Octopoda

Los octópodos (Octopoda, del griego ὀκτώ oktṓ

'ocho' y πούς podós 'pie')2 3​ ​ son un orden de Pulpos
moluscos cefalópodos octopodiformes conocidos
comúnmente como pulpos. Al igual que otros Rango temporal: 323,2 Ma - 0 Ma
cefalópodos, el pulpo tiene simetría bilateral, con la PreЄ Є O S D C P T J K PgN
boca y el pico situados en el punto central de sus Pensilvánico - Reciente

ocho extremidades. Su cuerpo blando puede cambiar

rápidamente de forma y textura, permitiendo que el
animal se escurra a través de pequeños conductos o
grietas. Arrastra sus ocho apéndices detrás de sí
cuando nada; el sifón se utiliza tanto para respirar
como para la locomoción, expulsando un chorro de
agua. Un sistema nervioso complejo y una vista
excelente sitúan a los pulpos entre los invertebrados
más inteligentes y de mayor diversidad conductual.
Pulpo común (Octopus vulgaris)
Sus hábitats comprenden diversas regiones del Taxonomía
océano: arrecifes de coral, aguas pelágicas y el fondo
Reino: Animalia
marino; algunas especies viven en la zona
intermareal y otras en la abisal. La mayoría de las Filo: Mollusca
especies crecen y maduran rápido y son de vida Clase: Cephalopoda
efímera; no suelen pasar de los dos años. Durante la Subclase: Coleoidea
reproducción, el macho utiliza un brazo Superorden: Octopodiformes
especialmente adaptado para depositar un paquete de Orden: Octopoda
esperma directamente en la cavidad paleal de la Leach, 1818 1 ​
hembra, después de lo cual sufre una rápida Subórdenes
senescencia y muere pocas semanas después del
apareamiento. La hembra coloca los huevos Cirrina
fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que Incirrina
eclosionan, y entonces también ella muere. Para
(ver texto para las familias)
defenderse de los depredadores, los pulpos emplean
estrategias como la expulsión de tinta, el camuflaje y
el comportamiento deimático. Tienen la capacidad de
impulsarse velozmente a través del agua y esconderse, e incluso engañar a otros animales. Todos los pulpos
segregan algún tipo de veneno, aunque solo nos consta que pueda ser mortal el del pulpo de anillos azules.

Los pulpos aparecen a menudo en la mitología como monstruos marinos: el Kraken en la nórdica, el
Leviatán en la tradición judeocristiana, el Akkorokamui en la ainu y, probablemente, la gorgona de la
griega. En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de la mer, 1866) se relata
la lucha contra un pulpo gigante, y este libro ha inspirado otras obras, entre ellas Octopussy, de Ian
Fleming. Los pulpos se encuentran representados en el shunga, arte erótico japonés. Están considerados
una exquisitez en la gastronomía de muchas partes del mundo, especialmente en la mediterránea y asiática.

Anatomía y fisiología

Tamaño
El pulpo gigante (Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como
la especie de octópodo de mayor tamaño conocida; los adultos
pesan alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud.4 ​
El individuo más grande de esta especie que ha sido documentado
científicamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg,5 ​
aunque se han reivindicado tamaños mucho mayores:6 ​hay registro
de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m;7 ​ el cadáver de un
pulpo de siete brazos (Haliphron atlanticus) pesaba 61 kg y se
estimó que habría tenido un peso en vivo de 75 kg.8 9​ ​ Pulpo gigante en el acuario Echizen
Matsushima, Japón. Se considera
La especie de menor tamaño es Octopus wolfi, que mide alrededor que es la especie de mayor tamaño.
de 2,5 cm y pesa menos de 1 g.10 ​

Morfología externa
El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que los brazos se encontrarían
en posición anterior y la masa visceral en la posterior; la cabeza y el pie están en el extremo de un cuerpo
alargado y funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de
apéndices y el sifón; el pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apéndices flexibles y
prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, erróneamente, «tentáculos»,11 ​ que rodean la
boca y están unidos entre sí cerca de su base por una estructura palmeada.12 ​ Los brazos se pueden
describir en función de la posición lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro
pares.13 12
​ ​ Los dos apéndices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar,
mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biólogos consideran que
tienen seis «brazos» y dos «patas».14 15
​ ​La parte posterior está formada por el manto, bastante musculado,
bulboso y hueco, fusionado con la parte posterior de la cabeza: se conoce como masa visceral y contiene la
mayoría de los órganos vitales.16 17
​ 11
​ ​ Una cavidad vacía, la cavidad paleal o cavidad del manto, tiene
paredes musculadas y contiene las branquias; está conectada al exterior por un embudo cónico o sifón.12
18 ​La boca, situada debajo de los brazos, tiene un pico quitinoso, duro y afilado,17 ​conocido como pico de

loro.11 ​

La piel se compone de una delgada epidermis externa con células mucosas, células sensoriales y una dermis
de tejido conjuntivo que consiste principalmente en fibras de colágeno y numerosas células con pigmentos,
como los cromatóforos, que permiten rápidos cambios de color.11 12 ​ ​La mayor parte del cuerpo consiste en
tejido blando que permite al pulpo alargarse, contraerse y contorsionarse, pudiendo así escurrirse a través de
pequeñas brechas; incluso las especies de mayor tamaño pueden pasar a través de una pequeña abertura de
tan solo 2,5 cm de diámetro.17 ​ Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos
 musculares y contienen músculos
longitudinales, transversales y
circulares alrededor de un nervio axial
central. Pueden extenderse y
contraerse, girar hacia la izquierda o
hacia la derecha, doblarse en cualquier
punto y en cualquier dirección o
mantenerse rígidos.19 20
​ ​

Vista lateral de un octópodo. La cara interna de los brazos está

cubierta con dos filas de ventosas que
le permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es
normalmente circular y con forma de cuenco; tiene dos partes
diferenciadas: una cavidad superficial externa o infundíbulo y una
cavidad central hueca o acetábulo; ambas son músculos gruesos
cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa
se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se Funcionamiento de la ventosa de
sella. La coordinación entre los músculos del infundíbulo y del Octopus vulgaris (sección)21 ​

acetábulo le permiten adherirse y desprenderse.21 22

​ 23
​ ​

Los ojos, unos de los más complejos entre los invertebrados,24 11 ​ ​

están situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una
cápsula cartilaginosa fusionada al encéfalo, son grandes en
proporción a su masa corporal y estructuralmente similares a los de
los peces. La córnea, que, a diferencia de los demás cefalópodos,
no está en contacto con el agua, está compuesta por una capa
epidérmica translúcida y la pupila en forma de hendidura
rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detrás. La
lente está suspendida detrás de la pupila y las células retinianas
fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede Grimpoteuthis, un miembro del
ajustar en tamaño y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en suborden Cirrina con una forma
condiciones de luz brillante.12 24 ​ ​ Tienen un cristalino rígido y un corporal atípica entre los octópodos.
iris que regula la entrada de luz: el enfoque se realiza adelantando o
atrasando el cristalino, al igual que en los peces.11 ​

Algunas especies tienen un cuerpo distinto de la típica forma de los octópodos. Los miembros del suborden
Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y
dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazón interno. Las
carnosas papilas o cirros que dan nombre al grupo, similares a mechones de cilios, se encuentran a lo largo
de la parte inferior de los brazos. Los ojos están muy desarrollados.25 26
​ ​

Sistema circulatorio
Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado, esto es, en el que la sangre permanece dentro de los vasos
sanguíneos. Poseen tres corazones: un corazón sistémico que recoge la sangre de las branquias y la hace
circular por todo el cuerpo, y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias,
donde se oxigena. El corazón sistémico se mantiene inactivo cuando el animal está nadando, por lo que éste
se cansa rápidamente y prefiere arrastrarse. 27 28
​ ​ Su sangre contiene hemocianina, proteína rica en cobre,
para transportar el oxígeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presión considerable para
bombearla por todo el cuerpo; la presión sanguínea de los pulpos puede superar los 75 mmHg.27 28 ​ 29
​ ​ En
condiciones frías con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente
que la hemoglobina. La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de transportarse dentro de las células
sanguíneas y le da a la sangre un color azulado.27 28
​ ​

El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consiste en un ventrículo y dos aurículas, una
para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos constan de arterias, capilares y venas y están revestidos
con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los invertebrados. La sangre circula a
través de la aorta y el sistema capilar a la vena cava, después de lo cual la sangre se bombea a través de las
branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es
contráctil, lo que ayuda a hacer circular la sangre.12 ​

Respiración
La respiración consiste en introducir agua en la cavidad paleal a
través de una abertura, pasarla a través de las branquias y expulsarla
a través del sifón. La entrada de agua se logra mediante la
contracción de los músculos radiales de la pared del manto; las
válvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes
músculos circulares expulsan el agua a través del sifón.30 ​ Unas
extensas redes de tejido conectivo soportan los músculos
respiratorios, pudiendo así expandir la cámara respiratoria.31 ​ La
estructura de laminillas de las branquias permite una elevada
absorción de oxígeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C.32 ​ El flujo
de agua sobre las branquias tiene correlación con la locomoción y El sifón se utiliza para la respiración,
un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a través la eliminación de desechos y la
de su sifón.31 29
​ ​ descarga de la tinta.

Al tener una piel delgada, ésta absorbe oxígeno adicional.33 ​

Cuando el animal descansa, alrededor del 41 % de la absorción de oxígeno la realiza a través de la piel. Este
porcentaje disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye más agua sobre las branquias; la absorción
de oxígeno por la piel también aumenta. Cuando se acurruca en su madriguera, reduciendo la superficie de
piel expuesta, y después de una comida copiosa, la absorción a través de la piel puede caer al 3 % de la
habitual.33 ​

Digestión y excreción
El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el pico, la rádula, la faringe y las
glándulas salivales.34 ​La rádula es un órgano quitinoso con forma de lengüeta y pinchos;17 ​una estructura
propia del grupo, conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mandíbulas con forma de pico
que utilizan para morder y desgarrar las presas para que después sean procesados por la rádula.11 ​ La
comida se descompone y se dirige hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del
esófago además de la rádula; de allí se transfiere al tracto gastrointestinal, que en su mayoría está
suspendido del techo de la cavidad paleal por numerosas membranas. El tracto está compuesto de una
dilatación que funciona como buche, donde se almacena la comida; un estómago, donde se descompone; un
ciego donde la comida, ahora una papilla pastosa, se descompone en fluidos y partículas que desempeñan
un papel importante en la absorción; el hepatopáncreas, donde las células del hígado descomponen y
absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en restos fecales por
secreciones y se expulsan del embudo a través del recto.34 35
​ ​

Durante la osmorregulación, se agrega fluido al pericardio de los corazones branquiales. Como en los
demás moluscos, el sistema excretor tiene dos nefridios (equivalentes a los riñones de vertebrados) que
están relacionados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades
pericárdicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al corazón branquial, cada una de las venas cavas se
expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con las delgadas paredes del nefridio.
La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por la excreción, principalmente de
amoníaco, y la absorción selectiva desde los apéndices renales, a medida que se pasa a lo largo del
conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad paleal.12 36
​ ​

Sistema nervioso y sentidos

Los pulpos (junto con las sepias) tienen el sistema nervioso y el
cerebro mayor y más complejo37 ​ así como la más elevada
proporción cerebro-masa corporal de todos los invertebrados,
mayor incluso que la de muchos vertebrados.38 39 ​ 40
​ ​ Poseen un
sistema nervioso complejísimo, solo parte del cual se localiza en su
cerebro, contenido éste en una cápsula cartilaginosa.41 ​ Dos tercios
de sus neuronas se sitúan en los cordones nerviosos de sus brazos,
que muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas, las
cuales persisten incluso cuando no reciben señales del cerebro.42 ​ Vídeo de un pulpo común (Octopus
Las complejas habilidades motoras de los pulpos, a diferencia de los vulgaris) en el zoo de Fráncfort.
vertebrados, no están organizadas en su cerebro mediante un mapa
somatotópico interno de su cuerpo, sino que se utiliza un sistema no
somatotópico exclusivo de los invertebrados de gran cerebro.43 ​

