División Heterokontophyta

Botánica Sistemática I
Silvia E. Sala
?

Dominio Diaphoretickes

Adl et al. 2019

Reino Stramenopila Patterson 1989 (Dominio Eukarya)
(similar al Reino Chromista de Cavalier-Smith)

- Flagelos presentes en alguno de los estados del ciclo de vida, uno de ellos
con mastigonemas tubulares tripartitos (= flagelo straminipilus)
- Paredes celulósicas
- Crestas mitocondriales tubulares
- Características de la biosíntesis de aminoácidos

Grupo monofilético que comprende el Phylum Oomycota (separado del Reino

Fungi) y la División Ochrophyta (más circunscripta que la División
Heterokontophyta)
 División Heterokontophyta (Lee 2008):

Graham et al. 2016

Grupo 4: Eucariotas con cloroplastos rodeados por 2 membranas del
REC:

Heterokontophyta: flagelo anterior pleuronematado y posterior liso;

clorofila a y c y fucoxantina; crisolaminarina ubicada en vesículas en el
citoplasma.

Cryptophyta: nuclomorfo presente entre las dos membranas REC;

clorofila a y c y ficobiliproteinas; sustancia de reserva almidón ubicado
entre la membrana propia del cloroplasto y la membrana REC interna;
periplasto proteico.

Prymnesiophyta: 2 flagelos lisos y haptonema; clorofilas a y c,

fucoxantina, escamas comunes; crisolaminarina en vesículas en el
citoplasma
Graham et al.
2016
La célula flagelada típica del grupo
presenta dos flagelos:Flagelos
- 1 largo pleuronemático con 2
hileras de mastigonemas
tripartitos
-1 flagelo corto liso. Este presenta
una “hinchazón flagelar” que
junto al estigma intraplastidial
constituyen el aparato
fotoreceptor de la célula.
Graham et al. 2016
Pigmentos
• Todas las clases presentan clorofila a y c excepto la Clase
Eustigmatophyceae que sólo presentan clorofila a.
• Diversas xantófilas: la más común es la fucoxantina
(Chrysophyceae y Bacillariophyceae), violaxantinas, diatoxantinas
y diadinoxantinas presentes en muchos miembros de la División.
α y β carotenos: pigmentos accesorios responsables de los colores
dorado a verde amarillento.

Sustancia de reserva (extraplastidial)

• Crisolaminarina = leucosina: poliglucano con enlaces β 1-3,
Laminarina
• Gotas lipídicas
Cloroplasto
Con una cubierta cloroplástica de dos unidades de membrana y
una cubierta el Retículo Endoplasmático del cloroplasto (REC)
de dos unidades de membrana, la más externa en general es
continua con la membrana nuclear. REC también presente en
Cryptophyta
• Lamelas tritilacoidales.
Además, una lamela
perisférica continua por
debajo de la membrana
cloroplástica (falta en
Eustimatophyceae).

•Los cloroplastos en general

presentan pirenoides
 Nutrición
• Autótrofos
• Auxótrofos
• Heterótrofos
• Mixótrofos
Fagotrofía en Epipyxia (Lee, 2008)
 Niveles de organización y tipos
morfológicos

• unicelulares o coloniales flagelados, cocales

y rizopodiales
• multicelulares
• sifonales
• Las Clases Bacillariophyceae y las
Eustigmatophyceae son exclusivamente
unicelulares y coloniales cocales
• La clase Raphidophyceae tiene miembros
exclusivamente unicelulares flagelados y
desnudos
 Cl . Chrysophyceae
Células biflageladas con un flagelo largo pleuronemático con dos hileras de
mastigonemas y un flagelo corto liso.
• En algunas células flageladas:
Synura: 2 flagelos ligeramente desiguales en longitud
Chromulina: sólo presente el flagelo pleuronemático
Vaucheria: zoosporas compuestas con numerosos pares de flagelos acronemáticos
apenas desiguales en longitud. Pero la gameta masculina presenta el patrón de
los 2 flagelos heteromorficos
Clase Bacillariophyceae: la única célula flagelada es el anterozoide de los miembros
del O. Centrales. Presenta 1 flagelo pleuronemático sin microtúbulos centrales
Clase Eustigmatophyceae: zoosporas con 1 flagelo pleuronematado a excepción de
Pseudocharaciopsis que presenta un segundo flagelo acronemático corto.
 Cubiertas celulares

Este phylum es el que presenta mayor variedad de cubiertas celulares.

