Dottori Et Al. 2008. Atlas de Anatomía Vegetal II. Estructuras Reproductivas

Atlas de Anatomía Vegetal II
Estructuras Reproductivas
Nilda Dottori, María Teresa Cosa. Gloria Bruno, Miriam Hadid, Laura
Stiefkens, Natalia Delbón, Marisa Matesevach.
2008
Nierembergia linariifolia Graham var. glabriuscula (Dunal) A. A. Cocucci & Hunz. (Solanaceae). Hierba endémica de las sierras de Catamarca,
Córdoba y San Luis (Argentina), crece entre los 1000 y 2000 m.s.m.
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ÍNDICE
Introducción……….….. 3
Ciclos Biológicos………4
Flor……………….……..29
Embriología……….…179
Semilla………………..225
Plántula……………….251
Fruto………………..…275
Materiales…………….326
Bibliografía…………...329
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INTRODUCCIÓN
El presente Atlas tiene por finalidad, acrecentar las ilustraciones del Complemento Teórico que edita la Cátedra
de Morfología Vegetal. Escuela de Biología. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad
Nacional de Córdoba. Argentina.
Está destinado a los alumnos que cursan la asignatura “Morfología Vegetal”; además, podrá ser de consulta
para los docentes del Ciclo Básico Unificado (CBU), Ciclo de especialidad (CE), e interesados en el
conocimiento de los vegetales.
El mismo comprende los siguientes temas: Ciclo Biológico de Gimnospermas; Ciclo Biológico de Angiospermas;
Flor, verticilos estériles y fértiles. Embriología. Semilla. Plántula y Fruto.
Todas las fotografías son originales y fueron tomadas con cámara digital, para ello se utilizó material vivo y
preparados permanentes o temporarios, provenientes de investigaciones científicas o de uso didáctico.
Las imágenes que ilustran los sucesivos estadios de la embriología de Angiospermas, proceden en su mayoría
de investigaciones realizadas por la Prof. Dra. Teresa Emil Di Fulvio, a quien agradecemos su valiosa y
permanente colaboración. Además, se ha enriquecido este Atlas con fotomicrografias provenientes de
investigaciones del Prof. Dr. Alfredo E. Cocucci, e imágenes de Tesis de grado y postgrado realizadas en la
Cátedra por las Dras. Iris Liscovsky, Sara Maldonado, Eugenia Lorenzo, Alicia Córdoba y las Biólogas: Verónica
Cabrera, Sofía Machado, Verónica Solís, Ana Pia Wiemer, Judith Alemany, Nora Perícola y Laila Morra; con la
toma de algunas fotografías colaboraron la Biól. Silvana Figueroa y la alumna Adriana Divan, a todos ellos
agradecemos sus valiosos aportes.
Los autores son docentes de Morfología Vegetal. (F.C.E.F.y N., UNC. Argentina) y elaboraron los siguientes
capítulos.
Prof. Titular Dra. Nilda Dottori. (Gineceo, semilla, ontogenia del tegumento seminal, plántula, ontogenia del
fruto).
Prof. Adjunta Dra. María Teresa Cosa. (Flor, verticilos estériles y fértiles: androceo, embriología).
Prof. Asistente Biól. Gloria Bruno. (Recopilación bibliográfica).
Prof. Asistente Biól. Miriam Hadid. (Ciclo de Gimnospermas).
Prof. Asistente Dra. Laura Stiefkens. (Ciclo de Angiospermas).
Prof. Ayudante Biól. Marisa Matesevach . (Composición de algunas imágenes).
Aspirante Adscripta y Becaria CONICET: Biól. Natalia Delbón. (Fruto: Generalidades, dispersión,
clasificación).
Edición y Diseño Gráfico del Atlas: Biól. Gonzalo Quiroga.
Diseño de la Carátula del Disco: Julieta Chehda.
Correo electrónico y postal:
dottori@imbiv.unc.edu.ar ; cosa@imbiv.unc.edu.ar
Avda. Vélez Sarsfield 299. C .C. 495, 5000 Córdoba, Argentina.
Editorial: Universidad Nacional de Córdoba. Argentina. 1ª ed. Año 2008
ISBN: 978-950-33-0662-8
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CICLOS BIOLÓGICOS
Generalidades
Ciclo Biológico de Gimnospermas
Ciclo Biológico de Angiospermas
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Generalidades
Todos los seres vivos se reproducen, esto es, engendran en algún momento otros seres semejantes a ellos. El ciclo
imaginario que traza un organismo, a lo largo de su itinerario vital, desde las estructuras reproductivas con que se inicia hasta
el momento en que alcanza su propia madurez para formar nuevas estructuras reproductivas semejantes a las primeras, se
denomina ciclo biológico o ciclo vital.
En las plantas, los sistemas reproductivos pueden ser de naturaleza sexual o asexual. En cualquiera de los 2 casos, llega un
momento en que las células vegetativas integrantes del cuerpo vegetal, forman células o estructuras, complejas que realizan
el fenómeno reproductivo, y que por ello, son designadas " estructuras reproductivas ".
Reproducción Sexual. Ocurre mediante el concurso sexual, es decir, la fusión de gametos contrasexuados (singamia), que
da origen a un zigoto. Con todas sus consecuencias evolutivas, este sistema permite la recombinación de los genes, de modo
que los descendientes son genéticamente distintos a sus progenitores. La sexualidad implica que, las células vegetativas,
nacidas todas de procesos de mitosis, dan origen a células gaméticas; para que ello ocurra, es imprescindible que en algún
momento del ciclo se produzca meiosis, de forma que se equilibre la duplicación cromosómica operada durante la singamia
original.
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Ciclo Biológico de Gimnospermas
Ciclo biológico de Pinus sp.

Microsporogénesis
Microgametogénesis
Megasporogénesis
Megagametogénesis
Semilla Protálica
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Ciclo Biológico de Pinus sp.
En Gimnospermas, la generación gametofítica es reducida y parásita del esporófito. El ciclo biológico se caracteriza por la
presencia de estructuras anexas que protegen a los ginosporangios, (aparición de los óvulos o rudimentos seminales) estos
son indehiscentes por lo cual las megásporas deben germinar in situ, de esta manera el gametófito femenino permanece
como parásito del esporófito que le dio origen. Los androsporangios conservan su carácter dehiscente. Se desarrolla un tubo
polínico relacionado con el transporte de los gametos masculinos( sifonogamia).
La planta de pino que es la generación esporofítica produce conos o estróbilos carpelados y conos estaminados. Los
estróbilos carpelados están formados por un eje con brácteas dispuestas en espiral, en cuya axila se encuentran soldadas, las
escamas ovulíferas; en la base de la cara adaxial de cada una de estas hay dos óvulos.
El óvulo está constituido por la nucela y un tegumento. En la nucela se diferencia una célula arquespórica. Ésta se divide por
meiosis y forma una tétrade de megásporas. De ellas, 3 degeneran y la cuarta, por sucesivas divisiones mitóticas forma un
cuerpo multinucleado en el que, posteriormente ocurre la citocinesis en forma simultánea, es el protalo y representa
el gametófito femenino. En la región micropilar del protalo se diferencian 2 arquegonios, cada uno de los cuales consta de
una gran ovocélula (gameto femenino), una célula del canal del vientre, que eventualmente degenera y las células parietales
del cuello.
Los conos estaminados están constituidos por microsporofilos, ubicados en su cara abaxial estan los microsporangios, en el
interior de los mismos, se produce la meiosis formando primero las tétrades de granos de polen o micrósporas; luego los
granos quedan libres. El grano de polen es liviano y posee dos cámaras aeríferas. Es llevado por el viento directamente hasta
el micrópilo del óvulo, el que exuda una gota pegajosa a la cual se adhiere. Cuando la gota se contrae por desecación,
introduce los granos que se ponen en contacto con la nucela, allí germinan, forman el tubo polínico y un de los gametos se
fusiona con la ovocélula, la fecundación es simple. Cada micróspora sufre unas pocas divisiones mitóticas que determinan la
formación de un gametófito masculino integrado por: 1 célula sifonogénica , 2 células protálicas , 1 célula parietal y
1 célula gametogénica . Esta última, después de una nueva mitosis, origina los dos gametos masculinos. La célula parietal y
los gametos masculinos están incluidos en la célula sifonogénica. Los gametos masculinos no poseen flagelos, por ello para
llegar a su destino, deben ser transportados por el tubo polínico hasta la ovocélula (sifonogamia).
El cigoto se divide transversalmente para formar un embrión. El embrión queda rodeado por el prótalo (semilla protálicas) que
funciona como tejido reservante que es haploide. La semilla posee un ala que contribuye a la dispersión por el viento.
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Microsporogénesis
En el interior de los microsporangios, ubicados en la cara abaxial, se produce la meiosis formando primero las tétrades de
granos de polen o microsporas ; luego los granos quedan libres . El grano de polen es liviano y posee dos cámaras aeríferas.
Vista superficial de un cono.
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Corte longitudinal por cono estaminado.
Granos de polen.
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Microgametogénesis
La micróspora sufre unas pocas divisiones mitóticas que determinan la formación de un gametófito masculino integrado por: 1
célula sifonogénica , 2 células protálicas , 1 célula parietal y 1 célula gametogénica . Esta última, después de una nueva
mitosis, origina los dos gametos masculinos. La célula parietal y los gametos masculinos están incluidos en la célula
sifonogénica
Gametófito masculino en formación
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Megasporogénesis
El óvulo está constituido por la nucela y un tegumento. En la nucela se diferencia una célula arquespórica. Ésta se divide por
meiosis y forma una tétrade de megásporas
Cono joven en vista superficial mostrando las escamas ovulíferas dispuestas en forma helicoidal.
Cono carpelado en corte longitudinal, se observa el eje con escamas ovulíferas soldadas a brácteas y dos óvulos dispuestos
en la base de la cara adaxial. En el interior de los mismos por meiosis se producirán las cuatro megásporas.
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Megagametogénesis
De las cuatro megásporas 3 degeneran y la cuarta, por sucesivas divisiones mitóticas forma un cuerpo multinucleado en el
que, posteriormente ocurre la citocinesis en forma simultánea, es el protalo y representa el gametófito femenino. En la región
micropilar del protalo se diferencian 2 arquegonios, cada uno de los cuales consta de una gran ovocélula (gameto femenino),
una célula del canal del vientre, que eventualmente degenera y las células parietales del cuello.
Óvulo en corte longitudinal.
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Zona micropilar del óvulo, mostrando el protalo con 2 arquegonios.
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Semilla protálica
Vista externa de la semilla alada.
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Corte longitudinal por semilla, se observa el protalo reservante y el embrión recto.
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Ciclo Biológico de Angiospermas
El ciclo vital de las Angiospermas comprende tres generaciones: una asexuada que produce esporas (esporófito), una
sexuada que produce gametos (gametófito), y otra generación auxiliar (xenófito o endosperma) que no produce estructuras
reproductivas.
El esporófito es un individuo de organización muy compleja, formado por células diploides, capaz de producir dos tipos de
esporangios; microsporangios (sacos polínicos) y megasporangios (óvulos). Los primeros producen esporas pequeñas
(granos de polen o micrósporas) que abandonarán el esporangio a la madurez, y los segundos producen esporas grandes
(megásporas) que siempre permanecen dentro del esporangio. Los dos tipos de esporangios se encuentran en las flores, los
microsporangios en las anteras y los megasporangios en la nucela del óvulo.
Los gametófitos son, por el contrario, individuos de organización sencilla y compuestos por muy pocas células vegetativas.
Como todas las Angiospermas poseen sexos separados, existen por lo menos dos tipos de gametófitos, el masculino y el
femenino que producen los correspondientes gametos.
Las esporas haploides producidas por meiosis en el esporófito generan a los individuos gametofíticos, también haploides, y
éstos a su vez, luego del proceso sexual originan por un lado un cigoto (diploide), que después de la etapa embrional dará
lugar al esporófito adulto, y por otro, la célula endospermogenética que formará el endosperma.
De esta forma alternan una generación gametofítica con una esporofítica.
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Esporófito
Nicotiana glauca Graham "palan palan"
Esporófito con flores.
Detalle de flor, mostrando los verticilos fértiles en donde se encuentran los esporangios.
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Microsporogénesis
Nothoscordum sp.
Antera joven conteniendo células madres del polen (2n).
Antera madura conteniendo granos de polen (n) producidos por meiosis de las células madres del polen.
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Microgametogénesis
Nothoscordum sp.
Gametofito masculino (n) producido por mitosis de las micrósporas.
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Megasporogénesis
Lilium sp.
Corte por óvulo, se observa la nucela y la arquéspora (2n) o célula madre de las megásporas .
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Blandfordia nobilis Smith
Corte por óvulo, se observan los dos tegumentos, la nucela y las megásporas producidas por meiosis a partir de
la arquéspora , una megáspora (n) es funcional y las otras tres degeneran.
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Megagametogénesis
Lilium sp.
Saco embrionario binucleado producido en la primera mitosis de la megáspora funcional.
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Saco embrionario tetranucleado producido por una segunda mitosis.
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Viola odorata L.
Corte por óvulo, se observan los tegumentos (2n), la nucela (2n) y el saco embrionario o gametófito femenino completo,
todas sus células son haploides (n).
Detalle de saco embrionario donde se observan las células que lo componen (n).
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Embriogénesis
Spergularia sp.
Proembrión lineal con suspensor, producido por mitosis sucesivas del cigoto.
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Proembrión globular con suspensor.
Semilla, se observa episperma (2n), endosperma (3n) y embrión (2n) con las partes que lo componen.
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FLOR
Generalidades
Verticilos Estériles
Verticilos Fértiles
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Generalidades
La flor es una rama modificada a los fines de la reproducción; es un brote con entrenudos muy cortos, que lleva hojas
modificadas, los antofilos, estériles y fértiles, estos últimos encargados de producir esporas.
Verticilos Florales
El conjunto de antófilos que nacen en un mismo nudo, constituyen un verticilo . Una flor es cíclica cuando las piezas se
disponen en círculos concéntricos sobre el receptáculo, y helicoidal cuando las piezas determinan un espiral sobre el
receptáculo.
El número de verticilos de las flores cíclicas es variable. Lo más frecuente es que existan de 4 a 5 (flores tetracíclicas y
pentacíclicas) en cada flor, de los cuales uno o dos corresponden a las hojas periánticas, uno o dos a los estambres y uno a
las hojas carpelares.
Verticilos Antofilos Función

Estériles Cáliz Sépalos Protección
Corola Pétalos Protección
Fértiles Androceo Estambres Producir micrósporas
Gineceo Carpelos Producir macrósporas
La flor es completa si posee todos los verticilos, y es incompleta si falta alguno de ellos. Es perfecta si presenta los 2
verticilos fértiles, y es imperfecta si sólo presenta uno de ellos. En este caso, es carpelada o pistilada si no hay estambres o
son estériles, y es estaminada si el gineceo está ausente o atrofiado.
Cuando las flores son imperfectas y están dispuestas sobre un mismo individuo, la planta es monoica , ej.: maíz.
Es dioica cuando las flores imperfectas están dispuestas sobre dos individuos, uno carpelado y otro estaminado, ej.: sauce.
Son plantas polígamas aquellas que tienen flores perfectas e imperfectas. Éstas pueden ser: polígamodioicas si ambos
tipos de flores están sobre individuos diferentes, y polígamomonoicas si tienen flores perfectas e imperfectas en el mismo
pie.
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Verticilos Estériles
El conjunto de verticilos estériles constituye el perianto. Las piezas del perianto pueden estar libres o soldadas y según ello, el
cáliz será dialisépalo o gamosépalo y la corola dialipétala o gamopétala, respectivamente. Los tépalos (piezas del
perigonio), también pueden estar libres o soldados.
Prefloración, es la disposición de las piezas periánticas, en el pimpollo floral. Ej. contorta, todas las piezas se cubren en
parte (“palo borracho”).
Si las flores carecen de perianto son: Flores aclamídeas .

