¿Qué es la gametogénesis?

La gametogénesis es el proceso de formación de gametos masculinos y

femeninos, es decir, de espermatozoides y de óvulos respectivamente. En
el caso de los hombres, el proceso recibe el nombre de espermatogénesis y
tiene lugar en los testículos. En cambio, en las mujeres la gametogénesis
recibe el nombre de ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios.

Todo este proceso ocurre mediante la división por mesiosis de las células
germinales, por lo que su material genético se reduce a la mitad.
Por otra parte, la gametogénesis en el hombre ocurre en la pubertad y en la
mujer tiene lugar en el tercer mes de desarrollo fetal.

¿Qué es la ovogénesis?

La ovogénesis, o gametogénesis femenina, es el proceso mediante el cual se produce

el desarrollo del ovocito. Antes del nacimiento, hay una migración de las células
germinales primordiales hacia los ovarios del feto para dar lugar a los ovocitos
primarios mediante sucesivas divisiones mitóticas.
Una vez alcanzada la pubertad, estos ovocitos primarios se transforman en ovocitos
secundarios a través de divisiones meióticas. Por último, se produce el óvulo maduro
cuando es penetrado por el espermatozoide.

Por tanto, la ovogénesis femenina comienza antes del nacimiento, pero dura hasta
que ocurre la fecundación.
La ovogénesis es la formación de los gametos femeninos u ovocitos en
los ovarios o gónadas femeninas. A diferencia de la espermatogénesis,
que se inicia en la pubertad en los varones, la ovogénesis se inicia
mucho antes del nacimiento en las mujeres. El ovario fetal contiene
muchas células germinales, que se dividen y se convierten en otro tipo
de células mayores, las ovogonias, que también se dividen y que,
finalmente, dan lugar a los ovocitos primarios. Tanto las ovogonias
como los ovocitos primarios tienen 46 cromosomas. La división de las
ovogonias termina antes del nacimiento, de modo que si son destruidas
en esta fase no pueden ser renovadas.

En conjunto, el ovocito primario y la capa de células que lo acompañan

constituyen el folículo primordial. Al llegar a la pubertad, hay alrededor
de 40.000, y solamente unos 400 podrán madurar a lo largo de la vida
fértil de la mujer, mientras que el resto de ovocitos primarios
degenerará. En cada ciclo sexual, las hormonas gonadotropinas,
secretadas por el lóbulo anterior de la hipófisis, estimulan a varios
folículos primordiales a continuar su desarrollo, aunque sólo uno suele
alcanzar el grado de maduración necesario para ser ovulado. Los
folículos primordiales maduran y se convertirán en folículos primarios
que, a su vez, dan lugar a los folículos secundarios. Por último, el
desarrollo del folículo secundario da lugar al folículo maduro o de
Graaf, en el interior del cual el ovocito primario se convierte en ovocito
secundario, que es el que será expulsado durante la ovulación a lo largo
de la vida reproductora de la mujer. El ovocito secundario contiene 23
cromosomas, es decir, la mitad de la dotación genética de una célula
humana. Sólo se convertirá en óvulo maduro en el momento de la
fecundación, cuando se produzca la penetración del espermatozoide
dentro del ovocito. A continuación y como consecuencia, se formará una
nueva célula, el zigoto o huevo, que tendrá 46 cromosomas, 23
procedentes del óvulo y 23 procedentes del espermatozoide.

ESPERMATOGENESIS
La espermatogénesis es un proceso cuya función principal es la producción de
espermatozoides. Consta de diferentes fases y se realiza en el interior de los
testículos, en unas estructuras redondeadas denominadas túbulos seminíferos.
Una vez formados, los espermatozoides se expulsan al centro del túbulo y se
transportan hasta el epidídimo (parte superior del testículo), donde tiene lugar la
maduración final de los mismos. Los espermatozoides maduros son expulsados en el
eyaculado y, tras la capacitación, ya son capaces de fecundar al óvulo.

La espermatogénesis es el proceso mediante el cual se forman los espermatozoides.

Ocurre continuamente en los hombres adultos y, para que se realice un ciclo
completo de espermatogénesis, son necesarios aproximadamente 75-90 días en la
especie humana.
Los espermatozoides son los gametos masculinos, es decir, las células sexuales del
hombre. Por tanto, son haploides (contienen la mitad de la información genética) y
durante la espermatogénesis se debe pasar de células somáticas con 46 cromosomas
(diploides) a células sexuales con 23 cromosomas (haploides). Esto se consigue
gracias a la meiosis.
La función biológica de esta reducción del número de cromosomas en los gametos
es que una vez ocurra la fusión de los dos gametos, la fecundación, el cigoto
resultante tenga el número correcto de cromosomas: 46.
Si deseas profundizar más en el proceso de formación de los gametos
(gametogénesis) y la meiosis, te recomendamos que leas el siguiente artículo: ¿Qué
relación hay entre la meiosis y la fertilidad?
Para que este proceso sea posible, es necesario un específico control hormonal del
eje hipotálamo-hipófisis-testicular que favorezca la producción de los
espermatozoides. Esto ocurre por primera vez con el inicio de la pubertad en el
hombre. A partir de ese momento, los testículos producirán espermatozoides
continuamente gracias al inicio de la cascada hormonal.
Fases de la espermatogénesis
Como veremos a continuación, existen tres etapas básicas durante la formación de
los espermatozoides: fase proliferativa, fase meiótica y espermiogénesis.
Fase proliferativa
También se denomina fase espermatogónica. A partir de una célula madre germinal,
se forman las espermatogonias tipo A. Éstas, por mitosis (división celular), darán
lugar a espermatogonias tipo A y B:
 Tipo A: seguirá replicándose y puede dar lugar a espermatogonias de tipo A y B.
 Tipo B: dará lugar a un espermatocito primario que, a su vez, dará lugar a cuatro
espermatozoides maduros una vez haya acabado la espermatogénesis.

Una vez llegada la edad reproductiva del hombre (pubertad o adolescencia), estas
células se dividirán múltiples veces para formar un tipo de célula
denominada espermatocito primario. A lo largo de estas divisiones, se van
produciendo algunos cambios celulares.
Se conoce como fase proliferativa por la multitud de mitosis que se producen. El
principal objetivo es formar muchas células precursoras de espermatozoides, es
decir, muchos espermatocitos.
Fase meiótica
También conocida como espermatocitogenésis, es la etapa en la que se inicia un
nuevo tipo de división celular, la meiosis, que reduce la información genética a la
mitad. Gracias a ella, se producen unas células haploides
denominadas espermátidas.
Podemos dividir la meiosis en dos subetapas:
Meioisis I
cada espermatocito primario da lugar a dos espermatocitos secundarios
haploides.
Meioisis II
de cada espermatocito secundario se producen dos espermátidas, por lo que,
en total, de cada espermatocito primario (diploide), obtenemos cuatro
espermátidas (haploides).
Estas células ya son muy parecidas a los espermatozoides: ya podemos apreciar en
ellas la formación de un pequeño flagelo.
Formación de los espermatozoides

Espermiogénesis
En la última etapa de la formación de espermatozoides ocurre la maduración final de
las espermátidas para dar lugar a los espermatozoides maduros.
Su cola aumenta de tamaño y da lugar al flagelo, que permitirá su desarrollo. La
cabeza del espermatozoide disminuye y adquiere la forma puntiaguda que le
caracteriza por la reducción del citoplasma, el alargamiento del núcleo y la
formación del acrosoma.
Finalmente, los espermatozoides maduros se liberan al centro del túbulo
seminífero. A pesar de que en este momento el espermatozoide ya esté preparado
para ser eyaculado, será necesario que pase por el proceso de la capacitación para
que sea capaz de fecundar al óvulo.
De manera natural, la capacitación ocurre en el camino que recurre el
espermatozoide en el tracto reproductivo femenino hasta llegar al óvulo. No
obstante, también es posible llevarlo a cabo en el laboratorio en el caso de que sea
necesario recurrir a la fecundación in vitro (FIV).

Regulación hormonal de la espermatogénesis

La espermatogénesis está regulada hormonalmente por un feedback negativo
(retroalimentación negativa) en el que intervienen el hipotálamo, la hipófisis y los
testículos. Las hormonas implicadas en el control del proceso de formación de
espermatozoides son:
Testosterona
es secretada por unas células situadas en el testículo denominadas células de
Leydig o intersticiales. Entre otras muchas funciones en el organismo, la
 testosterona se encarga de activar genes que promueven la diferenciación de
las espermatogonias.
FSH (hormona folículoestimulante)
la secreta la hipófisis y actúa sobre el testículo. En concreto, ejerce su función
sobre las células testiculares conocidas como células de Sertoli o nodrizas,
encargadas de nutrir a los espermatozoides y favorecer su desarrollo y
maduración.
LH (hormona luteinizante)
también la secreta la hipófisis. Su función principal es activar la liberación de
testosterona por parte de las células de Leydig.
Inhibina
es liberada por las células de Sertoli. Ejerce su función sobre la hipófisis,
inhibiendo la liberación de FSH y, por tanto, deteniendo la espermatogénesis.

