnica, los espectros XANES obtenidos al alinear y apilar los
mapas elementales pueden detectar tanto los elementos principales como los
secundarios (Zhang et al. 2012 ). El análisis XANES detectó NP de ZnO en las raíces
de plántulas de maíz después de la exposición de la raíz a NP de ZnO (López-
Moreno et al. 2010). El microscopio de fuerza atómica (AFM) se puede utilizar para
caracterizar varias propiedades de NP metálicas antes o después de la interacción
con las plantas (Dimkpa et al. 2012 ). Esta técnica proporciona una imagen
tridimensional del contorno de la superficie (Shrivastava et al. 2019 ).
16.4.2 Análisis cuantitativo
Según estudios recientes, se ilustra que el conocimiento cuantitativo preciso de las

NP basadas en metales o tierras raras todavía se basa en métodos de
espectrometría de masas de plasma acoplado inductivamente (ICP-MS) para
analizar la concentración de elementos metálicos de sus muestras para diferentes
tipos de muestras que involucran sólidos, líquidos y suspensiones. Los instrumentos
ICP-MS contienen la fuente de iones de muestra, el plasma acoplado inductivamente
(ICP), la óptica de iones, el analizador de masas y el detector. Para el análisis de
metales, se utilizan principalmente fuentes ICP. Es una fuente perfecta de ionización
para espectrometría de masas, ya que puede ionizar hasta el 90% de una variedad
de elementos . El espectrofotómetro de masas cubre diferentes clases de masa a
carga (p. ej., trampa de iones, cuádruple o tiempo de fl) .derecho); varían en
precisión de masa y resolución. Primero, la muestra líquida se convierte en un rocío
fino en el sistema de introducción de muestras que se transfiere directamente al
plasma de argón. Luego, la muestra se ioniza a través de plasma a alta temperatura
para crear iones que se extraerían y colocarían en una lente electrostática conocida
como óptica de iones. La óptica de iones enfocaría el haz de iones en un
espectrofotómetro de masas que filtraría los iones en función de su relación masa-
carga (m/z) para ser identificados por el detector (Wilschefski y Baxter 2019 ). En
un estudio realizado en sandías tratadas con AuNP, ICP-MS con firmaron la
acumulación de AuNP dentro de C. lanatus con una concentración de 58,6 %, 28,0
% y 13,4 % en el tallo, las hojas y las raíces, respectivamente (Raliya et al. 2016 ) .
Además, se utilizó ICP-MS para detectar la acumulación de cerio en plantas de
rábano después del tratamiento con NP de CeO 2 y mostró la mayor acumulación en
raíces (Gui et al. 2017 ).
Uno de los métodos más utilizados es la espectrometría de masas de plasma
acoplado inductivamente por ablación láser (LA-ICP-MS). El procedimiento de
ablación con láser dirige un rayo láser a la superficie de la muestra generando
partículas finas . Las partículas extirpadas luego se transfieren al instrumento ICP-
MS para detectar el análisis elemental (Wen et al. 2007 ). LA-ICP-MS tiene una
resolución lateral más baja que la del microanálisis electrónico o de rayos X. No
obstante, permite la determinación in situ de la distribución de metales en materiales
biológicos (Pozebon et al. 2017). La investigación se realizó en plantas de arroz que
se sometieron a AuNP con carga positiva, neutra o negativa y se analizó la
interacción a través de LA-ICP-MS para detectar el nivel de diseminación de AuNP
elementales con carga diferente en el tejido de arroz. Las cargas superficiales
tuvieron un efecto importante en la absorción y translocación de AuNP en las raíces,
según los resultados (Koelmel et al. 2013 ). LA-ICP-MS se utilizó como una
herramienta de monitoreo in situ para detectar el comportamiento de los SiNP en la
albahaca dulce después de la exposición de la raíz. Reveló la acumulación de SiNP
en regiones específicas, como las nervaduras principales, los márgenes de las hojas
y las puntas (Ko et al. 2019 ).
ICP-MS se puede utilizar para clasificar partículas individuales en el modo de
partículas individuales, en un proceso denominado espectrometría de masas de
plasma acoplado inductivamente de partículas individuales (SP-ICP-MS). SP-ICP-