Cuando las flores tienen perianto, pueden presentarse dos casos:
1) Flores monoclamídeas, tienen 1 ciclo representado por cáliz o corola. Se habla de perigonio, calicino o corolino,
según corresponda.
2) Flores diclamídeas, tienen 2 ciclos periánticos o sea, cáliz y corola, se distinguen aquí:
a) Flores diclamídeas homoclamídeas, no hay diferenciación entre cáliz y corola, en este caso se habla
de perigonio calicino o corolino, según corresponda
b) Flores diclamídeas heteroclamídeas, tienen cáliz y corola de distinto color.

La flor es zigomorfa cuando un sólo plano la divide en dos parte simétricas y es actinomorfa cuando por la flor pasan
más de un plano de simetría. Ambos tipos se presentan tanto en flores diclamídeas, monoclamídeas y aclamídeas.
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Flores aclamídeas
Salix sp. “sauce”. Fam. Salicaceae. Planta dioica.
Flor carpelada, consta de un verticilo representado por el gineceo.
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Betula sp. “abedul”. Fam. Betulaceae. Planta monoica.
A: Inflorescencias con flores carpeladas, se observan dos estadios de maduración; cada flor consta sólo del gineceo.
B: Parte de la inflorescencia carpelada, mostrando hipsofilos (brácteas) trilobulados; en este estadio se observan frutos
alados.
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C: Hipsofilos y frutos alados; la dispersión es por el viento.
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Flores monoclamídeas
Acer negundo L. “arce”. Fam. Aceraceae. Planta dioica.
A: Inflorescencia con flores estaminadas, largamente pedunculadas, el perigonio calicino es dialisépalo.
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B: Inflorescencia con flores carpeladas, largamente pedunculadas.
C: Flor carpelada, el perigonio calicino es dialisépalo.
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D: Detalle mostrando el ovario alado, el breve estilo y las dos ramas estigmáticas.
Fraxinus sp. “ fresno ”. Fam. Oleaceae. Planta dioica.
Flor estaminada, consta de cáliz dialisépalo y androceo con 5 estambres.
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Bougainvillea sp. “santa rita”. Fam. Nictaginaceae.
A: Inflorescencia.
B: Flores perfectas con perigonio calicino; el cáliz es tubuloso y coloreado simulando una corola. Involucro formado por 3
hipsofilos muy desarrollados y vistosos, que protegen cada uno a 1 flor.
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Flores diclamídeas homoclamídeas
Begonia sp. Fam. Begoniaceae. Planta monoica.
A: Planta con flores estaminadas y carpeladas de ovario ínfero, ambas zigomorfas.
B: Flor estaminada con perigonio corolino, formado por 2 tépalos externos y 2 internos, todos libres.
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C: estambres en número indefinido.
D: Flor carpelada con dos tépalos externos y 3 internos; 5 estilos y estigma espiralado.
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Yucca sp. Fam. Liliaceae.
A: Flor perfecta; perigonio corolino, compuesto por 3 tépalos externos y 3 internos, todos libres.
B: Vista Frontal de la flor; androceo con filamentos engrosados, anteras pequeñas y ovario súpero.
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Crinum sp. Fam. Amaryllidaceae.
A: Flor perfecta; perigonio corolino, compuesto por 6 tépalos unidos en su parte basal; gineceo con ovario ínfero.
B: Se observan 3 tépalos externos y 3 internos y androceo con 6 estambres.
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Nothoscordum sp. Fam. Liliaceae.
Flor perfecta; perigonio corolino, compuesto por 6 tépalos libres, 3 externos y 3 internos.
Arthropodium sp. Fam. Liliaceae.
Flor perfecta; perigonio corolino, compuesto por 6 tépalos libres, 3 externos y 3 internos; estambres provistos de
filamentos pilosos.
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Flores diclamídeas heteroclamídeas
Zigomorfas
Erythrina crista-galli L. “ceibo”. Fam. Fabaceae.
A: Inflorescencia.
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B: Flor perfecta; cáliz con 5 sépalos unidos y corola con 5 pétalos, 3 libres y dos unidos (quilla).
C: Partes de la flor; cáliz gamosépalo y corola formada por estandarte, quilla y 2 alas; androceo con 10 estambres, 1 libre y
gineceo de ovario súpero.
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Lathyrus latifolius L. “arvejilla”. Fam. Fabaceae.
Flor perfecta; cáliz gamosépalo y corola con 5 pétalos, dos unidos forman la quilla y los tres restantes libres forman el
estandarte y las dos alas.
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Genista aetnensis DC. “retama”. Fam. Fabaceae.
Flor perfecta; cáliz gamosépalo y corola con 5 pétalos, 2 unidos forman la quilla y 3 libres forman el estandarte y las dos alas,
éstas últimas muy desarrolladas.
Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. “barba de chivo”. Fam. Fabaceae.
Flor perfecta; cáliz y corola con 5 piezas libres; androceo con 10 estambres libres y largos filamentos.
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Commelina virginica L. “santa lucía”. Fam. Commelinaceae.
Flor perfecta; cáliz con 3 sépalos y corola con 2 pétalos desarrollados y uno atrofiado; 6 estambres, 3 con antera fértil.
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Lindernia sp. Fam. Scrophulariaceae.
A: Flor perfecta con 5 sépalos libres y corola bilabiada, con 5 pétalos unidos.
B: Corola bilabiada, vista frontal.
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Dolichandra cynanchoides Cham. “sacha-huasca”. Fam. Bignoniaceae.
Flor perfecta; cáliz gamosépalo, espatáceo; corola gamopétala; estambres 4 didínamos.
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Dicliptera sp. Fam. Acanthaceae.
Flor perfecta; cáliz con 5 sépalos libres; corola curva bilabiada, con 5 pétalos unidos; androceo con 4 estambres
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Flores diclamídeas heteroclamídeas
Actinomorfas
Rosa sp. Fam. Rosaceae.
Flor perfecta; cáliz con 5 sépalos libres (dialisépalo) y corola con numerosos pétalos libres (dialipétala).
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Lagerstroemia indica L. “crespón”. Fam. Litraceae.
Flor perfecta, con un receptáculo formado por 5 sépalos unidos; pétalos 5 crespos, insertos en la garganta del receptáculo;
estambres 15 o más, 5 de ellos más largos que el resto; estilo filiforme y estigma ligeramente capitado.
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Croton sp. Fam. Euphorbiaceae. Planta monoica.
A: inflorescencia con flores estaminadas y frutos jovenes.
B: Flor estaminada; cáliz con 5 sépalos libres y corola con 5 pétalos libres; androceo con numerosos estambres.
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Bauhinia candicans Bentham, “pata de buey”. Fam. Fabaceae
Flor perfecta; cáliz tubuloso, formado por 5 sépalos unidos y corola con 5 pétalos libres; androceo con 10 estambres, los
filamentos están libres o algo soldados; gineceo con ovario súpero.
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Ceiba sp. “palo borracho”. Fam. Bombacaceae.
A: Flor perfecta; cáliz tubuloso, formado por 5 sépalos unidos y corola con 5 pétalos libres en su mayor parte, unidos sólo en
la base a la columna estaminal.
B: Flor mostrando los pétalos de prefloración contorta; androceo con 5 estambres unidos por los filamentos.
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Tradescantia sp. Fam. Commelinaceae.
A: Flor perfecta; cáliz con 3 sépalos libres y corola con 3 pétalos libres.
B: androceo con 6 estambres libres, los filamentos provistos de largos pelos.
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C: cáliz persistente en el fruto.
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Butia sp. Fam. Arecaceae. Planta monoica.
A: Inflorescencia vista general.
B: Inflorescencia con polinizadores.
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C: Detalle de la inflorescencia con flores carpeladas cerradas y estaminadas, algunas en antésis.
D: Flor estaminada; perianto compuesto por 3 sépalos (pequeños) y 3 pétalos, todos libres; androceo con 6 estambres y
gineceo vestigial.
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Ipomoea purpurea L. “campanilla”. Fam Convolvulaceae.
A: Flores perfectas; cáliz formado por 5 sépalos unidos en la base y corola con 5 pétalos completamente unidos.
B: corola gamopétala, se observa el estigma capitado.
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Nicotiana glauca Graham “palan palan”. Fam. Solanaceae.
A: Flores perfectas; presentan cáliz y corola tubulosos, compuesto de 5 sépalos y 5 pétalos unidos.
B: Flores mostrando los 5 estambres algo más cortos que el estilo y el estigma capitado.
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Salpichroa origanifolia (Lam.) Bahill. “uva del campo”. Fam. Solanaceae.
Flor perfecta; cáliz compuesto de 5 sépalos soldados en la base y corola con 5 pétalos unidos, libres sólo en el ápice; anteras
convergentes alrededor del estilo.
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Verticilos Fértiles
Androceo
Gineceo
Carpelos conduplicados e involutos