FECUNDACION 13
La fecundación es la unión del óvulo y el espermatozoide para que se pueda
producir un embarazo. En la especie humana, la fecundación es interna, es decir,
tiene lugar en el interior del cuerpo de la mujer, en concreto en las trompas de
Falopio. Ésta es la denominada fecundación natural o 'in vivo'.
También es posible realizar la fecundación en un laboratorio de reproducción
asistida, proceso conocido como fecundación artificial o fecundación in vitro.
A continuación tienes un índice con los 8 puntos que vamos a tratar en este artículo.
Definición de fecundación
La fecundación es la fusión de los gametos masculino y femenino, es decir, el
espermatozoide y el óvulo, de manera que se restablece la dotación cromosómica
normal del ser humano (46 cromosomas).
Para que pueda ocurrir el fenómeno de la fecundación, el hombre debe eyacular en
el interior de la vagina de la mujer. En este momento, los espermatozoides podrán
ascender por el tracto genital femenino y llegar hasta las trompas de Falopio, lugar
donde se encontrarán con el óvulo.
De los millones de espermatozoides liberados en la eyaculación, tan solo unos
doscientos conseguirán llegar a su destino en la trompa. Finalmente, solo un
espermatozoide interaccionará con el óvulo y tendrá lugar la fecundación del
embrión.
Una vez los espermatozoides llegan a las trompas de Falopio después del coito,
solamente podrán encontrarse con el óvulo si la mujer se encuentra en sus días
fértiles y ha habido ovulación. En ese caso, los espermatozoides se colocarán
alrededor del óvulo e intentarán fecundarlo.
Etapas de la fecundación natural
Aunque el proceso de unión entre óvulo y espermatozoides pueda parecer muy
sencillo, lo cierto es que deben darse varios mecanismos y cambios en ambos
gametos para que pueda ocurrir la fecundación.
A continuación te explicamos paso a paso las distintas etapas de la fecundación en el
ser humano:
Penetración de la corona radiada
El proceso de fecundación se inicia con la penetración de los espermatozoides a
través de la capa de células que rodea el óvulo: la corona radiada.
Los espermatozoides consiguen atravesar esta capa gracias a la liberación de la
enzima hialuronidasa y el movimiento de su flagelo (la cola).
Penetración de la corona radiada del óvulo

Una vez atraviesan esta capa, los espermatozoides se encuentran con una segunda
barrera: la zona pelúcida, la capa externa que rodea al óvulo.
Penetración de la zona pelúcida
Se necesita más de un espermatozoide para lograr degradar la zona pelúcida, aunque
finalmente solo uno de ellos podrá entrar en el óvulo.
Para poder atravesar esta segunda barrera, la cabeza del espermatozoide establece
contacto con el receptor ZP3 de la zona pelúcida del óvulo. Esto desencadena
la reacción acrosómica, que consiste en la liberación de enzimas hidrolíticas
denominadas espermiolisinas. Dichas enzimas disuelven la zona pelúcida para
permitir el paso del espermatozoide.

Penetr
ación de la zona pelúcida
Asimismo, la reacción acrosómica provoca una serie de cambios en el
espermatozoide que permiten su capacitación final para poder penetrar en el interior
del óvulo fundiendo sus membranas.
Fusión de membranas
Cuando el espermatozoide entra en contacto con la membrana plasmática del óvulo,
se desencadenan 3 procesos distintos en el gameto femenino:
 La formación del cono de fecundación
 La despolarización instantánea de su membrana
 La liberación de gránulos corticales al espacio perivitelino
La formación del cono de fecundación permite la fusión de la membrana del óvulo
con la del espermatozoide para que la cabeza del espermatozoide pueda entrar. A su
vez, gracias a la despolarización de la membrana del óvulo y a la liberación de
gránulos corticales, se evita la entrada de otro espermatozoide.
Fusión de las membranas del óvulo y el espermatozoide

Fusión de núcleos y formación del cigoto

Con la entrada del espermatozoide, el óvulo se activa para terminar la meiosis,
proceso que permite la reducción del número de cromosomas. Así, se libera el
segundo corpúsculo polar y los cromosomas se colocan formando una estructura
denominada pronúcleo femenino.
Los pronúcleos son los núcleos de los gametos, los cuales tienen la particularidad
de disponer de la mitad de cromosomas con respecto al resto de células del cuerpo,
esto es, 23 cromosomas.
Por su parte, el espermatozoide avanza hasta que su cabeza, que contiene el núcleo
del espermatozoide, queda junto al pronúcleo femenino. La cola se desprende para
terminar degenerando y el núcleo se hincha para formar el pronúcleo masculino.
Una vez ambos pronúcleos se encuentran uno junto al otro, ocurre la fusión de
ambos.
Esto supone que las membranas de ambos pronúcleos desaparezcan para que sus
cromosomas puedan juntarse y que la célula restablezca su dotación cromosómica,
es decir, 46 cromosomas en total.
Todo este proceso de la fecundación culmina con la formación del cigoto humano:
primera célula del organismo fruto de la unión del óvulo y el espermatozoide.

Fusió
n del núcleo del espermatozoide y del óvulo

Además de todo esto, en la fecundación queda establecido si el futuro bebé será un

niño o una niña en función de sus cromosomas sexuales:
Cigoto masculino
sus cromosomas sexuales son XY y el futuro bebé será un niño.
Cigoto femenino
sus cromosomas sexuales son XX y el futuro bebé será una niña.
El óvulo siempre es portador del cromosoma X. Por tanto, el sexo del embrión se
definirá según si el espermatozoide es portador de un cromosoma X o un
cromosoma Y.
Aunque hemos visto cada una de las etapas de la fecundación de forma detenida, en
la siguiente imagen puedes ver un esquema del proceso completo.
Proceso de fecundación del óvulo

La fecundación de gemelos y mellizos

Al contrario de lo que indica la creencia popular, los gemelos no surgen de la
fecundación de un óvulo por dos espermatozoides. Como ya hemos indicado, el
óvulo tiene un mecanismo para evitar la fecundación doble y múltiple, ya que los
embriones resultantes no serían viables.
Si penetraran 2 espermatozoides en el óvulo, en total habría 69 cromosomas: 23
cromosomas de un espermatozoide, 23 del otro y 23 del óvulo. Este tipo de
embriones serían triploides, es decir, tendrían 3 juegos de cromosomas, y no podrían
seguir con su desarrollo.
Para que puedan originarse gemelos, la fecundación es idéntica a la que da lugar a
un único bebé: un espermatozoide penetra en el interior del óvulo. La diferencia
reside en las divisiones celulares que ocurren a continuación. En este caso, por
causas aún desconocidas, el embrión se divide en dos y se originarán dos bebés
idénticos genéticamente, lo que implica que serán del mismo sexo.
El origen de los mellizos es distinto. En este caso, se produce la fecundación de dos
óvulos distintos, cada uno de ellos por un espermatozoide. Por tanto, los procesos de
fecundación y desarrollo embrionario serían los habituales, con la particularidad de
que los dos bebés se desarrollarían a la vez en el vientre materno. Los bebés no
serían genéticamente idénticos ni tampoco tienen por qué ser del mismo sexo.
Puedes consultar este enlace para más información sobre el embarazo de gemelos y
de mellizos: ¿Qué diferencia el embarazo de gemelos del embarazo de mellizos?
¿Qué ocurre después de la fecundación?
El óvulo fecundado constituye una nueva célula denominada cigoto, que empieza a
descender por la trompa de Falopio hacia el útero. Durante ese trayecto, el cigoto se
divide para dar lugar al embrión de dos células. El término cigoto solamente se
utiliza para definir el primer estadio embrionario de una única célula.
 A medida que avanza por la trompa, el embrión seguirá dividiéndose para permitir la
formación del blastocisto, estructura con muchas células que empiezan a
diferenciarse y que tiene la capacidad para implantarse en el útero y dar lugar al
embarazo.
Si te interesa conocer en detalle el proceso de implantación, las fases del desarrollo
embrionario y los cambios en la madre a lo largo de la gestación, te recomendamos
leer estos dos artículos:
Segmentación (zoología)
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Se denominan segmentación o clivaje al proceso embriológico temprano que
consiste en una serie de divisiones celulares (mitosis) del óvulo fecundado (cigoto)
que se producen antes de la gastrulación y que se relacionan con la morfología
del huevo y en particular con la cantidad de vitelo que contiene. Las células
resultantes de la división del cigoto se denominan blastómeros y forman una masa
compacta llamada mórula; a partir de ésta se forma la blástula y posteriormente
la gástrula. El clivaje resulta de dos procesos: cariocinesis (división del núcleo
cuyo agente mecánico es el huso mitótico) y citocinesis (división celular cuyo
agente mecánico es el anillo contráctil).