MS se ha utilizado comúnmente en muestras biológicas para cuantificar el tamaño
de las partículas, la distribución, la concentración y la composición elemental de las
NP, lo que lo convierte en un instrumento importante en la cuantificación de NP
dentro de las matrices (Pace et al. 2012 ). El espectrofotómetro de masas utilizado
durante el proceso se centró en la detección de señales de pulso generadas por cada
NP que atraviesa el plasma. La intensidad y la frecuencia de la señal se ven afectadas
por el tamaño y la concentración de las partículas , lo que convierte a SP-ICPMS en
una técnica sensible para el análisis de bajas concentraciones de NP (Fleischer et al.
1999).). Se aplica una fuerte técnica de digestión enzimática para dejar salir las NP
de la matriz con el fin de tratar con tejidos biológicos. Sin embargo, esto amenaza
los datos del análisis final debido a la posible disolución de las NP metálicas. Para
despejar este dilema, un estudio realizado por Dan et al. mostró una alta
recuperación de AuNP de plantas de tomate sin causar ninguna disolución mediante
el uso de una enzima Macerozyme R-10 (Dan et al. 2015 ). Sin embargo, hasta ahora,
la implementación de SP-ICP-MS se ha limitado principalmente a NP latentes como
Au, Ag, CeO 2 , CuO y TiO 2 . En estudios recientes, se realizó un análisis
cuantitativo SP-ICPMS en Arabidopsis thaliana tratada con 10 nm
Ag NPs para detectar el tamaño de la distribución. Después de liberar con éxito las
NP de Ag de las matrices de las plantas mediante digestión enzimática, se utilizó
SP-ICP-MS y las características de las NP de Ag obtenidas mostraron una
distribución tanto en los brotes como en las raíces de acuerdo con los resultados de
las micrografías TEM. Esto indica que la digestión enzimática combinada con SP-
ICP-MS genera un análisis cuantitativo detallado (Bao et al. 2016 ).
16.5 Análisis molecular de NP metálicas
Las interacciones químicas o mecánicas pueden ocurrir entre las plantas y las NP
metálicas según el tamaño, el área de superficie y la reactividad catalítica de varias
NP metálicas (Dietz y Herth 2011 ). Los impactos positivos y negativos de las NP
metálicas dependen completamente de tales interacciones; por lo tanto, la
comprensión de las interacciones debe entenderse a fondo. La Agencia de
Protección Ambiental de los Estados Unidos aconsejó a los investigadores que
realizaran un análisis detallado de un estudio fitotóxico que se centra en la
germinación de semillas y el alargamiento de raíces tras el tratamiento con NP (EPA
1996). Estas mediciones morfológicas y fisiológicas pueden no ser lo
suficientemente sensibles al evaluar la toxicidad de las NP. Varios indicadores
bioquímicos, como la estructura del metabolito, la integridad de la membrana y la
actividad enzimática, se han utilizado hasta la fecha para evaluar el efecto del estrés
ambiental en las plantas. Sin embargo, existen numerosos, complejos y todavía
insuficientemente conocidos modos de acción de las NP a nivel celular y molecular
(Jha y Pudake 2016 ). La Tabla 16.3 muestra ejemplos de los efectos de diferentes
NP en diferentes especies de plantas a niveles moleculares. Los detalles se discutirán
a continuación.
16.5.1 Interacciones planta-NP: enfoques genómicos y transcriptómicos
En general, el análisis de la expresión génica se lleva a cabo junto con la