Gineceo unicarpelar , dialicarpelar y
gamocarpelar
Placentación
Óvulo
Formaciones especiales
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Androceo
Es el verticilo floral compuesto por estambres. El estambre es un microsporofilo, o sea, una hoja modificada que
lleva los microsporangios; ellos producen micrósporas a partir de un tejido esporógeno especial, constituido por
las células madres de polen (CMP).
Un estambre típico consta de una parte estéril, el filamento y una fértil, la antera. Generalmente, una antera está
constituida por 2 tecas (ditécica), separadas entre sí por un tejido estéril, el conectivo. Si tiene 1 teca,
es monotécica .
Según el número de estambres, las flores son: monandras, diandras o poliandras si tienen 1, 2 ó más estambres
respectivamente.
Según el número de estambres en relación con el número de piezas en cada verticilo del perianto, las flores pueden
ser: isostémonas, si el número de estambres es igual al de pétalos, diplostémonas si es el
doble, polistémonas si es mucho mayor y meyostémonas si es menor que el de pétalos.
Según su longitud, se diferencian estambres: didínamos si hay 2 más largos, y tetradínamos cuando son 4 más
largos que los restantes.
Los estambres pueden estar fusionados de diversas maneras:
1) Entre sí:
a) Por las anteras.
b) Por el filamento. Son monadelfos si forman un haz; diadelfos si hay dos haces; poliadelfos si se agrupan en
varios haces.
c) Por antera y filamento.
2) Con la corola. La unión puede ser total o sólo en la base.
3) Con el gineceo, constituyendo una columna.
Según el lugar en que el filamento se una a la antera, ésta puede ser basifija , si se une por la base, apicifija por el
ápice, dorsifija por el dorso. Versátil si la antera está sujeta sólo por un punto al filamento y oscila alrededor de éste.
La dehiscencia de la antera, puede ocurrir de distintas formas: longitudinal, sigue el eje mayor de las
tecas; transversal, sigue el eje menor de las tecas; foraminal, por poros generalmente apicales; valvar, por
aberturas al levantarse una porción de la pared en forma de valvas.
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Estambres
Aloe sp. Fam. Liliaceae.
Vista ventral de un estambre con antera ditécica e indehiscente.
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Bauhinia sp. Fam. Fabaceae.
A: Vista ventral de una antera dehiscente, con abundantes granos de polen.
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B: Vista dorsal de una antera dehiscente y basifija, se observa el conectivo que une las dos tecas.
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Hibiscus rosa-sinensis L. “rosa china”. Fam. Malvaceae.
Estambres mostrando las anteras monotécicas, dehiscentes y granos de polen.
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Flores Isostémonas
Solanum jasminoides Paxton. Fam. Solanaceae.
A: Flor perfecta; gamosépala y gamopétala; androceo con 5 estambres, anteras conniventes alrededor del estilo.
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B: Anteras mostrando en el ápice de cada teca el poro de dehiscencia, dehiscencia foraminal.
C: Anteras dehiscentes después de ser visitadas por polinizadores.
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Ipomoea purpurea Lam. “campanilla”. Fam. Convolvulaceae.
Parte de una flor, se observa el androceo con 5 estambres desiguales y anteras basifijas; estilo más largo que los estambres y
estigma capitado.
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Philibertia gilliesii Hook et Arm. “farol”. Fam. Asclepiadaceae.
A: Flor perfecta; androceo y gineceo unidos entre si, forman un cuerpo central denominado ginostegio; se observa la corona
ubicada entre la corola y el ginostegio.
B: Detalle del ginostegio, se observan las anteras cuadrangulares ditécicas, conteniendo cada teca un polinio. Los polinios de
diferentes anteras, están unidos por el aparato traslador, organizado por caudículas y retináculo, constituyendo un polinario; el
estigma es bifurcado.
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Ceiba sp., “palo borracho”. Fam. Bombacaceae.
A: Parte de una flor, el androceo consta de 5 estambres, los filamentos unidos forman una columna alrededor del gineceo, en
la base hay estaminodios.
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B: Androceo de un pimpollo, se observan anteras indehiscentes y una breve columna estaminal.
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Flores Diplostémonas
A: Flor perfecta; perigonio corolino; androceo con 6 estambres.
76
B: Parte de la flor mostrando las anteras dehiscentes, dorsifijas y versátiles; el estilo es filiforme.
A: Flor perfecta; presenta 3 sépalos y 3 pétalos libres.
77
B: androceo con 6 estambres libres, filamentos provistos de largos tricomas, anteras ditécicas, con el conectivo ancho y
divergente; gineceo con estigma capitado.
Commelina virginica L. “santa lucía”. Fam. Commelinaceae.
Flor perfecta; androceo con 3 estambres fertiles y 3 estaminodios.
78
Flores Polistémonas
Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. “lagaña de perro ”. Fam. Fabaceae.
A: Flor perfecta; androceo con 10 estambres libres y largos filamentos.
79
B: Se observan anteras dorsifijas y versátiles y el estilo algo más largo que los estambres.
Flor perfecta; se observa el androceo con 15 o más estambres, 5 de ellos más largos que el resto, las anteras son versátiles y
el estilo filiforme.
80
Citrus limon (L.) Burn f. “limonero”. Fam. Rutaceae.
A: Flor perfecta; cáliz gamosépalo y corola dialipétala; estambres comúnmente en número cuádruple al de pétalos; a la
izquierda un fruto joven.
B: Estambres libres o irregularmente poliadelfos, soldados por el filamento, anteras ditécicas y basifijas, con dehiscencia
longitudinal.
81
Hypericum sp. Fam. Gutiferaceae
Flor perfecta, se observa el androceo con numerosos estambres, dispuestos en 5 fascículos; el ovario es súpero y hay 5
ramas estigmáticas.
82
Malva sp. “malva”. Fam. Malvaceae.
A: Flor perfecta; estambres en número indefinido.
B: Filamentos unidos entre si formando una columna, en la parte superior están libres, anteras monotécicas y estigmas
pilosos.
83
A: Parte de una flor, mostrando el androceo con estambres en número indefinido, los filamentos unidos entre si forman una
columna, en la parte superior están libres, anteras monotécicas; el estilo está dividido y el estigma es capitado.
84
Flor Meyostémona
Cucurbita sp., “zapallo”. Fam. Cucurbitaceae.
Flor imperfecta, se observa el androceo con 3 estambres, los filamentos están libres y las anteras son conniventes, una de
ellas monotécica.
Dolichandra cynanchoides Cham. “sacha-huasca”. Fam. Bignoniaceae.
85
Parte de la flor, se observa el androceo con 4 estambres didínamos, anteras ditécicas y apicifijas.
86
Gineceo
Carpelos conduplicados e involutos
El gineceo es el verticilo floral fértil más interno y está constituido por hojas llamadas carpelos o megasporofilos en
Angiospermas y Gimnospermas. Producen megasporangios llamados óvulos o rudimentos seminales , los que se disponen
siempre en la cara adaxial, en los márgenes del o los carpelos.
Los carpelos pueden ser: conduplicados cuando los bordes se ponen en contacto por la cara adaxial e involutos,
cuando los bordes se doblan hacia adentro y el carpelo se suelda por la cara abaxial . Los carpelos conduplicados se
encuentran en Dicotiledóneas primitivas (Ranunculaceae y Magnoliaceae), ej. Marimonia sp, Ranunculus sp. y Magnolia sp. y
los involutos en Angiospermas más evolucionadas.
En gineceos con carpelos conduplicados no se distingue un ovario, estilo y estigma, sino que el polen es recibido en
una cresta estigmática , formada a todo lo largo de la soldadura del carpelo, por la superficie papilosa de ambas márgenes.
En flores más avanzadas, con carpelos involutos se diferencia netamente una parte proximal, fértil, el ovario , que lleva los
óvulos; una parte distal que recibe el polen, el estigma, y la porción intermedia estéril, el estilo, a través del cual llega el tubo
polínico hasta el ovario. Esta estructura con forma de botella recibe el nombre de pistilo. Si está integrada por un sólo
carpelo, se conoce con el nombre de pistilo simple. Cuando está formada por 2 ó más carpelos soldados entre sí, se
llama pistilo compuesto .
Uno de los caracteres distintivos de las Angiospermas, es tener los óvulos encerrados por los megasporofilos; debido a ello,
los granos de polen no alcanzan directamente el óvulo, sino que, germinan a una cierta distancia sobre el estigma. En
Gimnospermas en cambio, los óvulos son "desnudos", dado que el carpelo no los encierra y el polen generalmente es recibido
por el óvulo mismo, en cuya zona micropilar germina.
87
Carpelos Conduplicados
Ranunculus asiaticus L. “marimoña”. Fam. Ranunculaceae.
A: Corte longitudinal por flor; se observan androceo, gineceo, corola.
88
B: Detalle del gineceo dialicarpelar con carpelos conduplicados, ubicados sobre el receptáculo alargado.
89
C: Parte del gineceo mostrando los carpelos, se observa la cresta estigmática.
90
D: Carpelo aislado, se muestra la cresta estigmática y el óvulo de placentación basal.
91
E: Cresta estigmática con granos de polen.
92
F: Detalle de parte de la cresta estigmática con papilas y polen adherido.
93
Carpelos Involutos
Kalanchoë sp. Fam. Crassulaceae.
A: Vista externa de la flor.
94
B: Flor abierta mostrando el gineceo dialicarpelar con 4 carpelos involutos y el nectario basal.
95
C: Corte longitudinal por gineceo dialicarpelar.
96
D: Corte transversal a nivel del ovario, se observan los carpelos involutos de placentación marginal.
E: detalle de un carpelo involuto.
97
Gineceo unicarpelar, dialicarpelar y
gamocarpelar
Un gineceo es unicarpelar cuando está formado por un sólo carpelo, y es pluricarpelar cuando está constituido por más de
uno.
Gineceo apocárpico o dialicarpelar: es aquel constituido por varios carpelos libres entre sí, y gineceo sincárpico
o gamocarpelar es el formado por varios carpelos soldados entre sí.
El estilo, por lo general es terminal , es decir, que continúa al ovario en su parte superior. En algunos casos especiales, un
crecimiento desigual de la pared ovárica, lo desplaza hacia abajo, quedando alojado en un canal central de cuya base aparenta
nacer; se trata de un estilo ginobásico . El estilo puede faltar, siendo el estigma sentado .
El estilo es abierto cuando presenta un canal estilar tapizado por una epidermis secretora, sobre la cual avanzan los tubos
polínicos, a los cuales nutre. Por esta razón, los tubos polínicos son ectotróficos . Esta condición es común en
Monocotiledóneas.
El estilo es cerrado cuando no hay un canal estilar, sino uno o varios cordones macizos de tejido transmisor , entre cuyas
células, que poseen características especiales, se abren camino los tubos polínicos que son endotróficos.
Hay casos intermedios en que existe un canal estilar rodeado por pocos estratos de tejido transmisor. Los tubos polínicos no
penetran por el canal, sino que son endotróficos. Reciben el nombre de estilos semi cerrados .
En los pistilos simples (tanto de gineceos unicarpelares como apocárpicos), los tubos polínicos necesariamente llegan a los
óvulos del mismo carpelo que formó el estigma y sobre el cual germinó el polen.
En los gineceos gamocarpelares, hay en cambio dos posibilidades:
1.- Que haya tantos canales o cordones de tejido transmisor como carpelos, sin comunicación entre ellos. El tubo polínico que
pasa por un determinado canal o cordón, llega solamente a los óvulos del carpelo correspondiente. Funcionalmente, este caso
es igual a un gineceo apocárpico y se conoce como pseudosincárpico , ej. Citrus sp.
98
2.- Que exista una comunicación, el cómpito , entre los canales o cordones de tejido transmisor. Es frecuente que haya un sólo
canal o cordón transmisor, relacionado por el cómpito con todos los óvulos de cualquier carpelo. El gineceo, en estos casos,
es eusincárpico y se lo considera más evolucionado que el anterior.
Si las piezas de los verticilos estériles y del androceo nacen por debajo del gineceo, el ovario es súpero y la flor hipógina .
En algunas flores hay hipanto, que es una estructura en forma de tubo o copa, que rodea al ovario. Puede derivar de un
receptáculo cóncavo (hipanto receptacular) o de la fusión de las piezas de todos los verticilos externos al gineceo
(hipanto apendicular ).
Si el hipanto cubre por completo al ovario soldándose a él, el ovario es ínfero y la flor epígina. Si la soldadura sólo llega hasta la
mitad del ovario, se trata de un caso intermedio, el ovario es entonces semiínfero y la flor semiepígina. Si el hipanto está libre
del gineceo, el ovario es súpero; la flor es perígina.
Hipanto Ovario Flor

Libre del gineceo súpero perígina
soldado al gineceo totalmente ínfero epígina
parcialmente semiífero semiepígena
ausente súpero hipógina
En algunas flores, el entrenudo por debajo del gineceo se alarga alejándolo del androceo. Esa porción del eje recibe el nombre
de ginóforo.
Cuando el entrenudo largo está entre la corola y androceo, aleja ambos verticilos fértiles del perianto y se
denomina androginóforo .
99
Gineceo Unicarpelar
Lathyrus latifoliuss L. “arvejilla”. Fam. Fabaceae.
A: Flor completa, se observa en la corola, el estandarte y las alas.
100
B: Flor hipógina, detalle del gineceo con cáliz persistente, se destaca ovario súpero alargado, estilo y estigma.
101
C: Detalle del estigma con pelos receptivos en posición subapical.
102
A: Parte de una inflorescencia, se observan flores con verticilos estériles y fértiles.
103
B: Detalle del gineceo unicarpelar con carpelo involuto, ovario súpero alargado pubescente, estilo corto y estigma terminal, la
flor es hipógina.
104
Gineceo Dialicarpelar
Kalanchoë sp. Fam. Crassulaceae.
A: Vista externa de la flor.
105
B: Flor abierta mostrando el gineceo dialicarpelar con 4 carpelos involutos y el nectario basal.
106
C: Corte longitudinal por gineceo dialicarpelar.
107
D: Corte transversal a nivel del ovario, se observan los carpelos involutos de placentación marginal (gineceo dialicarpelar).
108
Gineceo Gamocarpelar
A: Flor abierta, se observa el gineceo gamocarpelar con ovario súpero, estilo breve y estigma trilobado, la flor es hipógina.
109
B: Vista frontal de la flor, se observa en el estigma un canal.
110
Corte longitudinal por flor, se observa perigonio corolino, gineceo gamocarpelar con ovario súpero, estilo delgado y estigma
reducido en el ápice, la flor es hipógina.
111
Clivia miniata Hook (Regel) “clivia”. Fam. Amaryllidaceae.
A: Corte longitudinal por flor, se observa perigonio corolino, el gineceo es gamocarpelar y el ovario ínfero, la flor es epígina.
112
B: Corte longitudinal por ovario, mostrando la posición de los óvulos o rudimentos seminales.
113
A: Flor completa en antesis y vista externa del gineceo gamocarpelar; el estilo es recto y el estigma capitado, se observa en
su base un prominente disco nectarífero; el cáliz es persistente.
B: Vista externa del estigma, se observan numerosos canales estigmáticos.
114
C: Corte por estigma, se observan canales estilares y papilas astigmáticas.
D: Detalle de papilas estigmáticas.
115
E:Corte transversal por estilo, se observa un conducto central y numerosos canales estilares, que llevan los tubos polínicos
hacia cada uno de los lóculos, el gineceo es pseudosincárpico.
116
Hibiscus rosa-sinensis L. “rosa de la china”. Fam. Malvaceae.
A: Flor mostrando la corola y los verticilos fértiles.
117
B: Corte longitudinal por flor, se observa el gineceo gamocarpelar, un estilo filiforme, pentapartido en el ápice y estigmas
capitados.
118
C: Detalle del estilo pentapartido y 5 estigmas capitados.
119
D: Estigmas con pelos de ápice agudo.
E: Corte longitudinal del estigma con granos de polen adheridos.
120
Manihot flabellifolia L. “cafeto”. Fam. Euphorbiaceae.
Gineceo gamocarpelar con disco nectarífero prominente y estigma dividido en 3 láminas, el ovario es súpero y la flor hipógina.
121
Passiflora coerulea L. “pasionaria”, “mburucuyá”. Fam. Passifloraceae.
A: Flor vista general, se destaca la vistosa corona con apéndices filamentosos, que es una formación de la corola.
122
B : Corte longitudinal por flor, se observa el ovario súpero con 3 ramas estilares, que terminan cada una en un estigma
capitado.
123
C: Detalle de un estigma.
124
D: Corte longitudinal por estigma, se observan las papilas estigmáticas y granos de polen adheridos.
125
Pyrostegia venusta (Ker-Gawl.) Miers. Fam. Bignoniaceae.
A: Corte longitudinal por flor, mostrando el gineceo gamocarpelar de ovario súpero separado.
126
B: Detalle de estigma laminar, con granos de polen adheridos.
127
Iris sp. “lirio”. Fam. Iridaceae.
A: Parte superior de la flor, se observa el perigonio corolino y guías de néctar.
128
B: Detalle del estilo laminar, con estigma reducido.
129
Ixorhea tschudiana Fenzl. Fam. Heliotropiaceae.
A: Corte longitudinal por flor con estilo terminal y estigma cerrado, se observa el tejido transmisor que hace un largo recorrido.
130
B: Detalle de la zona receptiva con papilas y granos de polen adheridos.
Cestrum sp. Fam. Solanaceae.
Corte transversal a nivel del estigma, se observa el tejido transmisor.
131
Viola odorata L. “violeta”. Fam. Violaceae.
A: Flor vista externa, se observa la corola, androceo y gineceo.
132
B: Gineceo gamocarpelar con estilo curvo y estigma terminal.
133
C: Canal estilar abierto en corte transversal.
Trithrinax campestris (Burm.) Drude et Gris. “palma de pocho”. Fam. Arecaceae.
A: Corte transversal por las 3 ramas estilares, se observa el canal.
134
B: Detalle del estilo abierto.
135
Plagiobothrys tennellus (Nutt. ex Hook) Gray. Fam. Boraginaceae.
A: Corte longitudinal por flor mostrando los verticilos fértiles y estériles.
136
B: Detalle en corte longitudinal por estilo ginobásico
137
Placentación
Histología del carpelo
Se trata de una hoja, y como tal, en un corte transversal, se distingue una epidermis adaxial y una abaxial. Entre ambas, el
parénquima está recorrido por hacecillos de conducción. Hay tres hacecillos principales en cada carpelo, uno medio o
dorsal y dos ventrales. Éstos últimos por lo general, inervan los óvulos.
Tipos de placentación
Los óvulos están unidos a los carpelos en una región especializada y más o menos desarrollada, la placenta. Según su
posición se diferencian varios tipos.
1.- Placentas extendidas por toda la superficie interna (adaxial) del carpelo, placentación superficial o laminar. Está
presente sólo en familias primitivas de Dicotiledóneas, con carpelos conduplicados.
2.- Placentas limitadas a las márgenes de los carpelos.
a) Placentación marginal: Los óvulos están dispuestos en doble hilera en las márgenes de carpelos libres o unicarpelares
(pistilos simples).
b) Placentación parietal: Las placentas están formadas por las márgenes de dos carpelos contiguos. El ovario es unilocular.
c) Placentación axilar: Las placentas están formadas por las dos márgenes de un mismo carpelo que se ponen en contacto
en el centro del ovario. Los óvulos nacen del ángulo formado por los bordes del carpelo al fusionarse. El ovario tiene tantos
lóculos como carpelos. Los tabiques divisorios entre los lóculos, reciben el nombre de septos.
d) Placentación central: Se la considera derivada de una placentación axilar, en la cual desaparecen los septos. Los óvulos
quedan unidos a una columna, la columela y el gineceo es unilocular.
3.- Placentas reducidas a la base o al ápice del ovario, placentación basal o apical, respectivamente. Estos tipos pueden
derivar de los anteriores, por reducción del número de óvulos a uno solo.
138
Placentación Marginal
A: Vista longitudinal del gineceo; con cabeza de flecha se indica el margen donde se insertan los óvulos.
139
B: Corte transversal por ovario mostrando la placentación marginal. Abreviaturas : hv: haz ventral, hd: haz dorsal.
Acacia caven (Mol.) Mol. “aromito”. Fam. Fabaceae.
Corte transversal por gineceo unicarpelar a nivel del ovario, mostrando la placentación marginal.
140
Placentación Parietal
Passiflora coerulea L. “pasionaria”, “mburucuyá”. Fam. Passifloraceae.
Corte transversal por el ovario tricarpelar y unilocular, mostrando la placentación parietal.
141
Corte transversal por el ovario tricarpelar y unilocular, mostrando la placentación parietal.
142
Placentación Axilar
Solanum chenopodioides Lam. “yerba mora”. Fam. Solanaceae.
Corte transversal por el ovario bicarpelar y bilocular, mostrando la placentación axilar y las placentas desarrolladas.
143
Corte transversal por el ovario tricarpelar y trilocular, mostrando la placentación axilar.
Mollugo sp. Fam. Caryophyllaceae.
Corte transversal por el ovario tricarpelar y trilocular, mostrando la placentación axilar.
144
Placentación Central
Dianthus sp. “clavel”. Fam. Caryophyllaceae.
Corte transversal por el ovario pentacaperlar y unilocular, mostrando la placentación central.
145
Cerastium sp. Fam. Caryophyllaceae
Corte transversal por el ovario pentacaperlar y unilocular, mostrando la placentación central. Abreviatura : hv: haces ventrales.
146
Placentación Apical y Basal
Celtis tala Planchon “tala”. Celtidaceae.
Corte longitudinal por gineceo bicarpelar y unilocular, mostrando un óvulo de placentación apical, se observa parte de una de
las dos ramas estigmáticas.
147
Mirabilis jalapa L.“buenas noches”. Fam. Nyctaginaceae.
Corte longitudinal por gineceo unicarpelar y unilocular, mostrando un óvulo de placentación basal.
148
Óvulo o Rudimento Seminal
En el óvulo, se diferencian las siguientes partes: funículo, tegumentos y nucela.
Funículo: es el filamento que une el óvulo a la placenta. Por él, circula un haz vascular que puede ramificarse hacia los
tegumentos y aún en la nucela. El lugar del óvulo donde termina o se ramifica el haz vascular, se denomina calaza.
El funículo, por lo general, es corto, pero puede ser bastante largo como en algunas Cactáceas.
Tegumentos: rodean por completo la nucela excepto en una zona, donde queda un orificio, el micrópilo. El número de
tegumentos puede ser uno o dos; a veces faltan por completo.
Cuando son dos, el de afuera es el tegumento externo y el de adentro es tegumento interno. El micrópilo puede estar
formado por los dos o por uno cualquiera de ellos.
Cuando la abertura de los dos tegumentos no coincide, se denomina endostoma, a la dejada por el tegumento interno
y exostoma, la formada por el externo.
Los óvulos con un tegumento son comunes en Gimnospermas, Dicotiledóneas gamopétalas. Óvulo con dos tegumentos son
propios de Monocotiledóneas o Dicotiledóneas dialipétalas.
Nucela: es el cuerpo central del óvulo, encargado de producir las megásporas. Generalmente, una célula de la nucela se
diferencia por su contenido y mayor tamaño de las restantes; es la arquéspora .
La arquéspora generalmente se diferencia cerca del extremo micropilar de la nucela. Cuando se encuentra inmediatamente
debajo de la epidermis nucelar, se dice que el óvulo es tenuinucelado. En otros casos, hay varios estratos de células
nucelares por encima de la arquéspora que constituyen una caliptra nucelar, siendo el óvulo crasinucelado.
A veces, en la zona calazal de la nucela, se diferencia un grupo de células especiales, la hipóstasis. Son células de paredes
gruesas, y contenido escaso, cuya función no está clara; se suponen que limitan el crecimiento del saco embrionario o ayudan a
la provisión de agua del mismo. Células con características similares pueden hallarse en la zona micropilar formando
una epístasis.
Distintos tipos de óvulos