Embriónes tras de 3 mitosis y meiosis (10 células)

Tipos de segmentación[editar]
El tipo son 19 de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología
del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su
vez, depende de las características del óvulo (el espermatozoide no contiene
substancias de reserva). La condición del huevo según la cantidad y distribución
de la proteína vitelina dentro del citoplasma puede clasificarse según cantidad en:

 Oligolecito: Baja cantidad de vitelo (erizos, gusanos, moluscos y mamíferos).

 Mesolecito: Mediana cantidad de vitelo (anfibios).
 Polilecitos: Gran cantidad de vitelo (aves, insectos, reptiles y peces).
Otra clasificación es según distribución:

 Isolecito: Vitelo distribuido uniformemente (erizos y mamíferos).

 Telolecito: Vitelo desplazado al polo vegetal (peces, anfibios, aves).
 Centrolecito: Vitelo acumulado en el centro (insectos).
Se distinguen dos tipos básicos de segmentación, aunque hay que tener en
cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo
del huevo y su disposición. En otros casos, como en el huevo alecítico de
los mamíferos placentarios, al perder secundariamente el vitelo, inicia su
segmentación de modo holoblástico y la continua de manera meroblástica.
Segmentación total u holoblástica[editar]
Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el
cigoto. Por tanto, se da básicamente en huevos isolecíticos y en
los heterolecíticos. A su vez, la segmentación total puede ser igual o desigual.
 Segmentación total igual. Es propia de algunos huevos isolecíticos; todos
los blastómeros tienen las mismas dimensiones.

 Segmentación total desigual. Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que

se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En ella se
distinguen dos tipos de blastómeros, los micrómeros, pequeños y situados en el polo
animal, y los macrómeros, más grandes y situados en el polo vegetativo.
Segmentación parcial o meroblástica[editar]
Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal,
formándose un pequeño casquete de células sobre el vitelo. La segmentación no
afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. Este tipo
de segmentación presenta dos modalidades:

 Segmentación parcial discoidal. Es característica de los huevos telolecíticos. La

división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior
(polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros,
el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión, que reposará
sobre la masa vitelina. Se da en peces, reptiles y aves, entre otros.

 Segmentación parcial superficial. Es típica de los huevos centrolecíticos. El núcleo se

divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa
vitelina; luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando
una capa sincitial; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un
blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente
en artrópodos.
Otra clasificación de la segmentación se fundamenta en el destino de los
blastómeros:
Segmentación indeterminada[editar]
Se da principalmente en los deuterostomados. Cada célula producida por la
segmentación tiene el potencial de desarrollarse en un embrión completo. Debido
a ello es posible es desarrollo de técnicas de laboratorio como ser la clonación de
individuos.
Segmentación determinada[editar]
Se da, sobre todo, en protostomados. Cada blastómero, separado
experimentalmente, solamente origina una parte determinada del animal, la misma
que habría dado en el caso de no haberse separado.
Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se
dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. Así, se
distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la
segmentación holoblástica:
Segmentación radial[editar]
La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente
en deuterostomados (por ejemplo, los equinodermos, hemicordados y cordados).
Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de
división meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de
blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de
blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial
respecto del eje de polaridad de la blástula.
Segmentación espiral[editar]
La segmentación espiral es determinada y muy característica de
los protostomados del clado Spiralia (por ejemplo, los platelmintos, la mayoría de
los moluscos, anélidos, nemertinos, etc.). Los planos de segmentación son
oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los
blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los
blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral.
Estos dos tipos de segmentación representan una dicotomía ancestral, la
divergencia evolutiva de los metazoos bilaterales en dos linajes
separados, protóstomos y deuteróstomos.
Segmentación en diferentes grupos de organismos[editar]

Diferentes tipos de segmentación

Erizo de mar[editar]
Presentan clivaje holoblástico radial. La primera y segunda segmentaciones son
meridionales (perpendiculares), es decir que los surcos de segmentación pasan a
través de los polos vegetal y animal. La tercera segmentación es ecuatorial
(perpendicular a las dos primeras) y separa entre sí los hemisferios animal y
vegetal. Durante la cuarta segmentación, las cuatro células del nivel animal se
dividen meridionalmente en ocho blastómeras con el mismo volumen
(mesómeras), y el nivel vegetal experimenta segmentación ecuatorial desigual y
produce cuatro células grandes (macrómeras) y cuatro pequeñas (micrómeras).
Durante la quinta segmentación, las ocho mesómeras animales se dividen
ecuatorialmente y producen dos niveles: an1 y an2, uno sobre el otro. Las
macrómeras se dividen meridionalmente y forman un nivel de ocho células debajo
de an2. Las micrómeras se dividen más tarde y producen un pequeño grupo
debajo del nivel más grande. En la sexta segmentación, las células del hemisferio
animal se dividen meridionalmente y las vegetales ecuatorialmente. En la séptima
segmentación, las células animales se dividen ecuatorialmente y las vegetales
meridionalmente. En ese momento, el embrión es una blástula de 128 células y las
divisiones se vuelven menos frecuentes (Gilbert, 2005).
Caracol[editar]
Presentan clivaje holoblástico espiral. Su plano de segmentación es oblicuo
formando una disposición en espiral de las blastómeras. Las primeras dos
divisiones son casi meridionales y producen cuatro grandes macrómeras. En las
siguientes divisiones desde cada macrómera surge una micrómera en su polo
animal. Cada cuarteto de micrómeras es desplazado a la derecha o izquierda de
su macrómera hermana creando el patrón espiral. Durante la tercera división, las
macrómeras forman, cada una, dos células hijas (otra macrómera y una
micrómera). En la cuarta división, desde la macrómera se producen una
macrómera y una micrómera, mientras que de la micrómera se producen dos
micrómeras más, formando el segundo cuarteto de micrómeras. El primer cuarteto
formará estructura de la cabeza y el segundo cuarteto formará el estatocisto
(órgano del equilibrio) y la concha (Gilbert, 2005).
Tunicados[editar]
Presentan clivaje holoblástico bilateral. El primer plano de clivaje establece el eje
más temprano de simetría en el embrión separándolo en sus futuros lados
derecho e izquierdo. Cada división sucesiva se orienta en relación con este plano
de simetría y la mitad del embrión formada sobre uno de los lados del primer plano
de división es la imagen de espejo de la mitad del embrión sobre el otro lado. La
segunda segmentación también es meridional, pero no pasa a través del centro
del huevo, sino que se generan dos células anteriores grandes y dos células
posteriores pequeñas. En el estadio de 64 células se forma un pequeño blastocele
y comienza la gastrulación (Gilbert, 2005).
Caenorhabditis elegans[editar]
Presentan clivaje holoblástico rotacional. Cada división asimétrica produce una
célula fundadora (AB, MS, E, C, D), que produce descendientes diferenciados y
una célula madre (P1-P4). En la primera división, el surco de segmentación se
encuentra dispuesto asimétricamente a lo largo del eje anteroposterior y más
cerca de los que será el polo posterior. Esa división forma una célula fundadora
anterior y una célula madre posterior. En la segunda división, esa célula fundadora
se divide ecuatorialmente, mientras que la célula madre se divide meridionalmente
para producir una célula fundadora anterior y una célula madre posterior. El linaje
de células madre siempre se dividirá meridionalmente para crear una célula
fundadora anterior y una célula madre posterior que continuará con el linaje de
células madre (Gilbert, 2005).
Mamíferos[editar]
Presentan clivaje holoblástico rotacional, pues la primera segmentación es una
división meridional y durante la segunda segmentación, una de las dos
blastómeras se divide meridionalmente mientras que la otra se divide
ecuatorialmente. La división celular temprana es asincrónica, es decir que las
blastómeras no se dividen al mismo tiempo. Además, las blastómeras durante el
estadio de ocho células forman una organización laxa con abundante espacio
entre sí, llamada compactación (Gilbert, 2005).
Anfibios[editar]
Presentan clivaje radialmente asimétrico y holoblástico. Tienen mucho vitelo en el
polo vegetal que causa el clivaje desplazado. La primera división es meridional y
comienza en el polo animal y se extiende al polo vegetal, la segunda división
también es meridional y perpendicular a la primera. La tercera división es
ecuatorial desplazada hacia el polo animal. El surco de segmentación divide al
embrión en cuatro blastómeras animales pequeñas (micrómeras) y cuatro
blastómeras vegetales grandes (macrómeras). El embrión es considerado mórula
durante el estadio de 16-64 células y es considerado blástula en el estadio de 128
células, cuando comienza a observarse el blastocele (Gilbert, 2005).
Pez cebra[editar]
Presentan clivaje meroblástico discoidal, debido a que la segmentación sucede
solo en el blastodisco (región delgada del citoplasma libre de vitelo en el polo
animal) y solo esta región llegará a ser el embrión. El cigoto tiene una estructura
con forma de pera con un blastodisco apical, pues el citoplasma no vitelínico está
restringido al polo animal. Las primeras doce divisiones son sincrónicas y rápidas
con segmentaciones meridionales y ecuatoriales, formando un montículo de
células sobre el polo animal (blastodermo). En el momento de transición hacia
blástula media (cerca de la décima división celular), se pueden distinguir tres
poblaciones celulares diferentes: la primera es la capa sincicial vitelínica que se
forma cuando las células del borde vegetal del blastodermo se fusionan con la
célula vitelínica subyacente produciendo un anillo de núcleos dentro de la parte
citoplasmática de la célula vitelínica, y será importante para dirigir algunos de los
movimientos de gastrulación; la segunda es la capa de la envoltura que es
formada por las células más superficiales del blastodermo , y se convertirá
finalmente en el peridermo (cubierta protectora extraembrionaria liberada durante
el desarrollo tardío); la tercera son las células profundas encontradas entre la capa
de la envoltura y la capa sincicial vitelínica, y darán origen al embrión propiamente
dicho (Gilbert, 2005).
Pollo[editar]
Presentan clivaje meroblástico discoidal. El primer surco de segmentación aparece
centralmente en el blastodisco y otros surcos de segmentación siguen para crear
un blastodermo de una sola capa. Las segmentaciones ecuatorial y vertical dividen
al blastodermo en un tejido de cinco a seis capas celulares de espesor. Entre el
blastodermo y el vitelo hay un espacio denominado cavidad subgerminal, el cual
es creado cuando las células del blastodermo absorben agua desde la albúmina
(clara del huevo) y secretan el fluido entre ellas y el vitelo.
Drosophila[editar]
Presenta un tipo de clivaje superficial, pues tienen una gran masa de vitelo en la
parte central que restringe el clivaje al borde o aro citoplasmático del cigoto. El
núcleo del cigoto experimenta muchas divisiones mitóticas, se producen 256
núcleos mediante ocho divisiones nucleares. Los núcleos migran a la periferia del
huevo y se siguen dividiendo. Durante la novena división, cerca de cinco núcleos
alcanzan la superficie del polo posterior del embrión y llegan a ser incluidos por las
membranas celulares formando las células polares que originan los gametos en el
adulto. La mayoría del resto de núcleos alcanzan la periferia en el décimo ciclo y
después presentan cuatro divisiones más (el embrión se denomina sincicial, pues
los núcleos están contenidos dentro del mismo citoplasma). Después de la división
número trece, la membrana plasmática del huevo se pliega hacia dentro entre los
núcleos separando cada núcleo somático en célula individual, creando así el
blastodermo celular en el que todas las células están organizadas en una capa
única rodeando el centro del huevo que contiene el vitelo. El blastodermo celular
consiste de 6000 células y se produce luego de una serie de invaginaciones por
parte de las membranas celulares (Gilbert, 2005).
Xenopus laevis[editar]
Esta sección es un extracto de Xenopus laevis § Blastulación.[editar]