• Células desnudas: algunas células vegetativas de las Chrysophyceae y
Raphidophyceae, y células reproductivas como zoosporas de Eustigmatophyceae y
anterozoides de Bacillariophyceae.
• Escamas ubicadas por fuera de la membrana plasmática, orgánicas (en algunas
pocas especies) o silíceas
• Frústulo: cubierta celular silícea de las Bacillariophyceae
• Lóricas celulósicas
• Paredes celulares completas de celulosa

Chromulina
 Estructuras eyéctiles
Cuerpos mucíferos Discobolocystos
• Similares a los encontrados
en Pyrrophyta
 Reproducción asexual

• Fisión binaria
• Fragmentación
• Zoosporas
• Aplanosporas
Estatosporas
• Quistes endógenos formados en el
citoplasma de las células, su pared
es silícea aún cuando las paredes de
las células que las producen tengan
otra composición química
• Cl. Chrysophyceae: formada por
piezas de tamaño muy diferente
• Xanthophyceae y Bacillariophycea,
formada por piezas de tamaño
semejante.
Preferencias ecológicas

• Los miembros de las Clases Chrysophyceae, Xanthophyceae y

Eustigmatophyceae son dominantemente de ambientes
acuáticos continentales, no obstante existen algunos marinos.
• Las Bacillariophyceae y Raphidophyceae se encuentran en
ambientes acuáticos marinos y dulceacuícolas.
• Las Pheophyceae son predominantemente marinas
• Dentro del Phylum hay miembros terrestres y subaéreos
 Lee 2008, delimita las siguientes clases:
• Chrysophyceae
• Synurophyceae
• Eustigmatophyceae
• Dictiochophyceae
• Pinguiophyceae
• Pelagophyceae
• Bolidophyceae
• Bacillariophyceae (diatomeas)
• Raphidophyceae.
• Xanthophyceae (algas amarillo verdosas)
• Phaeothamniophyceae
• Phaeophyceae (algas pardas)

-
 Clase Chrysophyceae
(algas doradas)

Uroglena volvox
• Pigmentos accesorios: clorofila c1 y c2; xantófilas con predominio
de fucoxantina, también violoxantina

• La mayoría unicelulares o coloniales, flagelados o cocales; algunos

pocos multicelulares muy simples

• Formas flageladas con flagelos apicales, aparato flagelar con

estigma intraplastidial y engrosamiento flagelar en la base del
flagelo corto

• Vacuolas contráctiles en la parte anterior de la célula

• Autótrofos, auxótrofos, heterótrofos (osmótrofos o fagótrofos

como por ejemplo Dinobryon) o mixótrofos

• Cubierta celular: desnudos, de celulosa, lóricas (unas pocas de

quitina), escamas orgánicas.
• Estatosporas (estomatocistos) con dos partes bien
diferentes. Hay excelente registro fósil desde el Cretácico
(80 millones ap). El origen puede ser asexual o sexual, en
ambos casos el mecanismo de formación es igual y la
composición química también.

• R.A. fisión binaria, fragmentación, zoosporas,

aplanosporas

• R.S. poco conocida, algunos anisogamia. La cigota es una

hipnocigota, de paredes silíceas.

• Ciclo de vida M(h)

• La mayoría de agua dulce, prefieren aguas oligotróficas,

ácidas y frías

• Muchas producen floraciones causando malos olores y

sabores
Estatosporas: se forman dentro de una vesícula de deposición
de sílice (VDS)
Orden Chromulinales: células flageladas con los
flagelos ubicados en l parte anterior de la célula

Orden Parmales: Células con paredes siliceas

compuestas de 5-8 placas

Orden Chrysomeridales: células móviles, desnudas

con flagelos laterales y estima. Similares a las células
reproductivas de las algas pardas

Lee, 2008

Orden Hydrurales: formas tetrasporales

 Orden Chromulinales
• Predominan las formas unicelulares o
coloniales móviles
• Hay una tendencia al heterotrofismo
 Familia Ochromonadaceae
• Formas desnudas o con escamas no silíceas
Ochromonas : 1 o 2 cloroplastos, 2 flagelos, la mayoría de agua dulce, algunas
especies marinas
Auxótrofos, heterótrofos (osmótrofos o fagótrofos) o mixótrofos
Chromulina
. Células desnudas, en algunas pocas especies puede haber escamas orgánicas en la
parte posterior de la célula
. 1 solo flagelo emergente (el pleuronematado)
. 1 o 2 plástidos
. aproximadamente 120 spp, de agua dulce y marinas

Chromulina
Familia Dinobryaceae

• Células solitarias o coloniales

• Biflageladas
• Loricadas, lórica celulósica
• Pueden ser fagótrofas
Dinobryon: planctónicas, de agua dulce
Reproducción
asexual: fisión binaria
longitudinal
estatosporas de Dinobryon
Reproducción Sexual:
- anisogamia
- Heterotalismo
-Luego de fecundación se
produce una hipnocigota
• Lee, 2008
 Orden Parmales