investigación morfológica y/o fisiológica para comprender los conocimientos
moleculares de las vías complejas (Babajani et al. 2019 ). Las pruebas de expresión
génica se utilizan comúnmente para complementar la investigación morfológica y/o
fisiológica a fin de obtener información valiosa sobre vías complejas de toxicidad y
modos de acción que no se pueden lograr por otros medios (Ankley et al. 2006 ) .
Para analizar modi ficationes en la expresión génica, se utilizan herramientas
genómicas de alto rendimiento, como micromatrices de ADNc y PCR cuantitativa
en tiempo real (qRT-PCR). Si bien los estudios transcripcionales en una variedad de
especies, incluidas bacterias, humanos y líneas celulares de mamíferos, se han
utilizado ampliamente para investigar el mecanismo molecular del efecto tóxico de
las NP (Asharani et al. 2009), solo se han realizado estudios limitados para evaluar
la base específica de las interacciones moleculares entre las NP metálicas y la
fitotoxicidad de las plantas. Xu et al. utilizó métodos de alto rendimiento, como
micromatrices de ADNc y análisis qRT-PCR para comprender las respuestas
moleculares en plantas expuestas a NP metálicas (Xu et al. 2011). Se analizará una
evaluación exhaustiva de los estudios de expresión génica en plantas expuestas a
diversas formas de NP metálicas para mostrar una conexión entre los efectos
fenotípicos de las plantas bajo tratamiento con NP y los genes asociados.
Las plantas de trigo tratadas con NP de Ag mostraron niveles alterados de
transcriptoma y proteoma celular debido a las NP (Dimkpa et al. 2012 ). Mediante
el secuestro de iones metálicos, las Ag NP indujeron estrés oxidativo, como lo
demuestra un aumento en el glutatión oxidado y una alta expresión de un gen de
metalotioneína involucrado en la desintoxicación . Además, las NP de Ag causaron
la defensa de las plantas en Arabidopsis, lo que se identificó por la regulación al alza
de genes relacionados con la patogénesis conocidos como PR1, PR2 y PR5
involucrados en procesos sistémicos.
Tabla 16.3 Ejemplos de los efectos de las NP en diferentes especies de plantas a nivel genómico,
niveles transcriptómicos y proteómicos
Nivel genómico
Arabidopsis hojas de Agricultura qRT-PCR " : PR1, PR2, PR5 (Chu et al.
thaliana roseta 2012 )
Arabidopsis Entero Agricultura micromatriz " : 286 genes (Kaveh
thaliana planta relacionados et al.
principalmente con 2013 )
metales y estrés
oxidativo como SOD,
intercambiador de
protones y peroxidasa
# : 81 genes
responsables de los
mecanismos de
defensa de las plantas
y estimulantes
hormonales como el
gen regulado por
auxina involucrado
en el tamaño de los
órganos-ARGOS,
señalización de
etileno
y SAR contra
patógenos
Nicotiana Entero TiO2 _ qRT-PCR " APX: miR395, (Frazier
tabacum planta et al.
miR399 , ADH
2014 )
Arabidopsis Raíz Au Micromatriz, # : IRT1, IRT2, (Taylor
thaliana qRT-PCR COPT2, código et al.
postal 2014 )
Nivel proteómico
Eruca sativa Raíz Agricultura 2D-IEF/ " : Proteínas (Vannini
FDS- implicadas en el et al.
PÁGINA b , metabolismo, 2013 )
CHIP-q- defensa/proteínas
TOF relacionadas con el
EM/EM estrés
# : Proteínas de
transporte, proteínas
del ciclo celular
Nicotiana Raíz Agricultura 2-ES/SDS- "# : Proteínas (Peharec
tabacum) PÁGINA, implicadas en Š tefani ć
espectrometría respuesta a et al.
de masas estímulos abióticos 2019 )
y bióticos, respuesta
al estrés oxidativo
# : Proteínas
involucradas en la
biosíntesis de
proteínas
Hoja "# : Proteínas
implicadas en la
fotosíntesis,
(continuado)
Tabla 16.3 (continuación)
Técnica de
Especies de parte de análisis
plantas la planta nanopartícula molecular efecto un Referencias
respuesta a estímulos
abióticos y bióticos
# : Proteínas
involucradas
en glicolítico
procesos,
procesamiento de
ARNm, traducción,
plegamiento de
proteínas
en proteólisis :
Proteínas implicadas
a
Efecto sobre la expresión génica a nivel transcriptómico, o proteínas a nivel proteómico. " :
b
regulación al alza, # : regulación a la baja, "# : expresión diferencial 2D-IEF/SDS-PAGE:
isoelectroenfoque bidimensional/electroforesis en gel de dodecilsulfato de sodio y poliacrilamida
resistencia adquirida (SAR) (Chu et al. 2012 ). Curiosamente, a nivel transcripcional