Su principal órgano de los sentidos son los ojos.11 ​ Al igual que

otros cefalópodos, los pulpos pueden distinguir la polarización de la
luz. La visión del color parece variar de una especie a otra; por
ejemplo, está presente en Octopus aegina pero ausente en O.
vulgaris.44 ​Algunos investigadores creen que las opsinas de la piel
pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudarles a
elegir una coloración que los camufle, además de la percepción de
luz de los ojos.45 ​ Otros plantean la hipótesis de que los ojos de
Ojo de un pulpo común. cefalópodos en especies que tienen una única proteína
fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la
visión monocromática en visión en color, aunque esto suponga
sacrificar la calidad de la imagen;46 ​ Se explicarían así las pupilas en forma de U, de W o de mancuerna,
además de la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento.47 ​

Junto al cerebro hay dos órganos especiales denominados estatocistos (estructuras similares a sacos que
contienen una masa mineralizada y pelos sensibles) que les proporcionan información sobre cambios en la
posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular, aunque no la
orientación espacial de forma continuada.11 ​ Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo
orientados para que la pupila esté siempre horizontal.12 ​ También pueden usar el estatocisto para captar
sonidos; el pulpo común puede oír sonidos de entre 400 Hz y 1000 Hz, aunque los percibe mejor a
600 Hz.48 ​

Por otra parte, tienen un excelente sentido del tacto. Las ventosas están equipadas con quimiorreceptores
para que el pulpo pueda percibir el sabor de lo que toca. Los brazos no se enredan ni se pegan entre sí
porque los sensores distinguen su propia piel de la de otros pulpos y evitan el autopegado.49 ​

Los brazos contienen sensores de tensión para que sepan si están estirados, aunque esto no es suficiente
para que el cerebro determine la posición del cuerpo o los brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de
estereognosis, es decir, no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que está
manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede integrar la información
en una imagen más grande. La autonomía neurológica de los brazos implica que tienen gran dificultad para
aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un pobre sentido propioceptivo y sabe
qué movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos (exterocepción).50 ​

Saco de tinta
La glándula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glándula de tinta que produce una secreción
almacenada en un saco debajo de la glándula digestiva. El saco está lo suficientemente cerca del sifón como
para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del sifón, la tinta pasa a través
de las glándulas que lo mezclan con una sustancia mucosa, creando una mancha espesa y oscura que ayuda
al animal a escapar de un depredador.51 ​El principal pigmento en la tinta es la melanina, que le da su color
negro. Los miembros del suborden Cirrina carecen de saco de tinta.52 25
​ ​

Ciclo vital

Reproducción
Todos los cefalópodos son gonocóricos;N 1 ​ los pulpos tienen una
sola gónada situada en la parte posterior de la masa visceral y que
está asociada con el celoma. Los machos tienen un testículo y un
conducto deferente enrollado que traslada los espermatozoides a
una vesícula seminal donde se encapsulan en espermatóforos; las
hembras tienen ovario y un oviducto con una glándula oviductal.11 ​
Detalle del extremo del brazo
Una glándula óptica esférica asociada con las vías ópticas genera hectocotilizado de un pulpo macho.
hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la producción
de gametos; esta glándula puede ser activada por condiciones
ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, controlando así el momento de la reproducción y la
duración de la vida.53 54
​ 55
​ ​

Los pulpos, al igual que los demás cefalópodos, son promiscuos.56 57​ ​En la etapa adulta muestran un claro
dimorfismo sexual; en los machos (de menor tamaño que las hembras) uno de los brazos se transforma en
su tramo final en hectocótilo, que actúa a modo de órgano copulador; durante la cópula el macho, utilizando
el brazo hectocotilizado, con su extremo en forma de cuchara, la lígula, introduce en la cavidad paleal de la
hembra unos espermatóforos que liberarán posteriormente los espermatozoides.57 11
​ 58​ ​ El hectocótilo en
los pulpos bentónicos es generalmente el tercer brazo, que tiene una depresión en forma de cuchara, la
lígula, en la punta y ventosas modificadas. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la
cavidad del manto.12 ​

Su reproducción se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es el pulpo gigante (Enteroctopus
dofleini), en la que el cortejo se acompaña, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color
de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a ella. Se
especula sobre si primero puede usar su hectocótilo para eliminar cualquier espermatóforo o esperma ya
presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermático con el hectocotilo, lo inserta en la
cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie, que en el pulpo gigante
es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos espermatóforos, de aproximadamente un metro de largo, cuyos
extremos pueden sobresalir del manto de la hembra.59 ​ Un complejo mecanismo hidráulico libera los
espermatozoides del espermatóforo y la hembra los almacena internamente.12 ​

Unos cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo

Hembra de pulpo gigante cuidando
cadenas de huevos.
después del apareamiento.62 ​
gigante sujeta por un extremo ristras o cordones de pequeños
huevos fertilizados (de 10 000 a 70 000) a las rocas en una grieta o
debajo de un saliente formando racimos. Allí los protege y cuida
durante aproximadamente cinco meses (160 días) hasta que
eclosionan.59 ​ En aguas más frías, como las de Alaska, pueden
pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por
completo.60 ​ La hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si
no reciben atención, muchos huevos no eclosionarán.61 ​La hembra
no se alimenta durante este tiempo y muere poco después.57 ​En los
machos se produce una rápida senescencia y mueren unas semanas

Los huevos tienen yemas grandes; la segmentación (división) embrionaria es superficial y se desarrolla un
disco germinalN 2 ​ en el polo. Durante la gastrulación, los márgenes del disco crecen y rodean la yema,
formando un saco vitelino, que formará parte del intestino. La yema se absorbe gradualmente a medida que
se desarrolla el embrión.12 ​ Cuando el embrión alcanza el tamaño apropiado y el saco vitelino se ha
consumido casi por completo, se produce la eclosión.57 ​

La mayoría de los pulpos eclosionan como paralarvasN 3 ​ y son

planctónicos durante semanas o meses, dependiendo de la especie y
la temperatura del agua. Se alimentan de copépodos, larvas de
artrópodos y otro zooplancton, y finalmente se establecen en el
fondo oceánico y se desarrollan directamente en adultos, sin
metamorfosis con distintas etapas larvarias,57 11
​ 64
​ ​ a diferencia de
12
otros moluscos. ​ Las especies de pulpos que generan huevos de
mayor tamaño, como Octopus briareus, Hapalochlaena maculosa, Paralarva de pulpo.
Octopus bimaculoides, Eledone moschata y pulpos de aguas
profundas,65 ​ no tienen una etapa paralarval, sino que nacen como
animales bentónicos morfológicamente similares a los adultos.60 66​ ​
La hembra del argonauta segrega una capa delgada, acanalada y fina como papel en la que deposita los
huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. Ahí cría a los juveniles y también le
sirve como una ayuda de flotación que le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto en
comparación y no tiene concha.67 ​

Esperanza de vida
La mayoría de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta; algunas especies viven tan
solo seis meses, aunque el pulpo gigante (Enteroctopus dofleini), una de las especies de mayor tamaño,
puede vivir hasta cinco años.68 ​

La vida del pulpo está limitada por su reproducción: los machos solo pueden vivir unos meses después del
apareamiento y las hembras mueren poco después de que eclosionen sus huevos. Sus órganos reproductivos
maduran bajo la influencia hormonal de la glándula óptica pero provocan la inactivación de sus glándulas
digestivas, lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanición.69 ​ Se ha comprobado que extirpar
las glándulas ópticas después del desove da como resultado que cese el cuidado de los huevos, se reanude
la alimentación, y con ella aumente el crecimiento, prolongándose la duración de la vida.55 70
​ ​

Distribución y hábitat
Los pulpos viven en todos los océanos y las distintas especies se han adaptado a diferentes hábitats marinos.
Como juveniles, los pulpos comunes (Octopus vulgaris) habitan en pozas de marea poco profundas; el gran
pulpo azul (Octopus cyanea) vive en los arrecifes de coral; los argonautas deriva por aguas pelágicas;
Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de praderas marinas cercanas a la costa.

Algunas especies se han adaptado a las aguas frías de las profundidades del océano; Bathypolypus arcticus
vive en llanuras abisales a profundidades de 1000 m y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes
hidrotermales a 2000 m.16 ​ Las especies del suborden Cirrina a menudo nadan libremente y viven en
hábitats de aguas profundas.26 ​No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce.71 ​

Comportamiento y ecología
Los pulpos se consideran por lo general animales solitarios, poco sociales,72 73 ​ 74
​ ​ aunque esta
75
consideración se enfrenta con un creciente número de excepciones; ​ también hay constancia de
concentraciones en gran número y con interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsión de
individuos de las guaridas, aunque esto se debe probablemente a un suministro de alimentos especialmente
abundante combinado con zonas donde escasean lugares utilizables como guaridas.76 ​ Los pulpos se
esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque
algunas especies se entierran en la arena o el barro. No son territoriales, pero generalmente permanecen en
una zona concreta; pueden abandonar esa zona en busca de comida. Tienen habilidades de navegación que
les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron.77 ​ No hay
constancia de que sean migratorios.78 ​

Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura. A veces logran atrapar
más presas de las que son capaces comer y la guarida a menudo está rodeada por un basurero de presas
muertas y restos. Otras criaturas, como peces, cangrejos, equinodermos u otros moluscos a menudo
comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroñeros o porque han
sobrevivido a la captura.79 ​

Alimentación
Casi todos los octópodos son predadores; las especies que viven en
los fondos marinos se alimentan principalmente de crustáceos,
gusanos poliquetos y otros moluscos, como caracolas y almejas; las
de mar abierto comen principalmente langostinos, peces y otros
cefalópodos.80 ​ El principal componente de la dieta del pulpo
gigante son los moluscos bivalvos: el berberecho Clinocardium
nuttallii, las almejas y las vieiras, crustáceos como los cangrejos y
los cangrejos araña. Hay presas que no están a su alcance: los
natícidos, porque son demasiado grandes, y las lapas, las vieiras, los Amphioctopus marginatus comiendo
quitones o abulones, porque están demasiado adheridos a las un cangrejo.
rocas.79 ​

Los pulpos bentónicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven entre las rocas; localizan las
presas tanteando entre las grietas o gracias a su magnífica visión; impulsados por un chorro de agua emitido
por su sifón se lanzan sobre la presa y tiran de la ella hacia la boca con sus brazos sujetándola con las
ventosas. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada que
tienen entre los brazos. Los pulpos a menudo les inyectan a los cangrejos y otros crustáceos una saliva
paralizante y luego los descuartizan con el pico.80 81
​ ​ Se alimentan de moluscos con concha forzando las
valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para inyectarle una neurotoxina.82 81 ​ ​Se creía
que el orificio lo perforaban con la rádula, pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes
en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva tóxica para disolver el carbonato de calcio
de la concha. El pulpo común (O. vulgaris) tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de
0,6 mm. Una vez que se penetra la concha, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y
los tejidos blandos son fáciles de extraer. También pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con
caparazón duro, porque a los de caparazón blando los desgarran.83 ​

Algunas especies tienen otros modos de alimentarse. Grimpoteuthis no tiene rádula o tiene una muy
reducida y se traga la presa entera.25 ​ En la mayoría de las especies del género de aguas profundas
Stauroteuthis, algunas de las células musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas por
fotóforos que, según se cree, engañan a las presas dirigiéndolas hacia la boca, lo que los convierte en uno
de los pocos pulpos bioluminiscentes.84 ​

Locomoción
La «propulsión a chorro» o la natación hacia atrás, es su medio más rápido de locomoción.85 ​ Cuando no
tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies sólidas o blandas; extienden varios brazos hacia
adelante, algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impulsándose
con sus poderosos brazos musculados, mientras que con los otros brazos empujan hacia atrás. Mientras se
desplazan arrastrándose, la frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos
para recuperarse de un ejercicio relativamente menor.19 ​
La propulsión a chorro la consiguen gracias a la contracción de las
capas musculares del manto vaciando rápidamente su cavidad
paleal de agua expulsándola por el sifón, impulsando al pulpo en la
dirección opuesta.86 11
​ ​ La dirección del desplazamiento depende
de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está en la parte
delantera, el sifón apunta hacia atrás y los brazos se arrastran hacia
atrás, dándole al animal una apariencia fusiforme. En un método
alternativo de natación, algunas especies se aplanan
dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los
lados, lo que puede proporcionar sustentación y ser más rápidos que Pulpo nadando.
la natación normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero
es fisiológicamente ineficiente y requiere una presión en el manto
tan alta que impide que el corazón lata, lo que provoca un déficit progresivo de oxígeno.85 ​

