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Sistema reproductor: Aparato genital femenino

Anatomía funcional del aparato reproductor en hembras


Ovarios

• Cumplen una doble función: gametogénica y esteroidogénica. Esta doble función es


complementaria, ya que para que se pueda llevar a cabo la gametogénesis es necesaria la
presencia y participación de las hormonas esteroideas.
• La forma y tamaño de los ovarios varían dependiendo de la especie animal, así como de la fase
del ciclo estral. Sin embargo, presentan algunas características comunes, si la hembra es
politoca (multípar) desarrolla varios folículos y cuerpos lúteos a la vez, el ovario presenta un
aspecto de racimo de uvas, como es el caso de la cerda, perra y gata. En las hembras
monotocas el ovario presenta una forma ovoide (vaca y oveja), excepto en la yegua, en la cual
la presencia de fosa de ovulación obliga al ovario a adoptar una forma arriñonada.
Oviductos o trompas de Falopio

• Son conductos musculares replegados que se extienden desde los ovarios hasta el útero. En el
oviducto se pueden considerar cuatro regiones:
1) Infundibulum o pabellón de las trompas: en su extremo ovárico tiene unas digitaciones o
fimbrias, que permiten la recogida del ovocito en la ovulación (ovicaptación). En el
momento de la ovulación, la elevada concentración de estrógenos origina la congestión
vascular facilitando el proceso de ampliación, aproximación y adaptación al ovario para
recoger el ovocito.
2) Ampolla tubárica o cuerpo de las trompas: es la región de mayor longitud del oviducto. La
transición entre la ampolla y el istmo se conoce con el nombre de unión ampolla-istmo, es
donde ocurre la fecundación. Poco antes y después de la ovulación, las ondas de actividad
muscular y ciliar en la ampolla e istmo facilitan el transporte de los gametos masculinos y
femeninos en direcciones opuestas hasta el lugar de la fecundación.
3) Istmo: en esta región es donde el embrión experimenta una retención transitoria hasta que
alcanza el estadio de mórula o blastocito, ya que el transporte acelerado del embrión
puede dar lugar a un fallo en su posterior implantación en el útero.
La unión útero-tubárica constituye la porción del oviducto que se continúa con el útero. La
disposición de su mucosa le permite actuar a modo de válvula, controlando su abertura
para permitir el paso de los espermatozoides hacia el oviducto durante la cópula, y
controlando el paso del embrión hacia el útero en el momento óptimo para poder
continuar su desarrollo en él.

El epitelio de revestimiento del oviducto es simple y columnar,


con abundantes células ciliadas y secretoras que producen un
fluido oviductal. Su actividad secretora obedece a los cambios
cíclicos de las hormonas esteroideas, siendo esta mayor
inmediatamente antes de la ovulación, coincidiendo con las
máximas concentraciones de estrógenos. Sirve para
• Mantener los requerimientos energéticos del ovocito
recién ovulado.
• Favorecer la capacitación espermática.
• Favorecer la fecundación.
• Atender a las necesidades metabólicas de las primeras fases del desarrollo embrionario.
Útero
• Consta de cuernos uterinos, cuerpo y cérvix.
• Las paredes del útero, están formadas por una
membrana serosa externa, una capa intermedia de
músculo liso (miometrio) y una capa mucosa interna
(endometrio). Durante cada ciclo estral, el endometrio y
miometrio sufren cambios cíclicos, similares a los que
se producen durante la gestación. Estos cambios
comprenden variaciones en el riego sanguíneo,
excitabilidad miometrial y desarrollo de las glándulas
endometriales.
• El cérvix o cuello uterino es una estructura en forma de
esfínter y con una pared muscular gruesa que le
permite contraerse o relajarse durante el estro, para
permitir el paso del semen en dirección al útero o la
expulsión del feto durante el parto. Está formado por unos repliegues llamados criptas
cervicales, cubiertos por un epitelio columnar ciliado, así como por células secretoras que
originan el moco cervical. La calidad y viscosidad de esta secreción varía dependiendo del
predominio de estrógenos o progesterona durante el ciclo estral.
El revestimiento epitelial de la vagina también sufre cambios cíclicos en concordancia con el
perfil hormonal, variando de escamoso estratificado, bajo la influencia de los estrógenos.

