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• Son conductos musculares replegados que se extienden desde los ovarios hasta el útero. En el
oviducto se pueden considerar cuatro regiones:
1) Infundibulum o pabellón de las trompas: en su extremo ovárico tiene unas digitaciones o
fimbrias, que permiten la recogida del ovocito en la ovulación (ovicaptación). En el
momento de la ovulación, la elevada concentración de estrógenos origina la congestión
vascular facilitando el proceso de ampliación, aproximación y adaptación al ovario para
recoger el ovocito.
2) Ampolla tubárica o cuerpo de las trompas: es la región de mayor longitud del oviducto. La
transición entre la ampolla y el istmo se conoce con el nombre de unión ampolla-istmo, es
donde ocurre la fecundación. Poco antes y después de la ovulación, las ondas de actividad
muscular y ciliar en la ampolla e istmo facilitan el transporte de los gametos masculinos y
femeninos en direcciones opuestas hasta el lugar de la fecundación.
3) Istmo: en esta región es donde el embrión experimenta una retención transitoria hasta que
alcanza el estadio de mórula o blastocito, ya que el transporte acelerado del embrión
puede dar lugar a un fallo en su posterior implantación en el útero.
La unión útero-tubárica constituye la porción del oviducto que se continúa con el útero. La
disposición de su mucosa le permite actuar a modo de válvula, controlando su abertura
para permitir el paso de los espermatozoides hacia el oviducto durante la cópula, y
controlando el paso del embrión hacia el útero en el momento óptimo para poder
continuar su desarrollo en él.
Pubertad
El ciclo estral está caracterizado por la aparición del estro o periodo de receptividad sexual.
La diferencia más característica entre el ciclo estral y el menstrual es que, en este último, existe una
total separación entre la fase folicular y la luteal, de forma que no existe crecimiento folicular hasta
que no se produce la regresión total del cuerpo lúteo. En el ciclo estral, en cambio, existen “ondas
foliculares” durante la fase luteal, de manera que en coincidencia con la luteólisis, existe un folículo
listo para ser ovulado en el siguiente estro. Este es el motivo por el cual los ciclos estrales suelen ser
más cortos que los menstruales.
Los eventos que ocurren a lo largo del ciclo estral se los ha dividido en 5 fases:
• Proestro: ocurre entre la regresión del cuerpo lúteo del ciclo anterior y la aparición del estro.
• Estro: es la fase de receptividad sexual.
• Metaestro: se produce el desarrollo del cuerpo lúteo.
• Diestro: comienza 4 días después de la ovulación, es el momento de mayor actividad del
cuerpo lúteo maduro y termina con la luteólisis.
• Anestro: es la fase de inactividad ovárica.
La perra presenta uno o dos ciclos al año sin estacionalidad; en este caso se dice que es monoéstrica
o diéstrica anual.
La vaca y la cerda, pueden presentar ciclos continuos durante todo el año, en estos casos se dice que
las hembras son poliéstricas anuales.
La gata, yegua y cabra, presentan ciclos en determinada época del año, dependiendo de las horas luz;
en estos casos se dice que son hembras poliéstricas estacionales.
FSH LH
• Síntesis de inhibina • Esteroidogénesis
• Activación de aromatasa • Ovulación
• Síntesis de receptores de LH (teca / • Luteinización de teca y granulosa
granulosa) • Autotrófica.
• La estimulación del centro tónico por niveles bajos de estrógenos produce una menor
frecuencia de liberación de GnRH (pulsos cada 4/8 horas). Este tipo de frecuencia
determina la liberación de FSH por sobre la liberación de LH.
En cambio, cuando el centro cíclico es estimulado por niveles elevados de estrógenos, la
frecuencia de liberación de GnRH aumenta (pulsos cada 1 o 2 horas) y determina la
liberación de LH por sobre la de FSH, produciéndose el pico ovulatorio de LH. Las
gonadotropinas hipofisarias regulan la actividad ovárica.
• La secreción de LH y FSH a sangre es normalmente es pulsátil.
• La frecuencia y amplitud de los pulsos está modulada por estrógenos y
progesterona (además, varía con la fase del ciclo estral). Según la concentración de
estrógenos en sangre, estos actuaran produciendo retroalimentación positiva o negativa,
estimulando o inhibiendo la secreción de GnRH.
• Luego de la ovulación la LH produce formación del cuerpo lúteo y la secreción de
progesterona (siendo luteotropica).
• La secreción de estradiol (desde los folículos) y de progesterona (desde el cuerpo lúteo)
generan una retroalimentación negativa sobre la LH.
• Las células de la granulosa secretan inhibina, generando una retroalimentación negativa sobre
la secreción de FSH.
• El estradiol actúa con la inhibina generando un estado de retroalimentación sobre la FSH.
• Por lo tanto, a medida que la LH aumenta la FSH disminuye.