Xenopus laevis es considerado un organismo modelo en estudios de desarrollo

embriológico de anfibios. En estos organismos se da una segmentación holoblástica
(completa) de tipo mesolecítica, debido a la concentración de vitelo en el polo vegetal, que
genera impedimentos en la segmentación. Por esta razón, la primera división comienza
en el polo animal y se va moviendo lentamente hacia el vegetal. A partir de esta división
se ensancha el polo vegetal y se forma una cavidad que posteriormente se expande para
dar lugar al blastocele. La segunda segmentación comienza en el polo animal, antes de
que la primera división haya dividido el citoplasma vegetal. Esta segunda división se da en
forma perpendicular a la primera y al igual que esta es meridional. La tercera
segmentación se da de manera ecuatorial, pero no exactamente en el ecuador sino un
poco desplazada hacia el polo animal, debido al vitelo. De esta manera el embrión queda
dividido en cuatro micrómeras en el polo animal y cuatro macrómeras en el polo vegetal.
Las micrómeras se dividirán rápidamente mientras que las macrómeras lo harán de forma
lenta.1

Mórula

Tránsito de mórula a blástula.

La mórula (del latín: morum, mora, ya que tiene ese aspecto) es una masa de
células que se da como consecuencia de la segmentación de la célula inicial
o cigoto, la cual sufre numerosas divisiones en forma de blastómeros que acaban
por desencadenar esta forma característica, normalmente atribuida a aquella
estructura que se compone de 12 a 16 células. En el proceso de división celular,
en el primer día de fecundación al óvulo fecundado se le
denomina ovocito fecundado, entre el día 2 y 4 después de iniciada la
segmentación celular, se le denomina mórula. La mórula está envuelta por dos
membranas: una más interna, denominada membrana pelúcida; y otra más
externa, de nombre corona radiada.
Formación y Geometría[editar]
Es producida mediante la hendidura embrionaria, etapa que consiste en
subsecuentes divisiones del cigoto en células más pequeñas, pero de tamaño
uniforme, división sin crecimiento. Habiendo alcanzado el estado de 32 células,
estas se empiezan a diferenciar. En el día 4 de fecundación, se da lugar
al blastocito libre. Los blastómeros internos se convertirán en el embrioblasto y los
externos formarán el trofoblasto, es entre el día 5 y 6 cuando el blastocisto se
unirá al endometrio
Todas las células son esféricas hasta la tercera ronda de división (hasta 8 células).
Durante la cuarta ronda de escisión el numero de células aumenta hasta 16, esto
supone un problema, la solución es la compactación, que permite el desarrollo de
poblaciones de células internas y externas en una proporción definida y preservar
su forma general de una esfera homogénea dentro de las limitaciones de la zona
pelúcida.1

¿Qué es un cigoto?
34
Un cigoto es la célula resultante de la unión de un óvulo y un espermatozoide tras la
fecundación. Se corresponde con el primer estadio de vida y a partir de él se formará
el embrión tras sucesivas divisiones celulares.
En el cigoto se fusionan los pronúcleos procedentes del óvulo y del espermatozoide
con el fin de restablecer la dotación cromosómica de la especie humana: 46
cromosomas, 23 de origen materno y 23 paterno.
Además, el cigoto también está formado por una zona pelúcida dura que lo envuelve
y lo protege, por dos corpúsculos polares en el espacio perivitelino y por el
citoplasma que rodeo al núcleo.

Fecundación y formación del cigoto

8
4
Después de la fecundación del óvulo materno con el espermatozoide paterno,
aparece el cigoto.
El cigoto es el primer estadio de un embrión, que solo cuenta con una célula. Los
núcleos paterno y materno se han fusionado y el embrión vuelve a tener 46
cromosomas, lo cual es la dotación genética normal del ser humano.
 ¿Qué es la implantación del embrión y
cuándo se produce?
Por Dra. Blanca Paraíso (ginecóloga), Dr. Manuel Muñoz (ginecólogo), Marta Barranquero
Gómez (embrióloga), Sara Salgado (embrióloga) y Zaira Salvador (embrióloga).

Actualizado el 05/03/2024

464
86
La implantación embrionaria es el proceso por el que el embrión, que ya tiene unos
7 días desde su fecundación, se adhiere al endometrio y da inicio a la gestación.
Después de esto, el embrión comenzará su desarrollo y el de las estructuras que
permiten su nutrición, como la vesícula vitelina y la placenta.
Además, también empezará la síntesis de la hormona beta-hCG y la mujer sentirá
los primeros síntomas del embarazo.
Por otro lado, para que el embrión pueda implantar en el en el endometrio y dar
lugar a un embarazo evolutivo es esencial que esta capa uterina adquiera unas
características determinadas de grosor y aspecto.
A continuación tienes un índice con los 8 puntos que vamos a tratar en este artículo.
Índice
 1.
Condiciones para la implantación
 1.1.
Factores relacionados con el embrión
 1.2.
Factores relacionados con el endometrio
 2.
¿Cuándo ocurre la implantación?
 3.
Fases de la implantación
 3.1.
Eclosión y precontacto
 3.2.
Aposición
 3.3.
Adhesión
 3.4.
Invasión
 4.
Síntomas de la implantación embrionaria
 5.
Preguntas de los usuarios
 5.1.
¿El estrés afecta a la implantación embrionaria?
 5.2.
¿Qué importancia adquieren las citoquinas en el proceso de la implantación del embrión?
 5.3.
¿Cuál es la diferencia entre fecundación e implantación?
 5.4.
¿La implantación es del óvulo, del cigoto, del embrión o del feto?
 5.5.
¿Se siente dolor en la implantación embrionaria?
 5.6.
¿El embrión puede implantar de forma anormal?
 5.7.
¿Cómo puedo saber si el embrión ha implantado? ¿Hay síntomas?
 5.8.
¿Hay alguna manera de favorecer la implantación?
 5.9.
¿Cuántos días tarda el óvulo fecundado en implantarse?
 6.
Lectura recomendada
 7.
Bibliografía
 8.
Autores y colaboradores

Condiciones para la implantación

La implantación embrionaria no se consigue en todos los ciclos menstruales aún
habiendo mantenido relaciones sexuales sin protección durante los días fértiles. Es
necesario que se cree el ambiente uterino adecuado, donde el endometrio y el
embrión puedan interactuar.
Así pues, la implantación tampoco es 100% segura en los ciclos de reproducción
asistida, aunque la fecundación haya tenido lugar en el laboratorio y se transfieran
embriones de buena calidad.
A continuación, vamos a comentar los factores más importantes para que tenga lugar
la implantación de un embrión y con ello se consiga el embarazo.
Factores relacionados con el embrión
Para que un embrión pueda unirse al endometrio, es necesario que se encuentre en
estadio de blastocisto. En este momento de su desarrollo, cuenta con unas 200-400
células y está formado por dos partes bien diferenciadas:
Masa celular interna
 es lo que finalmente dará lugar al embrión.
Trofoectodermo
son las células más externas que formarán la placenta y otros anexos
embrionarios.
Además, antes de la implantación el blastocisto también debe haberse desprendido
de su zona pelúcida, la capa externa que lo rodea, y haber alcanzado su grado
máximo de expansión: el blastocisto eclosionado.