Pubertad

Estadio donde el animal adquiere la capacidad de reproducirse. En la hembra empiezan a aparecer


fenómenos cíclicos de maduración folicular dependientes de hormonas, que repercuten sobre el
aparato genital y el sistema nervioso central (eje hipotálamo-hipofisiario-gonadal). Características que
se deben dar para que el animal alcance la pubertad:

• Clima • Tamaño • Nutrición


• Estrés • Raza

El ciclo estral está caracterizado por la aparición del estro o periodo de receptividad sexual.

La diferencia más característica entre el ciclo estral y el menstrual es que, en este último, existe una
total separación entre la fase folicular y la luteal, de forma que no existe crecimiento folicular hasta
que no se produce la regresión total del cuerpo lúteo. En el ciclo estral, en cambio, existen “ondas
foliculares” durante la fase luteal, de manera que en coincidencia con la luteólisis, existe un folículo
listo para ser ovulado en el siguiente estro. Este es el motivo por el cual los ciclos estrales suelen ser
más cortos que los menstruales.

Los eventos que ocurren a lo largo del ciclo estral se los ha dividido en 5 fases:
• Proestro: ocurre entre la regresión del cuerpo lúteo del ciclo anterior y la aparición del estro.
• Estro: es la fase de receptividad sexual.
• Metaestro: se produce el desarrollo del cuerpo lúteo.
• Diestro: comienza 4 días después de la ovulación, es el momento de mayor actividad del
cuerpo lúteo maduro y termina con la luteólisis.
• Anestro: es la fase de inactividad ovárica.

La perra presenta uno o dos ciclos al año sin estacionalidad; en este caso se dice que es monoéstrica
o diéstrica anual.
La vaca y la cerda, pueden presentar ciclos continuos durante todo el año, en estos casos se dice que
las hembras son poliéstricas anuales.
La gata, yegua y cabra, presentan ciclos en determinada época del año, dependiendo de las horas luz;
en estos casos se dice que son hembras poliéstricas estacionales.

Relación entre el fotoperiodo y los ciclos reproductivos


• Las estaciones del año influyen sobre el comportamiento reproductivo de todas las especies.
La sincronización de los ciclos sexuales con la luminosidad ambiental se estableció ya que los
tipos celulares que llevan a cabo la fotorrecepción no visual (ya sea en la retina, en la glándula
pineal o en el diencéfalo) están cerca del ventrículo y contactan con el líquido cefalorraquídeo.
El hecho de contactar con el líquido cefalorraquídeo es considerado una característica
neuronal primitiva. Por eso, estas células han sido clasificadas como protoneuronas.
• En la retina se encuentran células que realizan una fotorrecepción no visual, y vía el haz retino-
hipotalámico (HRH) informan al hipotálamo y al núcleo supraquiasmático, considerado el
marcapasos de los ritmos circadianos, que controla y sincroniza los ritmos diarios
neuroendocrinos mediante la información luminosa. Al segmento del día correspondiente a las
horas de luz se le define como fotofase y al de oscuridad escotofase.
• La glándula pineal es considerada como la estructura neuroendocrina central en el proceso de
la estacionalidad reproductiva. Esta glándula contiene células llamadas pinealocitos, que
secretan una hormona llamada melatonina, en función de la luminosidad ambiental, se libera
hacia la circulación general en las horas de oscuridad y actúan en el sistema nervioso central, a
nivel del núcleo supraquiasmático, participando como señal moduladora en la liberación de
hormonas hipotalámicas, hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y hormona
inhibidora de gonadotropinas (GnIH), y neurotransmisores liberados por interneuronas que
modulan la liberación de las mencionadas hormonas, gamma-amino-butírico (GABA),
glutamato, Kisspeptina, serotonina y otros péptidos.
• Este sistema regulatorio de los ciclos reproductivos tiene como objeto la adaptación del
aparato reproductor, según el periodo que dura la gestación, para minimizar el efecto negativo
del clima adverso en el momento del nacimiento de las crías. Y difiere en las distintas especies
de mamíferos presentando fotoperíodo positivo o negativo, aunque, en algunos casos, al
adaptarse la especie a climas más benignos, puede perderse esta estacionalidad.
• Animales fotoperiódicos positivos: requieren de exposición a un incremento de la longitud
diurna. Es decir, comienzan a ciclar cuando aumentan las horas luz (primavera-verano). Son la
yegua, la gata y las aves. Necesitan niveles bajos de melatonina que estimula la GnRH y
comienza el ciclo.
• Animales fotoperiódicos negativos: requieren de exposición a un decremento de la luz diurna,
otoño-invierno. Como en ovejas y cabras. La menor cantidad de luz aumenta los niveles de
melatonina, que inhibe a dopamina y ésta a la GnRH.