• Células de 2-5 µm con un cloroplasto

• Cubierta celular silícea de 5-8 placas,
• En aguas marinas polares y subpolares
• Pentalamina, Triparma, Tetrapalma
 Orden Hydrurales
Células solitarias o coloniales
Tipo morfológico tetrasporal

Chrysocapsa
Hydrurus
Hydrurus foetidus:
• talo colonial
• puede alcanzar varios cm (hasta 30)
• ramificado, mucilaginoso con crecimiento apical,
• células ovoides con 2 cloroplastos y 1 pirenoide, dispuestas en la
periferia
-cada célula puede originar 1 zoospora tetraédrica biflagelada
-estatosporas esféricas con un anillo ecuatorial
-en ríos de aguas frías, en primavera.
CLASE SYNUROPHYCEAE
Orden Synurales
Clorofila a y c1
• Células solitarias o coloniales flageladas, el flagelo liso puede estar
muy reducido, no tienen estigma pero sí engrosamiento flagelar.
También hay formas cocales
• En la mayoría falta el REC
• Con escamas silíceas que se originan en vesículas de deposición de
sílice (VDS) rodeadas de una membrana (silicalema) derivadas del
RE. Una vez formadas, se fusionan plasmalema y silicalema quedando
las escamas del lado externo de la célula
• R.S. isogámica
• Autótrofos
• Algunos géneros producen floraciones que causan malos olores y
sabores
Mallomonas

•1 flagelo bien desarrollado el otro corto

•1-2 cloroplastos
•R.S.: isogamia
•Aproximadamente 80 especies
•Agua dulce
Synura

Formas coloniales

Células con 2 flagelos desiguales

Reproducción sexual
anisogámica
CLASE DICTYOCHOPHYCEAE

Células vegetativas ameboides, con rizopodos

Orden Rhizochromulinales: unicelulares. Marinas y

de agua dulce

Orden Pedinellales: Unicelulares con 1 flagelo

anterior largo el segundo reducido al cuerpo basal.
Marinas y de agua dulce. Autótrofas mixótrofas o
fagótrofas

Dictyocales
Rhizochromulinales

Chrysamoeba: células ameboides con

rizópodos largos, pueden presentar 1 flagelo
(la cel. flagelada es muy similar a
Chromulina). 2 cloroplastos, células solitarias
o coloniales. Planctónicas, una especie vive en
los hialocistos de Sphagnum.
Orden Pedinellales

Graham et al 2016
Orden Dictyocales (silicoflagelados)
- Unicelulares flagelados, con 1 flagelo y
pseudópodos
- Células uninucleadas
- en una etapa de su ciclo vital producen un
esqueleto silíceo
- exclusivamente marinos
• muchos géneros fósiles desde el Cretácico
temprano
• solo 1 género viviente
Dictyocha
Esqueleto silíceo: Formado por varillas tubulares huecas
que forman un anillo basal de forma poligonal con los
ángulos prolongados por espinas y un anillo apical unido
al anterior por varillas arqueadas.
Endoplasma: núcleo y
dictiosomas

Ectoplasma:
cloroplastos,
mitocondrias y otras
organelas
• Reproducción asexual por fisión binaria
• No se conoce reproducción sexual
• En algunas especies hay una fase sin esqueleto
multinucleada que podría ser un estado de
resistencia
Algunos silicoflagelados fósiles
 Cl. Eustigmatophyceae
• Organismos unicelulares pequeños (3-32 µm) cocales, sólo algunas
producen células flageladas con un flagelo pleuronematado, a veces otro
flagelo liso corto o un segundo cuerpo basal
• Estigma extraplastidial conspicuo en la células flageladas
• Autótrofos
• Carecen de clorofila c . Violoxantina es el pigmento accesorio
predominante, carecen de fucoxantina.
• Carecen de lamela periférica. El REC no conecta con la membrana nuclear
• Los pirenoides desaparecen en las zoosporas
• Presentan un cuerpo rojo de función desconocida
• No se conoce la composición química de la sustancia de reserva ni de la
pared celular
• R.A.: autosporas o a veces zoosporas
• Se conocen 7 géneros y unas 15 especies (Graham & Wilcox) la mayoría de
agua dulce o suelo, unas pocas marinas.
• Eustigmatos; Pseudocharaciopsis Nannochloropsis
Eustigmatos
•Nannochloropsis:
género marino y de
agua dulce

•Carece de pirenoides
Pseudocharaciopsis
 Clase Raphidophyceae.
• unicelulares flagelados (30-80 µm)
• Flagelo anterior pleuronematado y posterior
liso (puede faltar), ambos saliendo de una
pequeña invaginación en el lado ventral
aplanado de la célula.
• Rizostilo presente
• Sin estigma
• Células desnudas
• Con tricocistos o cuerpos mucíferos
• Núcleo grande y conspicuo
• Autótrofos con numerosos plástidos discoides,
con pirenoides en las formas marinas.
• La lamela periférica presente o ausente
• Pueden formar estados palmeloides

• La sustancia de reserva más importante son aceites

• Las formas marinas son verde-amarillentas por la presencia de

fucoxantina mientras que las de agua dulce son verdes por la
ausencia de este pigmento

• No se les conoce reproducción sexual aunque en algunas

especies puede haber ciclos con una fase n y otra 2n

• Las formas marinas son eurihalinas y euritérmicas en aguas

templadas y subtropicales .