Los tipos de óvulos se diferencian por la curvatura del funículo y la torsión de la nucela.
Ortótropo o átropo: Funículo y nucela rectos; por lo tanto, el funículo, micrópilo y calaza están en la misma recta.
Anátropo: Funículo curvo y nucela recta. El óvulo sufre una rotación de 180° y el micrópilo se aproxima al funículo. Hay casos
intermedios donde no se alcanza esta curvatura.
Hemítropo: La nucela con el funículo forma un ángulo de aproximadamente 90°.
Campilótropo: Nucela curva, aproximando el micrópilo a la calaza. El funículo es recto en el orto-campilótropo (deriva de un
óvulo ortótropo), sufre torsión en el ana-campilótropo (deriva de uno anátropo) y el en hemi-campilótropo la nucela es curva y
la torsión del funículo es intermedia entre ortótropo y anátropo.
Anfítropo: La nucela es curva y en la cavidad que forma, se encuentra una masa de células parenquimáticas, el cuerpo
basal. Según deriven de un óvulo ortótropo o anátropo, son orto-anfítropos o ana-anfítropos , respectivamente.
149
Óvulo Ortótropo o Átropo
Phyllostylon rhamnoides (Poisson) Taubert “palo amarillo”. Fam. Ulmaceae.
Corte longitudinal por óvulo ortótropo, unitégmico y crasinucelado.
150
Óvulo Anátropo
Tillandsia tricholepis Baker “clavel del aire”. am. Bromeliaceae.
Corte longitudinal por óvulo anátropo con tricomas placentarios, que funcionan como obturador.
151
Corte longitudinal por óvulo anátropo con papilas placentarias, que funcionan como obturador.
152
Dickia sp. Fam. Bromeliaceae.
Corte longitudinal por óvulo anátropo con papilas placentarias, que funcionan como obturador.
153
Celtis tala Planchon “tala”. Fam. Celtidaceae.
A: Corte longitudinal por óvulo intermedio entre anátropo y hemítropo, ya que la curvatura del funículo no alcanza los 180º. Se
observan células de mayor tamaño en la zona del funículo, próximo a la placenta, que funcionan como obturador.
154
B: Detalle de zona micropilar, los 2 tegumentos delimitan un canal micropilar en zig-zag, constituido por exostoma y
endostoma, se observan papilas tegumentarias.
155
Janusia guaranitica (St. Hil.) Juss. Fam. Malpighiaceae.
Corte longitudinal por óvulo anátropo con un tegumento, el funículo es ancho y se destaca un pico nucelar.
156
Óvulo Hemítropo
Cestrum nocturnum L. Fam. Solanaceae.
Corte longitudinal por óvulo hemítropo y unitégmico.
157
Óvulo Orto-campilótropo
Corte longitudinal por óvulo ortocampilótropo, el funículo es largo y levemente curvo.
158
Cerastium sp. Fam. Caryophyllaceae.
Corte longitudinal por óvulo ortocampilótropo, el funículo es corto y recto.
159
Óvulo Hemi-campilótropo
Solanum argentinum Bitter et Lillo. Fam. Solanaceae.
Corte longitudinal por óvulo hemicampilótropo.
160
Formaciones Especiales de Óvulos y
Semillas
Arilo: Rodea al óvulo, generalmente a modo de un tercer tegumento; tiene origen funicular.
Opérculo: Es una proliferación del tegumento interno alrededor del micrópilo, la función generalmente está relacionada con la
germinación y protección mecánica de la cubierta seminal.
Elaiosomas: son estructuras que acumulan principalmente aceites y sirven para la dispersión de las semillas. Pueden
originarse del tegumento externo en la zona micropilar (carúncula) o también desde el micrópilo se prolongan en una banda
hacia la calaza como en Violo odorata . Además pueden formarse del rafe, calaza, endosperma o del tegumento interno.
Obturador: Es una formación que orienta y dirige al tubo polínico hacia el micrópilo; después de la fecundación crece
obturando dicho orificio, pero posteriormente desaparece. Se origina del funículo, de la placenta o de los tegumentos y allí
está en conexión con el tejido transmisor o la epidermis secretora del canal estilar.(ver imagenes en Ovulos Anátropos)
Jaculator: Es una excrecencia como gancho lignificada de origen funicular; común en Acanthaceae, sirve para la expulsión de
la semilla y queda adherida a la pared del fruto.
Alas: Excrecencia del tegumeto seminal de diversas formas que sirve para la dispersión.
Pelos: Generalmente son simples uni o pluricelulares de origen placental, funicular o tegumentario. En Tillandsia sp.
provienen de la separacion de las células del tegumento seminal. Sirven para la dispersión.
Sarcotesta: tegumento coloreado y carnoso que sirve para la dispersión de las semillas.
161
Arilo
Passiflora coerulea L. “mburucuyá”, “pasionaria”. Fam. Passifloraceae.
Semilla joven con arilo incoloro de origen funicular, en la semilla madura es rojo. Contribuye a la diseminación de las semillas.
162
Opérculo
Thalia sp. Fam. Maranthaceae.
A: Corte longitudinal por fruto joven de ovario ínfero, se observa la semilla con opérculo tegumentario en la zona micropilar.
163
B: Semillas maduras con opérculo.
164
Elaiosoma
Vista externa de la semilla con un elaiosoma, formado por el tegumento externo.
165
Carúncula
Ricinus communis L. “ricino”. Fam. Euphorbiaceae.
Corte longitudinal por fruto joven, se observa la carúncula que es una formación del tegumento externo en la zona micropilar y
el obturador de origen funicular de color rojo.
166
Manihot flabellifolia L. “cafeto”. Fam. Euphorbiaceae.
A: Corte longitudinal por fruto próximo a la madurez, se observa la carúncula.
167
B: semilla madura con carúncula desarrollada, que acumula aceites constituyendo un elaiosoma, sirve para la dispersión de la
semilla. Se observa el hilo, que es la cicatriz dejada por el funículo.
168
Jaculator
Justicia sp. Fam. Acanthaceae.
A: Vista externa del fruto verde.
169
B: Fruto maduro dehiscente, se observa el jaculator de origen funicular, que a la madurez se adhiere al pericarpo y sirve para
la dispersión de la semilla.
170
C: Semilla rodeada de pelos que en contacto con el agua se expanden y mucilaginizan.
171
Alas
Jacaranda mimosifolia Don. “jacarandá”. Fam. Bignoniacaeae.
Semilla con ala formada por el tegumento seminal, sirve para la dispersión; embrión aislado con reservas.
172
Pelos
Asclepia curassavica L. “bandera española”. Fam. Asclepiadacae.
Se observan semillas con mechón de pelos que contribuyen a la dispersión.
173
Tillandsia tricholepis Baker “clavel del aire”. Fam. Bromeliaceae.
A: Corte longitudinal por semilla, se observa el embrión recto y los tegumentos.
174
B: detalle de las “hebras” formadas por las células tegumentarias y articulaciones a modo de ganchos.
175
C: Vista externa de la semilla madura, se observan estructuras de aspecto piloso “hebras”.
176
D: Semilla madura dispersada por el viento con “hebras” de aspecto sedoso.
177
Sacortesta
Magnolia grandiflora L. “magnolia”. Fam. Magnoliaceae.
Fruto con semillas maduras, presentan un tegumento carnoso de color rojo (sarcotesta) que sirve para la diseminación.
178
EMBRIOLOGÍA
Estructura interna de la antera

Micrósporas. Unidades polínicas
Microgametogénesis y microgametófito
Megasporogénesis, Megagametogénesis y Fecundación
Embriogénesis
Endospermogénesis
179
Estructura Interna de la Antera
Estructura interna: en un corte transversal por antera joven, cada teca está constituida por dos
microsporangios o sacos polínicos que contienen a las células madres de polen (CMP). Están separados entre sí por un
tabique, que puede formar una prominencia hacia cada saco polínico llamada placentoide.
Desde adentro hacia afuera, la pared del microsporangio consta de los siguientes estratos:
Tapete: rodea a las CMP, sus células presentan citoplasma abundante y uno o varios núcleos. Tiene por función nutrir
a las micrósporas, durante su formación.
Estratos parietales: el número es variable. Las células son aplanadas en sentido radial y por lo común tienen
corta vida.
Endotecio: se halla debajo de la epidermis y se diferencia como estrato mecánico conforme madura la antera.
Consta de una o varias capas de células.
Epidermis: es el estrato más externo.