en plantas de Arabidopsis tratadas con Ag NP, se realizó un análisis de
micromatrices de expresión de ADNc de genoma completo y marcó una regulación
positiva en 286 genes principalmente relacionados con el estrés oxidativo y de
metales como SOD, intercambiador de protones y peroxidasa. Por otro lado, la
exposición condujo a la regulación a la baja de 81 genes responsables de los
mecanismos de defensa de las plantas y estimulantes hormonales, como el gen
regulado por auxin involucrado en el tamaño de los órganos: ARGOS, la vía de
señalización del etileno y SAR contra patógenos (Kaveh et al. 2013) .). En estudios
adicionales realizados en Ag NP para examinar criterios de valoración toxicológicos
como el índice mitótico (MI), las aberraciones cromosómicas (CA) y la inducción
de micronúcleos, las células de la punta de la raíz de V. faba se trataron con
diferentes concentraciones de Ag NP. Los resultados con fi rman que la exposición
a Ag NP indujo que el número de CA fue directamente proporcional con la
concentración de Ag NP, mientras que se observó una reducción de MI en las plantas
tratadas en comparación con el control. Se demostró una disminución signi fi cativa
con el aumento de la dosis de Ag NPs. Este estudio indica que las NP de Ag podrían
haber entrado en el sistema de la planta y dañado la mitosis que condujo a CA y MN
(Patlolla et al. 2012 ).
Las plantas terrestres tratadas con CuO NP mostraron una acumulación inducida
de lesiones de ADN mutagénico oxidativo en comparación con las plantas de control
(Atha et al. 2012 ). CuO NP interrumpió el proceso de fotosíntesis de la planta
Lemna gibba, lo que resultó en la supresión de los centros de reacción del
fotosistema II, una disminución en el transporte de electrones y una reducción en
los pigmentos fotosintéticos (Perreault et al. 2014 ) . El TiO 2 , que tiene un efecto
negativo en el crecimiento y la producción de las plantas, es otra NP metálica que
tiene un impacto negativo. Los miARN son uno de los reguladores de genes
postranscripcionales que pertenecen a una clase endógena limitada de ARN no
codificantes. Principalmente, los miARN actúan degradando los ARNm específicos
o inhibiendo su traducción para alterar la expresión génica (Zhang et al. 2006) .). Se
ha demostrado que los miARN, que regulan la expresión génica, desempeñan un

papel importante en la respuesta de las plantas a las NP. Cuando las plantas de tabaco
se expusieron a TiO 2 , las NP afectaron los niveles de expresión de miARN (Frazier
et al. 2014 ). Las plántulas de tabaco experimentaron una reducción del crecimiento
tras la exposición a una pequeña cantidad de TiO 2 , lo que activó significativamente
la expresión de miR395 y miR399 en 285 y 143 veces, respectivamente.
Los estudios de micromatrices generalmente se realizan para determinar los
genes responsables de la absorción de NP de metal y el transporte a través de la
planta. En cuanto a las NPs de oro, no se realizó ningún análisis previo. Sin embargo,
el análisis de micromatrices de la bacteria Cupriavidus metallidurans ha detectado
niveles de expresión inducidos de genes de homeostasis de metales, cuando se
exponen a NP de oro (Reith et al. 2009). Los ortólogos de estos genes en la planta
de Arabidopsis fueron HMA5 (At1g63440), mtLPD1 (At1g48030) y mtHSC1
(At4g37910). Desempeñaron un papel en la respuesta y absorción de una variedad
de metales. Para el análisis, se realizó qPCR usando cDNA obtenido de tejido de
raíces de la planta Arabidopsis. Los resultados mostraron que tres genes que
codifican proteínas de canal involucradas en el transporte de metales estaban
regulados a la baja. El transportador IRT1 regulado por hierro se reguló
negativamente en 132 veces, así como la expresión de IRT2 en 38,4 veces. Además,
el transportador de cobre (COPT2) y el transportador de níquel (ZIP) también se
redujeron en 22,8 y 23,6 veces, respectivamente. Dado que las NP de oro pudieron
activar estos mecanismos operativos en respuesta a la toxicidad, al regular a la baja
los transportadores de cationes y minimizar la absorbancia de las NP de oro,2014 ).
La homeostasis de Zn en las plantas se controla a través de varias proteínas
transportadoras (Clemens et al. 2002 ). Las proteínas transportadoras ZIP (ZRT,
proteínas similares a IRT), HMA (ATPasas de metales pesados) y MTP (proteínas
de tolerancia a metales) son algunas de las familias más conocidas. Para la
adquisición de Zn en Arabidopsis thaliana, AtZIP4, AtZIP9 y AtZIP12 están
involucrados para transportar Zn desde la rizosfera a los tejidos aéreos (Jain et al.
2013 ). AtHMA3 y AtHMA4 permiten la translocación de Zn de raíz a brote
(Hussain et al. 2004 ). AtMTP3 es importante en el proceso de desintoxicación del
exceso de Zn (Arrivault et al. 2006 ). Por lo tanto, para prevenir la toxicidad excesiva
de Zn, un grupo de sistemas de trabajo molecular actúa en conjunto para manejar la
toxicidad de Zn (Lin y Aarts2012 ). Arabidopsis thaliana tratada con ZnO NPs
mostró una disminución en la expresión de genes de la familia ZIP en raíces y brotes.
Se ha demostrado que la presencia excesiva de Zn regula a la baja el gen ZIP. Por lo
tanto, el acto de supresión funciona para mantener la estabilidad de Zn al prohibir el
consumo y la acumulación de exceso de Zn. Sin embargo, con respecto a AtHMA3
y AtHMA4, se observó una alta expresión en brotes después de la exposición a NP
de ZnO, lo que podría evitar la entrada de Zn en exceso al sistema vascular, seguida
de una disminución en la expresión de AtMTP1 y AtMTP3 en brotes y raíces. Esto
indica que la exposición a NP de ZnO indujo la transcripción de genes responsables
de la homeostasis de iones metálicos (Sturikova et al. 2018 ). Además, un signi fiNo
se observó un aumento en los genes de captación de Fe (AtIRT1, AtIRT2 y AtFRO2).
Investigaciones anteriores afirman que la acumulación de Fe disminuye en presencia
de toxicidad de Zn, lo que provoca la regulación positiva de los genes AtIRT1,