Los pulpos cirrinos no pueden producir

propulsión a chorro y utilizan sus aletas para
nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se
desplazan a través del agua con las aletas
extendidas. También pueden contraer los brazos y
la membrana circundante realizarando
Movimientos de una especie con aletas, Cirroteuthis
movimientos rápidos para impulsarse. Otra forma
muelleri.
de locomoción es el «bombeo», que consiste en
contracciones simétricas de los músculos de las
membranas produciendo ondas peristálticas lo que produce un desplazamiento lento del animal.25 ​

En 2005 se observó que dos especies, Adopus aculeatus y Amphioctopus marginatus, se desplazaban
caminando sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la coloración de la materia vegetal
circundante;87 ​ esta forma de locomoción permitiría a estos pulpos alejarse rápidamente de un posible
depredador sin ser reconocidos.85 ​ Un estudio de este comportamiento llevó a considerar la posibilidad de
que los dos apéndices posteriores se podrían denominar con más precisión «patas» en lugar de «brazos».88
89 ​ Amphioctopus marginatus utiliza este desplazamiento «bípedo» cuando transporta varias cortezas de

coco apiladas; el pulpo lleva restos de cortezas debajo de él con dos brazos y avanza con un andar
desgarbado sostenido por los restantes brazos que mantiene rígidos.90 ​

Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de tiempo entre las pozas de
marea mientras cazan crustáceos o gasterópodos o para escapar de los depredadores.91 92
​ ​

Inteligencia
Los pulpos están considerados como uno de los invertebrados más inteligentes y de mayor diversidad
conductual,93 94
​ 95
​ 96​ ​ aunque el alcance de su inteligencia y capacidad de aprendizaje todavía no están
bien definidos. ​ 99
97 98 ​ 100
​ ​ Experimentos con laberintos y de resolución de problemas han demostrado
evidencias de un sistema de memoria que puede almacenar tanto memoria a corto plazo como a largo plazo.
No se sabe con precisión qué aporta el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jóvenes
no aprenden de sus padres, ya que los adultos no brindan atención parental más allá de atender a sus huevos
hasta que eclosionan.60 ​
En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse fácilmente
para distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que
indican que ejercen el aprendizaje por observación,101 102 ​ ​ aunque se
97 98
cuestiona la validez de estos informes. ​ ​ También se han observado en
lo que se ha descrito como juego: soltar repetidamente botellas o juguetes
en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos.95 ​ A menudo
consiguen salir de sus acuarios y otras veces entran en otros en busca de
comida.91 103
​ 104
​ ​Incluso han abordado barcos de pesca y abierto bodegas
para comer cangrejos.99 ​ Amphioctopus marginatus recoge restos de
cáscaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio, un ejemplo de
Pulpo abriendo un envase
uso de herramientas.90 105
​ ​
desenroscando la tapa.

En 2021, un informe científico de la London School of Economics

estableció que los cefalópodos y crustáceos (como los pulpos, cangrejos y langostas) son seres sintientes
que experimentan dolor y angustia, así como placer o alegría. Por ello el gobierno británico decidió
incluirlos en su Proyecto de Ley de Bienestar Animal para protegerlos de ciertas prácticas dolorosas.106 ​

Camuflaje
Los pulpos utilizan el camuflaje cuando cazan y para evitar ser
vistos por los depredadores. La parte externa del manto está
formada por un epitelio con numerosas células especializadas, como
cromatóforos y fotóforos, que cambian con rapidez la apariencia de
la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los
cromatóforos contienen pigmentos amarillo, naranja, rojo, marrón o
negro; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores,
mientras que otras tienen dos o cuatro. Otras células reflectantes son
los iridóforos (iridiscentes) y los leucóforos (de color blanco).107 ​ Vídeo de Octopus cyanea
Esta capacidad de cambio de color también la utilizan para moviéndose y cambiando de color,
comunicarse o advertir a otros pulpos.108 ​ forma y textura de la piel.

Pueden crear patrones de distracción con líneas ondulantes de

coloración oscura en todo el cuerpo. Músculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor
camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia de algas; en otras, el aspecto de la piel
se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa. Las especies diurnas que
viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que las nocturnas y de aguas
profundas.108 ​

Una estrategia de «roca móvil» consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar poco a poco por un
espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento del agua circundante, permitiéndole
moverse incluso a la vista de un depredador.100 ​

Defensa
Además de los humanos, los pulpos tienen múltiples depredadores, como peces, aves marinas, pinnípedos,
cetáceos las nutrias marinas y otros cefalópodos.109 ​Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se
ocultan utilizando el camuflaje y el mimetismo; algunos utilizan una llamativa coloración de advertencia
(aposematismo) o un demostraciones deimáticas.108 ​ Un pulpo puede pasar
el 40 % de su tiempo escondido en su guarida. En un estudio con pulpos
gigantes (Enteroctopus dofleini) se comprobó que el 66 % de los ejemplares
estudiados tenía cicatrices y el 50 % tenía amputaciones en los brazos.110 ​
Hapalochlaena lunulata, uno de los animales más venenosos del mundo,
cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de la piel
pero los muestra cuando el animal se siente amenazado, ofreciendo una
advertencia iridiscente del peligro de su veneno.111 ​ El pulpón (Otoctopus
macropus) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas
ovaladas muy llamativas.112 ​ Las muestras de avisos visuales a menudo se
refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre Coloración de advertencia
los brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea de un pulpo de anillos
posible.113 ​ azules (Hapalochlaena
lunulata).
Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero también
pueden usar una distracción expulsando una nube de tinta del saco de tinta.
Se cree que la tinta reduce la eficacia de los órganos olfativos, lo que les ayudaría a evadirse de los
depredadores que emplean el olfato para la caza, como los tiburones. Las nubes de tinta de algunas especies
pueden actuar como señuelos que el depredador ataca en su lugar.114 ​

Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar, de manera similar a la
forma en que los eslizones y otros lagartos separan sus colas; el brazo desprendido puede distraer a posibles
depredadores. Estos brazos seccionados continúan sensibles a los estímulos y se apartan de las sensaciones
desagradables.115 ​Los pulpos pueden regenerar las extremidades perdidas.116 117​ 118
​ ​

Algunas especies, como el pulpo mimo (Thaumoctopus mimicus), pueden combinar sus cuerpos altamente
flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez
león, las serpientes marinas y las anguilas.119 120
​ ​

Patógenos y parásitos
Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los
cefalópodos son los huéspedes intermedios o finales de diversos parásitos céstodos, nemátodos y
copépodos; se han reconocido 150 especies de parásitos protistas y metazoos.121 ​ Dicyemidae son una
familia de pequeños gusanos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies;122 ​ no está
claro si son parásitos o son endosimbiontes. Coccidiasinos del género Aggregata que viven en el intestino
causan una enfermedad grave al huésped. Los pulpos cuentan con un sistema inmunitario innato y los
hemocitos responden a la infección mediante fagocitosis, encapsulación, infiltración o actividades
citotóxicas para destruir o aislar los patógenos; los hemocitos juegan un papel importante en el
reconocimiento y la eliminación de cuerpos extraños y la reparación de heridas. Se ha comprobado que los
pulpos en cautiverio son más susceptibles a los patógenos que los silvestres.123 ​ Se ha descubierto que una
bacteria gramnegativa, Vibrio lentus, causa lesiones cutáneas, exposición muscular e incluso la muerte en
casos extremos.124 ​

Evolución

Registro fósil y filogenia

Los cefalópodos han existido durante 500 Ma y los antepasados de los octópodos estaban presentes en los
mares del Carbonífero hace 300 Ma. El fósil de pulpo más antiguo que se conoce es Pohlsepia, que vivió
hace 296 Ma. Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos, dos ojos y posiblemente un
saco de tinta.125 ​ Los pulpos son en su mayoría tejidos blandos, por lo que los fósiles son relativamente
raros. Los pulpos, calamares y sepias pertenecen al clado Coleoidea. Se los conoce como cefalópodos de
«cuerpo blando» porque carecen de la concha exterior de la mayoría de los moluscos y otros cefalópodos
como los nautiloides y los extintos amonites.126 ​ Los pulpos tienen ocho extremidades como otros
coleoideos, pero carecen de apéndices especializados de alimentación adicionales, conocidos como
tentáculos, que son más largos y delgados con ventosas solo en los extremos.58 127 ​ 128
​ ​ El calamar
vampiro (Vampyroteuthis infernalis) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales.129 ​

A continuación se muestran los cladogramas de dos posibles filogenias de cefalópodos existentes, basados
en los estudios genéticos de Strugnell et al. (2007):130 ​

Cladograma 1

Nautiloides Nautilos

Pulpos

Cefalópodos

Coleoideos
Calamares vampiro

Calamares y sepias

Cladograma 2

Cefalópodos
Nautiloides Nautilos

Coleoideos
 Calamares y sepias
Calamares vampiro

Pulpos

Taxonomía
El nombre científico Octopoda fue acuñado y clasificado como
orden de los pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford
Leach,131 ​ quien los clasificó como Octopoida el año anterior.132 ​
Octopoda se compone de alrededor de 300 especies conocidas133 ​
y se divide en dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. Los incirrinos (la
mayoría de las especies) carecen de las aletas natatorias y los cirros
en las ventosas de los cirrinos.26 134
​ ​

Orden Octopoda
Género †Keuppia (incertae sedis) Representación de Keuppia levante,
Género †Palaeoctopus (inc. sed.) especie extinta del Cretácico.
Género †Paleocirroteuthis (inc. sed.)
Género †Pohlsepia (inc. sed.)
Género †Proteroctopus (inc. sed.)
Género †Styletoctopus (inc. sed.)
Suborden Cirrina: pulpos con aletas de aguas
profundas
Familia Opisthoteuthidae: pulpos paraguas
Familia Cirroctopodidae
Familia Cirroteuthidae
Familia Stauroteuthidae Opisthoteuthis californiana.
Suborden Incirrina

Superfamilia Octopodoidea135 ​
Familia Amphitretidae
Familia Bathypolypodidae
Familia Eledonidae
Familia Enteroctopodidae
Familia Megaleledonidae Taki, 1961
Familia Octopodidae
Superfamilia Argonautoidea
Especie del género Argonauta, A.
Familia Alloposidae: pulpos de siete brazos argo.
Familia Argonautidae: argonautas
 Familia Ocythoidae: pulpos pelágicos tuberculados
Familia Tremoctopodidae: pulpos manta

Relación con los humanos

Referencias culturales
Los marineros de la antigüedad ya conocían a los pulpos, como lo
demuestran algunas obras de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en
piedra encontrada en un yacimiento arqueológico de la Edad del Bronce de
la civilización minoica en Cnosos (1900-1100 a. C.) aparece una
representación de un pescador que llevaba un pulpo.136 ​ Se cree que la
terrible y poderosa gorgona de la mitología griega estaba inspirada por el
pulpo o el calamar, el propio pulpo parece la representación típica de la
cabeza cortada de Medusa: el pico como la lengua y los colmillos que
sobresalen y sus brazos las serpientes.137 138 ​ 139
​ ​ El kraken es un
legendario monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que
Vasija de cerámica minoica habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, representado generalmente
(c. 1500 a. C.). en el arte como un pulpo gigante que ataca a los barcos.140 ​ Linneo lo
incluyó en la primera edición de su Systema naturæ en 1735.141 142 ​ Un
mito de la creación de Hawái dice que el cosmos actual es el último de una serie que surgió en etapas de las
ruinas del universo anterior; en esta representación, el pulpo es el único superviviente del universo
anterior.143 ​Akkorokamui es un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folclore ainu.144 145
​ ​