Regulación endocrina del ciclo estral

• En el proceso reproductivo, las gónadas sintetizan gametas y hormonas esteroides sexuales.


• Las hormonas esteroides sexuales cumplen un rol fundamental en la regulación de la
gametogénesis, en la función de los órganos reproductores y en la expresión de los caracteres
sexuales secundarios. Tanto la gametogénesis como la secreción hormonal de las gónadas
están bajo el control de la unidad hipotálamo-hipófisis mediado por la GnRH/GnIH y las
gonadotropinas hipofisarias FSH y LH.

FSH LH
• Síntesis de inhibina • Esteroidogénesis
• Activación de aromatasa • Ovulación
• Síntesis de receptores de LH (teca / • Luteinización de teca y granulosa
granulosa) • Autotrófica.

• La reproducción en las hembras constituye un proceso cíclico que es inducido por la


interacción hipotálamo-hipófisis-ovarios. El hipotálamo es el centro donde se integra y
procesa la información procedente del exterior (luz, estímulos olfatorios, temperatura
ambiente) y del ovario mediante hormonas ováricas. El resultado de la integración es la
regulación de la secreción de la GnRH.
La GnRH es sintetizada en núcleos de neuronas localizados en dos zonas del hipotálamo: la
región arquata (núcleos arquato y ventromedial) y la región preóptica anterior (núcleos
preóptico y supraquiasmático). Desde estas neuronas, la GnRH es transportada por los axones
terminales a la eminencia media hipotalámica, para luego pasar a la circulación portal y ser
liberada en la adenohipófisis. Se une a los receptores de las células gonadotropas hipofisarias
regulando la secreción de gonadotrofinas.
• Las zonas del hipotálamo que intervienen en la secreción pulsátil de la GnRH están reguladas
por los esteroides ováricos y por neurotransmisores aminoacídicos, tales como el glutamato
(GLU), la taurina (TAU) y el ácido g-aminobutírico (GABA), que también participan de la
regulación de la secreción de gonadotrofinas. Por otra parte, existe dos neuropéptidos que
colaboran en la regulación del eje hipotálamo-hipófisis-gonadal; estos son la hormona
inhibidora de gonadotropinas (GnIH) y la Kisspeptina.

• La estimulación del centro tónico por niveles bajos de estrógenos produce una menor
frecuencia de liberación de GnRH (pulsos cada 4/8 horas). Este tipo de frecuencia
determina la liberación de FSH por sobre la liberación de LH.
En cambio, cuando el centro cíclico es estimulado por niveles elevados de estrógenos, la
frecuencia de liberación de GnRH aumenta (pulsos cada 1 o 2 horas) y determina la
liberación de LH por sobre la de FSH, produciéndose el pico ovulatorio de LH. Las
gonadotropinas hipofisarias regulan la actividad ovárica.
• La secreción de LH y FSH a sangre es normalmente es pulsátil.
• La frecuencia y amplitud de los pulsos está modulada por estrógenos y
progesterona (además, varía con la fase del ciclo estral). Según la concentración de
estrógenos en sangre, estos actuaran produciendo retroalimentación positiva o negativa,
estimulando o inhibiendo la secreción de GnRH.
• Luego de la ovulación la LH produce formación del cuerpo lúteo y la secreción de
progesterona (siendo luteotropica).
• La secreción de estradiol (desde los folículos) y de progesterona (desde el cuerpo lúteo)
generan una retroalimentación negativa sobre la LH.
• Las células de la granulosa secretan inhibina, generando una retroalimentación negativa sobre
la secreción de FSH.
• El estradiol actúa con la inhibina generando un estado de retroalimentación sobre la FSH.
• Por lo tanto, a medida que la LH aumenta la FSH disminuye.