Durante el desarrollo de la antera y hasta alcanzar su estado adulto, algunos estratos desaparecen y otros se modifican. Los
estratos parietales son aplastados y destruidos, todos o algunos de ellos. Al mismo tiempo las CMP sufren meiosis. Las
células del tapete aumentan de tamaño y generalmente también, el número de núcleos. Según su comportamiento, se
diferencia el tapete secretor cuando las células conservan su individualidad mientras viven y el tapete ameboidal en que las
paredes celulares se rompen, de modo que el citoplasma y los núcleos de todas sus células se confunden en una masa que
rodea por completo a las micrósporas. En ambos casos, el tapete es finalmente, consumido durante la formación y
maduración de las micrósporas a las que nutre, contribuyendo asimismo, en la organización de su pared.
Sólo persisten en la antera madura la epidermis y el endotecio. El endotecio, es un estrato fibroso debido a que, las paredes
de sus células se han engrosado. Muchas veces presentan bandas más engrosadas, en las paredes radiales y tangenciales
internas que se adelgazan o no se forman sobre la pared tangencial externa. Es en un estrato mecánico que tiene por función
provocar la dehiscencia de la antera cuando el polen está maduro, por un proceso relacionado con la deshidratación de estas
células.
180
Grabowskia sp. Fam. Solanaceae.
Corte transversal por flor a nivel de las anteras, se observa: cáliz, corola, 5 anteras próximas a la madurez, cada una con 2
tecas y 2 sacos polínicos conteniendo granos de polen; en el centro el estilo, mostrando el tejido transmisor y 2 haces
vasculares.
181
A: Antera joven, detalle de un saco polínico; en la pared se observa de afuera hacia el interior: la epidermis, el endotecio, 1
estrato parietal y el tapete. Este último, de tipo secretor rodea a las células madres del polen (CMP).
B: Estadio próximo a la división de las CMP; las células del tapete presentan 1 ó 2 núcleos.
Ipomoea cairica. Fam. Convolvulaceae.
182
Antera joven, detalle de un saco polínico con CMP rodeadas por pared de calosa; se observa una prominencia del septo
hacia el saco polínico, llamada placentoide. El tapete es de tipo secretor.
Ixorhea tschudiana.
Zona de dehiscencia de la antera; la pared es delgada y en el septo hay depósitos de drusas. Cuando las células de la pared
en esta zona, mueren y el septo se contrae, la antera se abre para dar salida al polen.
183
Cestrum sp. Fam. Solanaceae.
A: Antera madura próxima a la dehiscencia; la epidermis y el endotecio son los únicos estratos que permanecen en la pared.
El endotecio, presentan células con paredes desigualmente engrosadas.
B: Zona de dehiscencia de la antera; se observa el septo contraído y granos de polen algunos en división.
184
Hydrolea paraguayensis Chodat. Fam. Hydrophyllaceae.
Antera madura (dehiscente); la epidermis y el endotecio son los únicos estratos que permanecen en la pared de la antera. El
endotecio y el estrato mecánico conectival, presentan células con paredes desigualmente engrosadas; a nivel de la zona de
dehiscencia, las paredes del endotecio son delgadas, pequeñas y se aplanan.
Células aisladas del endotecio. Con luz polarizada se observan engrosamientos secundarios en la pared, forman bandas a
modo de anillos o hélices.
185
Synandrospadix vermitoxicus (Gris.) Engler . Fam. Araceae.
A: Sacos polínicos con granos de polen, rodeados por tapete de tipo ameboidal.
B: Granos de polen entre el citoplasma del tapete ameboidal.
186
Micrósporas y Unidades Polínicas
Las esporas, encargadas de producir el gametófito masculino, reciben el nombre de micrósporas.
Las células madres del polen (CMP), por meiosis originan 4 células haploides, que en conjunto forman una tétrade .
Unidades polínicas:
Es el modo en que el polen se agrupa dentro de los lóculos de la antera madura y la forma como se dispersa.
Generalmente se presenta en granos aislados o mónades, o bien agrupado, formando: díades, tétrades, políades, másulas o
polinios .
Las políades agrupan un número definido de granos de polen, múltiplo de 4. Las másulas reunen un número alto, no definido
de granos de polen. Los polinios reúnen todos los granos de polen de uno o más lóculos de las anteras; pueden poseer
un aparato traslador, originado por secreciones del estigma y organizado por retináculo y caudícula; contribuye a la
polinización mediante una sustancia adhesiva que lo pega al cuerpo de insectos.
Passiflora coerulea L. "mburucuya", "pasionaria". Fam. Passifloraceae.
Mónade. se observa la exina reticulada con tres zonas.
187
Cyclopogon sp . Fam. Orchidaceae.
Micrósporas reunidas en una tétrade lineal, forma en la cual se dispersan
Micrósporas reunidas en una tétrade isolateral, forma en la cual se dispersan, están rodeadas por pared de calosa.
188
Granos de polen reunidos en una tétrade romboidal, forma en la cual se dispersan; se observan las células del gametófito
masculino: 1 sifonogénica y 1 gametogénica.
189
Acacia sp. Fam. Fabaceae
A: Antera con granos de polen reunidos en políades.
B: Detalle de 2 políades.
190
Morrenia sp. Fam. Asclepiadaceae.
Polínario, se observa el aparato traslador formado por retináculo y 2 caudícula, cada una lleva un polinio.
191
Microgametogénesis y Microgametófito
En las micrósporas ocurren dos divisiones mitóticas que dan lugar a un total de 3 células que constituyen el gametófito
masculino, de ellas 1 es vegetativa y las otras 2 son gametos.
La primera mitosis ocurre generalmente, antes de que el polen salga de la antera y da lugar a una célula
grande: sifonogénica y a una pequeña: gametogénica o generativa. En la última, ocurre la segunda mitosis, que la divide
en dos gametos masculinos, esta división puede tener lugar dentro del grano de polen o en el tubo polínico .
Ixorhea tschudiana. Fenzl. Fam. Heliotropiaceae.
A: Granos de polen libres (monades), binucleados.
192
B: Granos de polen con tubos polínicos (gametófito masculino), germinados en la zona receptiva del estigma.
193
Megasporogénesis, Megagametogénesis y
Fecundación
Megasporogénesis
La arquéspora (2n), es la célula madre de las 4 megásporas (CMM), que son haploides.
En la mayoría de las Angiospermas, tres de las megásporas degeneran y una es funcional. La megáspora funcional
generalmente ocupa la posición calazal.
Megagametogénesis y gametófito femenino o saco embrionario
En el 75% de las Angiospermas, el saco embrionario es monospórico , dado que se origina de una sola megáspora y se
organiza siguiendo el tipo Polygonum . La megáspora funcional, sufre tres divisiones mitóticas originando sucesivamente un
saco embrionario con 2, 4 y 8 núcleos, la mitad de los cuales se disponen en cada extremo, separados por una vacuola
central. Posteriormente, se produce la citocinesis, formándose 7 células.
Tres células, en el extremo micropilar, forman el aparato oosférico, integrado por la oósfera y 2 sinérgidas, cuya función es
recibir la descarga del tubo polínico. Este último, se pone en contacto con una de ellas en una porción especializada de la
pared, el aparato filar .
Otras tres células se encuentran en el extremo calazal, son las antípodas , células que degeneran después de la
fecundación, o persisten y a veces, se dividen.
La 7 ma. es la célula central o media , que es binucleada. Los núcleos reciben el nombre de núcleos polares . Tienen
propiedades semejantes a gametas: se fusionan entre sí originando el núcleo secundario (diploide), el que a su vez, durante
la fecundación se fusiona con una gameta masculina generando el núcleo endospermogenético triploide (NE).
Fecundación
Es el fenómeno por el cual se produce la unión íntima de dos gametas, hasta completar la fusión de los núcleos y en mayor o
menor grado, la de los citoplasmas. Esta unión recibe el nombre de singamia y es el proceso opuesto a la meiosis, dado que
el número de cromosomas, en la primera se duplica y en la segunda se reduce a la mitad. Ambos procesos, por ende, son
imprescindibles para mantener constante el número de cromosomas de la especie.
194
A: Ovulo joven, mostrando la arquéspora contenida en la nucela; en el extremo micropilar se observan 2 células parietales.
195
B: Tétrade de megásporas.
196
C: Tétrade mostrando una megáspora degenerante.
197
D: Megásporas degenerantes y saco embrionario 2-nucleado de posición calazal, originado por mitosis de la megáspora
funcional.
198
E: Dos sacos embrionarios, uno 4-nucleado y otro 2-nucleado, este último posiblemente de origen nucelar; quedan restos de
epidermis nucelar.
199
F: Extremo micropilar del megagametófito maduro (saco embrionario); se observan 2 sinérgidas, la oósfera y la célula media
con el núcleo secundario, proviene de la fusión de los núcleos polares.
200
G: Saco embrionario fecundado, se observa la descarga del tubo polínico, el cigoto y el núcleo endospermogenético (NE);
este último, rodeado de abundantes granos de almidón
201
Embriogénesis
La primera división mitótica del cigoto, generalmente es transversal y origina una célula apical que mira hacia la calaza y
otra basal próxima al micrópilo . De la primera célula se forma todo el embrión o parte de él; mientras que, de la segunda se
origina el suspensor. El embrión de Dicotiledóneas pasa por los siguientes estadios, durante su desarrollo: lineal, globular,
trapezoidal, cordiforme y torpedo . En el estado globular, se diferencia claramente, un cuerpo principal o embrión
propiamente dicho y una porción basal o suspensor, cuyas funciones son, empujar al embrión hacia el tejido reservante,
absorber sustancias nutricias desde la placenta, los tegumentos o la nucela, sintetizar sustancias alimenticias y fitohormonas
y transportar dichas sustancias hasta el embrión propiamente dicho.
El desarrollo embrionario en Dicotiledóneas y Monocotiledóneas, es similar hasta el estado globular. A posteriori, en

Dicotiledóneas, se insinúan los dos cotiledones en posición lateral y se vuelve cordiforme, mientras que, en Monocotiledóneas
queda cilíndrico, dado que se forma un sólo cotiledón. El meristema apical radical se forma hacia el suspensor, quedando
determinado el eje raíz-hipocótilo por la zona comprendida entre dicho meristema y el o los cotiledones.
Cerastium sp. Fam . Caryophyllaceae.
A: Megagametófito maduro, antes de la fecundación, se observa en el extremo micropilar, 1 de las dos sinérgidas y la
oósfera; en la zona central, la célula media con el núcleo secundario y en el polo calazal, 3 antípodas.
202
B : Proembrión 2 celular, rodeado por endosperma.
Nierembergia linariifolia Graham var. glabriuscula (Dunal) A. A. Cocucci & Hunz. Fam. Solanaceae
Proembrión bicelular rodeado por endosperma
203
A: Proembrión lineal tetracelulas, rodeado por endosperma.
204
B: Proembrión globular multicelular, rodeado por endosperma.
205
Sclerophylax caducifructus Di Fulvio. Fam. Sclerophylacaceae
Embrión trapezoidal rodeado por endosperma, se observa el suspensor.
206
Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wedd. Fam. Hydrophyllaceae.
Embrión torpedo joven, rodeado por endosperma.
207
Solanum argentinum Bitt. et Lillo. Fam. Solanaceae.
A: Embrión torpedo.
B: Embrión maduro con cotiledones desiguales, rodeado por endosperma.
208
Endospermogénesis
Endospermogénesis es el modo de originarse el endosperma; según el resultado de las primeras divisiones mitóticas del
núcleo endospermogenético (NE), se distinguen:
Endosperma nuclear: Los núcleos se dividen numerosas veces, sin haber división del citoplasma. Se forma
así, una estructura multinucleada, con los núcleos dispuestos alrededor de una gran vacuola central. La citocinesis es
simultánea, ya que las paredes entre todos los núcleos, se forman al mismo tiempo.
Endosperma celular: A cada división del núcleo o cariocinesis, sigue la citocinesis. La primera pared divide
a la célula media en dos partes más o menos iguales. Las siguientes divisiones nucleares van también, acompañadas de
formación de pared celular.
Endosperma helobial: A la primera cariocinesis del NE, sigue una citocinesis. Quedan 2 células de distinto
tamaño, una micropilar generalmente más grande y otra calazal más pequeña. La célula micropilar sufre divisiones nucleares
libres y posteriormente, citocinesis simultánea. La célula calazal degenera o sufre unas pocas divisiones nucleares libres,
seguidas o no de citocinesis.
Tradicionalmente, se han reconocido estos tipos de endosperma: nuclear, celular y helobial. Di Fulvio (1983), al estudiar la
endospermogénesis, propone el sistema EODP de clasificación del endosperma y considera que básicamente la
endospermogénesis puede ser celular y nuclear. El tipo helobial es una variante del celular.
Sistema EODP, coorresponde a la sigla de cuatro palabras.
E: Naturaleza de la endospermogénesis por ausencia o presencia de la citocinesis.

O: Orientación de la pared formada en el primer ciclo mitótico.
D: Destino de las dos células resultantes de la primera división.
P: Posición de las células formadas durante el segundo ciclo mitótico.
209
Endospermogénesis nuclear
Cerastium sp. Fam. Caryophyllaceae.
A: En el polo micropilar del óvulo se observa el cigoto, una sinérgida penetrada y el núcleo endospermogenético (NE).
210
B: Polo micropilar, se observa el endosperma multinucleado rodeando al proembrión lineal.
211
C: endosperma multinucleado, rodeando al proembrión globular.
212
Endospermogénesis celular
Nama jamaicense L. Fam. Hydrophyllaceae.
A: Corte longitudinal por sector micropilar de un óvulo próximo a la fecundación, se observan las sinérgicas y la fusión de los
núcleos polares.
213
B: Sector micropilar del óvulo después de la fecundación, se observa el núcleo endospermogenético (NE), 1 sinérgida
penetrada y el cigoto.
214
C: Ovulo durante la división del NE y formación de las 2 primeras células del endosperma.
215
D: Segundo ciclo mitótico y formación de 4 células del endosperma.
216
Hydrophyllum tenuipes Heller. Fam. Hydrophyllaceae.
A: Se observa endosperma 2-celular.
217
B: Endosperma 4-celular.
218
C: Endosperma 4-celular con dos haustorios de posición lateral.
219
Sector micropilar del óvulo, se observa el endosperma celular con haustorio micropilar.
220
Lemmonia californica A Gray. Fam. Hydrophyllaceae.
Parte de una semilla madura, se observan las células del endosperma con paredes engrosadas.
221
Endospemogénesis helobial
Blandfordia sp. Fam. Liliaceae.
A: Zona calazal del óvulo, mostrando el endosperma con dos células, cada célula con pocos núcleos.
222
B: Estadio más avanzado que el anterior, se observan en la zona calazal 2 sacos multinucleados.
223
C: Zona micropilar del óvulo, se observa parte de uno de los sacos multinucleados, rodeando al proembrión.
224
SEMILLA
Generalidades
Tipos de Semillas
Ontogenia de la Semilla
225
Generalidades
La semilla es la estructura típica de diseminación de los Antófitos (Gimnospermas y Angiospermas). Posee una cubierta de
protección, comúnmente dura y resistente, el tegumento seminal o epispema, que encierra al embrión. Esta es una planta
en miniatura en estado de vida latente o de letargo, y tiene representados los tres órganos fundamentales de una planta
adulta: raíz, tallo y hojas, por la radícula, el hipocótilo y el o los cotiledones respectivamente. Además en el extremo de la
radícula se encuentra el ápice radical, y el hipocótilo termina en la gémula o plúmula que contiene el ápice caulinar. Dichos
ápices están encargados del desarrollo de la raíz y el tallo de la futura planta.
Composición química de las sustancias de reserva de las semillas
Las sustancias de reserva de las semillas pueden ser:
1.- Hidratos de carbono (almidón y hemicelulosa).
2.- Proteínas (aleurona y gluten).
3.- Lípidos (aceites y grasas).
226
Tipos de semillas
1.- Endospermadas, poseen un tejido nutricio especial que almacena las sustancias de reserva ( triploide) y se
origina por la fecundación de la célula media.
2.- Exendospermadas, las sustancias de reserva son almacenadas en el embrión especialmente en los
cotiledones.
3.- Protálicas se presentan en Gimnospermas y el tejido reservante proviene del protalo que es el gametófito femenino
( haploide).
4.- Perispermadas se encuentran en algunas Angiospermas y el tejido reservante es el perisperma ( diploide) y su