En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de

la mer, 1866), libro dedicado a la isla de Guernsey, donde Hugo
permaneció 15 años exiliado, se relata la lucha contra un pulpo gigante.146 ​
La colección de cuentos de Ian Fleming Octopussy (1966) y la película de
James Bond de 1983 , se inspiraron en parte en el libro de Hugo.147 ​

El shunga, un género del arte erótico japonés, incluye xilografías ukiyo-e

como la de 1814 de Katsushika Hokusai, El sueño de la esposa del
pescador (蛸と海女 tako to ama ? , Los pulpos y la buceadora), en el que
Insignia de la misión
una ama mantiene relaciones sexuales con un pulpo grande y uno espacial NROL-39, que
pequeño.148 149
​ ​ Este grabado es un precursor del tema pictórico conocido representa a la NRO como
como erotismo con tentáculos.150 ​ El biólogo estadounidense PZ Myers un pulpo que abarca el
señaló en su blog de ciencia, Pharyngula, que los pulpos aparecen en mundo.
«extraordinarias» ilustraciones gráficas con mujeres, tentáculos y senos
desnudos.151 152
​ ​

Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro común, el pulpo en ocasiones se utiliza como
símbolo de una organización poderosa y manipuladora, generalmente de forma negativa.153 ​

Peligrosidad
Todas las especies producen algún tipo de veneno, pero solo los pulpos de
anillos azules (género Hapalochlaena) tienen veneno que puede resultar
letal para los humanos.154 111
​ ​ Hay informes de picaduras todos los años
en el área de distribución de esta especie, desde Australia hasta el Indo-
Pacífico oriental. Pican solo cuando son provocados o pisados
accidentalmente; las picaduras en sí mismas son pequeñas y generalmente
indoloras. El veneno parece que puede penetrar la piel sin pinchazos, solo
por contacto; contiene tetrodotoxina, una neurotoxina que causa parálisis al
bloquear la transmisión de impulsos nerviosos a los músculos y que causa la
muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a una anoxia cerebral.
Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ningún antídoto, pero si
se recibe una rápida atención médica profesional los pacientes generalmente
se recuperan.155 156
​ 157
​ ​ Hay registros de picaduras de otras especies de
pulpos, generalmente en cautividad, que producen hinchazones y molestias Dibujo del malacólogo Pierre
de Montfort de un pulpo
que desaparecen en un día o dos.158 ​
colosal imaginario atacando
un barco (1801).

Pesca y gastronomía
Las explotaciones pesqueras de pulpos existen en todo el mundo, con capturas totales que varían entre
245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995.159 ​ La captura mundial alcanzó su máximo en 2007 con
380 000 toneladas y disminuyó a unas 336 000 en 2012.160 ​ Para su captura se utilizan nasas, redes de
arrastre, trampas, redes de deriva, arpones, anzuelos y captura a mano.159 ​

El pulpo forma parte de la

gastronomía de muchas culturas y es
un alimento común en las costas
mediterránea y asiática.161 162
​ ​ Los
brazos y, en menor medida, otras
partes del cuerpo se cocinan de
distintas maneras, según la especie o
la costumbre local. En algunos países Plato de pulpo a la gallega.
Puesto de venta en el mercado
del mundo, como Estados Unidos,
de Tsukiji.
hay restaurantes donde se comen
vivos;163 164
​ ​ grupos de defensa del
bienestar animal se han opuesto a esta práctica basándose en que los pulpos pueden experimentar dolor.165 ​

Ciencia y tecnología
En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.) ya hablaba en su Historia de los animales sobre la
capacidad de cambiar de color del pulpo, tanto para el camuflaje como para la señalización: «El pulpo ...
busca su presa cambiando su color de manera que adquiera el color de las piedras adyacentes; lo hace
también cuando está alarmado.»166 ​Aristóteles también indicó que el pulpo tenía un brazo hectocotilizado
y sugirió que podría usarse en la reproducción sexual, una afirmación que fue ampliamente rechazada hasta
el siglo xix. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier, quien supuso que era un gusano
parásito, catalogándolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis.167 24 ​ ​ Otros zoólogos creyeron
que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba «diseñado» para separarse
durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se usa para transferir
esperma y que rara vez se desprende.168 ​

Los pulpos se utilizan como organismo modelo en muchos campos de la investigación biológica,169 ​ como
su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente
con un sistema nervioso distribuido o por utilizar 168 tipos de protocadherinas (los seres humanos tienen
58), las proteínas que guían las conexiones que hacen las neuronas entre sí.

Se ha secuenciado el genoma de Octopus bimaculoides (el primer cefalópodo del que se secuencia el
genoma), lo que permitirá el estudio de sus adaptaciones moleculares.169 ​ También es objeto de estudio su
evolución independiente de una inteligencia similar a la de los mamíferos.170 ​Sus habilidades para resolver
problemas, junto con su movilidad y la falta de estructura rígida les permiten escapar de tanques
supuestamente seguros en laboratorios y acuarios.171 ​

Debido a su inteligencia, en algunos países los pulpos no se utilizan como animales de experimentación
cuando la cirugía solo se puede realizar sin anestesia, una protección que generalmente solo se aplica a los
vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo común (Octopus vulgaris) fue el único
invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos científicos) de 1986.172 ​ En 2012 esta
legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos,173 ​ de conformidad con una directiva general de
la Unión Europea.174 ​

Algunas investigaciones sobre robótica exploran la biomimesis de algunas de las características del pulpo.
Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de forma autónoma sin la intervención del sistema
nervioso central del animal. En 2015, un equipo de investigadores construyó en Italia robots de cuerpo
blando capaces de gatear y nadar que solo requería un nivel de computación mínimo.175 ​ En 2017 una
empresa alemana confeccionó un brazo con una estructura de silicona suave controlada neumáticamente
equipada con dos filas de ventosas; es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una
pelota y para llenar un vaso vertiendo agua de una botella.176 ​

Notas y referencias
Notas

1. Son organismos dioicos aquellos que poseen las estructuras reproductoras separadas en
diferentes individuos, esto es, que hay individuos machos e individuos hembras, lo que
significa que un individuo es de un solo sexo; el opuesto a las especies dicoicas serían las
hermafroditas. El término dioico se aplica generalmente a las plantas, en zoología se suele
utilizar el término gonocórico.
2. Disco germinal, blastodisco o disco embrionario, estructura celular con forma de disco que
se forma por segmentación del cigoto.63 ​
3. No se puede decir que los octópodos tienen una etapa larvaria, ya que no experimentan una
metamorfosis, pero como el modo de vida cambia de una fase a otra, se utiliza el término
«paralarva».