Oogénesis y desarrollo folicular

• Durante la gestación de los embriones


femeninos, las células germinales
primordiales abandonan el saco vitelino
para ir a las crestas germinales de las que
derivan los ovarios. Estas células se
diferencian en oogonias por sucesivas
divisiones mitóticas.
• Las oogonias, a su vez, se transforman en
oocitos cuando inician el proceso de
reducción de cromosomas, de diploide a
haploide, mediante la primera división
meiótica.
Este proceso se detiene en la profase I de
la meiosis por la influencia de un factor
secretado por las propias células foliculares en desarrollo, llamado factor inhibidor de la
meiosis (OMI). En esta fase de inmovilización, los oocitos primarios se encuentran rodeados de
una sola capa de células epiteliales formando los folículos primordiales.
• La mayoría de estos folículos primordiales van a sufrir atresia (degeneración espontanea),
los otros que no se degeneren van a comenzar a aumentar de tamaño donde se empieza a
desarrollar la membrana pelúcida por debajo de las células de la granulosa; más tarde se
diferencian las células tecales (a este nivel ya tenemos un folículo preantral).
• La evolución de los folículos desde la fase preantral a folículo antral constituye un proceso más
lento que se inicia cuando el animal alcanza la pubertad. Esta condición es necesaria porque,
en esta etapa de crecimiento folicular, participan las gonadotropinas hipofisarias, FSH y LH, así
como las hormonas esteroides producidas por el folículo en respuesta a la secreción
hipofisaria de estas gonadotropinas.
• Durante esta fase, las células de la capa de la granulosa proliferan aún más, aumentando el
número de capas. Las células precursoras de la teca aparecen completamente diferenciadas,
formando dos capas concéntricas de células. La más interna, llamada teca interna, rodeando la
teca interna aparece la teca externa. Ambas capas de la teca reciben una abundante
vascularización, que se concentra fundamentalmente en la teca interna, además de vasos
linfáticos y terminaciones nerviosas.
• La formación del folículo antral se caracteriza por la aparición del líquido folicular, que a
medida que se produce provoca la separación de las células de la granulosa entre sí,
originando la aparición de cavidades, estas cavidades se unen hasta formar una cavidad única
denominada antro. El líquido folicular desempeña varias funciones:
1. Acumular hormonas esteroides, principalmente estrógenos, cuya concentración puede
determinar el destino del folículo.
2. Servir de vehículo para el transporte del oocito durante la ovulación.
3. Proporcionar factores que, junto con las secreciones del oviducto, promueven la
capacitación espermática, la fertilización y el desarrollo inicial del embrión.
4. preparar el folículo para la subsiguiente formación del cuerpo lúteo.
• Como consecuencia de la formación del antro, las células de la granulosa se desplazan hacia la
pared del folículo, de forma que el oocito aparece en la situación excéntricamente y rodeado
de una capa, de dos a tres células de grosor, de células de la granulosa, formando el cumulus
oophorus (corona radiata). Este folículo antral maduro se conoce con el nombre de folículo de
Graaf o preovulatorio.
• El número de folículos destinados a la ovulación en cada ciclo ovárico es específico para la
especie, dependiendo de si trata de una especie monotoca o politoca.

Esteroidogénesis folicular
• Las principales hormonas esteroideas involucradas en la reproducción son los progestágenos,
los andrógenos y los estrógenos. El nombre de estrógenos refleja la función que desempeñan
en las hembras de los animales domésticos, al inducirles un comportamiento manifiesto
durante el estro.
• La biosíntesis de las hormonas esteroideas ováricas constituye un proceso de cooperación
entre las células de la teca y de la granulosa, bajo el control sinérgico de la FSH y la LH. Los
estrógenos, estradiol, estrona y estriol constituyen los esteroides foliculares más importantes
que se secretan durante la foliculogénesis.
• La ruta metabólica de la producción esteroidogénica de estas hormonas comienza en las
células de la teca, donde por estímulo de la LH se activa la enzima desmolasa, la cual convierte
el colesterol en pregnenolona. Luego, este último compuesto se transforma en progesterona y
ésta en androstenediona (testosterona). Los andrógenos producidos en la teca difunden por la
lámina basal hacia las células de la granulosa, allí se convierten en estradiol por la acción de la
aromatasa, enzima que es estimulada por la FSH.
• De esta manera, el folículo en crecimiento sintetiza estrógenos. Las células de la granulosa
maduran previo a la ovulación y adquieren receptores para la LH, hecho que será importante
para la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo. Luego de la ovulación, la granulosa y la
teca se reorganizan para formar el cuerpo lúteo; en este momento, ambos tipos celulares
tienen receptores para la LH, que estimula la producción de progesterona en ambas células e
inhibe la secreción de estrógenos.