origen es el cuerpo basal o la nucela .
En algunas semillas se presenta la poliembrionía que es la presencia de más de un embrión en la semilla y fue descubierta
en naranjas. Estos embriones pueden tener distinto origen, en especies de Citrus se originan a partir de la nucela.
227
Semillas Endospermadas
Corte longitudinal por semilla con embrión recto y endosperma.
228
Zea mays L “maíz”. Fam. Poaceae.
Corte longitudinal por fruto y semilla adherida, mostrando el embrión desplazado hacia la zona inferior y el resto de la semilla
ocupado por tejido reservante.
229
Allium cepa L. “cebolla”. Fam. Liliaceae.
Corte longitudinal por semilla con embrión curvo de posición periférica, con abundante endosperma.
Nicotiana glauca Graham “palan-palan”. Fam. Solanaceae.
230
A: Vista externa de las semillas con tegumento ornamentado.
231
B: Corte longitudinal, que muestra el embrión recto rodeado por tejido reservante.
232
Lemonia californica A. Gray. Fam. Hydrophyllaceae.
A: Corte longitudinal por la semilla, mostrando el embrión recto rodeado por endosperma.
233
B: Sector en detalle de la parte media de la semilla, mostrando las distintas partes del embrión.
234
A: Vista externa de la semilla en su cara ventral, mostrando el tegumento, el hilo y la carúncula.
235
B : Corte longitudinal por embrión recto de posición central, rodeado por tejido reservante.
236
C: Detalle de porción del endosperma y cotiledón, se destacan las sustancias de reservas especialmente proteínas.
Corte longitudinal por semilla, se muestra el embrión curvo con cotiledones desiguales, rodeado por endospema. Se observa
el tegumento con engrosamientos desiguales.
237
Semillas Exendospermadas
Raphanus sativus L “rabanito ” . Fam. Brassicaceae.
Corte longitudinal por semilla, se muestra el embrión curvo y los cotiledones reservantes, plegados.
238
Brassica sp. Fam. Brassicaceae.
Corte longitudinal por semilla, se observa el embrión curvo con cotiledones reservantes muy desarrollados.
239
Pisum sativum L. “arveja”. Fam. Fabaceae.
Corte longitudinal por embrión con cotiledones muy desarrollados y reservantes, la gémula y la radícula en posición lateral.
240
Citrus reticulata Blanco “mandarino”. Fam. Rutaceae.
A: Corte longitudinal por semilla, se observa poliembrionía. A la derecha 3 embriones con 2 cotiledones de diferente tamaño.
B: Se muestran 5 embriones, 3 más desarrollados y 2 reducidos.
241
Semilla Protálica
Pinus sp. “pino ” . Fam. Pinaceae.
A: Vista externa de la semilla alada.
242
B: Corte longitudinal por semilla, se observa el protalo reservante y el embrión recto.
243
Semilla Perispermada
Spinacia oleracea L. “espinaca”. Fam. Chenopodiaceae.
Corte longitudinal por fruto y semilla mostrando el embrión curvo que limita al perisperma
244
Ontogenia de la Semilla
Durante el desarrollo de la semilla en el tegumento seminal puede ocurrir, al comienzo, aumento en el número de estratos
celulares por divisiones periclinales y expansión celular o bien el número de estratos se mantiene más o menos constante.
Posteriormente, sufren reducción en distinto grado y los estratos que persisten se engrosan y lignifican para proteger al
embrión. Estos cambios son variables en las distintas especies y generalmente característicos para las distintas familias.
Ontogenia del tegumento seminal de Solanum juvenale Thell. “meloncillo ” . Fam. Solanaceae.
Estadio I
A: Corte longitudinal por óvulo hemítropo.
245
B: detalle del tegumento seminal en el mismo estado, se observan divisiones periclinales que aumentan el número de estratos
medios.
246
Estadio II
A: Semilla joven con embrión en estado trapezoidal.
B: La epidermis externa aumenta de tamaño, las células adquieren forma prismática y contorno ondulado. Los estratos
medios se incrementan a unos 25 y acumulan almidón y areniscas cristalinas, los más internos comienzan a comprimirse.
247
Estadio III
A: Semilla joven en estado de embrión torpedo.
B: La epidermis externa presenta engrosamientos lignificados en forma de bandas, los estratos medios continúan
comprimiéndose.
248
Solanum hieronymi Kuntze “pocote”. Fam. Solanaceae.
Estadio IV
A: Semilla madura, posee embrión curvo con cotiledones desiguales y abundante endosperma.
249
B: Tegumento maduro formado por la epidermis externa, con gruesos engrosamientos lignificados en la pared tangencial
interna y base de las radiales, quedando el resto celulósico. Persisten también la epidermis interna o endotelio. El resto de los
estratos se ha consumido.
250
PLÁNTULA
Generalidades
Germinación Epigea
Germinación Hipogea
251
Generalidades
La pequeña planta que se produce por desarrollo del embrión como consecuencia de la germinación, recibe el nombre de
plántula.
El primer órgano en desarrollarse es la radícula, de la cual deriva luego el sistema radical de la planta adulta. Los cotiledones
están al servicio de la nutrición de la plántula. En los primeros estadios de desarrollo, el embrión está imposibilitado de
alimentarse de manera autótrofa, dado que no posee clorofila. Depende por lo tanto de los nutrientes orgánicos almacenados
en el tejido de reserva o en los mismos cotiledones, siendo por ende su nutrición heterótrofa .
En semillas con tejido reservante y germinación epigea, el hipocótilo se alarga elevando los cotiledones por encima del nivel
de la tierra, los cotiledones permanecen cubiertos por el episperma mientras se consumen las reservas almacenadas,
cumpliendo una función haustorial (de absorción de nutrientes orgánicos). Cuando las reservas se agotan, el episperma
termina de romperse y los cotiledones emergen a la luz, volviéndose verdes. La nutrición continúa entonces en forma
autótrofa, siendo los cotiledones los primeros órganos fotosintetizantes de la plántula.
En semilla exendospermadas de germinación epígea los cotiledones ceden reservas y luego cuando crece el hipocótilo los
cotiledones emergen y cumplen función fotosintética. Cuando la germinación es hipogea el hipocótilo no se alarga los
cotiledones ceden reservas y al crecer el epicótilo emergen los primeros nomofilos fotosintetizantes.
Cuando la germinación es hipogea y la semilla tiene reservas, el hipocótilo no crece y el o los cotiledones cumplen función
haustorial, crece el epicótilo siendo los nomofilos fotosintetizantes.
252
Germinación Epigea
Pinus sp. “pino”. Fam. Pinaceae.
Dos estados de desarrollo de la plántula; de izquierda a derecha, cotiledones con función haustorial y fotosintética y
cotiledones libres de la cubierta seminal, con función fotosintética.
253
Allim cepa L. “cebolla”. Fam. Liliaceae.
A: Se observa la raíz principal y el único cotiledón, en este estadio cumple función haustorial y fotosintética.
254
B: Estado más avanzado en el desarrollo de la plántula, se destaca la curvatura (rodilla) formada por el cotiledón.
255
A: Se observa la raíz principal, el tegumento se ha desgarrado y se observa el endosperma.
256
B: El tegumento se ha desprendido y el endosperma cubre a los cotiledones.
C: Detalle de la zona ubicada entre hipocótilo y los cotiledones con función haustorial, cubiertos por el endosperma.
257
D: El hipocótilo se ha desarrollado y eleva a los cotiledones fotosintetizantes, se observa la gémula y el sistema radical
alorrizo.
A: Vista externa de la semilla, se observa la raíz principal emergente.
258
B: El hipocótilo se ha desarrollado y los cotiledones cumplen función haustorial y fotosintética.
259
C: Se ha consumido la reserva y los cotiledones fotosintetizan.
260
Ipomoea purpurea Lam. . “campanilla”. Fam. Convolvulaceae
Plántula con hipocótilo desarrollado y cotiledones bilobados y fotosintetizantes.
261
Spinacia oleracea L . “espinaca” .Fam. Chenopodiaceae.
A: Se ha desarrollado el hipocótilo y los cotiledones cumplen función haustorial y fotosintética.
262
B: El tejido de reserva (perisperma), se ha consumido y los cotiledones se expanden y fotosintetizan.
263
Raphanus sativus L. “rabanito” . Fam. Brassicaceae.
Distintos estadios de desarrollo de la plántula, desde que emerge la raíz principal, luego crece el hipocótilo, los cotiledones
ceden reservas y posteriormente los cotiledones plegados fotosintetizan y finalmente se despliegan.
Jacaranda mimosifolia Don. “jacarandá ” . Fam. Bignoniaceae.
Distintos estadios de desarrollo de la plántula, emerge la radícula y se forma la raíz principal, luego los cotiledones ceden
reservas, emergen y fotosintetizan; posteriormente el hipocótilo crece elevando más los cotiledones fotosintéticos y se
desarrollan los primeros nomofilos.
264
Germinación Hipogea
A: Se observa la raíz principal, la primera hoja fotosintetizante y la vaina del cotiledón; éste tiene función haustorial y
permanece dentro de la cubierta seminal.
265
B: estado más avanzado que el anterior, el primer nomofilo se ha alargado y el cotiledón cumple función haustorial.
266
Plántula con raíz principal, cotiledón con vaina, la lámina cumple función haustorial y fotosintética, se ha desarrollado el primer
nomofilo.
267
Zea mays L. “maíz”. Fam. Poaceae.
A : Plántula con primera raíz adventicia y coleóptilo de escaso desarrollo que protege a la gémula.
268
B: Detalle de la coleorriza desgarrada por la emergencia de la primera raíz adventicia.
269
C : Plántula con sistema radical homorrizo, coleóptilo y primer nomofilo.
270
A: Distintos estados de desarrollo de la plántula, el cotiledón cumple función haustorial y las reservas se acumulan próximo a
la raíz, para originar el bulbo.
B: Estado más avanzado con el joven bulbo desarrollado y raíces adventicias, el cotiledón aún con función haustorial y
fotosintética.
271
Pisum sativum L. “arveja” Fam. Fabaceae.
A: Distintos estadios de desarrollo de la plántula, desde la emergencia de la raíz hasta la formación del brote.
272
B: plántula con sistema radical alorrizo, en la parte aérea se observan catafilos y primeros nomofilos y el desarrollo de una
rama lateral.
273
Lens culinaris Meedik “lenteja”. Fam. Fabaceae.
Distintos estadios de desarrollo de la plántula, hasta la emergencia del brote aéreo con catafilos.
Citrus limon (L.) Burn f.. “limonero”. Fam. Rutaceae.
Se observan 4 plántulas desarrolladas a partir de una semilla.
274
FRUTO
Generalidades
Dispersión
Clasificación
Ontogenia
275
Generalidades
Las Angiospermas se caracterizan por la presencia de flores con una estructura especial, el ovario, que encierra y protege a
los óvulos. Luego de la fecundación, los óvulos se convierten en semillas y el ovario que los contiene forma el fruto.
El fruto tiene como función principal proteger a las semillas, pero además tiene la misión de asegurar la dispersión, para
ampliar el área de distribución de la planta. En los ecosistemas son imprescindibles ya que son el alimento de muchos
animales, incluyendo al hombre.
El fruto es, en sentido estricto, el ovario desarrollado después de la fecundación de los óvulos; sin embargo, en algunas
especies la formación del fruto puede llevarse a cabo sin fecundación ni producción de semillas, fenómeno que se conoce con
el nombre de partenocarpia, llamándose a estos frutos partenocárpicos; ej. “banana”, “naranja de ombligo”, “ananá”. Además
del ovario, pueden integrar el fruto, partes anexas, como son: receptáculo, cáliz, corola, brácteas, eje de la inflorescencia, etc.
Ej.: “frutilla, “manzana”, “mora”.
Cuando el ovario se transforma en fruto, su pared formará el PERICARPO, en el cual se pueden diferencian tres zonas:
EPICARPO: zona más externa.
MESOCARPO: zona intermedia.
ENDOCARPO: zona interna.
Si la flor posee hipanto, éste forma el CLAMIDOCARPO.
276
Dispersión
Los frutos y semillas pueden ser dispersados por diferentes agentes:
ZOOCORIA. Los frutos carnosos, dulces, de colores brillantes forman parte de la dieta de muchos animales, los que
al mismo tiempo transportan las semillas; ej “siempre verde”, Phyracantha sp., “tuna”, “mora”, “pasionaria”.
Por otro lado, el transporte puede ser involuntario, ya que muchos frutos poseen ganchos, púas, espinas o son pegajosos, lo
que les ermite engancharse en el cuerpo de los animales; ej. “amor seco”, epizoocoria.
A: Ligustrum sp. “siempre verde”. Fam. Oleaceae. B: Phyracantha sp. Fam. Rosaceae. C: Bidens sp. “amor seco”. Fam.
Asteraceae.
277
ANEMOCORIA. Los frutos pueden presentar apéndices de distintos tipos que les permiten ser arrastrados por el
viento, como prolongaciones a modo de alas, caso de “tipa”, pilosas como en Clematis sp., o penachos de pelos como en
“diente de león”.
A: Clematis sp. "loconte" Fam. Ranunculaceae. B: Taraxacum sp. “diente de león”. Fam. Asteraceae.
HIDROCORIA. El fruto o la semilla presentan adaptaciones que le permiten flotar en el agua, de forma que es
dispersado por la lluvia o arrastrado por corrientes de agua; ej. “coco”.
Cocos nucifera L. “coco”. Fam. Arecaceae. A: Planta. B: Parte interna del fruto, mostrando los poros de germinación.
AUTOCORIA. Los frutos o las semillas presentan adaptaciones mecánicas para su dispersión; ej. “cafeto”, los frutos
se abren bruscamente lanzando las semillas a una distancia considerable.
278
Clasificación de los frutos
La clasificación de los frutos es bastante compleja y varía según los autores. Los caracteres que tendremos en cuenta son:
I- Tipos de gineceo y número de flores que intervienen.

1) Frutos simples: son los que derivan de un gineceo uni o gamocarpelar proveniente de una sola flor. Cuando a
la madurez los carpelos o parte de ellos, se separan en mericarpos, se denominan frutos esquizocárpicos.
2) Frutos agregados: son los que derivan del gineceo dialicarpelar de una flor. Todos los pistilos están reunidos
por partes accesorias de naturaleza receptacular, o apendicular.
3) Frutos compuestos: derivan del gineceo de todas las flores de una inflorescencia y están reunidos por
partes accesorias aparentando en conjunto un fruto único.
II- Histología de la pared.