Referencias

1. «Octopoda (TSN 82589)» (https://www.itis.
gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_to
pic=TSN&search_value=82589). Sistema
Integrado de Información Taxonómica (en
inglés).
2. Real Academia Española. «octópodo» (http
s://dle.rae.es/oct%C3%B3podo).
Diccionario de la lengua española (23.ª
edición).
3. Real Academia Española. «podo-» (https://
dle.rae.es/podo-). Diccionario de la lengua
española (23.ª edición).
4. «Giant Pacific Octopus» (https://web.archiv
e.org/web/20140223084849/http://nationalz
oo.si.edu/Animals/Invertebrates/Facts/ceph
alopods/FactSheets/Pacificoctopus.cfm).
Smithsonian’s National Zoo & 14. Ruth A., Byrne; Kuba, Michael J.; Meisel,
Conservation Biology Institute. Archivado
desde el original (http://nationalzoo.si.edu/
Animals/Invertebrates/Facts/cephalopods/F
actSheets/Pacificoctopus.cfm) el 23 de
febrero de 2014. Consultado el 4 de agosto
de 2018.
5. Cosgrove, J. A. (1987). Aspects of the
Natural History of Octopus dofleini, the
Giant Pacific Octopus (MSc Thesis).
Department of Biology, University of
Victoria (Canadá).
6. Norman, M. (2000). Cephalopods: A World
Guide. Hackenheim: ConchBooks. p. 214.
7. High, William L. (1976). «The giant Pacific
octopus» (https://web.archive.org/web/2017
0123114633/http://spo.nmfs.noaa.gov/mfr3
89/mfr3893.pdf). Marine Fisheries Review
38 (9): 17-22. Archivado desde el original (h
ttp://spo.nmfs.noaa.gov/mfr389/mfr3893.pdf)
el 23 de enero de 2017. Consultado el 3 de
agosto de 2018.
8. O'Shea, S. (2004). «The giant octopus
Haliphron atlanticus (Mollusca : Octopoda)
in New Zealand waters». New Zealand
Journal of Zoology 31 (1): 7-13.
doi:10.1080/03014223.2004.9518353 (https://dx.doi.o
rg/10.1080%2F03014223.2004.9518353).
9. O'Shea, S. (2002). «Haliphron atlanticus - a 19. Carefoot, Thomas. «Octopuses and
giant gelatinous octopus» (http://isopods.nh
m.org/pdfs/27566/27566.pdf). Biodiversity
Update (5): 1.
10. Bradford, Alina (8 de junio de 2017).
«Octopus Facts» (https://www.livescience.c
om/55478-octopus-facts.html). Live
Science. Consultado el 3 de agosto de
2018.
11. Menéndez Valderrey, J. L.; Lorenzo
Corchón, A. (2006). Cefalópodos (https://we
b.archive.org/web/20180804141111/https://
www.asturnatura.com/moluscos/cefalopodo
s.html). «Moluscos». Asturnatura (70).
ISSN 1887-5068 (https://portal.issn.org/resource/iss
n/1887-5068). Archivado desde el original (htt
ps://www.asturnatura.com/moluscos/cefalo
podos.html) el 4 de agosto de 2018.
Consultado el 4 de agosto de 2018.
12. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.;
Barnes, Robert D. (2008). Invertebrate
Zoology (https://books.google.com/books?i
d=W2v0kQEACAAJ&pg=PA363). Cengage
Learning. pp. 363-364. ISBN 978-81-315-0104-
7.
13. Wells, 1978, pp. 11-12
Daniela V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer
A. (2006). «Does Octopus vulgaris have
preferred arms?» (https://archive.org/detail
s/sim_journal-of-comparative-psychology_2
006-08_120_3/page/198). Journal of
Comparative Psychology (American
Psychological Association) 120 (3): 198-
204.
15. Lloyd, John; Mitchinson, John (2010). QI:
The Second Book of General Ignorance (htt
ps://books.google.com/books?id=8m7T-DI
wZn8C&pg=PA3). Londres: Faber and
Faber. p. 3. ISBN 0571273750. «As result,
marine biologists tend to refer to them as
animals with two legs and six arms.»
16. Mather, Anderson y Wood, 2010, pp. 13-15
17. Courage, 2013, pp. 40-41
18. Semmens, J. M.; Pecl, G. T.; Villanueva, R.;
Jouffre, D.; Sobrino, I.; Wood, J. B.; Rigby,
P. R. (2004). «Understanding octopus
growth: patterns, variability and
physiology» (https://archive.org/details/sim_
marine-and-freshwater-research_2004_55_
4/page/367). Marine and Freshwater
Research 55 (4): 367-377.
doi:10.1071/MF03155 (https://dx.doi.org/10.1071%2F
MF03155).
Relatives: Locomotion, Crawling» (https://w
eb.archive.org/web/20190620072648/http://
www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/
MOLLUSCA/octoLoco.php). A Snail's
Odyssey. Archivado desde el original (htt
p://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOU
T/MOLLUSCA/octoLoco.php) el 20 de junio
 de 2019. Consultado el 20 de junio de 28. Courage, 2013, pp. 42-43
2019. 29. Schmidt-Nielsen, Knut (1997). Animal
20. Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, Physiology: Adaptation and Environment (h
S.; Hochner, B.; Flash, T. (2013). ttps://archive.org/details/animalphysiology0
«Kinematic decomposition and 005schm). Cambridge University Press.
classification of octopus arm movements» p. 117 (https://archive.org/details/animalphy
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/ siology0005schm/page/117). ISBN 978-0-521-
PMC3662989). Frontiers in Computational 57098-5.
Neuroscience 7: 60. PMC 3662989 (https://www. 30. Carefoot, Thomas. «Octopuses and
ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3662989). Relatives: Locomotion, jet propulsion» (htt
PMID 23745113 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm p://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOU
ed/23745113). doi:10.3389/fncom.2013.00060 (http T/MOLLUSCA/octoJet.php). A Snail's
s://dx.doi.org/10.3389%2Ffncom.2013.00060). Odyssey. Consultado el 20 de junio de
21. Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, 2019.
A.; Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013). «The 31. Wells, 1978, pp. 24-26
morphology and adhesion mechanism of
Octopus vulgaris suckers» (https://www.ncb 32. Wells, M. J.; Wells, J. (1995). «The control
i.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3672162). of ventilatory and cardiac responses to
changes in ambient oxygen tension and
PLOS One 8 (6): e65074. PMC 3672162 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3672162).
oxygen demand in Octopus» (http://jeb.biol
PMID 23750233 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ogists.org/content/198/8/1717.full.pdf). The
Journal of Experimental Biology 198 (Pt 8):
ed/23750233). doi:10.1371/journal.pone.0065074 (htt
ps://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0065074).
1717-1727. PMID 9319626 (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/pubmed/9319626).
22. Kier, W. M.; Smith, A. M. (2002). «The
structure and adhesive mechanism of 33. Wells, J. (1996). «Cutaneous respiration in
octopus suckers» (https://archive.org/detail Octopus vulgaris» (http://jeb.biologists.org/c
s/sim_integrative-and-comparative-biology ontent/199/11/2477.full.pdf). The Journal of
Experimental Biology 199 (Pt 11): 2477-
_2002-12_42_6/page/1146). Integrative
and Comparative Biology 42 (6): 1146- 2483. PMID 9320405 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pubmed/9320405).
1153. PMID 21680399 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pubmed/21680399). doi:10.1093/icb/42.6.1146 (http 34. Wells, 1978, pp. 73-79
s://dx.doi.org/10.1093%2Ficb%2F42.6.1146). 35. Boyle, P. R. (2013). «Neural Control of
23. Grasso, Frank W. (2010). «Una ventosa Cephalopod Behavior». En Dennis
sensacional» (https://www.investigacionyci Willows, A. O., ed. The Mollusca, Volume 8:
encia.es/revistas/investigacion-y-ciencia/ev Neurobiology and Behavior, Part 2.
olucin-humana-517/una-ventosa-sensacion Academic Press. ISBN 978-0-12-751409-3.
al-8422). Investigación y Ciencia (411). 36. Wells, 1978, pp. 54-56
24. Vendetti, Jann (2006). «The Cephalopoda» 37. Roth, Gerhard (2015). «Convergent
(http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/ evolution of complex brains and high
mollusca/cephalopoda.php). University of intelligence» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
California Museum of Paleontology. pmc/articles/PMC4650126/pdf/rstb2015004
Consultado el 4 de agosto de 2018. 9.pdf). Philosophical Transactions B (Royal
25. «Finned Deep-sea Octopuses, Society) 370 (1864). PMID 26554042 (https://ww
Grimpoteuthis spp.» (https://oceanbio.org/s w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26554042).
pecies/finned-deep-sea-octopuses/grimpot doi:10.1098/rstb.2015.0049 (https://dx.doi.org/10.109
euthis-spp/). MarineBIO Conservation 8%2Frstb.2015.0049).
Society. Consultado el 4 de agosto de 38. Pilleri, Georg (1984). Investigations on
2018. Cetacea. 16-17. Hirnanatomisches Institut
26. Encyclopedia of the Aquatic World (https://b der Universität. p. 161.
ooks.google.com/books?id=swGA8GtK4n8 39. NOVA: Kings of camouflage (https://www.p
C&pg=PA764). Marshall Cavendish. 2004. bs.org/wgbh/nova/nature/kings-of-camoufla
p. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1. ge.html). Film Finance Corporation
27. Wells, 1978, pp. 31-35 Australia Limited & Kaufmann Productions;
 WGBH. 13 de julio de 2011. Consultado el 46. Harvard University (4 de julio de 2016).
5 de agosto de 2018. «Study proposes explanation for how
40. Hooper, Rowan (23 de septiembre de cephalopods see colour, despite black and
2017). «Cephalopods show signs of white vision» (https://phys.org/news/2016-0
intelligence» (https://www.japantimes.co.jp/ 7-explanation-cephalopods-black-white-visi
news/2017/09/23/national/science-health/c on.html). Phys.org. Science X.
ephalopods-show-signs-intelligence/). The 47. Sanders, Robert (6 de julio de 2016). «Odd
Japan Times. Consultado el 5 de agosto de pupils let 'colorblind' octopuses see colors»
2018. (https://www.futurity.org/octopus-color-pupil
41. Hochner, B. (2012). «An Embodied View of s-1196262/). Futurity. Consultado el 5 de
Octopus Neurobiology». Current Biology 22 agosto de 2018.
(20): R887-R892. PMID 23098601 (https://www.n 48. Marian Y. Hu; Hong Young Yan; Wen-Sung
cbi.nlm.nih.gov/pubmed/23098601). Chung; Jen-Chieh Shiao; Pung-Pung
doi:10.1016/j.cub.2012.09.001 (https://dx.doi.org/10.1 Hwang (2009). «Acoustically evoked
016%2Fj.cub.2012.09.001). potentials in two cephalopods inferred
42. Yekutieli, Y.; Sagiv-Zohar, R.; Aharonov, R.; using the auditory brainstem response
Engel, Y.; Hochner, B.; Flash, T. (2005). (ABR) approach» (https://archive.org/detail
«Dynamic model of the octopus arm. I. s/sim_comparative-biochemistry-and-physi
Biomechanics of the octopus reaching ology-part-a_2009-07_153a_3/page/278).
movement» (https://archive.org/details/sim_ Comparative Biochemistry and Physiology
journal-of-neurophysiology_2005-08_94_2/ Part A 153 (3): 278-283. ISSN 1095-6433 (http
page/1443). Journal of Neurophysiology 94 s://portal.issn.org/resource/issn/1095-6433).
(2): 1443-1458. PMID 15829594 (https://www.ncb doi:10.1016/j.cbpa.2009.02.040 (https://dx.doi.org/10.
i.nlm.nih.gov/pubmed/15829594). 1016%2Fj.cbpa.2009.02.040). Resumen
doi:10.1152/jn.00684.2004 (https://dx.doi.org/10.115 divulgativo (https://www.bbc.com/mundo/cie
2%2Fjn.00684.2004). ncia_tecnologia/2009/06/090616_cefalopo
43. Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, dos_oido_men) – BBC Ciencia (16 de junio
T.; Hochner, B. (2009). «Nonsomatotopic de 2009).
organization of the higher motor centers in 49. Nesher, Nir; Levy, Guy; Grasso, Frank W.;
Octopus» (https://www.cell.com/action/sho Hochner, Binyamin (2014). «Self-
wPdf?pii=S0960-9822%2809%2901546-2). Recognition Mechanism between Skin and
Current Biology 19 (19): 1632-1636. Suckers Prevents Octopus Arms from
PMID 19765993 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm Interfering with Each Other» (https://www.ce
ed/19765993). doi:10.1016/j.cub.2009.07.067 (https:// ll.com/action/showPdf?pii=S0960-9822%2
dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2009.07.067). 814%2900462-X). Current Biology 24 (11):
44. Kawamura, G., et al (2001). «Color 1271-1275. doi:10.1016/j.cub.2014.04.024 (https://
Discrimination Conditioning in Two dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2014.04.024).
Octopus Octopus aegina and O. vulgaris» Resumen divulgativo (https://www.npr.org/2
(https://www.jstage.jst.go.jp/article/suisan19 014/05/15/312575546/why-this-octopus-isn
32/67/1/67_1_35/_pdf/-char/en). Nippon t-stuck-up?t=1533493577068) – National
Suisan Gakkashi (en chino) 67 (1): 35-39. Public Radio (15 de mayo de 2014).
doi:10.2331/suisan.67.35 (https://dx.doi.org/10.233 50. Wells, 1978, pp. 228-244
1%2Fsuisan.67.35). 51. Mather, Anderson y Wood, 2010, p. 107
45. Rosen, Hannah (6 de noviembre de 2017). 52. Derby, C. D. (2014). «Cephalopod Ink:
«Octopus vision, it's in the eye (or skin) of Production, Chemistry, Functions and
the beholder» (https://web.archive.org/web/ Applications» (http://www.mdpi.com/1660-3
20180721023710/http://thedishonscience.st 397/12/5/2700/pdf). Marine Drugs 12 (5):
anford.edu/posts/octopus-vision-is-in-the-sk 2700-2730. doi:10.3390/md12052700 (https://dx.d
in-of-the-beholder/). The Dish on Science. oi.org/10.3390%2Fmd12052700).
Archivado desde el original (http://thedisho 53. Mather, Anderson y Wood, 2010, p. 147
nscience.stanford.edu/posts/octopus-vision
54. Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). «Optic
-is-in-the-skin-of-the-beholder/) el 21 de
julio de 2018. Consultado el 5 de agosto de glands and the state of the testis in
2018. Octopus». Marine Behaviour and
 Physiology 1 (1-4): 71-83. 62. Anderson, Roland C.; Mather, Jennifer A.;
doi:10.1080/10236247209386890 (https://dx.doi.org/1 Wood, James B. (2013). Octopus: The
0.1080%2F10236247209386890). Ocean's Intelligent Invertebrate (https://book
55. Noriega Borge, M. J.; Jordá Catalá, J. J. s.google.com/books?id=m-Mv7awvtIQC&p
(1994). «Ritmos biológicos en g=PA147). Timber Press. ISBN 978-1-60469-
invertebrados» (https://books.google.es/boo 500-7.
ks?id=W4ANwRDEtA0C&pg=PA59). En 63. Lawrence, E., ed. (2003). Diccionario Akal
Cardinali, D. P.; Jordá Catalá, J. J.; de términos biológicos. Traducido por
Sánchez Barceló, E. J., eds. Introducción a Codes, R. y Espino, F. J. Akal Ediciones.
la cronobiología: fisiología de los ritmos p. 86. ISBN 84-460-1582-X.
biológicos. Editorial Universidad de 64. Hernández Urcera, Jorge (27 de febrero de
Cantabria. p. 59. ISBN 8481025240. 2013). «Paralarva de pulpo» (http://www.inv
56. Franklin, A. M.; Squires, Z. E.; Stuart‐Fox, estigarte.es/portfolio-items/paralarva-de-pul
D. (2012). «The energetic cost of mating in po/). InvestigArte. Consultado el 8 de
a promiscuous cephalopod» (https://www.n agosto de 2018.
cbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3441011/ 65. Forsythe, J. W.; Hanlon, R. T. (1980). «A
pdf/rsbl20120556.pdf). Biology Letters closed marine culture system for rearing
(Royal Society) 8 (5): 754-756. Octopus joubini and other large-egged
PMID 22809722 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm benthic octopods». Laboratory Animals 14
ed/22809722). doi:10.1098/rsbl.2012.0556 (https://dx. (2): 137-142. doi:10.1258/002367780780942737 (h
doi.org/10.1098%2Frsbl.2012.0556). ttps://dx.doi.org/10.1258%2F002367780780942737).
57. Hernández Rucera, Jorge; Guerra, Ángel 66. «Octopus Fact Sheet» (http://www.worldani
(2014). «La reproducción del pulpo» (http malfoundation.net/f/octopus.pdf). World