Desarrollo e implantación del embrión en el útero

Otro factor muy importante que determinará si hay implantación es la calidad

embrionaria, la cual solamente puede evaluarse en los pacientes que se someten a un
tratamiento de fecundación in vitro (FIV).
Si es una FIV lo que necesitas, te recomendamos descargar esta Guía de Fertilidad.
Ten en cuenta que tendrás que responder algunas preguntas, pero no te llevará más
de dos minutos. Es imprescindible para que la guía sea personalizada.
Te llegará por mail. En esta guía encontrarás el paso a paso de tu FIV e
incluye audios explicativos y exclusivos que no vas a encontrar en ningún otro
lugar.
Por otra parte, en los ciclos donde la fecundación se produzca de manera natural en
las trompas de Falopio, también tiene que ocurrir el correcto transporte del embrión
desde la trompa hasta el útero.
Factores relacionados con el endometrio
El endometrio es la capa más interna del útero, la cual se renueva en cada ciclo
menstrual con el objetivo de alojar al embrión en el transcurso del embarazo. Por
esta razón, si no tiene lugar la implantación, el endometrio se descama y se elimina
cada mes en forma de menstruación.
A lo largo del ciclo menstrual, el endometrio se va engrosando poco a poco y va
sufriendo cambios gracias a la acción de las hormonas sexuales femeninas: los
estrógenos y la progesterona.
Para que pueda ocurrir la implantación embrionaria, es necesario que el endometrio
se encuentre receptivo. Esto se consigue cuando su grosor endometrial se encuentra
entre los 7-10 mm y su aspecto es trilaminar.
Crecimiento y características del endometrio para la implantación

Además de esto, también es necesario que se expresen ciertas moléculas en el útero,

como las citoquinas, integrinas, moléculas de adhesión y factores de crecimiento,
que son las encargadas de mediar un estrecho diálogo con el embrión.
¿Cuándo ocurre la implantación?
Como ya hemos dicho, la anidación del embrión únicamente tendrá lugar cuando el
endometrio sea receptivo. Este momento del ciclo menstrual se conoce
como ventana de implantación y tiene una duración aproximada de 4 días.
En la mayoría de mujeres, la ventana de implantación comprende desde el día 19
hasta el día 21 del ciclo menstrual. En este momento, si ha habido fecundación, el
blastocisto tendrá unos 6 o 7 días y estará preparado para implantar.
¿Cuál es el momento de la ventana de implantación?

No obstante, hay mujeres con la ventana de implantación desplazada, lo cual puede

dar lugar a fallos de implantación y esterilidad.
En definitiva, la implantación se produce en un momento concreto del ciclo
menstrual, cuando el endometrio pasa de un estado no receptivo a receptivo bajo la
influencia hormonal y existe una sincronía entre embrión y endometrio.
Fases de la implantación
Una vez establecido el diálogo entre el embrión y el endometrio materno, da
comiendo la implantación o anidación embrionaria, que suele tener lugar en el tercio
medio de la cara posterior del útero.

Fases de la implantación embrionaria

El proceso de implantación embrionaria no resulta doloroso para la mujer. Sin

embargo, es posible que la mujer sienta molestias similares a la de la menstruación
durante la implantación del embrión en el útero.
A continuación, vamos a describir cada una de las fases en las que se divide este
periodo de implantación.
Eclosión y precontacto
Sobre los días 5 y 6 de desarrollo, el embrión comienza a eclosionar hasta que se
desprende de su zona pelúcida, la membrana externa proteica que lo protege en sus
primeros días tras la fecundación.
A medida que el embrión va aumentando su tamaño, la zona pelúcida se va
adelgazando hasta que finalmente se rompe. Finalmente, el embrión logra salir de
ella a través de una serie de contracciones y comienza a interactuar con el
endometrio.
Eclosión del embrión y precontacto

En las pacientes que se encuentren en tratamiento de FIV, es posible transferir al

útero blastocistos ya eclosionados, bien porque la eclosión ha sucedido en cultivo o
bien porque se ha realizado una eclosión asistida.
Si es una FIV lo que necesitas, te recomendamos descargar esta Guía de Fertilidad.
Ten en cuenta que tendrás que responder algunas preguntas, pero no te llevará más
de dos minutos. Es imprescindible para que la guía sea personalizada.
Te llegará por mail. En esta guía encontrarás el paso a paso de tu FIV e
incluye audios explicativos y exclusivos que no vas a encontrar en ningún otro
lugar.
El hatching o eclosión asistida puede favorecer la implantación embrionaria. Si te
interesa leer sobre esto, puedes acceder al siguiente post: El hatching asistido antes
de la transferencia embrionaria.
Aposición
Durante esta fase, el embrión busca su posición sobre el tejido endometrial y
permanece inmóvil mientras se orienta, de manera que su masa celular interna
apunte hacia el endometrio para permitir más adelante la adecuada formación de la
placenta.
Aposición del embrión

Aquí juegan un papel muy importante los llamados pinópodos: unas proyecciones
citoplasmáticas de las células epiteliales endometriales que ayudan al blastocisto a
entrar en contacto.
Está comprobado que estos pinópodos son claros marcadores morfológicos de
la receptividad endometrial y sólo aparecen durante la ventana de implantación,
desapareciendo alrededor del día 24 del ciclo.
Adhesión
El trofoectodermo del blastocisto se adhiere al epitelio endometrial y queda unido
gracias a la acción de las moléculas de adhesión: integrinas β1, β3 y β4, L-
selectinas, proteoglucanos, fibronectinas, etc.

Adhesión del embrión

Esto sucede unos 7 días tras la fecundación, cuando el blastocisto ya tiene un
diámetro de 300-400 µm.
Invasión
El blastocisto, más concretamente el trofoblasto o trofoectodermo embrionario,
prolifera hacia el endometrio, desplaza a las células epiteliales y finalmente invade
el estroma endometrial, haciendo contacto con la sangre materna.
Todo este mecanismo de invasión está controlado por las citoquinas, unas
moléculas que actúan como mediadores de la implantación y permiten el diálogo
entre el embrión y el endometrio.
En respuesta a este diálogo, el blastocisto se activa e inicia la diferenciación del
trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto.

Invasión del embrión

Concretamente, el sincitiotrofoblasto es el que adquiere la capacidad invasiva.

Sintetiza enzimas proteolíticas como las serinproteasas, metaloproteasas y
colagenasas que rompen la membrana basal del epitelio endometrial y permiten la
entrada completa del blastocisto.
Esta destrucción del endometrio durante la penetración del sincitiotrofoblasto es la
causante del ligero sangrado vaginal que sufren algunas mujeres y que puede
confundirse con una menstruación anormal. Es el conocido sangrado de
implantación.
Aunque a simple vista puede parecer sencillo que un blastocisto se implante en el
endometrio materno, este proceso es de gran complejidad y todavía no se conoce por
completo.

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Síntomas de la implantación embrionaria

Como hemos comentado, una vez que el embrión invade el endometrio y penetra en
él, se produce un pequeño sangrado conocido como sangrado de implantación.
Este manchado es más ligero que el propio de la menstruación y, además, su
duración es más corta. Sin embargo, muchas mujeres confunden el sangrado de
implantación con el de la menstruación.
Otro cambio que también sucede tras la implantación del embrión es el aumento de
los niveles de hormona gonadotropina coriónica humana o hCG, así como los
niveles de estrógenos y progesterona. Por ello, las mujeres pueden sentir náuseas,
cansancio, sensibilidad en los pechos, etc. como consecuencia de la implantación
embrionaria y de los cambios hormonales.
No obstante, la ausencia de síntomas tras la implantación embrionaria no significa
nada malo. Cada mujer es diferente y no tener molestias no quiere decir que no se
haya producido la implantación.
Posibles síntomas tras la implantación embrionaria

Te recomendamos leer el siguiente artículo para obtener más información: ¿Qué es

el sangrado de implantación? - Características y síntomas

QUÉ ES UN BLASTOCISTO

Un blastocisto es un embrión de 5/6 días de desarrollo que presenta una

estructura celular compleja formada por aproximadamente 200 células. La fase de
blastocisto es el estadio de desarrollo previo a la implantación del embrión en el
útero materno.