AtIRT2 y AtFRO2 (Fukao et al. 2011 ) .
16.5.2 Interacciones planta-NP: enfoque proteómico
De manera similar al análisis del genoma del estudio fitotóxico, los enfoques
proteómicos también arrojan luz sobre la comprensión de los efectos de las NP
metálicas por los niveles de proteoma de las plantas tratadas. Por lo general, los
rasgos fenotípicos observados de las plantas expuestas a NP están fuertemente
vinculados a los cambios en la acumulación de proteínas, ya que la alteración en el
nivel de transcripción no siempre va de la mano con el cambio en la expresión de
proteínas. Por lo tanto, es extremadamente necesario investigar los cambios en el
proteoma de la planta porque las proteínas son efectores directos de la respuesta al
estrés de la planta. Las tecnologías proteómicas juegan un papel importante en el
análisis de modificaciones postraduccionales , interacciones proteína-
proteína/tóxico, función y análisis de localización subcelular. Las técnicas incluyen
el enfoque principal de expresión diferencial de proteínas prorelleno , así como
electroforesis bidimensional en gel de poliacrilamida. Un estudio sobre raíces de
Eruca sativa tratadas con Ag NP y AgNO 3 analizó los niveles de proteoma de la
planta. Tanto Ag NP como AgNO 3 compartían respuestas y acciones comunes,
como la acumulación de proteínas a cargo del metabolismo del azufre, proteínas
involucradas en el transporte, el ciclo celular, el plegamiento de proteínas, la
respuesta de estrés/defensa y la activación de las vías de desintoxicación de ROS
(Vannini et al . otros 2013 ). Por lo tanto, centrarse en la investigación proteómica
ayudará en la identificación y detección de las principales proteínas cuando se
exponen a NP metálicas que actúan como biomarcadores de la fitotoxicidad de las
NP. El enfoque proteómico comparativo revela que Ag y AgNO 3Las NP tratadas
con plantas de Nicotiana tabacum mostraron estímulos bióticos, abióticos y
proteínas de estrés oxidativo reguladas diferencialmente en las raíces y las proteínas
del pigmento fotosintético estaban reguladas a la baja en las hojas (Peharec Š tefani
ć et al . 2019 ). Una respuesta positiva de las NP de óxido de aluminio expuestas a
plantas de soja estresadas por inundaciones mejoró el porcentaje de supervivencia
y se demostró un aumento de la biomasa mediante un estudio proteómico
cuantitativo (Yasmeen et al. 2016 ).
16.6 Conclusión
Ahora, resumimos los efectos positivos y negativos de varias NP metálicas en las
plantas. En función del tipo y propiedades de las NP utilizadas, se observan
diferentes efectos morfológicos, fisiológicos, bioquímicos y genotóxicos. Las NP
metálicas se transportan del medio ambiente a las plantas a través de la absorción
foliar y radicular. Se empleó una amplia variedad de técnicas analíticas basadas en
imágenes y análisis cuantitativo para ilustrar la interacción planta-NP. Después de
la absorción de la planta, las NP metálicas pueden alterar la germinación de las
semillas, el crecimiento de las plantas, la morfología de las plantas, las fitohormonas
y la fotosíntesis y pueden inducir estrés oxidativo. Por lo tanto, es 'Es importante