s://www.investigacionyciencia.es/revistas/in Animal Foundation. Consultado el 8 de
vestigacion-y-ciencia/evolucin-la-saga-hum agosto de 2018.
ana-612/la-reproduccin-del-pulpo-12537).
Investigación y Ciencia (458). 67. Simon, Matt (16 de enero de 2015).
«Absurd Creature of the Week: The
58. Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. Beautiful Octopus Whose Sex Is All About
M. (1999). «Cephalopoda Glossary» (http://t Dismemberment» (https://www.wired.com/2
olweb.org/accessory/Cephalopoda_Glossa 015/01/absurd-creature-of-the-week-argona
ry?acc_id=587). Tree of Life web project. ut/). Wired: Science. Condé Nast.
Consultado el 7 de agosto de 2018. Consultado el 8 de agosto de 2018.
59. Carefoot, Thomas. «Octopuses and 68. Nixon, Marion (2010). «Vol. 1, Chapter 5:
Relatives: Reproduction» (http://www.asnail Reproduction and Lifespan» (https://journal
sodyssey.com/LEARNABOUT/MOLLUSC s.ku.edu/treatiseonline/article/download/40
A/octoRepr.php). A Snail's Odyssey. 83/3860). Treatise Online (Paleontological
Consultado el 20 de junio de 2019. Institute. University of Kansas). Part M,
60. AZA Aquatic Invertebrate Taxon Advisory Molusca (13). ISSN 2153-4012 (https://portal.issn.
Group (AITAG) (2014). Giant Pacific org/resource/issn/2153-4012).
Octopus (Enteroctopus dofleini) Care doi:10.17161/to.v0i0.4083 (https://dx.doi.org/10.1716
Manual (https://www.aza.org/assets/2332/gi 1%2Fto.v0i0.4083).
ant_pacific_octopus_care_manual_final_9 69. Anderson, Roland C.; Wood, James B.;
514.pdf). Silver Spring, Maryland: Byrne, Ruth A. (2002). «Octopus
Association of Zoos and Aquariums. pp. 74- Senescence: The Beginning of the End» (ht
75. tps://web.archive.org/web/2018080420191
61. Scheel, David. «Giant Octopus: Fact 4/https://pdfs.semanticscholar.org/ad9e/197
Sheet» (https://web.archive.org/web/20121 a7f9bfaa249b0d54fb509fb00151e9b87.pd
115121756/http://marine.alaskapacific.edu/ f). Journal of Applied Animal Welfare
octopus/factsheet.html). Alaska Pacific Science 5 (4): 275-283.
University. Archivado desde el original (htt doi:10.1207/S15327604JAWS0504_02 (https://dx.do
p://marine.alaskapacific.edu/octopus/factsh i.org/10.1207%2FS15327604JAWS0504_02).
eet.html) el 15 de noviembre de 2012. Archivado desde el original (https://pdfs.se
Consultado el 7 de agosto de 2018. manticscholar.org/ad9e/197a7f9bfaa249b0
d54fb509fb00151e9b87.pdf) el 4 de agosto
 de 2018. Consultado el 4 de agosto de behavior». Marine and Freshwater
2018. Behaviour and Physiology 50 (4): 285-291.
70. Wodinsky, Jerome (1977). «Hormonal doi:10.1080/10236244.2017.1369851 (https://dx.doi.o
Inhibition of Feeding and Death in Octopus: rg/10.1080%2F10236244.2017.1369851).
Control by Optic Gland Secretion». Science 77. Goldman, Jason G. (24 de mayo de 2012).
198 (4320): 948-951. PMID 17787564 (https://w «How do octopuses navigate?» (https://blo
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17787564). gs.scientificamerican.com/thoughtful-anima
doi:10.1126/science.198.4320.948 (https://dx.doi.org/ l/how-do-octopuses-navigate/). Scientific
10.1126%2Fscience.198.4320.948). American. Consultado el 9 de agosto de
71. Norman, Mark (16 de enero de 2013). «Ask 2018.
an expert: Are there any freshwater 78. Courage, 2013, pp. 45-46
cephalopods?» (http://www.abc.net.au/scie 79. Carefoot, Thomas. «Octopuses and
nce/articles/2013/01/16/3670198.htm). ABC Relatives: Feeding, diets and growth» (htt
Science. Consultado el 8 de agosto de p://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOU
2018. T/MOLLUSCA/octoFeed.php). A Snail's
72. Ikeda, Y. (2009). «A perspective on the Odyssey. Consultado el 20 de junio de
study of cognition and sociality of 2019.
cephalopod mollusks, a group of intelligent 80. Wassilieff, Maggy; O'Shea, Steve (2 de
marine invertebrates» (https://onlinelibrary. marzo de 2009). «Octopus and squid -
wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1468-5884.20 Feeding and predation» (https://teara.govt.n
09.00401.x). Japanese Psychological z/en/octopus-and-squid/page-3). Te Ara -
Research 51 (3): 146-153. doi:10.1111/j.1468- the Encyclopedia of New Zealand.
5884.2009.00401.x (https://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1
81. Wells, 1978, pp. 74-75
468-5884.2009.00401.x).
82. Wodinsky, Jerome (1969). «Penetration of
73. Mather, J. A. (1982). «Factors affecting the the Shell and Feeding on Gastropods by
spatial distribution of natural populations of Octopus» (https://academic.oup.com/icb/arti
Octopus joubini Robson». Animal
cle-pdf/9/3/997/602205/9-3-997.pdf).
Behaviour 30 (4): 1166-1170. American Zoologist 9 (3): 997-1010.
doi:10.1016/S0003-3472(82)80207-8 (https://dx.doi.or
doi:10.1093/icb/9.3.997 (https://dx.doi.org/10.1093%
g/10.1016%2FS0003-3472%2882%2980207-8).
2Ficb%2F9.3.997).
74. Adams, S. S. (2012). «4. Beyond the
83. Carefoot, Thomas. «Octopuses and
Octopus: From General Intelligence Toward Relatives: Prey handling and drilling» (htt
a Human-Like Mind» (https://web.archive.or p://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOU
g/web/20180809215712/https://pdfs.semant
T/MOLLUSCA/octoHand.php). A Snail's
icscholar.org/07f8/d7ddd2c1132803398c4b Odyssey. Consultado el 20 de junio de
5d19194a3cebdda2.pdf). En Wang, P.; 2019.
Goertzel, B., eds. Theoretical Foundations
of Artificial General Intelligence. Springer. 84. Johnsen, S.; Balser, E. J.; Fisher, E. C.;
pp. 49-65. Archivado desde el original (http Widder, E. A. (1999). «Bioluminescence in
s://pdfs.semanticscholar.org/07f8/d7ddd2c1 the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis
132803398c4b5d19194a3cebdda2.pdf) el syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)»
9 de agosto de 2018. Consultado el 9 de (https://web.archive.org/web/20110305114
agosto de 2018. 611/http://www.biology.duke.edu/johnsenla
b/pdfs/pubs/octopusbiolbull.pdf). The
75. Scheel, David; Godfrey-Smith, Peter;
Biological Bulletin 197 (1): 26-39.
Lawrence, Matthew (2016). «Signal Use by
PMID 28296499 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
Octopuses in Agonistic Interactions» (http ed/28296499). doi:10.2307/1542994 (https://dx.doi.or
s://www.sciencedirect.com/science/article/p
g/10.2307%2F1542994). Archivado desde el
ii/S0960982215015596/pdf). Current
original (http://www.biology.duke.edu/johns
Biology 26 (3): 377-382. enlab/pdfs/pubs/octopusbiolbull.pdf) el 5 de
doi:10.1016/j.cub.2015.12.033 (https://dx.doi.org/10.1
marzo de 2011.
016%2Fj.cub.2015.12.033).
85. Huffard, Christine L. (2006). «Locomotion
76. Scheel, D., et al (2017). «A second site by Abdopus aculeatus (Cephalopoda:
occupied by Octopus tetricus at high
Octopodidae): walking the line between
densities, with notes on their ecology and
 primary and secondary defenses» (http://je American. Consultado el 10 de agosto de
b.biologists.org/content/209/19/3697.full.pd 2018.
f). Journal of Experimental Biology 209 (Pt 93. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2008).
19): 3697-3707. PMID 16985187 (https://www.ncb «Unit V: The Evolutionary History of
i.nlm.nih.gov/pubmed/16985187). Biological Diversity. Chapter 33:
doi:10.1242/jeb.02435 (https://dx.doi.org/10.1242%2 Invertebrates» (https://archive.org/details/bi
Fjeb.02435). ologyconceptsc0000camp). Biology (8.ª
86. Kassim, I.; Phee, L.; Ng, W. S.; Gong, F.; edición). Pearson Benjamin Cummings.
Dario, P.; Mosse, C. A. (2006). «Locomotion p. 680 (https://archive.org/details/biologyco
techniques for robotic colonoscopy». IEEE nceptsc0000camp/page/680). ISBN 0-8053-
Engineering in Medicine and Biology 6844-2.
Society 25 (3): 40-56. 94. Linden, Eugene (2002). The octopus and
doi:10.1109/MEMB.2006.1636351 (https://dx.doi.org/ the orangutan : more true tales of animal
10.1109%2FMEMB.2006.1636351). intrigue, intelligence, and ingenuity (https://
87. Huffard, C. L.; Boneka, F.; Full, R. J. (2005). archive.org/details/octopusorangutan0000li
«Underwater Bipedal Locomotion by nd). Nueva York: Dutton. ISBN 0525946616.
Octopuses in Disguise». Science 307 95. Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998).
(5717): 1927. PMID 15790846 (https://www.ncbi.nl «What behavior can we expect of
m.nih.gov/pubmed/15790846). octopuses?» (http://www.thecephalopodpa
doi:10.1126/science.1109616 (https://dx.doi.org/10.1 ge.org/behavior.php). En Wood, J. B., ed.
126%2Fscience.1109616). The Cephalopod Page. Consultado el 10
88. «Los pulpos tienen seis 'brazos' y dos de agosto de 2018.
'piernas' » (http://www.elmundo.es/elmund 96. Anderson, R. C.; Blustein, D. (2007).
o/2008/08/14/ciencia/1218729423.html). El «Smart Octopus?» (http://www.thecephalop
Mundo. Reuters. 14 de agosto de 2008. odpage.org/OctopusSmarts.php). The
Consultado el 10 de agosto de 2018. Cephalopod Page. Consultado el 10 de
89. Thomas, David (12 de agosto de 2008). agosto de 2018.
«Octopuses have two legs and six arms» (h 97. Hamilton, Garry. «What is this octopus
ttps://www.telegraph.co.uk/news/newstopic thinking?» (https://web.archive.org/web/201
s/howaboutthat/2547597/Octopuses-have-t 20407062518/http://www.fortunecity.com/e
wo-legs-and-six-arms.html). The Telegraph. machines/e11/86/cephpod.html). Archivado
Consultado el 10 de agosto de 2018. desde el original (http://www.fortunecity.co
90. Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. m/emachines/e11/86/cephpod.html) el 7 de
(2009). «Defensive tool use in a coconut- abril de 2012.
carrying octopus». Current Biology 19 (23): 98. Stewart, Doug (1997). «Armed but not
R1069-70. PMID 20064403 (https://www.ncbi.nlm. dangerous: Is the octopus really the
nih.gov/pubmed/20064403). invertebrate intellect of the sea?» (https://w
doi:10.1016/j.cub.2009.10.052 (https://dx.doi.org/10.1 ww.nwf.org/en/Magazines/National-Wildlife/
016%2Fj.cub.2009.10.052). 1997/Armed-But-Not-Dangerous). National
91. Wood, J. B.; Anderson, R. C (2004). Wildlife 35 (2).
«Interspecific Evaluation of Octopus 99. «Giant Octopus - Mighty but Secretive
Escape Behavior» (http://www.thecephalop Denizen of the Deep» (https://web.archive.o
odpage.org/_pdf/2004Escape.pdf). Journal rg/web/20120825030432/http://nationalzoo.
of Applied Animal Welfare Science 7 (2): si.edu/Support/AdoptSpecies/AnimalInfo/Gi
95-106. PMID 15234886 (https://www.ncbi.nlm.nih. antOctopus/default.cfm). Smithsonian
gov/pubmed/15234886). National Zoological Park. 2 de enero de
doi:10.1207/s15327604jaws0702_2 (https://dx.doi.or 2008. Archivado desde el original (http://nat
g/10.1207%2Fs15327604jaws0702_2). ionalzoo.si.edu/Support/AdoptSpecies/Ani
92. Harmon, Katherine (24 de noviembre de malInfo/GiantOctopus/default.cfm) el 25 de
2011). «Land-Walking Octopus Explained» agosto de 2012.
(https://blogs.scientificamerican.com/octopu 100. Zimmer, Carl (23 de junio de 2008). «How
s-chronicles/land-walking-octopus-explaine Smart is the Octopus?» (http://www.slate.co
d-video/). Octopus Chronicles. Scientific m/articles/health_and_science/science/200
 8/06/how_smart_is_the_octopus.html).
Slate. Consultado el 10 de agosto de 2018.
101. Fiorito, Graziano; Scotto, Pietro (1992).
«Observational Learning in Octopus
vulgaris» (https://web.archive.org/web/2018
0810174440/https://pdfs.semanticscholar.or
g/fb45/f59b465a1efd83a80d2d4593fad241 108. Mather, Anderson y Wood, 2010, pp. 90-97
ca3486.pdf). Science 256 (5056): 545-547. 109. Carefoot, Thomas. «Octopuses and
doi:10.1126/science.256.5056.545 (https://dx.doi.org/
10.1126%2Fscience.256.5056.545). Archivado
desde el original (https://pdfs.semanticschol
ar.org/fb45/f59b465a1efd83a80d2d4593fad
241ca3486.pdf) el 10 de agosto de 2018.
Consultado el 10 de agosto de 2018.
102. «Octopus intelligence: Jar opening» (http://
news.bbc.co.uk/2/hi/europe/2796607.stm).
BBC News. 25 de febrero de 2003.
Consultado el 10 de agosto de 2018.
103. Lee, Henry (1875). «V: The octopus out of
water» (https://books.google.com/books?id
=lD8DAAAAQAAJ&pg=PA38). Aquarium
Notes - The Octopus; or, the "devil-fish" of
fiction and of fact. Londres: Chapman and
Hall. pp. 38-39. OCLC 1544491 (https://www.world
cat.org/oclc/1544491). «The marauding rascal
had occasionally issued from the water in
his tank, and clambered up the rocks, and
over the wall into the next one; there he had
helped himself to a young lump-fish, and,
having devoured it, returned demurely to
his own quarters by the same route, with
well-filled stomach and contented mind.»
104. Roy, Eleanor Ainge (13 de abril de 2016).
«The great escape: Inky the octopus legs it
to freedom from aquarium» (https://www.the
guardian.com/world/2016/apr/13/the-great-
escape-inky-the-octopus-legs-it-to-freedom-
from-new-zealand-aquarium). The
Guardian (Australia). Consultado el 10 de
agosto de 2018.
105. Morelle, Rebecca (14 de diciembre de
2009). «Octopus snatches coconut and
runs» (http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/na 114. Caldwell, R. L. (2005). «An Observation of
ture/8408233.stm). BBC News. Consultado
el 10 de agosto de 2018.
106. «Reino Unido ultima una ley que proteja a
pulpos, cangrejos y langostas como seres
que sienten y padecen» (https://www.public
o.es/actualidad/reino-unido-ultima-ley-prote
ja-pulpos-cangrejos-langostas-seres-siente
n-padecen.html). Público. 26 de noviembre
de 2021. Consultado el 11 de febrero de 115. Harmon, Katherine (27 de agosto de 2013).
2022.
107. Meyers, Nadia. «Tales from the Cryptic: The
Common Atlantic Octopus» (http://www.dnr.
sc.gov/marine/sertc/Featured%20Species%
20O%20vulgaris.pdf). Southeastern
Regional Taxonomic Centre. Consultado el
10 de agosto de 2018.
Relatives: Predators» (http://www.asnailsod
yssey.com/LEARNABOUT/MOLLUSCA/oct
oPred.php). A Snail's Odyssey. Consultado
el 20 de junio de 2019.
110. Carefoot, Thomas. «Octopuses and
Relatives: Defenses» (http://www.asnailsod
yssey.com/LEARNABOUT/MOLLUSCA/oct
oDefe.php). A Snail's Odyssey. Consultado
el 20 de junio de 2019.
111. Mäthger, L. M.; Bell, G. R.; Kuzirian, A. M.;
Allen, J. J.; Hanlon, R. T. (2012). «How
does the blue-ringed octopus
(Hapalochlaena lunulata) flash its blue
rings?» (http://jeb.biologists.org/content/21
5/21/3752). Journal of Experimental
Biology 215 (21): 3752-3757.
doi:10.1242/jeb.076869 (https://dx.doi.org/10.1242%2
Fjeb.076869).
112. Wigton, Rachel; Wood, James B. «Grass
octopus (Octopus macropus)» (https://web.
archive.org/web/20160119135721/http://ww
w.thecephalopodpage.org/MarineInvertebra
teZoology/Octopusmacropus1.html). Marine
Invertebrates of Bermuda. Bermuda
Institute of Ocean Sciences. Archivado
desde el original (http://www.thecephalopo
dpage.org/MarineInvertebrateZoology/Octo
pusmacropus1.html) el 19 de enero de
2016. Consultado el 11 de agosto de 2018.
113. Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998).
Cephalopod Behaviour. Cambridge
University Press. pp. 80-81. ISBN 978-0-521-
64583-6.
Inking Behavior Protecting Adult Octopus
bocki from Predation by Green Turtle
(Chelonia mydas) Hatchlings» (http://schola
rspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/