• Varias especies marinas producen neurotoxinas similares a las

brevetoxinas, causando mortandades masivas de peces

• Chattonella, Heterosigma (marinas), Gonyostomun, Vacuolaria (agua dulce)

Gonyostomun: agua dulce, en cuerpos de agua ácidos
Chatonella
 ,
• Heterosigma forma proliferaciones masivas
con impacto sobre diferentes organismos de la
cadena trófica.
• Esta especie ha producido mortandades
masivas de peces y ostras.
• La distribución de H. akashiwo se ha ampliado
al igual que la frecuencia de eventos. En esto
puede haber incidido la formación de quistes.
Flagelos laterales, sin
tricocistos
Vacuolaria
 Clase Xanthophyceae (Tribophyceae)
(algas amarillo-verdosas)
• Ausencia de fucoxantina, presencia diadinoxantina
• Cloroplastos parietales generalmente discoides
• Pared celular celulósica, en muchos formada por dos
piezas
• Principal sustancia de reserva gotas de aceite, también
crisolaminarina
• Estatosporas formadas por dos piezas de tamaño
semejante
• R.A.: aplanosporas, autosporas y zoosporas
• Zoosporas biflageladas: 1 flagelo pleuronematado
largo y el otro acronematado corto, estigma
intraplastidial
• Reproducción sexual solo conocida en pocos géneros
• Todos los niveles de organización incluido el sifonal
• 90 géneros y 600 spp, la mayoría de agua dulce y
terrestres
• O. Mischococcales: células cocales
• O. Tribonematales: formas filamentosas
• O. Botrydiales: talos sifonales globosos con
rizoides acloróticos
• O Vaucheriales: talos sifonales filiforme
 Orden Mischococcales
• Es el Orden más grande que abarca 11 familias
• Solitarios o coloniales cocales
•Paredes lisas u ornamentadas formadas por 1 o 2 piezas
•Reproducción asexual por zoosporas, aplanosporas o
autosporas
Mischococcus:
-colonias arbusculares
-R.A. autosporas o zoosporas
 Botrydiopsis

-Células, esféricas solitarias

-Las células jóvenes hasta 8 µm y las
adultas hasta 80, con numerosos
plástidos parietales generalmente
multinucleadas
-R.A. autosporas y zoosporas
- Generalmente en suelos
Characiopsis
Ophiocytium:

.Pared formada por piezas

desiguales, la apical más pequeña
.Células multinucleadas
.R.A.: zoosporas y aplanosporas
 Orden Tribonematales
• Filamentos uniseriados no ramificados o
ramificados, algunas formas
pseudoparenquimatosas
• R.A. por bipartición, zoosporas o
aplanosporas, acinetos
• R. S.: isogamia
• Agua dulce
 Tribonema (25 especies)
• Células uninucleadas
• Uno a numerosos
cloroplastos
• Pared celular formada por
dos piezas en H
• R.A.: 1 o 2 zoosporas por
célula
• R.S.: isogamia
Bumilleria: las piezas en H se encu
 O. Botrydiales

Botrydium
• Talos multinucleados, formados
por una vesícula y rizoides
• Los rizoides no contienen
cloroplastos pero si núcleos
• La reproducción asexual es solo
por zoosporas o aplanosporas, el
talo no tiene capacidad de
dividirse. Pueden formar quistes
• R.S. iso o anisogamia. Las
gametas no se forman en
estructuras especiales
 Orden Vaucheriales
• Talos sifonales
• Pared celular celulósica
• R.A. zoosporas o aplanosporas
• R.S. oogamia
• Agua dulce, en suelos, algunas marinas
 Vaucheria (70 spp)
En suelos, agua dulce, ambientes salobres y marinas en aguas
someras
Zoosporas multinucleadas,
flagelos de a pares
ligeramente desiguales
R. S. Oogamia
Anterozoide biflagelado
con proboscis (8 o 9
microtubulos debajo de la
plasmalema)
 Ciclo de vida M (d)

Lee, 2008
Clase Phaeothamniophyceae: filamentosas o taloides, celulas móviles
con flagelos laterales