Esta estructura celular se diferencia en dos áreas que marcarán claramente la

calidad del embrión y sus opciones de implantar y dar lugar a una gestación:

Como veremos más adelante, para evaluar y clasificar la calidad de un

blastocisto nos basamos en su tamaño o expansión de la cavidad o
blastocele y en la morfología de la MCI y TE.
  La primera es la masa celular interna (MCI), que es un grupo de células que se
encuentran en el interior del blastocele o cavidad y que dará lugar al feto.
 La segunda es una capa celular epitelial que recubre al blastocele,
llamada trofoectodermo (TE), y que dará lugar a los tejidos extraembrionarios
(placenta y membranas amnióticas). Varias células del TE son las que
habitualmente se biopsian cuando realizamos un (DGP) Test Genético
Preimplantacional de Aneuploidías (PGT-A) y se analizan mediante secuenciación
masiva (NGS) para realizar una selección de aquellos embriones libres de
alteraciones cromosómicas.

VENTAJAS DE TRANSFERIR UN EMBRIÓN BLASTOCISTO: SELECCIÓN

NATURAL DE LOS EMBRIONES DE MEJOR EVOLUCIÓN

Transferir un blastocisto presenta los siguientes beneficios:

1. Es posible realizar una mejor selección embrionaria. Los embriones que alcanzan
esta fase presentan una mayor capacidad para implantar y dar lugar a una
gestación evolutiva, ya que han superado posibles bloqueos de desarrollo que se
producen de manera habitual en fases tempranas.
2. Es por ello que habitualmente limitamos a 1 el número de blastocistos en cada
transferencia, eliminado el riesgo de gestación múltiple.
 3. El desarrollo de nuevos medios y mejores condiciones de cultivo, nos permiten
alcanzar porcentajes de formación de blastocistos superiores al 60%. La
optimización de las técnicas de vitrificación avala la realización de congelaciones
en estadio de blastocisto con elevadas tasas de gestación.
4. Existe una sincronización más fisiológica entre el embrión y el endometrio, ya que
de manera natural es en esta etapa cuando el embrión alcanza la cavidad uterina.
Además, hay un menor porcentaje de contracciones uterinas en el momento de
la transferencia, lo que favorece la implantación embrionaria.
5. Debido al proceso de selección comentado en el primer punto, los blastocistos
presentan menor porcentaje de alteraciones cromosómicas o aneuploidías.
6. La realización de una biopsia embrionaria en los ciclos de PGT-A debe realizarse
en el estadio de blastocisto, ya que se ha demostrado que no se daña al
embrión.

TIPOS DE CLASIFICACIÓN DE LOS BLASTOCISTOS

La Asociación Española para el Estudio de la Biología de la Reproducción

(ASEBIR) clasifica los blastocistos en 4 categorías (A, B, C y D) en función de las
características de la MCI, del TE y de su grado de expansión. Se trata, además,
de una clasificación dinámica, que tiene en cuenta la evolución del embrión en
el cuarto y/o quinto día de desarrollo.
  Los blastocistos clasificados como A son los de calidad óptima, con máxima
capacidad de implantación.
 Los B presentan una buena calidad, con elevada capacidad de implantar.
 La categoría C se refiere a blastocistos con calidad regular y una implantación
media y
 finalmente los D son los de mala calidad y probabilidad baja de dar lugar a una
gestación.

No obstante, la clasificación internacional más estandarizada y empleada a nivel

mundial es la de Gardner y Schoolcraft (1999). En ella, sólo se tiene en cuenta
una observación puntual en el quinto o sexto día de desarrollo. Se valora el grado
de expansión en 6 estadios, de menor a mayor expansión. A partir de un grado 3,
se establece un criterio morfológico para evaluar la MCI y el TE en tres categorías,
de mejor a peor calidad en función del número de células y de su cohesión y
aspecto (A, B y C). Las mejores tasas de gestación se obtienen transfiriendo
blastocistos de una calidad 4AA o superior.
A igualdad de morfología entre los blastocistos, también se pueden tener en
cuenta otros criterios morfológicos que nos hagan decantarnos por uno de ellos
para su transferencia, como pueden ser el grosor de su capa externa (zona
pelúcida), la existencia de signos de eclosión, o la calidad embrionaria en estadios
previos.

La formación de los embriólogos es muy importante para llevar a cabo una

correcta clasificación de los blastos y poder siempre transferir al útero materno el
embrión con mayor capacidad para dar lugar a una gestación.
¿Qué es la gastrulación? – Inicio de la
organogénesis
Por Dr. Miguel Barea Gómez (ginecólogo) y Zaira Salvador (embrióloga).

Actualizado el 14/01/2019

119
27
La gastrulación es una de las etapas del desarrollo embrionario temprano mediante
la cual se forma el disco germinativo trilaminar, una estructura con 3 capas
embrionarias diferenciadas que darán lugar a todos los órganos y tejidos del
embrión.
La gastrulación ocurre justo después de la segmentación e implantación
embrionaria, es decir, cuando el embrión ya se ha dividido en muchas células, se ha
convertido en un blastocisto y ha conseguido anidar en el endometrio, dando inicio
al embarazo.
A continuación tienes un índice con los 8 puntos que vamos a tratar en este artículo.
Inicio del desarrollo embrionario
Después de la implantación embrionaria, entre las semanas 4 y 5 de embarazo, el
embrión en estado de blastocisto empieza a proliferar rápidamente y a sufrir cambios
en su estructura.
El blastocisto es el estado en el que se encuentra el embrión a partir del quinto de día
de desarrollo, el cual tiene estructura de blástula y es posible diferenciar dos tipos
celulares: la masa celular interna (MCI) y el trofoectodermo.
La masa celular interna del blastocisto se convierte en una especie de masa aplanada
que pasa a llamarse disco embrionario, la cual se organiza en dos capas: el epiblasto
y el hipoblasto.
Este disco embrionario es el origen de todos los tejidos y órganos del futuro
embrión. Por otra parte, las células del trofoectodermo se diferencian en otras
estructuras que formarán la placenta.
Implantación y gastrulación embrionaria
¿Cómo se produce la gastrulación?
La gastrulación es el proceso mediante el cual el disco embrionario bilaminar pasa a
ser un disco embrionario trilaminar, con 3 capas embrionarias diferenciadas:
ectodermo, mesodermo y endodermo.
Concretamente, la gastrulación se inicia a partir de la blástula, cuando las células del
epiblasto se dividen y proliferan rápidamente, por lo que necesitan migrar hacia
nuevas localizaciones en el embrión.
Esta necesidad de migración celular hace que las células del epiblasto se dirijan
hacia el hipoblasto y desplacen a las células del mismo, con lo que aparece la tercera
capa embrionaria (mesodermo) entre las dos anteriores.
Formación del disco embrionario trilaminar

El proceso de la gastrulación humana es posiblemente la etapa más importante del

desarrollo embrionario, ya que a partir de las tres capas u hojas embrionarias se
generarán todos los tejidos y órganos del cuerpo.
Cada una de ellas estará destinada a formar un tipo de tejido diferente, tal y como
comentamos a continuación.
Ectodermo
Es la capa más externa que rodea al embrión y la primera que se forma a partir del
epiblasto.
Con el inicio de la organogénesis, las células del ectodermo se diferenciarán en dos
estructuras:
El ectodermo neural
formará el sistema nervioso, es decir, el cerebro y la médula espinal.
El ectodermo superficial
formará los tejidos más superficiales, como la epidermis, el pelo, las uñas, las
glándulas mamarias, las glándulas subcutáneas y el esmalte de los dientes.
Además, un grupo de células ectodérmicas, los amniocitos, formarán parte del saco
amniótico donde quedará el embrión suspendido cuando se forme el líquido
amniótico.
Mesodermo
Es la capa intermedia, pero la que se forma en último lugar a partir de la migración
de las células del epiblasto, tal y como hemos comentado.
El mesodermo es la hoja embrionaria que formará la mayoría de los tejidos y
órganos del futuro feto. Para ello, en primer lugar se diferencia en las siguientes
estructuras:
La notocorda
se sitúa en el eje longitudinal del embrión, desde la base de la cabeza hacia la
cola, y actúa como sostén. La notocorda, además, es fundamental para la
formación del tubo neural a partir del ectodermo.
El mesodermo paraxial
se desarrolla en el dorso del embrión a lo largo de la notocorda. Las células
mesodérmicas forman los llamados pares de somites, unos bloques celulares
a ambos lados del tubo neural que se encargaran de formar el tejido muscular,
esquelético, cartilaginoso y la dermis.
El mesodermo intermedio
también denominado nefrotomo, ya que dará lugar a los riñones a ambos
lados del embrión y otros componentes del sistema urogenital.
El mesodermo lateral
es la parte más externa del mesodermo y la que originará el sistema
sanguíneo y cardiovascular. Sus células también darán lugar al endotelio
vascular y a las membranas del mesotelio que revestirán las cavidades
corporales.
Capas embrionarias y organogénesis