24161/1/PacSci_069_072.pdf). Pacific
Science 59 (1): 69-72.
doi:10.1353/psc.2005.0004 (https://dx.doi.org/10.135
3%2Fpsc.2005.0004).
«Even Severed Octopus Arms Have Smart
Moves» (http://blogs.scientificamerican.co
 m/octopus-chronicles/2013/08/27/even-sev ed/12777824). doi:10.2108/zsj.20.519 (https://dx.doi.
ered-octopus-arms-have-smart-moves/). org/10.2108%2Fzsj.20.519).
Octopus Chronicles. Scientific American. 123. Castellanos-Martínez, Sheila; Gestal,
Consultado el 11 de agosto de 2018. Camino (2013). «Pathogens and immune
116. Mather, Anderson y Wood, 2010, p. 85 response of cephalopods» (https://www.aca
117. Shaw, T. J.; Osborne, M.; Ponte, G.; Fiorito, demia.edu/6443538/Special_issue_Cephal
G.; Andrews, P. L. R. (2016). «Mechanisms opod_Biology_Pathogens_and_immune_r
of wound closure following acute arm injury esponse_of_cephalopods). Journal of
in Octopus vulgaris» (https://www.ncbi.nlm. Experimental Marine Biology and Ecology
nih.gov/pmc/articles/PMC4812652/pdf/408 447: 14-22. doi:10.1016/j.jembe.2013.02.007 (http
51_2016_Article_44.pdf). Zoological s://dx.doi.org/10.1016%2Fj.jembe.2013.02.007).
Letters 2 (8). doi:10.1186/s40851-016-0044-5 (http 124. Farto, R.; Armada, S. P.; Montes, M.;
s://dx.doi.org/10.1186%2Fs40851-016-0044-5). Guisande, J. A.; Pérez, M. J.; Nieto, T. P.
118. Imperadore, P.; Fiorito, G. (2018). (2003). «Vibrio lentus associated with
«Cephalopod Tissue Regeneration: diseased wild octopus (Octopus vulgaris)».
Consolidating Over a Century of Journal of Invertebrate Pathology 83 (2):
Knowledge» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ 149-156. doi:10.1016/S0022-2011(03)00067-3 (http
pmc/articles/PMC5974545/pdf/fphys-09-00 s://dx.doi.org/10.1016%2FS0022-2011%2803%29000
593.pdf). Frontiers in Physiology 9 (593). 67-3).
doi:10.3389/fphys.2018.00593 (https://dx.doi.org/10.3 125. Courage, 2013, p. 4
389%2Ffphys.2018.00593). 126. Monks, Neale (2003). «A Broad Brush
119. Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T. History of the Cephalopoda» (http://www.th
(2001). «Dynamic mimicry in an Indo- ecephalopodpage.org/evolution.php). The
Malayan octopus» (https://web.archive.org/ Cephalopod Page. Consultado el 10 de
web/20120210191131/http://marinebio.org/ agosto de 2018.
upload/files/mimic.pdf). Proceedings of the 127. «Octopuses & Squids» (https://web.archive.
Royal Society 268 (1478): 1755-1758. org/web/20180729170912/https://www.van
PMC 1088805 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/arti aqua.org/learn/aquafacts/invertebrates/octo
cles/PMC1088805). PMID 11522192 (https://www.nc puses-and-squids). Vancouver Aquarium.
bi.nlm.nih.gov/pubmed/11522192). Archivado desde el original (https://www.va
doi:10.1098/rspb.2001.1708 (https://dx.doi.org/10.109 naqua.org/learn/aquafacts/invertebrates/oct
8%2Frspb.2001.1708). Archivado desde el opuses-and-squids) el 29 de julio de 2018.
original (http://marinebio.org/upload/files/mi Consultado el 10 de agosto de 2018.
mic.pdf) el 10 de febrero de 2012. 128. Norman, M. (2000). Cephalopods: A World
Consultado el 3 de agosto de 2018.
Guide. ConchBooks. p. 15. ISBN 978-3-
120. Norman, M. D. (2005). «The 'Mimic 925919-32-9.
Octopus' (Thaumoctopus mimicus n. gen. et 129. Seibel, B. «Vampyroteuthis infernalis,
sp.), a new octopus from the tropical Indo-
Deep-sea Vampire squid» (http://www.thec
West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae)»
ephalopodpage.org/vampy.php). The
(http://www.mapress.com/mr/content/v25/20 Cephalopod Page. Consultado el 10 de
05f/n2p070.htm). Molluscan Research 25
agosto de 2018.
(2): 57-70.
130. Strugnell, J.; Nishiguchi, M. K. (2007).
121. Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez,
«Molecular phylogeny of coleoid
J.; Arias, Christian Andrés (1996).
cephalopods (Mollusca: Cephalopoda)
«Parasites in commercially-exploited inferred from three mitochondrial and six
cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in
nuclear loci: a comparison of alignment,
Spain: An updated perspective».
implied alignment and analysis methods».
Aquaculture 142: 1-10. doi:10.1016/0044- Journal of Molluscan Studies 73 (4): 399-
8486(96)01254-9 (https://dx.doi.org/10.1016%2F0044
410. doi:10.1093/mollus/eym038 (https://dx.doi.org/
-8486%2896%2901254-9).
10.1093%2Fmollus%2Feym038).
122. Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko 131. Bouchet, Philippe (2018). «Octopoda» (htt
(2003). «Biology of Dicyemid Mesozoans».
p://www.marinespecies.org/aphia.php?p=ta
Zoological Science 20 (5): 519-532.
PMID 12777824 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
 xdetails&id=11718). Registro Mundial de oks?id=3X1GAQAAIAAJ&pg=PA255). B.
Especies Marinas (en inglés). Fellowes. pp. 255-.
132. Haaramo, Mikko (18 de abril de 2003). 143. Dixon, Roland Burrage (1916). Oceanic (htt
«Coleoidea - Recent cephalopods» (http:// ps://books.google.com/books?id=gLIIAQAA
www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protos IAAJ&pg=PP2). The Mythology of All
toma/mollusca/cephalopoda/coleoidea.htm Races 9. Marshall Jones Company. pp. 2-.
l). Mikko's Phylogeny Archive. Consultado 144. Batchelor, John (1901). The Ainu and Their
el 3 de agosto de 2018. Folklore (https://archive.org/details/b29010
133. Mather, Anderson y Wood, 2010, p. 145 664). Londres: The Religious Tract Society.
134. Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). 145. Bane, Theresa (2016). Encyclopedia of
«A new Palaeoctopus (Cephalopoda: Beasts and Monsters in Myth, Legend and
Coleoidea) from the Late Cretaceous of Folklore. McFarland. p. 21. ISBN 0786495057.
Vallecillo, north-eastern Mexico, and 146. Varios autores (1910-1911). «Octopus».
implications for the evolution of Octopoda». En Chisholm, Hugh, ed. Encyclopædia
Palaeontology 51 (5): 1129-1139. Britannica. A Dictionary of Arts, Sciences,
doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x (https://dx.doi. Literature, and General information (en inglés)
org/10.1111%2Fj.1475-4983.2008.00797.x). (11.ª edición). Encyclopædia Britannica,
135. Bouchet, Philippe (2015). «Octopodoidea» Inc.; actualmente en dominio público.
(http://www.marinespecies.org/aphia.php?p 147. Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). «On
=taxdetails&id=14672). Registro Mundial Octopussies, or the Anatomy of Female
de Especies Marinas (en inglés). Power». Differences 23 (2): 32-61.
136. Hogan, C. Michael (22 de diciembre de doi:10.1215/10407391-1533520 (https://dx.doi.org/10.
2007). «Knossos fieldnotes» (http://www.th 1215%2F10407391-1533520).
emodernantiquarian.com/site/10854/knoss 148. Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000).
os.html#fieldnotes). The Modern Forbidden Images: Erotic Art from Japan's
Antiquarian. Consultado el 11 de agosto de Edo Period (https://books.google.com/book
2018. s?id=QRtmAAAACAAJ) (en finés).
137. Wilk, Stephen R. (2000). Medusa: Solving Helsingin kaupungin taidemuseo. pp. 23-
the Mystery of the Gorgon (https://books.go 28. ISBN 978-951-8965-54-4.
ogle.com/books?id=OnHO4orvz18C). 149. Uhlenbeck, Chris; Winkel, Margarita;
Oxford University Press. ISBN 978-0-19- Tinios, Ellis; Newland, Amy Reigle (2005).
988773-6. Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery
138. Alexander, Caroline (2017). «The Dread of the Edo Period (https://archive.org/detail
Gorgon. The head of Medusa, in myth and s/japaneseeroticfa00wink). Hotei. p. 161 (ht
in memory» (https://www.laphamsquarterly. tps://archive.org/details/japaneseeroticfa00
org/fear/dread-gorgon). Lapham’s Quarterly wink/page/n157). ISBN 978-90-74822-66-4.
X (3): 187-192. 150. Briel, Holger (2010). «The Roving Eye
139. Elworty, F. T. (1903). «A Solution of the Meets Traveling Pictures: The Field of
Gorgon Myth» (https://en.wikisource.org/wik Vision and the Global Rise of Adult Manga»
i/Folk-Lore/Volume_14/A_Solution_of_the_ (https://books.google.com/books?id=e-aW
Gorgon_Myth). Folklore 14 (3): 212-242. WTZeergC&pg=PA203). En Berninger,
JSTOR 1254169 (https://www.jstor.org/stable/125416 Mark; Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon,
9). eds. Comics As a Nexus of Cultures:
140. Heuvelmans, Bernard (2015). Kraken & Essays on the Interplay of Media,
The Colossal Octopus. Routledge. pp. 77- Disciplines (McFarland). p. 203. ISBN 978-0-
78, 124-126. ISBN 1317847016. 7864-3987-4.
141. «Caroli Linnaei Systema naturae sistens 151. Myers, P. Z. (17 de mayo de 2017).
regna tria naturae» (https://books.google.co «Extraordinary Octopus Illustrations» (http://
m/books?id=WfQTAAAAQAAJ&pg=PA82). scienceblogs.com/pharyngula/2011/05/17/e
google.com. xtraordinary-octopus-illustra/). Pharyngula.
142. Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Consultado el 11 de agosto de 2018.
Rose, Henry John (1845). Encyclopaedia 152. Myers, P. Z. (29 de octubre de 2006).
Metropolitana (https://books.google.com/bo «Definitely not safe for work» (http://science
 blogs.com/pharyngula/2006/10/29/definitely Animal fact guide. Consultado el 12 de
-not-safe-for-work/). Pharyngula. agosto de 2018.
Consultado el 11 de agosto de 2018. 162. «Giant Pacific octopus» (https://web.archiv
153. Smith, S. (26 de febrero de 2010). «Why e.org/web/20180704213912/http://www.mo
Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes ntereybayaquarium.org/animal-guide/octop
'Nazi Propaganda,' German Paper us-and-kin/giant-pacific-octopus). Monterey
Apologizes» (https://www.imediaethics.org/ Bay Aquarium. 2017. Archivado desde el
why-mark-zuckerberg-octopus-cartoon-evo original (http://www.montereybayaquarium.
kes-nazi-propaganda-german-paper-apolo org/animal-guide/octopus-and-kin/giant-pac
gizes/). iMediaEthics. Consultado el 31 de ific-octopus) el 4 de julio de 2018.
mayo de 2017. Consultado el 12 de agosto de 2018.
154. Fry, B. G.; Roelants, K.; Norman, J. A. 163. Eriksen, L. (10 de noviembre de 2010).
(2009). «Tentacles of Venom: Toxic Protein «Live and let dine» (https://www.theguardia
Convergence in the Kingdom Animalia». n.com/lifeandstyle/wordofmouth/2010/nov/1
Journal of Molecular Evolution 68 (4): 311- 0/live-and-let-dine). The Guardian.
321. doi:10.1007/s00239-009-9223-8 (https://dx.doi. Consultado el 12 de agosto de 2018.
org/10.1007%2Fs00239-009-9223-8). Resumen 164. Killingsworth, Silvia (3 de octubre de 2014).
divulgativo (https://www.sciencedaily.com/r «Why not eat octopus?» (https://www.newy
eleases/2009/04/090415102215.htm) – orker.com/tech/elements/eating-octopus).
Science Daily (16 de abril de 2009). The New Yorker. Consultado el 12 de
155. Caldwell, Roy. «What makes blue-rings so agosto de 2018.
deadly? Blue-ringed octopus have 165. Ferrier, M. (30 de mayo de 2010). «Macho
tetrodotoxin» (http://www.thecephalopodpa foodies in New York develop a taste for
ge.org/bluering2.php). The Cephalopod notoriety» (https://www.theguardian.com/life
Page. Consultado el 12 de agosto de 2018. andstyle/2010/may/30/food-restaurants-ma
156. «DAN Medical Frequently Asked cho-eating-live). The Guardian. Consultado
Questions: Blue-Ringed Octopus» (https://w el 12 de agosto de 2018.
ww.diversalertnetwork.org/medical/faq/blue 166. Aristóteles (c. 350 a. C.). Historia
-ringed-octopus). Divers Alert Network. animalium. IX, 622a: 2-10. Citado en
Consultado el 12 de agosto de 2018. Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca;
157. Fell, Scott D. (17 de noviembre de 2017). Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of
«Blue-Ringed Octopus Bite» (https://www.e body patterning in Cephalopoda. Firenze
medicinehealth.com/wilderness_blue-ringe University Press. ISBN 978-88-8453-377-7.
d_octopus_bite/article_em.htm). Resumen (http://www.fupress.com/scheda.
eMedicineHealth. Consultado el 12 de asp?IDV=487) Archivado (https://web.archi
agosto de 2018. ve.org/web/20180206145302/http://www.fu
158. Wells, 1978, pp. 68 press.com/scheda.asp?IDV=487) el 6 de
159. Gillespie, G. E.; Parker, G.; Morrison, J. febrero de 2018 en Wayback Machine.
(1998). «A Review of Octopus Fisheries 167. Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon:
Biology and British Columbia Octopus How Aristotle Invented Science.
Fisheries» (http://www.dfo-mpo.gc.ca/CSA Bloomsbury. pp. 71-72. ISBN 978-1-4088-3622-
S/Csas/DocREC/1998/98_087_e.pdf). 4.
Canadian Stock Assessment Secretariat. 168. Mann, T. (2012). Spermatophores:
160. Rocliffe, S.; Harris, A. (2016). The status of Development, Structure, Biochemical
octopus fisheries in the Western Indian Attributes and Role in the Transfer of
Ocean (https://bjyv3zhj902bwxa8106gk8x5 Spermatozoa (https://books.google.com/bo
-wpengine.netdna-ssl.com/wp-content/uplo oks?id=imPrCAAAQBAJ&pg=PA28).
ads/2016/08/Status-of-octopus-in-WIO.pdf). Springer. p. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
Londres: Blue Ventures. 169. Singer, Emily (26 de julio de 2016).
161. Cushman, Abi (24 de agosto de 2014). «Biologists Search for New Model
«Common octopus» (https://animalfactguid Organisms» (https://www.quantamagazine.
e.com/animal-facts/common-octopus/). org/biologys-search-for-new-model-organis
 ms-20160726). Quanta Magazine. p://www.legislation.gov.uk/uksi/2012/3039/r
Consultado el 14 de agosto de 2018. egulation/3/made). The National Archives.
170. Baer, Drake (20 de diciembre de 2016). Consultado el 14 de agosto de 2018.
«Octopuses Are 'the Closest We Will Come 174. «Directiva 2010/63/EU del Parlamento
to Meeting an Intelligent Alien' » (https://ww Europeo y del Consejo relativa a la
w.thecut.com/2016/12/octopuses-are-intelli protección de los animales utilizados para
gent-aliens.html). The Cut. Consultado el 3 fines científicos» (https://eur-lex.europa.eu/l
de agosto de 2018. egal-content/ES/TXT/PDF/?uri=CELEX:32
171. Brulliard, Karin (13 de abril de 2016). 010L0063&qid=1534232307724&from=E
«Octopus slips out of aquarium tank, crawls S). Diario Oficial de la Unión Europea
across floor, escapes down pipe to ocean» (L276): 276/39 Artículo 1, 3(b). 2010.
(https://www.washingtonpost.com/news/ani doi:10.3000/17252512.L_2010.276.spa (https://dx.do
malia/wp/2016/04/13/octopus-slips-out-of-a i.org/10.3000%2F17252512.L_2010.276.spa).
quarium-tank-crawls-across-floor-escapes- 175. «Octopus-Inspired Robots Can Grasp,
down-pipe-to-ocean/). The Washington Crawl, and Swim» (https://spectrum.ieee.or
Post. Consultado el 14 de agosto de 2018. g/video/robotics/robotics-hardware/octopusi
172. «The Animals (Scientific Procedures) Act nspired-robots-can-grasp-crawl-and-swim).
(Amendment) Order 1993» (http://www.legis IEEE Spectrum. 5 de abril de 2015.
lation.gov.uk/uksi/1993/2103/article/3/made 176. Burgess, Matt (27 de marzo de 2017). «This
#text%3D%22Octopus%22). The National robotic octopus tentacle isn't creepy at all»
Archives. Consultado el 14 de agosto de (https://www.wired.co.uk/article/octopus-rob
2018. ot-tentacle). Wired. Consultado el 14 de
173. «The Animals (Scientific Procedures) Act agosto de 2018.
1986 Amendment Regulations 2012» (htt