Dinámica folicular
• La dinámica folicular durante el ciclo estral acontece en ondas de crecimiento folicular que se
superponen entre ellas. En cada una de estas ondas se desarrolla un folículo dominante que
detiene el crecimiento de los demás folículos y que, según el perfil hormonal imperante, según
el día del ciclo estral, será el que ovulará finalmente. Las ondas foliculares, si bien se presentan
en muchas especies, son bien evidentes en los bovinos. Incluyen tres procesos:
1. Reclutamiento: de todos los folículos que se encuentran en el ovario, un grupo
comienza a crecer bajo la acción de la FSH.
2. Selección: de ese grupo de folículos que comenzó a crecer, solo uno logra madurar
adquiriendo receptores para LH.
3. Dominancia: el folículo seleccionado secreta estrógenos en mayor cantidad, originando
el feedback positivo sobre la liberación de LH; además, secreta inhibina, que por
retroalimentación negativa sobre la hipófisis disminuye la liberación de FSH. De esta
manera, el resto de los folículos que habían comenzado a crecer no pueden seguir
haciéndolo, ya que para ello necesitan FSH.
• El folículo que ovula pertenece a la última onda folicular, que alcanza su maduración en el
mismo momento que el cuerpo lúteo del ciclo anterior degenera por luteólisis. La ovulación se
lleva a cabo cuando coinciden la maduración del folículo dominante y la disminución de los
niveles de progesterona.
Ovulación por acción de la LH

• Al final del crecimiento folicular, por retroalimentación positiva, el folículo dominante estimula
la secreción de estradiol que estimula la secreción del pico de LH, generalmente se produce 24
horas antes de la ovulación. Desencadena una serie de cambios bioquímicos y morfológicos
que culminan con la maduración del oocito primario, la ruptura de la pared folicular y la
consiguiente liberación del óvulo.
• Durante la ovulación el aumento de la producción de líquido folicular conlleva al aumento de
la presión intrafolicular, ocasionando el adelgazamiento y deterioro de la pared folicular
llamado estigma. La teca externa se contrae y el ovocito secundario es expulsado del folículo;
al ser ovulado comienza la meiosis II, que se detiene en metafase II.
• El activador de plasminógeno (t-PA) presente en el líquido folicular activa la plasmina y esta a
su vez a la colagenasa; ambas son enzimas proteolíticas que contribuyen a la ruptura de la
pared folicular. El ovocito es captado por las fimbrias del oviducto y espera a ser fecundado
para completar la segunda meiosis.
• Todos los oocitos, fertilizados o no, son transportados al útero dentro de los 3 a 6 días post
ovulación. La ovulación en todas las especies, se produce por un mecanismo multifactorial:
a) Aumento de estrógenos y pico de LH.
b) Incremento en la síntesis de proteasas.
c) Aumento de la ciclooxigenasa, que produce contracción del músculo liso y secreción de
sustancias vasoactivas que aumentan el volumen antral.
d) Aumento de progesterona en el líquido antral y de receptores para la misma.
• Tras la ovulación, el oocito fluye en el líquido folicular rodeado por la zona pelúcida y parte de
la granulosa que forma la corona radiada, dando así comienzo a la fase luteal.