1) Carnosos: con pericarpo bien desarrollado, al menos en parte parenquimatoso y jugoso.
2) Secos: con pericarpo poco desarrollado, esclerenquimatoso y conteniendo poca cantidad de agua.
III- Dehiscencia.
1) Dehiscentes: cuando se abren espontáneamente para dejar en libertad las semillas.
2) Indehiscentes: cuando no se abren espontáneamente.
IV- Relación ovario-hipanto.

1) Frutos propiamente dichos: aquellos en cuya formación sólo interviene el ovario. El hipanto no existe o,
si está presente, no se suelda al gineceo.
2) Frutos complejos: aquellos en cuya formación, también interviene el hipanto por hallarse soldado al ovario.
Infructescencia: es el conjunto de frutos que reemplazan las flores de una inflorescencia, y que al no estar
reunidos por partes accesorias, se consideran independientes, como frutos simples derivados de cada flor.
Tanto los frutos simples como los agregados, son monotalámicos por derivar de una sola flor. Los frutos compuestos
son politalámicos por que provienen de la asociación de muchas flores.
279
280
Frutos Simples Propiamente Dichos
Carnosos
DRUPA: Generalmente deriva de un gineceo unicarpelar y uniseminado. El endocarpo es leñoso y forma el carozo. El
mesocarpo es carnoso y el epicarpo delgado. Algunas drupas pueden derivar de ovarios con tres o más carpelos, pero
igualmente forman un solo carozo. Ej. “durazno”, “aceituna”, “cereza”, “ciruelas”, “nogal”, “coco”.
Prunus sp . “durazno”. Fam. Rosaceae.
A: Frutos maduros. B: Corte longitudinal mostrando epicarpo, mesocarpo, endocarpo y la semilla.
281
BAYA: Deriva de gineceo pluricarpelar, generalmente es pluriseminado; presenta epicarpo delgado, endocarpo y
mesocarpo carnosos, no diferenciados entre si. Ej. “tomate”, “uva”, “pasionaria”, “palta”.
Solanum lycopersicon L. “tomate”. Fam. Solanaceae.
A: flor. B: Fruto en los primeros estadios del desarrollo, se observa el ovario súpero y restos del los verticilos fértiles.
C: Frutos maduros con cáliz persiste.
282
D: Fruto maduro. E: corte transversal, se observan 4 lóculos y numerosas semillas; la placentación es axilar y las placentas
proliferan hacia el interior del lóculo.
Capsicum sp. “pimiento”. Fam. Solanaceae.
A: Flor y fruto joven; el ovario es súpero. B: Frutos maduros. C: Corte transversal por fruto maduro, se observan 3 lóculos y
numerosas semillas.
283
Phytolacca dioica L. “ombú”. Fam. Phytolaccaceae.
A: Rama con numerosos frutos. B: Detalle de frutos maduros. C: Corte transversal por fruto, se observan numerosos lóculos y
semillas.
284
HESPERIDIO: proviene de un gineceo pluricarpelar. El epicarpo es glanduloso y el mesocarpo esponjoso, ambos
delgados. El endocarpo, la parte comestible, es muy desarrollado y presenta tricomas pluricelulares jugosos que proliferan
hacia los lóculos. Ej. “naranja”, “limón”, “mandarina”.
Citrus limon L. “limonero”. Fam. Rutaceae.
A: De derecha a izquierda: pimpollo, flor en antesis y fruto joven, se observa el ovario súpero.
B: Fruto maduro. C: Corte transversal por fruto maduro, los tricomas jugosos llenan los numerosos lóculos y rodean a las
semillas.
285
Frutos Simples Propiamente Dichos Secos
Indehiscentes
CARIOPSIS: pericarpo delgado y fusionado al tegumento de la semilla de tal manera que no se pueden distinguir ni
separar.
Zea mays L. “maíz”. Fam. Poaceae.
A: Infructescencia joven, se observan largos estilos . B: Infructescencia con frutos maduros. C: Cariopsis maduros.
286
AQUENIO: Pericarpo coriáceo y libre de la semilla. Ej. Ciperáceas, Poligonáceas, etc.
Ruprechtia apetala “manzano del campo”. Fam. Polygonaceae.
A: Frutos maduros, con 3 sépalos persistentes, que recubren al aquenio. B: Se observa el aquenio.
287
SÁMARA: Semejante al aquenio, pero con el pericarpo prolongado en ala. Ej. “olmo”, “fresno”, “tipa”.
Tipuana tipu (Benth.) OK. “tipa”. Fam. Fabaceae.
A: Flores. B: Frutos en desarrollo, se observa el ovario súpero y el cáliz. C: Fruto maduro, el pericarpo alado.
288
Frutos Simples Propiamente Dichos Secos
Dehiscentes
FOLÍCULO: provienen de un gineceo unicarpelar, por lo general de placentación marginal y pluriseminados. La
dehiscencia se realiza por la sutura ventral.
Grevillea robusta A. Cunn., “roble sedoso”. Fam. Proteaceae.
A: Inflorescencia. B: Flor mostrando el ovario súpero. C: Frutos maduros dehiscentes.
289
LEGUMBRE: proviene de un gineceo unicarpelar, pluriseminado con placentación marginal. La dehiscencia se
realiza por dos suturas, una dorsal y otra ventral. Ej. “arveja”, “lenteja”.
Lathyrus latifolius L., “arvejilla”. Fam. Fabaceae.
A: Flores. B: Fruto en los primeros estadios del desarrollo, con restos del androceo; el ovario es súpero. C: Fruto joven, aún
indehiscente.
290
Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr., “barba de chivo”. Fam. Fabaceae.
A: Inflorescencia.
B: Fruto inmaduro, antes de la dehiscencia, mostrando el ovario súpero; se observan por transparencia las semillas de
placentación marginal. C: Fruto maduro dehiscente por sutura dorsal y ventral.
291
SILICUA y SILÍCULA: frutos derivados de gineceo bicarpelar. Entre los dos carpelos se forma un tabique o
replo que proviene de la proliferación de las placentas; lleva las semillas de placentación parietal. El fruto se abre a la madurez
por dos valvas quedando el replo como bastidor. La silicua es más larga que ancha, en cambio la silícula es igual o más ancha
que larga. Ej. “repollo”, “nabo”.
A: Flores. B: Frutos jóvenes.
C: Frutos maduros, uno dehiscente. D: Detalle del fruto dehiscente.

292
CÁPSULA: proviene de gineceo pluricarpelar y pluriseminado. Según su dehiscencia puede ser, foraminada, apical,
pixidio, septicida, loculicida o septifraga.
Ipomoea ciarica (L.) Sweet. “campanilla”. Fam. Convolvulaceae.
A y B: Flor en vista frontal y lateral respectivamente.
C : Fruto joven, el cáliz es persistente . D: Fruto maduro, la dehiscencia es septicida y loculicida.

293
Jacaranda sp. Fam. Bignoniaceae.
A: Flor con los estambres fusionados a la corola. B: Fruto joven, se observa el ovario súpero.
C: Corte transversal por fruto joven, se observan dos carpelos y la placentación axilar. D: Fruto maduro antes de la
dehiscencia. E: Fruto maduro dehiscente, por el lóculo y el septo.
294
Lindernia sp. Fam. Scrophulariaceae
A y B: Flor en vista frontal y lateral respectivamente.
C: Fruto joven, el cáliz es persistente. D y E : Fruto maduro en vista lateral y frontal respectivamente; la dehiscencia es apical.
295
Nicotiana glauca Graham “palan palan”. Fam. Solanaceae.
A: Flores. B: Frutos maduros, la dehiscencia es apical y el cáliz persistente.
296
Frutos Simples Complejos Carnosos
POMO: deriva de un gineceo en general pentacarpelar. La parte carnosa de este fruto está constituida por el pericarpo y
el clamidocarpo. El endocarpo es algo coriáceo. Ej. “manzana”, “pera”, “membrillo”.
Chaenomeles lagenaria (Loisel.) Koidz. “ membrillo del japón”. Fam. Rosaceae.
A: Flor mostrando el ovario ínfero. B: Dos frutos maduros, en el más desarrollado se observan restos de piezas
periánticas. C: Corte transversal por fruto maduro; el clamidocarpo y el pericarpo no se diferencian y el endocarpo es coriáceo.
297
PSEUDOBAYA: se diferencia de la baya de ovario súpero por el origen de la pared carnosa, que aquí está
formada por el carpelo e hipando.Ej. “banana”, “tuna”, “clivia”.
Clivia miniata Hook (Regel). Fam. Amaryllidaceae.
A: Flor con ovario ínfero. B: Corte longitudinal por ovario mostrando numerosos óvulos de placentación axilar. C: Fruto
maduro.
298
PEPÓNIDE: deriva de un gineceo pluricarpelar, pluriseminado de placentación parietal. Las placentas generalmente
crecen hacia el interior del lóculo. La parte externa del clamidocarpo es leñosa. Ej. “zapallo”, “calabaza”, “melón” .
Cucurbita sp . Fam. Cucurbitaceae.
A: Flor mostrando el ovario ínfero. B: Fruto joven, con restos de piezas periánticas.
C: Fruto maduro. D: Corte transversal por fruto maduro, las placentas invaden el lóculo.
299
Frutos Simples Complejos Secos
Indehiscentes
CIPSELA: Clamidocarpo y pericarpo separados de la semilla, fruto uniseminado semejante al aquenio, aquí el ovario
es ínfero.
Flourensia oolepis S. F. Blake “chilca”. Fam. Asteraceae.
A: Capítulos formados por flores tubulosas en el centro y liguladas en la periferia. B: Frutos jóvenes con restos de piezas
periánticas, el ovario es ínfero.
300
C: Frutos maduros, con prolongaciones a modo de ganchos, relacionados con la dispersión.
Taraxacum offisinale Web. “diente de león”. Fam. Asteraceae.
A: Capítulo, con flores liguladas. B: Infructescencia, con frutos maduros; cada cipsela con vilano piloso.
301
Frutos Simples Complejos Secos
Dehiscentes
DIPLOTEGIA: Fruto semejante a la cápsula, la dehiscencia al igual que en ésta es variada.
Canna sp . “achira”. Fam. Cannaceae.
A: Flores y frutos inmaduros, se observa el ovario ìnfero. B: Corte transversal por fruto inmaduro, se observan 3 lóculos con
varias semillas de placentación axilar. C: Fruto maduro, dehiscencia loculicida.
302
Frutos Simples Esquizocarpicos
SAMARIDIO: Fruto derivado de gineceo pluricarpelar, a la madurez los carpelos se separan formando cada uno una
sámara.
Acer negundo L. “arce”. Fam. Aceraceae.
A: Flor, se observa el ovario con dos carpelos alados. B: Fruto maduro, los carpelos se separan y cada uno forma una sámara,
el pericarpo se prolonga en un ala membranosa.
303
CARPADELO: Fruto derivado de gineceo bicarpelar, a la madurez los carpelos se separan quedando sostenidos
por un eje que recibe el nombre de carpóforo. Ej. “hinojo”, “cicuta”.
Pastinaca sativa L. . Fam. Apiaceae.
A: flor de ovario ínfero con dos carpelos. B: Fruto joven.
C: Frutos maduros, se observa un mericarpo y el carpóforo que lo sostiene. D: detalle de un carpadelo con dos mericarpos,
quedan restos de piezas periánticas.
304
MERICARPOS EN FOLÍCULOS
Brachychiton sp. Fam. Sterculiaceae.
A : Flor de ovario súpero con cuatro carpelos. B: Fruto inmaduro, cada carpelo se separa y forma un mericarpo. C: Corte
transversal por un mericarpo antes de la dehiscencia, se observan las semillas de placentación marginal; la punta de flecha
indica la posición de la sutura ventral.
D: Fruto maduro, la dehiscencia en cada mericarpo es por la sutura ventral y cada uno forma un folículo.
305
Frutos Agregados
Derivan de gineceo dialicarpelar.
POLIFOLÍCULO: Cada pistilo simple al madurar forma un folículo.