Esteroidogénesis folicular
• Las principales hormonas esteroideas involucradas en la reproducción son los progestágenos,
los andrógenos y los estrógenos. El nombre de estrógenos refleja la función que desempeñan
en las hembras de los animales domésticos, al inducirles un comportamiento manifiesto
durante el estro.
• La biosíntesis de las hormonas esteroideas ováricas constituye un proceso de cooperación
entre las células de la teca y de la granulosa, bajo el control sinérgico de la FSH y la LH. Los
estrógenos, estradiol, estrona y estriol constituyen los esteroides foliculares más importantes
que se secretan durante la foliculogénesis.
• La ruta metabólica de la producción esteroidogénica de estas hormonas comienza en las
células de la teca, donde por estímulo de la LH se activa la enzima desmolasa, la cual convierte
el colesterol en pregnenolona. Luego, este último compuesto se transforma en progesterona y
ésta en androstenediona (testosterona). Los andrógenos producidos en la teca difunden por la
lámina basal hacia las células de la granulosa, allí se convierten en estradiol por la acción de la
aromatasa, enzima que es estimulada por la FSH.
• De esta manera, el folículo en crecimiento sintetiza estrógenos. Las células de la granulosa
maduran previo a la ovulación y adquieren receptores para la LH, hecho que será importante
para la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo. Luego de la ovulación, la granulosa y la
teca se reorganizan para formar el cuerpo lúteo; en este momento, ambos tipos celulares
tienen receptores para la LH, que estimula la producción de progesterona en ambas células e
inhibe la secreción de estrógenos.
Dinámica folicular
• La dinámica folicular durante el ciclo estral acontece en ondas de crecimiento folicular que se
superponen entre ellas. En cada una de estas ondas se desarrolla un folículo dominante que
detiene el crecimiento de los demás folículos y que, según el perfil hormonal imperante, según
el día del ciclo estral, será el que ovulará finalmente. Las ondas foliculares, si bien se presentan
en muchas especies, son bien evidentes en los bovinos. Incluyen tres procesos:
1. Reclutamiento: de todos los folículos que se encuentran en el ovario, un grupo
comienza a crecer bajo la acción de la FSH.
2. Selección: de ese grupo de folículos que comenzó a crecer, solo uno logra madurar
adquiriendo receptores para LH.
3. Dominancia: el folículo seleccionado secreta estrógenos en mayor cantidad, originando
el feedback positivo sobre la liberación de LH; además, secreta inhibina, que por
retroalimentación negativa sobre la hipófisis disminuye la liberación de FSH. De esta
manera, el resto de los folículos que habían comenzado a crecer no pueden seguir
haciéndolo, ya que para ello necesitan FSH.
• El folículo que ovula pertenece a la última onda folicular, que alcanza su maduración en el
mismo momento que el cuerpo lúteo del ciclo anterior degenera por luteólisis. La ovulación se
lleva a cabo cuando coinciden la maduración del folículo dominante y la disminución de los
niveles de progesterona.
Ovulación por acción de la LH
• Al final del crecimiento folicular, por retroalimentación positiva, el folículo dominante estimula
la secreción de estradiol que estimula la secreción del pico de LH, generalmente se produce 24
horas antes de la ovulación. Desencadena una serie de cambios bioquímicos y morfológicos
que culminan con la maduración del oocito primario, la ruptura de la pared folicular y la
consiguiente liberación del óvulo.
• Durante la ovulación el aumento de la producción de líquido folicular conlleva al aumento de
la presión intrafolicular, ocasionando el adelgazamiento y deterioro de la pared folicular
llamado estigma. La teca externa se contrae y el ovocito secundario es expulsado del folículo;
al ser ovulado comienza la meiosis II, que se detiene en metafase II.
• El activador de plasminógeno (t-PA) presente en el líquido folicular activa la plasmina y esta a
su vez a la colagenasa; ambas son enzimas proteolíticas que contribuyen a la ruptura de la
pared folicular. El ovocito es captado por las fimbrias del oviducto y espera a ser fecundado
para completar la segunda meiosis.
• Todos los oocitos, fertilizados o no, son transportados al útero dentro de los 3 a 6 días post
ovulación. La ovulación en todas las especies, se produce por un mecanismo multifactorial:
a) Aumento de estrógenos y pico de LH.
b) Incremento en la síntesis de proteasas.
c) Aumento de la ciclooxigenasa, que produce contracción del músculo liso y secreción de
sustancias vasoactivas que aumentan el volumen antral.
d) Aumento de progesterona en el líquido antral y de receptores para la misma.
• Tras la ovulación, el oocito fluye en el líquido folicular rodeado por la zona pelúcida y parte de
la granulosa que forma la corona radiada, dando así comienzo a la fase luteal.
Progesterona
Relaxina
Oxitocina