Formación del cuerpo lúteo por acción de la LH


• Inmediatamente después de haberse producido la ovulación, los elementos residuales del
folículo se reorganizan para formar el cuerpo lúteo, cuya principal función es la secreción de
progesterona.
• La luteinización, o proceso mediante el cual las células de la granulosa pasan a secretar
progesterona, se inicia con el pico preovulatorio de LH, acelerándose en el momento de la
ovulación. Las células de la granulosa se hipertrofian y reservan material lipídico, al mismo
tiempo que se produce un gran desarrollo de las mitocondrias, a su alrededor también
aparecen las células de la teca. La secreción preovulatoria de LH constituye el factor inductor
de la formación y el mantenimiento del cuerpo lúteo. Posteriormente, el cuerpo lúteo se
mantiene con niveles basales de LH. El cuerpo lúteo comienza a secretar progesterona a las 24
horas de haberse producido la ovulación.
• Si el oocito ovulado es fecundado, el cuerpo lúteo se mantiene durante la gestación, a
excepción del cuerpo lúteo primario en la gestación de la yegua que es reemplazado por los
cuerpos lúteos secundarios o los accesorios. Cuando no se produce la gestación, el cuerpo
lúteo actúa como un órgano endócrino temporal, degenerándose al final del ciclo estral.
Luteolísis
• La luteólisis o regresión del cuerpo lúteo permite comenzar un nuevo ciclo estral, ya que con
un cuerpo lúteo funcional el folículo dominante es incapaz de ovular debido a los niveles
elevados de progesterona. La luteólisis ocurre bajo la acción de la prostaglandina F2α (PGF2α)
secretada por el endometrio.
• Su síntesis y liberación se realiza de forma pulsátil, a intervalos de 6 horas, originando una
inmediata disminución de los niveles de progesterona circulante. Si el intervalo de secreción
supera las 12 horas, el cuerpo lúteo puede recuperarse y continuar secretando progesterona,
impidiendo así la aparición de un nuevo ciclo estral.
• La PGF2α endometrial es drenada por la vena uterina, pero debido a la cercanía con la arteria
ovárica en su trayecto, la prostaglandina sale a favor del gradiente de concentración, hacia la
arteria. Una vez en la arteria es conducida directamente hacia el ovario donde se encuentra
con el cuerpo lúteo que debe ser lisado.
La acción luteolítica de la PGF2a solo es eficaz si el cuerpo lúteo tiene por lo menos cinco días
de formación, ya que el mismo debe adquirir los receptores para esta hormona. Dichos
receptores, al ser estimulados por la PGF2a, activan a la adenilciclasa, aumentando el AMPc
que actúa como segundo mensajero e induce apoptosis de las células luteales. Se genera
también el desacople de los receptores de LH. La PGF2a produce además la constricción de los
vasos que irrigan al cuerpo lúteo, provocando la isquemia del mismo. Como remanente del
cuerpo lúteo queda un cuerpo avascular denominado cuerpo albicans, el cual es invadido por
macrófagos y fibroblastos para formar una cicatriz de tejido conectivo.
• En el caso de que la hembra haya quedado preñada, es necesario que el cuerpo lúteo se
mantenga activo secretando progesterona. Es decir, el útero debe recibir una señal para inhibir
la secreción de PGF2a, evitando la luteólisis que produciría aborto. Esta señal es originada por
el embrión, que secreta un factor proteico llamado trofoblastina.