Magnolia sp. L. “magnolia”. Fam. Magnoliaceae.
A: Flor completa y detalle mostrando el gineceo con numerosos pistilos simples; en la base del receptáculo se insertan
numerosos estambres de disposición espiralada.
B: Fruto agregado, cada folículo queda unido al receptáculo y al abrirse deja libre las semillas. C: Corte longitudinal por el
fruto.
306
Kalanchoë sp . Fam. Crassulaceae.
A: Inflorescia.
B: Infructescencia. C: Polifolículo, formado por cuatro folículos.
307
POLIAQUENIO: Cada pistilo simple, al madurar forma un aquenio, quedando sostenidos en el eje floral . Ej.
“loconte”, “marimonia”, etc.
Clematis sp. “loconte”. Fam. Ranunculaceae.
A: Flor mostrando los numerosos pistilos y estambres. B: Fruto maduro, cada pistilo simple, origina un aquenio,
el estilo piloso favorece la dispersión por el viento.
308
ETERIO: Cada pistilo simple, forma un aquenio, estos quedan en la superficie del receptáculo convexo, muy
desarrollado y carnoso, el cáliz persiste.
Duchesnea indica Andrews (Focke) sp . “frutilla salvaje ”. Fam. Rosaceae.
A: flor mostrando numerosos pistilos dispuestos sobre el receptáculo convexo. B: Vista general del fruto maduro, nótese los
numerosos aquenios en la superficie y el cáliz persistente.
C: Corte longitudinal por fruto maduro, mostrando el receptáculo desarrollado y carnoso. D: Detalle de los numerosos
aquenios en la superficie del receptáculo.
309
CINORRODON: Cada pistilo simple, forma al madurar un aquenio, estos quedan rodeados y contenidos por el
clamidocarpo que es cóncavo y carnoso. Ej. “rosa”.
A: flor. B: Fruto joven, se observan restos de estambres y estilos, el receptáculo comienza a desarrollarse y el cáliz persiste.
C: Fruto maduro. D: Corte longitudinal por fruto maduro, mostrando el receptáculo cóncavo que contiene numerosos
aquenios.
310
Frutos Compuestos
SICONO: El receptá:culo de la inflorescencia es cóncavo, ensanchado y carnoso, dentro se encuentran las flores que
son imperfectas y tapizan las paredes; los frutos parciales son aquenios, quedan contenidos dentro del receptáculo que
constituye la parte comestible.
Ficus carica L. “higuera”. Fam. Moráceae.
A: Corte longitudinal por fruto maduro; se observa el receptáculo carnoso y frutos parciales (aquenios). B: Detalle de los frutos
parciales con cáliz persistente.
311
Ficus pumila L. Fam. Moráceae.
A: Corte longitudinal por fruto maduro; se observa el receptáculo carnoso y flores estaminadas con largos pedicelos en la
parte superior del receptáculo y flores pistiladas en la parte inferior. B: Flores estaminadas; a la derecha se observa una flor
cerrada y otra mostrando los tépalos y los estambres. C: Flores pistiladas; a la derecha se observa una flor, con gineceo de
ovario súpero, que formará un aquenio.
312
SOROSIO: Deriva de numerosas flores de ovario ínfero, el eje de la inflorescencia es carnoso y junto con las paredes
del ovario y las brácteas de cada flor, forman la parte comestible.
Ananas comosus (L.) Merr. “ananá”. Fam. Bromelliaceae.
A: Fruto. B: Detalle de los frutos parciales, se observan restos de piezas periánticas.
313
Ontogenia
Ontogenia del pericarpo
El desarrollo del fruto es variable según los casos, se ponen de manifiesto cambios en ambas epidermis y en los estratos del
mesofilo. En frutos carnosos como la baya el números de estratos de la pared carpelar puede incrementarse durante el
desarrollo o permanecer constante desde la flor en antesis para reducirse o bien sufrir distintos cambios especialmente en
epicarpo que se torna engrosado y lignificado.
En frutos secos como la cápsula el número de estratos puede reducirse y lo más notable es el desarrollo de esclereidas
especialmente en el endocarpo, que interviene en el mecanismo de dehiscencia.
Ontogenia de fruto carnoso (baya)
Ontogenia de fruto seco (cápsula)
314
Ontogenia de fruto carnoso (baya)
Solanum argentinum Bitter et Lillo “hediondillo del monte”. Fam. Solanaceae.
Fig. 1 A: Vista externa de fruto maduro.
315
B: Corte longitudinal por fruto, se observan las semillas unidas a la placenta.
316
Fig. 2 A: Corte transversal por ovario de flor en antesis, se observan 2 carpelos de placentación axilar. Abreviaturas: hd:
hacecillo dorsal; hv: hacecillo ventral.
317
B: Detalle del carpelo, se observa la epidermis externa, unos 10 estratos del mesofilo donde ocurren divisiones periclinales y
la epidermis interna.
318
Fig.3 A: Corte transversal por fruto joven.
B: Detalle de parte del mesofilo parenquimático y de la epidermis exterma, formada por células prismáticas de paredes
radiales y tangencial externa engrosadas y lignificadas.
319
Fig. 4 A: Fruto maduro, se observa el epicarpo con características semejantes al estado anterior, aunque algo más
engrosados y parte del mesocarpo con notables esclereidas lignificadas que forman esclerosomas.
B: El epicarpo presenta grietas de ventilación que tienen importancia en el intercambio gaseoso.
320
Ontogenia de fruto seco (cápsula)
A: Planta epífita con frutos todavía indehiscentes.
321
B: Cápsula dehiscente por el septo (septicida), se observan semillas con “hebras” sedosa, que facilitan su dispersión por el
viento.
322
A: Corte longitudinal por gineceo de flor en antesis.
323
B: Detalle del carpelo, se observa la epidermis externa, aproximadamente 10 estratos del mesofilo y la epidermis interna.
A: Corte transversal por fruto joven próximo a la madurez, se observan 3 carpelos que delimitan 3 lóculos .
324
B : Detalle de la pared del fruto con epicarpo algo engrosado, mesocarpo con menos estratos que en la flor en antesis y
endocarpo formado por fibrosclereidas.
C: Detalle de la zona de dehiscencia; ocurre desde el centro del fruto y hacia los septos, en esta zona las esclereidas son más
cortas y por un mecanismo de deshidratación la cápsula se abre a la vez que los carpelos se retuercen, lo que ayuda a la
dispersión de las semillas.
325
MATERIALES
A
Acacia caven (Mol.) Mol. “aromito”. Fam. Fabaceae.
Acacia sp. Fam. Fabaceae
Acer negundo L. “arce”. Fam. Aceraceae.
Allim cepa L. “cebolla”. Fam. Liliaceae.
Ananas comosus (L.) Merr. “ananá”. Fam. Bromelliaceae
Arthropodium sp. Fam. Liliaceae.
Asclepia curassavica L. “bandera española”. Fam. Asclepiadacae.
B
Bauhinia candicans Bentham, “pata de buey”. Fam. Fabaceae
Begonia sp. Fam. Begoniaceae. Planta monoica.
Betula sp. “abedul”. Fam. Betulaceae.
Bidens sp. “amor seco”. Fam. Asteraceae.
Bougainvillea sp. “santa rita”. Fam. Nictaginaceae.
Brachychiton sp. Fam. Sterculiaceae.
Butia sp. Fam. Arecaceae. Planta monoica.
C
Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. “barba de chivo”. Fam. Fabaceae.
Canna sp . “achira”. Fam. Cannaceae.
Capsicum sp. “pimiento”. Fam. Solanaceae.
Ceiba sp. “palo borracho”. Fam. Bombacaceae.
Celtis tala Planchon “ tala”. Celtidaceae.
Cerastium sp. Fam. Caryophyllaceae
Cestrum nocturnum L. Fam. Solanaceae
Cestrum sp.
Chaenomeles lagenaria (Loisel.) Koidz. “ membrillo del japón”. Fam. Rosaceae.
Citrus reticulata Blanco “mandarino”.
Clematis sp. “loconte”. Fam. Ranunculaceae.
Clivia miniata Hook (Regel) “clivia”. Fam. Amaryllidaceae.
Cocos nucifera L. “coco”. Fam. Arecaceae.
Commelina virginica L. “flor de santa lucía”. Fam. Commelinaceae.
Croton sp. Fam. Euphorbiaceae. Planta monoica.
Cucurbita sp . “zapallo”. Fam. Cucurbitaceae.
Cyclopogon sp . Fam. Orchidaceae.
D
Dianthus sp. “clavel”. Fam. Caryophyllaceae.
Dickia sp. Fam. Bromeliaceae.
Dolichandra cynanchoides Cham. Fam. Bignoniaceae.
Duchesnea indica (Andrews) Focke “frutilla salvaje”. Fam. Rosaceae.
E
Erythrina crista-galli L. “seibo”. Fam. Fabaceae.
F
326
Ficus carica L. “higuera”. Fam. Moráceae.
Ficus pumila L.
Flourensia oolepis S. F. Blake “chilca”. Fam. Asteraceae.
Fraxinus sp. “ fresno ”. Fam. Oleaceae .
G
Grabowskia sp. Fam. Solanaceae.
Grevillea robusta A. Cunn., “roble sedoso”. Fam. Proteaceae.
H
Hypericum sp. Fam. Gutiferaceae
I
Ipomoea purpurea L. “campanilla”. Fam. Convolvulaceae.
Ipomoea cairica (L. ) Sweet “campanilla”.
Iris sp. “lirio”. Fam. Iridaceae.
J
Jacaranda mimosifolia Don. “jacarandá". Fam. Bignoniaceae.
Janusia guaranitica (St. Hil.) Juss. Fam. Malpighiaceae.
Justicia sp. Fam. Acanthaceae.
K
Kalanchoë sp . Fam. Crassulaceae.
L
Lemonia californica A. Gray. Fam. Hydrophyllaceae.
Lens culinaris Meedik “lenteja”. Fam. Fabaceae.
Ligustrum sp. “siempre verde”. Fam. Oleaceae.
Lilium sp. Fam. Liliaceae
Lindernia sp. Fam. Scrophulariaceae.
M
Magnolia grandiflora L. “magnolia”. Fam. Magnoliaceae.
Magnolia sp . “magnolia”. Fam. Magnoliaceae.
Malva sp. “malva”. Fam. Malvaceae.
Manihot flabellifolia L. “ cafeto”. Fam. Euphorbiaceae.
Mirabilis jalapa L. “buenas noches”. Fam. Nyctaginaceae.
Morrenia sp. Fam. Asclepiadaceae.
N
Nicotiana glauca Graham “palán palán”. Fam. Solanaceae.
Nierembergia linariifolia Graham var. glabriuscula (Dunal) A. A. Cocucci & Hunz. Fam. Solanaceae.
Nothoscordum sp. Fam. Liliaceae.
P
Passiflora coerulea L. “mburucuya”, “pasionaria “. Fam. Passifloraceae.
327
Pastinaca sativa L . Fam. Apiaceae.
Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wedd. Fam. Hydrophyllaceae.
Philibertia gilliesii Hook et Arm. “farol”. Fam. Asclepiadaceae.
Phyllostylon rhamnoides (Poisson) Taubert “ palo amarillo ”. Fam. Ulmaceae.
Phyracantha sp. Fam. Rosaceae.
Phytolacca dioica L. “ombú”. Fam. Phytolaccaceae.
Pinus sp. “ pino “. Fam. Pinaceae.
Pisum sativum L. “arveja”- Fam. Fabaceae.
Pisum sativum L. “arveja”. Fam. Fabaceae.
Prunus sp . “durazno”. Fam. Rosaceae
Pyrostegia venusta (Ker-Gawl.) Miers. Fam. Bignoniaceae.
R
Ranunculus asiaticus L. “marimoña”. Fam. Ranunculaceae.
Raphanus sativus L “rabanito “. Fam. Brassicaceae.
Ricinus communis L. “ ricino”. Fam. Euphorbiaceae.
Ruellia sp. Fam. Acanthaceae.
Ruprechtia sp . “manzano del campo”. Fam. Polygonaceae.
S
Salix sp. “sauce”. Fam. Salicaceae.
Salpichroa origanifolia (Lam.) Bahill. “uva del campo”. Fam. Solanaceae.
Sclerophylax caducifructus Di Fulvio. Fam. Sclerophylacaceae
Solanum argentinum Bitter et Lillo “hediondillo del monte”. Fam. Solanaceae.
Solanum chenopodioides Lam. “yerba mora”.
Solanum hieronymi Kuntze “pocote”.
Solanum jasminoides Pastón.
Solanum juvenale Thell. "meloncillo".
Solanum lycopersicon L. “tomate”.
Spergularia sp. Fam. Caryophyllaceae.
Spinacia oleracea L . “espinaca” .Fam. Chenopodiaceae.
Synandrospadix vermitoxicus (Gris.) Engler . Fam. Araceae.
T
Taraxacum officinale Web. “diente de león”. Fam. Asteraceae.
Thalia sp. Fam. Maranthaceae.
Tipuana tipu (Benth.) OK. “tipa”. Fam. Fabaceae
Trithrinax campestris (Burm.) Drude et Gris. “palma de pocho”. Fam. Arecaceae.
V
Y
Z
Zea mays L “ maíz”. Fam. Poaceae.
328
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Atlas de Anatomía Vegetal II

Ciclo biológico de Pinus sp.

Vista superficial de un cono.

Gametófito masculino en formación

Óvulo en corte longitudinal.

Vista externa de la semilla alada.

De esta forma alternan una generación gametofítica con una esporofítica.

Esporófito con flores.

Antera joven conteniendo células madres del polen (2n).

Gametofito masculino (n) producido por mitosis de las micrósporas.

Saco embrionario binucleado producido en la primera mitosis de la megáspora funcional.

Verticilos Antofilos Función

Si las flores carecen de perianto son: Flores aclamídeas .

b) Flores diclamídeas heteroclamídeas, tienen cáliz y corola de distinto color.

Salix sp. “sauce”. Fam. Salicaceae. Planta dioica.

Flor carpelada, consta de un verticilo representado por el gineceo.

Acer negundo L. “arce”. Fam. Aceraceae. Planta dioica.

A: Inflorescencia con flores estaminadas, largamente pedunculadas, el perigonio calicino es dialisépalo.

C: Flor carpelada, el perigonio calicino es dialisépalo.

Fraxinus sp. “ fresno ”. Fam. Oleaceae. Planta dioica.

Flor estaminada, consta de cáliz dialisépalo y androceo con 5 estambres.

A: Planta con flores estaminadas y carpeladas de ovario ínfero, ambas zigomorfas.

B: Se observan 3 tépalos externos y 3 internos y androceo con 6 estambres.

Arthropodium sp. Fam. Liliaceae.

Erythrina crista-galli L. “ceibo”. Fam. Fabaceae.

Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. “barba de chivo”. Fam. Fabaceae.

B: Corola bilabiada, vista frontal.

Flor perfecta; cáliz gamosépalo, espatáceo; corola gamopétala; estambres 4 didínamos.

Rosa sp. Fam. Rosaceae.

A: inflorescencia con flores estaminadas y frutos jovenes.

B: androceo con 6 estambres libres, los filamentos provistos de largos pelos.

A: Inflorescencia vista general.

B: Inflorescencia con polinizadores.

B: corola gamopétala, se observa el estigma capitado.

Carpelos conduplicados e involutos

Los estambres pueden estar fusionados de diversas maneras:

a) Por las anteras.

c) Por antera y filamento.

2) Con la corola. La unión puede ser total o sólo en la base.

3) Con el gineceo, constituyendo una columna.

Aloe sp. Fam. Liliaceae.

Vista ventral de un estambre con antera ditécica e indehiscente.

A: Vista ventral de una antera dehiscente, con abundantes granos de polen.

Estambres mostrando las anteras monotécicas, dehiscentes y granos de polen.

Solanum jasminoides Paxton. Fam. Solanaceae.

C: Anteras dehiscentes después de ser visitadas por polinizadores.

Crinum sp. Fam. Amaryllidaceae.

A: Flor perfecta; perigonio corolino; androceo con 6 estambres.

Tradescantia sp. Fam. Commelinaceae.

A: Flor perfecta; presenta 3 sépalos y 3 pétalos libres.

Commelina virginica L. “santa lucía”. Fam. Commelinaceae.

Flor perfecta; androceo con 3 estambres fertiles y 3 estaminodios.

Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. “lagaña de perro ”. Fam. Fabaceae.

A: Flor perfecta; androceo con 10 estambres libres y largos filamentos.

Lagerstroemia indica L. “crespón”. Fam. Litraceae.

A: Flor perfecta; estambres en número indefinido.

Cucurbita sp., “zapallo”. Fam. Cucurbitaceae.

Dolichandra cynanchoides Cham. “sacha-huasca”. Fam. Bignoniaceae.

Ranunculus asiaticus L. “marimoña”. Fam. Ranunculaceae.

A: Corte longitudinal por flor; se observan androceo, gineceo, corola.

Kalanchoë sp. Fam. Crassulaceae.

A: Vista externa de la flor.

E: detalle de un carpelo involuto.