comprender el mecanismo molecular de la interacción planta-NP para comprender
y estudiar el destino de las NP en nuestro entorno. La evaluación de la fitotoxicidad
de las NP es un paso crucial para sintetizar NP con efectos fitotóxicos mínimos en
las plantas. Junto con varias tecnologías avanzadas discutidas aquí para dilucidar
los mecanismos moleculares, aún la última técnica como la secuenciación de
próxima generación (NGS) para estudiar el genoma de muchas plantas, cuyo
genoma es desconocido, puede estar implicada.
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y detección en plantasImplicación de nanopartículas

La dispersión generalizada de nanopartículas metálicas en el medio ambiente se

Nanopartículas metálicas · Fitotoxicidad · Crecimiento vegetal · Genómica ·

de NP y su mala dispersión en el suelo y el agua provocan la absorción continua por

16.2 Implicaciones de las NP metálicas en las plantas

El papel de las NP en el campo de la agricultura es mejorar el crecimiento de las

estudiando los impactos de las NP metálicas, incluidos el cobre, la plata, el zinc, el

Se observó una mejora en el crecimiento y desarrollo de diferentes partes de varias

diferentes partes de la planta (Torney et al. 2007 ). Las NP de sílice mostraron un

16.2.1 Implicaciones de las NP metálicas en la germinación de semillas

Según muchos factores, incluidos el tipo de NP, el tamaño, la concentración y el

16.2.2 Implicaciones de las NP metálicas en el crecimiento de las plantas y el

Como las NP metálicas pueden inducir cambios en varias partes de la planta en

crecimiento de la planta (Wang et al.2019 ; Kaveh et al. 2013 ). Además, la

16.2.3 Implicaciones de las NP metálicas en los pigmentos fotosintéticos

La fotosíntesis es un proceso utilizado para producir carbohidratos a partir de

concentración de 100 mg/L ( Nair y Chung 2014 ). Las NP de ZnO redujeron la

16.2.4 Implicaciones de las NP metálicas en el estrés oxidativo y las

La acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS) puede ser inducida por el

concentraciones de 0,05 mg/L o menos resultó en una reducción de la biomasa de la

16.2.5 Implicaciones de las NP metálicas en las enzimas vegetales

Hay diferentes respuestas positivas que se han informado en respuesta al metal.

16.2.6 Implicaciones de las NP metálicas en la morfología de las plantas

La investigación morfológica se ha llevado a cabo en algunas NP metálicas para

16.2.7 Implicaciones de las NP metálicas en la fisiología vegetal

El uso de muchas NP metálicas ha jugado un papel importante en la fisiología de

que las NP suspendidas se absorbieron y translocaron directamente en diferentes

16.3 Transporte de NPs Metálicas en Plantas

La superficie de la hoja tiene varios tipos de características y aberturas que sirven

incluyen estomas, hidátodos, tricomas y puntos de necrosis (Fig. 16.2a ). Además,

16.3.2 Absorción de raíz y translocación de NP de metal

cargados negativamente o moléculas pequeñas como ácidos orgánicos. La superficie

16.4 Métodos de detección de NP metálicas

16.4.1 Análisis de imágenes

La microscopía electrónica actúa dando información precisa sobre el campo

16.4.2 Análisis cuantitativo

Según estudios recientes, se ilustra que el conocimiento cuantitativo preciso de las

plasma acoplado inductivamente de partículas individuales (SP-ICP-MS). SP-ICP-

16.5.1 Interacciones planta-NP: enfoques genómicos y transcriptómicos

En general, el análisis de la expresión génica se lleva a cabo junto con la

niveles transcriptómicos y proteómicos

resistencia adquirida (SAR) (Chu et al. 2012 ). Curiosamente, a nivel transcripcional

ha demostrado que los miARN, que regulan la expresión génica, desempeñan un

de toxicidad de Zn, lo que provoca la regulación positiva de los genes AtIRT1,

y la fotosíntesis y pueden inducir estrés oxidativo. Por lo tanto, es 'Es importante

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