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Endodermo
Es la capa más interna que, con la diferenciación del cuerpo del embrión y el líquido
que queda en el exterior, se divide en dos partes:
El endodermo embrionario
dará lugar a los órganos internos del cuerpo, es decir, aquellos que forman el
aparato digestivo y el sistema respiratorio, entre los que se encuentran la
faringe, el estómago, el intestino, el hígado, el páncreas, la vesícula biliar, los
bronquios, la vejiga urinaria, etc.
El endodermo extraembrionario
 es la parte que queda fuera del embrión y que forma el saco vitelino, una
estructura encargada de nutrir y aportar oxígeno al embrión durante las
primeras semanas de desarrollo.
Estas dos partes endodérmicas quedan comunicadas por un orificio ancho que
próximamente se convertirá en el cordón umbilical.
Síntomas en la mujer
La gastrulación es un proceso que ocurre en una etapa muy temprana del desarrollo
embrionario, alrededor de la quinta semana de embarazo.
A pesar de su gran complejidad, todos estos cambios que hemos comentado ocurren
dentro del útero de la mujer sin que ésta apenas note nada. De hecho, muchas
mujeres ni siquiera saben que están embarazadas cuando ocurre la gastrulación.
El tamaño del embrión durante el proceso de gastrulación es de uno o dos
milímetros, por lo que no puede aún ni verse en una ecografía.
Por otra parte, sí es probable que la mujer empiece a sentir náuseas u otros síntomas
del embarazo, pero esto se debe al aumento de la hormona beta-hCG.
Por último, cabe destacar que la gastrulación es un proceso clave para el desarrollo
embrionario. Cualquier alteración o anomalía durante la formación de las tres capas
embrionarias podría conducir a la detención del desarrollo del embrión o a la
aparición de defectos congénitos graves.
Por esta razón, es muy importante que la mujer empiece a cuidarse desde incluso
antes de quedarse embarazada, con una alimentación saludable y evitando los
hábitos tóxicos como el tabaco y el alcohol.

Embrión
Cuando un óvulo fecundado se ha implantado en el útero, el grupo de células que
se convertirán en un bebé se conoce como embrión.

Un óvulo fecundado en desarrollo se conoce por varios nombres dentro de las

primeras 2 semanas después de la concepción, incluyendo cigoto, mórula (día 4)
y blastocisto (día 5).

El período embrionario dura hasta 8 semanas después de la concepción (10

semanas desde la última menstruación). Durante este tiempo, el embrión está
formando las estructuras principales del cuerpo, como la cabeza, la columna
vertebral y los órganos internos. Este es el momento en que se desarrollan la
mayoría de las anomalías congénitas. Después de este momento, el bebé en
desarrollo se llama feto.
Esta información no reemplaza el consejo de un médico. Healthwise,
Incorporated, niega toda garantía y responsabilidad por el uso de esta
información. El uso que usted haga de esta información implica que usted acepta
los Términos de Uso. Aprenda cómo desarrollamos nuestro contenido.

Para aprender más sob

¿Qué es un feto?
27
Feto es el nombre que recibe el embrión una vez ha alcanzado las 10 semanas de
gestación y hasta el momento del parto, cuando se convertirá en un neonato o bebé.
En las 10 semanas de embarazo, el feto ya tiene todos sus órganos y sistemas
básicos formados, y su cuerpo ya ha tomado una apariencia más humana.

Aborto
Otros nombres: Aborto terapéutico, Interrupción del embarazo
 Introducción
Un aborto es un procedimiento para terminar un embarazo. Se puede hacer de dos maneras
diferentes:

 Aborto con medicamentos: Utiliza medicamentos para interrumpir el embarazo. A veces se le llama
"aborto terapeútico" o "pastillas abortivas"
 Aborto quirúrgico: Procedimiento para extraer el embarazo del útero. A veces se le llama "aborto
inducido"
Si está pensando en hacerse terminar su embarazo, hable con su profesional de la salud. Su
proveedor puede explicarle cómo se realizan los procedimientos, así como los riesgos y
beneficios de cada tipo.

Viabilidad de los Gametos

El almacenamiento breve de los espermatozoides en el cuello uterino facilita
una liberación gradual de los mismos que incrementa la probabilidad de
fecundación.
Los espermatozoides y ovocitos se pueden almacenar congelados durante años
para su uso en la reproducción asistida.
La mayoría de los espermatozoides humanos no sobreviven mas de 48 horas en
el tracto genital femenino. Algunos espermatozoides quedan almacenados en
los pliegues de la mucosa del cuello uterino y se van liberando poco a poco.
Los estudios sobre las primeras etapas del desarrollo indican que los ovocitos
humanos suelen fecundarse en las 12 primeras horas después de la ovulación.
Las observaciones invitro han revelado que el ovocito no puede fecundarse
pasadas la 24hrs. después de este tiempo se degenera.

7.2 TRANSPORTE DE LOS GAMETOS

7.2.1 TRANSPORTE DEL ÓVULO
Al salir del ovario, el óvulo es una célula altamente diferenciada y se encuentra rodeada por
un conjunto de células foliculares que forman dos arreglos: el cúmulo ovígero y la corona
radiada (en contacto con la zona pelúcida); estas estructuras en conjunto con el óvulo
reciben el nombre de complejo ovocito-células del cumulus (COC). El infundíbulo,
mediante la acción vigorosa de los cilios de la fimbria, atrapa al óvulo para conducirlo
hacia su lumen; su captura es facilitada por la presencia del cúmulo ovígero ya que le
proporciona una mayor superficie sobre la cual los cilios pueden actuar. El COC es de suma
importancia para el transporte normal del óvulo por la región ampular del oviducto. El
transporte se da por el movimiento de los cilios epiteliales del oviducto y por la contracción
de las células musculares del mismo (figura 1). Ambos movimientos dependen de la
presencia de estrógenos y de progesterona.

Dependiendo de la especie, el transporte por la ámpula puede tomar de unos pocos minutos
a varias horas; en la mayoría de las especies el transporte por todo el oviducto toma
aproximadamente tres días, esté o no fertilizado el óvulo. El caso de la yegua constituye
una excepción, puesto que en ella el óvulo no fecundado puede permanecer por semanas o
meses en el oviducto.
Figura 1. Transporte del óvulo a través del los cilios.

Debido a que, en la mayoría de las especies, la receptividad sexual se inicia varias horas
antes de la ovulación, cuando el óvulo llega al sitio de fertilización, los espermatozoides ya
se encuentran ahí. La vida fértil del óvulo es relativamente corta; en caso de no ser
fertilizado puede morir entre 6 a 24 horas (cuadro 1). Después de unas horas empieza su
envejecimiento, cambio que puede afectar seriamente el desarrollo embriológico posterior.

El transporte del óvulo puede fallar en diferentes puntos:

1. Puede quedarse en la superficie del ovario, y si es fertilizado allí se desarrolla una

gestación ectópica, la cual es sumamente rara en los animales domésticos.
2. Puede caer en la cavidad peritoneal, generalmente después de su fertilización en el ovario
e intenta desarrollarse adosado a uno de los órganos abdominales (gestación abdominal).
3. El óvulo fecundado se queda en el oviducto en lugar de migrar hacia el útero (gestación
tubárica).

Cuadro 1. Vida fértil del espermatozoide y del óvulo en varias especies, junto con el tiempo del
desarrollo embrionario.
7.2.2 TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES
Los espermatozoides liberados del testículo son morfológicamente maduros, pero son
funcionalmente incompetentes debido a que carecen de capacidad de movimiento
progresivo y de la habilidad para unirse a la zona pelúcida; para que los espermatozoides de
mamíferos presenten esta habilidad, se deben llevar a cabo dos fases distintas llamadas
maduración (en el epidídimo) y capacitación (en aparato reproductor de la hembra)
(interactivo 1).

Interactivo 1. Representación de los distintos cambios en la arquitectura de la superficie

espermática a través de los tres estadios de maduración del espermatozoide.

Presiona la figura que deseas visualizar.

Los espermatozoides deben pasar por las tres porciones del epidídimo (cuadro 2). En todas
las especies, los espermatozoides tomados directamente de la porción anterior de la cabeza
del epidídimo son incapaces de fecundar a un óvulo recién liberado, pero su capacidad
aumenta en porcentaje conforme se avanza a lo largo del órgano hasta su porción posterior
de la misma (rata: 27%; hamster 47%; conejo 68-71%; carnero 33%; cerdo 46%) y es
siempre máxima en los espermatozoides tomados de la cola del epidídimo.