Bibliografía
Courage, K. H. (2013). Octopus!, The Most Mysterious Creature in the Sea (https://books.goo
gle.com/books?id=eSMRlaceRIEC). Penguin Group. ISBN 978-0-698-13767-7.
Mather, J. A.; Anderson, R. C.; Wood, J. B. (2010). Octopus: The Ocean's Intelligent
Invertebrate (https://books.google.com/books?id=m-Mv7awvtIQC&pg=PA13). Timber Press.
ISBN 978-1-60469-067-5.
Wells, M. J. (1978). Octopus, Physiology and Behaviour of an Advanced Invertebrate (https://
books.google.com/books?id=AM_tCAAAQBAJ). Nueva York: Springer Science & Business
Media. ISBN 978-94-017-2470-8.

Bibliografía adicional
Roper, C. F. E.; Sweeney, M. J.; Hochberg, F. G. (1995). «Cefalópodos» (https://repository.si.
edu/bitstream/handle/10088/11340/iz_roper_nodate.pdf). En Fischer, W.; Krupp, F.;
Schneider, W.; Sommer, C.; Carpenter, K. E.; Niem, V.H., eds. Guia FAO para la
identificación de especies para los fines de la pesca. Pacifico Centro-Oriental 1. FAO.
pp. 306-353. ISBN 92-5-303408-4.
López Peraza, D. J. (2009). Descripción histológica de los estadios de madurez gonadal en
los pulpos Octupus bimaculoides y Octupus rubescens (https://cicese.repositorioinstituciona
l.mx/jspui/bitstream/1007/1175/1/183141.pdf) (tesis de Maestría en Ciencias). Centro de
Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Baja California.

Enlaces externos
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 Wikispecies tiene un artículo sobre Octopoda.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre pulpo.
Octopoda (http://www.eol.org/pages/2315) en la Enciclopedia de la vida
Octopoda (http://tolweb.org/tree?group=Octopoda) en Proyecto Web del Árbol de la vida (en
inglés)
Octopuses are Smart Suckers!? (http://www.thecephalopodpage.org/smarts.php) The
Cephalopod Page (en inglés)

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