Acciones generales de las hormonas esteroideas sexuales


Estrógenos

Efectos sobre órganos reproductores: Efecto sobre otros órganos


• Participan en el desarrollo del tracto • Sobre el SNC estimulan la conducta
genital y de los caracteres sexuales sexual, pero se necesita la secuencia
secundarios en la pubertad. progesterona-estrógenos para la
• Inducen la elongación de los oviductos manifestación del estro conductual.
con desarrollo del epitelio ciliado y • Sobre los huesos, inhiben el crecimiento
aumento de la actividad secretora. de los huesos largos, favoreciendo la
• Aumentan la vascularización de los osificación de las epífisis óseas; como
órganos reproductores, provocando la consecuencia, cesa el crecimiento de los
congestión y ampliación de las fimbrias animales púberes e inhiben la resorción
del oviducto, para favorecer el proceso de ósea. Esta acción corresponde tanto a
la ovicaptación. machos como a hembras.
• Inducen la formación de edema de útero, • Incrementan la síntesis de proteínas
vagina y vulva. Tiene efecto mitogénico plasmáticas para unirse a hormonas
sobre el epitelio que tapiza el tracto esteroideas y disminuyen los niveles
genital. circulantes de colesterol también en los
• Estimulan el desarrollo de los conductos dos sexos.
de la glándula mamaria. • Estimulan la formación de
• Regulan la foliculogénesis colaborando angiotensinógeno y de aldosterona,
con la FSH. aumentando la reabsorción de sodio en
el riñón.
• Provocan el crecimiento y queratinización • Modifican la secreción de gonadotrofinas
del epitelio vaginal durante el estro. mediante la retroalimentación negativa y
• Aumentan el contenido proteico y de positiva sobre hipófisis.
polisacáridos de las secreciones • En rumiantes tienen efecto anabólico
endometriales. sobre las proteínas, incrementando la
• Incrementan el tono del miometrio, ganancia de peso y el crecimiento en
aumentando la actividad espontánea del ambos sexos.
músculo liso durante el estro y • Estimulan la síntesis de óxido nítrico por
sensibilizándolo frente a la acción de la las células endoteliales del miocardio.
oxitocina y PGF2α, lo que favorece el
transporte de los espermatozoides en el
estro.

Progesterona

Efectos sobre órganos reproductores: Efectos sobre otros órganos:


• Modifica el endometrio en su fase • Favorece el metabolismo general,
secretora. aprovechando los nutrientes y
• Aumenta la ramificación y secreción de estimulando el apetito durante la
las glándulas del endometrio. gestación.
• Mantiene la gestación, su ausencia • Aumenta la temperatura basal.
origina el aborto. • Aumenta los niveles de colesterol y
• Provoca la descamación del epitelio triglicéridos.
vaginal. • Induce un aumento transitorio en la
• Inhibe la motilidad del endometrio. excreción de sodio por la orina, por su
• Regula la secreción de gonadotrofinas, capacidad de contrarrestar la acción de la
ejerciendo un efecto inhibidor que aldosterona.
potencia el efecto de los bajos niveles de
estrógenos

Otras hormonas reproductivas

Relaxina

• Es una hormona polipeptídica.


• Secretada principalmente por el cuerpo lúteo durante la preñez, aunque también puede ser
secretada por la placenta y útero.
• Sus funciones son facilitar el parto al soltar los ligamentos de la sínfisis pubiana, aumentando
la acción de gelatinasas y colagenasas (MMP); dilatar el cuello uterino y vagina antes del parto;
inhibir las contracciones uterinas previas al parto y acelerar el crecimiento de la glándula
mamaria junto a los estrógenos.

Oxitocina

• Es un neuropéptido hipotalámico sintetizado en las neuronas de los núcleos supraóptico y


paraventricular, siendo transportada a la neurohipófisis vía axónica para ser secretada a la
sangre.
• Es la hormona de los lazos afectivos y parentales, se libera con la distensión del cérvix al parto
y con la succión de la leche por estímulo del pezón.
• Actúa como hormona inductora del parto, facilita la recuperación uterina postparto regulando
las contracciones uterinas y es facilitadora de la lactancia.
Prolactina
• Es una hormona peptídica de estructura similar a la hormona de crecimiento.
• Sintetizada en la adenohipófisis; su síntesis es regulada por el factor liberador hipotalámico de
prolactina y su factor inhibidor, la dopamina.
• Estimula la producción de leche en las glándulas mamarias, así como la síntesis de
progesterona en el cuerpo lúteo.

Gonadotropina coriónica equina (eCG) o gonadotropina de suero de yegua preñada (PMSG)


• En la gestación de la yegua, originalmente la progesterona proviene del cuerpo lúteo primario
de gestación. A partir de los 40 días de gestación, en las células trofoblásticas especializadas
que conforman los cálices endometriales de la yegua gestante, comienza a producirse
gonadotrofina coriónica equina (eCG), también conocida como gonadotropina sérica de yegua
gestante (PMSG). La eCG posee acción foliculoestimulante leve y luteinizante, y produce
luteinización de folículos ovulatorios o anovulatorios en el ovario, formando cuerpos lúteos
secundarios o accesorios respectivamente.

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