Cuadro 2. Duración en días del paso del espermatozoide por el epidídimo.

La adquisición de la motilidad progresiva es una de las modificaciones que ocurren a los
espermatozoides durante su paso por cada una de las regiones del epidídimo.
Estructuralmente se han observado dos rasgos de la maduración espermática: (1) la
remodelación del acrosoma y (2) la migración de la gota citoplasmática.

Los espermatozoides pueden ser emitidos al exterior durante la cópula, la masturbación o

en emisiones espontáneas. En ausencia de estos eventos, hay un flujo continuo de
espermatozoides por la uretra, puesto que son arrastrados por la orina al exterior. Durante el
proceso de la emisión seminal y de la eyaculación, los espermatozoides maduros,
suspendidos en las secreciones del testículo y del epidídimo, se mezclan antes de llegar a la
uretra con las secreciones de las glándulas accesorias; en conjunto constituye el semen.

El líquido seminal sirve de vehículo, pero también proporciona sustancias necesarias para
el metabolismo energético del espermatozoide. Cabe señalar que si un animal tiene una
intensa actividad sexual, es decir, eyacula muy frecuentemente, aumentará la proporción de
espermatozoides con gota citoplasmática en los eyaculados subsecuentes, lo que es
indicativo de que no se completa el proceso de maduración.

Durante la cópula, el semen puede ser depositado en la vagina (vaca, oveja, coneja,
primates, gata) o directamente dentro del útero (yegua, cerda, camélidos y roedores). En el
caso de los roedores la formación de un tapón vaginal gelatinoso, inmediatamente después
del coito, impide la salida del semen de la vagina. Así mismo, en el cerdo la porción
gelatinosa del eyaculado funciona de manera similar. El sitio de depósito del semen en el
tracto de la hembra definirá la distancia y las barreras anatómicas que el espermatozoide
encontrará durante su transporte hacia el oviducto. Estas barreras, además de restringir el
paso de los espermatozoides, establecerán un gradiente espermático en el tracto de la
hembra y funcionarán como un reservorio de espermatozoides. El establecimiento del
gradiente espermático posiblemente reduce el riesgo de poliespermia (figura 2).
Figura 2. Disminución del paso de espermatozoides después de la cópula.

Cabe señalar que la distribución de los espermatozoides en el tracto de la hembra se da por

dos tipos de transporte:

 Fase rápida: evento pericoital caracterizado por la presencia de espermatozoides en el

oviducto a los pocos minutos después de la monta; atribuido a la contracción muscular del
tracto reproductor de la hembra. Sin embargo, estos espermatozoides no forman parte de
la población fertilizante de espermatozoides que se establece en el oviducto, ya que la
mayoría de estos se encuentran débiles, muertos o dañados.
 Fase prolongada de migración: se establecen los gradientes espermáticos, los reservorios
espermáticos y, por consiguiente, contiene a los espermatozoides competentes que
pueden llegar al oviducto.

Los espermatozoides competentes que atraviesan la unión útero tubárica (figura 3), previo a
la ovulación, se acumulan en la parte baja del istmo y permanecen ahí hasta el inicio de la
ovulación. La parte baja del istmo no sólo funciona como un reservorio espermático,
también regula el ascenso espermático hacia la ámpula. De hecho, la interacción funcional
entre los espermatozoides competentes y los fluidos luminales, junto con la superficie
epitelial del tracto reproductor de la hembra, promueven la selección de las poblaciones
espermáticas fisiológicamente normales.
Figura 3. Espermatozoides navegando por la unión útero tubárica.

Por otra parte, diversas líneas de evidencias involucran a la proteína Adam 3 (por sus siglas
en inglés: a disintegrin and metallopeptidase domain; un dominio de desintegrina y
metalopéptidasa) como un importante factor espermático para la migración de los
espermatozoides al oviducto. En el caso del bovino, se ha sugerido que en la superficie
espermática la proteína de aglutinación (BSP: binder of sperm protein) y proteínas de la
familia de las anexinas en la superficie de las células epiteliales del oviducto juegan un
papel importante en el almacenamiento de los espermatozoides en la región del istmo.

La motilidad espermática puede ser requerida para que los espermatozoides migren a través
de la unión útero tubárica; pero es indispensable para que asciendan a la ampolla y penetren
en las envolturas del óvulo. En el tracto de la hembra, la motilidad espermática es
modulada por medidas impuestas en la dinámica del flagelo, ya sea espacialmente por
factores limitantes o por las características de la superficie epitelial o de los fluidos
secretados.

Estudios teóricos recientes por computadora han sugerido que el incremento de la

viscosidad de un fluido puede causar que el flagelo espermático sea modificado su patrón
de movimiento, por lo que a pesar de que este tipo de fluidos opongan resistencia al
movimiento progresivo, el espermatozoide de los mamíferos debe ser capaz de migrar en
fluidos viscosos fisiológicos con una velocidad progresiva similar a la que realiza en los
fluidos salinos; en gran medida, dicho incremento en la viscosidad debe resultar en un
aumento de los requerimientos metabólicos, los cuales deben ser proporcionados por la
glucólisis (figura 4).

Previous
Figura 4. Diagrama del espermatozoide de un medio estándar de alta viscosidad, mostrando un
lapso de tiempo de posición flagelar y de la trayectoria de la célula. La amplitud (movimiento
lateral a través del eje direccional) se reduce en medida a alta viscosidad. La velocidad progresiva
es similar a pesar de la gran resistencia de la viscosidad al movimiento.
Figura 4. Diagrama del espermatozoide en un medio estándar de baja viscosidad, mostrando un
lapso de tiempo de posición flagelar y de la trayectoria de la célula.
Figura 4. Diagrama del espermatozoide de un medio estándar de alta viscosidad, mostrando un
lapso de tiempo de posición flagelar y de la trayectoria de la célula. La amplitud (movimiento
lateral a través del eje direccional) se reduce en medida a alta viscosidad. La velocidad progresiva
es similar a pesar de la gran resistencia de la viscosidad al movimiento.
Figura 4. Diagrama del espermatozoide en un medio estándar de baja viscosidad, mostrando un
lapso de tiempo de posición flagelar y de la trayectoria de la célula.
Figura 4. Diagrama del espermatozoide de un medio estándar de alta viscosidad, mostrando un
lapso de tiempo de posición flagelar y de la trayectoria de la célula. La amplitud (movimiento
lateral a través del eje direccional) se reduce en medida a alta viscosidad. La velocidad progresiva
es similar a pesar de la gran resistencia de la viscosidad al movimiento.

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Aún cuando la vida fértil del espermatozoide es muy breve en la mayoría de las especies
(cuadro 1), hay algunas excepciones. Por ejemplo, en las gallinas, los espermatozoides son
almacenados en unas estructuras crípticas dentro del oviducto y son liberados gradualmente
conforme pasan los óvulos para ser fertilizados. Los espermatozoides pueden conservarse
hasta por 3 semanas o más. En algunos murciélagos el coito ocurre en el otoño,
posteriormente los animales hibernan durante 3-4 meses y ovulan al despertar cuando ya es
primavera, de esta manera los óvulos son fertilizados por los espermatozoides que fueron
depositados en el otoño anterior.

Cuadro 1. Vida fértil del espermatozoide y del óvulo en varias especies, junto con el tiempo del
desarrollo embrionario.
De los millones de espermatozoides eyaculados o inseminados sólo unos pocos llegan a
alcanzar el oviducto (cuadro 3); la relación de espermatozoides-ovocitos en el sitio de
fertilización debe ser 1:1. Los espermatozoides deben recorrer una distancia considerable
desde su liberación del testículo hasta el sitio de fertilización, por lo que existe un gran
número de espermatozoides que se desperdicia. De igual manera, muchos de los
espermatozoides son rápidamente eliminados en la parte baja del aparato reproductor de la
hembra por un flujo retrógrado del cérvix a la vagina (figura 5).

Cuadro 3. Volumen del eyaculado, número de espermatozoides y su trayectoria en diferentes

especies.
Figura 5. Flujo retrógrado de espermatozoides, que representa la pérdida más rápida de éstos a
causa de las contracciones del aparato reproductor de la hembra.

Adicionalmente, una inflamación fisiológica ocurre en respuesta a la inseminación, por lo

que también se lleva a cabo una fagocitosis de los espermatozoides. A veces, algunos
espermatozoides duran más tiempo en el útero y cuando llega el embrión son fagocitados
por las células del trofoblasto. También se puede presentar una reacción antigénica en la
hembra e inclusive es posible detectar anticuerpos anti-espermatozoides tanto en la sangre
como en las secreciones del conducto genital de hembras servidas (figura 6).
Figura 6. Reacción antigénica por parte de hembras servidas, en la cual el sistema inmune del
aparato reproductor de la hembra genera anticuerpos anti-espermatozoides.